bi - loi de mendel

BI - LOI DE MENDEL
Préliminaires
Considérons les trois applications U , V , W de R3 dans R définies par
1
1
(2u + v)2 = u2 + v 2 + uv ,
4
4
1
1
1
V (u, v, w) =
(2u + v)(2w + v) = v 2 + uv + vw + 2uw = ((u + v + w)2 − (u − w)2 ) ,
2
2
2
1 2
1
2
2
(2w + v) = w + v + vw .
W (u, v, w) =
4
4
Elles vérifient les relations
U (u, v, w) =
(U + V + W )(u, v, w) = (u + v + w)2
et (U − W )(u, v, w) = (u − w)(u + v + w) .
En particulier, lorsque
u + v + w = 1,
on a
(U + V + W )(u, v, w) = 1 et (U − W )(u, v, w) = (u − w) .
Si u, v, w sont positifs, il en est de même de U (u, v, w), V (u, v, w) et W (u, v, w). Il en résulte que si
de plus u + v + w vaut 1, les six nombres u, v, w, U (u, v, w), V (u, v, w) et W (u, v, w) appartiennent
à l’intervalle [ 0, 1 ] . Dans ce cas, les trois fonctions peuvent s’exprimer uniquement en fonction de
u−w :
1
(1 + (u − w))2
U (u, v, w) =
4
=
1
(1 − (u − w)2 )
2
W (u, v, w) =
1
(1 − (u − w))2 .
4
V (u, v, w)
Etude d’une population soumise à une loi de Mendel
On considère une population mixte et deux gènes G et g. On note
α
β
γ
la proportion d’homozygotes GG ,
la proportion d’hétérozygotes Gg ,
la proportion d’homozygotes gg .
Donc α, β et γ appartiennent à [ 0, 1 ] et vérifient
α + β + γ = 1.
La loi de Mendel permet de trouver la probabilité d’avoir un enfant dont les gènes sont GG, Gg ou
gg. On a le tableau suivant
BI 2
GG × GG
−→
GG
gg × gg
−→
gg
GG × gg
−→
Gg
GG × Gg
−→
1
1
GG + Gg
2
2
Gg × gg
−→
1
1
Gg + gg
2
2
Gg × Gg
−→
1
1
1
GG + gg + Gg
4
4
2
En utilisant les probabilités conditionnelles, on a alors
P(GG) = P(GG/GG × GG)P(GG × GG) + P(GG/GG × Gg)P(GG × Gg)
+ P(GG/Gg × GG)P(Gg × GG) + P(GG/Gg × Gg)P(Gg × Gg)
1
1
1
= α2 + αβ + αβ + β 2
2
2
4
1
= α2 + αβ + β 2 .
4
En permutant les rôles de u et w, on a aussi
P(gg) = γ 2 + γβ +
1 2
β .
4
Enfin
P(Gg) = P(Gg/GG × gg)P(GG × gg) + P(Gg/gg × GG)P(gg × GG)
+ P(Gg/GG × Gg)P(GG × Gg) + P(Gg/Gg × GG)P(Gg × GG)
+ P(Gg/Gg × gg)P(Gg × gg) + P(Gg/gg × Gg)P(gg × Gg)
+ P(Gg/Gg × Gg)P(Gg × Gg)
1
1
1
1
1
= αγ + αγ + αβ + αβ + βγ + βγ + β 2
2
2
2
2
2
1 2
= 2αγ + αβ + βγ + β .
2
Les pourcentages respectifs d’enfants sont donc les suivants :
GG
Gg
gg
−→
−→
−→
U (α, β, γ)
V (α, β, γ)
W (α, β, γ)
Nous cherchons à étudier les variations de ces pourcentages au cours des générations successives en
supposant de plus qu’à chaque génération disparaît une proportion 1 − r d’homozygotes GG, et 1 − s
d’homozygotes gg. Les nombres r et s sont dans [ 0, 1 ] . On supposera qu’ils ne sont pas tous les deux
nuls.
BI 3
Nous adopterons les notations suivantes :
αn , βn , γn sont les proportions de naissances GG, Gg et gg respectivement, à la n−ième génération.
α′n , βn′ , γn′ sont les proportions d’enfants non décédés à la n−ième génération.
τn désigne la différence α′n − γn′ .
Enfin, on pose
α0 = α , β0 = β , γ0 = γ .
Pour tout entier n, on a donc
α′n + βn′ + γn′ = αn + βn + γn = 1 ,
ainsi que les relations
α′n =
rαn
βn
sγn
, βn′ =
, γn′ =
.
rαn + βn + sγn
rαn + βn + sγn
rαn + βn + sγn
Le dénominateur s’écrit aussi
rαn + βn + sγn = 1 − (1 − r)αn − (1 − s)γn ,
et appartient à ] 0, 1 ] . D’autre part, l’application de la loi de Mendel donne les relations
αn+1 =
U (α′n , βn′ , γn′ )
=
1
(1 + τn )2 ,
4
βn+1 =
V (α′n , βn′ , γn′ )
=
1
(1 − τn2 ) ,
2
= W (α′n , βn′ , γn′ ) =
1
(1 − τn )2 .
4
γn+1
On remarque que la valeur βn+1 est toujours inférieure à 1/2.
On obtient la relation
′
τn+1 = α′n+1 − γn+1
=
rαn+1 − sγn+1
.
1 − (1 − r)αn+1 − (1 − s)γn+1
Cette expression peut s’écrire en fonction de τn . On trouve
τn+1 =
=
r
s
2
2
4 (1 + τn ) − 4 (1 − τn )
1−s
2
2
1 − 1−r
4 (1 + τn ) − 4 (1 − τn )
(r − s)τn2 + 2(r + s)τn + (r − s)
−(2 − r − s)τn2 + 2(r − s)τn + (2 + r
avec
τ0 = α′0 − γ0′ .
+ s)
,
BI 4
D’autre part, le nombre τn appartient, pour tout n, à l’intervalle [ −1, 1 ] . L’étude de la suite (τn )n≥0
nécessite l’étude sur cet intervalle de la fonction f définie par
(r − s)x2 + 2(r + s)x + (r − s)
.
−(2 − r − s)x2 + 2(r − s)x + (2 + r + s)
f (x) =
Si l’on calcule la différence x − f (x), on obtient
x − f (x) =
(1 − x2 )((2 − r − s)x − (r − s))
.
−(2 − r − s)x2 + 2(r − s)x + (2 + r + s)
Si r et s sont égaux à 1, la différence est nulle et la suite (τn ) est constante, donc les trois suites (αn ),
(βn ) et (γn ) également.
Si r ou s est distinct de 1, posons
x0 =
r−s
.
2−r−s
Ce nombre appartient à l’intervalle [ −1, 1 ] car
1 − x20 =
4(1 − r)(1 − s)
≥ 0,
(2 − r − s)2
et x − f (x) est du signe de x − x0 .
On obtient d’autre part
f ′ (x) = 4
(r + s − 2rs)x2 + 2(r − s)x + (r + s + 2rs)
,
(−(2 − r − s)x2 + 2(r − s)x + (2 + r + s))2
dont le numérateur est un trinôme du second degré qui admet comme discriminant réduit
∆′ = 4rs(rs − 1) .
Ce discriminant est donc négatif. D’autre part, le coefficient de x2 s’écrit
r + s − 2rs = r(1 − s) + s(1 − r) ,
et est positif. Il en résulte que le trinôme, donc f ′ (x), est positif. La fonction f est croissante sur
[ −1, 1 ] et varie de f (−1) = −1 à f (1) = 1.
BI 5
6
1
x0
−1
x0
-
1
−1
Alors, si τ0 appartient à ] x0 , 1 [ , la suite (τn ) convergera en décroissant vers x0 . Si par contre τ0
appartient à ] −1, x0 [ , la suite (τn ) convergera en croissant vers x0 . La suite sera constante si τ0 = x0 .
Dans tous les cas, si τ0 appartient à ] −1, 1 [ , la suite est monotone et converge vers x0 . Il en résulte
que les suites (αn ), (βn ) et (γn ) convergent respectivement vers
1
1
1
(1 + x0 )2 , (1 − x20 ) , (1 − x0 )2 .
4
2
4
Remarque : si τ0 vaut 1 ou −1, la suite (τn ) est constante, ce qui correspond aux situations triviales :
a = 1, b = c = 0, ou c = 1, a = b = 0.
Cas particuliers
1) r = 1, ce qui équivaut à x0 = 1.
Quel que soit s dans [ 0, 1 [ , la suite (τn ) converge vers 1. Alors (αn ) converge vers 1 et (βn ) et (γn )
vers 0. Les rôles s’inversent lorsque s = 1, c’est-à-dire x0 = −1.
BI 6
Donc, si tous les homozygotes GG restent en vie, et si un pourcentage constant d’homozygote gg
disparaît, la population évolue vers une population purement GG.
2) 0 < r < 1 et s = 0.
On a dans ce cas
x0 =
r
,
2−r
et puisque γn′ est nul pour tout n, on trouve
lim α′n = lim τn = x0
et
2 − 2r
.
2−r
Il se produit un équilibre de population, alors que pour r = 1, le génotype gg tend à disparaître.
lim βn′ = 1 − x0 =
3) 0 < r = s < 1.
Dans ce cas x0 est nul et les valeurs limites sont indépendantes de r et de s.
1
1
et lim βn = .
4
2
Remarque : si l’on suppose qu’une proportion 1 − u d’hétérozygotes Gg disparaît aussi, le cas u 6= 1
se ramène à ce qui précède en changeant r en r/u et s en s/u.
lim αn = lim γn =