un parasite peu commun de l`agave hymenobolus agaves dur. et

UN PARASITE PEU COMMUN DE L'AGAVE
HYMENOBOLUSAGAVES DUR. ET MONT.
P. RIEUF
En 1845, dans < Cinquième Centurie des plantes exotiquesnouvelles >, C. MoNracNr créait un genre nouveau'. Hyrnenobolus Dun. &
MoNt., pour y inclure une espècetrouvée en Algérie sw Agave americana L.. L'auteur donnait en description originale la diagnose suivante
lll:
<< Cupula erutnpeils, coriacea, lusctt-alru, primum clausu' dein ore
Ittcero subconivente ruptu. Hymeniunt cottcolor, cercceum' atro-pulverulentum, omnino lruulem elabeus. Asci tubulosi, sporidiis atris utroquc
intermixti,
line obscurioribus relerti paraphysibtts contirttris liliformibus
demrtm ektstice dissilientes.
Ce genre, analogue à Ascobolus par le mode de dissémination des
sporidies, en diffère par un caractère qu'on ne retrouve dans aucun autre
genre de la même tribu : c'est la destruction ou la clisparition complète
de I'hyménium, peu de temps après I'ouverture des cupules. Les thèques
sont. en conséquence, fort difficiles à rencontrer >.
Il est à signalerque le nom de Hymenobolur a aussi été utilisé par
Zuxtr en 1893, pour un genre appartenant aux Myxomycètes, famille
des Liciaceae ll2l; cet auteur s'apercevant que ce nom existait déjà, le
transforma peu après en Hymenobolina ZUK'tt.
H y m e n o b o l u sf u t c l a s s ép a r S a c c a n D o [ 9 , v o l . V I l l , p . 5 8 7 ] d a n s
les Ascomycètes-Discomycètes,Dermateae-Phaeosporqe.Au sujet de ce
genre, NANNFELDTen 1932 indiquait 14, p. 731 dans une étude sur la
morphologie et la systématiquedes Discomycètesinoperctrlés:
< en troisièm: place je nomrne les genres Ilyntenoboltrs, Odorilttlremo,
T'herryu, etc. qui à la vérité sont assez différents les uns des autres
mais qui possèdent tous des apothécies fortement colorées, de consistanc:
cartilagineus: à carbonacée, avec un excipulum fortement développé.
dcnt les cellules les plus extérieules sont isodiamétriques et présentent
des parcis épaisses et qui rappellent les cellules extérieures du stroma
des Phacidiacées >.
Pltrs foin le même anteur écrivait [4, p. 209):
< <v o n H o u N e L c o m p t a i t c e g e n r e p a r m i l e s P h a c i d i a c é e s [ S y s t e m d e r P h a c i d i a l e s , p . 4 2 0 , I 9 1 7 1 ] .P l u s t a r d ( F r a g m e n t e z u r M y k o l o g i e , n ' ' I 1 3 9 ,
A l A w a m i a a . p p . 1 2 7 - 1 3 4j.u i l l e t 1 9 6 2 .
128
P. RIEUF
p p . 6 l l - 6 1 3 , 1 9 1 8 )i l a m o d i f i és a c o n c e p t i oent p e n s eq u e c ' e s to u
un Discomycète
qui se trouveprochedesTrioperculéou un inoperculé
qui estla bonne>>.
blidiacées.
C'estcettedernièreconception
Dans ce genre de Dunrr,u & MoNTAGN' prenait immédiatement place
I'espèce trouvée sur Agaves americana L. décrite de la manière suivante
[9, vol. VIII, p. 587] :
< <I l y m e n o b o l u s A g u v e . r D u n . & M o N T . , C e n t . V , n , , 9 0 e t F l . A l g .
,
ined. Atlas, t. 28, f. ). QllqyaçTerihus ii,iclem uc gencris; uscis cyliir_
dricis, p.'t. 100-120 y 8-9 upice, tunica inte?ra, obtisiusculis, breve sen'sim stipitatis, paraphysibus bacillaribus hvàlini,, ohvulluti.s oLtosDor6:
s p o r i d _ i . i ,orb l i q t r c . m o n o s t i c h i s , o b k t n g o - e l l i p s o i d e i s , t 5 - 1 7 x g
lrtiigitteisi,
gunulâ trassâ pallidore loetis.
H t t h . x t b - c p i d e r m i d e l o l i o r u m A g d v ( . t a n t e r i < . u t r o t ,t , u m o r t u 4 r u m i t ;
collibtts Bah el oued et Alger Africae sepr. (Dunreu & Tnlsur) - Innûto?rltmpens. Cupulae sporsae out seriatae, sub epidermitle rimosa
foliorum
cnutoe, a cortice tcutclem crumpentes, primitus t:lousue, sessiles, extus
ittttr-quc luscue, rubtus planiu,sculoe adnatae, demum aDertae 2_4 mm
Iatue, semimillimetrum in meclio crûssoc, toria.eue, sict.ue frugilis, ocute
marginatae, ore inflexo, krciniis t:pitler.miclis stelktium ruptoe patentibus
ûr.tt strictis cinct0e >>.
La réTérenceconcernant la représentation de ce champignon dans
I'Atlas de l'Exploration Scientifiquede I'Algérie t2l 1854-1872, est erronée : la Frcunn 2 ne se trouve pas dans la planche N" 28 mais dans la
planche N" 29. Nous ignorons si ces dessins ont été exécutés d'après
les premièresrécoltesen 1845 ou b;en d'après d'autreséchantillonsramassés ultérieurement.Dans l'herbier MoNrncNe, conservéau Muséum Naticnal d'Histoire naturelle à Paris, se trouve huit récoltes avec pour nom
Hymenobolus agaves, sans indication de lieux ni de daies, sauf < Alger >
ou < Algérie >.
M o N r l . c N e c i t e à n o u v e a uc e t t e e s p è c ee n 1 8 5 6 [ 3 ] ; F . v o n
THUMENla mentionne au Portugal en 1878 [l l.] ainsi que RouurcuERE en
Franceen I895 [7] et procèdeà la distributiond'un exsiccatum.SncclRno
le signalant en Italie [10], I'aire de distribution de ce champignon se
trouve être le pourtour du bassin occidental de la Méditerranée ; sa
découverte au Maroc est normale, il est fort possible qu'il doit aussi
exister en Espagne ei probablemert en Tunisie.
Depuis sa création, à notre connaissance,il n'a été inclus qu'un3
seule autre espècedans le genre Hymenobolus ; il s'agit de Hymenobolus
Kmetii espèce décrite par REHM 16l. Ce champignon ayant été récolté
e n H o n g r i e s u r u n e b r a n c h em o r t e d e c h ê n e [ 9 , v o l . X X I I , p . 7 1 6 ] .
La découverte de Hymenobolu,sagaves DuR. & MoNr. au Maroc est
due à M. Rtvolnt, alors professeurde Botanique à I'Ecole Nationale
d'Agriculture de Meknès, qui I'a rencontré en 1954 sur Agave americana
L. Cette plante formait une haie bordant un cours d'eau, à proximité
UN PARASITE PEU COMMUN DE I-,AGAVE
t29
de I'Ecole, dans le fond d'un vallon. Cette haie, destinée à interdire le
passaged'animaux pouvant venir des terrains de parcours voisins, avait
fortement souffert : beaucoup de feuilles desséchéesétaient tombées à
terre à la suite soit de blessures,soit de I'action parasitairedu champignon.
Depuis cette époque nous avorrspu suivre régulièrementl'évolution
du parasitisme.ll est fort probable que des blessurescauséesà de jeunes
feuilles servent de porte d'entrée au champignon. ll n'est pas rare de
trouver les feuilles lacéréespar un instrument coupant, ou bien de les
rencontrer avec l'extrémité repliée et l'épine terminale fichée dans l'épaisseur du limbe, la partie arquée de l'épiderme se déchirant en fentes
Sur toutesces blessuresapparaissentparfois de jeunesnécrotransversales.
ses, début d'attaquesde 1'Hymenobolus.Par contre sur les feuilles plus
âgées,le parasite pourrait sans doute pénétrer directement dans la plante
sans blessurespréalables.Les infections sont plus fréquentesà I'aisselle
de la feuille, là où s'accumulentparfois l'eau de pluie ou d: condensation,
des débris de terre et de matières organiques diverses,jouant ainsi le
rôle d'une éponge et conservantlongtemps une certaine humidité.
Très rapidement le champignon forme d'importantes nécroses en
plaques,atteignantd'ordinaire la largeur du limbe et 30 à 40 centimètres
de longueur. Les tissus altérés,'toujoursrecouvertspar l'épiderme désséché, prennent une couleur allant du brun rougeâtre au noir. Suivant sa
localisation,I'attaque provoque la chute de la feuille si elle a lieu à sa
base, ou si elle est située vers I'extrémité, seule la pointe fléirie s'incline
vers le sol.
Sur ces plages nécroséesles fructifications,qui mettent un ceriain
temps à se former et qui n'apparaissentdonc en général que sur des
lésions anciennes,présententdes apothéciesnombreuses,parfois isolées
ou juxtaposéesd'une façon plus ou moins linéaire. Durant leur formation
on devine ces organes grâce à un boursouflement de l'épiderme dont le
mamelon central de couleur claire est souligné par une auréole noire.
L'épiderme environnant se fripe en larges ondulations longitudinaleset
adhère aux tissus sous-iacents.
L'épiderme qui est fortement cutinisé ne se rompt que lorsque les
apothécies arrivent à maturité. Ces dernières apparaissent sous la forme
d'une cupule circulaire ou légèrement ovoïde, d'un diamètre de 2 à 4
parfois -5 millimètres à bords réguliers. La paroi extérieure coriacée, de
couleur brune. dépassant nettement les tissus nécrosés de la feuille,
enserre I'hyménium dont la surface noir mat est très légèrement concave
et se trcllve très près des bords de la ctrpule.
l-e théciunr, mélange d'asques et cle parapl,yses. il une hauteul de
200 à 250 s. Les asques sont cylinclriques à extrénrité arrondie, pédicellés.
Ils sont octosporés et ont 190 à 230 p de long, 12 à 14 p de diamètre.
L e u r s p : r r o i s , d e 0 , 5 p d ' é p a i s s e u r ,s o n t l i s s e s e t i n c o l o r e s . C e s a s q u e s f i n i s s e l t p û r ê t r c b o s s u é sp a r s u i t e d e l a m i g r a t i o n d e s L s c o r p o r e s v e r s I ' e x t r é -
r30
P. RIEUF
en
mité, en fin de maturation. En dispositionmonost.que,les ascospores
arrivent à se chevaucherlégèrement,leur axe strictementvertical s'inclinant latéralement.
Les parephysessont simples,cylindriques,très légèrementclavulées,
ayant 0,5 à I p de diamètre à la base, I à 1,5 à I'extrémitépar 200 à
240 s de long.
Les ascosporessont ovoïdes, arrondies aux deux extrémités,de couleur brune, presquenoire, à parois épaissesde I p, verruqueusesayant
8 à l l p ( 9 p ) d e l a r g ep a r 1 3 à 1 7 p ( 1 4 , 5 ù d e l o n g .
Sous le thécium d'une épa:sseurde 25 à 50 p, constituépar des
hyphes pratiquementincolores,se trouve I'hypothéciumqui repose sur
la medulla, pseudo-tissuassez lâche, brun très clair, formé d'éléments
à parois minces accumuléssur une hauteur de 130 à 150 p au centre
de I'apothécieen s'amenuisantpour disparaîtresur les bords de l'hypothécium.
L'excipultrrn,qui se trouve sous la medulla et a une épaisseur
de 150 à 200 p, est constituépar des élémentscellulairesun peu plus
colorés, légèrement aplatis avec épaississernentdes parois. Cette tendance des parois à s'épaissir s'accentueen profondeur avec une diminution de la taille des cellulesqui sont, pour le cortex, petites,presque
avec une paroi épaissefortement colorée en brun. L'exciiscdiamétriques
pulum se forme sousl'épidermede la feuille, dans le parenchymenécrosj
et envahi par le réseau mycélien du champignon; à maturité de la
fructification il est plat, ou très légèrement concave, se redressantrapidement sur les bords pour former les parois de la cupule de I'apothécie.
La hauteur totale de ces tlssus: hyménium, hypothécium,médulla,
excipulum est d'environ -500à 600 p.
Ce parasite de Agave americana L. malgré les quelques différences
que nous avons constatées est incontestablement Hymenobolus agaves DuF..
& MoNr. La description criginale et I'excelient dessin des apothécies sur
un secteur de feuille parasité, donné en grandeur naturelle [2, f. 2a], sont
ccnformes aux échantillons trouvés à Meknès depuis 1954. L'hyménium
de ces fructifications ne se détruit pas aussi rapidement que le signale
MoNra.cNE [1]. La maturation des thèques est échelonnée et toutes les
asccspores ne sont pas libérées au même moment. Dans la majorité des
cas la déchirure de l'épiderme de la feuille, extrêmement résistant, est
tardive, souvent elle ne s'effectue pas pour un: seule fructification. Le
groupement plus ou moins linéaire des apothécies, flanquées latéralement
par de nouvelles formations, arrive à faire éclate r l'épiderme cutinisé
qui laisse voir alors des cupules anciennes, dont le fond est rempli d'une
fine croûte noire constituée par un dépôt d'ascospores.
En ce qui
assez sensibles,
les thèques ont
de 100-120 par
concerne les asques nous avons trouvé des différences
noiamment pour leur longueur. Dans nos échantillons
190 à 230 r de long par 12 à 14 p de large, au lieu
8-9. Nos mensurations ont été effectuées sur la totalité
avaient déjà émigré vers I'extrédes organesmûrs, dont les ascospores
légèrement.
Si les
mité, bossuantles parois latéralesen les élargissant
écarts sont peu importants pour la largeur il n'en est pas de même
UN PARASI'IE PEU COMMUN DE L'AGAVE
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llyrttt'ttoboltts ûgovcs: Schéma d'une apothécie (1.) et détail d'une coupe (2):
a - hymenium ; b - hypothecium ; c - medulla ;
d - s 1 ç i p u l u r n ; e - c o r t e x . - ( 3 ) A , s q u e .- ( 4 ) A s c o s p o r e s
t32
P. RIEUF
pour la longueur. Mais il est possible que les mensura'r.ionsdonnées ne
se rapportent qu'à la partie fructifère de I'asque, celle contenant les
ascospores. Dans nos échantillons cette partie a effectivement 100 à
120 r de long.
Les ascospores des apothécies trouvées à Meknès, sont analogues
à celles provenant d'une récolte de MoNrAcNE,. Pour 50 ascospores(la
t o t a l i t éd e c e l l e sq u e n o u s a v o n s p u e x a m i n e r )o n o b t i e n t l e s d i m e n s i o n s
suivantes comparées aux nôtres :
(p)
LoNGUEUR
ORrctrr
8
l
9
10
II
t2
MoxrlcNe l
t
1 À
1
9
6
0
5
Meknès i
0
il
2
9
9
I
0
l-,lnceun
(p)
14
15
13
1
4
8
2
0
to
8
13
26
I I
2
2
1
|
I
On peut remarquer que nos mensurations donnent pour l'échantillon
MoNrlcNE des chiffres plus faibles que ceux indiqués dans la diagnose;
ceux obtenus sur nos récoltes s'en rapprochent davantage. Dans les deux
cas nous n'avons pas observé de guttules; quant à la couleur et à la
verrucosité des ascospores,il y a une identité parfaite des deux échantillons dont les récoltes sont séparéespar plus d'un siècle.
Hymenobolus agaves Dun. & MoNr. est un parasite important de
Agave americana L. à I'Ecole nationale d'Agriculture de Meknès ; mais
dans les environs ainsi que dans les autres régions du Maroc nous n'avons
pas pu découvrir d'autres stations. Cette hale bordée d'un ruisseau se
trouve peut-être dans des conditions particulières, favorables pour le
champignon et rarement rencontrées.Cet hôte n'est pas en généralindemne
de parasites, on trouve un certain nombre d'organismes: Stagonospora
macrospora (Dun. c MoNr.) Sacc. (le plus fréquent, présent aussi à
Meknès) ; Coniothyrium concenticum (DEsu.) Sncc. ; Didymosphaeria
longipes Trleur ; Colletotrichum agaves Cw.
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Hymenobolus
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Dun' et MoNr'
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UN PARASITE PEU COMMUN D[
L'AGÀVE
r33
RÉsuiuÉ
A la suite de la découverte de Hymenobolus agLves Dun. et MoNr.
au Maroc sur Agave americana L., I'auteur fait I'historique de cette espèce.
donne une descrlption des fructifications récoltées, souligne les variattons
constatéespour certains organes et indique l'évolution de la maladie sur
la plante hôte.
RssuN4aN
Hymenobolus agaves Dun. v MoNr. habiendo sido descubierto en
Marruecos sobre Agave americana L., cl autor relata la historia de esta
especie, describe las lructificaciones recolectadas, seflala las variaciones
verifrcadas para ciertos organos y indica la evoluciôn de la enfermedad
sobre la planta huesPed.
SultltlnY
Following the discovery in Morocco oT Hymenobolus agaves DLsx.
and MoNr. on Agave americana L. the author gives a historical account
of this species,describesthe fructifications that were collected, emphasizes
the variàtions observed as to some organs ancl indicates the evolution
of the disease on the host Plant.
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