Je - Toubkal

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Je - Toubkal

UNIVERSITÉ MOHAMMED V – AGDAL
FACULTÉ DES SCIENCES
Rabat
N° d’ordre 2449
THÈSE DE DOCTORAT
Présentée par
CHLAIDA Malika
Discipline : Biologie
Spécialité : Génétique des populations
VARIABILITE ALLOZYMIQUE ASSOCIEE AU FLUX MIGRATOIRE
DES POPULATIONS DE SARDINE, SARDINA PILCHARDUS,
LE LONG DE LA COTE NORD OUEST AFRICAINE
Soutenue le 04 juin 2009 Devant le jury :
Président :
M. A. BERRAHO : Directeur Général de l’Institut National de Recherche Halieutique
Examinateurs :
M. H.JAZIRI : Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat
Mme. T. BENAZZOU : Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat
M. A. YAHYAOUI : Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat
M. S. PLANES : Directeur de Recherche -CNRS/EPHE- Université de Perpignan, France
M. L. OURAGH : Professeur à l’Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II de Rabat
Mlle. C. Fauvelot : Chargée de recherche à l’IRD, Perpignan, France
Membre invité :
Mme. G. BIANCHI : Docteur Fonctionnaire Principal des Pêches à l’FAO
DEDICACES
A la mémoire de mon père
A
ma mère
A
mon mari, Abdelmajid
A
mes enfants Hamza, Ziyad et Fadl
A mes frères et sœurs particulièrement Mohamed et Fatiha
AVANT –PROPOS
Les travaux présentés dans ce mémoire ont été effectués au laboratoire de Zoologie et
de Biologie Générale de la Faculté des Sciences de Rabat en collaboration avec l’Ecole
Pratique des Hautes Etudes (EPHE) de l’Université de Perpignan (France) et l’Institut
National de Recherche Halieutique (INRH) à Casablanca. A cet effet,
Je remercie Monsieur Hassan JAZIRI,
Professeur de l’Enseignement Supérieur à la
Faculté des Sciences de Rabat et mon Directeur de thèse. Je tiens à le remercie pour m’avoir
guidée dans cette thèse, pour tous les conseils et les informations précieuses qu’il m’a fait
passer au cours des discussions des résultats des différentes parties de ce travail, pour sa
gentillesse et pour sa simplicité. Je le remercie de m’avoir soutenue et aidée pour mener mon
travail à bien. Qu il soit assuré de mes plus vifs remerciements et de ma profonde
reconnaissance.
Je remercie Monsieur Serge PLANE, Directeur de Recherche au CNRS et Directeur
de l’ UMS 2978 CNRS- EPHE (Centre de Recherche Insulaire et Observatoire de
l’Environnement, Moorea Polynésie Française) et co-Directeur de ce travail. Je tiens à le
remercier chaleureusement d’avoir accepté de co-encadrer ce travail et de bien distraire de
son temps et être parmi les honorables membres de jury malgré ses charges de recherches
et de responsabilités. Merci pour m’avoir aidée dans l’analyse et l’interprétation de mes
résultats, pour son bienveillant et chaleureux accueil que il m’a réservé chaque fois que je
me rendais en stage à Perpignan. Il m’a accordé beaucoup de son temps précieux, et il m’a
guidée avec rigueurs, amabilité et grande générosité pour l’élaboration de ce travail, Il m’a
frappé par la simplicité de son abord et son gentillesse exemplaire, ses qualités
intellectuelles et humaines, qi’ll trouve ici le témoignage de ma profonde considération.
Je
remercie Monsieur Abdellatif BERRAHO, Directeur Général de l’INRH, d’avoir
autorisé mon inscription et de m’avoir fait l’honneur de présider mon jury de thèse. Je le
remercie vivement pour ses encouragements et son soutien durant toutes les étapes de la
réalisation de ce travail qui n’aurait jamais pu voir le jour sans son aide précieuse. C’est
surtout grâce à lui que l’on a accepté de me faire confiance et j’ai pu ainsi initier ce travail sur
l’identification génétique des stocks halieutiques à l’INRH.
Jamais
aucun mot ne pourra exprimer le respect et la reconnaissance que je dois à
Madame Touria BENAZZOU, Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des
Sciences de Rabat et Responsable de l’UFR "Gestion et exploitation des ressources naturelles
des zones humides " dont le présent travail constitue l’un des axes de recherche. Elle était
toujours là chaque fois que j’avais besoin de son aide et de ses conseils, elle a mis tous les
moyens dont dispose le laboratoire de Zoologie et de Biologie Générale pour me faciliter la
tâche et rendre mon passage agréable au sein de ce laboratoire. Madame Touria
BENAZZOU, a également toujours consacré beaucoup de son temps pour discuter les
résultats des analyses génétiques et d’apporter ses suggestions et critiques. Je la remercie
beaucoup d’avoir lu et corrigé ce manuscrit ses conseils pertinents m’ont été d’une grande
efficacité pour l’amélioration de la qualité de ce manuscrit, tant en terme de rédaction que de
présentation. Je la remercie aussi de m’avoir permis de changer les idées et de me soutenir
dans les moments difficiles de la rédaction et de la préparation de mon dossier de soutenance.
C’est un grand honneur pour moi qu’elle soit parmi les membres de jury de ma thèse. Qu’elle
soit assurée de toute ma gratitude et de mon profond respect.
Un
grand merci à Monsieur Ahmed YAHYAOUI, Professeur de l’Enseignement
Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, qui m’a fait l’insigne honneur d’être rapporteur
de ce travail et membre de son jury. Qu’il trouve ici toute ma reconnaissance et ma gratitude
Je
tiens à remercier très chaleureusement Monsieur Lahoussine OURAGH,
Professeur et Chef du Laboratoire d’Analyses Génétiques et Vétérinaires (LAGEV) de
l’Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II de Rabat au sein du quel la phase préliminaire
de ce travail a été réalisée. Je le remercie d’avoir accepté de manière tout à fait dévouée de
faire partie du jury de ma thèse malgré un agenda trop chargé. Qu’il trouve ici l’expression de
ma haute considération et de mes remerciements les plus sincères.
Je souhaite remercier,
également, Mademoiselle Cécile FAUVELOT, Chargée de
Recherche à l’IRD, Perpignan (France) pour avoir accepté d’être rapporteur de cette thèse et
membre de son jury. Je la remercie également d’avoir lu et corrigé ce manuscrit, de répondre
rapidement, par email, à toutes les questions qui m’apparaissaient obscures. Qu’elle soit
assurée de mes remerciements les plus vifs.
J’adresse
mes remerciements les plus sincères à Madame Gabriela BIANCHI,
Fonctionnaire Principale des pêches à la FAO, qui a accepté volontairement de participer au
jury de ma thèse malgré ses multiples charges administratives et scientifiques au sein de cette
organisation. Sa participation constitue pour nous le témoignage incontestable de l’intérêt que
porte la FAO, par l’appui du projet Nansen, à la préservation de la ressource halieutique dans
la région de l’Afrique Nord- Occidentale à travers la contribution dans sa gestion rationnelle
et son exploitation durable et ce par l’encouragement de la recherche fondamentale
génératrices de nouvelles informations scientifiques. Qu’elle soit assurée de mes plus vifs
remerciements et de l’expression de toute mon estime.
Je désire inclure dans ces remerciements toutes les personnes qui ont contribué à
l’avancement de cette thèse. Je commencerai par Mme Souad KIFANI, Chef d’URD à
l’INRH, pour avoir assuré le suivi de ce travail au niveau de l’INRH, pour son soutien et ses
encouragements. Je la remercie aussi pour m’avoir aidée à assimiler la partie
hydrodynamisme de la zone d’étude. Les chercheurs du laboratoire « Suivi des ressources et
de leur exploitation » de l’INRH; Aziza LAKHNIGUE et Ahmed MARHOUM pour m’avoir
aidée et soutenue dans ce travail. V. LAURANT et P. LENFANT (EPHE de Perpignan) qui
m’ont assisté lors des traitements statistiques de mes données, Y. STRATOUDAKIS et A.
SILVA de l’IPIMAR ( Portugal) de m’avoir invitée au projet européen "SARDYN" ce qui
m’a facilité les contacts qui m’ont été d’une grande utilité dans ce travail, M.François
BONHOMME (Université de Montpellier II) pour ses remarques et ses critiques
constructives qu’il m’avait fait chaque fois que son avis a été sollicité, M.S. BENCHRIFI,
Chef du Département des ressource halieutiques de l’INRH, M.CHBANI, N. CHAROUKI, S.
AYOUBI, H.MASKI et tous les Scientifiques et équipage du bateau de recherche de l’INRH
« Al Amir Moulay Abdallah » et celui de l’IMR (Norvège) « Dr. Fritdjof Nansen » de
m’avoir assuré la collecte des échantillons à bord, R, HOUSSA, A. KALMOUNI et
M.BAHADDA du laboratoire de cartographie de l’INRH. Une petite pensée à M.ELHAJJI,
Merci de m’avoir aidée dans la traduction de mes articles et de répondre présent à tout
moment. Merci aux familles NAJID et ElALLAM de la France pour leur soutien moral et
logestique.
Je n’oublie pas de remercier tous les techniciens de l’INRH qui m’ont aidée dans la
dissection des sardines, M. NAJI, S. SEMMOUMY et A. YOUSOUFi et A.NABICH de
l’IAV, M .BARECHDY, secrétaire du Département des Ressources Halieutiques de l’INRH
qui a assuré la mise en forme de ce manuscrit anis que S.BENHAR, Y.JAID Les préparatrices
Rachida, Najat et les secrétaires du département de Biologie de la faculté des Sciences de
Rabat
J’arrive bientôt au terme de ces remerciements mais auparavant, je tiens à remercier
tous mes collègues de l’INRH pour tous leurs gestes d’encouragements et d’appui qu’ils ont
toujours exprimés à mon égard, leur bonne humeur m’a permis de travailler dans une
ambiance agréable, je pense plus particulièrement à A.BOUMAAZ, A.SRAIRI, A.DRIDI,
A.RAMZI et L.BESMAIL.
Je terminerai ces remerciements par une pensée aux personnes qui me sont les plus
proches. Mes amis et ma petite famille qui a subi les derniers moments de la rédaction de
cette thèse, les sauts d’humeur, les moments de colère, les absences, qu’elle trouve ici le
témoignage de ma profonde et sincère gratitude et affection, même si immenses soient elles
ne seront à la hauteur de sa présence et sa tolérance.
J’ai
probablement oublié des noms et je m’en excuse à l’avance. Que toutes les
personnes qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de ce travail, trouvent ici
l’expression de ma profonde reconnaissance. J’espère qu’ils trouvent ici satisfaction d’y avoir
collaboré.
SOMMAIRE
Introduction générale………………………………………………………………………….1
Contexte scientifique et problématique……………………………………………………….5
Objectifs du travail………………………………………………………………...11
Première partie : Généralité
Chapitre I : Notions de base et concepts utilisés dans ce travail
1. Notion de Population............................................................................................................ 14
2. Le concept de stock : ............................................................................................................ 15
3. Cycle de vie des poissons :................................................................................................... 16
4. Identification des stocks et aménagement des pêcheries : ................................................... 18
5. Méthodes d’identification des populations halieutiques : .................................................... 19
6. Génétique des populations ................................................................................................... 22
7. 1.Notion de marqueurs génétiques ....................................................................................... 25
7.2. Les marqueurs enzymatiques ........................................................................................... 26
Chapitre II : Répratition, Environnement et Biologie de la sardine
1. Taxonomie............................................................................................................................ 28
2. Répartition ............................................................................................................................ 29
3. Environnement: .................................................................................................................... 30
3.1.Particularité de la côte marocaine................................................................................. 32
3.2. Cas particulier du Cap Ghir........................................................................................... 33
3.3. Méditerranée ................................................................................................................. 34
4. Comportement ...................................................................................................................... 35
5. Biologie ................................................................................................................................ 35
5.1. Croissance..................................................................................................................... 35
5.2. Reproduction ................................................................................................................. 36
5.3. Frayères et nourricières de la sardine le long de la côte nord ouest africaine :....... 36
5.4. Stratégie d’adaptation de la sardine dans le système d’upwelling des Canaries :...... 38
6. Exploitation .......................................................................................................................... 38
Deuxième partie : Variabilité génétique
Chapitre II : Matériels et Méthodes
1. Stratégie d’échantillonnage .................................................................................................. 41
2. Traitement des échantillons et préparation des extraits enzymatiques : .............................. 44
3.1. Traitement génétique......................................................................................................... 44
3.2. Protocole ........................................................................................................................... 44
4. Traitements statistiques utilisés :.......................................................................................... 45
Chapitre II : Structure génétique des populations de la sardine, Sardina
pilchardus, dans la région du Nord Ouest Africain
1. Identification génétique des populations de sardine, Sardine pilchardus, dans l’Atlantique
marocain ................................................................................................................................... 48
2. Mise en évidence d’un Cline génétique chez les populations de sardine, Sardina pilchardus,
le long de la côte nord ouest africaine (NOA).......................................................................... 51
Chapitre III : Variation temporelle de la variabilité génétique des stocks de
Sardina pilchardus liée aux flux migratoire le long de la côte
Atlantique marocaine
Troisième partie : Synthèse des résultats et discussion générale
1. Structure génétique des populations de la sardine au large de la région du Nord Ouest
africain (NOA) ......................................................................................................................... 59
2. Relation entre structure génétique et comportement migratoire chez sardina pilchardus le
long de la côte atlantique marocaine ........................................................................................ 67
Conclusion générale et perspective
Références bibliographiques
Annexes
Index des figures
Figure 1 : Evolution de la capture de la sardine en Atlantique marocain durant la période
1990-2007
______________________________________________________________ 1
Figure 2 : Carte de distribution des unités de stock de la sardine et des zones de pêches des
petits pélagiques adoptées le long de l’Atlantique marocain (FAO, 1997) ______ 8
Figure 3: Aires de peuplement de la sardine, principales pêcheries et schéma des migrations
saisonnières présumées le long de la côte nord-ouest africaine (Belvèze, 1984)___ 11
Figure 4 : Cycle de vie de la sardine, Sardina pilchardus, et influence de différents
paramètres sur le cycle de vie _________________________________________ 17
Figure 5 : Photo de la sardine européenne, Sardina pilchardus, (Walbaum, 1792) _______ 29
Figure 6 : Carte de l'aire de répartition de la sardine européenne, Sardina pilchardus (d’après
Whitehead, 1985) _________________________________________________ 30
Figure 7: Circulation générale dans l'océan Atlantique (d'après Tchernia, 1969) _________ 32
Figure 8 : Structuration mésoéchelles de l’hydrodynamique dans la zone atlantique du Maroc
Filament du cap Ghir (d’après Van Camp et Nykjear. 1988). _______________ 33
Figure 9 : Circulation générale de l’eau de surface en Méditerranée (d’après Millot, 1987). 34
Figure 10 :Carte synthétique représentant les zones de répartition et les aires de ponte de la
sardine dans la zone d’étude _________________________________________ 37
Figure 11: Evolution historique des captures de la sardine dans la région du Nord Ouest
africain__________________________________________________________ 40
Figure 12 : Cartes représentant les sites d’échantillonnage réalisé durant l’étude. _______ 43
Figure 13: Représentation schématique de la circulation mésoéchelle entre le cap Juby et
l’Archipel des Iles Canaries (d’après Barton et al., 1998). __________________ 63
Figure 14: Filament du Cap Juby et structures associées (d’après Barton et al., 2004
http://www.sos.bangor.ac.uk/~oss041/fax99/Templates/paperlist.htm). _______ 64
Figure 15: Position des échantillons prélevés au large de Safi durant l’hiver 2003 et l’hiver
2004. ___________________________________________________________ 65
Figure 16: Proposition, à partir de nos données, de délimitation des stocks de sardines dans la
région du Nord Ouest africain. _______________________________________ 66
Figure 17: Proposition de délimitation de stocks de sardine à partir de l’ensemble des
données génétiques (ADN et Allozymes) (Ramon et Castro, 1997 ; Laurant et al,
2006, 2007 ; Atarhouch et al, 2007 et Chlaida et al, 2005, 2008) ____________ 67
Figure 18: Présentation schématique de la structure génétique de la sardine obtenue pour les
deux saisons _____________________________________________________ 68
Indexe des tableaux
Tableau 1 : Détail de l’échantillonnage réalisé dans l’étude…………………………42
Tableau 2 : Détail des systèmes enzymatiques analysés en fonction des tampons et des tissus
utilisés…………………………………………………………………………45
Résumé
L’analyse génétique, par les marqueurs allozymiques, de 7 échantillons de sardine
collectés en hiver 2003 sur la côte marocaine puis de 14 échantillons de sardine prélevés, en
hiver 2004, sur toute la côte du Nord Ouest africain, la méditerranée marocaine et le golfe de
Cadiz a montré une coupure génétique importante entre deux groupes de sardine vivant dans
cette région. Le premier se situe au nord de la baie d’Agadir (30°48 N) et s’étend jusqu’au
golf de Cadiz (36°43.2'N), il regroupe les échantillons issus de Larche, de Safi, d’Essaouira et
qui présente des ressemblances avec de la méditerranée marocaine. Le second groupe se
répartit depuis Sidi Ifni (29°12 N) jusqu’a la limite sud de l’aire de répartition de l’espèce en
Mauritanie (19°03’ N). Cette coupure génétique est probablement la conséquence d’une
barrière au flux de gènes de nature hydrologique au niveau du Cap Ghir. Le suivi spécifique
du locus SOD*a mis aussi en évidence un cline génétique chez la sardine dans cette zone.
L’analyse, par la même méthode génétique, d’une autre série d’échantillons collectée
en été 2006 a montré que la structuration en deux groupes est globalement respectée et que la
différence entre les deux saisons ne concerne que la position de la coupure entre les deux
stocks . En effet, la barrière entre les deux groupes, qui en hiver, se situe au niveau de S.Ifni
se déplace un peu plus au sud au niveau de Tarfaya pendant l’été. Ce déplacement de la
barrière entre les deux populations serait la conséquence d’une migration génique (sud –nord)
de la sardine pendant l’hiver confirmée par la confrontation de résultats génétiques avec la
stratégie de reproduction de la sardine le long de la côte atlantique marocaine. Cependant, la
migration génique ne peut pas à elle seule expliquer cette situation. La migration nord-sud
dite trophique et qui s’effectue pendant l’été peut aussi apporter des informations :
L’étalement vers le sud du stock nord pendant l’été serait la conséquence d’une richesse
trophique engendrée par un upwelling qui s’intensifie entre Safi et Tarfaya durant cette
période.
Ces résultats offrent une nouvelle perspective sur la gestion des stocks de sardine, qui
idéalement doit maintenant être géré en tant que deux stocks le long de la côte nord ouest
africaine. Ils portent aussi des informations sur la migration de la sardine le long de la côte
marocaine dont les hypothèses précédentes devraient être revues à la lumière de ces résultats
qui doivent être à leur tour confirmés dans le future par d’autres analyses génétiques se basant
sur les marqueurs ADN hyperpolymorphes neutres, tels que les microsatellites.
Mots clés : Sardina pilchardus, structure génétique, allozymes, migration, gestion, Nord
Ouest africain, upwelling.
INTRODUCTION GENERALE
Les écosystèmes d’upwelling tels que le courant des Canaries, le courant de Benguela,
le courant de Californie et le courant de Humboldt abritent les plus importantes ressources de
petits pélagiques côtiers (sardine, maquereau, sardinelle, anchois, et chinchard). Ce
phénomène de remontée des eaux froides riches en sels nutritifs est à l’origine de la forte
productivité biologique qui caractérise ces zones. La région du Nord Ouest africain (NOA),
qui s’étend du détroit de Gibraltar (36°N) entre l’Espagne et le Maroc au cap Roxo au Sénégal
(12 °N), correspondant à l’écosystème du Courant des Canaries, est une zone qui se
caractérise par un potentiel halieutique considérable. Ce potentiel est constitué essentiellement
de poissons pélagiques dont la capture moyenne dépasse les 1.5 millions de tonnes par an, ce
qui représente plus de 75% des captures halieutique de cette région, avec une dominance de
sardine (plus de 700 000 tonnes par an). La plus grande prise de sardine enregistrée durant
les deux dernières décennies (une moyenne de plus de 600 000 tonnes) a été réalisée au
Maroc qui détient la plus grande biomasse (1-8 millions de tonnes) (FAO, 2007 ; 2008)
( Figure 1).
Capture en tonne
1200000
1000000
800000
600000
400000
200000
06
07
20
20
04
05
20
20
02
03
20
20
00
01
20
20
98
99
19
19
96
97
19
19
94
95
19
19
92
93
19
19
19
19
90
91
0
Années
Figure 1: Evolution de la capture de la sardine en Atlantique marocain durant la
période 1990-2007 (FAO, 2008)
Cependant, les conditions d’exploitation des ressources pélagiques dans cette zone ont
subi une grande mutation au cours des dernières décennies. Le mythe de l’existence de
ressources inépuisables entretenu, jadis, par la disponibilité des stocks aisément exploitables a
fait place aujourd’hui à une prise de conscience des dangers de leur effondrement. Par
ailleurs, la FAO (Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture),
1
considère qu’à ce jour près de 15% des stocks de poissons sont définitivement détruits et que
près de 70% sont en danger de surexploitation.
Pour éviter de tel scénario, il est devenu urgent de comprendre les raisons des
disparitions des stocks. Les effondrements les plus spectaculaires de stocks de poisson sont
ceux de la sardine de Californie ( Mac Call, 1976 ; 1983) et du Japon ( Hayasi., 1983) dans les
années 1950, de l’anchois du Pérou dans les années 1970 (Sharp., 1987 ; Roy, 1992), du
pilchard d’Afrique du sud au milieu des années 1960-1970 ( Shannon et al., 1988), de hareng
de la Mer du Nord ( Saville et Bailey, 1980) ou le signal d’alarme donnée par la chute de
biomasse de la sardine au Maroc en 1997 ( FAO, 2001) ; autant d’exemples qui témoignent de
l’extrême sensibilité de ces espèces face aux fluctuations thermiques et hydrodynamiques, du
milieu (Cury, 1989), ajoutée à la surexploitation dont les conséquences peuvent être
également désastreuses à long terme. Il n’est pas sûr que l’écologie pourra à elle seule
résoudre ce problème ce qui rend plus que nécessaire la connaissance des liens intimes qui
unissent les populations.
De ce fait, la communauté scientifique internationale et pour la première fois,
s’alarmait de l’impact des activités humaines sur la dégradation de milieux naturels et les
menaces d’épuisement des ressources biologiques. Les pays participant à la Conférence de
Rio de Janeiro le 5 juin 1992 s’engageront à la préservation de ces ressources à travers la
signature d’une Convention sur la diversité biologique. La biodiversité est définie par cette
Convention comme étant la variabilité des organismes vivants de toute origine, y compris,
entre autres, les écosystèmes terrestres, marins et autres systèmes aquatiques et les complexes
écologiques dont ils font partie; cela comprend la diversité au sein des espèces et entre
espèces ainsi que celle des écosystèmes.
La prise en compte de la diversité intra spécifique dans la gestion des ressources
marines exploitées et la définition de l’étendue géographique des populations durables ou les
groupes de sous populations reliés par un flux de gènes constituent donc des impératifs
permettant d’assurer la durabilité de l’exploitation (Grant et al., 1999). La notion de gestion
durable est universelle et concerne tous les types de ressources naturelles, qu’elles soient
minérales, végétales ou animales. D’un point de vue biologique, la gestion durable doit
permettre d’assurer le maintien de la diversité biologique, de la productivité, de la capacité de
2
régénération de façon à satisfaire les besoins actuels et futurs. Ceci est en accord avec ce qui
a été proposé à la fin des années 1980 par la Commission des Nations Unies sur
l’Environnement, qui a défini la notion de développement durable comme suit: « le
développement durable est un développement qui répond aux besoins du présent sans
compromettre la capacité des générations futures à répondre aux leurs » (Commission
Mondiale sur l’Environnement et le Développement, 1988).
Dans ce contexte, la préservation des ressources naturelles est devenue une priorité
nationale au Maroc ; une attention particulière est adressée à la richesse halieutique
notamment à la sardine, la pêche et l’industrie de transformation de cette espèce qui font vivre
des centaines de milliers de personnes, procurent des devises à l’économie nationale par
l’exportation de conserve et de farine de poisson et contribuent à assurer l’équilibre protéique
de l’alimentation d’un grand nombre de marocains.
A ce rôle socio-économique majeur s’ajoute un rôle écologique clé. En effet, il a été de
plus en plus démontré que l’espèce pélagique dominante dans un écosystème marin, en
particulier dans les systèmes d’upwelling et au cours des périodes de grandes variations de
biomasse des petits pélagiques, peut jouer un rôle structurant dans la dynamique de
l'écosystème de par le contrôle qu’elle pourrait exercer sur d'autres espèces de poissons
pélagiques, sur les niveaux trophiques supérieurs (les poissons piscivores, les oiseaux marins
et les mammifères) et sur les niveaux trophiques inférieurs (zooplancton) (Cury et al., 2000 ;
2003).
Tenant compte de cette importance tant économique qu’écologique, une gestion
rationnelle de cette ressource exige la circonscription d’unités d’aménagement correspondant
à une réalité biologique et
la compréhension
des
mécanismes
biologiques
et
environnementaux structurant sa répartition afin de déterminer les niveaux de prélèvement
durables.
Au Maroc, l’aménagement de cette ressource se fait dans le cadre d’unités de gestion
géographiques établies sur la base de critères tels que la répartition moyenne des densités, les
zones de ponte, les zones de pêche, les variations morphométriques et méristiques (FA0,
1978). Les mesures de gestion mises en œuvre (limitation de l’effort de pêche, plafonnement
des captures, taille marchande/moule autorisé ou fermeture de la pêche dans certains secteurs
3
durant la période de reproduction de l’espèce) prennent en compte les potentiels relevés
respectivement dans chacune des zones conventionnellement appelées zone nord, zone A,
zone B et zone C qui sont des unités établies par la FAO pour faciliter la gestion des pêcheries
pélagiques au Maroc et dans la zone COPACE (FAO, 1978).
Toutes ces mesures doivent considérer, en premier lieu, l’état de la ressource comme
facteur déterminant pour la pêche. Cette importante information est obtenue par le diagnostic
de l’état des ressources halieutiques (ou évaluation des stocks) tâche qui s’effectue
annuellement, depuis 1978 avec l’assistance du projet FAO : Projet COPACE ( Projet Intégral
de Développement et d’Aménagement des Pêches dans l’Atlantique Centre- Est) à l’échelle
de la région du nord ouest africain du fait que le stock sardinier, comme c’est d’ailleurs le cas
pour les autres stocks pélagiques, est un stock partagé avec les pays voisins. Parmi les
éléments techniques indispensables à l’évaluation des stocks halieutiques et, par la suite, à
l’aménagement des pêcheries, la connaissance des unités des populations et les limites des
stocks exploités apparaissent comme un élément majeur.
Il n’existe pas de définition exacte du terme « évaluation des ressources » qui ne se
limite pas à leur simple quantification, car ce vocabulaire englobe toutes une série de
démarches et de recherche qui, en se regroupant et en s’additionnant, fournissent des
renseignements sur une population. Le travail du spécialiste de l’évaluation des stocks doit
servir en fin de compte à formuler des avis à l’intention des décideurs concernant
l’aménagement et le développement des pêcheries (Belvèze, 1984). Dans la région du Nord
Ouest africain, l’estimation des points de références et objectifs de gestion uniforme pour
tous les stocks de la région se fait presque exclusivement par le recours au modèle global,
invariable depuis 2001 (FAO, 2006). Dans le travail d'évaluation des stocks qui repose
généralement sur les propriétés biologiques propres à la population, on comprend
l’importance de distinguer les stocks différents.
En somme, une attitude responsable vis à vis de cette ressource exige la conservation
non seulement de la diversité spécifique mais aussi celle de l’ensemble du patrimoine
génétique. Une gestion responsable doit donc avoir pour étape préliminaire la définition des
unités d’aménagement qui passe obligatoirement par l’identification des unités de populations
constitutives d’un peuplement, en particulier lorsqu’il s’agit de petits pélagiques connus pour
leur instabilité aussi bien dans le temps que dans l’espace. De ce fait, la nécessité d’améliorer
4
les connaissances scientifiques sur la biologie de l’espèce (zone et période de ponte, régime
alimentaire, unité de stock etc.…), sur la migration ainsi que sur les conditions de son
exploitation s’est peu à peu imposée. C’est dans ce contexte que la problématique de
l’identification des stocks de sardine dans la région du Nord Ouest africain a été soulevée.
Contexte scientifique et Problématique
Que connaît t-on de la structure génétique et les limites de la sardine, Sardina pilchardus
dans son aire de répartition ?
Depuis les années 1920, des tentatives d’identification et de délimitation des stocks de
sardine, Sardina pilchardus, ont été entreprises dans des secteurs géographiques restreints et
sur des périodes fragmentées. Elles se basaient essentiellement sur des études
morphométriques et méristiques (comptage des vertèbres et des branchiospines etc..). Ces
études ont aboutit à des définitions différentes de groupes géographiques ou d’unités de stocks
de sardine. Cependant l’absence de différences phénotypiques invariables et significatives sur
un large secteur géographique a empêché le consensus sur la structure de la population de
sardine dans son domaine de distribution. Seule les travaux de Fage (1920), d’Andreu (1969),
de Furnestin et Furnestin (1970) et de Parrish (1989) ont été largement admis et ont définis
quatre stocks de sardine le long de l’Atlantique :
Le stock Atlantique septentrional, distribuée de la Mer du Nord (57°) à la côte cantabrique
de l'Espagne (43° N).
Le stock Atlantique méridional ou Ibérien, distribué entre les côtes espagnoles et
portugaises (de 43°N à 36°N).
Le stock Marocain distribué du Cap Spartel (36°N) au Cap Juby (28°N),
Le stock saharien distribué du Cap Juby à la baie du levrier (21°N).
Ce dernier stock se trouvant à la limite sud de l’aire de répartition de
Sardina.pilchardus serait en partie à l’origine des captures de cette espèce en Mauritanie et au
Sénégal (Fréon et Stéquert., 1979 ; Belvèze et Erzini, 1983)
Le stock méditerranéen du détroit de Gibraltar à l’Adriatique a été ensuite identifié aussi les
mêmes critères (Lee, 1962 ; Moura et Dos Santos, 1987).
5
Quelles sont les limites géographiques et la structure génétique des stocks de sardine
peuplant les eaux du nord ouest africain ?
Au Maroc comme dans l’ensemble de la région nord ouest africaine, un grand nombre
d’auteurs se sont penchés sur l’étude de la variabilité intraspecifique de cette espèce. On
retiendra plus particulièrement les travaux de Furnestin (1950, 1959,1970) basées
essentiellement sur les critères anatomiques et morphologiques, il a appelé "sous espèces (ou
races)" la sardine du stock marocain. Avec le développement de la pêche de cette espèce et
des concepts de gestion des ressources, il devenait nécessaire d’identifier des unités de gestion
individualisées basée le plus que possible sur des réalités biologiques.
Les premières conclusions en la matière sont données lors du groupe de travail ad hoc
sur la sardine (FAO, 1978) et portant sur le peuplement sardinier des côtes atlantiques. Ces
conclusions sont basées sur les différences observées dans le nombre de vertèbres
(Krzeptowski, 1975; Bravo de Laguna et al ., 1976; Belvèze et Rami, 1978, en FAO, 1978),
dans le profil électrophorétique des protéines musculaires (Baron, 1972; Barkova et al., 1976;
Biaz, 1976) et sur la croissance et suggèrent l’existence de stocks présentant une certaine
indépendance. Dans les échantillons capturés au large de Casablanca et un peu au nord, le
décompte des vertèbres et les différences dans les observations par électrophorèse indiquent
que ces sardines pourraient appartenir à un stock unitaire différent de celui pêché dans la zone
A (zone située entre Safi et Sidi Ifni).
Les analyses électrophorètiques et les études de croissance montrent qu’il peut y avoir
aussi une certaine indépendance des stocks situés (respectivement) dans la zone A (SafiAgadir), B (Sidi Ifni-Cap Bojador) et C (Cap Bojador- Cap Blanc). Toutefois, il n’y a pas de
preuve bien nette d’une telle séparation et les observations sur les variations saisonnières des
rendements entre les différentes zones de pêche indiquent qu’il peut très bien y avoir des
migrations importantes d’une zone à l’autre. Les migrations, le mélange et la séparation des
sardines dans les différentes zones appellent un complément d’information.
6
Le groupe de travail ad hoc du COPACE/FAO sur la sardine (FAO, 1985) révisait son
jugement et concluait par contre, sur la base des travaux de Belvèze (1984) relatifs à la
biologie de l’espèce et à la concentration spatio-temporelle de l’activité de la pêche, à
l’existence de trois unités de stock seulement, correspondant aux trois aires de reproduction
identifiées : une petite population au nord de Casablanca, une population qui se reproduit dans
La zone B et qui alimente en été la pêcherie A, et une population dans la zone C. Tous les
Groupes de Travail qui ont suivi ont adopté l’existence de trois stocks séparés (Figure 2):
•
Stock Nord (35°N45'-32°N)
•
Stock Central (32°N-26°N) (Zone A+B)
•
Stock Sud (26°N- jusqu’à l’extension sud de l’espèce) (Zone C)
7
Figure 2 : Carte de distribution des unités de stock de la sardine et des zones de pêches
des petits pélagiques adoptées le long de l’Atlantique marocain (FAO, 1997).
Des études récentes remettent en cause ces subdivisions. En Méditerranée, Ramon et
Castro (1997) par les marqueurs allozymiques et (Tinti et al., 2002) par l’analyse de la
divergence des séquences de cytochrome b (ADN mitochondrial), montrent que les
échantillons prélevés en Mer d’Alboran semblent se distinguer du reste de la Méditerranéenne
est parfois assimilée au stock atlantique (Borsa, 1997).Ainsi, le front d’Alméria-Oran
constituerait une barrière pour la sardine en Méditerranée. En Atlantique, une étude
morphologique réalisée plus récemment (Silva, 2003) regroupe, d’une part, les individus du
Sud de la Péninsule Ibérique avec ceux du Maroc. Les résultats de l’analyse des marqueurs
allozymiques (Laurent et al ., 2007), montre une homogénéité génétique entre les échantillons
prélevés entre le nord du Maroc, la Mer du Nord et la Mer d’Alboran et une différenciation
8
génétique des populations périphériques (Acores, Madeira et Mauritanie), ces derniers ont été
aussi différencié par l’ADNmit (Kasapidis et al., 2004 ; Laurent et al ., 2007).
Une autre étude sur la structure génétique de la sardine dans les eaux marocaines
utilisant les marqueurs ADN, a fait l’objet d’un projet de recherche entre l’INRH et l’IAV
(Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II du Maroc). Ce projet de recherche a démarré
en même temps que la présente étude dont les principaux résultats sont un peu controversés.
Dans un premier temps, l’analyse des séquences de la région de control de l’ADN
mitochondrial de la sardine n’a pas révélé de différenciations génétiques au sein des
populations de sardines au niveau de l’Atlantique et entre l’Atlantique et la Méditerranée mais
cette étude a souligné l’isolement génétique de la population situé au large de Safi qu’ils ont
qualifié comme résultant d’un goulot d’étranglement ( Atarhouch et al., 2006).Dans un
deuxième temps, l’utilisation d’une technique dite EPIC- PCR ( Polymorphisme des introns)
et traitant les mêmes échantillons a mis en évidence une divergence entre les populations de
sardine vivants en Mer d’Alboran et celle vivants en Atlantique marocain. Ces dernières
présenteraient une coupure génétique faible au niveau du Cap Ghir et confirmerait
l’identification à part de la population de Safi (Atarhouch et al. ; 2007).
Les divergences de ces résultats font que, les subdivisions des stocks de sardine le
long des côtes ouest africaines, adoptées lors du groupe de travail FAO (1985), sont toujours
utilisées et que la question soulevée depuis les premiers groupes de travail sur l’évaluation
des stocks de sardine dans cette région n’est pas pour autant résolue.
Quelle est la nature, le sens et la période des déplacements effectués par la sardine le long
de la côte Atlantique marocaine ?
Une deuxième problématique est aussi pertinente que la précédente, il s’agit de la
caractérisation des mouvements de sardine le long de la côte marocaine, la nécessité d’avoir
des informations relatives à la migration des sardines est aussi urgente que l’identification et
la délimitation des stocks.
9
En effet, l’exploitation de certaines pêcheries de poissons connus par leur trajet
migratoire, comme c’est le cas des thonidés et des petits pélagiques, est fonction de
l’intensité du flux migratoire car des captures importantes imputées sur la portion migrante du
stock sont réalisées. Cependant, une surexploitation de cette portion peut également aboutir à
l’effondrement de ces stocks étant donnée que les poissons se déplacent en fonction des
saisons à la recherche de nourriture et pour les besoins de la reproduction qui est très
influencée par les conditions thermiques du milieu (Olivar et al., 2001 ; Riveiro et al., 2000).
Aussi, des investissements peuvent être mis en place sur le trajet de migration visant le
traitement et la transformation de cette portion de poisson qui migre chaque année pendant
des saisons bien précises. En terme économique, les pertes peuvent être considérables si des
informations erronées et/ou non vérifiées sont à l’origine de ces investissements.
En ce qui concerne la sardine marocaine, les différentes campagnes acoustiques
entreprises dans la région ont permis d’identifier des zones de concentrations sans toutefois
toujours permettre de répondre à certaines questions essentielles telles que celles se référant à
la structure des populations, à la portée des migrations, individuelles et par bancs, et aux
facteurs présidant ces déplacements. Bravo de Laguna (1980) et Belvèze (1984) donnent une
compilation des connaissances sur la distribution, les migrations et la ponte des principales
espèces de la région Atlantique marocaine. Cette compilation permet de dégager certaines
zones de concentrations permanentes et l’existence de cycles supposables de migrations sans
toutefois aller jusqu’à permettre de tirer des conclusions quant aux sens, l’amplitude et la
cause de ces mouvements et pourtant ces hypothèses sont, jusqu'à nos jours, prises comme
étant définitives (Figure 3).
10
Figure 3: Aires de peuplement de la sardine, principales pêcheries et schéma des
migrations saisonnières présumées le long de la côte nord-ouest africaine
(Belvèze, 1984)
Objectifs du Travail :
La synthèse des résultats précédemment obtenus montre que la problématique de la
définition des unités de stock au sein du peuplement sardinier du Nord Ouest africain reste
toujours posée. Les problèmes que pose cette incertitude en matière d’évaluation et
d’aménagement de cette ressource poussent à reconsidérer les hypothèses en vigueur à la
lumière des résultats qui seront fournis par cette étude et la synthèse des travaux réalisés sur
cette espèce.
11
L’objectif premier de ce travail est donc d’apporter des éléments de réponse
supplémentaires à la question posée à travers l’utilisation des marqueurs allozymiques et de
formuler des hypothèses sur les processus évolutifs qui ont abouti à la structuration génétique
des stocks de sardine dans la région du nord ouest africain.
Le second objectif est de déterminer si la structure génétique observée est stable au
cours de l’année. La sardine étant une espèce migratrice, un mélange de populations par
migration sera détecté par les analyses génétiques. On procédera, également, à la
détermination des facteurs régissant la répartition et les mouvements de la sardine dans cette
zone en faisant une compilation des données génétiques avec celles liées à certains traits du
cycle de vie de l’espèce et à son environnement hydrodynamique.
Grâce à ce travail, nous espérons apporter des réponses plus précises sur la séparation
des stocks ce qui permettrait de réviser les délimitations des stocks utilisées dans cette région
et aboutir à des informations nouvelles concernant la migration de la sardine le long de ces
côtes. Ces deux informations sont très importantes aussi bien pour la gestion des stocks de
sardine dans la région du nord ouest africain que pour la sauvegarde de l’espèce. Pour se faire,
nous adopterons le développement suivant :
Dans la première partie « Généralités » nous exposerons d’abord un rappel sur les
notions de base utilisées dans ce travail (notions de population, de stock et les concepts de
base de la génétique des populations), ensuite nous présenterons notre modèle biologique
(environnement, répartition, biologie).
Dans la deuxième partie, variabilité génétique des stocks de sardine dans la région du
Nord Ouest africain, en premier chapitre, Matériels et Méthodes, nous présenterons notre
stratégie d’échantillonnage ainsi que le protocole expérimental que nous avons suivi. Les
autres chapitres seront présentés à travers des publications qui traiteront dans le chapitre 2, de
la structure génétique des populations de la sardine dans les eaux atlantique marocaines, par le
biais du premier article, et des clines génétiques chez les populations de sardine dans la région
nord ouest africaine par le biais du deuxième article. Le chapitre 3 traitera des variations de la
structure génétique ou cours de l’année et du flux migratoire de la sardine dans l’Atlantique
marocain (Article 3).
12
Dans la dernière partie, une discussion générale des résultats obtenus et une
compilation des informations disponibles sur la structure génétique des stocks de sardine
permettront d’apporter des éléments de réponses aux questions posées. Une synthèse de
l’ensemble des résultats permettra aussi de proposer un certain nombre de recommandations
ainsi que des perspectives répondant aux inconnues qui n’ont pu être résolues par le présent
travail.
13
PREMIERE PARTIE :
GENERALITES
Chapitre I :
Notions de base et concepts
utilisés dans ce travail
__________________________________________________________Généralité, Chapitre I
La mise en place d’un système de gestion implique donc une bonne connaissance des
stocks de pêche et de leur dynamique. Cependant, les études réalisées sur l’identification des
stocks de poissons soulèvent la nécessité de définir les notions de population et surtout, le
concept de stock qui ont fait l’objet de vives discussions parmi les scientifiques (Mork et al.
,1985 ; Pogson et al., 1995 ; Jordan et al., 1997 ; Begg et al., 1998 ; Buonaccorsi et al., 1999 ;
Murta, 2000). En effet, la définition de ces deux termes est importante aussi bien pour le
généticien que pour l’halieute. Il existe plusieurs définitions en fonction des méthodes et du
domaine d’étude considéré.
1. Notion de Population
Selon le petit Larousse : "Une population est un ensemble d’animaux ou de végétaux
de la même espèce vivant sur un territoire". Cette définition, bien que simple, reste
insuffisante pour traduire la portée de ce concept en génétique des populations et en
halieutique. Daget et Le Guen (1975) définissent une population halieutique comme un
ensemble d’individus vivant dans un écosystème déterminé et possédant des caractères
communs transmissibles par hérédité. Laurc et Le Guen (1981) ajoutent à ceci «dans l’idéal, il
n’existe aucun échange avec les individus extérieurs à la population et, à l’intérieur, aucune
barrière ne freine les échanges génétiques entre sous-ensembles».
Cette définition, telle que proposée par ces auteurs, nous amène vers la notion
d’isolement et d’homogénéité et qui peut être définie comme une uniformité des
caractéristiques individuelles ou brassage qui correspond à la notion de population
panmictique de Calaprice (1980), selon laquelle «la panmixie est une situation idéale dans
laquelle tous les croisements possibles sont également probables». C’est donc un système de
croisement qui suppose que la rencontre des gamètes se fait au hasard. Cependant, ces
conditions ne sont pas toujours remplies, et on peut rencontrer des compartiments à l’intérieur
des populations ou les échanges sont faibles ou périodiques on parlera alors de la notion de
sous- population qui, suffisamment isolée, serait en pratique considérée comme une
population. D’autres auteurs ont défini le mot population selon le comportement de l’espèce
vis à vis de l’environnement : «La population est une collection d’individus d’une même
espèce qui se sont adaptés à des conditions d’environnement et qui ont à préserver cette
adaptation tant que ces conditions perdurent», Marchal (1991). Mais pour le généticien des
14
populations, la population est un ensemble d'individus qui montrent une unité de
reproduction: tous les individus d'une population ont la même probabilité de se croiser entre
eux.
2. Le concept de stock :
Contrairement au concept de population autour duquel il y a eu, plus ou moins, un
consensus de la part de la communauté scientifique. Le concept de stock continu de nos jours
à susciter un grand débat entre scientifiques, particulièrement entre généticiens et halieutes.
L’halieute, tout en reconnaissant l’importance de la population en aménagement doit souvent,
du fait de la non identification de celle ci, travailler sur des stocks ce qui constitue une
approximation souvent grossière. Ihssen et al. (1981) définissent un stock comme un groupe
intraspécifique, possédant une intégrité spatiale et temporelle, où les individus peuvent
s’accoupler aléatoirement. De ce fait, l’utilisation des termes « stock » et « population » est
souvent confuse et confondue dans la littérature. Ces deux définitions, de population et de
stock, peuvent en fait être complètement confondues si l’on ne considère que les
caractéristiques biologiques de l’espèce.
Selon les rapports C.P.S (1976), le stock est associé à une population au sens
biologique dans le cas idéal, dans la pratique l’association n’est pas nécessairement aussi
simple. La notion de population est liée à des considérations biologiques alors que la notion
de stock est associée à l’exploitation. La population est une unité génétique, le stock est une
unité de gestion. Cette idée est partagée par Laurec et Le Guen (1981) : « le stock est, par
définition l’ensemble des animaux exploitables. Lorsque la population est isolée et homogène,
le stock constitue alors une entité, indépendante d’autres stocks de la même espèce et gérée
individuellement. Les événements extérieurs, par exemple la pêche dans d’autres secteurs,
n’ont pas d’effets sensibles».
Pour d’autres auteurs, le stock est tout simplement un ensemble d’espèces de poissons
prêt à être exploités (Milton et Shaklee, 1987, Smith, 1990) dans une zone particulière avec
un certain type d’engin. Toutes ces définitions ont tendance à présenter le stock comme étant
une unité de gestion plutôt qu’une unité biologique, cependant la polémique n’est pas pour
autant finie. En effet, Hilborn et Walters (1992) et indépendamment de toute définition
pratique, proposent la définition suivante : «le stock est arbitrairement un groupe de poissons
15
assez large qui se reproduisent entre eux et avec les membres des autres groupes dont les
caractéristiques du cycle de vie sont similaires».
Avec le développement du concept de la biodiversité et de la sauvegarde des espèces,
on recommande, de plus en plus, de ne pas dissocier la notion de stock de celle de
population. Les présents usages du concept de stock sont généralement constitués avec le
concept de population et incluent quelques notions d’intégrité génétique (Begg et al ., 1999 ;
waldman ,2005). Dans ce travail, nous adopterons ces recommandations en ne considérant
que les caractéristiques biologiques de l’espèce dans la définition du stock. De ce fait, nous
utiliserons la définition du stock d’Ihssen et al. (1981) qui rejoint la notion de population en
biologie et en évolution. Les considérations liées à l’exploitation par la pêche ne seront pas
directement prises en compte.
3. Cycle de vie des poissons :
L’identification et la définition des unités de stocks halieutiques sont une donnée
importante dans l’aménagement des pêcheries. Elle nécessite une parfaite connaissance du
cycle de vie du poisson avec entre autre, la caractérisation des sites de ponte, de la fécondité,
de l’importance du recrutement (Intégration des nouveaux recrues à la population adulte,
Laurec et legen, (1981), des migrations et de la mortalité naturelle. En général, le cycle de vie
d’un poisson peut être schématisé par deux phases, la phase larvaire et la phase adulte, reliées
ente elles par deux phénomènes biologiques, le recrutement et la reproduction (Figure 4).
L’abondance d’un stock est donc dépendante de ces phases, elles-mêmes sous l’influence des
facteurs de la colonne d’eau (Burton, 1996 ; Gaggioti et Vetter, 1999 ; Boudry et al., 2002).
Par exemple, la reproduction est soumise à des conditions de température (Lluch-Belda et
al.,1989 ; Parrish et al., 1989 ; Koutrakis et al., 2004), la dispersion larvaire à des conditions
hydrologiques particulières (Alvarez et al., 2001 ; Siegel et al., 2003) et le recrutement, à la
fois à des conditions hydrologiques (Bakun, 1996 ;Alvarez et al., 2001 ; Chavez et al., 2003),
de température (Planque et Frédou, 1999 ; Brochier et al 2008) ou encore de salinité (Chan et
al., 2001). Toutes ces données sont importantes et constituent une étape primordiale dans
l’identification des stocks de poissons par des techniques avancées (Begge et al. , 1999 b).
16
Figure 4 : Cycle de vie de la sardine, Sardina pilchardus, et influence de différents
paramètres sur les étapes du cycle de vie
Les petits pélagiques ont une grande importance socioéconomique de par le monde et
leurs captures représentent environ 40% des prises mondiales de poissons (FAO, 2006).
Cependant les stocks et la dynamique de ces espèces ne sont pas bien connus. La difficulté à
les étudier est liée au fait que ces espèces présentent souvent des abondances irrégulières
probablement dues à une forte variabilité du recrutement, une mortalité importante, une pêche
excessive (Gaggioti et Vetter, 1999 ; Schwartzlose et al., 1999) ou encore suite aux variations
climatiques ou hydrologiques (Lluch-Belda et al., 1989 ; Cury et Roy, 1991; Guisande et al.,
2001). La sardine européenne, Sardina pilchardus, est une espèce très exploitée en nord ouest
africain et en Atlantique Nord-Est présente, elle aussi, des fluctuations importantes des stocks
(Cendrero, 2002 ; ICES, 2005 ; FAO, 2007). Comme pour d’autres espèces et malgré une
exploitation croissante, ni la biogéographie, ni les limites (géographiques et saisonnières) des
stocks, ni les dynamiques et ni les mouvements des populations de sardines ne sont bien
appréhendées.
17
4. Identification des stocks et aménagement des pêcheries :
La définition des unités de stocks de poissons est fondamentale pour l’aménagement
des pêcheries. En effet, les modèles actuels d’évaluation des stocks considèrent des
populations ’’fermées’’ caractérisées par un cycle de vie homogène et répondant, de manière
semblable, à l’exploitation. La violation du concept de l’unité de stock peut mener à la
disparition de la diversité génétique, aux changements des caractéristiques et des taux de
productivité biologique, aux pêches excessives, à l'épuisement des stocks les moins productifs
et des réponses inattendues à un régime donné de gestion (Begg et al., 1999b).
Ces effets sont rares mais fort probables. En effet, des simulations faites sur le
comportement d’un ensemble de stocks (Frank and Brickman, 2000) montrent que le fait de
ne pas prendre en compte des relations stock - recrutement différentes peut masquer la
surexploitation dont ont fait objet les stocks sous-jacents en aboutissant, pour la gestion des
pêcheries, à des points de référence inhabituels. Une autre étude, Daan (1991) révèle que les
paramètres du stock montrent des tendances biaisées si l’on considère comme identiques les
différentes mortalités de pêche des stocks étudiés.
Une alternative à ces modèles classiques d’évaluation est fournie par des modèles
expliquant, dans l’espace et dans le temps, la dynamique et la migration des populations de
poissons. Les modèles développés ces dernières années sont valables aussi bien pour
l’évaluation (Quinn et al., 1990 ; Methot, 2000 ; Buckland et al., 2004 ) que pour la gestion
des stocks ( Pelletier and Mahévas, 2005). Cependant, le succès de leur application est lié en
grande partie à la disponibilité des données sur le taux de migration obtenues généralement
par le marquage expérimentale des poissons, tâches qui en plus d’être onéreuse, est difficile à
appliquer pour la plus part des poissons.
L’identification des stocks est donc une composante intégrale des évaluations des
stocks. Par conséquent, le concept clé assurant la stabilité de la pêcherie est de définir
l’étendue géographique des populations durables ou les groupes de sous-populations reliées
par un flux de gène (Grant et al ., 1999).
18
5. Méthodes d’identification des populations halieutiques :
En milieu marin, il est difficile de définir les limites géographiques des stocks de
poissons. Ceci est lié essentiellement aux caractéristiques intrinsèques de ce milieu qui se
présente comme un espace dépourvu de frontières au sein duquel les poissons peuvent se
déplacer librement (Alheit et Hagen, 1997).
Pour procéder à l’identification des populations de poissons, une large variété de
méthodes, directes et indirectes, sont utilisées dont la puissance et la faiblesse dépendent de
l’espèce étudiée, de la définition de l’unité de stock utilisée et du degré de résolution spatiale
considérée (Cadrin et al., 2005). IL est généralement recommandé d’utiliser une large gamme
de techniques complémentaires pour la même espèce « holostic approach » ce qui permet de
résoudre les anomalies apparentes entres les différentes méthodes et aboutir à une définition
correcte d’un stock (Begg and Waldman, 1999 ; Swain et al . , 2005).
Les méthodes d’identification des stocks peuvent être groupées en trois
catégories (Cadrin et al., 2005). i) méthodes basées sur les traits du cycle de vie du poisson
comme la reproduction, la mortalité, la croissance et la distribution, ii) méthodes basées sur
les marques naturelles comme la morphologie du corps, la morphologie des otolithes ou leur
composition chimique, les parasites et les caractères génétiques et iii) méthodes basées sur
l’application de marques comme le marquage-recapture « tagging » ou le marquage thermique
des otolithes.
Le marquage-recapture consiste à observer, directement, les individus dans leur
milieu. Cette méthode est peu utilisée car, en plus d’être coûteuse, elle est techniquement
difficile à mettre en place. Le principe de cette méthode consiste à marquer les poissons sur
un site donné et de les recapturer après un certain laps de temps. En général, le nombre de
poissons recapturés est relativement faible en proportion du nombre de poissons marqués. A
partir de cette méthode, il est aussi possible d’estimer les voies et les distances de migration
en fonction des sites où les poissons sont recapturés. De telles expériences ont été réalisées
sur plusieurs espèces de poissons et ont permis d’estimer la distances parcourue lors de la
migration des poissons et de vérifier les mélanges éventuels entre stocks (Uriarte et Lucio,
2001 ; de Pontual et al., 2003 ; Pickett et al., 2004 ; Laurenson et al., 2005).
19
Cette technique est utilisée aussi pour estimer l’abondance d’une population à partir de
modèles mathématiques comme le modèle de Lincoln-Petersen. Cependant, le nombre de
poissons marqués recapturés est souvent très faible ce qui rend aléatoire l’obtention de
résultats satisfaisants par cette méthode.
Le recours aux méthodes indirectes pour l’identification des stocks constitue souvent
une alternative à cette technique. Ces méthodes ne nécessitent qu’un échantillonnage ponctuel
et régulier et peuvent être entreprises à grande échelle. Les techniques les plus utilisées sont :
La morphométrie est une méthode facile à utiliser. Comparées aux autres techniques
d’identification des stocks, la morphométrie est une technique moins chère et ne nécessite pas
un échantillonnage complexe ou des analyses statistiques difficiles. Elle se base sur
l’observation des critères morphométriques tels que la forme du corps (aplatissement,
allongement), l’emplacement des nageoires (la position des nageoires pelviennes par rapport
aux pectorales) la couleur de la dentition, le diamètre de l’œil, la position de l’orifice anal, la
taille céphalique, l’empreinte du muscle adducteur ect.. Cette méthode, qui a permis d’avoir
des informations sur les limites des stocks de poissons pour de nombreuses espèces (Lee,
1962 ; Andreu, 1969 ; Livingston et Schofield, 1996 ; Murta, 2000), est maintenant utilisée
conjointement à d’autres critères. Cependant, l’inconvénient de cette méthode et que les
dimensions du corps sont principalement affectées par les facteurs environnementaux.
Certaines formes de corps sont typiquement associées à des niches écologiques spécifiques
(Swain et al. , 2005).
Les parasites «marqueurs» sont des parasites qui infestent les individus appartenant à
un même stock. La composition spécifique et l’abondance des parasites peuvent varier d’une
population à l’autre. Cette variation est aussi due aux fluctuations biogéographiques et aux
tolérances environnementales des parasites. Chaque parasite possède un cycle de vie propre
et exige certaines conditions environnementales qui peuvent être typiques à une zone
particulière. Les parasites permanents sont donc particulièrement spécifiques comme c’est
montré pour le maquereau (Lester et al., 2001) et le merlu (Oliva et Ballon, 2002). Pour qu’un
parasite soit un bon marqueur de stocks, il est important que sa transmission soit directe (entre
20
deux individus) (Mackenzie, 1983) et qu’il ne soit présent que dans une seule zone
(Sankuratrhi et al., 1983).
Une possibilité importante de discrimination entre stocks de poissons est donnée par
l’utilisation des otolithes, les otolithes sont des concrétions minéralisées situées dans l’oreille
interne des poissons téléostéens qui jouent un rôle à la fois dans l’audition et dans
l’équilibration (Grassé, 1958). La discrimination se fait d’abord par la comparaison de la
forme de l’otolithe (Côté et al., 1980 ; Campana et Casselman, 1993 ; Begg et Brown, 2000 ;
Bolles et Begg, 2000 ; De Vries et al., 2002). Des résultats encourageants sont obtenus par
cette méthode car la forme de l’otolithe est liée à la croissance de l’individu, les deux sont
extrêmement liés aux conditions environnementales vécues. Ensuite, on a cherché à compléter
ces informations par la microchimie étant donné que la composition en oligo-éléments de
l’eau diffère souvent d’un lieu à l’autre, les stocks de poisson peuvent être distingués par des
empreintes chimiques retenues dans les otolithes. (Edmonds et al., 1991 ; Edmonds et
Fletcher, 1997). Il est donc possible par cette méthode de déterminer l’origine des individus,
les migrations et donc de préciser les limites géographiques des stocks (Arai et al., 2000 ;
Jessop et al., 2002). Des effets combinés des influences physiologiques, ontogénétiques et
environnementales sur le dépôt des oligo-éléments signalés par Fowler et al., (1995) peut
rendre difficile l’interprétation des résultats.
Les paramètres du cycle de vie ont été souvent employés pour différencier entre les
stocks de poisson. Cependant, l’établissement de ces données demande un large
échantillonnage s’étendant sur plusieurs régions et s’étalant sur plusieurs années (Gulland,
1969). Comme les caractères morphologiques, ces paramètres résultent d’une combinaison
entre la génétique et les influences environnementales (Swain et al., 2005). La différence de
croissance et de maturité peut indiquer que les populations occupent des environnements
différents et donc des territoires séparés à travers leur histoire de vie (Begg, 2005), mais peut
également refléter des différences adaptatives entre populations (Billerback et al.,2000 ;
Kokita , 2004). D’ailleurs, la croissance et le taux de maturité affectent la productivité de la
population.Ce sont donc des paramètres fondamentaux dans la gestion des stocks et doivent,
de ce fait, être pris en compte dans la délinéation des unités de stocks (Swain et al., 2005).
21
Les marqueurs génétiques, dont l’utilisation s’est généralisée durant les trois dernières
décennies, sont considérés comme une puissante méthode d’identification des stocks
halieutiques puisqu’ils reflètent directement l’isolement reproducteur qui constitue le
mécanisme fondamental structurant les différences observées entre les populations. En effet,
les marqueurs génétiques déterminent quel est le pool de gènes commun à un même stock.
Théoriquement, même si les stocks se mélangent sur un site, il serait possible de déterminer à
quel stock un individu appartient, à condition que les reproductions restent indépendantes. En
plus de permettre la définition des limites géographiques d’un stock (Rico et al., 1997 ;
Exadactylos et al., 1998 ; Guarniero et al., 2002), il est possible de suivre l’histoire et
l’évolution des stocks, c’est-à-dire d’évaluer s’ils ont subi une diminution ou une
augmentation récente ou passée d’abondance ou encore d’étudier les voies de colonisation des
sites qu’ils occupent (Borsa et al., 1997 ; Grant et Bowen, 1998 ; Gilles et al., 2000).
6. Génétique des populations
La génétique des populations traite des fluctuations spatio-temporelles des fréquences
alléliques et donc de la structure génétique des populations d’êtres vivants sous l’influence de
la sélection naturelle, de la dérive génétique, des mutations et des migrations et cherche à
expliquer l’adaptation et la spéciation. La génétique des populations est basée sur les
fondements de la pensée de Mendel. Elle a pour but de rendre compte de l’évolution à travers
l’utilisation de modèles mathématiques qui sont ensuite confrontés aux données de
populations naturelles. Le modèle de base utilisé en génétique des populations a été proposé
par G. H. Hardy et W. Weinberg en 1908. Ce modèle d’équilibre des fréquences alléliques
constitue une loi qui expliquait simplement la transmission des allèles entre générations. Cette
loi s’énonce comme suit :« Dans une population isolée d'effectif illimité, non soumise à la
sélection, et dans laquelle il n'y a pas de mutation, les fréquences alléliques restent
constantes. Si les accouplements sont panmictiques, les fréquences génotypiques se déduisent
directement des fréquences alléliques et restent aussi constantes. ».
Pour faciliter les calculs et le raisonnement, les auteurs ont proposé les hypothèses
suivantes :
•
La reproduction sexée doit se faire au hasard (Panmixie)
•
La population est de taille infinie (la fréquence d’un événement est égale à sa
probabilité, loi des grands nombres)
•
Les générations sont non chevauchantes (Générations séparées)
22
•
Pas de migration (Aucune copie alléliques n'est apportée de l'extérieur)
•
Pas de mutation
•
Pas de sélection naturelle (Tri sélectif sur les gènes)
Si toutes ces conditions sont remplies, la fréquence des génotypes de la génération
suivante, dans le cas de deux allèles A et a, est alors donnée par le développement de (p+q) 2,
où p est la fréquence du premier allèle et q est la fréquence du deuxième allèle.
p (AA) = p2 avec p la fréquence de l’allèle A
p (Aa) = 2pq avec q la fréquence de l’allèle a
q (aa) = q2 et avec p2+2pq+q2 = 1
Quand les hypothèses de la loi de Hardy et W. Weinberg ne sont pas réunies, ceci peut
causer une déviation significative, c'est à dire que les fréquences génotypiques observées
seront différentes des attendus théoriques. Les déviations observées peuvent être dues à des
faits susceptibles de modifier les fréquences alléliques au sein de la population. Ainsi, la
dérive génétique et la sélection naturelle peuvent êtres la conséquence de la migration, de la
présence de mutations ou de tailles finies de population.
La mutation est une modification aléatoire de l’information génétique et
héréditaire, elle va transformer un allèle en un autre, nouveau ou déjà présent dans la
population. Le rôle de la mutation est de produire de nouveaux gènes mais reste négligeable
sur l’évolution des fréquences alléliques. En effet, une fois le gène apparu, la mutation n’a
plus d’action sur son devenir. Ce sont alors les autres pressions évolutives qui vont influencer
sa distribution, la mutation peut être considérée comme le moteur de l’évolution par la
création de nouveaux allèles.
La migration est le passage de gène d’une population à une autre, soit
sous forme passive (œufs, larve), soit sous forme active (adultes si ceux ci sont mobiles). On
parle dans ce cas de flux génique (Nem) qui est calculé en nombre de migrants par génération
et correspondant au produit entre la taille efficace (Ne) (nombre d’individus ayant participé
réellement à la reproduction) et le taux de migration m. De ce fait les fréquences alléliques, au
départ différentes entre deux populations, tendent à être identiques sous l’effet du flux
génique pour atteindre l’équilibre. Cette homogénéisation des fréquences alléliques est très
23
rapide, il suffit de l'échange d'un nombre restreint de migrants par génération pour effacer
toute différenciation génétique de deux populations par dérive génétique. C’est d’ailleurs l’un
des inconvénients de l’utilisation des marqueurs génétiques neutres. Cet échange est
insuffisant pour empêcher des différences génétiques liées aux traits adaptatifs, tels que des
caractères morphologiques ou les traits du cycle de vie (Allendorf et phelps, 1981 ; Kolijonen
and wilmot, 2005 ; Magoulas, 2005 ; Swain et al., 2005).
La dérive génétique est l'évolution d'une espèce causée par le hasard.
C'est la modification de la fréquence d'un allèle, ou d'un génotype, au sein d'une population,
indépendamment des mutations, de la sélection naturelle et des migrations. Cette cause de
variation de la fréquence d'un allèle est donc le fruit du hasard. Les effets de la dérive
génétique sont d'autant plus importants que la population est petite, car les écarts observés par
rapport aux fréquences alléliques d’origine y seront d'autant plus perceptibles étant donnée
que la vitesse de la dérive génétique est proportionnelle au terme 1/ 2Ne (où Ne est la taille
efficace). En effet, quand la population à une abondance réduite sur plusieurs générations on
parle de « goulot démographique », elle va perdre par dérive une partie de sa diversité
allélique et ceci peut aboutir à la formation de « goulot d’étranglement ». Un goulot
d’étranglement correspond à une perte de diversité génétique due à une réduction de
l’effectif d’une espèce.
La sélection naturelle est un des mécanismes qui guident l’évolution
des espèces, c’est le fondement même de la théorie de Darwin (1809-1882). Ce mécanisme est
particulièrement important du fait qu’il explique l’adaptation des espèces à leur
environnement. Elle désigne le fait que les traits héréditaires qui favorisent la survie et la
reproduction voient leur fréquence s'accroître d'une génération à l'autre. Cela découle
logiquement du fait que les porteurs de ces traits ont plus de descendants, et que ces derniers
portent aussi ces traits (Féral, 2002). Au sein d’une même espèce la diversité génétique peut
être responsable de l’adaptation des organismes à différentes conditions environnementales
sous l’effet de la sélection naturelle. En effet, la diversité génétique est l’élément nécessaire à
tout changement évolutif d’une espèce et correspond à l’ensemble du patrimoine génique
d’une même espèce. En effet, plus le nombre d’allèles présent dans une espèce est important
plus cette espèce pourra potentiellement répondre aux variations de son environnement et la
sélection naturelle restera le facteur le plus important pour expliquer les adaptations locales.
24
La modification de la diversité génétique des poissons marins peut être affectée par les
paramètres du milieu ainsi que par certaines caractéristiques liées au cycle de vie de ces
espèces. En effet, les poissons présentent des capacités de dispersion très élevées (Shaklee et
al., 1982 ; Bonhomme, 1995). Cette dispersion, liée à la dérive passive des larves
planctoniques ou à la migration active des adultes, joue un rôle important dans la conquête de
nouveaux espaces et dans l’homogénéisation des populations ainsi que dans l’évolution et
l’interaction biotique entre des organismes marins (Palumbi, 1994 ; Bonhomme, 2000 ;
Waples, 1998 ; Sotka et al., 2004). Chez les poissons pélagiques, l’environnement
hydrodynamique jouent un rôle primordial. Les populations sont régulièrement soumises à
des phases de forte mortalité et d’expansion à cause de perpétuels changements dans leur
habitat (changement de la température de surface, modification de l’intensité des upwellings,
intensité des courants etc…) (Grant et Bowen, 1998 ; Lecomte et al., 2004).
Les poissons pélagiques sont caractérisés par une faible diversité génétique due à de
nombreux goulots d’étranglement et à des extinctions suivis d’effets fondateurs et expansions
(Lecomte et al., 2004) . De plus, les petits poissons pélagiques, répondant rapidement à leur
environnement, vivent dans des milieux peu fragmentés et donc peuvent réaliser des
migrations à grandes échelles, de l’ordre de plusieurs centaines de kilomètres (Tameishi et al
., 1996 ; Uriarte et Lucio, 2001 ; Yatsu et Kaeriyama, 2005). De telles migrations supposent
que le pool génétique peut être homogénéisé par ce biais. Un tel constat fait que les études de
structure génétique des populations de petits pélagiques sont le plus souvent homogènes ou
difficiles à mettre en évidence (Spanakis et al., 1987 ; Borsa et al., 2002 ; Magoulas, 2005).
7. 1. Notion de marqueurs génétiques
Les principes de la génétique mendélienne sont utilisés dans la génétique des
populations qui est donc dépendante des capacités à connaître le déterminisme des caractères
étudiés c’est à dire à déduire les génotypes à partir des phénotypes observés. Les données de
la morphologie, de l’anatomie ou de la physiologie ont rarement permis de déterminer avec
exactitude les génotypes, seul à l’heure actuelle les approches biochimiques et moléculaires le
permettent. Les premières sont des marqueurs exprimés et les seconds sont des marqueurs
basés directement sur les séquences de l’ADN. Ils apportent des informations sur le
patrimoine génétique de l’échantillon, c’est-à-dire sur la séquence d’ADN. Les marqueurs
génétiques sont considérés comme les plus puissants marqueurs utilisés dans l’identification
des stocks de poissons du moment qu’ils reflètent directement l’isolement reproducteur,
25
mécanisme fondamental structurant les différences observées entre populations (Begg et
Waldman, 1999).
Étant donné que l’approche adoptée dans ce travail est la recherche des différences
entre populations de sardine par l’utilisation des marqueurs exprimées. Nous ne présenterons
que les marqueurs enzymatiques dans la partie qui suit.
7.2. Les marqueurs enzymatiques
La variation des protéines enzymatiques est une expression indirecte des différences
des séquences d’amino-acides existantes entre les groupes. Jusqu'à l’arrivée des techniques
moléculaires, les différences des fréquences alléliques indiquées par l'électrophorèse des
protéines étaient les premiers marqueurs employés pour évaluer les différences génétiques
entre les stocks (Wirgin et Waldman, 1994). Depuis son application pratique en génétique par
Hubby et Lewontin (1966), l’électrophorèse enzymatique est largement employée par ce que
représentant un coût financier plus faible, un protocole ayant peu de contraintes permettant
d’analyser rapidement et en même temps un nombre important d’individus. Elle se caractérise
aussi par sa haute reproductibilité et la capacité d'indiquer la codominance des allèles (Féral,
2002).
Les marqueurs enzymatiques sont plus souvent désignés par le terme allozymes qui
sont les variations alléliques d’une enzyme. En effet, chaque individu diploïde possède deux
séquences d’ADN (une sur chaque chromosome homologue) correspondant à la même
enzyme, qui à la traduction, peuvent donner deux formes enzymatiques différentes ou
allozymes si les séquences sont différentes. Ces différences en séquences d’acides aminés
composant l’enzyme peuvent être mises en évidence par une électrophorèse. Cependant, les
limites à l’utilisation de cette technique sont, en plus de la limitation du polymorphisme
observé, le cryptage de certaines mutations que peuvent affecter l’ADN du fait de la
redondance du code génétique. On considère qu’un nombre important de mutation (2/3) sont
masquées, ce qui sous estime la variabilité génétique des organismes. Le principe de
l’électrophorèse des protéines est présenté en annexe I.
Les allozymes sont considérées en général comme des marqueurs neutres (Ryman et
al., 1979 ; Magoulas, 2005 ; Swain et al , 2005). Ces marqueurs ont apporté des informations
sur la structure génétique des populations (Avise et Smith, 1974 ; Allendorf et al ., 1976) et ils
restent très utilisés en génétique des populations (Castilho et McAndrew, 1998 ; Osinov et
26
Lebedev, 2000 ; Rios et al., 2002 ; Exadactylos et al., 2003). Cependant, certains auteurs ont
montré l’effet de l’environnement sur l’expression enzymatique (Lemaire et al., 2000 ;
Pogson et al., 1995). De ce fait les résultas de ce travail sur l’identification des stocks de
sardine vont être comparés à ceux obtenus sur la même espèce et dans la même zone par les
marqueurs d’ADN ne reflétant pas cet effet de l’environnement.
27
Chapitre II :
Répartition, Environnement
et Biologie de la sardine
_________________________________________________________Généralité, Chapitre II
1. Taxonomie
Les espèces les plus communes de sardines correspondent aux genres Sardina et
Sardinops qui avec les genres Engraulis (Anchois), Scomber (maquereaux) et Trachurus
(chinchards) constituent le groupe des petits pélagiques qui dominent les eaux tempérées et
subtropicales. Les sardines appartiennent à un groupe taxonomique complexe qui regroupe les
poissons pélagiques marins ou dulçaquicoles comme les aloses, les harengs (Lavoué et al.,
2007). Les deux principaux genres de sardines se répartissent dans les différents zones
d’upwellings du monde, où les eaux sont froides à tempérées et où la production primaire est
importante. (Whitehead, 1985; Parrish et al., 1989).
Dans le genre Sardina, il n’existe qu’une seule espèce, Sardina pilchardus (Walbaum,
1792), ou sardine européenne. Dans la suite de notre travail, pour des raisons de commodité,
nous utiliserons le nom de sardine ou Sardina pilchardus.
Embranchement
Vertébrés
Classe
Ostéichtyens (poissons osseux)
Sous-classe
Actinoptérygiens
Ordre
Clupéiformes
Classe
Clupéidés
Famille
Clupeidae
Genre
Sardina
Espèce
pilchardus
28
Figure 5 : Photo de la sardine européenne, Sardina pilchardus, (Walbaum, 1792)
2. Répartition
La sardine, Sardina pilchardus, est rencontrée en Atlantique Nord, en Méditerranée et
en
Mer Noire, sa répartition s’étend sur les côtes Atlantiques depuis le Dogger-bank en mer
du Nord jusqu’à la côte saharienne en Mauritanie. Sa répartition et son abondance sont très
influencées par les conditions hydroclimatiques, l’isotherme 13° C marque à peu près sa
limite septentrionale et l’isotherme 25°C sa limite méridionale. Elle est présente depuis la Mer
du Nord jusqu’en Mauritanie avec des populations résiduelles aux Iles Madères, aux Acores
et aux Iles Canaries (Parrish et al., 1989).
L’aire de répartition de la sardine a vu, périodiquement, ses limites se délatter ou se
rétracter selon les anomalies de température de l’eau. Au milieu des années 1960-1970, la
limite sud de l’extinction de l’espèce s’est prolongée jusqu’au Sénégal, coïncidant avec une
intensification de l’upwelling dans cette zone et s’est reculée dans le nord dans les années
suivantes (Fréon et Stequert, 1979 ; Lluch-Belda et al., 1989 ; Corten et Van Kamp, 1996 ;
Alheit et Hagen, 1997 ; Binet et al., 1998) ( Figue 6).
29
Figure 6 : Carte de l'aire de répartition de la sardine européenne, Sardina pilchardus
(d’après Whitehead, 1985)
3. Environnement:
A travers sa vaste aire de distribution, la sardine est sujet à des variations qui
conditionnent sa répartition et sa biomasse notamment la richesse en plancton, l’hydrologie et
la température de l’eau. Chaque zone de cette aire est caractérisée par un régime particulier
qui est déterminé par des différences saisonnières de la température, de la disponibilité de la
nourriture, de la stabilité de la colonne d’eau, de l’upwelling, des courants, du régime du vent
ainsi que de la topographie du fond et de la configuration des côtes qui détermine le modèle
de circulation des eaux et affecte le gradient environnemental et biologique (SARDYN
Report, 2006). La production annuelle primaire et secondaire va donc subir les conséquences
de ces variations difficiles à établir (Belvèze et Bravo De laguna (1980). L’environnement
hydrodynamique dans lequel vit la sardine est important pour cela, nous détaillons cette
partie.
La sardine vit dans la colonne d’eau située entre la surface et 150 m de profondeur en
zone côtière et sur le plateau continental (Schwartzlose et al., 1999 ; Cury et al.,2000).Dans la
partie qui suit, nous présenterons la courantologie de surface de la région du Nord Ouest
Africain qui est une zone d’upwelling et celle de la Méditerranée, en particulier le détroit de
30
Gibraltar, zones où se localisent nos points de prélèvement. Nous développerons aussi
l’hydrologie au niveau de la zone particulière du Cap Ghir sur la côte Atlantique marocaine.
L’aire de répartition de la sardine le long des côtes africaines s’étend du détroit de
Gibraltar au sud de la Mauritanie, soit sur environ 2100 km. La température de l’eau de
surface varie en fonction des saisons, de 16°C à 20°C et la salinité de 36,4 à 36,6. Les eaux de
surface des côtes africaines sont soumises au courant des Canaries, orienté du Nord vers le
Sud, transportant de l’eau froide (Le Floch, 1974) et à l’origine de l’upwelling. Les eaux
remontant grâce à l’upwelling proviennent de fonds de 200 m et ont une température
inférieure à 16°C et une salinité inférieure aux eaux de surface (de l’ordre de 35,7) (Belvèze et
Erzini, 1983). Le courant des Açores traverse ces îles, passe par Madère et rejoint le courant
des Canaries, pouvant alors créer une liaison hydrologique entre ces sites. Le courant des
Açores crée au nord un front hydrologique limitant les échanges d’eau avec le nord. (Figure
7)
Les changements saisonniers des régimes du vent qui affectent le littoral depuis le
nord ouest de l’Espagne jusqu’au Sénégal (Mittelstaedt, 1983) sont à l’origine des upwellings
saisonniers, estivaux dans le nord, hivernaux dans le sud et permanents dans la zone centrale
située entre le nord de la Mauritanie et le Sahara (Wooster et al.,1976 ; Nykjaer et Van Camp,
1994). En effet, un upwelling associé à une biomasse élevée de plancton est rencontré durant
toute l’année au environs de 20° N et au sud du Cap Blanc témoignant d’une richesse en sels
nutritifs des eaux de l’Atlantique Central (Postel et al ., 1995). Au Nord de l’Atlantique
Central, ce phénomène n’est observé que durant la première partie de l’année (Minas et
al.1982).
31
Figure 7: Circulation générale dans l'océan Atlantique (d'après Tchernia, 1969)
3.1. Particularité de la côte marocaine
La présence d’un upwelling côtier constitue donc une des caractéristiques
océanographiques majeures des côtes atlantiques marocaines. Les données récentes sur
l’activité hydrodynamique des régions d’upwelling côtier, rendues possible grâce au
développement de l’océanographie spatiale, font émerger une complexité des processus
entrant en jeux dans la structuration de la circulation dans ces régions. La signature de
l’upwelling s’accompagne de structures hydrodynamiques actives à mésoéchelles d’une
portée géographique dépassant la centaine de kilomètres, se manifestant par des systèmes
tourbillonnaires et des filaments qui se détachent des eaux d’upwelling comme le filament du
Cap Ghir (Figure 8). Ces structures découlent dans la région d’upwelling de l’Atlantique du
Maroc, d’interactions entre le régime d’upwelling sur le plateau et le régime océanique au
large. Ces interactions s’opèrent sous l’effet d’un ensemble de facteurs dont la topographie du
fond, la configuration de la côte africaine et la position et le relief des îles Canaries.
Les filaments d’upwelling et les structures qui leur sont associées se révèlent être des
éléments importants dans les échanges entre les masses d’eaux côtières et hauturières. Les
panaches se détachant vers le large constituent un mécanisme potentiellement actif dans le
transfert des nutriments et de la matière organique de la zone néritique vers le large (Arístegui
32
et al., 2001). Certains mouvements giratoires et structures filamentaires se manifestent de
manière récurrente en différentes latitudes du courant des Canaries bien que présentant des
amplitudes variables. Leurs modalités de fonctionnement, objet actuellement de nombreux
projets de recherche, laissent supposer que ceux-ci pourraient fonctionner comme des
plateformes d’endiguement et de rétention permettant le développement des larves néritiques
parfois loin du plateau continental ou au contraire constituer un phénomène dispersif des œufs
et larves.
3.1.2. Cas particulier du Cap Ghir
Un exemple de structures hydrodynamiques récurrentes en face des côtes marocaines
est donné par le filament d’eau froide du cap Ghir. Celui-ci résulterait des interactions du
courant géostrophique et des eaux d’upwelling avec la topographie du fond (Mittelstaedt,
1987 ; Nekjaer, 1987). Ce filament s’étend sur une longue distance pouvant atteindre 200 Km
vers le large. Des tourbillons, anticyclonique sur son flanc nord et cyclonique sur son flanc
sud, pourraient jouer un rôle dans sa régénération (Figure 8).
. Figure 8 : Structuration à mésoéchelle de l’hydrodynamisme dans la zone Atlantique
du Maroc, Filament du cap Ghir (d’après Van Camp et Nykjear. 1988).
33
L’identification et l’analyse des processus hydrodynamiques à mésoéchelle
pourraient donc être primordiales pour progresser dans la compréhension des mouvements de
dérive et des structures de rétention d’ichtyoplancton et déboucher sur une conceptualisation
des stratégies adaptatives de la sardine face à un environnement dispersif.
3.2. Méditerranée
La Méditerranée est une mer principalement oligotrophe, la température des eaux varie
entre 12°C l’hiver et 22°C l’été, la salinité peut être supérieure à 37,4 (en Méditerranée
occidentale). En Méditerranée, la circulation hydrologique de surface est circulaire (Castagne
et al. (1992). Il existe un front hydrologique bien connu dans la mer d’Alboran, qui résulte de
la circulation anticyclonique (parfois cyclonique) de l’eau atlantique (MAW – Modified
Atlantic Water, Eau méditerranéenne d’origine Atlantique). Un autre front, le front Nord
Baléares, indique les limites de propagation vers le nord de MAW. Le MAW se propage par
circulation anticyclonique des côtes algériennes vers les côtes italiennes puis françaises créant
le courant Nord. Dans le Golfe du Lion, la présence de vents forts crée aussi de nombreux
upwellings côtiers permettant le mélange des eaux méditerranéennes avec MAW (Figure 9).
Figure 9 : Circulation générale de l’eau de surface en Méditerranée (d’après Millot,
1987).
34
4. Comportement
La sardine est une espèce grégaire, les bancs ayant tendance à se désagréger la nuit
(Whitehead, 1985). Les bancs peuvent être composés d’individus d’âge et de sexe différents
mais de tailles équivalentes (Cury et al ., 2000). En cas de fortes abondances, les bancs ont
tendance à être mono-spécifiques. En revanche, si la sardine est moins abondante, les bancs
seront composés de plusieurs espèces de petits pélagiques, notamment des anchois et/ou des
chinchards (Cury et al., 2000). Les individus occupent des zones différentes en fonction de
leur âge. La sardine effectue des migrations verticales au cours de la journée, ces migrations
sont conditionnées par l’intensité lumineuse et la quantité de nourriture (Giannoulaki et al.,
1999). Elle est, en général, présente à des profondeurs comprises entre 30 à 55 m, en journée,
et remonte entre 15 et 35 m la nuit (Whitehead, 1985), suivant la migration nycthémérale du
zooplancton. Elle réalise aussi des migrations horizontales au cours de la journée, se
rapprochant des côtes durant la nuit (Skrivanic et Zavodnic, 1973). En plus de ses migrations
journalières, la sardine effectue de plus grands déplacements en fonction des saisons. Ces
migrations sont probablement conditionnées par l’âge des individus, la présence de nourriture,
la reproduction et les conditions thermiques du milieu (Olivar et al., 2001 ; Riveiro et al.,
2000).
5. Biologie
La sardine présente un cycle de vie qui se caractérise essentiellement par une
croissance rapide, une durée de vie courte, une taille petite, une maturation rapide associée à
une grande fécondité et une mortalité élevée surtout en phase larvaire (Rochet, 2000 ; Rose et
al., 2001). Elle vit sur le plateau continental à une profondeur maximale de 150 m et sa
présence est souvent associée à celle de l’anchois, Engraulis encrasicolus (Abad et al., 1998).
5.1. Croissance
La taille de la sardine peut atteindre 27 cm dont 90 % est atteinte durant la première
année de son cycle. La croissance durant les années qui suivent est beaucoup plus faible
malgré une longévité, qui peut aller jusqu’à 14 ans (Whitehead, 1985). Dans la région du
Nord Ouest Africain, la taille de la sardine augmente du nord au sud (FAO, 2007) ceci est
35
probablement en relation avec une richesse trophique du milieu et la température engendrée
par l’upwelling auquel sont soumises ces côtes. La sardine atteint sa maturité sexuelle durant
les deux premières années de sa vie. La croissance et la maturité sexuelle présentent de larges
variations tout au long de l’aire de répartition (Monteiro et Jorge, 1982 ; Pérez et al., 1985 ;
Alemany et Alvarez, 1993 ; FAO, 2001a).
5.2. Reproduction
La sardine pond principalement entre septembre et juin sur les côtes Atlantiques
européennes et en Méditerranée, et d’octobre à juin sur les côtes Africaines (Whitehead, 1985,
Ettahiri et al. , 2003 ; Amnezoui et al., 2006). La ponte de la sardine est fortement corrélée
aux facteurs environnementaux, comme la température et l’hydrodynamisme (Olivar et al.,
2001). Elle s’effectue entre 12°C et 18 °C et se prolonge sur la majeure partie du plateau
continental (Larraneta, 1960, Ettahiri et al., 2003 ; Coombs et al., 2006 ; Bernal et al., 2007).
Dans l’Atlantique du Nord Est, les sardines pondent préférentiellement en hiver et au
printemps, la durée de la ponte augmente du nord (1 à 2 mois) au sud (6 mois) (Riveiro et al..,
2000 ; Ettahiri et al., 2003 ; Coombs et al., 2006 ; Stratoudakis et al., 2007). En Méditerranée,
la ponte se prolonge également sur 6 mois avec un maximum en hiver (Abad et Giraldéz,
1993 ; Ganias et al., 2007). Les sardines possèdent une forte fécondité, chaque femelle peut
libérer jusqu’à 35 000 oeufs pélagiques (Whitehead, 1985), 23 000 œufs pour la sardine
marocaine (Amnezoui et al., 2006). Cependant, la mortalité des larves est importante et
influence fortement le recrutement. La stratégie utilisée pour compenser la forte mortalité
potentielle est basée sur une allocation d’énergie à la reproduction favorisant la production
massive d’œufs, c’est la stratégie dite « r » (Cury et Roy, 1989; Bakun, 1996). La phase
larvaire dure 60 jours (Ramirez et al., 2001), les larves vivent entre 10 et 40 m de profondeur
et se dispersent plus largement la nuit (Olivar et al., 2001).
5.3. Frayères et nourricières de la sardine le long de la côte nord ouest
africaine :
Le suivi des œufs et larves par les différentes campagnes de prospections effectuées
sur le plateau continental de la région nord oust africain (Furnestin et Furnestin, 1970 ;
Barkova et Domanevsky, 1976; Belvèze, 1984 ; Ettahiri et al ; 2003, Berraho et al., 2007)
36
montre que les œufs sont retrouvés sur l’ensemble du plateau avec des discontinuités souvent
au niveau de certains caps où le plateau se rétréci. Des concentrations sont rencontrées dans
les secteurs allant de Rabat à Larache (~35°-34°N), du cap Cantin au cap Sim (~32°30’31°30’N), du cap Ghir à Sidi Ifni (~30°30’-29°30’N), du cap Draa au cap Juby et parfois
jusqu’au cap Bojador (~29°-28°N/27°N), du cap Bojador à la baie de Cintra (~26°30’22°30’N) et du cap Barbas au cap Blanc (~22° -21°N) (Figure 10). Les lieux de forte
occurrence des larves sont concomitants à ceux où les œufs sont retrouvés, avec un étalement
de la distribution larvaire vers le sud ouest (Barraho, 2007). Les œufs et larves sont par
conséquent observés sur le plateau dans des secteurs où les adultes peuvent être absents, ce
qui par ailleurs s’explique par une déportation de ceux-ci par les courants de surface (John et
al ., 1980 ; Ettahiri et al., 2003). Les observations des campagnes de prospections des œufs et
larves comportent de ce point de vue des lacunes inhérentes au fait qu’elles ne couvrent pas
les secteurs situés au delà du plateau.
-20
36
-19
-18
-17
-16
-15
-14
-13
-12
-11
-10
-9
R
O
N
ST
D
-8
-7
-6
-5
36
TANGER
K
C
O
34
34
E
ON
Z
32
30
Z
E
ON
A
CASABLANCA
SAFI
B
32
C. Ghir
Agadir
30
TAN TAN
28
28
Tarfaya
Laayoune
C
26
C. Boujdor
NE
O
Z
26
24
24
Dakhla
22
22
Cap Blanc
Banc d'Arguin
20
20
Cap Timiris
18
18
Aire de répartition géographique
Nourriceries et zone principale de fraie
16
16
St Louis
14
-20
14
-19
-18
-17
-16
-15
-14
-13
-12
-11
-10
-9
-8
-7
-6
-5
Figure 10 : Carte synthétique représentant les zones de répartition et les aires de ponte
de la sardine dans la zone d’étude
37
5.4. Stratégie d’adaptation de la sardine dans le système d’upwelling
des Canaries :
Les petits pélagiques en général et la sardine en particulier présentent des stratégies
d’adaptation à l’hydrodynamisme, notamment aux échelles moyennes, qui se manifestent par
la sélection par ces espèces de fenêtres spatio-temporelles de reproduction comme solution
optimale aux contraintes environnementales telles que la dérive et le mixage des couches
superficielles auxquelles sont soumises les phases les plus vulnérables de son cycle de vie
avec comme objectif d’en minimiser les pertes et d’accroître le nombre d’individus qui
participeront aux générations suivantes (Parrish et al., 1983 ; Roy et al., 1989 ; Roy et al.,
1992). Les variations spatio-temporelles de l’intensité et la période de ponte observées ces
dernières années associées aux variations de dimensions des œufs et de la composition
biochimiques des larves en survie dans des conditions de famine, suggèrent que la sardine
démontrent des stratégies de reproductions visant la survie des oeufs et des larves (Effet
parental) (Riveiro et al.,2000 ; Riveiro et al., 2004).
5.5. Régime alimentaire
La sardine se nourrit de phytoplancton et de zooplancton principalement de copépodes
et de poisson avec une importance relatives de ces proies selon le secteur et la saison (Varela
et al., 1988 ; Garrido et al., 2006). En atlantique nord ouest africain par exemple, la sardine
est phytoplanctonophage pendant les périodes d’upwelling (c’est le cas de la zone C) et
zooplanctonophage entre ces périodes (c’est le cas de la sardine dans la zone A et B)
(Belvèze, 1984).
6. Exploitation
L’exploitation de la sardine par des bateaux en provenance de la péninsule Ibérique, a
démarré dans les années 1920 à partir des ports situés au Nord du Maroc, et s’est ensuite
progressivement prolongée vers le sud (Belvèze, 1984 ; Binet, 1998). Il a été rapporté par
Barkova et Domanevsky (1976) qu’au cours de la période 1966-1973, l’aire de distribution de
la sardine s’est élargie de 10° vers le sud (de 28° N à 18° N). Une activité de pêche a été
enregistrée au sud 26° N après 1969 (Binet, 1998) ainsi que des apparitions sporadiques de la
38
sardine au Sénégal (Fréon et Stequert 1979). Bien que la frontière latitudinale de la transition
Sardinelle/Sardine varie annuellement, une pêcherie régulière s’est développée récemment en
Mauritanie avec une capture annuelle dépassant les 60.000 tonnes durant les dernières années
(Hofstede et Dickey-Collas 2006 ; FAO, 2008). La présence de la sardine a été aussi signalée
au Sénégal où les prises enregistrées durant les trois dernière années sont de l’ordre de 10.000
tonnes (FAO, 2008) L’espèce est également abondante dans les eaux atlantiques de la
péninsule ibérique avec une biomasse d’environ 500.000 tonnes (ICES, 2005) où elle fait la
cible des senneurs Portugais et Espagnols (Pestana, 1989 ; Carrea et Porteiro, 2003).
Dans l’ensemble de la zone du COPACE, quatre pêcheries de sardine se sont
développées chronologiquement du nord au sud (Figure 3). Les flottilles exploitant ces
pêcheries sont hétérogènes et sont constituées de petits senneurs traditionnels, senneurs
congélateurs et chalutiers pélagiques (FAO, 1997)
i)
La pêcherie nord se répartit entre le Cap Spartel et Eljadida (36°N et 33°N) et elle
est exploitée par une centaine de senneurs marocains basés essentiellement à
Larache et à Casablanca (Chlaida., 1997 ; FAO, 1997).
ii) La pêcherie A : Eljadida-Sidi Ifni (33°N-29°N), est traditionnellement liée à l’activité
des unités marocaines provenant des ports de Safi, Essaouira et Agadir. Cette pêcherie a
connu un grand développement au milieu des années 1970.
iii) La pêcherie B : Sidi Ifni-Cap Bojdor (29°N-26°N), était la zone préférentielle de la
flottille espagnole basée aux Iles Canaries. Après le départ de la flotte européenne en 1995,
cette pêcherie n’est actuellement exploitée que par des unités marocaines dont les principaux
ports de débarquement sont Tan Tan et Laâyoune ouverts respectivement en 1982 et en 1989
(FAO, 2001b)
iiii) La pêcherie C : Cap Bojdor-Cap Blanc (26°N-21°N), a fait principalement l’objet
d’une exploitation par les flottes étrangères dans le cadre d’accords bilatéraux avec des
senneurs espagnols et des chalutiers (russes, ukrainiens et autres) (FAO, 2001b) et par les
marocains (flottille nationale ou bateaux affrétés).
39
Les débarquements de sardine enregistrés dans la région du Nord Ouest Africain
depuis le début de l’exploitation ont connu des fluctuations importantes qui sont dues à la
jonction de plusieurs facteurs dont principalement la surpêche et l’impact des conditions
hydroclimatiques sur l’abondance et la biomasse des stocks de sardine (Figure 11).
1200000
capture en tonnes
1000000
800000
600000
400000
200000
0
40
19
45
19
50 955
19
1
60
19
65
19
70 975
19
1
80
19
85 990
19
1
95
19
00
20
05
20
Années
Figure 11: Evolution historique des captures de la sardine dans la région du Nord Ouest
africain (source INRH et Rapports FAO)
40
DEUXIEME PARTIE :
Variabilité génétique
Chapitre I :
Matériels et Méthodes
_________________________________________________Variabilité génétique, Chapitre I
1. Stratégie d’échantillonnage
Pour répondre aux deux questions soulevées dans la problématique posée en introduction,
notre étude s’est déroulée en trois phases. Nous avons d’abord entamé une étude préliminaire
dont le but était d’avoir une première idée sur la structure génétique de la sardine en
Atlantique marocain qui abrite 75% (FAO, 2007) de la richesse en sardine et de maîtriser la
technique d’analyse utilisée. Dans une seconde phase, nous avons élargi notre échantillonnage
à l’Atlantique de la région du Nord Ouest africain, à la Méditerranée marocaine et au golf de
Cadiz. Dans la troisième partie de notre étude, nous avons voulu comparer la structure
génétique de la sardine observée en hiver dans l’Atlantique marocain avec celle obtenue en
été. Ceci nous a permis aussi d’émettre des hypothèses concernant les mouvements de la
sardine le long de la côte Atlantique marocaine.
Les échantillons de sardine ont été prélevés à bord du bateau de recherche norvégien, N/R
Dr, Fridtjof Nansen, lors de sa campagne de prospection acoustique des hivers 2003 et 2004
(novembre- décembre).Le but de ces campagnes océanographiques était l’estimation de la
biomasse des poissons pélagiques le long des côtes de la région nord ouest africaine par une
approche acoustique. Dans un premier temps, la collecte a été réalisée lors de la période de
ponte 2003 et 2004 en raison du regroupement de la sardine au niveau des frayères. Ceci
permet de minimiser le degré de mélange entre individus appartenant à différentes
populations. Ces lots ont été complétés par deux échantillons qui ont été collecté en saisons de
ponte 2003 et en 2005 à bord du bateau de recherche «Le Capricornio» de l’IPIMAR (Institut
Portugais d’Investigation et de Recherches Maritimes). Pour la saison estivale,
l’échantillonnage a été réalisé en juillet 2006 à bord du bateau de recherche de l’INRH, N/ R
Amir Moulay Abdallah.Cette période coïncide avec la période de recrutement de la sardine
(ou d’engraissement) qui a lieu en été (ou automne selon les zones). Certaines zones n’ont pu
être échantillonnées par le biais des campagnes océanographiques, les échantillons ont alors
été obtenus directement dans des débarquements de pêche professionnelle. Il s’agit des
échantillons de Larache (hiver 2003, hiver 2004 et été 2006) de M’diq, de Ras Kebdana (Avril
2005) et de Dakhla (été 2006). Les coordonnées géographiques, les noms des échantillons
ainsi
que
leurs
effectifs
sont
41
détaillés
dan
le
tableau
1.
_______________________________________________________Variabilié Génétique, ChapitreI
Tableau 1: Détail de l’échantillonnage réalisé dans l’étude
Site
Saison
Latitude
Longitude
N
Période de ponte
Larache
Janvier 2003
35°11'N
06° 10' W
Safi
Décembre 2002
32°20’4N
09° 48' W
30
Agadir
Décembre 2002
30°37'N
09° 56' W
19
Tarfaya
Décembre 2002
28°01’N
13° 02' W
37
Laâyoune
Décembre 2002
26°47'N
13° 51' W
39
Dakhla
Décembre 2002
23°54'N
16° 39' W
42
38
Sud Portugal Janvier 2003
37°N
Safi
Décembre 2004
32°28'N
09°2' W
50
Essaouira
Décembre 2004
31°37'N
09°54'W
49
Agadir
Décembre 2004
30°48.4’N
09°59'W
43
Sidi Ifni
Décembre 2004
29°12'N
10°41'W
50
Tarfaya
Décembre 2004
28°13'N
12° 49'W
50
Laâyoune
Décembre 2004
27°06'N
13°34'w
50
Bojdor
Décembre 2004
25°59'N
14°45'W
50
Dakhla
Décembre 2004
23°15'N
16°19'W
30
Cap Blanc
Décembre 2004
20°55'N
17°24'W
50
Mauritanie
Décembre 2004
19°03N
16°28'W
50
36°43.2'N
06°32'W
49
Ras Kebdana Avril 2005
35°09'N
02°26'W
46
M'diq
Avril r 2005
35°40'N
05°18'W
42
Larache
Avril 2005
35°11'N
06°10'W
49
Cadiz
Avril 2005
40
Période d’engraissement (trophique)
Larache
Juillet 2006
35°11'N
06°1 0'W
46
Safi
Juillet 2006
32°25'07"N
09° 2 0' 10"W
50
Agadir
Juillet 2006
30°27'50"N
09° 4 2' 10" W
50
Sidi Ifni
Juillet 2006
29°18,35 N
10°22 ,42'W
49
Tarfaya
Juillet 2006
28°08'10"N
12°10 '30"W
50
Laayoune
Juillet 2006
27°07'40"N
13°29' 80"W
49
42
Dakhla
Juillet 2006
23°15'N
16° 19'W
49
Bojdor
Juillet 2006
25°59'N
14°45'W
50
Lors des campagnes océanographiques, les prélèvements sont effectués suivant un tracé qui a
été prévu pour la campagne, dans des carrés géographiques. L’échantillonnage s’est fait à raison
d’un échantillon de 50 individus par station choisis au hasard. Les stations sont également
sélectionnées de manière aléatoire au niveau de chacun des carrés géographiques. Tous les
échantillons ont subi le même mode de conditionnement. Ils ont été congelés immédiatement à bord
(–25°C) dans des bacs en plastique étiquetés. L’étiquette mentionnait : la date du prélèvement, les
coordonnées géographiques, le numéro de la station et le poids de l’échantillon. Au niveau des ports,
un bateau est échantillonné au hasard où 50 individus sont prélevés aléatoirement. Les sardines sont
immédiatement pesées au gramme près et mesurées au centimètre près puis congelées jusqu’au
retour
au
laboratoire
(Figure
Figure 12 : Cartes représentant les sites de prélèvement réalisé durant l’étude au cours de
chaque campagne d’échantillonnage.
43
12).
2. Traitement des échantillons et préparation des extraits enzymatiques
Au Laboratoire, les échantillons sont décongelés, les paramètres biologiques sont relevés pour
des analyses ultérieures (Taille, poids, sexe stade de maturité sexuelle, couleur du contenu
gastrique).Un morceau de foie de 0,5 g est mis dans des tubes «Eppendorff» et homogénéisé
manuellement dans quelques gouttes d’eau distillée. En effet, les enzymes étudiées sont solubles
dans l’eau et conservent toute leur activité. De même, des prélèvements de 1 cm3 de muscles ont été
effectués. Au début du travail (Echantillonnage hiver 2003), l’extraction des protéines musculaires se
faisait par broyage dans de l’eau distillée à l'aide d'un broyeur électrique suivi d’une centrifugation à
12000 rpm pendant 10 à 12 minutes. Par la suite, l’extraction des protéines musculaires a été faite
manuellement dans un bac de glace ce qui nous a permis de gagner énormément de temps
(Echantillons 2004 et 2006). Les surnageants contenant les enzymes solubles sont récupérés,
partagés en aliquotes dans des tubes «Eppendorff» et conservés à (-30° c), afin d’empêcher la
dégradation des protéines jusqu’à leur utilisation pour les électrophorèses.
3. Traitement génétique
Les avantages de la technique d’analyse génétique dite « allozymes » (que nous avons passée
en revue dans la première partie) ainsi que les résultas obtenus précédemment sur différentes espèces
par ce type d’analyse (Mork et al., 1985; Roldan et al., 1998) démontrent la capacité des allozymes à
identifier la structure génétique des stocks de poisson sur des zones géographiques plus ou moins
étendues (c’est le cas pour notre étude). Ceci nous a encouragé à opter pour cette technique. Un
détail sur le principe de l’électrophorèse des protéines est donné en annexe 1.
3.1. Protocole
L’électrophorèse a été conduite sur gel d’amidon. Neuf systèmes enzymatiques, codés par 12
locus ont été analysés. La nomenclature adoptée pour désigner les systèmes enzymatiques suivra les
recommandations de l’IUBC (International Union of Biochemistry Committee), ainsi que celle
adoptée par (Shaklee et al., 1990) pour les poisson : SOD* [EC.1.15.1.1], PGM* [EC. 2.7.5.1], IDH*
[EC.1.1.142], AAT* [EC. 2.6.1.1], MDH* [1.1.1.37], ME* [EC 1.1.1.40], MPI* [EC.5.3.1.8], EST*
[EC. 2.6.11] et LDH* (EC.1.1.1.27). Les enzymes ont été séparées dans des gels horizontaux
préparés avec 48 g d’amidon (Sigma) et 400 ml d’une solution de tampon choisie préalablement
44
selon les systèmes enzymatiques : TG 9.0 (Tris/Glycine pH 9.0) ; TC 8.0 (Tris/Citrate pH 8.0) ; TC
8.5 (Tris/ Citrate pH 8.5) ; TCB 8.7: (Tris/Citrate/Borate, pH 8.7) (Pasteur et al., 1987) (Tableau 2).
Tableau 2: Détail des systèmes enzymatiques analysés en fonction des tampons et des tissus
utilisés
Enzyme
Locus
Tampon
Tissu
Aspartate Amino transferase
AAT*
TC 8.0
Foie
Enzyme Malique
ME-1*
TC 8.0
Foie
Enzyme Malique
ME-2*
TC 8.0
Foie
Estérase
EST*
TC 8.5
Foie
Isocitrate Déshydrogénase
IDH*
TC 8.0
Foie
Lactate déshydrogénase
LDH-1*
TC B 8.7
Muscle
Lactate déshydrogénase
LDH-2*
TC B 8.7
Muscle
Manose Phosphate Isomérase
MPI*
TC 8.0
Foie
Malate déshydrogénase
MDH-1*
TC 8.0
Foie
Malate déshydrogénase
MDH-2*
TC 8.0
Foie
Phosphoglucomutase
PGM-1*
TG 9.0
Muscle
Superoxyde dismutase
SOD*
TG 9.0/ TC B 8.7
Muscle
4. Traitements statistiques utilisés
Afin de désigner les allèles et les génotypes rencontrés, l’allèle le plus fréquent dans le premier
échantillon analysé est noté 100, les autres sont numérotés en fonction de leur mobilité relative par
rapport à cet allèle en appliquant la formule : Distance parcourue par l’allèle sur distance parcourue
par l’allèle 100 (Shaklee et al., 1990). Les fréquences alléliques pour chaque locus sont calculées à
partir des matrices des génotypes obtenues par lecture directe des "zymogramme" sur gel. Une
population sera considérée polymorphe pour un locus si la fréquence de l’allèle le plus commun est
inférieure à 0.95. Le calcul des fréquences alléliques a été réalisé à l’aide du programme GENETIX
4.05 (Belkhir et al., 1996–2004; http://www.univ-montp2.fr/genome-pop/genetix.htm) qui regroupe
l’ensemble des indices les plus couramment utilisés en génétique des populations au niveau :
-
Intra-populationnel : Fréquences alléliques au sein de chaque population, taux d’hétérozygotie
observée (ho) et taux d’hétérozygotie estimée (hc) ainsi que le paramètre Fis (Wright, 1951).
45
-
Inter-populationnel : Indice de fixation Fst, la distance minimale de Nei (Nei, 1978) et
l’estimation indirecte du flux génique (Nem) par le biais du nombre moyen de migrants par
génération.
Nous pouvons ainsi, par le calcul du Fis, vérifier si les échantillons sont à l’équilibre de HardyWeinberg, le Fis, estimé d’après les formules de Weir et Cockerham (1984), mesure la déviation par
rapport aux proportions selon l’équilibre Hardy-Weinberg et varie entre –1 et +1. Ces valeurs
témoignent d’un excès d’hétérozygotes (valeurs négatives) ou d’un déficit (valeurs positives). Cela
permet de mettre en évidence un déséquilibre au sein de la population étudiée qui peut être induit par
différents facteurs comme la sélection, la migration ou la dérive génétique.
Le calcul du Fst par l’utilisation de l’estimateur Thêta (θ) de Weir et Cockerham (1984) et par
permutation entre les populations deux à deux, permet d’estimer le niveau de la différenciation entre
les populations étudiées à chaque locus polymorphe. Ce paramètre
mesure la différenciation
génétique de sous- populations et varie entre 0 à 1. Des valeurs proches de 1 indiquent une
différenciation importante alors que les valeurs proches de 0 montrent l’absence de différenciation
(Hedrick 1983). Des valeurs moyennes de Fis et de Fst, tenant compte de tous les locus polymorphes
sont également calculées.
Ces calculs seront suivis de tests statistiques tels que les tests exactes grâce au logiciel
GENEPOP v 3.3 (Raymond et Rousset, 1995), ces tests estime si les fréquences alléliques ou
génotypique diffèrent significativement entre échantillons, ou le test de permutation sur GENETIX
qui estime si Fst sont différent de zéro quand les génotypes sont permutés entre échantillons, le seuil
de significativité est ajusté par application de la correction de Bonferroni (Rice, 1989). Un détail sur
les statistiques F et l’estimateur Thêta (θ) de Weir et Cockerham (1984) est présenté en annexe 2.
Pour calculer la distance génétique entre échantillons on a utilisé l’algorithme non biaisé (Nei, 1978)
plus adapté à des échantillons de faibles tailles comparé à la distance standard Ds (Nei, 1972) .A
partir des distances génétiques et pour mieux visualiser la structuration obtenue, on a réalisé un
dendrogramme selon la méthode du « Neighbour joining » dont le principe est de regrouper les
éléments susceptibles de minimiser la longueur totale de l’arbre (Li, 1997). Les différents
groupements ont été réalisés par le logiciel PHYLIP v 3.5 (Felsentsein, 1986–1995). La structure
génétique a été aussi explorée par une analyse de composante principale (PCA) utilisant les
fréquences alléliques via le logiciel PCAGEN (Goudet, 1999)
46
D’autres tests statistiques peuvent aussi être réalisés, plus robustes, comme les AMOVA
(analyse hiérarchique des variances moléculaires) qui teste la pertinence des groupes préalablement
définis en estimant le pourcentage de la variance expliqué par les différences intragroupes et
intergroupes (Excoffier et al., 1992).Ces tests peuvent être réalisés grâce au logiciel ARLEQUIN
(Schneider et al., 2000). Nous avons aussi étudié la corrélation entre les distances géographiques et
la différentiation génétique grâce à un test de Mantel (1967) en suivant la procédure de MANTEL
disponible sur GENETIX.
σ, le taux de dispersion par génération nécessaire pour produire un déséquilibre au centre du
cline, a été estimé en utilisant le changement en fréquences alléliques ( Szymura et Barton, 1986)
Selon la formule:
σ =w
Dr
D = déséquilibre de liaison moyen au centre de le cline qui diminue pour les populations qui montre peu
de locus polymorphes (c’est le cas ici) pour cela, nous avons estimé D en utilisant un coefficient de
corrélation R entre les locus. D et R sont estimés en utilisant le programme LINKDIS (Black and
Krasfur, 1985) disponible sur GENETIX. w = largeur du cline (distance en km nécessaire pour que la
fréquence allélique passe de 0 à 1), a été calculée selon la méthode de Barton et Gale (1993).
r = 0.5 si les loci sont indépendants
Pour vérifier si nos locus sont sélectionnés, nous avons réalisé un test de Beaumont et
Nichols (1996) qu’est une méthode qui se base sur la distribution des Fst possibles sur la diversité de
gène plutôt que sur la fréquence d'allèle. Les locus qui s’écarte de l’attendu sous neutralité (outlier
loci) seront les locus sous sélection (Guinand et al., 2004).
47
Chapitre II :
Structure génétique des
populations de la sardine,
Sardina pilchardus, au large de
la région du Nord Ouest
Africain
_________________________________________________Variabilité génétique, Chapitre II
1. Identification génétique des populations de sardine, Sardina pilchardus,
dans l’Atlantique marocain
FIRST APPROACH FOR THE IDENTIFICATION OF SARDINE POPULATIONS
SARDINA PILCHARDUS (WALBAUM 1792) IN THE MOROCCAN ATLANTIC BY
ALLOZYMES
Malika Chlaida1, Souad Kifani1, Philippe Lenfant 2 and Lahoussine Ouragh 3
1
Institut National de Recherche Halieutique, 2 Rue de Tiznit, Casablanca 20000, Maroc
2
3
EPHE, Université de Perpignan, 66860 Perpignan Cedex, France
LAGEV, IAV Hassan II. B.P.6202-Instituts, 10101 Rabat, Maroc
Publié à « Marine Biology », Decembre 2005
Marine Biology, 149: 169–175.
Résumé de l’article
Nous avons entrepris ce travail pour répondre à la problématique de la délimitation des
stocks de sardine, Sardina pilchardus, dans les eaux atlantiques du Maroc qui renferment la
plus forte biomasse de sardine. Cette question est devenue urgente aussi bien chez les
décideurs que chez les scientifiques. Pour se faire, nous avons utilisé la technique des
allozymes qui, en plus de ne pas être onéreuse, nous a permis d’obtenir, en peu de temps, une
première vision sur la structure génétique des stocks de sardine en Atlantique marocain. C’est
le premier travail qui a utilisé les marqueurs génétiques pour identifier les stocks de sardine au
Maroc. Nous avons suivi le protocole déjà décrit dans le chapitre 1 de la deuxième partie.
L’analyse a porté sur 7 stations soit 251 individus collectés en période de ponte durant
l’hiver 2002-2003 (le détail des échantillons est présenté dans le tableau 1, deuxième partie,
chapitre Matériels et Méthodes). Nous avons testé deux enzymes la LDH* et la SOD*, seule
la SOD* était polymorphe. Nous avons réalisé les analyses statistiques tels que les F-stats de
Weir et Cockeram 1984), le dendrogramme en « Neighbour joining » via le logiciel PHYLIP
v 3.5 (Felsentsein, 1986–1995) et l’AMOVA (Excoffier et al., 1992).
48
________________________________________________Variabilté génétique, Chapitre II
Les résultats obtenus ont montré que les populations analysées, pour ce locus, ne
s’écartaient pas de l’équilibre de Hardy-Weinberg (Fis moyen = –0.062, p<.0.01) et qu’il y
avait une forte hétérogénéité entre les populations étudiées (Fst moyen = 0.22, p<0.00). Les
paramètres calculés, fréquences alléliques entre populations, les Fst par paire et le flux
génique (Nem) corroborent que la sardine en Atlantique marocain est structurée
génétiquement comme suit : Une première population homogène s’étale au sud du Maroc, de
Dakhla à Tarfaya, une autre population est identifiée au niveau nord du Maroc, au large de
Larache et qui serait homogène avec celle du sud du Portugal, la population d’Agadir serait
une population chevauchante entre ces deux dernières. Une autre population a été diffirenciée
des autres et se trouverait au large de Safi. Cette structure a été vérifié par AMOVA, ainsi une
fraction importante de la variation a été expliquée entre ces trois populations identifiéés
(27.5%; P<0.05) (Article 1).
Les résultats de cette étude génétique ont révélé l’absence d’un continuum, sur un plan
génétique, chez la sardine le long de son aire de répartition. La différenciation génétique
observée concerne des individus prélevés en hiver durant la saison de ponte. Le lien génétique
qui semble exister entre des sardines provenant du secteur nord du Maroc et du sud de la
péninsule ibérique, laissant envisager la possibilité d’une population établie au nord du Maroc
et au delà du détroit de Gibraltar, est une donnée qui contredit ce qui était admis sur
l’existence d’une race marocaine séparée de la race européenne par le détroit de Gibraltar
(Furnestin et Furnestin, 1970 ; Belvèze, 1984; Parich, 1989).
La nette démarcation génétique des groupes se trouvant de part et d’autre de la région
s’étendant entre la baie d’Agadir et le Cap Draa, semble indiquer l’existence d’une zone de
transition, et est également en contradiction avec la présence d’une race marocaine et d’une
race saharienne de part et d’autre du cap Juby (Furnestin et Furnestin, 1970). L’interruption
du flux génique à ce niveau, également mis en évidence par Jaziri et Benazzou (2002) à la
latitude du Cap Ghir chez la moule Mytillus galloprovincialis, suggère la possibilité d’un
isolement entre populations situées de part et d’autre de cette zone. Cet isolement peut trouver
une interprétation dans la possibilité de l’existence d’un obstacle suffisamment stable pour
limiter le flux des gènes de part et d’autre de la zone de transition. En effet, le flux génique
peut être limité en présence de barrières hydrologiques (Roldan et al., 1998, Patarnello et al.,
2007) ce qui peut fragmenter une population.
49
Comme nous l’avons détaillé dans la section généralités, la côte marocaine présente
des caractéristiques hydrologiques particulières, notamment la présence d’un upwelling côtier,
des structures hydrodynamiques récurrentes comme le filament du Cap Ghir et la présence de
certains gires liés à la topographie de la côte, ces gires peuvent jouer un rôle important dans la
rétention d’œufs et de larves et par conséquent, dans la formation de structure génétique
isolée (Bakun, 1996). Il a été aussi rapporté que l’adaptation des espèces marines aux
conditions environnementales rencontrées sur leur différents habitats occasionne souvent la
naissance de structures dans les populations et qui sont détectées par les marqueurs génétiques
(Chapman et al., 1999 ; Lundy et al., 2000 ; Planes and Romans, 2004).
La présence d’un groupe génétiquement différencié dans la région de Safi, conduit à
penser que les concentrations permanentes au sud de la baie d’Agadir ne seraient pas, comme
proposé précédemment par Furnestin et Furnestin, (1970) et Belvèze (1984), le seul
pourvoyeur du secteur du cap Cantin au cap Ghir en sardines, mais que ces concentrations
rencontrées dans cette zone proviendraient également d’une population établie localement ou
un peu au large. Le phénomène de homing (retour des adultes vers leur lieu de naissance au
moment de la ponte) semble aussi jouer un rôle dans l’établissement de la structuration
observée. Les sardines adultes, connues par leur important trajet de migration, ne peuvent
effectuer leur ponte que dans des zones bien précises (frayères) où règnent des conditions
topographiques et hydrologiques bien particulières et y retournent pour effectuer leur ponte
(Bakun, 1996 Cury et al.,1994 ; Mullon, 2002). Ce comportement des reproducteurs favorise
l’isolement génétique des populations.
Les résultats émergeants de ce travail préliminaire démontrent, bien que conduit par un
seul locus, l’existence de populations autosuffisantes de sardine rattachées à différentes zones
du plateau de l’Atlantique marocain et que les conditions hydrologiques agiraient comme des
barrières invisibles aux flux de gènes. La vérification de ces hypothèses nécessite la recherche
et l’analyse d’autres locus polymorphes et/ou vérifier la stabilité de la structure obtenue à
l’échelle du temps sur des échantillons de sardine prélevés à la même période et couvrant la
totalité de la régions nord ouest africaine (NOA).
50
2. Mise en évidence d’un Cline génétique chez les populations de sardine,
Sardina pilchardus, le long de la côte nord ouest africaine (NOA)
EVIDENCE OF A GENETIC CLINE FOR SARDINA PILCHARDUS ALONG THE
NORTHWEST AFRICAN COAST
Malika Chlaida, Véronique Laurent, Souad Kifani, Touria Benazzou, Hassan Jaziri
and Serge Planes
M.Chlaida and Souad Kifani Institut National de Recherche Halieutique, 2 Rue de Tiznit, Casablanca 20000, Maroc
V. Laurent and S. Planes: UMR 5244 CNRS-EPHE-UPVD, Université de Perpignan, Avenue Paul Alduy, 66860
Perpignan Cedex, France.
T. Benazzou and H. Jaziri: Faculté des Sciences, BP 1014, Avenue Ibn Batouta, Agdal, 10 106 Rabat, Maroc.
Correspondence to M. Chlaida: tel: +212 22220249; fax: +212 22266967; e-mail: [email protected].
Publié à « ICES Journal of Marine Science », Decembre 2008
ICES Journal of Marine Sicence, 66: 264-271.
Dans cet article, nous vérifions la stabilité de la structure génétique de la sardine
observée précédemment toute en élargissant le réseau d’échantillonnage et en analysant
d’autres systèmes enzymatiques, nous essayons aussi de décrire les processus évolutifs et
biologiques à l’origine de cette structure. Un total de 700 individus provenant de 14 localités
répartis aléatoirement le long des côtes de la région du Nord Ouest africain (depuis la limite
sud de l’aire de répartition de la sardine en Mauritanie jusqu’au nord du Maroc), de la
méditerranée marocaine et de la baie de Cadiz. L’échantillonnage a été effectué en saison de
ponte 2004. (Tableau 1, Deuxième Partie, ChapitreI). SOD*, PGM*, IDH*, AAT*, EST*,
ME*, ME*, MDH*, MDH2* et MPI* ont été analysées dans cette étude en suivant le même
protocole que dans la première partie.
L’analyse statistique, à la fois par les Statistiques de Weir et Cockerham, 1984 et
AMOVA (Excoffier et al., 1992), montre que tous les échantillons analysés sont en équilibre
de Hardy-Weinberg (Fis = 0.018, p=0.128) et qu’il y a une différenciation génétique
51
hautement significative au sein de l’ensemble des échantillons (Fst = 0.205, p<0.000) ce qui
est rare chez les poissons pélagiques (Bembo et al, 1996 ; Ramon and Castro, 1997 ; Lundy et
al., 2000 ; Cimmaruta et al., 2005 ; Laurent et al, 2006). Cette différenciation est
principalement observée par le locus SOD* qui s’est révélé très informatif et qui pourrait
constituer un bon marqueur de stock. Deux groupes ont ainsi été significativement identifiés.
Le premier se situe au sud de la région NOA et s’étend de la Mauritanie jusqu'à Sidi Ifni. Le
deuxième groupe de Sardina pilchardus concerne la partie nord de la région NOA, depuis le
nord de Sidi Ifni jusqu’au large de Cadiz. Ce deuxième groupe présente une grande
ressemblance avec les échantillons de la Méditerranée marocaine.
Les résultas de cette étude confirment ceux obtenus pour l’hiver 2003 et montrent que
la coupure génétique observée au niveau du Cap Ghir est stable dans le temps (au moins à
court terme) et qu’il existe plusieurs barrières au flux génique dans la région NOA : La
première est un front situé au niveau de la baie d’Agadir, est généré par des conditions
hydrologiques qui semblent être stables dans le temps. Cette barrière a été aussi reconnue
chez les espèce sédentaires comme les moules (Jaziri et Benazzou, 2002). Une deuxième
barrière, plus flexible, se trouve au niveau du détroit de Gibraltar qui semble permettre un
certain degré de mélange entre la Méditerranée et l’Atlantique. Cette coupure serait la
conséquence d’un isolement des populations de sardine de la Méditerranée quand le niveau
de la mer était plus bas, le seule échange avec l’atlantique s’effectuant au niveau du détroit de
Gibraltar.
Un suivi spécifique des fréquences alléliques du locus SOD* a mis en évidence un clin
génétique le long de la zone d’étude. Une corrélation significative a été obtenue entre le Sod*100 et la latitude (r2= 0.78, p < 0.001) et le Sod*-100 et la longitude (r2 = 0.878, p <0.001).
Les clines génétiques sont des gradients de fréquences alléliques ou d’hétérozygotie qui
peuvent être le résultat de deux phénomènes distincts: soit la présence de zones hybrides
(Barton et Hewitt, 1985), une zone hybride étant une zone géographique où des populations
génétiquement différentes peuvent se croiser, soit la présence d’un processus sélectif ou
encore la combinaison des deux phénomènes. La circulation et les mouvements giratoires des
masses d’eaux au niveau du Cap Ghir supposent que la dispersion est faible à ce niveau, mais
si on se base sur la théorie des clines qui suppose qu’il y a un équilibre entre la dispersion et
la sélection (Sotka and Palumbi, 2006), la sélection serait aussi marginale. Il est donc difficile
52
de comprendre le changement important des fréquences alléliques du locus sod-80* dans la
région d’Agadir (passant de 0.08 à Tarfaya à 0.23 à Sidi Ifni et à 0.33 à Agadir) si l’on se
réfère uniquement aux conditions océanographiques comme seule barrière au flux de gènes.
A partir de nos données, nous n’avons pas pu évaluer le rôle de la sélection dans ce
cline nous n’avons qu’un seul locus qui montre une hétérogénéité significative. Par
conséquent, le déséquilibre de liaison (DL) qui pourrait être le résultat d’un processus sélectif
n’a pas été examiné. Il est aussi possible que le locus SOD* ne soit pas directement celui qui
est soumis à la sélection et que le processus dit « hitch-hiking» soit possible, c'est-à-dire qu’il
a été « autostoppé » par un autre locus qui serait sous influence de la sélection (Faure et al.,
2008).
La théorie des clines permet d’obtenir des informations quant à l’impact de la
sélection mais aussi de la migration. Ignorant tout processus sélectif, nous avons utilisé le
changement en fréquences alléliques pour estimer le taux de dispersion par génération (Barton
and Gal, 1993). Nous avons obtenu un taux de dispersion de 189 km +52 km par génération
sur l’ensemble des échantillons (2066 km) ce qui représente 9.1% de la largeur de le cline et
c’est 10 fois plus que ce qui est observé chez les autres espèces. Cette valeur n’a pas, en fait,
trop de signification par ce que d’une part, il est impossible d’estimer l’impact de la sélection
et d’autre part, nous considérons la distance entre la Mauritanie et Ras Kebdana comme
largeur totale de le cline alors que la majeure partie du changement s’opère entre Agadir et
Sidi Ifni (200 km). Cependant, la liaison entre les deux locus (SOD* et PGM*) n’était pas
significative autour d'Agadir rendant impossible l’estimation du taux de dispersion au niveau
du break. Ceci indiquerait probablement que le processus sélectif est beaucoup plus
important. Toutefois, les résultas du test de Beaumont et Nichols (1996) montre qu’aucun des
locus étudié ne s’écarte de l’attendu sous neutralité et donc n’est soumis à la sélection, ce
résultat est a prendre, néanmoins, avec beaucoup plus de précaution car ce test n’a pas
beaucoup de pouvoir quand il n’a y pas assez de locus polymorphes.
Cette structure ne peut pas être, non plus, l’effet d’un isolement par la distance bien
qu’une corrélation soit obtenue entre la différenciation génétique et la distance géographique
53
par le test de Mantel (r=0.80). Il s’agit plutôt d’un ‘’artéfact’’ de cline (la divergence est
hautement significative de part et d’autre du Cap Ghir).
Au terme de cette investigation, nous retrouvons la structure génétique de sardina
pilchardus obtenue en 2003 dans l’Atlantique marocain (Chlaida et al., 2005, Article1) et
nous mettons en évidence deux coupures principales dans cette structure génétique. La
première se trouve au niveau du Cap Ghir et sépare en deux stocks la sardine dans la région
NOA. La deuxième coupure, qui serait flexible, se situe au niveau du détroit de Gibraltar. Les
limites entre ces stocks sont assurées essentiellement par des barrières hydrologiques.
Cependant, vu le nombre limité de locus polymorphes, beaucoup de travail reste à faire et une
analyse spatiotemporelle est nécessaire pour confirmer ce résultat mais surtout chercher les
mécanismes évolutifs qui en sont la cause.
54
Chapitre III :
Variation temporelle de la
structure génétique des stocks
de Sardina pilchardus liée au
flux migratoire le long de la
côte Atlantique marocaine
________________________________________________Variabilité génétique, Chapitre III
RELATIONSHIP BETWEEN GENETIC STRUCTURE AND MIGRATORY
BEHAVIOUR ON SARDINA PILCHARDUS POPULATIONS IN THE MOROCCAN
ATLANTIC COAST
Malika Chlaida1, Omar Ettahiri1, Cecile Fauvelot2 Serge Planes2, et Hassan Jaziri3,
M.Chlaida and Omar Ettahiri : Institut National de Recherche Halieutique, 2 Rue de Tiznit, Casablanca 20000,
Maroc
Cecile Fauvelot and S. Planes: UMR 5244 CNRS-EPHE-UPVD, Université de Perpignan, Avenue Paul Alduy, 66860
Perpignan Cedex, France.
H. Jaziri: Faculté des Sciences, BP 1014, Avenue Ibn Batouta, Agdal, 10 106 Rabat, Maroc.
Correspondence to M. Chlaida: tel: +212 22220249; fax: +212 22266967; e-mail: [email protected].
Soumis au journal « Fisheries Research »
La répartition et l’abondance de la sardine sont très influencées par les conditions
hydroclimatiques. Comme tous les poissons pélagiques, elle répond rapidement à son
environnement, vit dans des milieux peu fragmentés et donc peut réaliser des migrations à
grandes échelles, de l’ordre de plusieurs centaines de kilomètres (Tameishi et al., 1996 ;
Uriarte et Lucio, 2001 ; Yatsu et Kaeriyama, 2005). Ces migrations sont probablement
conditionnées par l’âge des individus, la présence de nourriture, la reproduction et les
conditions thermiques du milieu (Olivar et al., 2001 ; Riveiro et al., 2000).
La sardine du plateau continental marocain fait partie des espèces pélagiques inféodées
aux upwellings du courant des Canaries, elle effectue des déplacements saisonniers
parallèlement à la côte atlantique. Ces mouvements ont été déjà décrits par (Furnestin et
Furnestin (1970) ; Johanneson et al, 1975 ; FAO, 1978, Lambouf, 1977 ; Belvèze et Erzini,
1983 et Belvèze, 1972,1984) (Figure 3). Ces auteurs indiquent que pendant la saison estivale,
la sardine du sud du Maroc migrerait vers le nord du Cap Ghir pour alimenter en sardine la
pêcherie Safi –Agadir pendant cette période, la sardine serait attirée par une
55
richesse trophique en relation avec le développement d’un upwelling estivale entre Cap
Cantin et Cap Ghir. Cette idée est soutenue par d’importantes prises de sardine effectuées par
les bateaux de pêche opérant dans cette zone (Belvèze et Herzini., 1983, FAO., 1985). Aussi,
ces auteurs pensent que pendant l’hiver, les sardines emprunteraient, pour le retour, le chemin
inverse. Cette migration hivernale serait associée à la reproduction de la sardine qui s’effectue
principalement pendant cette période (Ettahiri et al, 2003, Berraho et al., 2007). Toutefois, ni
le sens ni l’amplitude de ce flux migratoire n’ont été vérifiés par des techniques moléculaires
ou de marquage.
Pour vérifier ces hypothèses à travers l’étude de la variation de la structure génétique
entre la saison d’hiver et celle d’été, nous avons analysé 8 échantillons de sardine collectés
pendant l’été 2006 et répartis depuis Larache jusqu'à Dakhla. Seuls ont été examiné les locus
qui se sont révélés polymorphes dans les précédentes analyses en l’occurrence SOD* et
PGM*. Pour pouvoir comparer la structure génétique observée en été et celle observée en
hiver, on a introduit dans la base de données « GENETIX » les génotypes relatifs à ces
nouveaux échantillons et ceux concernant 8 autres échantillons collectés précédemment en
hiver 2004 au niveau des mêmes sites. Le détail de ces échantillonnages est présenté dans le
chapitre I de la deuxième partie, tableau 1. On a aussi réalisé des groupements en utilisant le
programme PCAGEN (Goudet., 1999) et la structure obtenue a été vérifiée par un test
AMOVA (Excofier et al , 1992).
Les résultas obtenus montre que quelque soit la saison, deux stocks de sardine sont
génétiquement identifiés le long de la côte atlantique marocaine (FST = 0.135, p<0.000). Un
stock nord du Maroc regroupant les échantillons d’Agadir, de Safi de Larache et de Sidi Ifni
et un autre stock au sud du Maroc s’étalant de Tarfaya jusqu’a Dakhla. La zone de Transition
entre ces deux stocks se situe entre Sidi Ifni et Tarfaya, cette zone est occupée par le stock sud
en hiver et par le stock nord en été. De ce fait, la limite entre les deux stocks se situe en hiver
au niveau de Sidi Ifni et en été cette barrière se trouve au niveau de Tarfaya. La ségrégation a
été confirmée par un test AMOVA (Excofier et al., 1992) qui explique 20.12 de la variance
totale avec une haute significativité (p<0.000).
56
Ces résultats pourraient être en grande partie expliquer par le fait que la sardine,
espèce migratrice, effectue, parallèlement à la côte atlantique marocaine des déplacements
saisonniers. Ces résultats, confirment donc les mouvements décrits précédemment mais ils
contredisent ce qui a été admis sur le sens de cette migration. Le Fst global qui passe de
(0.205, p<0.000) en hiver à (0.135, p<0.000) en été pourrait donner une indication sur ce
mélange qui se produit en été. Ce déplacement de la frontière entre les deux stocks serait
probablement la conséquence d’une migration génique, orienté sud –nord, des sardines
appartenant au stock sud pendant l’hiver. En effet, la confrontation de ces résultats avec les
données de la reproduction de la sardine le long de la côte atlantique marocaine montre qu’en
hiver, la reproduction de la sardine s’étend de la région d’Agadir jusqu’a Lagouira avec des
concentrations au niveau de la région de Dakhla, au niveau des zones situées entre Tarfaya et
Tan Tan, et au nord du Cap Ghir. Ces zones ont été identifiées comme étant des frayères
(Ettahiri et al., 2003 ; Berraho et al., 2007) expliquant l’étalement du stock sud sur toute la
zone situé entre Dahkla et le sud de Sidi Ifni et un recul du stock nord vers la frayère se
trouvant au nord du Cap Ghir. Ces déplacements laissent suggérer que la sardine se déplace
en hiver, principale période de ponte, à la recherche de zones propices à la reproduction,
correspondant à un homing (Bakun et al., 1996). Ce retour des adultes vers des sites de ponte
spécifiques résulterait d’une stratégie adaptative de l’espèce (Mullon et al., 2002 ;. Sinclair,
1988).
Par contre, la situation change en été où le potentiel de reproduction se maintient au
sud de Tarfaya –Boujdor, ce potentiel est très faible voir absent au nord de cette frontière, ce
qui engendrerait une contraction du stock sud au niveau de la région Tarfaya.-Dahkla. La
nourriture étant abondante et assurée par un upwelling permanant dans cette zone (Makaoui et
al ., 2005), par conséquent les sardines n’ont pas besoin de se déplacer pour se nourrir
Cependant, la migration génique ne peut pas à elle seule expliquer cette situation. La
migration orienté nord-sud, dite trophique, qui s’effectue pendant l’été peut aussi apporter des
informations : L’étalement vers le sud du stock nord pendant l’été serait la conséquence d’une
richesse trophique engendrée par un upwelling qui s’intensifie entre Safi et Tarfaya durant
cette période. Cette migration trophique serait dictée par un accroissement de la taille de la
population suite au recrutement de nouveaux individus issus de la ponte hivernale et
d’individus qui seraient venus des populations établies au large. La migration de la sardine et
a été déjà décrite par (Furnestin, 1970 ; Belvèze et Herzini, 1983 ; INRH, Anonyme) .
57
Il semble aussi que les barrières hydrologiques qui constituent des obstacles au flux
génique, notamment la barrière du Cap Ghir, changent aussi d’étanchéité d’une saison à
l’autre. En hiver elles sont plus rigides et en été elles deviennent plus au moins flexibles toute
en assurant une hétérogénéité entre les deux stocks de sardine.Ce point est détaillé dans la
partie discussion.
En conclusion de cet article, nous pouvons dire que la jonction des facteurs liés à
l’environnement hydrodynamique de l’espèce et aux spécificités du son cycle de vie, en
particulier la stratégie de ponte adoptée par la sardine, est à l’origine aussi bien de la
structuration génétique chez la sardine marocaine que de ses mouvements saisonniers tout au
long de la côte.
58
TROISIEME PARTIE :
Synthèse des résultats et
discussion générale
_______________________________________Synthèse des résultats et discussion générale
Ce travail de thèse avait pour but d’étudier l’éventuelle existence de stocks de sardines
génétiquement différents dans la sous région du Nord Ouest africain, d’avoir des informations
sur la migration de la sardine à travers la vérification de la stabilité de la structure génétique
au cours de l’année et de tenter d’expliquer les processus évolutifs qui ont abouti à cette
structuration. Pour ce faire, on s’est basé sur le principe de la génétique des populations et de
la génétique évolutive. L’approche suivie a consisté en l’utilisation des marqueurs
enzymatiques pour évaluer le polymorphisme génétique entre populations.
1. Structure génétique des populations de la sardine au large de la région du
Nord Ouest africain (NOA)
Pour approcher la structure génétique des populations de la sardine des côtes NOA,
nous avons analysé, dans un premier temps, 7 échantillons de sardine collectés en hiver 2003
au niveau de la côte Atlantique marocaine et le sud de la péninsule Ibérique par l’étude du
locus SOD*. Dans un deuxième temps, nous avons élargi notre réseau d’échantillonnage qui
a couvert 14 échantillons de sardine qui ont été prélevés en hiver 2004 le long de la côte
Atlantique de la région NOA, du sud de la péninsule Ibérique et de la Méditerranée
marocaine. Nous avons analysé d’autres locus polymorphes en suivant une analyse génétique
strictement identique.
Ces côtes de la région du NOA s’étendent sur une longue distance de plus de 2000 km.
Au sein d’un tel espace, certains phénomènes peuvent engendrer des isolations entre les
populations telle que la présence de fronts océaniques comme celui d’Alméria-Oran (Quesada
et al., 1995 ; Naciri et al., 1999 ; Rios et al., 2002) ou celui du Cap Ghir (Jaziri et Benazzou.,
2002) ou encore des conditions environnementales variables comme les upwellings et les
courants qui peuvent limiter le flux génique (Waters et Roy, 2004). Sinclair (1988) et Sinclair
et Iles (1989), avancent par ailleurs l’idée selon laquelle la différenciation d’une espèce
marine en populations autosuffisantes serait déterminée, sous la contrainte de structures
hydrologiques géographiquement distinctes et pérennes, au niveau des stades précoces du
cycle de vie. La richesse populationnelle d’une espèce (nombre de populations
autosuffisantes), dépendrait du nombre de structures physiques que comporterait son aire de
répartition et auxquelles les stades précoces seraient adaptés pour permettre leur rétention.
59
En ce qui concerne la sardine des côtes atlantiques de la région du Nord Ouest
africain, nous avons mis en évidence une différenciation génétique en deux groupements qui
peuvent être considérés comme des métapopulations à cause de leur extension géographique
et de l’absence de différenciation génétique à l’intérieur de chacun d’eux. Le premier groupe
s’étale depuis la limite sud de l’extinction de l’espèce en Mauritanie (durant l’hiver 2004 la
sardine n’a pas été rencontrée ni au sud de la Mauritanie ni au Nord du Sénégal) jusqu’a Sidi
Ifni et le second s’étend d’Agadir jusqu'à la baie de Cadiz. Les populations de la Méditerranée
marocaine s’identifient des autres groupes tout en ayant des similitudes avec les populations
du Nord (Agadir –Baie de Cadiz).
Les résultats obtenus sur la structure génétique des populations de sardines indiquent,
bien que faible, une différenciation génétique entre les populations atlantiques et
méditerranéennes. Ce résultat corrobore ceux trouvés par les allozymes (Ramon et Castro.,
1998 ; Laurent et al ., 2007) et par les marqueurs ADN ( Atarhouch et al., 2007). En
Méditerranée, il est connu que le front Almeria-Oran représente une barrière hydrologique
importante qui peut entraîner une discontinuité dans les variations génétiques (Quesada et al.,
1995 ; Roldan et al., 1998 ; Naciri et al., 1999 ; Rios et al., 2002 ; Patarnello et al., 2007). De
ce fait, les populations se situant de part et d’autre de ce front présentent de fortes différences
génétiques (Borsa et al., 1997), ce qui a d’ailleurs été observé chez Sardina pilchardus avec
une structuration plus à l’Est (Ramon et Castro, 1997) et pour les anchois, Engraulis
encrasicolus (Bembo et al., 1996). Cependant la frontière entre les populations
méditerranéennes et atlantiques chez Sardina pilchardus est mal définie et l’influence du front
d’Alméria-Oran chez ces populations n’est pas bien démontrée. La Mer d’Alboran (du Détroit
de Gibraltar au front Almeria-Oran) est souvent considérée comme un appendice de
l’atlantique. Parmi les rares études réalisées dans cette zone, Aurelle et al. (2002) ont observé
l’existence de cette frontière pour Coris julis alors que Jaziri et Benazzou (2002) ne l’ont pas
mis en évidence pour Mytilus galloprovincialis, ni Naciri et al. (1999) pour Dicentracus
labrax pour lequel une barrière génétique importante a été localisée au niveau du front
Almeria –Oran. De nombreux poissons possèdent, par ailleurs, une répartition Atlantoméditerranéenne et certains ont fait l’objet d’études génétiques (Patarnello et al., 2007). Chez
les bars (Dicentrarchus punctatus et Dicentrarchus labrax), les résultats obtenus sont
différents entre les deux espèces: D. punctatus présente peu de différences génétiques entre
les populations africaines et méditerranéennes contrairement à D. labrax (Bonhomme et al.,
60
2002). De la même façon, les soles Solea senegalensis présentes sur les côtes atlantiques
africaines sont génétiquement proches des populations de soles de la Méditerranée (Tinti et
Piccinetti, 2000).
D’après nos données, la barrière entre les populations de sardine de la Mer d’Alboran
et celle de l’Atlantique serait située au niveau du Détroit de Gibraltar. Cette barrière est peu
étanche et permettrait un degré d’échange entre la Méditerranée et l’Atlantique ce qui
explique la faible différenciation observée entre l’Atlantique et la Méditerranée ou plutôt
entre l’Atlantique et la Mer d’Alboran (échantillons que nous avons analysés) (Fst entre
M’dik-cadiz=0.032 ; Fst entre Ras. Kebdana-Cadiz=0.082) On peut même dire que les
populations de sardine en Mer d’Alboran seraient intermédiaires entre celles existants en
Méditerranée Ouest et en Atlantique.
En Atlantique, les populations de sardine sont structurées en deux groupes situés de
part et d’autre du cap Ghir où la séparation est très significative. Le premier groupe
(Atlantique Nord) allant d’Agadir jusqu aux côtes portugaises a été identifié en incluant les
résultats de 2003 et ceux de 2004). Ce résultat est en accord avec celui observé par Laurent et
al. (2007) par les allozymes qui ont trouvé une homogénéité entre les populations de sardine
depuis le nord du Maroc jusqu’à la Mer du Nord, et aussi avec les résultats d’ Atarhouch et al.
(2006, 2007) par l’ADN ( Polymorphisme des introns) qui ont, en plus, mis en évidence une
structure géographique à partir des séquences de la D-loop, avec une forte hétérogénéité entre
les individus du Golfe de Gascogne et ceux du Maroc. L’examen des paramètres
morphologiques de la sardine dans cette zone a abouti à la même conclusion (Silva, 2003).
D’après ces résultats, ce stock sardinier du Nord serait délimité au sud par la frontière du cap
Ghir et au nord par une barrière localisée quelque part au niveau des côtes atlantiques
portugaises (au nord du cap Saint Vincent). En effet, la séparation du GULF STREAM en
deux courants, l’un se dirigeant vers le nord, Courant Nord Atlantique, et l’autre se dirigeant
vers le sud et donnant lieu au courant des Açores, au courant du Portugal et au courant des
Canaries, pourrait créer une barrière hydrologique. Cette bifurcation se produisant justement
en face des côtes portugaises (Figure 7).
Un autre stock est identifié au sud du Cap Ghir entre Sidi Ifni et la limite sud de l’aire
de répartition de l’espèce en Mauritanie. Le même résultat a été trouvé par les analyses sur
61
l’ADN (Polymorphisme des introns) d’Atarhouch et al. ( 2007) mais avec une séparation peu
significative des populations autour du cap Ghir ( Essaouira et Tan Tan ) et une nette
démarcation des populations situées plus au sud ( Tan Tan, Laâyoune et Dakhla). Cette
différenciation génétique des populations périphériques par rapport au reste des populations
de l’aire de répartition a été aussi observée par Laurent et al. (2007) par les allozymes chez les
populations de Mauritanie (Ils n’ont analysé que cet échantillon au sud du cap Ghir) ce qui
corrobore notre résultat.
Une Barrière au flux génique se situe donc au niveau du Cap Ghir (ou un peu plus au
sud) et serait la cause de cette ségrégation. La barrière du Cap Ghir est générée par des
structures hydrodynamiques complexes liées en grande partie à la circulation géostrophique.
Ces structures hydrodynamiques sont caractérisées par les upwellings du courant des
Canaries, qui sont étroitement liés au système de haute pression des Açores et des vents alizés
(nord-sud) qu’il engendre (Belvèze, 1984). La topographie de la côte africaine a aussi un rôle
dans la genèse de cette barrière. En effet, des filaments d’amplitudes variables se détachent
du courant au niveau des Caps sous l’effet des vents. Ces filamenets se dirigent vers l’océan
sur plusieurs km et dont certains sont accentués par le relief de la chaîne Atlas c’est le cas du
filament du Cap Ghir qui persiste durant toute l’année (avec des amplitudes variables). Ce
filament sépare le courant des Canaries de la côte en automne (Pelegi et al., 2005).
A une échelle petite, des contres courants (ou tourbillons) sont actifs sur le flanc sud, ils
transportent des masses d’eau relativement chaudes de la Baie d’Agadir vers le nord du Cap
Ghir ( Figure 8). L’ensemble de ces éléments crée des systèmes tourbillonnaires, des gires et
des structures mésoéchelles cycloniques et anticyclonique qui minimisent la dispersion en
hiver. La persistance du filament du Cap Ghir au cours de l’année, pourrait-elle jouer un rôle
dans la structuration des populations de sardine de part et d’autre du Cap Ghir ? Neuer et al.
(2003) ont montré que la distribution des taux d’accumulation des sédiments et des
foraminifères, typiques de l’upwelling, au large du Cap Ghir, laisse supposer un système
d’upwelling similaire à travers tout l’holocène. Ceci tendrait à renforcer l’hypothèse d’un rôle
possible de cette structure dans la discrétisation des populations de sardine de la région sous
l’effet d’une déportation d’ ichtyoplancton vers le large.
On peut en effet également retenir de la typologie établie par Neuer et al. (2003) que le
filament montre des patterns structuraux récurrents spécifiques à chaque saison et que malgré
62
une certaine évanescence de cette structure durant les saisons automnale et hivernale, saison
correspondant par ailleurs à la période de ponte de la sardine, celle-ci reste active et pourrait
jouer un rôle dans l’interruption du flux génique de part et d’autre du panache d’eau froide,
coupure déjà observée dans le cas des moules (Jaziri et Benazzou, 2002).
Si au niveau du Cap Ghir, ces structures hydrodynamiques favorisent plutôt la
rétention que la dispersion en hiver, il n'en est pas le cas en ce qui concerne la zone située au
sud du Cap Ghir où la position du relief des îles Canaries joue un rôle dans cette
hydrodynamique (Effet des Iles). En effet, des filaments pareils mais d’amplitude moindre, se
détachent entre Cap Juby et Cap Boujdor, contournent les îles Canaries et retrouvent la côte
marocaine. Une articulation de tourbillons cycloniques et anticycloniques prolonge le
mouvement de dérive des eaux froides d’upwelling vers le large et permet l’advection des
eaux océaniques vers le plateau (Barton et al., 1998) (Figure 13). Le sillage des îles Canaries
perturbe la circulation géostrophique et contribue à la formation de structures mésoéchelles
(cycloniques et anticycloniques) (Barton et al., 2004) (Figure 14). L’emboîtement de ces
structures aboutit à une sorte de plateforme d’endiguement qui peut jouer un rôle dans le
maintien d’un flux génique entre les zones situées de part et d’autre du cap Juby. Barkova et
Domanevsky (1976) ont suggéré précédemment que l’explosion de la sardine en face du
Sahara dans les années 1970 serait le fait d’une dérive des larves vers le sud à partir de la
région du Cap Juby.
Figure 13: Représentation schématique de la circulation mésoéchelle entre le cap Juby et
l’Archipel des Iles Canaries (d’après Barton et al., 1998).
63
Figure 14: Filament du Cap Juby et structures associées (d’après Barton et al., 2004
http://www.sos.bangor.ac.uk/~oss041/fax99/Templates/paperlist.htm).
Cas particulier de la population de Safi :
Une structuration « côte- large » des populations de la sardine le long de la côte
marocaine a été également mise en évidence. En effet, la population de Safi (32°) dans les
échantillons de l’hiver 2003 s’est génétiquement distinguée des autres populations (Chlaida et
al., 2005). Ce résultat a été aussi observé par l’analyse des marqueurs ADN (Atarhouche et
al., 2007) dont l’échantillonnage a été effectué dans la même zone et durant la même période.
Par contre, ce résultat n’a pas été retrouvé en hiver 2004 où la population de Safi constitue
avec le groupe du Nord une entité homogène. Cette différence serait due au fait que
l’échantillon qui a servi durant les analyses 2003 a été collecté, accidentellement, un peu
vers le large de Safi en hiver 2003 (32°N 20’09°48’W) alors que celui qui a été analysé en
2004 a été prélevé plus proche de la côte (32° N 28’,9°20’W) au même isobathe que les autres
échantillons analysés en 2004 (Figure 15). Cette information nous a permis d’émettre une
hypothèse quant à l’existence d’autres populations de sardine abritant le large des côtes
marocaines, il s’agit d’une structuration côte –large.
64
Cette hypothèse est soutenue par le fait que la sardine ne déserte jamais la région de Safi on
pense qu’il y’a une concentration permanente de sardine à ce niveau. Les observations faites
lors de certaines campagnes acoustiques de l’INRH au large de Safi confirment l’existence de
ces concentrations. (Chbani et al., 1985)
Figure 15: Position des échantillons prélevés au large de Safi durant l’hiver 2003 et
l’hiver 2004.
Nous présentons la synthèse de nos résultats sous forme de schéma dans la figure 16 et
une synthèse générale des résultats de toutes les études, Allozymes et ADN, faites sur la
délimitation des stocks de sardine dans la même zone et sur l’ensemble de l’aire de répartition
de l’espèce dans la figure 17.
65
Figure 16: Proposition, à partir de nos données, de délimitation des stocks de sardines
dans la sous région du Nord Ouest africain.
66
Figure 17: Proposition de délimitation de stocks de sardine à partir de l’ensemble des
données génétiques (ADN et Allozymes) (Ramon et Castro, 1997 ; Laurant et
al, 2006, 2007 ; Atarhouch et al, 2007 et Chlaida et al, 2005, 2008)
2. Relation entre structure génétique et comportement migratoire chez
sardina pilchardus le long de la côte atlantique marocaine
L’analyse d’un lot de 8 d’échantillons collectés en période estivale le long de la côte
marocaine nous a permis de vérifier la stabilité de la structure génétique au cours de l’année et
de vérifier si il y a des migrations (ou des mouvements) saisonnières effectuées par les
populations de sardine parallèlement à la côte atlantique et des mélanges consécutifs à ces
mouvements. L’approche adoptée est identique à celle suivie pour l’analyse des échantillons
d’hiver.
67
Les résultats obtenus montrent que sur la côte atlantique marocaine, la structure
génétique des populations de sardine en deux stocks, le premier au nord et le second au sud,
est globalement respectée. La différence par rapport à la structure observée en hiver se résume
au fait que la barrière entre les deux stocks de sardine, qui a été localisée au niveau de sidi Ifni
du (sud du cap Ghir) en hiver, se déplace au sud et se localise en été au niveau de Tarfaya (un
peu au nord du cap Juby) (Figure 18).
Figure 18: Présentation schématique de la structure génétique de la sardine
obtenue pour les deux saisons
Ces résultats sont en contradiction avec les observations faites précédemment par
(Furnestin et Furnestin (1970), (Johanneson et al, 1975 ; FAO, 1976, Lambouf, 1977 ;
Belvèze et Erzini, 1983 et Belvèze, 1972,1984) qui proposaient le chemin inverse de
migration c’est à dire que la sardine se déplacerait en été de la zone comprise entre le nord du
Cap Juby et Sidi Ifni et se dirigerait vers le nord pour envahir la zone comprise entre Cap Ghir
et Cap Sim.
68
La synthèse de nos résultats montre que l’environnement hydrodynamique serait en
grande partie responsable de la structure génétique de la sardine dans cette zone et que la
barrière au flux génique serait probablement d’ordre hydrologique. En effet, le front du Cap
Ghir, bien que présentant des amplitudes saisonnières liées au l’activité des structures
hydrodynamiques adjacentes (courant des Canaries et structures mézoéchelles dans la baie
d’Agadir) persiste toute l’année, et selon le mode de fonctionnement de ces structures
hydrodynamiques, il serait imperméable en hiver.
En effet, le Courant des Canaries, n’atteint que le Nord d’Agadir pendant cette période,
s’affaibli en hiver et par conséquent le filament du Cap Ghir qui s’en détache est aussi
relativement faible, par contre, les gires et les structures mézoéchelles s’intensifient dans la
Baie d’Agadir, ( Barton et al , 2004) l’ensemble de ce complexe hydrodynamique fonctionne
de sorte que la Baie d’Agadir constitue en hiver, principale période de ponte des sardines, une
zone de rétention d’adules et de matériel ichtyologiques aboutissant à un isolement génétique.
En été, le front du Cap Ghir peut être franchi, mais à moindre degré, par les populations de
sardine situées au nord d’Agadir. En effet, le Courant des Canaries s’intensifie en été et arrive
jusqu' au sud de la baie d’Agadir emporterait ainsi sur son chemin les bancs de sardine vers le
sud. Les structures mésoéchelles de la baie d’Agadir qui fonctionnaient comme des contres
courants en hiver s’affaiblissent en été (Barton et al .1998, 2004, Stevens et Johanson, 2003),
les sardines en provenance du nord peuvent alors arriver jusqu au nord du Cap Juby.
Pour conclure cette partie, nous nous sommes basés sur les travaux réalisés par (Johnson
et Stevens, 2000; Stevens et Johnson, 2003) qui montrent que la circulation verticale est
différente dans la zone comprise entre Cap Sim et Cap Ghir (31°30’–30°37’N) et la zone
située entre Sidi Ifni (29°12’N) et le nord du Cap Juby (_29’N) et qu’elle présente un pattern
saisonnier. Ce changement saisonnier de l’environnement hydrodynamique, en particulier au
niveau du front hydrologique du Cap Ghir, se traduit en terme de mouvements des
populations de sardine. En fait, la zone comprise entre Cap Ghir et Cap Juby est envahie en
hiver par les sardines en provenance du sud; la barrière du Cap Ghir, imperméable en hiver,
constitue un obstacle face aux sardines du stock nord.
69
En été, cette barrière est peu étanche et permet une dilatation du stock nord vers cette zone.
Nous avons qualifié la zone située entre Cap Ghir et Cap Juby comme étant une zone de
transition entre les deux stocks identifiés dans cette étude. De part sa topographie, son régime
hydrologique, cette zone présente des caractéristiques importantes; c’est une zone qui abrite
une importante frayère et une nourricerie de sardine (Ettahiri et al., 2003 ; Berraho et al .,
2007). Nous avons aussi montré, à travers nos observations de la couleur du contenu gastrique
des individus analysés dans ce travail que dans cette zone ce contenu présente une couleur
intermédiaire entre celle observée chez la sardine du sud et celle du nord d’Agadir. De ce fait
cette zone mérite beaucoup plus d’attention aussi bien de la part des scientifiques que de la
part des décideurs.
70
CONCLUSION GENERALE
ET PERSPECTIVES
______________________________________________Conclusion générale et perspectives
Dans la zone du Nord Ouest africain nous avons mis en évidence l’existence de deux
stocks de sardine fortement différenciés de part et d’autre du Cap Ghir. Ces deux stocks
présentent une grande ressemblance avec les populations de sardine de la Mer d’Alboran qui
serait intermédiaires entre les populations de l’Atlantique et celles du reste de la
Méditerranée. Nous avons aussi mis en évidence l’existence d’un front identifié comme
permanent aux flux génique au niveau du Cap Ghir, ce dernier est ferme en hiver et plus
flexible en été. Un autre front entre l’Atlantique et la Méditerranée, qui semble transitoire, est
assuré par le détroit de Gibraltar a été aussi mis en évidence. Nos résultats corroborent ceux
issus des données génétiques disponibles sur la même espèce. Nous attestons aussi par la
présente étude que la technique d’analyse utilisée dans ce travail, en l’occurrence la méthode
d’électrophorèse des protéines enzymatiques (Allozymes), est une méthode fiable dont les
résultats peuvent être comparés à ceux obtenus par les marqueurs d’ADN qui sont réputés être
informatifs et ne reflétant pas l’effet de l’environnement.
L’approche globale (Holostic approach) est souvent préconisée et consiste en la
combinaison des résultats obtenus par différentes techniques d'identification des stocks,
particulièrement ceux relatifs à la morphométrie, aux caractéristiques de cycle de vie de
l'espèce, à l’électrophorèse et à la biologie moléculaire permettant d'établir un schéma plus au
moins définitif de la structure des populations (Waldman, 1999).Il n’a y pas une seule
technique meilleure, plusieurs approches sont souhaitables pour résoudre la problématique de
différenciation de stocks(Allendorf et Phelps, 1981).
Ce travail nous a aussi permis de montrer qu’a travers l’utilisation des marqueurs
génétiques, il est possible d’avoir des informations relatives aux mouvements des poissons
migrateurs. En effet, la sardine migre en fonction de la température à la recherche d’exigences
thermiques pour la ponte ( Bakun et al., 1996 ; Roy et al. , 2003) et en fonction de la
disponibilité en ressources trophiques durant la période d’engraissement (Santos et al., 2001 ;
Muiٌo et al., 2003 ; Suda et al., 2005), mettant ainsi en évidence l’impact important des
conditions environnementales sur les populations des poissons pélagiques et la capacité de ces
dernières à répondre rapidement aux modifications saisonnières de l’environnement
hydroclimatique. Ces changements deviennent néfastes et peuvent avoir des conséquences
désastreuses sur les stocks halieutiques en général si elles sont brusques, continues dans le
temps et associées à une surexploitation.
71
En conclusion, cette étude montre clairement l’existence d’une coupure dans la
structure génétique des populations de sardine dans l’Atlantique du Nord Ouest Africain cette
coupures structurent les populations de sardine dans la région NOA en deux stocks
indépendants. Ces résultats offrent une nouvelle perspective sur la gestion de la sardine, qui
idéalement doit maintenant être gérée en tant que deux stocks séparés dans la région NOA,
exigent la mise en place de mesures d’aménagement communes à tous les pays exploitant ces
stocks partagés, aussi bien au niveau de la région du Nord Ouest africain pour le stock sud,
qu’au niveau du Maroc et de l’Union européenne en ce qui concerne le stock nord, afin
d’assurer une meilleure gestion en vue d’ une exploitation durable des pêcheries sardinières.
Les hypothèses émises antérieurement quant au sens du flux migratoire des stocks de sardine
le long de la côte marocaine devraient être aussi revues. Dans ce sens, des investigations
génétiques plus poussées sont nécessaires pour fournir plus d’informations.
Une attention particulière doit être destinée à la zone comprise entre Cap Ghir et Cap
Juby, zone qui pourrait être considérée comme le « Pace maker » du peuplement sardinier de
la région du Nord Ouest africain.
Par ailleurs, toutes les analyses que nous avons effectuées ont été, essentiellement,
conduites par le locus SOD* que nous pouvons considérer pour le cas de cette espèce comme
un bon marqueur de stock. Quelques études ont déjà montré la possibilité qu’une structure
génétique soit portée par un seul locus (Mork et al., 1985 ; Beaumont et al., 1996). Nous
avons proposé une hypothèse expliquant l’existence d’un cline génétique le long du littoral
marocain. Cependant, et vu le nombre limité de locus polymorphes, il est difficile pour nous
de tirer clairement des conclusions sur les facteurs expliquant les processus évolutifs
aboutissant à ce cline (dispersion ou sélection ?) et agissant sur les sardines et notamment sur
les fréquences alléliques du locus SOD*. Les premiers essais que nous avons entrepris dans ce
sens montrent que le locus SOD* n’est peut être pas soumis à la sélection et que ce sont les
conditions hydrologiques, particulièrement au niveau du Cap Ghir, qui minimisent l’effet de
la dispersion et maintiennent la structure génétique observée.
Les perspectives de recherche envisagées suite à ce travail concernent l’étude de la
structure génétique des populations de sardines à petite échelle, notamment au niveau du
détroit de Gibraltar et de la zone de transition comprise entre Cap Juby et Cap Ghir, en
72
intensifiant l’échantillonnage de façon à mieux comprendre la structure génétique dans ces
zones complexes, de mieux tracer les limites entre les deux stocks et d’appréhender l’effet
réel du locus SOD* par l’élaboration de modèle intégrant les jeunes, les adules et les
différentes classes d’âge et notant tous les changements qui affectent la structure génétique de
la sardine au cours du temps. Autres que les introns déjà testés pour cette espèce, nous
envisageons aussi dans nos perspectives, l’utilisation de marqueurs hyperpolymorphes, tels
que les microsatellites.
73
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90
ANNEXES
____________________________________________________________________Annexes
ANNEXE I
Electrophorèse des protéines
Définition des allozymes
Les allozymes sont des variations alléliques des enzymes.
Principe des électrophorèses des protéines
L’électrophorèse correspond au déplacement qu’effectue une particule ionisée dans un
champ électrique donné. Le principe de cette méthode repose donc sur le caractère amphotère
des protéines. L’ionisation porte sur les groupements terminaux acide ou basique (NH3+,
COO- et groupements imidazole) des résidus aminés qui déterminent la charge nette de la
protéine. La vitesse de migration de la protéine à l’intérieur du support ( gel d’amidon ou de
polyacrylamide) dépend de la charge nette à un pH donné, du poids moléculaire et des
différentes interactions que la protéine peut avoir avec son solvant .En électrophorèse, seules
les différences de charge nette sont détectées .Elles correspondent à des substitutions d’acides
aminés dans la structure primaire de la molécule, ces substitutions étant issues de mutations
sur les codons au niveau d’un nucléotide de l’ADN. Cependant, toutes les mutations de
triplets ne sont pas décelables en raison de la redondance du code génétique, ainsi que les
substitutions amines qui ne modifient pas la charge nette de la protéine (substitution neutrebasique, acide-neutre etc.…).On considère que les deux tiers des mutations sont cryptiques, ce
qui sous estime la variabilité génétique des organismes.
Révélation des allozymes
Les techniques électrophorétiques sont couplées à des méthodes histochmiques qui
permettent
une
révélation
spécifique
des
fonctions
enzymatiques.
Les
procédés
histochimiques permettent soit de colorer les produits de dénaturation de la protéine ou d’un
92
____________________________________________________________________Annexes
corps chimique qui lui est associé, soit d’obtenir un produit coloré à l’emplacement de cette
protéine en utilisant ses propriétés catalytiques.
L’interprétation des zymogrammes
Considérons un gène codant une enzyme et possédant deux allèles codominants. Que
l’enzyme soit monomère (formée d’une seule chaîne polypeptidique) ou polymère (formé de
plusieurs), toutes les molécules produites par ce gène seront identiques chez un individu
homozygote, et leur zymogramme présentera une bande unique dont l’emplacement sur le gel
dépendra de la charge de la molécule. Chez les hétérozygotes, deux types de chaînes
peptidiques sont produites, de sorte que :
- Si l’enzyme considérée est monomères l’hétérozygote présentera deux bandes
- Si l’enzyme considérée est dimère, les deux chaînes polypeptidiques produites par
l’hétérozygote s’associeront au hasard et donneront naissance à trois sortes de molécules : des
homodimères et hétérodimères. Sur les zymogrammes les hétérozygotes montreront trois
bandes (cf. figure)
- Si l’enzyme est trimère, l’hétérozygote montrera quatre bandes
- Si l’enzyme est tétramère, l’hétérozygote montrera cinq bandes.
+
+
0
0
Monomère
Dimère
Diagramme des représentations allozymiques chez les hétérozygotes et les homozygotes
pour des enzymes monomères et dimères
(D’après Pasteur et al.1987)
93
____________________________________________________________________Annexes
ANNEXE II
Statistiques F et estimateurs de Weir & Cockerham (1984)
Les statistiques F
Wright (1951) a construit un ensemble d’outils mathématiques, les statistiques F,
permettant de décrire la répartition de la variabilité génétique entre et au sein des populations.
Il a définit le jeu de paramètres suivant :
-
Fst mesure la différentiation génétique entre les populations
-
Fis mesure la déviation par rapport aux proportions attendues sous l’équilibre de Hardy
Weinberg (i.e. structure attendue lorsque l’union des gamètes se fait au hasard) au sein de
chacune des populations
-
Fit mesure la déviation par rapport aux proportions attendues sous l’équilibre de Hardy
Weinberg sur l’ensemble des populations.
Différentes méthodes d’estimation ont été développées pour estimer ces paramètres, celle
développée par Weir et Cockerham est détaillée ici.
Estimation des statistiques F par la méthode de Weir & Cockerham (1984)
Weir & Cockerham (1984) ont montré la correspondance entre les paramètres F de
Wright et les composantes de la variance des fréquences alléliques dans des populations
structurées. Trois nouveaux paramètres, équivalents respectivement à Fst F
is
et F it, peuvent
être estimés par le biais d’une analyse de variance :
- θ, la corrélation des allèles de différents individus dans une même sous -population
-ƒ, la corrélation des allèles d’un même individu dans une sous- population donnée
-F, la corrélation des allèles au sein des individus sur l’ensemble des sous -populations
94
____________________________________________________________________Annexes
On considère un modèle à r sous populations de même taille, dérivées d’une
population ancêtre à l’équilibre de Hardy -Weinberg et en équilibre de liaison, les souspoulations sont supposées n’avoir divergé les unes des autres que sous l’effet de la dérive
génétique et de la dérive d’échantillonnage. Pour le cas d’un locus à deux allèles, les
composantes de variance sont :
- a, la composante de la variance entre les sous-poulations
- b, la composante de la variance au sein des populations
- c, la composante de la variance au sein des individus
et les estimateurs des paramètres F, θ et ƒ sont :
c
1− F =
a+b+c
a
θ=
a+b+c
c
1− f =
b+c
95
____________________________________________________________________Annexes
Résumé
L’analyse génétique, par les marqueurs allozymiques, de 7 échantillons de sardine
collectés en hiver 2003 sur la côte marocaine puis de 14 échantillons de sardine prélevés, en
hiver 2004, sur toute la côte du Nord Ouest africain, la méditerranée marocaine et le golfe de
Cadiz a montré une coupure génétique importante entre deux groupes de sardine vivant dans
cette région. Le premier se situe au nord de la baie d’Agadir (30°48 N) et s’étend jusqu’au
golf de Cadiz (36°43.2'N), il regroupe les échantillons issus de Larche, de Safi, d’Essaouira et
qui présente des ressemblances avec de la méditerranée marocaine. Le second groupe se
répartit depuis Sidi Ifni (29°12 N) jusqu’a la limite sud de l’aire de répartition de l’espèce en
Mauritanie (19°03’ N). Cette coupure génétique est probablement la conséquence d’une
barrière au flux de gènes de nature hydrologique au niveau du Cap Ghir. Le suivi spécifique
du locus SOD*a mis aussi en évidence un cline génétique chez la sardine dans cette zone.
L’analyse, par la même méthode génétique, d’une autre série d’échantillons collectée
en été 2006 a montré que la structuration en deux groupes est globalement respectée et que la
différence entre les deux saisons ne concerne que la position de la coupure entre les deux
stocks . En effet, la barrière entre les deux groupes, qui en hiver, se situe au niveau de S.Ifni
se déplace un peu plus au sud au niveau de Tarfaya pendant l’été. Ce déplacement de la
barrière entre les deux populations serait la conséquence d’une migration génique (sud –nord)
de la sardine pendant l’hiver confirmée par la confrontation de résultats génétiques avec la
stratégie de reproduction de la sardine le long de la côte atlantique marocaine. Cependant, la
migration génique ne peut pas à elle seule expliquer cette situation. La migration nord-sud
dite trophique et qui s’effectue pendant l’été peut aussi apporter des informations :
L’étalement vers le sud du stock nord pendant l’été serait la conséquence d’une richesse
trophique engendrée par un upwelling qui s’intensifie entre Safi et Tarfaya durant cette
période.
Ces résultats offrent une nouvelle perspective sur la gestion des stocks de sardine, qui
idéalement doit maintenant être géré en tant que deux stocks le long de la côte nord ouest
africaine. Ils portent aussi des informations sur la migration de la sardine le long de la côte
marocaine dont les hypothèses précédentes devraient être revues à la lumière de ces résultats
qui doivent être à leur tour confirmés dans le future par d’autres analyses génétiques se basant
sur les marqueurs ADN hyperpolymorphes neutres, tels que les microsatellites.
Mots clés : Sardina pilchardus, structure génétique, allozymes, migration, gestion, Nord
Ouest africain, upwelling.
96

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