Bulletin scientifique N° 29 de l`Institut Mauritanien de

Transcription

DEPLACEMENTS DU CENTRE DE GRAVITE DES CAPTURES DE
SARDINELLES ET DE L'EFFORT DE PECHE DES FLOTTILLES
INDUSTRIELLES PELAGIQUES DANS LA ZONE ECONOMIQUE
EXCLUSIVE MAURITANIENNE DE 1991 A 1999
Par OULD TALEB OULD SIDI Mohamed Mahfoudh (1)
(1) Chercheur à l’IMROP. B.P. 22 Nouadhibou, Mauritanie. Email : [email protected]
RESUME
L'analyse du centre de gravité des captures des sardinelles et de l'effort de pêche nominal met
en évidence les déplacements incessants des flottilles de la Russie, de l'Ukraine et des Pays
Bas en activité dans la ZEE mauritanienne en particulier pour la période 1996 à 1999 qui est
la période de présence commune de ces différentes flottilles. On démontre ainsi la grande
mobilité de ces flottilles dans le sens côte-large et large-côte dans un même secteur en plus du
traditionnel déplacement latitudinal pour suivre la migration des espèces cibles.
Mots clés : capture des sardinelles, effort de pêche nominal, centre de gravité, ZEE
mauritanienne.
ABSTRACT
The analysis of the centre of gravity of the sardinella catches and the fishing effort has
showed the continuous movements of the Russian, Ukrainian and Dutch fleets, which were
generally present in the Mauritanian EEZ in the period of 1996-1999. We have proved in this
way the great mobility of these fleets as well in the latitude as in the longitude, whereas they
follow the migration patterns of the target species in the latitude direction.
Key-words : catch of sardinellas, nominal fishing effort, gravity center, Mauritanian
Economic Exclusive Zone
Bulletin Scientifique de l’Institut Mauritanien de Recherches Océanographiques et des Pêches – vol. XXIX
1
INTRODUCTION
Dans la Zone Economique Exclusive mauritanienne (ZEEM) les captures des petits poissons
pélagiques sont constituées principalement de Carangidés (Trachurus trachurus, Trachurus
trecae et Caranx rhonchus) et de Clupéidés (Sardinella aurita et Sardinella maderensis). Ces
espèces sont exploitées presque uniquement par de très grandes unités industrielles étrangères
à long rayon d'action. Les deux sardinelles ont une importance stratégique particulière. Elles
représentent, en moyenne, pour la période 1996-1999, plus de 45 % des captures totales et
leur exploitation a connu de profondes modifications dans la dernière décennie (Anonyme,
1999, Ould Taleb Ould Sidi, 2001a et 2001b).
L'exploitation par des flottilles de pêche est déterminée par les perspectives de valorisation
identifiées par le pêcheur. Cette exploitation est orientée par les contraintes résultant du
contexte écologique, biologique, environnemental, technique, socio-économique et
institutionnel dans lequel elle se développe. Ces contraintes évoluent très rapidement. Les
pêcheurs, s'ils souhaitent maintenir des captures acceptables, doivent donc les intégrer dans
leur schéma d'exploitation.
On cherche ainsi, dans la présente étude, à voir dans quelles mesures ces modifications se
sont, ou non, accompagnées de changements des schémas de l’exploitation spatiale et
saisonnière de cette ressource en ayant recours au déplacement du centre de gravité des
captures de sardinelles et de l'effort nominal total.
MATERIEL ET METHODES
1. Origine des données
Les statistiques de captures de sardinelles et d'effort de pêche proviennent du système
statistique du CNROP. Ce sont les statistiques déclarées dans le journal de pêche. Ces
données sont disponibles de 1991 à 1999. Les données utilisées se présentent de la façon
suivante:
- Effort mensuel en heure de chalutage par nationalité et par secteur géographique ;
- Capture groupée des deux sardinelles par nationalité, mois et année et par secteur
géographique.
Il est habituel de considérer que la ZEEM est séparée en deux zones Nord et Sud de part et
d'autre du 19°N. Cette limite sépare également les zones 34.1.3 et 34.3.1. de la zone
COPACE. Par convention donc, les études sur les petits pélagiques en Mauritanie utilisent la
séparation adoptée par le COPACE pour distinguer les deux zones.
Les flottilles du Pays Bas, de la fédération de la Russie et de l'Ukraine pêchent les quantités
les plus importantes des deux espèces de sardinelles. Aussi, ce sont ces trois flottilles qui nous
servent de base de comparaison en terme d'effort et de captures sur leur période de présence
commune dans la zone (1996-1999).
2
20
Dec
Nov
Oct
Sep
Aou
Jul
Mai
Avr.
Mars
Fev.
Jan.
1994
Dec
Nov
Oct
Sep
Aou
Jul
Jui
Mai
Avr.
Mars
Fev.
Jan.
Dec
Nov
21
20
19
18
17
16
15
Oct
Sep
Dec
Nov
Oct
Sep
Aou
Aou
Jul
Jan.
15
Jui
16
Latitude
Longititude
1993
18,67
16,78
18,62
16,75
18,55
16,73
18,59
16,84
17,99
16,66
18,31
16,54
20,03
17,38
20,16
17,45
19,91
17,23
18,92
16,89
19,27
17,04
19,17
16,92
1995
Mai
17
Avr.
18
Mars
19
Fev.
20
Jan.
Fev.
Mars
Avr.
Mai
Jui
Jul
Aou
Sep
Oct
Nov
Dec
Jul
15
Jui
16
15
Mai
17
16
Avr.
18
17
Mars
19
18
Fev.
20
19
Jan.
20
21
1992
21
Jui
1991
21
1996
21
20
19
19
18
18
17
Aou
Sep
Oct
Nov
Aou
Sep
Oct
Nov
Dec
Jul
Jul
1997
21
Jui
Mai
Avr.
Mars
Jan.
Dec
Nov
Oct
Sep
Aou
Jul
Jui
Mai
Avr.
Mars
Fev.
15
Jan.
16
15
Fev.
17
16
1998
Dec
Jui
Mai
Avr.
Mars
Jan.
Dec
Nov
Oct
Sep
Aou
Jul
15
Jui
16
15
Mai
17
16
Avr.
18
17
Mars
19
18
Fev.
20
19
1999
21
20
Longitude
19
Latitude
18
17
16
Dec
Nov
Oct
Sep
Aou
Jul
Jui
Mai
Avr.
Mars
Fev.
15
Jan.
Jan.
20
Fev.
21
Fig. 1. Localisation mensuelle du centre de gravitéde l'effort de pêche nominal
en heures de chalutage de 1991 à 1999
3
2. Calcul des centres de gravité et de l’inertie 1 : applications aux captures et à l’effort
de pêche
Les stocks de petits pélagiques font l'objet d'un suivi annuel depuis plusieurs années.
D'importantes séries sont ainsi archivées. On peut bien sur exploiter ces données en les
cartographiant. L'abondance des cartes peut cependant rendre leur interprétation fastidieuse. Il
convient alors de chercher le moyen de synthétiser l'essentiel de l'information qu'elles
contiennent en un petit nombre de graphiques. Le centre de gravité et l'inertie sont à cet égard
de bons outils (Bez,1997). A notre connaissance, cette méthode, très utilisées dans les
prospections minières, a été utilisée pour la première fois dans le domaine halieutique en 1997
par A. Bez.
Dans le cas d'un échantillonnage régulier, on procède par une moyenne des positions des
échantillons pondérée par les captures observées. Soit :
Latmoy = ΣLati.Yi
ΣYi
pour la latitude
Longmoy=ΣLong.Yi
ΣYi
pour la longitude
Avec Yi= captures ou efforts annuels ou mensuels suivant les cas.
A cet effet, les coordonnées géographiques ont été transformées en valeur décimales (1°=100
centièmes et non pas 60 minutes). Pour connaître la variabilité de ces centres de gravité nous
déterminons à chaque fois l'inertie de chacune des coordonnées soit :
Σ.Yi(Lati-Latmoy)²
ΣYi
Σ.Yi(Longi-Longmoy)²
ΣYi
pour la latitude
pour la longitude
RESULTATS ET DISCUSSIONS
1. Evolution de la localisation du centre de gravité de l'effort de pêche mensuel
La figure 1 montre l'évolution du centre de gravité de l’effort de pêche. Les flottilles se
concentrent sensiblement à la limite entre la zone nord et la zone sud en janvier pour
commencer une descente douce plus au sud où elles restent jusqu’à mai – juin avant de
commencer leur mouvement en zone nord. Elles vont se concentrer dans cette zone jusqu’en
septembre et elles reviennent une nouvelle fois au sud de façon moins prononcée que la
première fois.
1
Dans le cadre d'une variable régionalisée (géo-référencée), les notions de moyenne et de variance s'interprètent
respectivement comme le centre de gravité et l' inertie.
4
3a. Russie
2a. Russie
2,5
21
20
2
19
18
Lat
17
Long
1,5
1
0,5
16
15
0
1996
1997
1998
1999
1996
2b. Ukraine
1997
1998
1999
1998
1999
3b. Ukraine
2,5
21
20
2
19
18
Lat
17
Long
1,5
1
0,5
16
15
0
1996
1997
1998
1996
1999
2c. Pays-Bas
1997
3c. Pays-Bas
21
2,5
20
2
19
1,5
Lat
18
1
Long
17
0,5
16
15
0
1996
1997
1998
1996
1999
1997
1998
1999
Figure 2. Localisation par flottille du centre de gravité des captures des sardinelles en latitude et en longitude
Figure 3. Evolution par flottille de l'inertie du centre de gravité des captures des sardinelles en latitude et en longitude
21
20
19
18
Long
Lati
17
16
15
14
95
96
97
98
99
Figure 4. Evolution de l'inertie des centres de gravité des captures de sardinelles en latitude et longitude de 1996 à 1999
5
Ce schéma général connaît quelques variations légères comme en 1996 où les flottilles se
trouvaient en début d’année en zone sud et ont commencé leur migration en zone nord plutôt
au mois de mars.
Le mouvement longitudinal des flottilles fluctue légèrement se maintenant en moyenne aux
alentours du 17°W et ceci sur toute la période d’étude.
Au travers de ces différents graphiques il semble bien qu’il y ait un schéma de répartition
latitudinal reproductible d’une année à l’autre. Ces mouvements incessants sont probablement
le reflet du déplacement de la ressource. En début d’année, la sardine, le chinchard d’Europe
et dans une moindre mesure les sardinelles (la sardinelle ronde en particulier) sont présents
dans la zone nord. Les deux premières espèces sont capturées rarement plus au sud du 19 °N.
Les flottilles restent alors à cheval entre les deux zones pour pêcher ces ressources qui, pour
les deux premières, vont commencer leur migration vers la zone Sahara. Les flottilles
descendent plus au sud à la recherche des autres chinchards et des sardinelles qui commencent
leur migration ici à partir de la ZEE du Sénégal en cette période. Entre mai et juin les flottilles
accompagnent ces ressources dans leur progression vers le nord avec les masses d’eaux
chaudes. A partir de septembre-octobre, avec le refroidissement de cette zone, ces ressources
commencent leur migration en sens inverse. Il apparaît qu'une partie de ces flottilles suit ces
ressources dans ce nouveau déplacement avant de rejoindre rapidement la deuxième partie qui
est restée dans la zone nord pour commencer à chercher les espèces "tempérées".
Binet et al. (1998) ont mis en évidence un mouvement de flottilles similaire dans la zone.
Chavance (1990) a démontré que la remontée du sud au nord des flottilles (soviétiques et
roumaines essentiellement) a lieu en juin 1986, en juin-juillet 1987 et en juillet 1988. Il
attribue ce décalage au fait que les rendements en chinchards dans la zone sud sont restés
élevés en juin 1988.
"L'anomalie" de 1996 pourra être interprétée par l’entrée de la flottille hollandaise dans la
pêcherie et la présence exceptionnelle de grandes quantités de sardinelles en zone nord en
1995 et 1996.
2. Capture
On précise ici l’évolution inter-annuelle et intra-saisonnière de la localisation des captures par
la méthode du centre de gravité et des inerties.
2.1. Centres de gravité des captures annuelles des sardinelles
Pour la flottille russe, le centre de gravité des captures des sardinelles oscille dans une
fourchette assez serrée de latitude comprise entre 18.8°N et 19.2°N sur la période 1996-1999
(fig. 2a). Au niveau longitude, le résultat est encore plus serré.
Pour la flottille ukrainienne, on constate qu’elle exerce son activité davantage en latitude nord
et plus au large, pour glisser de plus en plus vers le sud et avoir un centre de gravité
comparable à celui de la flottille russe en 1999 (fig. 2b).
Pour la flottille hollandaise, la pêche de sardinelles a concerné aussi la limite septentrionale
de la zone nord et assez au large. Cette pêcherie s’est maintenue davantage en zone nord que
les deux autres flottilles à la recherche des sardinelles (fig. 2c). En latitude, le centre de
gravité semble se stabiliser à partir de 1997 en moyenne au 19° N 50, c’est à dire sur les zones
6
à canyons, traduisant ainsi une stratégie très homogène constamment orientée sur les
sardinelles.
2.2 Inertie
Russie : Alors que pour la latitude, ce coefficient tourne autour de l’unité (fourchette
comprise entre 0.93 et 1.28), il varie de deux unités en moyenne dans le cas de la longitude
(fourchette entre 1.74 et 2.2) (fig. 3a). Dans le sens latitudinal, le mouvement est moins
prononcé puisqu’il tourne en moyenne aux alentours de l’unité.
Ukraine : Exceptée l’année 1996 ou la variation de l’inertie tant en latitude qu’en longitude
est négligeable, le reste de la période évolue rapidement pour être comparable à celui de la
Russie (fig. 3b). Les bateaux de cette flottille n’ont donc pas éprouvé le besoin de se déplacer
de façon continue en 1996. Les mouvements perpétuels observés les autres années
s’expliquent vraisemblablement par la diminution de l'abondance des sardinelles. Cela traduit
probablement aussi l’accroissement du nombre d'unités de la flottille et donc l’hétérogénéité
des comportements de pêche.
Pays Bas : l’inertie en longitude reste importante pour cette flottille, bien que légèrement plus
faible que pour la flottille russe (fig. 3c).
On observe, par ailleurs, une inertie en latitude relativement plus faible que pour les autres
flottilles ce qui traduit la stratégie ciblée vers les sardinelles, impliquant des pêches
concentrées dans la zone nord.
Au niveau annuel, l'étude du centre de gravité des captures des sardinelles met en évidence
que le déplacement latitudinal suit probablement celui des masses d’eau. Pour la plupart, les
pêcheurs disposent désormais des cartes satellitaires de progression de ces masses d’eau et
n’éprouvent plus le besoin de perdre du temps et aller dans des zones où les conditions locales
sont défavorables aux espèces recherchées.
Sur le plan inter-annuel, une certaine stabilité spatiale de ce centre est observée pour les
flottilles de la Russie et des Pays Bas excepté en 1997 où celui-ci a connu un déplacement
plus au sud pour les deux flottilles. Globalement, l’évolution inter-annuelle est faible et les
changements de stratégie mis en évidence (Ould Taleb Ould Sidi, 2001b) ne se traduisent pas
par un changement de la localisation des captures des sardinelles. La relative stabilité du
centre de gravité des captures des sardinelles d’année en année est due probablement au fait
que les capitaines enregistrent les cartes des meilleurs rendements des espèces recherchées.
Ces cartes mémorisées serviront de base pour de nouvelles prospections les années suivantes.
La flottille de l'Ukraine, quant à elle, a connu des déplacements incessants (fig. 4). En effet, si
en 1996 et 1997, elle est située dans la partie la plus septentrionale de la zone nord, en 1998
on la rencontre au niveau de la flottille hollandaise puis au niveau de la flottille russe en 1999.
La présence de cette flottille en début de période dans la zone nord est sans doute liée à une
stratégie plus orientée vers la sardinelle que celle des russes. L’année 1996 a été avec l’année
1995 une période particulièrement chaude (Anonyme, 1995, Bianchi et al.1998). Les
sardinelles se sont déplacées massivement au nord avec les masses d'eaux chaudes. Et pour la
première fois les détections faites au Sahara pour ces deux espèces sont supérieures à celles
effectuées en zone mauritanienne. Par la suite et avec "le retour à la normale", cette flottille
commence à descendre pour avoir une latitude moyenne comparable avec celle des russes. La
flottille ukrainienne recherche aussi les chinchards et c’est peut être ce qui explique que ces
deux flottilles travaillent en moyenne à la même latitude en 1999. D’ailleurs, pour la flottille
ukrainienne, les captures pour les trois chinchards ont grimpé de 7 % en 1997 à 26 % en 1999
(11 % en 1998).
7
Il est remarquable de constater que la flottille hollandaise, qui cible les sardinelles, a pendant
les 4 années son centre de gravité situé davantage au large que la flottille russe qui, elle,
recherche les chinchards (fig. 5). Cette apparente contradiction est levée lorsqu'on sait que
l'isobathe des 200 m qui marque la fin du plateau continental ne se trouve qu'à 10 miles de la
côte au niveau du cap Timiris, là où le centre de gravité de la flottille russe est observé
pendant la majeure partie de cette période. De plus, l'effet cap peut avoir joué un rôle
important dans ce phénomène.
19°W
21°N
20°N
18°W
17°W
16°W
U6
U7
N9U8
N6 N8
N7
19°N
S6
S8
S9U9
S7
18°N
17°N
16°N
Figure 5. Evolution du centre de gravité des captures de sardinelles par flottille (U=Ukraine, S=Russie,
N=Pays Bas) de 1996 à 1999 (6 à 9)
L'analyse de l'inertie du centre de gravité des captures des sardinelles montre la grande
variation de celui-ci en particulier dans le sens longitudinal (fig. 3). Cette inertie importante
pourrait traduire un balancement saisonnier côte/large de ces flottilles à la recherche sur les
petits fonds de la sardinelle plate ( pour la flottille hollandaise) ou le chinchard jaune (flottille
russe et ukrainienne). La première hypothèse semble cependant peu vraisemblable pour une
pêcherie (hollandaise) ciblant presque exclusivement la sardinelle ronde alors qu'aucune
8
migration côte/large n’est connue pour cette espèce. Dès lors, l’inertie peut ici traduire une
occupation, plus ou moins importante, de l’ensemble des secteurs de la côte jusqu’au large et
donc une large dispersion en longitude.
Pour les flottilles russes et ukrainiennes, cette variation traduit vraisemblablement un va et
vient incessant dans le sens côte large. Elle est dictée probablement par le déplacement des
chinchards qui constituent des espèces cibles de première importance. Comme l’ont noté
Overko et Mylnikov (1979) les Trachurus sp. effectuent des migrations longitudinales d’une
grande ampleur. De plus, ce déplacement s’explique par le caractère relativement très côtier
de Caranx rhoncus ; ce qui oblige ces flottilles à opérer ces allers retours incessants.
2.3. Variations mensuelles
2.3.1. Evolution mensuelle du centre de gravité des captures des sardinelles
En 1996, le centre de gravité est resté pendant tous les mois de cette année dans la zone nord
(fig. 6a). On observe qu'à partir du mois de mai commence un déplacement plus prononcé au
nord suite à la remontée des flottilles russes et dans une certaine mesure ukrainienne en
suivant les déplacement des chinchards mais aussi les sardinelles. Les captures maximales de
ces espèces continuent alors à être effectuées dans cette zone jusqu'au mois de septembre où
ce centre commence à descendre plus au sud pour retrouver la latitude des 19°N. La variation
en terme de longitude est plus faible et se fait en moyenne au niveau du 17 °W.
Pour l'année 1997, le schéma précédent est plus ou moins respecté sauf en fin d'année où on a
une descente rapide du centre de gravité des captures des sardinelles en zone sud (18°N) (fig.
6b). Au niveau de la longitude on observe qu'il n y a pas de grandes tendances mais là aussi
en fin d'année on constate un déplacement orienté vers la côte.
L'année 1998 est caractérisée par deux faits marquants. Tout d'abord au niveau latitudinal où
le centre de gravité des captures des sardinelles se trouve au sud du 19°N en début d'année
jusqu'au mois de mars pour se maintenir par la suite en zone nord (fig. 6c). Le deuxième
aspect est la forte variation en longitude entre janvier et mars.
En 1999, le centre de gravité des captures des sardinelles qui se trouve en zone sud jusqu'en
mars où il remonte en zone nord pour y rester jusqu'à septembre-octobre avant de regagner en
fin d’année la zone sud (fig. 6d). Au niveau longitudinal, on observe encore une fois une
fluctuation autour du 17°W.
En début de période, la présence du centre de gravité dans la zone nord s'explique par le
ciblage important des sardinelles par la flottille ukrainienne dans cette zone. Des biomasses
de 1 million et de 1.5 millions ont été détectées dans la zone Sahara respectivement en 1995 et
1996. Fort de ce constat, les flottille de l'est européen en présence, qui ont trouvé un marché
rémunérateur pour les sardinelles étêtées, ont orienté leur effort sur la pêche de ces deux
espèces. En 1998 et en 1999 suite à une diminution des biomasses des sardinelles on assiste à
une "glissement" de ces flottilles davantage en zone sud pour la recherche des chinchards.
La flottille hollandaise est absente en début d'année et en fin d'année où elle regagne ses bases
en Europe pour pêcher son quota de hareng dans la mer du nord. C'est ce qui explique
probablement pourquoi le centre de gravité en début et en fin d'année est observé en zone sud.
2.3.2 Evolution mensuelle de l'inertie du centre de gravité des captures des sardinelles
En 1996, les fluctuations de l'inertie de la latitude sont supérieures à l'unité en début d'année
pour chuter à partir du mois de mai jusqu'en septembre pour continuer à augmenter par la
suite jusqu'à atteindre 1 unité et demi en fin d'année. Ce schéma se reproduit pour l'inertie en
9
longitude sauf que là les fluctuations sont plus importantes et s'effectuent en début et en fin de
l'année autour de 2 unités (fig. 7a).
En 1997, le schéma précédent se reproduit ici aussi mais avec de plus grandes fluctuations et
une diminution notable de la variabilité en fin d'année pour l'inertie de la longitude (fig. 7b).
10
6a. 1996
7a. 1996
21
2,5
20
2
19
Latitude
Longitude
18
17
1,5
1
0,5
16
15
0
Janv
Mars
Mai
Juil
Sept.
Nov.
Janv
Mars
Mai
Juil
Sept.
Nov.
Sept.
Nov.
Sept.
Nov.
7b. 1997
6b. 1997
2,5
20
19
2
18
1,5
Latitude
Longitude
17
16
1
0,5
0
15
Janv
Mars
Mai
Juil
Sept.
Janv
Nov.
Mars
Mai
Juil
7c. 1998
6c. 1998
2,5
21
20
2
19
Latitude
Longitude
18
17
1,5
1
0,5
16
15
0
Janv
Mars
Mai
Juil
Sept.
Nov.
Janv
Mars
6d. 1999
Mai
Juil
7d. 1999
21
3
20
2,5
19
2
Latitude
18
Longitude
17
16
1,5
1
0,5
15
0
Janv
Mars
Mai
Juil
Sept.
Nov.
Janv
Mars
Mai
Juil
Sept.
Nov.
Figure 6. Localisation mensuelle et par an du centre de gravité des captures des sardinelles
Figure 7. Localisation mensuelle et par an de l'inertie du centre de gravité des captures des sardinelles
11
L’année 1998 est caractérisée par la forte augmentation de la variabilité de l'inertie en latitude
qui, à partir de septembre à la fin de l'année, s'accroît d'une unité. L'inertie de la longitude a
été moins importante que les années précédentes: elle fluctue grossièrement autour de 1.5
unité. Elle arrive même à se stabiliser à une unité au mois d'août et de septembre avant
d'afficher 2 unités en fin d'année (fig. 7c).
En 1999, on observe qu’en latitude, l'inertie a été forte en début et en fin d'année, alors que
pour la longitude c'est entre juin et octobre qu’elle a pour la première fois dépassé 2 unités et
demi en août avant de chuter en novembre autour de l'unité (fig. 7d).
Le déplacement sud-nord et nord-sud est relativement limité au niveau mensuel par la prise en
compte des déplacements des fronts thermiques au niveau latitudinal. Au niveau de la
longitude, même si de façon générale les fluctuations du centre se fait autour du 17°W, elle
traduit une forte variation dans le sens côte-large ou large-côte à la recherche des espèces plus
au large ou côtières comme par exemple la sardinelle plate mais surtout le chinchard jaune.
On constate que pendant la période de forte production – mai à septembre – l'inertie en
particulier de la latitude est faible. La ressource étant abondante, les bateaux n'éprouvent plus
le besoin de faire de grands déplacements.
CONCLUSION GENERALE
Le centre de gravité des captures des sardinelles est situé en zone nord juste à la limite avec la
zone sud en début d'année. Avec la remontée des sardinelles vers le nord en même temps que
les masses d'eau chaudes nous constatons une remontée de ce centre. En fin d'année, le centre
se retrouve plus au sud pour deux raisons. D'une part la migration "de retour" des sardinelles
chassées par le début de refroidissement de la zone nord (stock sénégalo-mauritanien) et
d'autre part par le retrait de la flottille hollandaise de la zone en fin d'année. Cette flottille
"tirait" ce centre de gravité vers le nord alors que les deux autres flottilles qui recherchent
plutôt les chinchards travaillent dans la zone sud.
Le déplacement sud-nord et nord-sud est limité au niveau mensuel probablement par la prise
en compte des déplacements des fronts thermiques au niveau latitudinal par l'échange
d'informations entre les bateaux appartenant à la même flottille et probablement par
l'utilisation de plus en plus fréquente des cartes satellitaires.
Au niveau de la longitude, la fluctuation de ce centre est faible autour du 17°W. Les inerties
traduisent, en revanche, une forte variation dans le sens côte-large et large-côte à la recherche
des espèces plus au large ou côtières comme par exemple la sardinelle plate et les chinchard
jaune. Il faut préciser que les flottilles qui recherchent cette dernière espèce capturent en
même temps des quantités importantes de sardinelles ce qui, de façon indirecte, a une
incidence sur l'inertie de la longitude.
On constate que pendant la période de forte production -mai à septembre- l'inertie en
particulier de la latitude est faible. Les bateaux n'éprouvent plus le besoin de faire de grands
déplacements.
Cette étude a permis de mettre en évidence le déplacement important des flottilles dans le
sens longitudinal en plus du traditionnel déplacement latitudinal. Schmidt (1972) avait
remarqué que des concentrations importantes de la sardinelle ronde, qui est l'espèce
dominante dans les captures des sardinelles, apparaissent dans une zone pendant quelques
temps pour disparaître par la suite pendant plusieurs jours avant d'apparaître de nouveau. Ce
comportement explique probablement les mouvements importants constatés dans le sens
longitudinal.
12
Seules les deux espèces de sardinelles ont été prises en compte dans ce travail. Mais étant
donné les stratégies adoptées par les flottilles de l'Est européen, les captures des chinchards
doivent être considérées pour mieux affiner ce travail à l'avenir.
REFERENCES CITEES
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Africa. Report N°. 1. Deep-scattering Sardinella aurita off Mauritania. Marine
Biology 16. Pp: 91-101.
13
ETUDE DE QUELQUES ASPECTS DE LA REPRODUCTION CHEZ
LA SARDINELLE RONDE SARDINELLA AURITA (Valenciennes, 1847)
PECHEE LE LONG DES COTES MAURITANIENNES
par WAGUE Abdoulaye (1) et M’BODJ Oumar Bocar (2)
(1)
(2)
Chercheur à l’IMROP (ex-CNROP) B.P. 22 Nouadhibou
Technicien à l’IMROP (ex-CNROP) B.P. 22 Nouadhibou
RÉSUMÉ
Différents aspects de la biologie de la sardinelle plate Sardinella aurita (Valenciennes,
1847) sont étudiés : sex-ratio, stades sexuels, taille de première maturité sexuelle et
relation taille – poids. Les résultats obtenus montrent que le sex-ratio est significativement
en faveur des femelles et varie également avec la taille. Ils mettent également en évidence
que la période de ponte s’étale de juin à septembre et que la taille de première maturité
sexuelle se situe entre 28 et 29 cm. D’autre part, la relation taille – poids indique une
allométrie légèrement majorante aussi bien chez les mâles que chez les femelles.
Mots clés : Sardinelle – Sardinella aurita – Reproduction – Mauritanie.
ABSTRACT
Differents aspects of the biology of round sardinella Sardinella aurita (Valenciennes,
1847) were studied: sex-ratio, stage of maturity, size at first maturity and length – weight
relationship. The females significatively outnumber the males and the sex-ratio vary
according to the length. The egg – laying period is June to September and the length at
first maturity is between 28 and 29 cm. The growth in weight is faster than in length for
the both males and females.
Key words : Sardinella – Sardinella aurita – Reproduction – Mauritania.
13
INTRODUCTION
Sardinella aurita est un Clupéidé commun des côtes africaines, de la Méditerranée et de
l’océan Atlantique. Elle est très abondante sur les côtes mauritaniennes où elle fréquente
des profondeurs inférieures à 100m (Chavance et al., 1991) avec une augmentation des
classes de tailles de la côte vers le large. Outre la pêche artisanale, elle est surtout ciblée
par la pêche industrielle des pays de l’UE, notamment par la flottille hollandaise et les
pays de l’ex URSS. L’importance de cette espèce pour la Mauritanie et les pays riverains
n’étant plus à démontrer, il semble important d’actualiser les principaux paramètres
biologiques de l’espèce dans le but d’améliorer la compréhension des cycles biologiques
et de contribuer à l’évaluation des stocks et à la gestion des pêcheries.
Cette étude porte sur une population de Sardinella aurita échantillonnée par le CNROP à
bord des unités pélagiques industrielles hollandaises opérant dans la ZEE mauritanienne
de janvier à novembre 2001. Plus de 3.000 individus (1377 mâles et 1696 femelles) ont été
collectés. Les longueurs totale (Lt), standard (Ls) et à la fourche (Lf), ainsi que les poids
total (Wt) et éviscéré (Wv) de chaque individu sont mesurés respectivement au mm et au
gramme inférieur. Le sexe et le stade sexuel sont également déterminés. A partir de ces
données, ont été calculés le taux de masculinité et le sex-ratio. Les limites de la période de
ponte de l’espèce sont cernées par le suivi des variations mensuelles des stades sexuels. La
taille de première maturité sexuelle est définie comme étant la taille à laquelle 50% des
individus sont considérés comme matures. Pour établir les relations taille – poids des
individus par sexe, la relation W = aLf b a été établie en calculant les paramètres ‘a’ et ‘b’
par la méthode des moindres carrés en tenant compte de tous les couples des valeurs taille
(Lf) et poids (Wt) observés.
RESULTATS
1. Sex-ratio
Il a été calculé sur 3073 individus dont la taille varie de 20 à 33 cm. Il est légèrement
inférieur à 1 et donc en faveur des femelles. La proportion des sexes varie en fonction de
la taille. En-deça de 28 cm, les mâles sont plus nombreux que les femelles, au-delà de
cette taille, les femelles dominent nettement (Tableau 1).
14
Tableau 1 : Variation du sex-ratio en fonction de la taille chez Sardinella aurita
Lf (cm)
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
Total
Mâles
42
22
13
19
19
48
93
202
268
271
243
110
27
1377
Femelles
6
11
12
11
11
37
92
188
265
329
348
272
103
11
1696
Sex-ratio
7.00
2.00
1.08
1.73
1.73
1.30
1.01
1.07
1.01
0.82
0.70
0.40
0.26
0.81
% mâles
87.50
66.67
52.00
63.33
63.33
56.47
50.27
51.79
50.28
45.17
41.12
28.80
20.77
44.81
Khi2
27.00
3.67
0.04
2.13
2.13
1.42
0.01
0.50
0.02
5.61
18.65
68.70
44.43
11.00
29.48
2. Stades sexuels
L’analyse de l’évolution de la maturité sexuelle chez les femelles met en évidence une
prédominance du stade IV (pré-ponte) et une évolution à la hausse du nombre d’individus
de juin à septembre (Tableau 2). Le nombre d’individus au stade V présente des modes en
juin – juillet et en septembre. Le stade V reste cependant présent et de plus en plus
important tout le long de l’année, ce qui signifie l’existence de pontes fractionnées.
Tableau 2 : Variations mensuelles des stades sexuels chez les femelles
de Sardinella aurita.
stades
I
II
III
IV
V
VI
VII
Total
Janv.
1
6
5
3
15
Fév.
3
8
8
16
4
39
Mars
4
4
3
2
7
20
Avril
2
3
10
6
8
2
31
Mai
7
5
11
6
17
54
15
115
Juin
35
67
71
69
37
7
286
Juil.
532
85
68
28
218
Août
3
204
2
3
212
Sept.
3
1
8
473
69
10
564
Oct.
45
35
29
16
11
16
14
166
Nov.
5
3
3
4
6
9
2
32
Total (%)
3.53
5.48
9.95
52.18
15.96
10.37
2.53
100.00
3. Taille de première maturité sexuelle
Le critère de maturité sexuelle retenu est le passage du stade III (en voie de maturation) au
stade IV (pré-ponte) par référence à l’échelle de Fontana (1969). La détermination
graphique de la taille de première maturité sexuelle donne une valeur de Lf légèrement
supérieur à 29 cm (Figure 1) qui est valable aussi bien chez les mâles que chez les
femelles.
15
fe m e lle s
100
100
50
50
%
%
m â le s
0
0
17
19
21
23
25
27
29
31
17
33
Lf (cm )
19
21
23
25
27
Lf (cm )
29
31
33
Figure 1. Taille de première maturité sexuelle chez Sardinella aurita
4. Relation Taille – Poids
Les équations établies à partir des relations taille – poids de Sardinella aurita sont données
dans le tableau suivant :
Tableau 3 : Relations Taille – Poids et intervalles de valeurs observées chez
Sardinella aurita
Sexe
Mâles
Femelles
Nombre
1377
1696
Lf (cm)
20 – 32
20 – 33
Wt (g)
50 – 640
90 – 660
Equations
0.0011 x Lf 3.80
0.0098 x Lf 3.13
r
0.98
0.83
Aussi bien chez les mâles (b = 3.80) que chez les femelles (b = 3.13), la comparaison de
‘b’ à la valeur théorique 3 met en évidence une allométrie significativement majorante
chez les mâles et légèrement majorante chez les femelles. Autrement dit, chez S. aurita, le
poids croît légèrement plus vite que la taille.
DISCUSSION
Le sex-ratio est en faveur des femelles (55.2 %). Cette observation est en concordance
avec les résultats de plusieurs auteurs. En effet, Boely (1980) souligne que, chez les
Clupéidés, les femelles sont souvent légèrement plus nombreuses que les mâles. Andreu et
Rodriguez-Roda (1952) aux Baléares notent également une prédominance significative des
femelles surtout pendant la saison de reproduction de l’espèce. Conand (1977), sur les
côtes sénégalaises, signale un sex-ratio légèrement en faveur des femelles (52.20 %).
Boely (1979) note dans la même région un sex-ratio globalement équilibré avec une légère
prédominance des femelles parmi les jeunes et les individus âgés. Dans la ZEE
mauritanienne, Cheibany (1990) observe un sex-ratio légèrement en faveur des femelles
(51.55 %).
L’analyse des stades de maturité sexuelle indique une période de ponte principale entre
juin et septembre. Le tableau 4 indique la période de reproduction de Sardinella aurita
dans la ZEE mauritanienne et dans la sous-région.
16
Tableau 4 : Périodes de reproduction de Sardinella aurita dans la sous-région
ZONES
J
Mauritanie
x
Sénégal
Gambie - Cap Blanc
LittoralSahara &Cap-Vert
Açores
x
Sénégal
Mauritanie
F M A M
J
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
J
x
A
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
S O N D
x
x x
x
x
AUTEURS
Chavance P. et al., 1991
Boely T. et al., 1978
Boely T. et al., 1978
Boely T. & P.Fréon,1979
Boely T. & P.Fréon,1979
Cury Ph., 1988
Présente étude
Dans l’ensemble du secteur COPACE, Boely (1979) note la présence de femelles mûres
pendant pratiquement toute l’année avec plusieurs maxima de reproduction. Dans la
division Littoral Sahara et Cap-Vert, la période de ponte de l’espèce débute en mai au sud
de Dakar ; elle se poursuit en juin sur l’ensemble des côtes sénégalaises et vers le nord
jusqu’au Cap Timiris pour se terminer en juillet – août devant les côtes mauritaniennes.
Toujours dans la région sénégalo – mauritanienne, de la Gambie au Cap Blanc, Boely et
al. (1978) notent une ponte étalée sur toute l’année avec une période de reproduction
maximale de juin à septembre. Cury (1988) signale sur les côtes sénégalaises deux
périodes de reproduction dont une de février à juin et l’autre de septembre à novembre.
Dans la ZEE mauritanienne, Chavance (1991) note également deux poussées
reproductives dont une en juillet et une autre en décembre – janvier.
La taille de première maturité sexuelle observée se situe un peu au-delà de 29 cm. La
maturité sexuelle des individus étant tributaire de certains facteurs (biologiques et/ou
écologiques), les résultats se rapportant à cet aspect de la biologie de l’espèce en
Mauritanie et dans la sous-région sont très disparates. Dans la ZEE mauritanienne,
Cheibany (1990) signale une taille de première maturité sexuelle à 21 cm, tandis que
Chavance et al. (1991) notent une apparition de la première maturité sexuelle plus précoce
chez les femelles (20 cm). Dans la sous-région, elle varie beaucoup d’une zone à l’autre.
Elle est de 18.5 cm sur les côtes sénégalaises, mais seulement de 15 cm dans le Golfe de
Guinée (Boely, 1979). Elle atteint 21 cm au Congo (Fontana et Pianet, 1973) et 25 cm
pour les populations du secteur littoral du Sahara au Cap-Vert (Boely, 1979).
Les relations taille – poids fournissent certes de nombreuses informations, mais restent peu
pratiques pour l’étude de la condition des poissons. Les coefficients de condition sont
préférables dans ce cas. Néanmoins, la relation mathématique taille – poids permet de
décrire la nature de la croissance des individus.
RÉFÉRENCES CITÉES
Andreu, B. et J. Rodriguez-Roda. 1952. Considération sur la proportion des sexes dans la
pêche de poissons pélagiques dans la Méditerranée et leur signification
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17
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Sardinella aurita (Val.), des côtes du Congo et du Gabon. Doc. Scient. Centre
Pointe-Noire (ORSTOM)
18
VARIABILITE DE LA DISTRIBUTION SPATIO-TEMPORELLE DU
POULPE (OCTOPUS VULGARIS) LE LONG DES COTES DE MAURITANIE
Par INEJIH Cheikh Abdellahi O. (1), QUINIOU Louis (2) et DOCHI Tang (3)
(1) Institut Mauritanien de Recherches Océanographiques et des Pêches, B.P. 22. Nouadhibou, Mauritanie
(2) Institut Universitaire Européen de la Mer, Brest, France
(3) Université de Montpellier II, France
RESUME
Les données d’une quarantaine de campagnes de chalutage couvrant l’ensemble du plateau
continental mauritanien organisées entre 1982 et 1998 sont utilisées pour étudier la
distribution spatio-temporelle du poulpe (Octopus vulgaris) dans la ZEE mauritanienne. Le
Système d’Information Géographique (SIG) est utilisé pour analyser la distribution spatiale de
cette espèce. Leurs résultats et leur consistance sont ensuite comparés à ceux issus des
analyses de variance (ANOVA) conduite parallèlement sur le même jeu de données.
On montre une dichotomie saisonnière de la répartition spatiale du poulpe avec un fort
contraste à l’échelle de l’année entre la saison froide (janvier à février) et la saison chaude
(août à octobre). Cette structuration spatio-temporelle n’apparaît pas comme résultante d’une
migration. Le schéma général de distribution connaît des fluctuations inter-annuelles qui se
sont matérialisées par une distribution s’élargissant, d’une part, aux eaux profondes en saisons
froides, et d’autre part, aux zones septentrionales en saisons chaudes.
ABSTRACT
More than forty surveys starting from 1982 to 1998 and covering all the continental shelf are
used for studying the spatial distribution of Octopus (Octopus vulgaris) in the Mauritanian
EEZ. GIS are first used. Results and their consistency are then compared with the outcome of
the analysis of variance (ANOVA) done on the same data set.
We show a seasonal dichotomy in the distribution pattern with a great contrast within the year
between cold season (January to May) and warm season (August to October). This spatial
structure seems not to be due to migration. This general distribution scheme shows two ways
of inter-annual fluctuations leading to Octopus area expansion. Depth fluctuations was related
mainly to cold seasons variations while latitudinal one was in the warm seasons.
19
INTRODUCTION
La présence du poulpe jusque dans les zones les plus au sud de la région est connue de longue
date. L’inventaire des mollusques marins de la Côte Occidentale d’Afrique (Mission de
Gruvel, 1909-1910), montre la présence dans les eaux du Sénégal (Gorée) d’une femelle
d’Octopus vulgaris sur des profondeurs de 50 mètres (Dautzenberg Ph., 1912). Le poulpe fut
considéré comme « fréquent » dans une des premières campagnes réalisées dans la zone par le
navire « Jean Hamonet » en avril 1933 entre le 20°15N et 20°52N par des fonds de 80 à 110
mètres (Beaugué, 1933). Cadenat (1936), Navarro et al. (1943) feront note de cette présence
de poulpe, bien que souvent associée à des rendements relativement faibles. Les rendements
de poulpe ont été estimés entre 10 kg à 45 kg/heure sur des profondeurs de 3 à 70 mètres au
sud-ouest de Villa Cisnéros (Maurin, 1969). Depuis, plusieurs auteurs ont décrit des
variations inter-annuelles importantes des prises par unités d’effort (PUE). Sur les quinze
dernières années, deux cas de hausses marquées des rendements ont été observés en 1986
(Dia, 1988 et Dia et Inejih, 1991) et en 1992 (Inejih ,1997).
Ces fluctuations temporelles des rendements seraient accompagnées d’une variabilité spatiale
de l’abondance (Hatanaka, 1979; Guerra, 1981; Dia 1988; Inejih et Jouffre, 1996). En effet,
depuis 1989, les campagnes expérimentales montrent une amélioration des rendements au sud
du Cap Timiris (Anonyme, 1989; Girardin, 1990), ceux-ci pouvant parfois dépasser ceux
observés dans la zone traditionnelle de pêche du Cap Blanc. Cette évolution est aussi
observée plus au sud en 1986, dans les eaux sénégalaises (Gérard, 1987 et Caverivière, 1990)
où une pêcherie artisanale s’est développée récemment.
Si certains auteurs vont jusqu’à comparer cette espèce aux poissons pélagiques sur le plan
fluctuations des stocks (Bas, 1995), d’autres, au contraire, pensent que le poulpe ne fait pas de
migration de grande envergure (Hatanaka, 1979 ; Caveriviere, 1994).
Les traits de la répartition de cette espèce, qui supporte la plus importante pêcherie nationale,
posent encore des questions diverses. Est-elle présente partout dans la zone du plateau
continental mauritanien et quelles sont ses nouvelles zones d’abondance? Quelle est la
contribution des facteurs spatiaux et temporels dans les fluctuations de son abondance? Et
comment peut-on alors interpréter cette variabilité?
Le présent article analyse ces différentes questions en vue de contribuer à une meilleure
compréhension de la dynamique du poulpe dans les eaux mauritaniennes.
La dynamique spatiale du poulpe est étudiée en analysant les rendements (captures par coup
de chalut de 30 minutes, exprimés en poids et en nombre) en fonction des facteurs spatiaux
structurant la population qui sont la bathymétrie et la latitude. Les contributions de ces deux
paramètres à la variabilité du rendement sont déterminées et leurs effets (simple et combiné)
statistiquement testés. En plus de ces deux facteurs de description de la dynamique côte-large
et/ou nord-sud, sont aussi analysés les effets des facteurs temporels (saisons et années) sur la
variabilité spatiale des rendements.
La données et leurs systèmes de collecte, la stratification adoptée et les méthodes utilisées
sont respectivement décrits ci-dessous.
20
1. Les campagnes de chalutage démersal
Les objectifs et la méthodologie des campagnes ont été décrits par plusieurs auteurs
(Bergerard et al, 1983 ; Domain, 1986 ; Girardin, 1988 ; Girardin et al, 1990 ; Dia, 1988 ;
CNROP, 1991 ; Mohamed Fall, 1995). La méthodologie consiste en un échantillonnage
aléatoire où le nombre de stations par strate est déterminé au prorata de la surface des strates.
Les campagnes ont couvert les latitudes de 16°04 N à 20°45 N et les profondeurs allant de 7 à
230 mètres (profondeur du début de l’opération de chalutage). Au total, 42 campagnes
(tableau 1) et plus de 3000 stations de chalutage ont été réalisées durant la période 1982-1998.
Tableau 1. Répartition du nombre de stations par mois et par année
Années
1982
1983
1984
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
Total
Jan.
Fév.
35
57
23
Mars
63
91
Avril
67
33
52
Mai
6
29
66
Juin
28
Juil.
22
114
Août Sept.
91
51
20
97
90
Nov.
Déc.
51
70
85
92
30
69
92
Oct.
28
30
90
89
119
119
96
87
91
114
86
93
91
89
87
92
428
88
360
204
65
381
96
280
232
90
91
517
28
321
Total
221
214
52
98
266
318
405
97
209
119
182
269
91
243
90
179
3053
Avec moins de 1% du total des observations correspondant à une petite campagne, limitée à la
zone Nord et réalisée en 1986, novembre est le mois le moins couvert (figure 1). De même,
1984 est, avec 1.7% seulement des observations, faiblement représentée comparativement à
1989 qui représente à elle seule plus de 13% (figure 1). Les couvertures des zones et/ou
strates de bathymétrie sont globalement équilibrées, le nombre de stations étant généralement
proportionnel aux surfaces.
Les campagnes ont été réalisées à bord du N/O ‘N’Diago’ jusqu’en 1996, puis avec le N/O
‘Al-Awam’ à partir de 1997. Les coups de chalut durent en général 30 minutes et la vitesse de
traîne oscille entre 3,2 et 3,5 nœuds. C’est le même chalut qui a été utilisé à bord des deux
navires.
Lors de chaque campagne, les captures de poulpe réalisées à chaque opération de chalutage
(station) ont été systématiquement traitées (pesées et dénombrées). Les informations suivantes
sont, entre autres, notées :
- caractéristiques des stations (latitude et longitude), profondeur de début de chalutage, date
de chalutage (transformée en mois et année)
- captures en poids et en nombre et poids moyen individuel (valeur calculée).
Les informations sur les positions géographiques (latitude et longitude) et celles sur la
bathymétrie sont ventilées par catégories selon des zones et des strates de profondeurs.
21
Figure 1. Distribution du nombre de stations (a) par an et (b) par mois
2. Stratification spatiale et temporelle
La zone du plateau continental prospectée par chalutage a été subdivisée en trois grandes
zones (Nord, Centre et Sud) et trois strates de profondeur (figure 2). Dans chaque zone ou
strate identifiée, les captures de poulpe (en nombre et en poids) par station ont été moyennées
sur la base du nombre d’opérations de pêche qui y sont réalisées.
En utilisant les positions géographiques des stations, les observations obtenues lors des
campagnes sont liées aux unités géographiques ; l’objectif étant alors de comparer, avec plus
de contrôle dans l’espace, la variabilité temporelle (saisons et périodes). L’échelle
géographique de restitution des résultats et d’analyse des données est représentée par des
cellules carrées de 10’ sur 10’ (Grille_10). Des dimensions plus petites de cellules ont été
écartées car cela conduit à un faible nombre d’observations par unité géographique, ce qui
affecte grandement la qualité des valeurs moyennes.
Par ailleurs, sont distinguées quatre saisons hydrologiques décrites pour la Mauritanie par
Deddah (1995) et distingué trois périodes (groupes d’années) en fonction desquelles les
données sont analysées. Les saisons sont janvier à mai (froide), juin et juillet (intersaison),
août à octobre (chaude) et novembre-décembre (seconde intersaison) ; ces saisons sont parfois
regroupées en deux grandes saisons (novembre-mai et juin-octobre) correspondant aux
principales phases du cycle de vie des cohortes de la population du poulple (Hatanaka, 1979
et Dia, 1998). Les périodes déterminées sont (i) 1982 à 1984, (ii)1986 à 1990 et (iii) 1991 à
1998. La première est marquée par la rupture des séries de campagnes en 1985. Les deux
autres correspondent aux cycles de fluctuations inter-annuelles des captures de poulpe
observés durant cette dernière décennie (figure 3).
22
Figure
2
Figure 2. Limites des grands découpages du plateau continental
3. Méthodes d’analyse
Les indices moyens par carré de 10 minutes sont d’abord analysés grâce au Système
d’Information Géographique (SIG). Cet outil permet l’analyse de l’information et son
intégration selon des échelles différentes par le biais de liens géographiques. Dans notre cas,
ils sont surtout utilisés pour représenter, après traitement sur ArcView GIS (1998),
l’information géographique sur la distribution du poulpe. Ils permettent également de décrire
l’évolution par cellules géographiques des indices d’abondance selon les saisons et les années.
23
Captures totales et Congélateurs
45000
40000
9000
8000
7000
35000
6000
30000
5000
25000
4000
20000
Glaciers et PA
50000
Congélateurs
Captures totales
Glaciers
PA
3000
15000
2000
10000
1000
5000
0
0
1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997
Figure 3. Captures totales de poulpe en tonnes par grands types de flottilles
Analyse de variance
L’analyse de la variance peut être classée comme une technique de régression conduite sur
des variables nominales (Lebart et al., 1997). Son utilisation nécessite l’examen préalable de
la forme de distribution des variables, car le choix des tests à appliquer aux données en
dépend. C’est ainsi qu’il est nécessaire, soit de vérifier que nous sommes dans les conditions
d’application de l’ANOVA (Analysis Of VAriance) qui se base sur la normalité des résidus et
l’égalité des variances, soit d’effectuer des transformations pour y parvenir.
L’indépendance des résidus se traduit dans les faits quand ils le sont (i) entre eux et (ii) vis à
vis des traitements (effets des variables). La première condition d’application est liée à
l’échantillonnage (ici on est dans le cadre d’échantillonnage aléatoire). La seconde se vérifie
par l’examen des graphiques des moyennes d’échantillon versus leurs variances. La présence
de tendance implique alors la dépendance et dans ce cas on fait recours à des changements de
variables pour éliminer les dépendances, en d’autres terme stabiliser la variance.
L’intérêt de l’analyse paramétrique est de pouvoir, dans le cas où les résultats sont
significatifs, retrouver quelles sont les catégories qui en sont responsables.
Le nombre d’observations étant important (plus de 3000 stations), les conséquences d’un
écart à la Loi Normale ne sont pas importantes ; le théorème central limite stipulant que la
distribution d’échantillonnage de la moyenne approche la Loi Normale, indépendamment de
la distribution de la variable dans la population. Par ailleurs, Lindman (1974) in StatSoft
France (2000), a montré que la statistique du F est assez robuste par rapport aux violations de
l’hypothèse de l’hétérogénéité des variances.
Étant donné l’existence de corrélation bien connue entre les moyennes et les variances de
rendements obtenues par les campagnes de chalutage, l’ANOVA a été opérée sur le
rendement en poids après transformation (changement de variable par passage au logarithme)
afin de stabiliser la variance.
24
Figure 4. Carte de répartition des zones de capture du poulpe
(la grille de représentation est basée sur le rapport du nombre se stations sans poulpe au nombre total
d’opérations par carré)
25
Figure 5. Répartition des observations par classes de rendement de poulpe dans les trois
zones (a) Nord, (b) Centre et (c) Sud
RESULTATS
1. Répartition moyenne du poulpe
Pour répondre à la question «est-ce que le poulpe est présent partout dans la zone du plateau
continental ? », une première carte identifiant les zones à faible occurrence est réalisée. Cette
carte (figure 4) est le résultat d’une analyse de classification des cellules de la grille par la
méthode « natural breaks» qu’offre le logiciel Arcview (ArcView GIS Version 3.1, 1998). La
classification automatique par la méthode « natural break » est une approche d’optimisation
basée sur la minimisation des sommes des écarts types dans chaque catégorie. Cette méthode,
qui semble être le meilleur choix pour regrouper des valeurs similaires constitue une option
qu’offre le logiciel Arcview comme traitement automatique des cartes.
La classification des carrés statistiques a été réalisée avec un indice d’occurrence relative du
poulpe dans les opérations de chalutage. Il s’agit du rapport du nombre d’opération de pêche
où les captures de poulpes sont nulles (stations à zéro poulpe) sur le nombre total d’opération
calculé pour chaque cellule de la grille sur la période de 1982 à 1998
Le nombre de stations sans poulpe est plus élevé au Sud, représentant 32 .4% de l’ensemble
des observations réalisées dans cette zone ; ce pourcentage est de 26% au Centre et de 17.5%
seulement au Nord. La structure des observations par classe de rendement (figure 5 ) de 5 kg
révèle que les zones Sud, avec presque 70% des rendements inférieur à 5 kg, et Centre, avec
presque 60%, sont moins riches en poulpe que la zone Nord. Cependant, le poulpe est
pratiquement présent sur toute la zone du plateau continental mauritanien car même s’il existe
26
des zones très pauvres, il a été observé au moins une fois dans l’ensemble des carrés ayant fait
l’objet de plus de 5 observations (stations). Il est donc assez ubiquiste de part sa répartition et
c’est à travers ces niveaux d’abondance que l’on étudiera sa dynamique.
Pour ce faire, les rendements moyens de poulpe et leur variance ont été calculés par rapport à
la grille_10 et classifiés selon la même méthode (natural breaks). On montre que les
rendements les plus élevés sont généralement associées aux variances également les plus
fortes et ceci particulièrement au Centre et au Sud. Au Nord, on distingue deux zones de
grande abondance (plus de 12 kg / 30 mn), l’une assez restreinte et côtière et l’autre, plus
vaste et plus au nord (au delà de 20°20N) se situe sur des profondeurs beaucoup plus grandes
(figure 6).
Les rendements moyens par station et par zone suivent une tendance où les valeurs diminuent
graduellement du Nord au Sud. Cette diminution n’est cependant pas équivalente quand on
compare les mêmes profondeurs d’une zone à l’autre. En effet, les rendements au Centre et au
Nord sont presque équivalents sur les fonds de 30 à 80 mètres, et sont toujours bien plus
élevés que ceux du Sud.
Figure 6. Rendements moyens par coup de chalut (kg / 30 minutes) et par saison
27
2. Variabilité de la distribution spatio-temporelle du poulpe
2.1. Analyse des effets inter-annuels et saisonniers sur la distribution du poulpe
La distribution moyenne présentée ci-dessus masque des variations saisonnières importantes
des rendements. Les fluctuations spatiales au sein des saisons semblent affecter
principalement la zone Sud et les strates profondes. Au Nord, le poulpe est moins abondant
sur les petits fonds en période froide, bien qu’un noyau subsiste. La tendance à la diminution
des rendements observée du Nord au Sud est affectée par l’effet des saisons, les écarts entre
les zones étant plus grands en saison chaude.
Figure 7. Rendements moyens de poulpe par période et par saison
28
Les fluctuations saisonnières ont été examinées par rapport aux trois périodes distinguées
dans la série de données. Le schéma de distribution de l’espèce selon les saisons est
pratiquement le même durant les trois périodes (figure 7), les effets inter-période apparaissent
moins importants que les effets saisonniers.
D’une période à l’autre, il n’y a pas de changements notables de la structure d’abondance en
saison froide, si l’on exclut le fait que le noyau qui subsistait dans la zone côtière au Nord
durant cette saison s’est dissipé durant les périodes plus récentes (figure 7). Ceci a eu pour
conséquence le renforcement du gradient côte – large en saison froide dans la zone Nord. En
saison chaude par contre, nous remarquons un appauvrissement de la zone Sud qui est plus ou
moins accentué selon les périodes.
La variabilité apparente qui ressort de cette analyse basée sur des méthodes de classifications
d’objets géographiques (quartiles, séparations naturelles, etc.) ne permet pas de mesurer le
degré de signification des différences observées. C’est donc pour cela qu’il est nécessaire de
voir dans quelle mesure les variations de distribution selon les saisons, zones et/ou périodes
sont statistiquement significatives.
La structure spatio-temporelle des rendements (données non transformées) a donc été
analysée à l’aide d’une analyse de variance de type paramétrique, l’objectif étant de tester la
signification des différences entre les moyennes observées selon les zones, la bathymétrie, les
saisons et les périodes. Les facteurs retenus dans l’analyse sont donc la zone (3 modalités), la
profondeur (3 modalités), la saison (2 modalités) et la période (3 modalités), les variables
étant le rendement en poids (POIDS) et en nombre (NBRE).
Tableau 2 :Résultats de l’Analyse de variance sur le rendement de poulpe
1=Zone (Nord, Centre, Sud) ; 2=Profondeur (Côte, Intermédiaire, Large) et 3=Saisons( Froide,
Chaude) Log(Poids+1) 1-ZONE, 2-PROF, 3-SAISON
dl
Effet
1
2
3
1*2
1*3
2*3
1*2*3
MC
Effet
2
2
3
4
6
6
12
120
101
26
5
6
24
1
dl
Erreur
3017
3017
3017
3017
3017
3017
3017
MC
Erreur
F
1,2
1,2
1,2
1,2
1,2
1,2
1,2
101,2
84,9
21,5
4,5
4,7
20,6
0,8
niveau p
0,0000
0,0000
0,0000
0,0013
0,0001
0,0000
0,6414
Les résultats de l’ANOVA (paramétrique), conduite sur les transformées des rendements,
mettent ainsi en évidence une forte hétérogénéité spatiale traduite par les différences
significatives des rendements entre les zones et les profondeurs. L’effet spatial simple est
hautement significatif qu’il s’agisse d’effet de Zone ou de Profondeur et traduit les gradients
nord-sud et côte-large observés et décrits plus haut. De même, l’effet saisonnier est fort, mais
c’est son interaction avec la profondeur qui est hautement significative, ce qui confirme les
résultats issus de la classification des rendements par saison obtenus par SIG.
Le test de LSD (Least Square Difference) a ensuite été utilisé pour localiser, deux à deux, les
moyennes ayant les différences significatives dans les zones. On montre qu’un premier
groupe de zones homogènes en terme de rendements est constitué par la strate côtière de la
zone Nord, les deux strates du Centre aux profondeurs supérieures à 30 mètres et la strate des
profondeurs supérieures à 80 mètres au Sud. En d’autres termes, si on considère que le
poulpe est la cible principale, le fait de pêcher dans la strate côtière en face du banc d’Arguin
(une zone hautement conflictuelle avec la pêche artisanale) équivaut à pêcher au Centre sur
29
des profondeurs de plus de 30 mètre ou au Sud sur des profondeurs de plus de 80 mètres.
Cette remarque a des implications pour l’aménagement des ressources et notamment pour
l’allocation de l’effort de pêche des différents métiers.
Le second groupe homogène est constitué par les deux strates de la zone Sud aux profondeurs
inférieures à 80 mètres, c’est la zone la plus pauvre en poulpe. Les autres strates sont
différentes entres elles deux à deux et constitueraient chacune une entité du point de vue des
rendements moyens.
L’analyse montre par ailleurs que l’interaction espace-temps, qui est l’expression de la
dynamique de l’espèce, est due aux effets saisonniers qui interagissent plus avec la
bathymétrie (dynamique côte – large) qu’avec la latitude (dynamique nord – sud). Autrement
dit, bien que toutes ces deux dimensions soient significatives, c’est la dimension côte-large
(sous l’effet saisonnier) qui aurait l’effet le plus structurant dans la distribution du poulpe,
bien plus que la dimension nord-sud. Nous retrouvons là aussi une confirmation des
fluctuations spatiales selon les saisons mises en évidence par les analyses SIG.
Figure 8. Evolution mensuelle des rendements par zone
Les différents résultats ci-dessus ont été obtenus en utilisant toutes les données recueillies
dans la période de 1982 à 1998. Une analyse des effets inter-période sur la distribution et la
variabilité annuelle des rendements a été réalisée. Afin de faciliter l’interprétation des
résultats, deux analyses sont réalisées respectivement sur les données des campagnes de
saisons chaudes et sur les données de saisons froides.
Lors des saisons chaudes, nous constatons que l’effet de l’interaction période/profondeur n’est
pas significatif alors que celui période/zone l’est hautement (tableau 3-a). Le niveau de
variation de l’abondance du poulpe en nombre d’une zone à l’autre selon les périodes est donc
important et l’effet zone (seul) y est prépondérant, plus que celui de la profondeur.
L’existence des fluctuations inter-annuelles significatives des rendements d’une zone à l’autre
est donc mise en évidence. Les rendements moyens ont significativement augmenté durant la
période récente en zones Centre et surtout Sud, restant sans changements significatifs au
Nord. L’effet Zone/Profondeur n’est pas significatif.
30
Durant les saisons froides, tous les effets et leurs interactions sont significatifs (tableau 3-b) et
c’est la profondeur qui devient prédominante. A l’inverse de la situation en saison chaude, les
rendements ont sensiblement diminués en zone Centre et surtout Nord, restant équivalents en
zone Sud.
Tableau 3. Synthèse de tous les Effets selon le plan 1-ZONE (trois strates), 2-PROF (trois
strates) et 3-PERIODE (2 périodes 1986-1990 et 1991-1998)
(a) Saisons chaudes dl
Effet
1
2
2
2
3
1
1*2
4
1*3
2
2*3
2
1*2*3
4
MC
Effet
(b) Saisons froides
MC
Effet
24,1718
141,8174
20,3519
6,1889
4,8755
9,7878
2,8955
1
2
3
1*2
1*3
2*3
1*2*3
dl
Effet
2
2
1
4
2
2
4
Dl
Erreur
72,02
25,36
24,48
1,55
4,83
2,23
1,48
869
869
869
869
869
869
869
Dl
Erreur
MC
Erreur
1,027
1,027
1,027
1,027
1,027
1,027
1,027
MC
Erreur
913
913
913
913
913
913
913
F
70,1
24,7
23,8
1,5
4,7
2,2
1,4
Niveau p
0,00000
0,00000
0,00000
0,19610
0,00930
0,11510
0,21800
28,0
164,1
23,5
7,2
5,6
11,3
3,4
Niveau p
0,00000
0,00000
0,00000
0,00000
0,00370
0,00000
0,00980
F
0,86
0,86
0,86
0,86
0,86
0,86
0,86
En résumé, les différences dans les variations de l’abondance suivant les zones et les
profondeurs sont significatives, mais leurs effets ne sont pas les mêmes selon les saisons :
l’effet de la profondeur est plus important en saison froide et celui de la zone l’est en saison
chaude. Il faut remarquer aussi que , si en saison chaude le Nord ne montre pas de variations
significatives de rendements selon les périodes, en saison froide c’est le Sud qui n’en montre
plus. Autrement dit, les variations inter-annuelles importantes de la distribution spatiale du
poulpe observées en saisons chaudes concernent les zones Centre et surtout Sud alors que
celles observées en saisons froides affectent plutôt la zone Nord. Le premier type de
variations correspond à l’amélioration des rendements au Centre et au Sud alors que le second
montre leur diminution en zone Nord et Centre durant la période récente (1991-1998).
En terme de rendement global (en poids ou en nombre) de poulpe, les fluctuations interpériodes montrent ainsi des tendances inverses selon les saisons. Les analyses de variance
permettent donc de confirmer statistiquement les résultats restitués par les analyses
cartographiques sous SIG.
2.2. Fluctuations mensuelles des rendements
Les fluctuations des rendements, aussi bien en poids qu’en nombre font apparaître une
saisonnalité franche, avec deux périodes de maximum d’abondance. La première saison de
maximum de rendements s’étale de février à mars ; elle est bien exprimée notamment en
terme de rendements en poids, les individus y étant alors relativement gros. La seconde saison
de maximum de rendement est centrée sur le mois d’août (saison chaude) et les rendements en
nombre et en poids y sont plus élevés que ceux de la première.
31
Le même type de variations saisonnières des rendements est observé d’une zone à l’autre avec
quelques nuances. Au Nord, nous avons la structure décrite pour l’ensemble de la zone, avec
cependant un net écart entre les pics saisonniers. Au Centre, nous retrouvons toujours les deux
pics saisonniers, mais les écarts entre les rendements en poids et ceux en nombre observés
durant la première saison, sont plus faibles. De même, les deux pics saisonniers ont des
niveaux quasi équivalents, mais sont moins importants qu’au Nord (figure 8). Au sud, il n’y a
plus que la première saison et les rendements sont encore plus faibles.
Par rapport aux profondeurs, les strates côtières ne montrent, de manière nette que la seconde
saison de maximum de rendement (en saison chaude), à la différence avec des strates plus
profondes où les rendements sont très élevés surtout lors de la saison froide, la saison chaude
ayant alors son pic de rendements décalé vers juin. Pour les profondeurs intermédiaire de 3080 mètres on a la situation moyenne avec les deux saisons de maximum bien nettes (figure 9).
Cette dernière strate est par ailleurs le lieu des plus gros écarts entre les rendements en poids
et en nombre déjà mentionnés pour la saison froide, les effectifs des grands individus y étant
nettement faibles en cette saison comparativement à la strate profonde (plus de 80 mètres).
Figure 9. Evolution mensuelle des rendements par strate bathymétrique
En résumé la saisonnalité des rendements est bien établie pour les deux saisons chaude et
froide.
En saison froide (centrée sur février-mars), l’amélioration des rendements a lieu sur
l’ensemble du plateau continental (les trois zones). Dans la zone Nord, elle ne concerne
pratiquement que la strate profonde (plus de 80 mètres) et les rendements, en nombre
notamment, sont faibles au niveau des deux strates côtières. Dans les zones Centre et Sud,
cette saison touche uniquement les deux strates profondes. Là aussi, les strates les plus
profondes ont les plus hauts rendements.
En saison chaude (centrée sur le mois d’août), ce sont également toutes les zones qui sont
concernées. Cependant au Nord, ce sont les strates côtières qui montrent les rendements les
plus importants. Au Centre c’est la strate intermédiaire qui a les plus hauts rendements suivie
32
de près par la strate profonde mais le pic se situe en juin. C’est durant cette saison que les
strates côtières des zones Centre et Sud montrent les rendements mensuels les plus élevés de
l’année.
2.3. Fluctuations annuelles des rendements
Les rendements moyens annuels, en poids et en nombre, montrent une tendance régulière à la
hausse depuis 1986 jusqu’en 1990-1991, avant de diminuer progressivement jusqu’en 1993.
Une légère hausse est observée en 1994 et en 1997-1998 (figure 10). Cette tendance est la
même pour les trois zones Nord, Centre et Sud, mais avec un décalage des pics d’une année
(figure 11). Les maxima de rendement (en poids et nombre) ont lieu successivement en 1989
pour le Nord, en 1990-1991 pour le Centre et en 1991-1992 pour le Sud. Notons également
que l’amplitude de la hausse des rendements est beaucoup plus élevée au Centre, et dans une
moindre mesure au Sud, qu’au Nord. De même, le niveau des pics, qui est quasi équivalent
pour les deux zones Nord et Centre (15 kg), est relativement faible en zone Sud (8 kg/30 mn).
Par ailleurs, l’amplitude des fluctuations observées au Nord en 1994 et 1997-1998 est
relativement très importante. Il faut noter également que les maxima observés en 1989-1991
sont importants surtout au niveau de strates profondes, alors que l’amélioration des
rendements en 1994-1995 est éphémère et ne concerne que les strates côtières (figure 10). En
1997-98 ce sont les zones profondes au Nord et côtières au Centre et Sud qui sont concernées.
L’année 1992 pour le Nord et le Centre et l’année 1993 pour le Sud ont enregistré des
rendements relativement faibles. En 1992, les faibles rendements (notamment en nombre) ne
semblent pas concerner la strate la plus profonde.
Figure 10. Evolution annuelle des rendements de poulpe.
Données campagnes expérimentales (1982-1998)
33
Figure 11. Evolution des rendements annuels moyens par zone
DISCUSSION
Si la présence du poulpe dans la région Nord-Ouest Africaine est bien connue de longue date,
sa forte occurrence et sa large distribution au niveau de l’ensemble du plateau continental
serait moins ancienne. Actuellement, il est rare uniquement dans la zone Sud par de faibles
profondeurs (moins de 30 mètres) et dans les zones où abonde le poisson (Inejih, 1999). Cette
disjonction entre les zones d’abondance de poisson et celles des céphalopodes en général
serait en relation avec la stratégie de limitation de l’interaction spatiale (interférence) avec
leurs compétiteurs pour diminuer la pression de prédation (Hanlon et Messenger, 1996).
La distribution du poulpe n’est pas homogène: en saison froide, les plus hauts rendements
sont au large et en saison chaude c’est au niveau des strates côtières que l’abondance est
maximale. Ce même schéma où les poulpes sont plus côtiers en saison chaude qu’en saison
froide est également observé au Sénégal (Caveriviere, 1994). Guerra (1978) met également en
évidence ce même schéma de distribution au niveau de la zone 26°10’N-23°30’N, distinguant
la concentration entre 50 et 100 m (avril) de celle plus côtière (octobre). Cette hétérogénéité
saisonnière a été présentée sous forme de dynamique côte-large (Dia, 1988 ; Hatanaka, 1979 ;
Inejih et Joufre, 1996), voire d’une migration côte-large (Mangold, 1963). Nos résultats
montrent que cette apparente oscillation serait plutôt le résultat de la conjugaison des
distributions différentes observées pour chacune des deux cohortes reconnues dans la
population du poulpe.
34
Tous les auteurs s’accordent à supposer qu’il n’y a pas de migration nord-sud chez le poulpe
dans la région ouest africaine (Hatanaka, 1979 ; Caveriviere, 1994). Nous avons certes mis en
évidence une affinité du poulpe pour les strates profondes et sa plus grande abondance au sud
du Cap Timiris en saison froide ainsi que des variations spatiales inter-annuelles. Ces
variations interannuelles ont été également signalées par Girardin (1990). Elles auraient
cependant eu lieu surtout lors des saisons chaudes se manifestant par l’élargissement de la
zone d’abondance vers le sud, et dans une moindre mesure en saisons froides, se matérialisant
alors par une distribution plus ou moins profonde. Comme Hatanaka (1979), nous n’avons pas
décelé à l’échelle d’une année de mouvements migratoires saisonniers nord – sud ; la
dynamique apparente orientée selon la latitude (nord-sud) observée en saisons chaudes trouve
son explication en dehors de l’hypothèse de migration. L’hypothèse de fixation d’individus, à
partir d’une certaine taille, dans des zones de haute abondance en proies pour l’alimentation et
d’un déplacement faible à la recherche d’abris et vers des zones de ponte serait la plus
probable. Le fait que les poulpes puissent être observés dans des terriers, dans certains cas dès
leur plus jeune âge (Hartwick et al, 1978 ; Caveriviere, 1997), ne va pas dans le sens de la
thèse de migration saisonnière.
Le schéma de distribution à l’échelle de l’ensemble du plateau continental, n’exclut cependant
pas des variations locales de densité d’une cellule à une autre (Guerra, 1981). Les agrégations
notées par Guerra (Ibid.), par les observations des pêcheurs (Kastushi Yoshikawa, comm.
pers.) confirment de telles situations chez le poulpe. La stratégie de grands regroupement
d’unités de pêche dans un faible rayon d’action (notamment dans la zone du Cap Blanc avec
plus de 40 et parfois 60 navires pêchant dans un rayon de moins de 6 miles) témoignerait de
ce phénomène.
Il est aussi probable que Octopus vulgaris puisse effectuer des mouvements de faible
amplitude espacés de périodes de résidence dans des aires relativement limitées. Ces
mouvements qui ne semblent pas avoir une direction apparente, ont lieu en relation avec
l’alimentation ou la recherche d’abris au moment de la ponte. Mather et O’Dor (1991) notent
que les juvéniles de poulpe ne restent pas longtemps dans une même place. D’après ces
auteurs, le comportement des poulpes n’est pas modifié par leurs congénères et l’hypothèse
d’agrégation (pour l’alimentation très probablement) émise par Guerra (1981) est donc
possible. Elle permet aussi de comprendre en partie la grande concentration des navires de
pêche.
La saisonnalité des rendements chez le poulpe est assez bien établie pour différentes zones
d’exploitation. Sanchez et Martin (1993), mettent en évidence une forte saisonnalité des
captures de Octopus vulgaris (dominant dans les débarquements avec 70%, la seiche à 10% et
Loligo sp. à 7%). Comme en Mauritanie pour le cas du stock de type côtier de la saison
chaude, la zone de forte occurrence en Guinée se situerait en deçà des 50 mètres avec une
zone d’abondance maximale entre 25-50 mètres.
La diminution des rendements, observée systématiquement (toutes zones et toutes
profondeurs, tous types de pêche) lors des deux saisons de reproduction (notamment en fin de
saison), suggère une relation de ces variations avec la mortalité post-ponte et plus
généralement une diminution de la capturabilité (disponibilité et vulnérabilité du poulpe).
Les variations géographiques interannuelles côte – large des saisons froides ou nord – sud des
saisons chaudes peuvent être une forme d’extension géographique naturelle chez les
populations quand leur taille augmente (Crawford et al., 1983). Elles peuvent aussi être des
conséquences des conditions hydrologiques de dispersion des paralarves. Cette hypothèse très
probable reste à approfondir.
35
CONCLUSION
L’existence d’une dichotomie saisonnière de la répartition spatiale du poulpe a été identifiée,
offrant un fort contraste à l’échelle de l’année entre la saison froide (janvier à mai) et la saison
chaude (août à octobre). Cette structuration spatio-temporelle n’apparaît pas comme résultante
d’une migration. Elle s’exprime à travers une organisation spatiale dominante par saison et
assez stable d’une période à l’autre. En saison froide, le poulpe présente sa plus large
distribution et occupe des fonds au-delà de 30 mètres au nord et de 60 mètres au sud. En
saison chaude, la zone de répartition est plus rétrécie et les fonds fréquentés largement plus
côtiers surtout au nord du Cap Timiris.
Ce schéma général de distribution connaît des fluctuations interannuelles qui se matérialisent
par une distribution plus ou moins profonde en saison froide et plus ou moins septentrionale
en saison chaude. C’est ainsi que la zone au sud du Cap Timiris a montré une amélioration
significative des rendements entre 1991 et 1998, comparativement à 1986-1990. Ces
changements, à l’origine de nouvelles zones de pêche (autour des latitudes 17°00N) qui sont
toujours associées à une forte variabilité de captures (non stabilisées), font que les rendements
moyens en zone Centre, par des fonds supérieurs à 30 mètres, et Sud, sur des fonds de plus de
80 mètres, sont équivalents à ceux des zones au nord du Cap Timiris par les fonds de moins
de 30 mètres.
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38
REPRODUCTION ET RECRUTEMENT DU POULPE (OCTOPUS
VULGARIS) DANS LA REGION DU CAP BLANC, MAURITANIE
Par INEJIH Cheikh Abdellahi O. (1) et DEDAH Sidina O. (2)
(1) & (2) Chercheurs à l’IMROP, B.P. 22, Nouadhibou, Mauritanie
RESUME
La reproduction et le recrutement de l’une des plus importantes espèces exploitées par les
pêcheries démersales mauritaniennes sont étudiés. Pour ce faire, on utilise les données de 24
campagnes de chalutage systématique organisées de mai 1994 à avril 1995 dans la zone du
Cap Blanc (20°30N) sur des profondeurs de 10 à 100 mètres.
On montre que l’activité de reproduction du poulpe s’étale sur toute l’année, particulièrement
au niveau de la frange côtière. Deux périodes d’activité intense de reproductrice semblent
exister chez le poulpe: une première, en mars-mai, puis une seconde, plus importante, en
septembre et octobre. L’activité de reproduction de mars-mai est plus étalée dans le temps et
moins intense (concerne des effectifs faibles), alors que celle de septembre est plus courte et
plus intense.
La structure des tailles pour les différents stades de maturité sexuelle fait apparaître des tailles
modales croissante avec la maturité sexuelle, exprimant ainsi une relation entre la taille et
l’état de maturité.
Dans la zone du Cap Blanc, on retrouve également deux périodes de recrutement d’intensité
et de durée différentes. La première est centrée sur juin-juillet et la seconde sur octobrenovembre, succédant ainsi aux périodes d’intense activité de reproduction.
Il ressort, par ailleurs, que l’échelle de maturité sexuelle à trois stades apparaît
insuffisamment détaillée et nécessite une amélioration de sa précision par la prise en compte
notamment d’un quatrième stade correspondant à la phase de ponte et de post ponte.
ABSTRACT
Reproduction and recruitment of octopuses, one of the main species of Mauritanian demersal
fisheries are studied. Data of 24 monthly surveys done in front of Cap Blanc from May 1994
to April 1995 and covering depths 10 to 100 meters are used.
Reproduction activity is shown to exist during all year, namely in the lower depths. But, two
period of intense reproduction activity are well separated. The fist one is weak but extend
from Mars to May while the second is more intense and closed to September-October.
The size distributions within sexual maturity stages show modal values growing with the
level of maturity.
In the Cap Blanc area, the results give two very regular picks of recruitment that also vary in
term of intensity and duration, succeeding to the two spawning period.
In other hand, this study led to conclusion that three-stage scale of maturity, used for
octopuses is not sufficiently detailed and can be completed by forth stage corresponding to
spawning and post-spawning phase.
39
INTRODUCTION
Le poulpe est l’une des plus importantes espèces exploitées par les pêcheries démersales
mauritaniennes. La reproduction de cette espèce de céphalopode a été étudiée en Mauritanie
par Hatanaka (1979) et Dia (1988). Les connaissances dont nous disposons ont relativement
anciennes et leur précision en terme de zone et période de ponte est limitée par rapport aux
besoins de mise en œuvre des mesures d’aménagement telles que le repos biologique. De
même, la période et l’intensité relative du recrutement, autres données d’intérêt pour une
meilleur efficience de ce type de mesures, n’ont pas encore été suffisamment précisées pour
cette zone.
L’objectif de cet article est donc d’étudier ces deux aspects de la biologie du poulpe dans la
zone du Cap Blanc.
De mai 1993 à avril 1995, un échantillonnage (par chalutage) mensuel de l’état de maturation
du poulpe au niveau des 10 stations de chalutage a été réalisé. Le tableau 1 montre les stations
de chalutage et leurs caractéristiques. Les stations ont été visitées systématiquement sur toute
la période d’échantillonnage.
Tableau 1:Caractéristiques moyennes des stations de la radiale Cap Blanc
STATION
1
10
2
9
3
8
4
7
5
6
LATITUDE
20.29
20.33
20.29
20.33
20.29
20.33
20.29
20.33
20.29
20.33
LONGITUDE
16.57
16.57
17.09
17.07
17.19
17.17
17.29
17.28
17.39
17.38
PROFONDEUR
10
10
28
28
40
40
59
59
95
95
Strate
ZC
ZC
ZC
ZC
ZM
ZM
ZL
ZL
ZL
ZL
La distribution des stades de maturité du poulpe selon la bathymétrie est analysée selon trois
grandes strates de la Radiale Cap Blanc:
- Zone Côtière (ZC): regroupe quatre stations 1, 10, 2 et 9.
- Zone interMédiaire (ZM) regroupe les stations 3 et 8.
- Zone du Large (ZL) regroupant les stations 4, 5, 6 et 7.
Notons que l’obtention de données de maturité sexuelle par strate se fait par simple addition
des observations obtenues par station.
Les stades de maturité ont été déterminés macroscopiquement chez toutes les femelles
capturées. L’échelle de maturité utilisée est une échelle à quatre stades. Elle correspond à
celle utilisée par Dia (1988), modifiée par l’ajout d’un quatrième stade constitué surtout par
les individus en maturation très avancée (ultime phase de stade 3), mais également englobant
ceux en situation de post-ponte.
Les données de fréquence des stades de maturité du poulpe, exprimées en pourcentages, sont
alors analysées graphiquement, mois par mois, sur la durée d’étude (deux ans). Une analyse
40
factorielle de correspondances est ensuite conduite sur un tableau d’abondance en nombre
croisant les stades sexuels et les mois de mai (début de la collecte) à avril.
Par ailleurs, un indice mensuel d’importance relative des jeunes poulpes dans les captures
(IR), construit en rapportant la fraction des jeunes individus de poulpe sur l’ensemble des
individus capturés, a été calculé. Ce calcul se base sur les données de catégories de taille (en
poids) de la classification commerciale du poulpe (tableau 2). Il utilise un rapport entre petites
et grandes catégories commerciales :
IR=Np*100/Nt
avec IR = indice mensuel de recrutement ; Np = Nombre d’individus de poids éviscéré >
500g1 et Nt = nombre total d’individus.
Comme la limite supérieure de la catégorie commerciale T8 est de 500 gr, on peut calculer
rétrospectivement un indice d’importance des juvéniles à partir des statistiques de
débarquement. Soit :
IR = (T9+T8)*100/ ∑19 Ti, sur la somme des poids des catégories commerciale T9 à T1,
rapporté à 100.
Un tel indice permet de donner une idée de la période d’arrivée de jeunes individus dans la
zone d’étude. Cette période, dite période de recrutement, peut servir comme un indice indirect
de l’activité de reproduction dont le recrutement est issu.
L’indice d’abondance des petits poulpes est analysé pour les deux types de pêche de poulpe
(artisanale aux pots et industrielle au chalut de fond) et sur différentes périodes (1985 à 1989
et 1991 à 1994).
Tableau 2: Classification du poulpe en catégories commerciales
Catégories
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
Classe de poids
(g)
> 4500
3000 4500
2000 3000
1500 2000
1200 1500
800 1200
500 800
300 500
200 300
RESULTATS
1. La reproduction
La figure 1 montre l’évolution des pourcentages des différents stades de maturité de poulpe
chez les femelles sur les 24 mois d’échantillonnage. On remarque une ressemblance des
tendances des pourcentages obtenus sur des cycles annuels. Ainsi, pour chacune des deux
années, deux pics pour le stade 3 et 4 apparaissent au mois de septembre et, dans une moindre
mesure, en avril – mai. Cependant, ces pics ne semblent pas avoir la même intensité d’une
année à l’autre.
1
Cette limite correspond par ailleurs à la taille commerciale minimale réglementée pour cette espèce
41
100%
80%
60%
Stade 4
Stade 3
40%
Stade 2
20%
Stade 1
mars-95
janv-95
nov-94
sept-94
juil-94
mai-94
mars-94
janv-94
nov-93
sept-93
juil-93
mai-93
0%
Figure 1. Evolution des pourcentages des stades de maturité sexuelle du poulpe, toutes
strates confondues, Radiale du Cap Blanc
La figure 2 montre l’évolution moyenne sur une année standard des pourcentages de quatre
stades sexuels du poulpe. Elle met en évidence l’évolution successive des pics pour les stades
1, 2, puis 3 et 4 sur la période s’étalant de juin à septembre. Cette même succession des stades
se retrouve d’octobre à mai, mais les pics des stades 3 et 4 d’avril - mai ne sont pas aussi
importants que celui observé en septembre. On peut noter que pour le stade 1, le premier pic
est fort bien centré sur un seul mois (juin), alors que le second, moins intense, s’étale sur un
palier de trois mois (octobre à décembre).
90
25
80
20
Stade 1
60
Stade 2
15
50
Stade 3
Stade 4
40
10
30
20
5
10
Avr
Mars
Fév
Jan
Déc
Nov
Oct
Sept
Août
Juil
Juin
0
Mai
0
stade 4
stades 1, 2 et 3
70
Figure 2. Evolution sur une année moyenne des pourcentages des stades de maturité
sexuelle du poulpe. Radiale du Cap Blanc
L’évolution relative (en %) des stades de maturité sexuelle est présentée pour les différentes
strates de profondeur, dans la figure 3 (côte, médian et large). Le pourcentage de stades
matures (2 et plus) est relativement plus élevé au niveau de la strate de plus faibles
profondeurs que dans les autres strates. En septembre, il est le plus intense au niveau de la
strate des profondeurs intermédiaires.
42
100%
80%
60%
40%
20%
0%
mai
juin
juil
aout
sept
oct
nov
déc
jan
fév
mars
avril
mai
juin
juil
aout
sept
oct
nov
déc
jan
fév
mars
avril
mai
juin
aout
sept
nov
déc
jan
fév
mars
100%
80%
60%
40%
20%
0%
100%
80%
60%
40%
20%
0%
juil
oct
Figure 3. Stades de maturité sexuelle du Poulpe (radiale Cap Blanc 1993-1995)
avril
Stade 1
Stade 2
Stade 3
Stade 4
Les individus en ponte et/ou en post-ponte (stade 4) récoltés durant cet échantillonnage sur la
radiale sont relativement fréquents. Cette fréquence présente un gradient croissant vers la côte
(tableau 3). En effet, des pots (engins de pêche artisanale du poulpe en Mauritanie) ayant
dérivé vers les zones de pêches industrielles sont rapportés par les chaluts. Ils semblent
constituer de parfaits abris pour la ponte. Durant les périodes de ponte ces pots renferment
souvent des femelles qui sont sur le point de pondre ou qui couvent déjà leurs œufs.
Tableau 3: Pourcentages de maturité par zone
Strate profondeur
Côte (moins de 40 m)
Médian (40 m)
Large (plus de 40 m)
Pourcentage du stade 4
6,24
3,72
2,65
Pourcentage des stades 3 et 4
14,56
10,47
8,86
43
Pour analyser la qualité de l’échelle de maturité, une analyse factorielle de correspondance a
été réalisée : les variables sont les stades de maturité (4 variables) et les points sont les
effectifs observés par mois (24 points). Les résultats montrent une nette séparation des stades
1 et 4 (extrémités), les stades 2 et 3 étant dans une situation intermédiaire (figure 4 a et b).
2
axe1
1
axe2
axe1
axe2
0
-1
1.5
Stade 1
Stade 2
Stade 3
Stade 4
Fig. 4a: Axes selon stade en ordre
de maturité croisante
-2
1
0.5
0
-0.5
Fig. 4b. Axes selon ordre chronologique
Avr-95
Mar-95
Fv-95
Jan-95
Dc-94
Nov-94
Oct-94
Sep-94
Ao-94
Jul-94
Jun-94
Avr-94
Mai-94
Mar-94
Fv-94
Jan-94
Dc-93
Nov-93
Oct-93
Sep-93
Ao-93
Jul-93
Jun-93
Mai-93
-1
Figure 4
L’axe 1 serait celui de l’état de maturité. Cette analyse permet aussi de retrouver les résultats
déjà présentés plus haut. En effet, la configuration du stade 4 en fait qu’il est très voisin des
mois de septembre 1993 et surtout 1994. Ce mois correspond de manière nette à une période
de reproduction. La contribution des mois d’avril et mai est l’une des plus importante (après
celle du mois de septembre) à la conformation de l’axe 1. L’axe 2 oppose grosso modo les
variables stade 1 et 4 à celles de stades 2 et 3 et les périodes de début d’échantillonnage à
celle de sa fin. Ceci peut-être lié à une non constance par rapport à la détermination des stades
sexuels, notamment par la précision apportée par le stade 4.
Chaque structure des tailles (poids éviscéré en g) pour les différents stades de maturité
sexuelle fait apparaître des modes successifs (figure 5) exprimant une relation entre la taille et
l’état de maturité. En effet, les modes croissent du stade 1 au stade 3. Le stade 4 est présent
avec un mode plus petit que celui du stade 3. Ce décalage pourrait être l’expression, en plus
de la chute du poids de la gonade, celle de la chute de poids total durant la couvaison. En
effet, le taux d’alimentation (niveau d’ingestion des aliments) chuterait durant la couvaison de
90% chez le poulpe (Wodinky, cité par Tait, 1986).
44
Stade 1
Stade 2
Stade 3
Stade 4
4150
3750
3350
2950
2550
2150
1750
1350
950
550
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
150
Rapport Vo/Vm lissé
1
0.9
0.8
0.7
0.6
Classes de poids (g)
Figure 5. Fréquence des stades de maturité sexuelle du poulpe selon les classes de poids
2. Recrutement
La figure 6 montre, pour la période d’étude, l’évolution mensuelle de l’indice de recrutement
obtenu à partir des données. On y distingue deux pics en juin 93 et 94 et deux autres en
décembre 1993 et octobre 1994. L’indice moyen mensuel de recrutement calculé
(pourcentage moyen de petites catégories dans la capture totale par opération de chalutage)
montre deux pics annuels (figure 7). Le premier est centré sur juin alors que le second, ayant
une plus faible intensité, se situe en octobre, s’étalant sur les deux mois suivant (novembre et
décembre). Pratiquement, ceci correspond aux périodes où le stade 1 est relativement
important. En effet, la distribution en poids chez les femelles du stade 1 est centrée sur le
mode de 550 g (figure 5) et chevauche donc largement la fraction des individus servant au
calcul de cet indice de recrutement.
%
35.00
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
1994
1993
1995
Mar
Jan
Nov
Sep
Jul
Mai
Mar
Jan
Nov
Sep
Jul
Mai
0.00
Figure 6. Evolution mensuelle moyenne de l’indice de recrutement au niveau de la radiale du
Cap Blanc
45
% du nombre d’individus de poids ≤ 500 g
50
40
30
20
10
0
Jan
Fév
Mar
Avr
Mai
Jun
Jul
Aou
Sep
Oct
Nov
Déc
Figure 7. Evolution de l’indice de recrutement du poulpe à partir des données de la radiale
de référence du Cap Blanc
A partir des données de la pêche, l’estimation d’un indice équivalent montre une concordance
quasi systématique entre les séries calculées pour différents types de pêche (artisanal et
industriel). La figure 8, qui présente l’évolution mensuelle de cet indice respectivement pour
la pêche artisanale et industrielle (congélateurs), montre les mois où les juvéniles sont
nombreux dans les captures. L’apparition répétitive, quasiment aux mêmes périodes, des pics
de recrutement est remarquable, bien que des décalages d’un à deux mois existent d’une
année à l’autre. Ainsi, deux périodes de recrutement semblent co-exister chez le poulpe et
concerner toutes les pêcheries mais avec un décalage de près de deux mois. Les périodes de
recrutement précoces correspondent à juin-juillet et octobre-novembre et concernent la pêche
industrielle.
40
12
35
10
Indice de recrutement pour la pêche industrielle
30
Indice de recrutement pour la pêche artisanale
8
25
20
6
15
4
10
2
5
nov
sep
jul
0
mai
mar
nov
sep
jul
mai
mar
jan
nov
sep
jul
mai
jan
1994
1993
mar
jan
nov
sep
jul
1992
mai
mar
1991
jan
0
Figure 8. Evolution comparée des indices de recrutement calculés pour la pêche industrielle
et la pêche artisanale
46
Ces périodes sont restées pratiquement les mêmes depuis 1985 (figure 9) et l’intensité d’un
indice annuel montre une forme concave sur la période 1990-1995 (figure 10). Notons qu’en
1992, année où les captures du poulpe ont été très élevées, l’indice est très faible.
70
Pourcentage de T7-T9
60
±Ecart-Type
±Erreur-Type
Moyenne
50
40
30
20
10
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
MOIS
P Artisanale
3.5
3
45
26
35
24
22
25
20
15
18
1990 1991 1992 1993 1994 1995
2.5
16
Congélateurs
4
Débarquements de poulpe 1.000 t
Figure 9. Pourcentage des catégories T7 à T9 dans les débarquements des congélateurs de
1985 à 1989
14
2
P Art
Cong
1.5
12
10
1990
1991
1992
1993
1994
Figure 10. Evolution de l’indice annuel relatif d’abondance de T8 à T9 dans les
débarquements
47
DISCUSSION
Le suivi de différents indices témoins de la reproduction, tel que le RGS, par exemple, est
généralement utilisé afin d’améliorer la qualité des résultats sur la période de reproduction.
Cependant, dans la mesure où les stades discriminent bien les états de maturité, ce handicap
n’est pas majeur. En effet, le développement des ovocytes semble être uniforme (Tait, 1986).
De plus, la détermination de l’état de maturité de la gonade par la méthode d’observation est
souvent combinée avec l'observation de l’aspect des glandes annexes décrites dans Guerra
(1975). Malgré tout, l’individualisation au niveau de l’échelle de maturité d’un stade 4 ne
serait pas une précision superflue car ce stade est de plus en plus observé dans les captures.
En effet, lors des campagnes de chalutage scientifique, les pots isolés ayant dérivé vers les
zones de pêche industrielle sont rapportés par les chaluts. Ces pots servent alors de gîte
naturel que le poulpe utilise pour pondre. Ainsi, ceux-ci, renferment, lors de la période de
reproduction, des femelles qui sont en train de pondre ou qui couvent déjà leurs pontes (stade
4 de l’échelle de maturité sexuelle).
En comparaison avec d’autres auteurs (tableau 4) les résultats de la présente étude confirment
donc le fait qu’il y a une concordance sur la période de septembre et ceci pour différentes
régions. La période d’avril-mai est légèrement en avance par rapport à celles trouvées par Dia
(1988) et Hatanaka (1979) et ce décalage pourrait être expliqué, d’après les résultats de
Hatanaka, par la différence de zones de provenance des échantillons, limitée dans notre cas à
la radiale située au niveau de 20°30’N, dans la région du Cap Blanc.
Tableau 4: Périodes de ponte du poulpe selon différents auteurs
Auteurs
Année
Zone d’étude
Périodes de ponte
présente étude
Dia M
Hatanaka H.
Mangold K.
1996
1988
1979
1963
Avril-mai // septembre
Mai-juillet // septembre-novembre
Mai-juin // septembre-octobre
Fin mars // septembre
Gonçalves M.J.
1991
Cap Blanc
Cap Blanc
Cap Blanc
mer catalane /
Méditerannée
Açores / Portugal
Mai // septembre
Il y a lieu de noter que si Hatanaka (1979) relève que la reproduction de mars à mai est
géographiquement limitée à la zone du Cap Blanc, nous avons vu qu’elle est, de plus,
également relativement localisée à la frange côtière.
Concernant le recrutement, l’indice d’abondance des petites catégories de poulpe nous a
permis de dégager facilement les périodes de recrutements chez le poulpe. Ce même indice a
été utilsé par Ariz (1985) et appliqué sur la flottille espagnole exploitant le poulpe (stock
dakhla principalement). La période de recrutement printanier (avril à mai), identifiée par cet
auteur, diffère légèrement de celle de début d'été (mai-juillet), trouvée dans ce travail. La
seconde période est cependant la même (automne).
La précocité des pics de recrutement obtenues pour la pêche industrielle par rapport à la
pêche artisanale peut être liée aux fait que les individus capturés par les pots sont plus grands
que ceux pêché aux chaluts (Inejih, 1991).
Notons par ailleurs que l’indice de recrutement choisi parait être biaisé par le comportement
de pêche, notamment par la propension à davantage garder les petits poulpes quand les gros
ne sont pas abondants et par les changements de la structure démographique liés aux
variations dans les taux et régimes d’exploitations.
48
CONCLUSION
L’activité de reproduction du poulpe semble être continue sur toute l’année, particulièrement
au niveau de la côte. Deux périodes d’activité intense semblent exister chez le poulpe: une
première, en avril-mai, et la seconde, plus importante, en septembre et octobre. L’activité de
reproduction de mars-mai est plus étalée et moins intense que la seconde période (septembreoctobre). Le nombre d’individus en ponte ou post-ponte et le nombre d’individus matures en
général est plus important dans les zones côtières que celles plus profondes.
L’échelle de maturité du poulpe avec 4 stades (le quatrième étant le stade de ponte et post
ponte) pourra être actuellement plus utile dans le suivi de l’activité de la reproduction du
poulpe que par le passé. L’occurrence des femelles ayant atteint ce stade semble en effet
actuellement plus importante (au moins égal à 3 % des femelles).
L’indice d’abondance des catégories T8 et T9 dans les débarquements est un bon indice
qualitatif de la période de recrutement. Il l’est moins sur le plan quantitatif, étant entendu que
le comportement du pêcheur, vis à vis des juvéniles, varie selon que les captures sont bonnes
ou mauvaises. Deux périodes de recrutements sont montrées: une centrée sur juin-juillet et
l’autre sur octobre-novembre.
REFERENCES CITEES
Ariz J. 1985. Nota sobre la edad y crecimiento del pulpo (Octopus vulgaris, Cuvier, 1797) del
Atlantico Centro Oriental (25°N - 22°N). Simposio International Sobre las Areas
de Afloremiento mas Importantes del Oeste Africano (Cabo Blanco y Benguela).
pp: 969-976.
Dia 1988, 1988. Biologie et exploitation du poulpe Octopus vulgaris (Cuvier 1797) des côtes
Mauritaniennes. Thèse présentée à l’université de Bretagne occidentale pour
l’obtention du doctorat de 3ème cycle, Spécialité Océanographie, Mention en
Biologie. 165 pages.
Gonçalves M. J, 1991. Biology and exploitation of Octopus vulgaris Cuvier, 1797 (Mollusca:
Cephalopoda) in the Azores. International Concil for the Exploitation of Sea C.M
1991/K:11
Guerra A. 1975. Determincion de las diferentes fases del desarrollo sexual de Octopus
vulgaris mediantes un indice de madurez. Investigation Pesquera, 39 (2): 397-416.
Hatanaka H.1979. Spawning season of common octopus , Octopus vulgaris Cuvier 1797, off
the Northern coast of Africa. CECAF/ECAF Ser., 78/11 : 135-146 p.
Inejih C.A., 1991. Estimation de la croissance et de la mortalité du poulpe (Octopus vulgaris,
Cuvier 1797) en Mauritanie, par l'analyse de la décomposition en taille des
captures. Mémoire de DEA, Océanologie biologique et Environnement Marin,
UBO, Brest- France. 29p.
Jouffre D. et Inejih C. A. (1996) - Recueil des observations de terrain et descriptions
générales des captures de poulpe relatives à deux ans d’échantillonnage mensuel
sur la radiale du Cap Blanc (Mauritanie, zone Nord) de mai 1993 à 1995.
Archives du Centre Nat. de Recherches Océanogr. et des Pêches, (Nouadhibou,
Mauritanie), n°73: 100p
Mangold , K. 1963 Biologie des céphalopodes benthiques et nectoniques de la mer catalane.
Vie et Milieu, suppl. 13, 285p.
49
Tait R. W. 1986. Aspects physiologiques de la sénescence post reproductive chez Octopus
vulgaris. Thèse de doctorat de l’Université Paris VI pour obtenir le grade de
Docteur de l’Université Paris VI, Spécialité Physiologie de la Reproduction.
Wells M. J. 1976. Octopus: Physiology and behaviour of an advanced Invertebrate. Edition
London and Hall. A Halsted Press book John Willey & Sons, New York. 399 p.
50
PROPOSITION D'UNE ECHELLE MACROSCOPIQUE
DE MATURITE SEXUELLE DES FEMELLES
DE POULPE OCTOPUS VULGARIS (Cuvier, 1797)
Par Khallahi O. MOHAMED FALL (1) et INEJIH Cheikh Abdellahi O. (2)
(1) et (2) Chercheurs à l’IMROP. B.P. 22 Nouadhibou. Mauritanie
RESUME
La présente échelle macroscopique de maturité sexuelle chez les femelles de poulpe repose
sur une étude histologique des ovaires. Les individus échantillonnés sont classés suivant
l'échelle de maturité sexuelle de Dia et Goutschine (1990). Les caractères morphologiques
externes des ovaires sont par la suite décrits avant de procéder au prélèvement d’un
échantillon qui va servir à l’étude histologique. Après observation microscopique, une
correspondance est établie entre la réalité microscopique et les caractères morphologiques
pour l’obtention d’une nouvelle échelle. Cette nouvelle échelle à six stades que nous proposée
reflète un bon état de la maturation des ovocytes dans l'ovaire.
Mots clés: échelle de maturité sexuelle, poulpe, stades, maturation.
ABSTRACT
The sexual maturity scale for the females of Octopus vulgaris is elaborated on histologic
study of the ovaries. The specimens sampled are classified in accordance with sexual maturity
scale of Dia et Goutschine (1990). The external morphologic character of ovaries are
described before taking a samples for the histologic study. After microscopic observation, a
link is established between the microscopic reality and the morphologic character for
obtaining the new scale. This new scale with six stages proposed here reflect a good state of
oocytes maturation in the ovary.
Key words : sexual maturity scale, octopus, stages, maturation.
51
INTRODUCTION
Les ressources halieutiques jouent un rôle prépondérant dans l’économie de la Mauritanie.
Divisées en ressources pélagiques (les plus abondantes) et démersales (les plus valeureuses),
elles représentent la principale source de devises du pays et une importante source d’emploi.
Leur gestion doit de ce fait reposer sur des connaissances scientifiques fiables des états des
stocks et leur comportement.
Ainsi, la connaissance de l'état de maturité sexuelle et son suivi le long de l'année revêt une
importance capitale en matière d'aménagement des ressources. Pour le poulpe, l’espèce de
céphalopode la plus abondante, les échelles de maturité sexuelle proposées existantes ne
reposent pas généralement sur une étude microscopique de l'état de maturation des gonades.
Cette proposition d'échelle de maturité pour les femelles de poulpe se base sur une étude
histologique des ovaires.
Chez le poulpe mâle, la maturité sexuelle repose sur la présence ou non de spermatophores
dans les testicules. Une simple analyse macroscopique est suffisante pour déterminer le stade
de maturité sexuelle, c'est pourquoi l'étude microscopique n'a pas été jugée nécessaire.
Chez la femelle de poulpe, la gonade est constituée d'un ovaire unique relié par des oviductes
à deux glandes annexes. Une description de cet appareil peut être trouvée dans Dia (1988).
L’étude histologique a été menée sur des gonades de poulpe capturés aux pots à poulpe par la
pêche artisanale de Nouadhibou.
L'échelle macroscopique proposée par Dia et Goutschine (1990) est celle adoptée jusqu'ici en
Mauritanie. Elle comporte 4 stades pour les femelles. Nous avons utilisé cette échelle pour
classer les individus selon les degrés de maturité des gonades. Pour chaque stade sexuel, une
trentaine d'individus a été échantillonnée pour faire l'objet d'une étude histologique. Les
gonades sont pesées et décrites. Le mode opératoire de la technique histologique est décrit
dans Khallahi (2001). Cet auteur a fait une description détaillée des différents stades de la
gamétogenèse chez le poulpe en distinguant 6 stades microscopiques qui ont été utilisés pour
la caractérisation microscopique des stades de l'échelle macroscopique.
L’objectif de cet article est d'établir des liens entre les stades microscopiques et les caractères
morphologiques externes pour l’établissement d’une échelle de maturité sexuelle reflétant
plus objectivement l'état de maturation dans la gonade.
RESULTATS
L'échelle macroscopique que nous proposons comprend 6 stades qui sont les suivants.
Stade I – Femelles immatures
Au niveau macroscopique
L’ovaire et les glandes de l’oviducte sont petits, ronds et translucides. Il y a parfois présence
d’un petit liséré blanc au niveau de l’insertion de l’oviducte dans les glandes. Les ovocytes ne
sont pas visibles dans l'ovaire et la gonade pèse moins de 4g (Planche I).
52
Au niveau microscopique
Ce stade correspond à une nette prédominance du stade microscopique 1 qui représente plus
de 75% du nombre total des cellules. On peut observer l'apparition du stade 2 qui pourrait
atteindre jusqu'à 25%.
Stade II – Femelles en phase d’accroissement
L’ovaire et les glandes sont de taille plus grande mais restent ronds. Ils deviennent
progressivement de couleur blanc crème, avec des parties encore translucides. Un disque gris,
pouvant devenir foncé, entoure le liséré blanc, signalé dans les glandes de l’oviducte. La
gonade pèse en moyenne entre 4 et 8g (Planche I).
Les cellules en stade 2 deviennent relativement importantes, en moyenne 46 % du nombre
total. Ces cellules occupent la majeure partie du volume ovarien; en nombre, le stade 1 reste
prédominant.
Stade III – Femelles en début de maturation
L’ovaire et les glandes, toujours sphériques, deviennent blanc crème. Le liséré blanc est
entouré du disque gris qui devient foncé. Les ovocytes deviennent apparents mais ne
s’individualisent pas (Planche I).
Il y a une prépondérance du stade 2 (en moyenne 50% du nombre total), suivi du stade 1. Les
cellules au stade 3 font leur apparition; leurs plaques vitellines et inclusions lipidiques sont
responsables de la couleur jaune citron de l'ovaire.
Stade IV – Femelles en fin de maturation
L’ovaire est plus gros et prend une couleur jaune – citron. Les glandes sont rondes au début
mais s’aplatissent vers la fin du stade. Le disque gris grandit, mais ne prend pas encore la
forme d’une couronne (sans striation). Les ovocytes, apparents, commencent à être
discernables individuellement (Planche II).
Les cellules en stade 4 qui sont de grosses cellules, remplies de vitellus, sont visibles en
nombre relativement élevé. Elles occupent la majeure partie de l'ovaire. Les cellules aux
autres stades 1, 2 et 3 sont encore visibles.
Stade V – Femelles mûres
L’ovaire est volumineux et devient jaune vif. Les ovocytes sont bien distincts sous forme de
granules. Les glandes sont plates et la couronne grise les recouvre à moitié. Cette couronne
est marquée d’une profonde striation (Planche II).
53
Stade 1
Stade 2
Stade 3
PLANCHE I
54
Stade 4
Stade 5
Stade 6
PLANCHE II
55
Les cellules en stade 4 envahissent l'ovaire. Les autres stades sont à peine visibles dans la
masse de vitellus de ces cellules.
Stade VI – Femelles en post-ponte
L’ovaire se présente sous forme de sac vide. Il se rétrécit et devient marron ou même noir
(Planche II).
Chez le poulpe, la ponte est totale, il ne subsiste dans l'ovaire que des follicules vides qui
commencent à se désorganiser. On peut également observer des cellules dégénérées.
DISCUSSION ET CONCLUSION
Plusieurs échelles de maturité sexuelles sont décrites dans la littérature. Mangold (1963),
Hatanaka (1979), Idelhadj (1984) et Dia et Gouschine (1990) ont proposé des échelles
répondant à des objectifs particuliers. L’échelle de Mangold (1963) est basée sur la
comparaison de la taille des ovocytes, ce qui paraît inadapté à un travail de terrain et ne prend
pas en compte les stades où les ovocytes ne sont pas apparents. L'échelle d'Hatanaka (1979)
est trop succincte et ne compte que trois stades. Son application est facile mais elle reste
vague et imprécise quant à l'état réel de maturité sexuelle des individus. Idelhadj (1984) et Dia
et Goutschine (1990) ont établi des échelles semblables comportant 4 stades pour les deux
sexes. Ces échelles sont également faciles à appliquer, mais le même stade peut englober des
niveaux d’évolution differente. C’est la cas des stades II et III. La période de ponte est mal
délimitée aussitôt que la coloration jaune apparaît au niveau des gonades, les gonades sont
classées en stade préponte (stade III). Or, Khallahi (2001) a montré que la couleur jaune des
ovaires apparaît avec les premières plaques vitellines déposées dans le cytoplasme des
cellules sexuelles, ce qui correspond au stade 3 de la gamétogenèse. L'accumulation de
vitellus va se poursuivre jusqu’à l'émission de l'ovocyte.
L'échelle proposée ici repose sur des observations microscopiques et donc sur la réalité de la
maturation des ovocytes dans les gonades de poulpe. Les six stades de l'échelle sont mis en
relation avec les stades d'une échelle microscopique. Ceci permet une compréhension du
processus qui a lieu dans les cellules. Les trois premiers stades correspondent au niveau
gamétogénétique à la phase prévitellogenèse. Les ovocytes, de petite taille au début, vont être
entourées de cellules folliculaires qui vont former des invaginations à l'intérieur de l'ovocyte,
étape préparatoire à une augmentation de la taille (Khallahi, 2001). Au cours des deux stades
suivants, il y a apparition puis accumulation de vitellus dans les cellules, c'est la vitellogenèse
qui est marquée par l'apparition de la coloration jaune de l'ovaire. La couleur jaune est terne
au début mais devient plus vive au fur et à mesure que les cellules remplies de vitellus
envahissent l'ovaire. Le sixième stade est marqué par l'expulsion de l'ovocyte de son follicule.
Nigmatullin (In Dia, 1988) a proposé également une échelle à six (6) stades semblable à celle
proposée ici mais comporte un stade 0 où la distinction entre les sexes serait impossible. Or,
les sexes sont identifiables à l’éclosion de l’œuf chez le poulpe. Dia (1988) a pu identifier des
sexes d'individus de 2 cm et Tait (1986) a pu reconnaître le sexe d'individus qui ne pèsent que
1,2 g.
56
Inejih (2000) a distingué un stade 4 dans l'échelle de Dia et (1988) en vue de mieux préciser la
période de ponte, avec un 5e stade qui correspond à la post-ponte.
Au Chili, Olivares et al (1994) ont établi une échelle de maturité sexuelle à six (6) stades pour
les femelles d’Octopus mimus. Cette échelle de maturité sexuelle des femelles se base pour la
description de l’aspect macroscopique de l’ovaire sur la présence (à partir du stade II) de
follicules. Cependant, la distinction à l’œil nu de ces follicules n’est pas aisé chez O. vulgaris.
REFERENCES CITEES
Dia, M.A. et A. Goutschine. 1990. Echelle de maturité sexuelle du poulpe (Octopus vulgaris,
Cuvier 1797). Bull. CNROP 21 : 1-6.
Dia, M.A. 1988. Biologie et exploitation du poulpe Octopus vulgaris (Cuvier, 1797) des côtes
mauritaniennes. Thèse de Doctorat 3e cycle, Univ. Bret. Occid., Brest, 164p.
Hatanaka, H. 1979. Studies on the fisheries biology on commun octopus off the northwest
coast of Africa. Far Seas Fisheries Research Laboratory. Bull. 17, 13-124.
Idelhadj, A. 1984. Analyse de la pêche des céphalopodes de la zone de Dakhla (25° - 22°N) et
résultats des études biologiques effectuées lors des campagnes du bateau IBN
SINA de 1980 à 1983. Trav. et doc., ISPM Casablanca, 34p.
Inejih, C.A. 2000. Dynamique spatio-temporelle et biologie du poulpe (Octopus vulgaris)
dans les eaux mauritaniennes : Modélisation de l’abondance et aménagement des
pêcheries. Thèse de doc. Nouv. Rég., Uni. Bretagne Occidentale, Brest, 240p.
Khallahi, O. M.F. 2001. Etude de la gamétogenèse chez le poulpe Octopus vulgaris (Cuvier,
1797). Bull. CNROP n° 28, 45-53p
Mangold-Wirz, K. 1963. Biologie des céphalopodes benthiques et nectoniques de la Mer
Catalane. Vie et Milieu, suppl. 13, 15-33.
Olivares, A.P. ; R. Oscar Zuniga y N. Ernesto Retamales. 1994. Escala de madurez sexual de
Octopus de la II region Chile. Estud. Oceanol. 13: 89-91.
Tait, R.W. 1986. Aspects physiologiques de la sénescence post reproductive chez Octopus
vulgaris. Thèse Doct., Paris VI, 250p.
57
REPRODUCTION DE MUSTELUS MUSTELUS (Linné, 1758)
EN MAURITANIE
par Khallahi O. MOHAMED FALL (1)
(1) Chercheur à l’IMROP, B.P. 22, Nouadhibou, Mauritanie
RESUME
L’étude de la reproduction de Mustelus mustelus a été réalisée sur des individus collectés
auprès de la pêche artisanale de Nouadhibou (Mauritanie) de novembre 2000 à octobre 2001.
Un échantillon mensuel d’une centaine d’individus a permis de collecter des données sur la
reproduction de cette espèce.
Le sex ratio est légèrement en faveur des femelles. La fécondation des ovocytes a lieu toute
l’année en Mauritanie, avec un pic très important en juillet-août. La gestation dure de 7 à 10
mois et la parturition commence en février et se poursuit jusqu’en mai. Les individus
mesurent à la naissance entre 240 et 320 mm.
La fécondité varie selon la taille des femelles. Durant la période d’étude, elle a varié entre 1 à
10 embryons chez les femelles porteuses.
Mots clés : Mustelus mustelus, fécondation, Rapport Gonado Somatique, Rapport Hépato
Somatique, fécondité, gestation, parturition, taille à la naissance.
ABSTRACT
The reproduction study of Mustelus mustelus was conducted on specimens collected at
artisanal fishery in Nouadhibou, Mauritania. Monthly samples of hundred individuals have
allowed to collect data on the reproduction of this specie.
The sex ratio is lightly favourable to the females. The impregnation of oocytes occurs during
all the year but with a great peak in july-august. The gestation lasts between 8 and 10 months.
The parturition takes place in february and continues until may. The specimens measure at
birth between 240 and 320mm.
The fecundity varies with length of females. During this study period, it varies between 1 and
10 embryos by pregnant female.
Key words : Mustelus mustelus, impregnation, Gonado Somatic Index, Hépato Somatic
Index, fecundity, gestation, parturition, birth length.
59
INTRODUCTION
Mustelus mustelus, l’émissole lisse, appartient à la famille des Triakidae. Le genre Mustelus
comporte au moins une vingtaine d’espèces, largement répartie dans le monde (Goosen et
Smale, 1997).
L'émissole lisse, appelé localement tollo de son nom commercial espagnol, est l’espèce de
requins la plus fréquente sur le plateau continental mauritanien. Ce petit requin côtier est
fortement pêché au chalut de fond par la Pêche Industrielle et au filet droit par la Pêche
Artisanale.
En Mauritanie, cette espèce est vendue sous plusieurs formes. D’abord, les ailerons sont
séchés et exportés vers le marché asiatique via des pays africains tel que la Gambie. Sa chair
séchée ou congelée est aussi exportée vers des destinations européennes.
Les sélaciens, constitués de ressources à faible fécondité et à longue durée de vie, sont des
ressources fragiles dont la gestion mérite une attention particulière et doit reposer sur des
connaissances biologiques et écologiques fiables. Ce premier travail vise à apporter une
contribution à la connaissance de la biologie de M. mustelus. Il portera sur les principaux
traits de sa reproduction en Mauritanie, à savoir le sex-ratio, la parturition, la fécondité, la
durée de la gestation et la taille à la naissance.
Les données ont été collectées de novembre 2000 à octobre 2001. L'étude de la reproduction
de l'émissole lisse a été faite sur des individus échantillonnés au hasard dans les
débarquements de la pêche artisanale basée à Nouadhibou et pêchant au voisinage du Cap
Blanc. Au total, 1203 individus (563 mâles et 640 femelles) ont été traités au laboratoire pour
la collecte de données biologiques, à raison d'une centaine d'individus par mois.
Les données collectées chez les individus concernent :
- longueur totale au cm inférieur pour les adultes et au mm inférieur pour les embryons ;
- poids total et poids éviscéré au gramme inférieur ;
- poids du foie au gramme ;
- poids des gonades mâles et femelles (ovaires) au 1/10 gramme ;
- longueurs des ptérygopodes au mm.
Le sex ratio (SR) est défini comme étant la proportion de femelles dans la population
échantillonnée, soit SR = 100F/(F+M), avec F = nombre de femelles et M = nombre de mâles.
La fécondité est mesurée en terme de fécondité réelle, c'est-à-dire en nombre d'embryons
contenus dans les utérus de femelles.
Pour déterminer la période de parturition, le pourcentage de femelles porteuses (c'est-à-dire
femelle avec embryons déjà développés) a été suivi. Les mesures de longueur des embryons
permettent de déterminer la taille à la naissance de Mustelus mustelus.
RESULTATS ET DISCUSSION
Sex ratio
L'analyse de la composition par sexe durant la période considérée met en évidence un sexratio légèrement en faveur des femelles qui représentent 53,2%. L’évolution mensuelle (figure
1) donne un sex ratio variable. De novembre à mai, les mâles sont légèrement plus abondants
que les femelles avec un taux de 53%. Cependant, pour le reste de la période d'étude, les
60 Bulletin Scientifique de l’Institut Mauritanien de Recherches Océanographiques et des Pêches – vol. XXIX
femelles deviennent plus nombreuses et atteignent 55,8% des échantillons. Ceci pourrait être
dû à un comportement grégaire par sexe. En Afrique du sud, Smale et Compagno (1997) ont
observé un comportement similaire chez des individus de même taille. Ces auteurs n’ont pas
mis en évidence un comportement particulier lié au sexe qui pourrait expliquer les variations
du sex-ratio.
100%
80%
60%
Mâles
40%
Femelles
20%
0%
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
Figure 1. Evolution du sex-ratio de nov. 2000 à oct. 2001
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
femelles
100
95
90
85
80
75
70
65
60
55
50
45
40
mâles
35
nombre d'individus
La figure 2 donne la composition par taille des individus mâles et femelles de M. mustelus
débarqués par la Pêche Artisanale. Les individus de taille supérieure à 85cm sont
exclusivement constitués de femelles. Les tailles des individus varient entre 47 et 94cm, avec
la présence d’un jeune mâle de 32 cm de longueur.
Tailles (en cm)
Figure 2. Composition entaille des échantillons par sexe
Rapport Gonado Somatique (RGS) – Rapport Hépato Somatique (RHS)
M. mustelus est une espèce vivipare placentaire. Avant la fécondation, les ovocytes que nous
avons pu observer se trouvaient dans la cavité générale. Beard (1903) et Woods (1902), cités
par Hamlett et Koob (1999), avaient relevé que les ovocytes subissaient la maturation dans
des sites extra ovariens. Après la fécondation, les œufs rencontrés maintenant dans l’utérus
s’encapsulent et deviennent allongés. L'œuf va progressivement se différencier en embryon
qui va se développer dans l’utérus de la mère jusqu'à la parturition.
L’émission des ovocytes ne correspond donc pas à la même réalité biologique que chez la
majorité des poissons téléostéens où elle indique la ponte. Ainsi, pour l’analyse du Rapport
Gonado - Somatique (RGS), nous n’avons pris en compte que celui des mâles. Ce rapport
61
(figure 3) diminue de façon importante et régulière entre décembre et mai. Il restera ensuite
faible entre mai et août. Ces faibles valeurs du RGS coïncident avec la période où la part des
femelles portant des œufs fécondés est la plus importante. A partir du mois d’août, les
gonades tendent à se reconstituer, le RGS augmentant jusqu’en décembre.
Le poids du foie représente entre 3,8 et 5,8% du poids somatique (poids vide) des individus
mâles de cette espèce et de 4,2 à 5,8% du poids des femelles. L’intervalle de variation du
Rapport Hépato Somatique est relativement réduit chez les deux sexes. Il commence à
diminuer à partir de février et continue sa chute jusqu’en avril – mai pour les femelles et
jusqu’en mai - juin pour les mâles. A partir de ces périodes, le foie tend à se reconstituer.
Cette reconstitution s’amorce avant la fécondation.
6
2.5
5
RHS en %
4
1.5
3
1
2
RGS en %
2
RHS M
RHS F
0.5
1
0
RGS M
0
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
Figure 3. Evolution du RGS des mâles et du RHS des deux sexes
Parturition
L’apparition des œufs encapsulés dans l'utérus annonce que l’accouplement a eu lieu. Durant
toute la période d'étude, nous avons observé des œufs dans les utérus des femelles.
Cependant, c'est au cours des mois de juillet et août (figure 4) que le pourcentage de femelles
avec des œufs fécondés est le plus important, respectivement 40,6% et 96,2%.
%
60
50
40
30
20
10
oct-01
sept-01
août-01
juil-01
juin-01
mai-01
avr-01
mars-01
févr-01
janv-01
déc-00
nov-00
0
Figure 4. Part des femelles portant des oeufs fécondés
Les œufs encapsulés évoluent rapidement pour donner des embryons qui vont, au fur et à
mesure, acquérir des caractères morphologiques identiques aux parents. Le suivi du
pourcentage de femelles portant des embryons dans les utérus (figure 5) indique deux pics
situés en janvier et septembre. Entre janvier et février, la part de ces femelles va fortement
diminuer. Environ 38% des femelles ont mis bas au cours de février. De mars à mai, certaines
femelles portent encore des embryons dans leurs utérus. En juin, la quasi-totalité des femelles
va mettre bas, seule une femelle dans l'échantillon (soit 1,4%) a encore des embryons dans
l'utérus. En juillet, les embryons ont complètement disparu des utérus de femelles : un autre
cycle de reproduction est enclenché dont les premiers embryons apparaissent en août. En
septembre, les femelles portant des embryons sont très importantes dans l’échantillon
(75,3%).
Il faut noter qu’en novembre, on observe un grand nombre de femelles (54,2%) portant les
premiers embryons complètement formés (en fin d’organogenèse).
Si on considère que les premières parturitions correspondent aux premières femelles
fécondées en juillet et que les dernières parturitions ont lieu en juin, la durée de la gestation
chez Mustelus mustelus varierait alors en Mauritanie de 7 à 10 mois.
La durée de la gestation est vraisemblablement soumise à des variations liées à un certain
nombre de facteurs tels que la taille de la mère, la taille de l’embryon et certains facteurs
environnementaux, notamment la température. C’est ce qui expliquerait les différences entre
les auteurs. Smale et Compagno (1997) ont noté une durée de 9 à 11 mois, alors que
Tortonese (1965) a signalé une durée de 8 mois seulement.
80
%
60
40
20
oct-01
sept-01
août-01
juil-01
juin-01
mai-01
avr-01
mars-01
févr-01
janv-01
déc-00
nov-00
0
Figure 5. Part des femelles portant des embryons
La taille à la naissance des individus (figure 6) durant la période d’échantillonnage est ainsi
comprise entre 240 mm et 320 mm de longueur totale. La longueur totale moyenne des
embryons à la naissance est de 280 mm. Smale et Compagno (1997) avaient noté en Afrique
du Sud des tailles nettement plus grandes que celles que nous observons, c’est-à-dire de 368 à
410 mm. Cette différence pourrait être expliquée par la taille des individus échantillonnés. En
effet, chez ces auteurs, la taille des individus varie de 390 à 1650 mm alors qu’au niveau de la
Pêche Artisanale en Mauritanie, opérant à de faibles profondeurs, cet intervalle n’est que de
47 à 94 cm pour la période considérée.
Fécondité réelle
La fécondité moyenne est de 2,3 embryons par femelle porteuse pour des portées comprises
entre 1 et 10 embryons. Ainsi, la fécondité maximale observée au cours de cet
échantillonnage est de 10 embryons portés par une femelle de 93 cm de longueur totale (soit
63
un poids de 3375 g) rencontrée en septembre 2001. Dans un échantillonnage réalisé en 1998
en Mauritanie, une femelle de 100 cm (4300 g) portant 13 embryons a été relevée. Selon
Anonyme (1981), cette fécondité peut atteindre 15 embryons. De Maddalena et al (2001) ont
indiqué un intervalle variant de 2 à 28 embryons par portée. Ces auteurs ont observé 17
embryons chez une femelle de 1650 mm de longueur totale, capturée en Méditerranée.
350
longueur totale en mm
300
250
200
m oyenne
m ax
m in
150
100
nov-00
dé c-00
janv-01
févr-01
m a rs-01
a vr-01
m ai-01
juin-0 1
Figure 6. Evolution des tailles minimales, moyennes et maximales des embryons
Chez une espèce voisine, Mustelus asterias, Capape (1983) a mis en évidence une fécondité
nettement plus élevée en Tunisie où il a signalé une fécondité comprise entre 16 et 35
embryons par femelle porteuse.
L’analyse de cette fécondité par utérus donne une moyenne de 1,45 embryons pour l’utérus
droit avec une variance de 2,1 et 1,70 pour l’utérus gauche avec variance de 2,9. Cette
différence entre les deux utérus n’est pas statistiquement significative.
La fécondité réelle augmente avec la taille de la femelle. La courbe de la figure 7 montre un
ajustement linéaire avec un coefficient de détermination relativement faible (0,46). Ceci est en
accord avec les résultats obtenus par Smale et Compagno (1997) en Afrique du Sud.
12
y = 0.1688x - 9.2784
2
R = 0.4619
nombre d'embryons
10
8
6
4
2
0
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
Tailles des femelles (cm)
Figure 7. Relation fécondité – longueur des femelles
CONCLUSION
La présente étude a permis la connaissance des principaux aspects de la reproduction de
Mustelus mustelus en Mauritanie. Cette espèce possède un sex-ratio globalement en faveur
des femelles qui pourrait être expliquée par son comportement grégaire, ou par le fait que
certaines tailles chez les mâles ne sont pas accessibles à la pêcherie considérée.
La fécondation a lieu toute l’année avec un pic très important en juillet-août. Les femelles
portent leur fœtus pendant une période de 7 à 10 mois en Mauritanie. Elles mettent bas entre
février et mai. A la naissance, les tailles varient de 240 à 320 mm de longueur totale.
La portée maximale observée en Mauritanie au niveau de la pêche artisanale est de 13
individus par femelle. La fécondité augmente avec la taille des femelles.
REFERENCES CITEES
Anonyme. 1981. Fiches FAO d’identification des espèces pour le besoins de la pêche.
Atlantique Centre-Est, vol. V. FAO et Ministère des Pêches et des Océans, Ottawa.
Capape, C. 1983. Nouvelles données sur la biologie de la reproduction de Mustelus asterias
Cloquet, 1821 (Pisces, Pleurotremata, Triakidae) des côtes tunisiennes. Vie et Milieu,
33, ¾ : 143-152p.
De Maddalena, A. ; L. Piscitelli et R. Malandra. 2001. The largest specimen of smoothhound, Mustelus mustelus (LINNAEUS, 1758), recorded from the Mediterranen Sea.
Notes de l’Institut of Oceanographia and Fischeries. Split, Croatie, N° 84, 8p.
Goosen, A. J. J. et M. J. Smale. 1997. A preliminary study of age and growth of the smoothhound shark Mustelus mustelus (Triakide). S. Afr. J. mar. Sci., 18 : 85-91p.
Hamlett, W. C. et Th. J. Koob. 1999. Female reproductive system. in Hamlett, W.C. (Ed).
1999. Sharks, Skates and Rays. The biology of Elasmobranch fishes. John Hopkins
University Press. p : 398-443.
Smale, M. J. and L. J. V. Compagno. 1997. Life history and diet of two southern african
smootnound sharks, Mustelus mustelus (Linnaeus, 1758) and Mustelus palumbes
(Smith, 1957)(Pisces : Triakidae). S. Afr. J. mar. Sci. 18 : 229-248.
Tortonese, E. 1965. Fauna d’Italia. Vol 11 – Leptocardia, Ciclostoma, Selachii. Calderini,
Bologna, 334p.
65

Bulletin scientifique N° 29 de l`Institut Mauritanien de

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