Untitled - Hydrologie.org

scrrNcrs
DI
",',i"llil:i::::YtAU
r. ; i{;
' ; j
l:l]Mi;r
r.,',i
r i
illHFi:lilri;
irlr !r,1,:,
;',
;
l \i
l\
r
f,evuelranqaise des SGIEI|GES
llE L'EAU,4 ( 19851
ASS0CrATt0ll
FBAIT0ArSE
ltE
uMlt0t0GIE
XXIX'Congrds
national
29-31mai1985
(FRANCE)
T0uL0usE
(1"'"partie)
ooq,|rEmAn([f
rylEAU
g
2 ocl.fg86
RcvucfrangalsedesSCIEilGES
0EL'EAU,4(tgS5l *tS-276
**
Conffrence
Uivier
Lesfluctuations
danslespopulations
depoissons
d'eau
douce.
Cons6quences
surlesdtudes
Ecologiques
Fresh
waterfishpopulation
fluctuations.
Consequences
onecological
studies
D. GERDEAUX*
R6sum6
Les popuLations pisciaines d'eau douce pn6sentent des ftuctuations naturetLes dont Ies causes sont d'origines diver"ses. Les
f I u c t u a t i o n s d e n s i t 6 - d 6 p e n d a n t e sp e u v e n t e x p L i q u e r d e s v a r i a t i o n s d e c r o i s s a n c ep a n d i m i n u t i o n d e I a r a t j o n a t i m e n t a i r e
potentiet[e. Ceci ne se produit en g6n6raI que dans tes miLjeux
f e n m 6 s o 0 [ i 6 m i g r a t i o n e s t i m p o s s i b I e . D e sr e t a t i o n s p h 6 r o m o n a Ies peuvent intervenir dans [a diminution de Ia croissance
assunant peut-6tre une r6gutation anticio6e. Dans Ie mitieu
naturet, on constate souvent une relation positive entre densit€ et croissance. Parmi Ies facteurs extrinsdques, seu[ [e
nOte de [a temp6rature est examin6. Les f[uctuations cIimatiques entrainent des variations interannuettes de croissance
i m p o r t a n t e s . L a t e m p 6 r a t u r e i n t e r v ' i e n t 6 g a L e m e n ts u r I a s u r v i e .
D e s m o d d I e ss i m p I e s , m e t t e n t e n 6 v i d e n c e [ ' i n c a p a c i t 6 d t u n
seuI facteur biotogique (croissance, f6condit6, mortatit6 ...)
i r6guter les variations. A partir drune courbe de reproduct i o n e n d 6 m e , i I e s t p o s s i b l e d e s i m u l e r u n e d y n a m i q u ee t d e
r e t r o u v e n d e s f I u c t u a t i o n s c y c I i q u e s d ' a b o n d a n c ed e p o p u L a t i o n , q u i s ' a c c o m p a g n e n tp e u t - e t r e d e v a r i a t i o n s q u a t i t a t i v e s ,
g 6 n 6 t ' i q u e se n p a r t i c u I i e r .
II est donc indispensabte dradopter
une 6chette temporelLede [a d6cennie pour tes 6tudes de popuIations pisciai res.
TNRA- lnstitut
de Limnoloeie
742D3 - THONON.
-
B.P.
1'l F
75, avenue de Corzent
-
C on f 6 r e n c e ' V I V I E R "
C r 6 6 e p a r 1 ' A , F . L . e n ' l 9 8 4 , e n h o m m a ga
eu p r . V I V I E R , E f i m a g e d e 1 . a
c o n f 6 r e n c e B A L D Ip o u r l a S . T . L , , c e t t e c o n f 6 r e n e e s e r a d o n n 6 ec n a q u e
ann6e par un eonf6rencier choisi par 1'A.F.L., sur un su.iet d'actua1r'+K
256
Scienees de L'eau 4, no4
ry
Summa
Freshwaterfish popuLations often ftuctuate as a resuLt of
v a r i o u s n a t u r a I c a u s e s . D e n s i t y - d e p e n d e n tf I u c t u a t i d n s c o u t d
expLain vaniations in growth rate due to changesin potentiaI
food ration. In generat, this occul's onty in closed systems
w h e n e m i g r a t i o n i s i m p o s s i b L e . P h e r o m o n er e I a t i o n s h i p s c o u t d
a L s o i n f t u e n c e g r o w t h r a t e , p e r h a p s e n s u ri n g t h e r e g u l a t i o n
of fish poputations. Under naturaL conditions a positive
retation betweenfish density and growth can often be observed.
A m o n gp o s s i b t e e x t r i n s i c f a c t o r s , t e m p e r a t u r e a L o n e h a s b e e n
e x a m i n e di n t h i s s t u d y . C l , i m a t i c f I u c t u a t i o n s o f t e n r e s u I t
i n i m p o n t a n t i n t e r a n n u a I v a r ^ i a t i o n s i n g r o w t h rr a t e - T e m p e r a I odeIs
t u n e a L s o i n f I u e n c e s s u r v i v a [ . S i m p t e m a t h e m e r t i c am
show that a singLe biotogicaI factor" (e-g-, glrowth, fecondity,
mortatity...)
cannot atone regutate these variations' It is
possibLe to simulate population dynamicsfrom a dome-shaped
neproduction curve, and to find cycLic ftuctuations of popuL a t i o n a b u n d a n c e ,w h i c h m a y b e a c c o m p a n i e db 1 ' q u a t i t a t i v e
v a r i a t i o n s ( i n p a r t i c u t a r g e n e t i c v a ri a t i o n s ) . I t i s t h u s
i n d i s p e n s a b L et o a d o p t t h e d e c a d e a s a t e m p o r a I s c a L e i n s t u dies of fish poputations.
I nrnonucrt on
des populations,
et de la stabilis;ation
de la r6gn:lation
"Le probldme
et donne
controverses
de s6rieuses
a suscit6
en 6cologie,
fondamental
qui
(BAIBAULT, 1981) ' Les thdories
litt6rature"
i une abondante
Iieu
peuvent
naturels
miljleux
1es
dans
fluctuations
les
d'explicJuer
tentent
IIARBAULT :
conme le fait
en 4 grands courants,
se dissocier
(BODENHEIMER, lg28) les ph6norn€nes climatiauteurs
1 - pour certains
par des
de vue est repris
Le point
ques jouent
un r61e pr6pond6rant.
de la dynamique a Ia propar les applications
pr6occup6s
entomologistes
(AI.IDREWARTHA
et BIRCH , 1954, PIERRE et DEDRYVER,
des cultures
tection
1984).
Ies
les
qui
facteurs
Ies seuls
auteurs,
2 - Poul! drautres
ces theories
populations
sont densit6-d6pendants.
de r,o{PKA (1934) et VoLTERRA 0926) travaux
peuvent
contr6ler
sur
s'appuient
ind6pende facteurs
admet l',action
interm6diaire
3 - une position
biotifacteurs
(facteurs
ou quelques
climatiques
dants de Ia densit6
(Pr6dation'
de Ia densite
ddpendants
qFres), de facteurs
imparfaitement
d6penet d'un seul facteur
intersp6cifique)
parasitisne,
competition
(Ia comp6tition
intrasp6cifique)
dant de Ia densit6
"
d
aboutit
et des moyens de calcul
4 - Le progr€s
des connaissances
en
les id6es ant6rieures
toutes
qui assimile
syncr6tique
une theorie
aussi
et de Irh6t6ro96n6it6'
insistant
sur le r6le de la diversit6
que des milieux.
bien des populations
Malgr6 les
une constante
fluctuations
num6rique
dans les populations,
observ6es
quand les
des populations
relative
on constate
recensements
FT.uekntions
dans Les poptfl,ations
de poissons
257
sont effectu6s
sur des pdriodes
suffisarunent
Iongues.
SLOBODKIN (1960)
remarque d ce sujet
que : "Quelques
populations
peuvent
varier
num6riquement de maniEre cyclique,
peut-Ctre
soit
annuellement,
soit
avec une
p6riodicit6
populations
peuvent
varier
au hasard,
i d'autres
mais de
toutes
fagons iI y a une dimension moyenne d6finie,
si l,on consid€re
les donn6es de lrordre
de dix fois
Ia p6riode
moyenne de g6n6ration."
Pour les poissons,
iI serait
donc n6cessaire
de travailler
sur une
dur6e d'au moins 10 ans pour estimer
cette
dimension
moyenne.
En d6pit
de lr6norme variation
possible,
iI sernble 6vident
qu'il
y a
r6guration
penoettant
aux populations
de se maintenir
au cours du temps.
"Nous avons donc tout
int6r€t
d savoir
de manidre pr6cise
comnent la
r6gulation
ou Ie maintien
des populations
s'effectue,
non seulement
d
cause d.e Irimportance
intellectuelle
du problEme,
mais aussi parce
qutune th6orie
g6n6rale
(ou sans doute)
permettra
peut-€tre
draborder
les probl€mes
pratiques
pos6s par la lutte
contre
1es ravageurs
ou
contre
les parasites,
1'utilisation
syst6matique
et rationnelle
par
Ithomme, pour des besoins de nourriture
ou autres,
de n'importe
quelle
(p€cheries
espece naturelle
au sens 1arge du terme),
et I'am6nagement
du territoire
sans res lamentables
et cooteux
tatonnements
crui caract6risent
nos approches actuelles,,
(WILLEUMIER,
1973).
A part quelques exceptions
( K E R R , 1 9 7 1 , R E G I E R e t H E N D E R S O N ,1 9 7 3 )
Ies modEles de populations
pisciaires
ont 6t6 d6velopp6s
pour les
p€cheries.
ces mod€res surtout
d6veropp6s
sous f impursion
de RTCKER
(1954) , BEVERTON et HOLT (1957) et SCIIABTFER (1954) ne prenaient
en
compte que res rerat.ions
densite-d6pendantes.
Les ph6nom€nes crimatiques n'inter,venaient
pas dans ces modeles. Ce nrest que depuis peu de
temps que les facteurs
environnementaux
corune 1a temp6rature
ont 6t6
introduits
dans 1'anaryse
des fructuations
des populations
pisciaires.
LE CREN (1955) suggdre pour ra premi€re
que res fluctuations
fois
sont
peut-€tre
contr6r€es
par un facteur
crinatique
en observant
re synchronisme annuer des fructuations
dans diff6rents
lacs de statut
trophique
iliff6rent
ilans la m€me r69ion.
Depuis,
d'ob9r6ce i une rongn:e s6rie
servations
sur les poputations
de perche et de brochet
du lac de
windermere,
a 6t6 montrd I'importance
r:elative
et simultan6e
des diff6rents
facteurs
(CRAIG et aL.,
biotiques
et abiotiques
1929, CRAIG
er KIPLING, 1983).
Le propos de noLre expos6 est donc de faire
re point
sur res recherches effectuees
dans 1e domaine des fructuations
des populations
pisguelles
ciaires.
sont res principares
causes de ces fluctuations,
quels
m6canismes interviennent
dans Ia r6gulation
? Nous avons 1imit6
nos
exemples aux milieux
temp6r6s,
dulgaquicoles
en milieu
par
tropical,
exemple,
les conditions
sont tras
diff6rentes
et les facteurs
importants
ne sont pas les m8mes.
Pour des raisons
historiques
nous aborderons
d,abord
les causes d.e
fluctuations
densit6-d6pendantes.
Ensuite,
nous retiendrons
surtout
la
temp6rature
controe cause de fluctuation
extrinsdque,
avant de montrer
que la r6arit6
cr:mule ces sources
de variations
et que reur int6gration
dans Ia dynmique
des populations
pisciaires
est complexe.
258
Seienees de L'eau 4, no4
DSE N S I T E - o E p e r u n A N T E S
1 - Fr-ucruATroN
est qu'une population
th6orie
de cette
La proposition
fondamentale
d6pend
que si sa croissance
avec son milieu
ne peut €tre en 6quilibre
Ia
serait
de la densit6
Le m6canisme de limitation
de sa densit6.
g6n6ralement
6talt
intervenant
Ie facteur
intrasp6cifique,
conpStition
Ltabondance d'une classe d'Age
la quantit6
de nourriture
ou I'habitat.
alientre
Les relations
en place.
ne d6pend donc que de Ia population
ont surtout
production
et densit6
mentation,
croissance,
mortalit6,
ou au mieux en espace
6t6 examin6es
exp6rimentalement
en laboratoire
conduique dans quelques rares cas d'6tudes
naturel
confin6.
Ce n'est
comparSe que ces
d'6cologie
tes sur au moins une d6cennie ou d'6tudes
interpeuvent
compte des fluctuations
relations
€tre aborddes
en tenant
annuelles
du milieu.
1 - 1 Q u a n t i t 6d e n o u r r i t u r e e t a l i m e n t a t i o n
Ie
IVLEV (1961) a introduit
Ia ration
math6matique
reliant
:
ri-ture
Ration
= Ration
concept de ration
et la
alimentaire
maximum
(1 -
EXP (-
maximum dans
concentration
Ia relation
de nour-
kp) )
orf
p = concentration
k = facteur
de Ia
nourriture'
sp6cifigue.
Ce concept
a 6t6 introduit
dans Ie mod€Ie de dynamique de populations
du
e t d e h a d d o c k p a r B E V E R T O Ne t H O L T ( 1 9 5 7 ) e t I ' a j u s t e m e n t
de plies
augmente, Ia
de Ia popu.Iation
modEle est satisfaisant.
Si fa densit6
dimiindividuelle
et Ia croissaLnce
concentration
de nourriture
diminue
croissance
Ia faible
nue dans la population.
LTNFTELD (1980) explique
par une diminution
de la quandu gardon d.ans un p€)tit
lac d'Angleterre
de 5 fortes
tit6
d'aliments
disponibles.
De 1960 e 1964, une succession
La conrsommation en nourriture
classes
d'6ge conduit
i une surpopulation.
est maintede macroinvert6br6s
et le stock d'invert6br6s
est importante
est d'autant
Cette pression
nu i un niveau bas (8,6 g,/m2, poids frais).
permettant
une relative
plus forte
qu'iI
y a peu de plantes
aquatiques
du gardon
protection
La croissance
des invert6br6s
Ia pr6dationcontre
(10 cnr d I'dge de 4 ans). De
diminue 5. cause de ce manque de nourriture
facteurs
et d'autres
1955 a L967, La combinaison
climatiques
de facteurs
AprCs
par I'auteur
produit
il'Age faibles.
non explicit6s
des classes
et Ia pression
1967, 1a mortalit6
naturelle
exc6de donc le recrutement
de 7967, Ia croissande pr6dation
A parti.r
sur 1es invert6br6s
diminue.
pr6sents,
ce des individus
En 1970, La croj-ssance est redes'am6liore.
montre que
venue normate (15 cm i 1'dge de 4 ans). Cette explication
sur les gar6quilibr6e
dans un milieu
ferm6, en absence d'une pr6dation
par
d6crites
dons, on observe un cas de fluctuations
analoguesi d celles
un ph6Ies modEles de LOTKA et VOLTERRA. Dans tous les cas ori. est cit6
cornme
nom6ne semblable,
€tre consid6r6s
ne peuvent
les milieux
d'6tudes
pr6sent
naturels.
L'impact
de I'homme sur les peuplementsi est tellement
que ces exemples constituent
in rLatura avec des condides exp6riences
tions de peuplements
d6s6quilibr6s.
artificiels
lluant d un d6stiquilibre
introduit
par I'homme s'ajoute
de perturbation
naturel
un facteur
(conditions
une
otL d6favorables)
extr6mement
favorables
climatiques
pas r:6gul6e rapidement.
fluctuation
qui n'est
intervient
importante
lLuetuations
dans Les popuLations
de poissons
, <o
L - ? A u t r e s e f f e t s d e l a d e n s i t 6 d e p o p u l a t i o ns u r l a c r o i s s a n c e:
R e l a t i o n s p h 6 r o m o n a l edse n s i t 6 - d 6 p e n d a n t e s
6t6 mis en relation
avec les
Les taux de croissance
ont rarement
La premi€re
id6e
facteurs
de Ia population.
du milieu
ou de densitd
qui vient
que la densit6
rBgle Ia part de
d I'esprit
est d'imaginer
prouv6
nourriture
individuelle.
En fait,
ceci est rarement
, iI sempar exemple par
ble que Ia r6gulation
intervienne
de fagon anticip6e
un m6canisme de r6gulation
6thologique.
drordre
par un manque r6el- de nourriture.
Avant d'agir
la densit6
de populapourrait
ph6romotion
induire
de I'individu
des s6cr6tions
de la part
permetnales
intervenant
Des etudes en laboratoire
dans la r6grulation.
ph6romonales
tent
de mettre
des relations
en dvidence
chez Ie poisson
pr6senter
ces
intervenant
tout d'abord
sur la croissance.
Nous allons
qui peuvent
et perrelations
6ventuel-lement
intervenir
dans Ie milieu
ph6nom€nes- ALLEE et q.L., (1940) ont montre
mettre
d'expliquer
certains
par Ie
s6cr6t6e
1'existence
1a croissance,
d'une substance stimulant
quratus).
carassin
dor6 (Carassius
Par contre
GREENE (1970) met en
6vidence
espEces de cyprinichez ce mF:me Canassi,us auratus
et d'autres
d6s, 1'existence
Ia fraie
et
d'un facteur
chimique capable d'inhiber
de diminuer
tentdrent
d'identila croissance.
E n 1 9 7 4 P F U D E R E Re t a L . ,
pour essai biologique
fier
ce facteur
auv,atus en fixant
ct'ez Canassius
son action
Les substances
sur Ia croissance
et sur le rythme cardiaque.
comidentifi6es
de phtalates
sont des compos6s analogues d des esters
Les r6sultats
dTALLEE et
bin6s d d'autres
lipidiques.
constituants
de 1'existence
GREENE apparemment contradictoires
sont Ia traduction
r6el1e de deux substances.
SAGLIO et LE MARTRET (1982) ont montr6 d
partir
de
6pidermique,
I'existence
de 4 types drextraits
d'origine
ph6romonale distincte
de chacun
deux reactions
Lraction
diff6rentes.
concerdes extraits
d La lumi6re
des connaissances
doit
€tre consid6r6e
6pidermique.
du tissu
nant certains
anatomiques
et fonctionnels
aspects
I'6pi6tudi6s,
De m€me que chez la presque totalit6
des cypriniformes
s6cr6trices
derme du Carassin
de 2 tlT)es de cellules
dorS est constitu6
(HENRICKSoN et MATOLTSY, l96Ba, b). Les unes, s6reuses,
sont profondes,
Ies autres'
muqueusans connection
de I'6piderme,
avec Ia face externe
A 1a lumiEre de
sur I'ext6rieur.
ses, sont superficielles
et ouvertes
ces donn6es histologiques,
SAGLTo et LE MARTRET concluent
Q un effet
pour les
inverse
et d un effet
attractif
des s6cr6tions
superficielles
faites
profondes.
les 6tudes ph6romonales
s6cr6tions
Ceci rejoint
toutes
(nana et Mc DoNALD, 1976, NoRDENG, 1977) dont les
sur les Salmonid6s
que des cellules
et aucune
superficielles
espEces 6tudi6es
ne pr6sentent
qui ne contient
6galement que des
r6action
d'alarme.
Chez l'anguilIe,
s6cr6trices
superficielles,
SAGLIO (1982) a montr6 I'effet
cellules
d'anguiIIe
sur les con966pidermique
dans l-e milieu,d'extrait
attractif,
ndres.
1 - 3 O b s e r v a t i o ndsa n s I e m i l i e u
on
ou en 6tang de pisciculture,
en laboratoire
Exp6rlmentalement
Dans
et la densitS.
g6n6ra1e entre Ia croissance
trouve une relation
la
entre
et Ia refation
autrement
il
le mil-ieu naturel
en est souvent
pas toujours
LE CREN
aussi nette"
n'est
croissance
et la densit6
(1962, 1965) met en 6vidence une relation
entre I'accroisseinverse
fario.
de jeunes truites
de Ia densit€
et Ie logarithme
ment en poids
inf6rieuque pour des densit6s
Mais Ia relation
trouv6e^n'est
vafable
il n'y a plus
par m'. Au-dessus de cette
densit6,
res d 50 individus
intervient"
densit6-d6pendante
de diminution.
I1 montre qu'une mortalit6
260
Seienees de L'eau 4, no4
Ia part de chaque
il est difficile
de faire
Dans 1e milieu
naturel,
terme ou dans des 6tudes oi trop peu
facteur.
Dans les 6tudes d court
r6elles
les relations
sont pris
en compte simultan6ment'
de facteurs
consd'abord
LE CREN (1949) avait
risquent
de ne pas €tre observables.
de perche dans I'lindermere
tat6 qurune forte
r6iluction
de la population
mais une 6tude
pas conduit
n'avait
de Ia croissancer
d une augmentation
(LE CREN, 1955, 1958) a montrS I'importance
plus d6tai1l6e
des premiers
thermiques
stades et des variations
dues aux fluctuations
annuelles
naturel,
qui avaient
dans Ie rnilieu
influ6
sur l-a croissance.
Souvent'
des observations
que plus la tailte
de Ia cohorte est grande,
montrent
plus la croissance
une corr6lation
est importante.
NUMAN (1958) trouve
de Coregonus
positive
des cohortes
entre Ia croissance
et l'abondance
Ia mcme observation
uarttnannii,
vAN oosTEN et HrLES (1949) ont fait
ces changements
sur Coregonus eLupeaformis
En r6alit6,
du Lac Eri6.
(thermiparalletes
abiotiques
sont dos d des changements
de facteurs
ques) influengant
dans Ie m6me sens, il n'y
Ia croissance
et la survie
et la
a pas de relation
de causalit6
dans ces cas entre la densit6
des cas nombreux orf Ia
croissance.
fI est donc difficile
de trouver
trop 61ev6e.
par une densit6
de population
croissance
6t6 diminuee
ait
avant un ralentissement
La plupart
du temps,
intervient
Ia r6gulation
par mortalit6
comme nous le verronsd.e croissance,
densit6-d6pendante
que dans des cas de d6s6quilibre
dans des milieux
important
Ce n'est
la croissanceclos que la densit6
diminue consid6rablement
I-4
D e n s i t 6e t s u r v i e
Peu de
Ia densit6
tion
avec
paramdtres
les riviEres
territoriat
directe
entre
une relation
r6f6rences
citent
bibliographiques
est mise en relaet la survie.
Le plus souvent la mortalit6
avec les
la croissance
du poisson,
et plus particuli€rement
K et L @ de la courbe de Von BERTALANFFY. fl n'y a que dans
Ie comportement
A Salmonid6s
oi LE CREN (1973) prdsente
majeur de r6gulationdensitd-dEpendant
comme 1e processus
d'une
ELLTOT:| (1984a, b) dans son 6tude sur 18 ann6es consdcutives
du type de celle
population
de truite
une relation
a mis en 6vidence
et le stade du
propos6e par RfCKER (1954). La mortalit6
entre I'oeuf
sous la
intervient
recrutement,
due d des facteurs
densit6-d6pendants
que quand l-e stock parental
forme d'une mortalit6
compensatrice,
telle
augmente 6galement
augmente au-dessus
d'un optimum,
Ia mortalit6
(figure
d'oeufs
1). r,e taux de mortalit6
au nombre initial
est reli6
de popuen 6t6 i la densit6
de chaque classe d'dge et est aussi reli6
a
senblable
Une relation
Iation
des jeunes truites
au d6but de 1'6t6.
et Ie
chez fa truite
6t6 trouv6e
entre
de mortalit6
le taux instantan6
initiales
au
saumon Ia premiere
et 1es densit6s
ann6e de croissance
( E G G L I S H A We t S C H A C K L E Y , 1 9 7 7 ) .
1er juillet
d.ans un ruisseau
d'Ecosse
BACKIEL (1978) ajuste
6galement
une courbe de m6me type d ses donn6es
a
Une courbe similaire
sur la population
de Vimba oimba de Ia Vistule.
(1978) dans une 6tude compar6e
6t6 dgalement trouv6e par cEE et aL.,
men6e sur 18 rnilieux.
ne s'ajustent
Tbutes les donn6es de mortalit6
densit6-d6pendantes
par LE CREN (1965,
pas d une courbe en d6me : les exp6riences
faites
ont montr6
1973) dans des cages et des sections
de cours d'eau isol6es
de
et Ie logarithne
une relation
lindaire
entre
Ie taux de mortalit6
la densit6.
La mortalit6
6tait
densit6-d6pendante
; mais Ie nombre de
jusgu'd
survivants
une asym.ptote de 8,7 poissons
croit
avec Ia densit6
valeur
p"t 12 pour une densitd
de 12 par m'" cette
de stockage initiale
aslmptotique
de 7,2 pour le recrutement
est semblable
5 1a valeur
FLuetuations
dans Les popuLations
de poissons
26L
N
t
G,
Es
vl
=
c,
36
ct
L
trt {
ct
t!
G,
@^
-z
c,
=
g
et
19
6g
Eg
tgg
N0llBRE
0 ' 0 E U F SP R R1 2
1.
Figure
ReLation
Le nombre moyen d'oeufs
entre
Le ruombz.e noAen de jeunes
tntites
mai, ddbut-juin
(D' aprds ELLI)?T,
1984)
tzt
par
(t)
mz
et fin
11,
aortt
F)
par ELLIOTT (1984) dans cette
maximum trouv€
m€me rivi€re.
Le type de
ces deux courbes est trds diff6rent
et les cons6quences d'un empoissonnement surdensitaire
ne sont pas les m€mes pour chaque courbe.
L'addition
d'alevins
est inutile
mais
ilans le cas de Ia courbe asymptotique
pas nuisible
provoque
gue dans Ia courbe de RfCKER l'addition
une
alors
mortalit6
le nonbre de survivants.
accrue et diminue
que la
pour les populations
Ces rdsultats
de Salmonid6s
montrent
mortalit6
initial
densit6-d6pendante
d6pend en r6alit6
du stock
; elle
est donc "stock-d6pendante".
d.'une telle
de
Les processus
r6gulation
population
Le cannibalisme
ou Iragr6gane sont pas connus clairement.
de Ia mortalit6
stocktion
des pr6dateurs
sont les formes premidres
pas
d6pendante propos6es par RICKER (t954) , mais ce processus n'est
par ELLIOTT. BEVERTON
applicable
6tudi6
aux jeunes truites
du ruisseau
et HoLT (1957) fondent leur modEle sur Ie concept d'une taille
critique
pour
au-dessous
est 61evde.
Le temps requis
de laquelle
la mortalit6
atteindre
de nourriture
la taill-e
limite
d6pend de la quantitd
disponiquand la densit6
b1e, qui devient
de population
crof.t.
HARRIS
r6duite
(1975) s6pare les processus densit6-d6pendants
et
et stock-d6pendants
procespropose que la croissance
soit
Ie principal
densit6-d6pendante
sus responsable
de la forme en d6me de 1a courbe de RICKER. Cette
pas valid6e par Ir6tude dTELLTOT:I (1984). L'absence de
hypothEse'n'est
contradictoire
avec Ia relation
croissance
densit6-d6pendante
apparait
du poisson
et la
inverse
Ia variation
dans Ia taille
observ6e
entre
par une mortalis'expliquer
densit6
de population.
cependant, cecipeut
s6lective
augmentant
avec une
t6 s6lective
: Ia mortalit6
en taille
pour
iI y aurait
s6lection
augmentation
de la densit6
des oeufs. Ainsi
pendant
une taille
surtout
le premier
optimum pour chaque classe
d'dge,
mois de croissance.
Cette hypoth6se reste i vSrifier.
Seiences de L'eau 4, no4
2 - Fr-ucruATIoNE
S X T R I N S E o u E: ST M p o R T A N D
c EE L A T E M p E R A T U R E
2 - L I n f l u e n c e d e l a t e m o d r a t u r es u r l a c r o i s s a n c e
La survie
et la croissance
d6pend de la quantit6
des jeunes poissons
de nourriture
disponible
d ing6rer
les
maj-s 6galement
de I'aptitude
(WEATHERIEY, 1972) - Dans le milieu
qui d6pend de la temp6rature
aliments
naturel,
les temp6ratures
sont rarement
sup6rieures
maximales
observ6es
d l'optimum
et on constate
directe
entre
Ie plus souvent une relation
l-'accroissement
annuel et 1e nombrededeqr6s-ior:.r
au-dessus d'un certain
seuil-.
Chez Les jeunes
La temp6rature
a souvent
6t6 prise
en compte chez les jeunes pour son
inflilence
sur la survie.
Peu d'6tudes
ont mis en 6vidence une relation
6troite
entre Ia temp6rature
et la croissance
la premiEre ann6e.
BROUGTHONet JONES (1978) montrent
que dans la rivi€re
Hull une forte
(P < 0.01) existe
corr6lation
d'une
entre la somme des degr6s-jour
ann6e et la croissance
gamme de temp6radu jeune gardon pour une large
(tableau
tures
pour la p6riode
1). La corr6lation
de
est plus forte
temp6rature
sup6rieure
a 14oC. Dans 1es lacs de Su€de, KEMPE (1962) montre que Ie seuil
de temp6rature
€st a 16oC pour la somme des degr6sjour des mois de juin et aorft, mais pour les mois de juin-juillet-aorft,
et
TabLeauL 7
Coefficients
de corrdLation
entz'e La Longueur totaLe
du gardon
d. 1 an dans La rittlDy'e
HuLL
Les degrds-jour
au-dessus
de diffdnents
niueaun
de ternpdtature
(D'aprds
BR)UGHT)N et J)NES. 1978)
Temperature
OC
1C
2C
13 C
4C
qf'
5C
CoeJ f I c I ent
c or r e I at t o n
.8556
.878r
.9641
. 9199
. s222
.7862
.7535
Ia temp6rature
de 15oC correspond
au pfus fort
degr6 de corr6lation.
Ilest inutile
de comparer ces rdsultats
entre
eux ; le temps durant
lequel
1a tenp6rature
est cumul6e, Ia date d'observation
et les populations
6tudi6es
ne sont pas les m€mes. I1 est surtout
important
de constater
que Ie cumul des tempdratures
est fortement
corr6l6
i l-a taille
atteinte
d. un an.
FLuettLatLons dans Les popuLations
de poissons
263
en
peu d'6tudes
6cologiques
mettent
d Salmonid6s,
Dans Ies riviEres
Les relations
sur la croj-ssance.
de la temp6rature
6vidence 1'effet
que f infl-uence
du r6gime hydraulique
ainsi
trophiques
et 6thologiques
ETLISHAW
en compte. Ndanmoins,
sont plus souvent prises
de Ia riviere
entre
lin6aire
statistique
et SHACKIEY (1977) ont trouv6 une relation
et Ia temp6rade peuplement
Ia densit6
5 1 an d'une part,
Ia longueur
de
une population
sont pr6sentes
part.
riviEre
Dans cette
ture d'autre
que Ia temp6montrent
de saumon. Les auteurs
truite
et une population
de
La densit6
en septembre'
atteinte
sur Ia taille
rature
a un effet
de r6gression
multiple
peuplement
et une analyse
a 6galement
un effet
et jeunes
en jeunes truites
les densit6s
introduisant
la temp6rature,
Les relations
saumons fournissent
de bons ajustements.
pour Ie saumon et pour la
trouv6es
sont respectivement
L = 77.152 -
2.8O D + 0.0194 T
L = 23-754 -
1.302 D + 0.0198 r
explJ-catives
:
truite
des jeunes saumons et T le nombre de degr6s-jouroi D est la densit6
pas retenue dans
n'est
des jeunes truites
on remarque que la densit6
6t6 pris
en compte que les
Dans une Stude orl n'auraient
Ia r6gression.
seule
d Ia population,
intrins6ques
abiotiques
et biotiques
facteurs
compte-tenu
on remarque 6galement'
6te retenue.
la temp6rature
aurait
qui
pour D et T que c'est
Ia temp6rature
observ6es
des variations
que
Les auteurs
concluent
intervient
le plus dans Ia variabilit6.
de Ia temp6avec I'augrmentation
du taux de croissance
1'accroissement
et
productivit6
des orqanismes proies
rature
r6sulte
d'une plus forte
de Ia
et de Ia conversion
d'une efficacitS
accrue de I'alimentation
nourriture.
Chez 7'aduTte
pas i la croissance
dans la
ne se fimite
L'effet
de la temp6rature
pr6sentent
des varia6galement
premiEre
adultes
ann6e. Les poissons
Pour
thenoiques.
des conditions
fonction
de croissance
de vitesse
tions
par
d'accroissement
le pourcentaqe
du 1ac de Windermere,
les.perches
ponddral
de 50 t a 200 I
annuel moyen varie
d l'accroissement
rapport
au-dessus de 14oC de 100 d
pour une variation
du cumul des d6gr6s-jour
500oCj (LE CREN, 1958). Pour le gardon, KEMPE (1962) met en 6vidence
avec la temp6moins etroite
pour la croissance
une relation
des adultes
6galement
on observe
que pour les jeunes.
Dans le lac de Cr6teil,
rature
au-dessus
de 10oC et le taux
une relation
entre
le nombre de degr6s-jour
d'accroissement
annuel chez Ie sandre (GERDEAUX, en pr6paration).
Ces modifications
diminution
de 1'6ge
peuvent
6tre
de maturitS.
importantes
quand
elles
entrainent
une
2 - 2 T e m o 6 r a t u r ee t s u r v i e
pour 1a croisd comprendre
est facile
de la temp6rature
L'importance
est beaucoup moins
Ia relation
sance. En ce qui concerne Ia survie,
due d
La mortalit6
importante.
i expliquer,
mais au moins aussi
facile
dans Ie
peut-etre
trEs importante
d6favorables
thermiques
des conditions
juv6que Ia mortalit6
naturef.
cRAfG et KTPLTNG (1983) montrent
nilieu
est fortenent
pour Ia perche du lac de Windermere
instantande
nile
2).
au-dessus de 14oC (figure
avec l-e nombre de degr6s-jour
corr6l6e
de I'environR aux facteurs
le recrutement
Ainsi
dans le moddle reliant
est un 616ment
de naissance
de I'ann6e
de chaleur
nement, Ia quantit6
264
Seiences de L'eau 4, no4
imPortant.
Une relation
de densit6-d6pendante
l-e recrutement
et le stock pr6sent
de perche
est exprim6
sous la forme :
ln
R = C0 + C1.T + C2.P -
intervient
ensuite
entre
et de brochet.
Le modele
C3.In Y
ou
nombre de oCj au-dessus
T est
le
P est
Ia biomasse
Y est
lrimportance
C0, Cl,
du stock
de la
de 14oC I'ann6e
adulte
cette
cohorte
de naissance,
annde,
de brochet
l-a m€me ann6e,
C2, C3 des constantes.
I
U
F
J
c
F
cl
U
o
U
I
Et
-
%
G
F
t
-
5r
a
c
o
o
o
F
ltl
2ct lca frr slt Itt
IETPERRTUR
I DEE G R E S - J O U>RtsI C t
Fig'ure 2
Mov,taLitd juttdniLe instantande de La perehe, perca fluviatilis,
dans Le Lac de l,lindermere, del'oeuf
d. Ltdge de 2 ans,
en fonetion d'un indice de ternpdrature,
Le nombre de degz,6s-jour au-dessusde L4oC
pou? Les eohortes de 1961 d 1975
(D' aprds CRAfGet KIPLING, 1gB3)
Les valeurs obtenues sont portdes dans le tableau 2. Lrajustement
des donn6es est tres bon, le coefficient
de corr6lation
multiple 6lev6
I'atteste.
La relation d6crite ne s'ajuste qu'aux donnSes post6rieures
a 1958 dans 1e lac de l^tindermere. Auparavant, de 1941 d 1958. le
Fluetuations
dans Les populations
de poissons
265
du stock
par une faiblesse
excessive
est expliqu6
mauvais ajustement
important.
Sur 40 ann6es
d'un stock de brochet
de perche en pr6sence
CRAIG et
de perche du lac de windermere'
de la population
d'6tude
300 dans Ie
drun facteur
extr€mes
des variations
KIPLING ont constatd
TabLeatL 2
(auee Leur erreut standan'd)
Valeuv,s des constantes
(uoit tette),
dans La rdgression Lindaire rruLtiple
de eowdLation rruLtipZe
uaLeur du eoefficient
et du nombne dtdehantiLLons. Donndes de 1959 d 1971
(D) aptAs CRAfGet KIPLING' 1983 )
B R S SN
I NORD
cg
c1
c2
c3
t
n
1 5 . 1 2 3 8( 2 . 6 1 0 9 )
o . o g 74 ( o . o g 3 4 l
-0.0502(0.0151)
-6.7955(O.45291
9.9344
16
E R S S I NS U D
14. tEgl ( 1.3346)
g . o L o o( o . g o t B l
-9.921419.0059)
- o . 4 3 4 2( A . 1 9 7 9 1
9.9s62
16
(de
dans Ia f6condit6
que les changements
IIs
concluent
recrutement.
de
2) ne peuvent compenser les grandes variations
1'ordre
drun facteur
ne peut donc €tre
survie
des larves
; Ia dynamique du recrutement
constante.
uniquement
(L977) ont d6velopp6
un moddle probabiliste
KOONCE et aL.,
d'une cohorte
pour exprimer
I'importance
d6pendant
de la temp6rature
de
des travaux
tsitneum.
A parLir
Stizostedion
chez le Dor6 canadien,
de la
en fonction
les taux de mortalit6
ils
expriment
HOKANSON (L977),
3'
par 1e sch6ma de Ia figure
le mod€Ie repr6sent6
tempdrature
suivant
pas aux donnees de BUSCB et a7'.t (1975) sur les
Ce modEle ne s'ajuste
que Ia temp6rature
en concluent
perches
KOONCE et aL.'
du Lac Eri6.
ces
s6vEre,
jouer
de r6gime climatique
doit
un r61e dans des conditions
de
de r6partition
de l'aire
plus fr6quents
aux limites
6tant
r6gimes
dii au simde ce modele est peut-etre
I'espEce.
L'6chec de I'ajustement
et n'ont
qu'ils
exPliquer
ple fait
ont voulu tout
Par la tenp'6rature
Les auteurs
facteurs.
d'autres
pas pris
simultan6e
en compte I'action
pour
que Ie nornbre de donn6es n6cessaires
par ailleurs,
en concluent,
jamais
ne sont Pratiquement
le ph6nom6ne d.u recrutement
comprendre
trop peu d'6tudes
En effet,
sur un m€ne milieu.
simultan6ment
r6unies
sur des laps de temps peront 6t6 faites
synth6tiques
et analytiques
dans la r69ulales ph6nomdnes intervenant
de bien appr6hender
mettant
longnles permet
suffisarunent
ce manque de s6ries
tion
des populations.
qu'il
est souvent
de nombreuses et bel-les hypoth€ses
d'6chafauder
impossible
de tester.
266
Seienees de L,equ 4, no4
frntE
Dtvt3tor DE
E
L ' o E U F-
Intenaetions
DEVELO?PETEIII
EffllTolf
-
LRRVEECLO3IOX
Fi.gw,e 3
de facteurs
ddtermina.nt La foree des eohoz,tes
ehez Zes gew'es perca et Stizostedion
(D'aprAs K))NCE et al., L977)
3 - Cor'rsrDERAT
TrHoENo R T 0 usEuSR L E Sp R o c E S S U s
I N T R I N S E O U EDSE R E G U L A T I O N
3 - 1 P o s s i b i l i t 6 s d e r 6 g u l a t i o nd a n s l e s v a r i a t i o n s d e s p a r a m e t r e s
biologiques
Pour compenser des variations
dans Ia mortalit6,
en particulier
Ia
nortalitd
par p€che, res populations
pisciaires
disposent
de diff6rents
m6canismes,
dont les capacit6s
relatives
d r6gnrler
la population
sont
difficiles
d 6tudier.
JENSEN (1981, 1984) a appr6hend6,
d partir
de
donn6es de populations
de Coregonus eLupeafonnis
des grands lacs nord.amEricains
1es valeurs
respectives
de chaque parametre
biologique
interpour 30 lacs,
venant dans Ia r6gulation.
ori des populations
de
C. clupeaforrnis,
exploit6es
ou non, ont dt6 6tudi6es,
Ies variations
des paramdtres
biologiques
sont les suivantes
: le taux instantan6
de
mortalite
totale
varie
de O.2 e 2.81, Ia proportion
de femelles
de 0.37
a 0-86, le noilbre d'oeufs par kilo
de 15 800 a 34 3OO, Ie coefficient
de croissance
de 0.09 a 0.96,
les poids asymptotiques
de 1.87 d
5.32 kg et 1'6ge de Ia maturit6
de 2 a 70 ans (JENSEN, 1981). Connaissant ces limites
de variation,
iI a cherch6 quel_ est Ie facteur
biologique intrins€que
qui peut,
par ses variatj-ons,
permettre
une r6gulation
efficace.
Le modEle d6velopp6 par JENSEN (1984) est pour Ie taux net de
reproduction
R0
;"
R0 =
t
f
Jo
s(x)m(x) dx
FLuctuati.ons
267
dans Les poptLLations de poissctns
jusqu'd 1'6ge x, m(x) est
oD s(x) est Ia proportion
survivant
d'oeufs
par individu
produits
d'dge x' et xv est l'Age maxile nombre d'oeufs
en deux stades
: un stade
mum atteint.
La dur6e de vie est divis6e
est suppos6e constante
avant maturit6,
et la mortalit6
un stade mdture,
bien stfr pas constante,
mais
durant chaque stade. La mortalit6
n'est
sur un intervalle
moyenne et de la morde temps I'effet
d'une mortalit6
(KEYFITZ, 197?), La f6condit6
est
ta1lt6
instantan6e
sont identiques
suppos6e proportionnelle
une courbe de Von BERTALANFFY.
suivant
au poids,
L'6quation
s'6crit
donc en fonction
des
du taux net de reproduction
parametres
biologiques
:
Ro=
i"
|
I
H.w@ (1 -
EXP (- K (x -
xo))'.
ExP (- zt
xm
zz
(x -
xr)
dx
J*
des paramCtres
sont
Les significations
et les estimations
des syriboles
port6es
sur
de variations
des parametres
3. Les effets
dans le tableau
a partir
du moddle
Ie potentiel
ont donc 6t6 calcul6s
de reproduction
avec Ia fScondit6
moyenne observ6e
ci-dessus.
ont 6t6 faits
Les calculs
TabLeau 3
des oaleurs des panamDtres biolctgiques mouens
du. eordgone coregonus clupeaformis ;
q,nndLafdeonditd
est supposAe dgale d 1
de mortaLitA iuttdniLe et aduLte
Les eoefflcients
sont indiq'tds entre parenthdses
(DIaPrDs JENSEN' 1984)
Estimations
Paramet re
(kg)
Potds asymptottque
de crolssance
Pararnetre
Rg" a la maturlte
Rg" maxlmum
blomasse
Qeuf s par unlte
|4ortaltte
Juvenl Ie
Mort aI l t e adult e
quand L=0
Hg" theortque
5 y m bo I e
}J
K
xm
xv
H
7.1
72
xO
V aI e u r
3.5
o.3
4
25
17384(i)
2.56(0.5)
1(0.2989)
o
de 1. Dans le cas de Ia f6condit6
arbitraire
cle 17 384 et une f6condit6
sont de 0.5 et de 0.2989. Les changede 1, 1es param6tres
de mortalit6
sont de 1 d 2 pour la gamme de
ments dans Ie taux net de reproduction
du taux de
de 0.5 d 2 pour Ies variations
variation
de f6condit6,
peu
du taux de reproducf influence
croissance,
Ia f6condit6
nodifiant
quand la mortalit6
augmente'
adulte
tion.
R0 decroit
exponentiellement
Le modEle montre 6galement
est faible.
des vari.ations
mais 1'6tendue
5 Ia maturit6
proportionnel
i I'59e
que RO est inversement
; R0 varie
d Ia maturit6
de 2 d 0 quand I'dge passe de 4 d 5 ans. Mais quand I'dge
6galement
param6tres
se modifient
biologiques
diminue,
les autres
268
Scienees
(f6condit6,
de L?equ 4,
mortalit6,
no4
croissance)
et
f
impact
en est
fortement
diminud.
3t.
o
=
o
F
ct
c,
o.
E
E
l.
lr,
o
b
- r.
x
=
G
Fg
l.t
r.5
2.
T 0 R T R L I TR
E O U L T El ,l . l T l E l
c.2
t.5
0 .r
o.s
i:E
L'
H0RThLITE
R0ULT€,
tl - t
z
o
F
c,
o
o
=
G
L
U
c
lg
o
F
U
z
x
I
G
F
2.D
2.25
2.St
2.75
l.!
3.25
IORTRLITE
Juv€lltLE, H . rTJEI
ll
T 0 R T R L I T EJ U Y E I I L E , H .
I
Figure 4
ReLations enty,e Ze tanm net de reproduetion
et Les eoefficients
de mort:alitd jusdntLe et aduLte
pour deuE niueau.E de fdcondi-td
ehez Coregonus clupeaformis
(D'aprds JENSEN,19B4)
Crest surtout Ie changement dans la survie des jeunes qui a un grand
impact sur le taux net de reproduction
quand la f6condit6 est 6lev6e
(figure 4). si la f6condite est de 1, Ie coefficient
de mortalit6
juv6nile ne modifie bien s0r pas le taux R0. Dans Ia r6a1it6, les
Fluetuations
dans Les popuLations
de poissons
269
paramCtres
biologiques
ne sont pas ind6pendants,
leurs
relations
sont
pour les cor6gones,
complexes mais importantes.
une forte
nortalit6
par p€che est associ6e
plus rapide
d une croissance
qui entralne
un
a.baissement de lrdge
d la rnaturit6
et un poids aslnnptotique
plus bas
(JENSEN, 1981). Le mod6le de JENSEN a justement
Ie m6rite
de moncrer
qu'un seul parametre
ne peut d lui
seul expliquer
une r6gulation,
except6e 1a mortalit6
juv6nile
quand Ia f6condit6
est 6lev6e.
Aussi
bien au niveau
qurau niveau
intrins€que
extrins€que,
1a rdgulation
fait
intervenir
simultan6ment
de nombreux paramCtres
interd6pendants.
Vouloir
expliquer
une dynamique par le jeu d'un seul facteur
est une
gageure.
fI est n6annoins
que des facteurs
vrai
sont susceptibtes
de
provoquer
ou de rdgnrler
plus importantes.
des fl_uctuations
Il s,agit
des conditions
juv6nile.
climatiques
et de la mortalit6
3 - 2 C o n s i d 6 r a t i o n st h € o r i q u e ss u r 1 e s c y c l e s , a s p e c t g € n 6 t i q u e
Dans les populations
orl une courbe de recrutement
densit6-d6pendante
est de forme en d6me (figure
1), I'existence
de cycles d'effectifs
esL
facile
d d6montrer.
RICKER (1954) a d6velopp6,
entre autres,
ce mod61e
th6orique
et nontr6,
dans diff6rents
cas, 1'6volution
numErique de Ia
population.
Nous pouvons sommairement r€sumer le developpement
du nodele
par Ia figure
5. En A, Ia population
reproductrice
est compos6e de
4 classes
d'6ge et 1a reproduction
intervient
Ia quatridme
ann6e aprEs
1'6closionOn observe un cycle d'une pdriodicit6
de 11 ans environ.
En B, la population
a deux classes
dtdge qui se reproduisent
et la
reproduction
intervient
apr6s 3 5 5 ans de vie.
Les cycles
sont moins
rSguliers
quand lidge
5 Ia premiEre reproduction
est plus 61ev€. En C
et D, un facteur
al6atoire
intervient
ou non sur la mortalit6
dans une
population
d une seule g6n6ration
de reproduction.
Les variations
sont
trds
importantes,
perrnet le maintien
mais la mortalit6
compensatrice
de
Ia population
passe par des minimums trEs
clont I'effectif
faibles.
rn n
enfin,
1e m6me facteur
aldatoire
intervient
dans une population
d plusieurs
6ges de reproduction.
Dans ce cas, Ies "cycles"
de fluctuations
ne sont plus constants.
IIs varient
entre
15-17 ann6es et 7-8 ann6es.
Sur une longue p6riode
on retrouve
toutefois
des cycles
moyens de
11 ans. Ces courbes qui sont des exemples th6oriques
montrent
bien
connent une mortalitd
densit6-d6pendante
dont la distribution
est une
courbe en d6me, introduit
des fluctuations
cycliques
dans I'effectif
des populations.
Ces cycles observ6s dans les effectifs
des populations
s'accompagnent
'rqualitatifs",
de changements
g6n6tiques,
physiologiques
et 6thologiques.
Des exp6riences
classiques
sur les Salmonides
ont montr6 que Ie cornportement agressif
de Ia truite
est accru par une baisse
de nourriture.
Le
territoire
de I'individu
quand la nourriture
est petit
est abondante
et
(HELAND, 1971). Ce comportement
inversement
permet un ajustement
de
I'effectif
de Ia population,
avant m6me que Ia restriction
de nourriture
jou6 un r61e sur la croissance
ait
des individus
restants.
Seuls les
qui Emigrent
individus
sont victimes
de ce manque de nourriture.
Ce comportement
peut expliquer
qUTELLIOTT (1984) ne trouve
pas de corr€lation
entre 1a croissance
individuelle
et Ia densit6
d'alevins
de truite.
guant aux relations
g6n6tique
entre
la structure
des populations
et
1es fluctuations
num6rigues,
iI nry a pas a notre connaissance
d,exemp1e chez 1es populations
pisciaires.
KOEIIN (1969) a dScrit
chez Ie
poisson
Catostormts une variation
de fr6quences
al151iques
i un Locus
d'est6rase
corr6l-6
i Ia variation
de la temp6rature,
de nCme JOHNSON
(1971) a montr6 chez Ie poisson Anoplanehus
la m€me relation
avec un
Seienees de L'eau 4, no4
tl
5
R
B1
tl
5
B2
It
5
B3
tc
5
C
It
5
D
tc
5
2C
1r,
grs
E
rc
z,
ctE
6-
ar
26
t5
t5
5
e
tl
2C
3t
at
5t
6t
75
It
9t
tee
RI{NEES
Figure 5
)seiLLations des effeetifs
de popuLation
ddtenni,ndes pa?unecourbe de reproduction
du type de La ftgure
dans diffdrents
eas (uoiy,Le texte)
(Iactdiflde dtap?bs RICKER, 1954)
1,
locus lactico-d6shydrog6nase.
Dans leurs 6tudes sur les populations
de
Salmonid6s du Pacifique-nord,
UTTERet aL,, (1978) aclmettent qu'iI n'y
a pas dans les populations 6tudi6es de variations
nota_bles dans tes fr6-
FLucktations
dans Les poouLations
271
de Doissons
quences all-6liques
exemples qui justifient
analys6es.
IIs donnent trois
pour eux I'hypothEse
pos6e de non-variabilit6.
Nous n'en reprendrons
qui se posent
que deux pour soulever
fr6quemment
en bioles probldrnes
I'histoire
de connaitre
Iogie du poisson.
Le premier montre la n6cessitS
par l-'homme. Pour 5 g6n6du peuplement
de poissons
et des introductions
les fr6quences
rations
cons6cutives
de saumon rtpinkrr sont disponibles
(AGP1 et MDH3). Aucune diff6rence
pour
n'apparait
all6liques
de 2 loci
par contre
loci pour lesquels
1es donn6es
ces d.eux loci,
i deux autres
(tableau
ne sont pas 6ga1es.
sont moins compldtes
4) Ies fr6quences
TabTeau 4
Frd qtene e s aLLdLiq,Les ao ec ( entr e parenthA s es )
Les intemsalLes de ertnfiance d 95 % d 4 Loct)
de Washlngton
chez Le saumon pink de deur riuidv,esdeL',1tat
( D T a p r d s U T T E Re L a l - . , 1 9 7 8 )
ORIGINE
FNNEE N
R G P -I
P G H -I
Hoodeport
1973 109
1975 155
I 969 39
t971 93
I 973 55
t 975 44
1977 225
. 9 5 9 1. 9 2 71
. 9 5 6( . S 2 5 )
-987( -9671
. 9 5 7| . O 3 0 l
. 9 4 3( . 0 5 5 )
.952(.054)
.923{.g2sl
.853t.048t
. 8 2 8( . 0 4 6 )
.719(.951)
. 6 7 3 1. 9 5 7 1
-97t1-g4gl
-977t -932)
. 9 1 6( . 0 2 6 )
. 5 4 9( . l 0 6 )
.7s8t.9431
0ungenese
RRT-3
l.'rDH-3
. 9 5 4( . S 2 8 )
.978(.018)
. 9 3 6( . 0 5 5 )
.962(.928)
.914(.967)
.932(.054)
.976(.9141
par I'introduction
Hoosdsport
en 1975 dans la rividre
Elles
s'expliquent
en 1977, Ia fr6quence
all6lique
provenant
d'al-evins
de Dungeness. Ainsi
pour AAT3 et PGM1 r6sulte
de g6nes exogdnes d la popude f introduction
les fr6quences
all6liques
Iation.
Un autre exemple est donn6 concernant
pendant
5 ann6es
pour une population
steelhead
de 5 loci
de truite
que 1es fr6quences
sont
all6liques
consecutives.
Les auteurs
concluent
Mais
tr6s 6loign6s
des autres.
stabl-eS, malgr6 4 points
exp6rimentaux
(4 points
exp€rimentaux
des points
le raisonnement
fait
sur f'ensemble
pour chaque locus et dans Ie cas
sur 37) est abusif.
Il faut raisonner
(figure
6). A notre point
des toci MDH-B et To, on peut avoir
des doutes
pas
de confiance
d 95 3, n'est
de vue, Ia comparaison d.es intervalles
LDH-4 et T0 Ia conclusion
un test
et dans Ie cas des alldles
statistique
plus
d un test
statistique
des auteurs peut €tre discut6e
et Ie recours
sur 5 ans et Ie poisson
rigoureux
1'6tude porte
est n6cessaire.
De plus,
plusieurs
par
6tudi6 nrest mature qu'd 3 ans et pr6sente
reproductions
par l-e moddle
thSoriques
obtenues
individu.
des variations
A la lumidre
de RICKER, on peut se demander si une 6tude sur 5 ans est suffisante
drune
pour prouver
all6liques
la constance dans Ie temps des fr6quences
population.
est en accord avec f id6e
La conclusion
de UTI|ER et aL.,
qu'en g6n5ra1 la diff6renciation
Pourtant
les
est extremement lente.
infirment
cette
6tudes faites
en particufier
sur 1es Rongeurs Microtin6s
sur I'existence
de relations
rEgle g6n6rale.
WILLEUMIER (1973) insiste
g6n6ti.que
et leurs
num6entre
fluctuations
Ia structure
des populations
qui repose sur Ia valeur
riques.
CHITTY (1970) d6veloppe une th6orie
g6notypes"
Par cons6quent,
s6lective
densit6-d6pendant
des diff6rents
on observe des fluctuations
en fonction
des fluctuati.ons
de densit6,
d'affirmer
g6notypiques.
Plusieurs
travaux
sur les rongeurs permettent
que certains
que d'autres
g6notypes sont plus fr6quents
i une phase
(TAI*{ARIN et rREgS, 1969) (figure
7) .
donn6e du cycle
272
77
Seiences de L'eau 4. no4
o
c P _ 1I - . l rut
77
-O-
76
75
_o_
_a_
7S
7a
-o_a_
71
-a-
73
_a_
7t
.9e
.EO
MDH_B
76
t.5
-F
-o-
-a-
................................,...._'..........................-a-
,55
.65
.85
TO
Figure 6
Frdqtences alLdLiques et intem;aL\es de cctnfianee d gS %
pouz, Les jutsdniLes et Les aduLtes rje ttwite
SteeLhead
de La Skatnani,a sur une pdriode de S ans
(D?apr)s IITTEReE aI ., 1978)
q
c
@
J
=
o
U
t.gE
J
G
t. st
l!
=
o
c.8c
U
at
t!
o
=
=
t.7c
l!
l.8t
C'
U
e
ts
t. st
5
GEIIERRT
I OIIS
Figure
7
Variation
de fz,dq'uLenee de L,aLLDLe transferz,ine-E
en fonction
des phases du eycLe dtabcsndance
ehez Ylj.crotus ochrogaster
(Dtapn)s
TAMARINeTKREBS, 1969, in VUfLLEUMfER, lgZS)
1-2
3 =
4 =
5 =
= phase d'augmentation,
pic d'abondanee,
d6clin,
d6pression.
Les traits
verticaux
sont
les
intervalles
de confiance
E 95 ?.
FLucktatio'ns
dans Les popuLations
de poissons
273
g6n6tiques
soient
la cause ou la cons6quence
Que ces fluctuations
i1 semble indispensable
d'une s6lection
densit6-dependante,
de se poser
allSliques
Ia question
de 1'existence
li6es
d
ou non de fluctuations
que, dans Ie moddle de CHARLESVIoRTHet
des cycles.
or quand on constate
GIESEL (1972), 1e cycle des variations
calcul6es
a une arnplitude
de
50 ans au moins,
on peut se demander ce que repr6sente
une image instantan6e,
all6liques
dans une population
ou m6me sur 5 ans, des frSquences
de poissons.
Conclusr on
th6oriques
sur Ia dynamique des
Tous ces exemples et consid6rations
populations
pisciaires,
en
sur au moins une ddcennie
mettent
observ€e
Les causes sont d Ia fois
importantes.
6vidence
des fluctuations
souvent
Tous les travaux
recents
intrins€ques
et extrinsdques
E Ia population.
pisciaires
prennent
en compte i Ia fois
Ia structure
sur les populations
physique
et biologique.
11 paralt
de Ia population
et son environnement
inconvenable
une 6tude de population
sans connaimaintenant
de conduire
et leurs
tre au moins les fluctuations
du milieu
cons6quences
therrniques
sur Ia composition
du peuplement pisciaire.
de 1a population,
on devra
d6mographique
Suivant
le type de strat6gie
des facteurs
diff6rente
de variation
s'attendre
d une importance
relative
de tlT)e K que sont Ia plupart
des
et de r6gulation.
Chez les stratCges
sont a priori
Sa1monid6s,
les facteurs
importants
densit6-d6pendants
que pour les strateges
et les
alors
de type r, comne les Cyprinid6s
primordiaux.
Dans nos exemPercid6s,
les facteurs
seront
climatiques
ples,
conme facteur
climatique.
nous n'avons retenu que Ia temp6rature
peuvent intervenir
Les
suivant
Bien s0r, beaucoup drautres
facteurs
universel.
En rnilieu
courant,
milieux,
mais la temperature
est un facteur
d'exisIe d6bit
est souvent pris
susceptible
en compte. Mais la relation
plut6t
ter ntest
sans doute pas continue
d'ordre
; Ie ph6nomEne serait
ori des crues entralnent
catastrophique.
ELLIOTT (1984) cite
une riviEre
une mortal-it6
En lac,
trCs importante
chez les oeufs.
Ie vent qui
pris
entralne
est indirectement
un brassage et une remontde d'eau froide
des eaux et les
en compte dans Ie facteur
La turbidit6
thermique.
sont peut-etre
inondations
augmentant
aquatiques
les prinles surfaces
facteurs
intervenant
tropicalIl est donc indispensacipaux
en milieu
paramCtres
ble de possdder
int6grant
les diffdrents
un moddle conceptuel
du milieu
avant de ddbuter
une 6tude de population.
probable
Si on admet lrexistence
de fluctuations
et
dans la quantit6
pisciaires,
la qualit6
des populations
une 6tude faite
d une 6che11e de
temps trop courte,
risque
d des conclusions
erron6es.
de conduire
Si la
population
par exemple, une aide au
est dans sa phase d'expansion,
pourra ne pas €tre
par introduction
recrutement
d'oeufs
ou d'afevins
perE:ue comme efficace,
procdde
que si I'on
d un alevinage
en phase
alors
populationnelle
d6pressive,
risque
d'Ctre
Ia conclusion
oppos6e- Vouloir
tenir
compte de ces fluctuations,
s'imposer
une 6tude pendant une
c'est
d6cennie au moins, sur Ie m€me milieu,
ou faire
une 6tude d'6cologie
compar6e sur des milieux
sembl-ables.
pour conclure
Nous reprendrons
cet expos6 Ia derniEre
(1984) :. "Si l'6tude
cle d'ELLIOTT
pr6sente
peut justifier
6tudes,
elle
aura au moins servi
d quelque chose,,.
phrase
de I'artide telles
274
Seienees de L'eau 4, no4
R E r E n r n c eBsI B L I o G R A P H T o u E S
ALLEE w.C., FTNKEL A.J.,
H O S K T N SV t . H . ,
in honotypically
Ttte growth of goldfish
conditioned
study
water : a population
in mass physiology.
J. E p, ZooL., L94O,
a4t 417-443.
E G G L I S H A I .HI . J . , S H A C K L E YP . E . , G r o w t h .
and production
of juvenile
salsurvival
strem,
in a scottish
non and trout
1977, 11,
1966-1975. J. Fish BioL.,
647 -67 2 .
ANDREWARTHA
Ttre distriH.G., BIRCH L.C.,
bution
Unlverand abundilce
of animals,
slty of Chicago Press, Chicago, L954.
changes and popuNmerical
ELLIOTT J.M.'
in young miqratory
regulation
lation
Ln a lake distrlct
Salno ttut'tn
trout
1 9 6 6 - 1 9 8 3 . J . A n i n . E c o L . , 1 9 A 4,
strem,
53t 32-l-35O.
BACKIEL T., LE CREN E.D., Some denslty
parmerelatlonshl,ps
for fish populatlon
te!s.
In : Ecology of freshwater
fish
production,
(Ed.). Blackwell,
cerklng
orford,
L978, p. 279.
BARBAULT R., Ecologle
et
des populatlons
des peuplenents,
1981,
Masson, Paris,
ZUUD.
B n T E R T O NR . J . , H O L T S . J . . O n t h e d y n m l c s
of exploited
fish populations.
Fish.
fnoest.,
London, 1957, ser. 2, !9, t-533.
BODENHEIMER
F.S., Problens
ecologr]t, Oxford University
1938, 183 p.
of aninal
Pless,
Ipndon,
B R O U G H I O NN . M . , J O N E S N . V . . A n i n v e s t i g a tion into the growth of O-group roach
ruf;)utl,
reference
with special
lRutilxA
to tenperature,
J. Fish BioZ.,
1978, L2,
Jq>-J>
/ -
B U S C HW . } I . , S C H O L L R . L . , H A R T ! ' A NW . L . ,
Enviromental
the
factors
affecting
(SLLzo,stedlon
strengh
vi.tlLetm
of walleye
yeaE-class
v,Unewtl
in western }ake Erle
1960-1970. J. Fish. Res. Board Can.,
1975,32,1733-1743.
CHARLESVIORTH
B., GIESEL ,t.T.,
Selectlon
In populations
with overlappJ-ng generatlons.
ln gene frequency
IV. Fluctuatlons
wlth density-dependent
seLectLon. Amev.
Natu?., 1972, LO6, 4o2-4llCHITrY D.. Variation
densiand population
populaty. fn I varlation
in mamalian
(Eds),
tions,
Academlc
Berry and Southern
Press. London, 1970, p. 327-333.
CRAIG J.F..
KIPLING C., LE CRENE.D.I
MCCORMACK
of the nunbers.
J.C.,
Estinates
biomass and year-class
of perch
strengths
in wlndermere
from
lPenca- (fuvia.ti!-i.t)
1967 to 1977 and some comparlsons wlth
earlier
years. J. Anim. EeoL., 1979, 48,
3t 5-325.
CRAIG J.F., KIPLING C., Reproductlon
effort
versus the environment
r case
histories
perc},, pehca
of windemere
E,sott futciu,s t.,
L. and ptke,
dfuviati-LU
J, Fish BioL.,
1983, 22, 713-'127.
ELLIoTT J.M., Growth, size, biomass and
production
of young migratory
trout,
ln a lake distrlct
strean.
Salno tlut-ta,
1956-1983. J. Anim. EeoL., L994, 53,
9'79-994.
G E E A . S . , M I ] , N E R N . J . , H E M S W O R TRH. J . ,
of density
on mortality
in
The effect
juvenlle
attantlc
salnon (Salno Solonl.
J, Anin. EcoL., 1978, 47, 497-505.
GREENEG., A reproduction
Ph. D. thesis.
in fishes,
sity,
Alabama, L97O.
control
factor
Auburn Univer-
Mc DoNALDs., olfactory
resHARAT.J.,
ponses to skin mucus substances
in rainSalno gaittdnenL,
Comp. Biochem,
bow trout,
PhysioL., 1976, 54 (A), 4I-44.
of densityHARRIS J.G., Ttre effect
on the shape of the
dependent mortality
cwrve. J. Cons.
stock and recruitment
19'75, 6, L-1O4.
c.P.r.E,M.,
de Ia densit6 du
H E L A N DM . , I n f l u e n c e
peuplement initial
sur 1'acquisition
chez la trulte
comune
des terrltoires
L. en ruisseau
artificiel.
Salno tttutta
1971, 2, (1), 25-32.
Ann. Hydrobiol.,
H E N R I K S O NR . C . , ! . I A L T O L T S YA . G . , T h e f i n e
MUof leleost
epidernis.
IL
structure
J. ULtrustruct.
Fes . , 1968 ,
cous cells.
21, 213-221 H E N R I K S O NR . C . . M A I T O L T S YA . G . , T t r e f i n e
Club
of teleost
epidemis.
III.
structure
t.]1Pes. J. ULtTacells
and other cell
atruet. Res., 7968, 2L. 222-232.
Temperature requirements
HOKAIISONK.E.,
and adaptations
to the
of some percids
cycle. J. Fish. Ree.
seasonal tenperature
Board Can., 197'1, 34, L524-155O.
ecology of
V. S , , The experlnental
MEV
YaIe Universit"
the feeding of fishes,
Press, New Haven. 1961, 3O2 p.
in
JENSENA.L., Population regulation
Corto.eonul cfuqed|otutL6
Iake whitefish
J. [ish. BioL., l9aL,19,55't-573.
t4. ,
dans Les pctpuLations de poissons
FLuctuations
Relatl,ons mong net reproducJENSEN A,L..
parameters
for
history
tive
rate and life
Iake whitefish
lcotLeqoru$ curyaadonnLtl,
1985' 42,
can. J. Fish. Aquat. Sci.,
164-168.
lactate
dehydroJOHNSONM.S., Adaptative
Bleeny.
genase variation
in the crested
197L, 27, 205-226.
Anoplarchus, Henedity,
KOEHN R.K., Esterase heterogeneity
Science,
nics of a pollmorphisn.
763, 943-944.
: dyna1969,
sarmonids.
oikos,
1977, 28,
9? R
155-159.
0ber
Bericht
nou.emr w., vorlaufiger
l{achstw
des Blaufelchen
stark ver5nderte
in Bodensee und versuch einer Fangprognose ffir das Jahr 1959. ALl,g. Fi'schztg,
1958. 83, (s) , 88-91.
P F U D E R E RP . , W I I , L I A T . I SP . . F R A N C I S A . A . '
purification
of the crowding
Partial
dtLtLa.tLA and
f ron Cata,sl.itt's
f actor
1974,
CTJW1M cahpio. J. erp. ZooL.,
IA7, 375-382
K O O N C EJ . F . ,
B A G E N A LT . B . , C A R L I N E R . F . '
HOXANSON
K.E., NAGIEC M., Factors
year-class
strength of
influencing
pelcids
and a nodel of tempe: a suwary
rature effects.
J. Fish. Ree. Bcta?d Can.,
r977, 34, 1900-1909.
D E D R W E RC . A . , U n m o d d l e d e
PIER.cEJ.s.,
A Ia pr6viapplique
recJression multiple
d'un puceron des
sion des populations
Sitobion dvdnce F., sur bI6
c6r6ales,
Acta )ecoL.,
)eeol. AppLic.,
d'hiver,
(
2
1, 153-l'12.
1984, 5,
KEMPE o., Ttre growth of the roach
in some swedish lakes.
lLeucUcu's ttutilual
Rep. fnst.
Freshu. Res. DrottninghoLm,
1962, 44, 42-104.
VAN OOSTENJ.. HILE R., Aqe and growth of
Corteaovwa cltpea-lonni-'a
the lake whitefish
M. in lake Etie. Tvans. An- Fish. Soc.,
1949, 77, r1A-249.
in
W.L., Lake Erie's
REGIER H.A.. HARTI'{AN
: 15O years of cultural
fi.sh comunity
Sci'eneee, 19?3, 180, l24a-L255.
stresses.
KERRS.R., Theory of size distribution
J. Ftsh. Res.
ecologj.cal
comunities.
Eoatd Can., 1974, 29, 613-616.
KEYFTTZ N., Applied mathematical.
phy, J. wiley,
New-York, 1977LE CRENE.D., Itre effect
population
of the growth
verein.
LLLLt. verh. int.
Li,nnoL., 1949, 10, 258.
denogra-
of reducing the
of Pa'q-ca [luviatheon. angeu.
in
LE CRENE.D., Year to year variation
year class strength
of PuLca [lLtvia.tU)l,
theo".
angeln. Limol.,
Verh. int.
Verein,
1965,12, rA7-192.
on the growth
LE CRENE.D., observations
over twentyof perch (Penca dbvLa.LlU'sl
to the
reference
two years with special
and changes in
effects
of temperature
population
J. Antm. EcoT'., 195A,
denslty.
27, 2A7-334
of reproducLE CRENE.D., Ttre efficiency
fish.
In :
in freshwater
and recruitment
populaaninal
ltle exploitation
of natural
tions,
Le cren and Holdgate (Eds),
1962, 293-296Blackwell,
oxford,
the
LE CRENE-D., Some factors regulating
fish'
size of populations
of freshwater
Mitt.
Verein. theor, Angeu. Limnol.,
int.
1965,13,88-105.
changes in a
LINFIELD R-S.. Ecological
effects
on a
lake fishery
and their
stunted
roach RuLLIttt ,LuLLfuA population.
J. Fish. BioL., 19aO, 16, 123-144.
IoTKA A.J.,
Th6orie des associations
1934,
Iogiques,
Heman, earis,
t'toRDENGH., A pheromone hypothesis
homeward migration
in anadromous
bio-
for
J.
RICKER w.E., Stock and recluitment,
559-623.
Fish. Res. Board Can., 1954, ll,
sAGLro P., Pieqeage d'angulJ-le
lAnqui'tlaqnauiLla
au
l. ) dans 1e nilieu
naturel
biologiques
d'origine
moyen d'extraits
intrasp6cifique.
llise en 6vidence de
ph6rononale du mucus
I'attractivitd
Acta oeeol.,
)ecoL. AppLie.,
6pidernique.
19A2, 3, (31, 223-231SAGLIO P., LE ],A-RTRETIl,, Connunication
pherononale
d'origine
intraspecj.fique
dor6 imacure
chez 1e carassin
lCdhMLiuA
rr. Etude en olfacton6tr6
a u t L a . t & LL . ) .
comportenentale d'extraits
de I'activitd
6pidemique,
BittL. Behao, ,
d'orlgine
t9a2, 3, 221-234.
SCIIAEFERM.B., Sone aspects of the dynaimportant
to the mananics of Ircpulations
genent of the comercial
narine fisheries.
Inter.
Amer. Irop.
Tuna Conn., BttLL.,
1954, I,121,27-56.
Ecological
energy relaSIOBODKINL.8.,
Amer.
tionships
at the populaLlon
levelNatur., 1960, 94, 213.236.
lLLcrL(rtLA popnTAMARIN R.H., KREBS c.J-,
Iation biology.
II. Genetic changes at
the transferrin
locus in fluctuaEing
populatlons
EtsoLuof two vole species.
tion,
1969, 23, 1A3-21rU T T E R F , M . , C A M P T O ND . , G R A N DS . ,
M I L N E R G . , S E E B L . , W I S I ] A R DL . , P o p u l a tion struccures
of lndiqenous
salmonid
Northwest : I. A
species of Pacific
within
and between species exanination
of natural populations
based on genetic
276
variatlon
"Salmonid
Pacific",
Scienees de L'eau 4, no4
proteins,
Ptoceed,ings
ecosystems of the North
Newport, l97B (fiineo).
of
<tf
VOLTERRAV., Fluctuations
in the abundance of a species considered
math6matically,
Natu?e, 1926, ttg. 558-560.
V U I L L E U M I E RF . , R a p p o r t s e n t r e I r d c o l o g i e
et la g6n6tique
des populati.ons.
La, Tefie
et La Vie, 1973, 27, (2), 1j9-231.
WEATHERLEYA.H.,
fish populations.
1972, 293 p.
clowth and ecologry of
Academic p!ess,
London,
DEL'EAU,4(19851277-2f,2
levue frangalsedesSGIEI|GES
d'extraction
Incidence
dela mEthode
desnuclEotides
ad6nyliques
6nerg6tique
surlesvaleurs
delacharge
microplanctoniques
despeuplements
extracting
nucleotides
Consequences
of adenine
charge
method
energy
on phytoplankton
t H. EL MAGOURI*
C . A M B L A ReD
R6sum6
A f i n d e c o n n a i t r e L ' i n c i d e n c e d e I a t e c h n i c l u ed ' e x t n a c t i o n s u r
les r6suLtats obtenus, nous avons r6aLis6 en paratLdte des
e x t r a c t i o n s a u T r i s b o u i I L a n t e t a u D . M . S . 0d a n s L e c a d r e d ' u n e
6 t u d e s u r L e m i c r o p L a n c t o nd u I a c d ' A y d a t .
I L a p p a r a i t q u e l e s e x t r a c t i o n s a u D . 1 4 . S . 0e t a u T r i s b o u i t t a n t
a b o u t i s s e n t A d e s v a t e u r s s e n s i b L e m e n t6 g a l e s l o r s q u e I t o n
c o n s i d d r e t a s o m m ed e s n u c t 6 o t i d e s a d 6 n y L i q u e s
( I = A T P + A D P+ A M P ); a l o r s q u e [ ' e x t r a c t i o n a u D . H . S . 0 e s t
pourtant pLus efficace si Iton ne considdre que les concentrat i o n s e n A T P . D e [ a m 6 m ef a g o n , [ e s v a l e u r s d e [ a c h a r g e 6 n e r g6tique (CE) obtenues aprds extraction au D.M.S.O. sont assez
nettement suo6rieures aux vateuns observ6es aprds extraction
a u T n is b o u i [ l a n t .
C e p e n d a n tp o u r c h a c u n d e c e s 3 p a r a m d t r e s ( A T P , X e t C E ) , l e s
var^iations reIatives de ces 2 s6r'ies de vateurs restes parattdIes.
Summa
ry
I n o r d e r t o k n o w t h e r e p e r c u s s i o n o f e x t r a c t i n g m e t h o d so n
adenine nucIeotides concentnations and energy charge (EC)
vatues, we have reatised extractions with boiting Tris and
D N S 0o n I a c u s t r i a n m i c r o p I a n k t o n i c o r g a n i s m s .
* Laboratoire de Zoologie - U,A' C.N.R,S.138 - Universit6
F e r r a n d I T - B . P . 4 5 - 6 3 1 7 D A U B T E R E- F r a n c e ,
de Clermont-
278
Seiences de Lteau 4, no4
B o i L i n g T r i s a n d D M S Oe x t r a c t i o n s L e a d t o a p p r e c i a b [ y e q u i v a lent vaLues if we consider the sumof adenine nucteotides
( t = A T P + A D P+ A M P ); a l t h o u g h D P I S O
proceduneis more effect i v e o n A T P c o n c e n t r a t i o n s . I n t h i s w a y e n e r g y c h a r s r ev a I u e s
obtained after DMSO
e x t r a c t i o n a r - eh i g h e r t h a n b o i L i n g T r i s
extraction ones.
H o w e v e rf o r e a c h o n e o f t h e s e p a r a m e t e n s ( A T p , I , E C ) , n e L a t . i ves vaniations of the two nangersof vaIues ar"epara[[eL.
1 - InrnopucrroN
Depuis plusieurs
ann6es, Ie dosage de 1'ATp a 6t6 largement utilis6
tant en limnologie
qu'en oc6anographie.
M6tabolite
de la
sp6cifique
matiere
vivante,
I'ATP se d6grade donc, trEs rapidement
a Ia mort des
ce1lu1es,
contrairement
a de nombreux paramdtres
estimatifs
classiques
(carbone et azote organiques
particulaires,
prot6ines
paret glucides
ticulaires,
chlorophylle
a, ADN ...).
En outre,
et bien que soumis d des variations
physioloselon I'6tat
gique des organismes,
IrATP est en quantit6
relativernent
constante
dans
Ia cel1ule.
Ces propri6t6s
font de I'ATp un paramCtre estimatif
de l_a
biomasse rnicroplanctonique,
au sens strict
du terme, particulidrement
int6ressant.
Par ailleurs
IrATP joue un r6le majeur dans l_e n6tabolisme
ce1lulaire,
dans Ia mesure orl iI constitue
I'interm6diaire
obligatoire
d.ans tous
Ies processus
de transfert
d'6nergie
chimique.
Enfin selon ATKINSON
(1968) 1'6tat
dr6nergie
de Ia celtule
est assez bien repr6sent6 par Ie
niveau de remplissage,
phosphates
en liaisons
riche
en 6nergie,
du
systeme ADP-ATP-AMP. Pour mesurer cet "6tat
d'5nergj.e",
la charge 6ner(CE) a 6t6 d6finie
g6tique
par Ie rapport
suivant
:
CE = ATP + 7/2
pcP /
EtP
+ ADP + AMP.
Cependant 1a r6activit6
de 1'ATp, son hydrolyse
aprds la mort
rapide
cellulaire,
Ie turn-over
tres rapide des nucl6otides
ad6nyliques
et la
sensibilit6
de ce dosage obligrent
I'exp6rimentateur
d suivre
une m6thodologie
stricte
et pr6cise
pour obtenir
des informations
fiables,
non
biais6es
par des artefacts
rn€thodologiques.
A ce sujet,
de nonbreux
(SUTCLIFFE et aL.,
auteurs
7916;
I(ARL et HoLM-HANSEN, 1978 ; PERRY ef,
aL.,
1979 ; ROMANO, 7982 et 1985 ; JEWSON et DOKULIT,, 7982 ; AMBLARD,
1983) s'accordent
A reconnaltre
que I'extraction
est le point
te plus
d6licat
de la m6thode de dosage des nucl6otides
ad6nyliques.
Aussj_, de
nombreux auteurs ont compar6 lrefficacit6
de la reproductibilit6
de
diffdrentes
mdthodes d'extraction
( H o L M - H A N S E Ne t B o o T H , 1 9 6 6 i
B A N C R O F Te t a L . ,
7976;
TOBrN et aL.,
I97B;
BULLEID, L97B ; TQUZELet
I4ORFAUX, 79?9 ; I"ARSON et OLSSON, 7979 i COLTN, 1979 ; JACKUBCZAK et
L E C L E R C , 1 9 8 1 ; K U C N E R O W T CeZt a L . , l 9 g 2 ;
Igg4,
K O M T S A R C Z UeCt a L . ,
etc. pour une revue voir
KARL, 1980.
Cependant,
Ia plupart
de ces dtudes se sont uniquement adress6es aux
r6sultats
concernant
1e dosage de I'ATp,
sans consid6rer
les r6arrangements des nucl6otides
ad6nyliques
i l,int6rieur
du pool et donc les
Ertraetion
des nueLdotides
de Ia charge
variations
choisie.
de d' extraction
279
addnyLiques et charge dnergdtique
6nerg6tique,
cons6quences
possibles
de Ia m6tho-
de 1a technique
drexI'incidence
de connaitre
En cons6quence,
afin
en
en ATP mais 6galement
sur: les valeurs
des concentrations
traction
en parallEle
nous avons r6alis6
ADP, AMP et de la charge 6nergdtique'
et au DMSOdans le cadre d'une 6tude
des extractions
au Tris bouillant
ont
Ces deux extractants
globale
sur le microplancton
du lac d'Aydat.
les plus employ6s
6t6 choisis
dans la mesure or) ce sont actueflement,
naturel
en milieu
pour I'6tude
;
des peuplements microplanctoniques
qui a fait
de tres nombreuses appliI'objet
notamment Le Tris bouillant
de HoLM-HANSEN et BOOTH (1966)
depuis
les travaux
cations
2 - MErHoDoLocrE
1 - P r 6 s e n t a t i o nd e I ' 6 t u d e
(63), lac d caractdre
eutrophe dont
EIIe a port6
sur le 1ac d'Aydat
par MILLERIoUX
ont 6t6 mentionn6es
morphom6triques
les caract6ristiques
(1976). Les prelevements
du lac qui
au point
central
ont 6t6 effectu6s
:
niveaux suivants
pr6sente
de 15 m, et aux diff6rents
une profondeur
- 10 n et prEs du fond). Les r6sulpr6s de 1a surface, -!,-2,-4,-7,
tats pr6sent6s
ici
correspondent
r6a1is6s
daires
de pr6ldvements,
70 6chantillons.
a une s6rie de 10 campagnes hebdomaau total
i Juin 1984, soit
d'Avril
2 - Pr€lEvements
sur
Van Dorn et pr6filtr6s
pr6lev6s
d la bouteille
Les 6chantillons
Ia plus grande
ile 160 ]ln afin d'6liminer
d'ouverture
de maille
un filtre
que possible,
en
aussi rapidement
partie
sont trait6s
du zooplancton,
et de luminode temp6rature
des variations
6vitant
de leur
subir
faire
sont tres marqudes
si ces variations
En effet'
sit6
trop importantes.
peuvent
varier
de
ad6nyliques
et prolong6es,
les taux de nucldotides
de pr6lEvements
(HOLM-HANSEN, 1970). Pour cela,
fes flacons
fagon notable
d
de I'eau
contenant
sont dispos6s dans un r6cipient
aussit6t
remplis,
provenant
des
proche de celle
du lac ; les 6chantillons
une temp6rature
recouvertes
d'une toile
6tant partiellement
zones les plus profondes
3 - Extraction
Quelques dizaines
sont effectu6es
dans
les extractions
de minutes aprds 1es pr6ldvements,
p1ac6 au boxd du lac.
le camion-laboratoire
i la mise
aboutir
L'extraction
doit
les conditions
addnyliques
en respectant
KARL,1980):
-
Ia
et
d'extraction
technique
Ia l-ib6ration
complete
en solution
suivantes
doit provoquer
des nucl6otides
des nucl6otides
(DAUMAS, t973 ;
I'6clatement
ad6nyliques,
des cellules
280
Seienees de Lteau 4, no4
-
les A'fPases et autres
enzymes intracefl_ulaires
b6es rapidement
et de fagon irr6versible,
-
le mirieu
sorubirisant
doit
€tre d'une composition
perrnettant
ra
conservation
des nucl6otides
(pn = Z d g) sans perEur_
ad6nyliques
ber le dosage enzl.matique
ult6rieur.
Des conditions
forcemenc
alcarines,
notanment.
doivent
6tre 6vit6es
en raison
de la labirit6
chimique des nucl6otides.
1 -
Extraction
au
Tris
doivent
(HOLM-HAITSEIVet
bouiffant
Les cerrures
micropranctoniques
sont recueillies
(porosit6
0,2 pm, diamdtre
5 cm) aprds une filtration
avec une pression
tr€s
faible
et toujours
inf6rieure
6tre
inhi_
BOOTH, 1965)
sur firtre
sartori-us
sous vide r6aris6e
d 100 mm de Ug.
La fil-tration
doit
6tre
arr6t6e
avant que re firtre
ne soit
compldtement sec, crest-d-dire
alors
qu'il
est encore recouvert
par une fine
pellicure
d'eau.
11 est transf6r6
d.ans un tube d essai contenant
5 cc
(hydroxym6thyl-aminom6thane
de tampon Tris
O,02 M, pH 7,75) pr6alablement
chauff6
a 100oC dans un bain-marie
bouillant.
La dur6e de I'extraction
rrextrait
est imm6diatement
liquide.
2 -
Extraction
est fix6e
refroidi,
d 5 mn, dur6e au terme de laquelre
puis ensuite
conger6 dans 1'azote
au DMSO
La concentration
des cel-Iules
sur filtre
se r6arise
dans res m6mes
conditions
que celles
dEcrites
pour I'extraction
au Tris.
Le fir-tre
est alors
p1ac6 dans 1 tube bouch6 contenant
2 cc de DMSO (Dim6thyl_
sulfoxide
a 99 B Merck),
tube qui est agit6
pendant 20 secondes sur
vortex.
Deux minutes
plus tard,
10 mI de tampon MOPS sont ajout6s
dans
Ie tube qui est de nouveau agit6
sur vortex
pendant 20 secondes. La
composition
du tampon MOPS est Ia suivante
:
-
lllPOS Sigma
(Morphalino
propane
Sulfonic
Aciil)
0,Ol
M,
- M g S O a0 , 0 1 M .
Le pE de cette
solution
est ajust6
denment, Itextrait
est d'abord
refroidi
dans 1'azote
liquide
sur l_e terrain.
3 -
Choix
i
7,4 avec NaoH 0,1
dans une glaciEre
M. Corune pr6c6puis ensuite
du voLume de fiitration
rr est aalmis que Ie rendement d.e r'extracti-on
des nucrEotides
ad6nyliques
d6pend du volume filtr6.
Ainsi,
(1975) qui
SUrcLIFFE et aL.,
travaillaient
sur des eaux c6tiEres
riches
en matidres
en suspension,
par exempre' une perte d'ATp de t'ordre
constatent
de 10 i 50 E pour
des volumes filtr6s
a1lant
d e 1 d 3 1 . K A R L e t H O L M - H A N S E N( 1 9 7 g ) ,
(7979), AMBLARD (Ig7g),
PEP&Y Et AL.,
R O M A N O( I g 8 2 ) ,
J E W S O NE t D O K U L I L
( 1 9 8 2 ) , P R I D M O R Ee t a L . ,
(t992)
font des observations
identiques.
Deux explications,
justifier
la baisse
filtrd
augmente :
sans d.oute compl6mentaires,
du rendement de 1'extraction
- d'une part
I'adsorption
des nucr6otides
ton'
raison
pour raquelle
il est pr6f6rable
grand diamdtre
(pERRy et aL.,
lg]g)
;
sont avanc6es pour
lorsgue
le vorume
sur res
d'utiliser
particules
du sesdes fittres
de
Ertraetion
des rucl,/otides
addnyLiques et eharge dnergdtique
281
- d'autre
part,
qui peut provol'augrmentation
du temps de filtration
(HENDZEL et HEAIEY, 1984) ou un r6arrangement
quer 1a lyse des cellules
(KARL et HOLI4-HANSEN,
des nucl6otides
ad6nyliques
i I'int6rieur
du pool
1978) .
En contre-partie,
r6alis6s
en nilieu
Iors de pr6lBvements
naturel
ot,
pr6sentent
1e plus souvent,
les cellules
microplanctoniques
une rSparti(FROIEfER, 1982) avec une varj-ance
de type surdispers6
tion
supdrieure
d 1a moyenne, plus le volume de filtration
plus les possibiest faible
lit6s
d'erreurs
d'6chantillonnage
sont grandes.
De plus,
quantifier
si 1'on d6sire
I'ensemble
des nucl6otides
ad6nyliques,
une quantit6
est n6cessaire
minimale de ces nucl6otides
dans chaque extrait
pour que les transformations
enzymatiques
(KIMMICH et aL.,
A.tvlP+ ADP + ATP se d6roulent
normalement
1975 ; KARL
et HOLM-HANSEN, 1978).
Le choix du vol-ume de filtration
i ces deux objecdoit
donc r6pondre
contradictoires.
tifs
drune part que Ie
En consdquence,
et consid6.rant
lac E caract€re
lac d'Aydat,
est assez charg6 en matiEre orgaeutrophe,
nique particulaire,
part la sensibilit6
de la m6thode de dosage
d'autre
des nucl6otides
addnyliques,
Ie volume de filtration
a 6t6 fix6
i 50 ou
20 m1 selon I'abondance
du microplanctonCette abondance est estim6e
de fagon approximative
par Ia mesure de la profondeur
soit
de disparition du disque de Secchi,
a blanc"
soit par une "filtration
avant le
d6but des extractions.
Dans tous 1es cas, la dur6e de la filtration
ne
doit pas exc6der quelques dizaines
de secondes.
4 -
Conservation
des extraits
Les extraits
sont conserv6s
a - 20oc pour une p6riode
dosage enzymatique
d 48 heures.
toujours
inf6rieure
5 -
Dosage
pr6c6dant
le
enzgmatique
(STREHLER et
par la m6thode d la lucifSrase
_ Le dosage est r6alis6
TOTTER, 1952) aprds conversion
de I'AMP et de I'ADP en ATP (PRADET,
(AMBLARD,
par ailleurs
1967) selon un protocole
d6crit
exp6rimental
1979) . Ces. transformations
sont effectu6es
selon l-es
enzymatiques
Squations
suivantes
:
....W*jT4
ADP + phospho6not pyruv...
ATP
Mg
AMP + ATP
'K
Ad6nvlate
kinase*
Mg
t
Prrnrrrrafo
Ad6nylate
Kinaco
kinase
.
LL
i
LL
Z./.t.JU
Z./..+.J
P 1506
Sigma r6f.
Sigma r6f . t'l 3003
2 ADP
282
Sciences de L'eau 4, no4
Sur chaque extrait,
:
diff6rents
- un dosage sans
quantit6
d'ATP,
pour
il
est
aucune
donc n6cessaire
transformation
un dosage aprCs transformation
obtenir
les quantit6s
d'ATp et
- enfin
apr6s transformations
Irad6nylate
kinase on obtient
I=ATP+ADP+AMP.
la
de r6aliser
pour
enzymatique
enzymatique
d'ADp,
par
trois
Ia
dosages
obtenir
pyruvate
par 1a pyruvate
enzymatiques
:
somme des 3 nucl6otides
la
kinase
kinase
et
(FLE 50 Sigma), n6cesLa solution
enzymatique
l-ucif6rine-lucif6rase
saire i la r6action
de biolurninescence
est pr6par6e comme Ie pr6conisent
K A R L e t H O L M - H A N S E N( 1 9 7 8 ) . L a q u a n t i f i c a t i o n
de lumiere
de 1'6mission
est r6a1is6e
gr6ce a un photomdtre
(Jobin et Yvon) en ne consiPico-ATP
que Ia hauteur
ddrant
du pic initial
apres le m6lanobtenu immEdiatement
ge des rdactifs.
Enfin toutes
les possibilit6s
d'inhibition
de 1'6mission
lumineuse
par Iremploi
sont corrig6es
syst6matique
de standards
internes.
6 -
Pr6cision
des mesures
E1Ie a 6t6 calcul6e
d partir
sur ce lac.
de pr6ldvements
effectu6s
I extractions
au Tris bouillant
et 8 extractions
au DMSOont 6t6 r6alis6es sur deux pr6ldvements
diff6rents
sel-on Ie protocole
exp6rimental
d6crit
ci-dessus.
(tableau
Les r6sultats
obtenus
que, pour les extractions
1) montrent
au Tris bouillant
et au DMSO, Ies coefficients
de variation
obtenus
pour I'ATP,
I|ADP et 1a somme des nucl6otides
ad6nyliques
(I = ATP + ADP + AMP), compris entre 7 et 1C t, sont satisfaisants.
Dans 1es 2 cas, la meilleure
reproductibilit6
est obtenue pour la
sornme des nucl6otides
(X). Ce r6sultat
ad6nyliques
met en 6vidence 1es
r6arrangements
d Irint6rieur
du pool des nucl6otides
qui
ad6nyliques
affectent
chaque nucl6otide
sans en modifier
Ia somme.
notablement
On remarque 6galement
que Ia reproductibilit6
semble,
tions,
l6gErement meilleure
d a n s t e c a s d u D M S Op o u r l e s
LrATP et de I'ADP.
pour ces extracdosages de
En revanche,
quel que soit
lrextractant
consid6r6,
Ia reproductibilit6
est nettement
moins bonne pour I'AMp, la diff6rence
6tant
tr6s marqu6e
dans l-e cas du DMSO. Ce r6sultat
pas surprenant
n'est
dans Ia mesure orj.
iI s'agit
ld d'un dosage sur des quantit6s
assez faibles,
n6cessitant
I'intervention
de deux transformations
enztmatisues.
Enfin,
Iors du dosage enzymatique,
chaque valeur
de nucl6otide
ad6nyIique
pr6sent6e
dans cette
6tude correspond
5. une valeur
moyenne obtenue
a partir
(coefficient
de 3 dosages effectu6s
sur le mCme extrait
de
( S t).
variation
Ertractic:n
des rueL,4otides
addnyLiques et charge dnez'gdtique
Etude de La reproduetibiLhA
aprDs ertraetionauTris
N.A.
en
pr. r- t
valeur
283
TabLeau 1
du dosage des nucL2otides addnyliqtes
au DMS)
btruiLLant et apr)s erttaetion
noyenne 14
n=8
Ecart-type
o
-"tft'J1'!":
wiarion
ATP
to74
111
10,4 *
Eeha.nLtl-l,on no 1
Extraction au
ADP
15A1
166
10,4 I
TRIS
AMP
252
59
23,2 z
t
29L4
219
ATP
1938
167
8,5 r
Echtnt&.Lon no2
Extraction au
ADP
t747
135
7t 7 a
DMSO
AMP
231
70
30,6 *
3918
294
7,5 s
BOUILLANT
t
't,5
*
3 - REsulrnrs
1 - A n a l y s eq u a ' l i t a t i v e d e s p e u p l e m e n tpsh y t o p l a n c t o n i q u e s
phytoplanctoniques
sont domi6tude les peuplements
Au cours de cette
itaLiea,
: Melosira
n6s par des algues de la Classe des Diatomophyc6es
eomta. A ces
et CgcLoteLla
erotonensis
AsterioneLLa
FragiLaria
formosa,
: Ct'yptoprincipales
deux algues de grande taille
espEces se joignent
(Classe
paz'adontn
et Staurastmtn
monas ouata. (Cfasse des Cr)ptophyc6es)
des Zygophyc6es) .
Ie peupl-ement se
campagnes de pr6l6vementd,
Enfin
lors
des dernidres
(Classe
pulcheLLwn
d.e Dietyosp\ne?iun
diversifie
avec le d6veloppement
(classe
des cyanophyaetwginosa
eL de Mict'oeystis
des Euchlorophyc6es)
c6es) qui s'ajoutent
aux espdces pr6c6dentes.
N u c l 6 o t i d e sa d 6 n yilq u e s
1 -
ATP. ANP. AMPet
L
(figure
trCs claire2) montrent
1 et tableau
Les resultats
obtenus
au DMSo sont
apres extraction
en ATP obtenues
ment que les teneurs
au Tris
apr€s extraction
obtenues
d celles
sup6rieures
syst6matiquernent
(i 3 exceptions
prds sur 70 valeurs).
bouillant
issus de ces
verticaux
de profils
des s6ries
Cependant, les 6volutions
iI
de vue statistique'
et d'un point
deux extractions
sont paralldles
puisentre ces deux groupes de valeurs
existe
une relation
tres 6troite
positive,
hautement
qu'elles
par une corr6lation
lin6aire
sont li5es
2).
significative
au seuil 0,1 t (fiqure
Seienees de L'eau 4, no4
284
0216
0,|
uaao
2
L
7
t0
r5
0246
I
t
I
10
Pxofils
oertieazu
Figure 7
des eoneentrations en AW (x 103 pieomoles 7lr)
PrdL)t;ements no7 d 70
----
ertTaetion
ertraetion
au Tyis bouiLlant
au DMSj
ATPD
2000
1@0
ATPT
Fiqure 2
ReLatictn entre Les eoneentrations
en ATp (en piectmctLes Llr)
issues dtune pant de LtertTaction au Tris bouiLLant
part de L?entraeti<tn au Dl4S0
et dtaftre
Ertraetit;n
des ruteL1otides
addnyliques
et ehaz,ge dnergdtiqlLe
285
AFo
3000
.t
t
a
o-.
a
.a
t
'
o
o
t.
t
ttt
tt
a
'
.
atta
q."i-
t
-a
.
n = 0,848
aa
2000
aoo 4rF,
Figure 3
ReLation ent"e Les
coneentrations en ADP
(en pieomoLes L:r)
issues d.'une part de
Lt ertraction
au fuis boui.Llant
et dtautre part de
L?estv,aetion au DMS)
n=0,519
Eigure 4
Relatictn ent?e Les
eoncentrations en AMP
(en pieomoLes L:L )
i,ssues d?une part de
L?ertraetion au ?yis bouilLant
et dtautre part de
L|extraction
au DMS)
s'
.aa.a
aaa
- fnversement,
les concentrations
en ADP et en AMP obtenues
apres
extraction
au DMSOsont,
plus faibles
Ie plus souvent,
assez nettement
que celles
obtenues aprds extraction
au Tris,
comme en t6moignent
les
(tableau
valeurs
observdes
2). Cependant, 1a encore,
iI existe
une
positive
corr6lation
lin6aire
et hautement siqnificative
au seuil
0,1 t
(fiqure
entre les deux s6ries
de valeurs
3 et 4) . Nous observerons,
en
que cette
outre,
relation
pour les
est assez nettement
moins dtroite
concentrations
en AMP.
- Cons6quence directe
pr6c6dentes,
des observations
Ia somne des
(E = ATP + ADP + AlulP) est du m€me ordre
nucl6otides
ad6nyliques
de
grandeur pour les deux extractants
(figure
consid6r6s
5 et tableau
2).
D'ailleurs,
Irapplication
du test
t de Student ne permet pas d'affirmer qu'i1
existe
une diff6rence
significative
entre ces deux s6ries
de
(t = f,O2 pour 69 ddl, seuil de significativit6
valeurs
t = 1,99 au
seuil 0,5 ?).
Scienees de L'eau 4, no4
zd ti
0
,|
2168
21682t68
2t68
2t68
2t68
2
L
7
10
15
2t,68
4682466
1
2
L
7
10
ProfiLs
Figare 5
uertieats
des coneentrations
en nuclAotides .addnyLiques
(l:
AfP + ADP + AIIP) (x 103 pteonoLes L:r)
P?eLeDementsn"l d 10
ettyaetion
au Tris bouiLLant
---- ert?aetirtn au DMS)
a
...
.t
o
.
.a
o't
a
a
.i r.'
t
.l
ro
n = 0,954
4000
e&o
+
ligure
6
ent?e Les eoncentrations
en nueLAotides addnyLiques
(L=ATP+ADP+AMP)
issues d?une paz,t de Ltertz'aetictn au Ttis bouiLLant
et dtautre partdeL?ertractir.tn
au DMSO(en pi.comoT,esL;t )
ReLation
Entraetion
des nueLdotides
addnyliques
287
et eharge dnez,gdtique
De plus, les 6volutions relatives
de ces deux estimations sont tout
d fait paralldles,
et iI existe entre ces deux s6ries de valeurs une
au seuil 0,1 ? (figure 6).
corr6l-ation lin6aire hautement significative
PIus pr6cis6ment, nous observerons que cette relation apparait trds
6troite avec un coefficient
de corr6lation
sup6rieur d celui obtenu
pour chacun des trois nucl6otides
ad6nyliques pris s6par6ment.
TabLeau 2
VaLeurs moaennes, coeffieients
de corrdLati.<.tn
et 1quatictns des droites de rdgressictn
pour Les teneu?s en nueLAotides addnyLiqtes
obtenues aprAs extracti<;n au TVis bouillant
et exty,aetion
P
-..
tsxcractron
ATP
Pm. 1-
Valeurmoyenne
n=70
TRIS
2564
DI.'!SO
3426
TRIS
2549
Dl{so
t ' 7L l
de corr6lation
Coefficient
69 d.d,t.
s.0,1c=0,386
I
ADP
Equation
de
au DMS)
de
la
droite
rdgression
o,914
Y = 1.11 X + 571
0,848
Y=0,68X-36
0,519
Y=0,34X+99
o,954
Y=0,86y+479
o,491
Y=0,45X+0,58
0, 545
Y -- O,32 X + O,22
0,541
Y=0,65X+0,34
700
AMP
DMSO
x
pn. 1- r
TRIS
5AL2
DMSO
5480
TRIS
1, 0 3
DMSO
o,52
TRIS
o,2s
DMSO
0,11
TRIS
0, 66
DMSO
0, 78
ADP/ATP
A}4PlATP
2 -
I€s
tapports
ADP/ATP,
AMP/ATP et
charge
6nerg6tique
positive
lin6aire
le rapport
consid6r6,
une corr6lation
QueI que soit
et hautement significative
0,1 B rel-ie les deux groupes de
au seuil
des coefficients
val-eurs (tableau
de corr6Ia2). Cependant,
Ies valeurs
tion observ6es sont,
loqiquement/
moins 6levSes que ce11es not6es pour
ITATP, I'ADP et t.
que les charges
6nerg6tiques,
On observe,
obtenues
aprds
notarilnent,
extraction
sup6rieures
A celles
obtenues
au DMSO sont assez nettement
apr6s extraction
diff6rence
est de 1'ord.re de
cette
au Tris bouillant.
17 B (cET = 0,65 et CEp = 0,78) mais les 6volutions
des deux s6ries de
(figure
valeurs
sont 6galement parall6les
7 et 8).
28B
0
06 07
Scienees de L'eau 4, no4
(u
I
2
L
7
't0
15
0
1
I
I
7
10
Figure 7
oev,ticanLxdespaleurs de La clnrge 1nergdtique
CE= ATP + 1/2 ADP/ATP + ADP + AMP
Ptofils
P41?LeDanents
----
entTaetion
entraetir,tn
n-L
a
JU
anr.Ttis bouiLLant
au DMS)
cEo
r =0,511
0.7
0.6
o.7
CEr
Figw,e 8
ReLatic.,n entre Les oaLeuys de La eharge dnergdtiqte
(CE=ATP + 1./2 ADP/ATP + ADP + AMP)
issues dtune parl: de L'ertracti,on
cu Tz'is bc:uillant
et dtcu.tre part de Ltertv,aetictn au DMS)
Ertraetion
des rnteldcttides
addnALiques et chaz,ge 4nergdtiqte
Zgg
4 - DrscussroN
Au terme de cette
6tude sur les peuplements
microplanctoniques
lacusi1 apparait
tres,
donc que les extractions
au DMSO et au TRIS bouillant
aboutissent
i des vafeurs
sensiblement
6gales lorsque
1'on considBre
Ia
(X) .
somme des nucl6otides
ad6nyliques
En revanche I'extraction
au DMSOest plus efficace
si 1'on consid6re
uniquement
les teneurs
en ATp. Cela signifie
donc, qlre pour un meme taux
grlobal de nucl6otides
ad6nyliques,
Ies extractions
au Tris
et au DMSO
conduisent
d une r6partition
diff6rente
des teneurs relatives
en ATp,
ADP et AMP a Irint6rieur
d'un mdme pool.
Ces r6sultats
par lr6volution
sont 6galement confirm6s
des valeurs
la chargre 6nerg6tique
issues de ces deux modes d'extraction
; I'extraction au DMSOaboutissant
aux charges 6nerg6tiques
les plus 61ev6es.
de
De Ia m6rne fagon,
LARSSON et OLSSON (1979) rapportent
des variations
importantes
des teneurs
en ATP, ADP et AMP dans des cultures
d'algues
selon I'extractant
que Ia somme des nucl_6otides ad6nyconsid6r6,
alors
liques
semble beaucoup plus constante.
Par ailleurs
KARL et HOLM-HANSEN
(1977) ont, dgalement,
mis en 6vidence des variations
de Ia charge
Snerg6tique
selon 1a technique
d'extraction
utilis6e
sur d.es 6chantilIons benthiques.
€tre
Deux explications
avanc6es pour
peut-etre
essentiel-Ies,
interpr6ter
nos r6sultats.
compl6mentaires,
peuvent
Tout d'abord,
il est possible
gue l'extraction
thermique
au Tris
bouillant
ne d6truise
pas compl€tement
et/ou
imm6diatement
toutes
les
ATP-ases pr6sentes
dans les extraits,
et notamment Ia phosphatase
alcaline,
trds active
en milieu
carenc6 en phosphore,
et qui est stable
a
haute temp6rature
selon les rdsultats
de KARL et CRAVN (1980). plus
r6cennnent,
HENDZEL et HEALEY (1984) apportent,
cependant,
une restriction
aux observations
pr6c6dentes
d.ans Ia mesure orl ils
montrent
que,
dans leur cas, I'effet
de Ia phosphatase
alcaline
est n6gligeable
aprds
extraction
au Tris bouillant.
N6anmoins,
I'activit6
des ATp-ases peut aboutir
d une hydrolyse
partie1le
de IIATP dans l-es extraits,
qui se manifeste
par une Eeneur en
ATP et une charge 6nerg6tique
plus faibres
gue ra so[une des nucr6oalors
tides
ad6nyliques
reste
sensiblement
constante
avec des teneurs
en ADp
et en AMP surestim6es.
Pl_us pr6cis6ment,
Ie filtre
charg6 de seston que
I'on
introduit
dans Ie Tris bouillant
peut cr6er un gradient
therrnique,
pERRy et a.L.,
d6jd 6voqu6 par plusieurs
(KARL e, aL.,
auteurs
7978;
1979) qui aboutit
au non-blocage
imm6diat de 1'activit6
enzymatique.
L'effet
de ce gradient
plus important
therrnique est d'autant
que le fil(ou rr6chantilron
tre
en g6n6ra1) est charg6 en particules
organiques
ou
inorganiques.
Lrextraction
chimique au DMSO, beaucoup plus drastique,
n,est
probablement pas soumise a ce type d'inconv6nient
dans l_a mesure orl I'effet
du DMSO sur les cellules
est pratiquement
imm6diat.
Ajoutons
Egalement
qu'au niveau des seules teneurs en ATp, Irextraction
du DMSOest sans
doute plus efficace,
ind6pendamment des ph6nonEnes d,hydrolyse
de I'ATp
au moment de l'extraction,
sur 1es organismes i paroi
r6sistante
tels
que les bact6ries
et les Diatorn6es presentes
en quantit6
importante
dans
290
Sciences de L'eau 4, no4
COLrN (1979) ' JAKUBCZAK et LECLERC (1981),
nos pr6levements.
(1984) rapportent
dgalement un plus grande efficacit6
et aL.,
traction
de 1'ATP par Ie DMSO.
KoMISARCZUK
de I'ex-
pour expliquer
nos r6sultats,
envisageable
La deuxieme hypothdse
partielle
des transformadans Ia possibilit6
d'une inhibition
r6side
au DMSO,
ADP + ATP dans les extraits
enzlmatiques
AMP + ADP et/ou
tions
inhibition
Cette
ad6nyliques.
des nucl6otides
Iors du dosage enzymatique
en
des teneurs
relatives
pourrait
par une sous-estimation
se traduire
en ATP plus
qu'avec des concentrations
AMP et/ou ADP, et ainsi
expliquer
identique
est pratiguement
6lev6es,
La somme des nucl6otides
ad6nyliques
que Ies valeurs
de Ia
A cel1e rencontrEe
au Tris alors
dans les extraits
(II convient
de
suP6rieures.
charge 6nerq6tique
sont assez nettement
n'exclut
est vdrifi6e,
si elle
remarquer que cette
deuxidme hypoth6se,
dans la mesure ot) eIIe
Ia premiEre cause explicit6e
ci-dessus'
en rien
pas les plus fortes
d'ATP mesur6es dans Les
ne justifie
concentrations
extraits
au DMSO).
un tel ph6nom6ne d'ind'envisager
Deux observations
nous pennettent
au
D'une part les teneurs
en ADP et en AMP aprds extraction
hibition.
ad6nyliques
d une somme de nucl6otides
DMSO sont faibles
ce qui conduit
au Tris
inf6rieure
d cetle
obtenue apres extraction
l6g6rement
(tableau
des teneurs en
2) . D' autre part,
une plus grande variabilit6
de reproducdans les tests
AMP, aprCs extraction
au DMSO, est observ6e
(ta.bleau 1) ce qui pourrait
enzydes transfonnations
indiquer
tibilit6
l-'6tude r6cente de SENHAJI
Cependant,
matiques plus ou moins completes.
(1985), effectu6e
6talons d'ATP, d'ADP et d'AMP
i partir
de solutions
pas de diff6rence
n'existe
de concentration
connue, semble montrer qu'iI
enzymatiques
significative
dans Ie rendement des transforrnatj.ons
AMP + ADP et ADP + ATP en pr6sence
Tris
ou de DMSO.
qui peut 6galement
que Ie "stress
de filtration",
Pr6cisons
enfin,
d la baisse des teneurs en ATP et de Ia charge 6nerg6tique,
aboutir
(SUTCLIFFE et aL.'
nota$ment
lorsque
Ie volume filtr6
est trop important
7979;
J E W S O I Je t
7976;
K A R I , e t I I O L M - H A N S E N ,1 9 7 8 ;
P E R R Ye t a L . '
1982 ; HENDZEL Et HEAf,EY, 1984), NE
D O K U L T L , 7 9 8 2 i P R I D M O R EE I A L . ,
les
entre
peut Ctre invoqu6
observ6e
pour expliquer
ici
Ia diff6rence
exp6rimental
deux modes d'extraction
dans la mesure or) 1e protocole
Ie m6me dans les deux cas,
lors de la frltration
est strictement
suivi
choisjIe plus restreint
avec notanment
Ie m6me volume de filtration
possible.
(LUNDTN et rHoRE, 1975 ; KARL et HoLM-HANSEN,
selon diffdrents
auteurs
outre sa
1978), Ie crit6re
pour d6finir
une bonne m6thode d'extraction,
de la charge 6nerg6tique.
reproductibilit6,
est Ie niveau des valeurs
est bonne.
plus 61ev6e que Ia m6thode d'extraction
CeIle-ci
est d'autant
d'utiliser
que, dans notre cas, iI est pr6f6rable
On peut donc conclure
Ie DMSo comme extractant
r m6me si LARSSoN et OLSSON (1979) acljoignent
un
pour lrextractant
de fournir
pr6c6dente,
d la condition
1a n6cessit6
taux global
6lev5 de nul6otides
ad6nyliques.
6tude montre 6galeMoyennant une m6thodologie
rigoureuse,
Ia pr6sente
pr6sentent
ment, que ces deux methodes d'extraction
une bonne reproiluctibilit6
des teneurs en nucl6otides
et donnent des variations
relatives
ad6nyliques
sembla.bles et qui ne sont pas masqu6es par des diff6rences
d'origine
I'utilisam6thodologique.
Nour remarquons de p1us, que c'est
(I) qui conduit
tion de la somme des nucl6otides
ad6nyliques
aux r6sultats Ies plus fiables
pour
sensiblernent
dquivalentes
avec des valeurs
Ies deux modes d'extraction
consid6r6s.
Ce r6sultat
met en 6vidence le
Ertraetion
des nucLdotides
que I'estimation
fait
nucl6otide
ad6nylique,
6ventuelles
de stress
addnyliques
et eLnrge 2nergdtiq,Le
de )l intEgre
une partie
qui peuvent
variations
d'ordre
m6thodologique.
291
des variations
de chaque
€tre les cons6quences
Cependant, les rdsultats
pr6c6dents
qu'iI
indiquent
cl-airement
convient
de ne pas tirer
drenseignements
de Ia comparaison de valeurs
de charges 6nerg6tiques
diff6rents.
issues de modes d'extraction
R E r E n e r uB
ce
r Bs L r o G R A p H r o u E S
AIqBLARDC., Appucatlons
du dosage des
d'un
adenosines 5'-phosphate a l'€tude
(Lac Pavin).
phytoplancton
lacustre
Ann. Stat.
Biol.. Besse-en-Chnndesse,
L9'19, 13, L-196.
AI'IBLARDc., fnterets
du dosage de I'enpour
sertcle des nucl6otides
ad6nyllques
I'estination
de la biomasse des populations phytoplanctoniques
lacustres.
J. PZankton Res,, L983. 5, 723-13AAI'KINSON D.E.. Itte energy charge of Lhe
pool as a regulatory
parileter.
adenylate
Interaction
with feedback mod.ifiers.
Biochen.,
196A, 7, 4030-4034.
B A N C R O F TK . , P A U L E . A . e t W I E B E W . J . ,
Ttre extraction
and measurements of
adenosl-ne triphosphate
from marine sediments. Linrutl.
Oceanogr.,
L976, 2L,
4 7 3 - 4 g O.
BULLEfD N.C., An improved for the extractlon of adenosine triphosphate
fron marine
sediment and seawater.
LiruL
. )ceanogr . ,
1914,23,176-1-tA.
COLLIN F., Contribution
de nesures globaIes de biomasse bact6rienne
et algale
microscoplque
a l'€tude
de Ia dynanique
des 6cosystenes
aquatiques.
Cont"at
no 78.02.068.00. 237.75.07., Minist.
Cadre
de Vi.e, Paris,
1979, 45 p.
DAUMASR.A., Evaluation
de la teneur en
des organismes
ad6nosine triphosphate
actuelles
narins : possibilit6s
et limites
de la n6thode. Tethys, f973. 5, 1L-AO.
FRoNrIER s., strat6gies
d'6chantillonnage
17,
en 6cologle.
CulZection d'Ecologie,
Masson, Paris et Presses de t'Universitd
Laval, Qu€bec, Ed., 1982, 494 pp.
H E N D Z E LL . L . e t I I A E L E Y F . B . , E x t r a c t i o n
of algaL ATP and interpretation
of measu19a4,
renents. Can. J. Fi.sh. Aqmt.
Sci.,
41, 1601-1608as
in algal
HOLI'I-HANSENO., A.T.P. Ievel
influenced
by environmental
conditions.
Plant. CeLT. PhyeioL., 19?0, 11. 689-700.
HOLM-HANSENo. et BOOTH R.C., The neasurein the
nent of adenosine triphosphate
ocean and its ecological
significilce.
Linmol. oceanog?., L966, LL, 510-519.
JAKUBCZAK E. et LECLERC H.. Mesure de
par bioluminescence.
]rATP bact6rien
des ndthodes d'extraction.
Etude critique
Ann. BioL. CLin., $al,
3e, 2A7-3O4.
od.rrr"a.
JEr^rsoND.H. et DoKULTL
"l
energry charge measurenents
in freshwater
studies.
J. EcoL., 19A2, 70,
nicrobial
(2), 595-605.
nucleotide
neasureKARI D.M.' Cellular
ecoin microblal
nents and appllcations
ReD., L98O, 739-796.
logy. I'licrobioL.
of
XARL D.M. et CRAVEN D.B. Effects
phosphatase activity
on nucleoalkaline
microbial
tide measurements in aquatic
comunities.
AppL. aru! Enoi"on.
MierobioL.,
1980, 40_, 549-561.
KARL D.M., HAUGSNESS
J.A.,
C A M P B E L LL .
et HOLM-HANSENO.. Adenine nucleotide
extracELon
fron nulticellular
organisns
and beach sand : ATP recovery
energy
and detemLnation
charge ratios
of
carbon,/ATP ratios.
J. Eapr. I4ar. BioL,
EcoL., 1978, 34, 161-181.
KARL D.M. et HOLM-HANSENO., 1977, Adeny.late energry charge measurements in natural seawater and sedinent
samples, fn :
ATP nethodology
Seminar, Vol. ff,
14t-169- Ed. by c.A. Bom.
sorrento
San Diego, Ca. : SAI
valley Blvd.,
Technology Co.
KARI, D,M. et HOLM-HANSENO.. Methodology
and measurenents of adenylate
energy
in environnental
charge ratios
smples.
Mar. Bi,oL,, L9'7A, 4A, 185-197.
K I M M f C I I G . A . , R A N D L E SJ . e t B R A N DJ . S . ,
Assay of piconole
ilounts
of ATP, ADP
and AMP using the luciferase
enzyme
system. AnaL. Bioehem., L975, 69,
181-205.
292
Seiences
de LteanL 4,
no4
KOMISARSZUK S., DURAND M. et HANNEQUART
G., AI'P neasurenent
in the sheep rumen
using dinethyl
sulfoxlde
as and extraction reagent.
Stat.
de Rechenches de
ltutri.tion,
I. N. R. A., 7 8350 Joug-en-Josas,
F?anee, 1984.
R o M A N OJ . C . .
Inpact de I'dchantillonnage
ad6nyliques
sur Ia nesure des nucl6otides
(ATP, ADP, AMP) du microplancton,
I.
du volwe
de fiferation
a Ia
Adaptation
Tethys.,
19A2, 10,
charge sestonLqte.
(4), 384-389.
KUCNERO!{ICZ8., VAN de WERF R. et
VERSTRAETEW.. Estimation
of nicrobial
ATP waters and soils.
Antonie
Van
Leeuu,tenhoek, L982, voL- 48 (5), 522-523-
Inpact de 1'dchantillonnage
R O M A N OJ . C . ,
ad€nyliques
sur Ia nesure des nucl€otides
(ATP, A-DP, AMP) du nicroplancton,
varialors du pr€lEvement
et
tions
lwineuses
du zooplancton.
llydrobiolocontribution
gia, L9gs. 121 (1), 35-43.
L A R S S O NC . M . e t O L S S O NT . . F i r e f l y
assay
of adenine nucleotldes
fron algae I
comparison of extractlon
meth.ods. PLant
CeLL. Physiol.,
1979, 20, 145-1ss.
LUNDIN A. et THORE A.. Comparison of
methods for extraction
of bacterial
adenine nucleotides
detemined
by firefly
assay. AppL. Microbiol.,
1875, 30,
713-72t.
MILLERIoUX G., Contz,Lbution d L'dtude du
Lac dtAydnt. Doct. 3e. Cycle. Universite
'de
Clemont,
1976, 10? p.
PERRY W.8., BOSWELLJ.T. et STANFORD
problens with extractlon
J.A.,
Critical
of ATP for bioluminescence
assay of
plankton biomass. Hydrubi.ol.,
L979, 65,
( 2 ) , 15 s - 1 6 3 .
P R A D E TA . , E t u d e d e s a d 6 n o s i n e s - 5 ' - n o n o ,
di et tri-phosphates
dans Ies tissus
v6g6taux. I. Dosage enzlmatique.
Plysiol.,
Veg., 1967, 5. (3), 2O9-22r.
P R I D M O R ER . D . , H I C K E Y C . W . e t H E I ^ I I I T J . E . ,
The effect
of nenbrane filtration
on
estimates
of microbial
ATP in New Zealand
freshwaters.
N Z J Md.r. Preshaate"
Res.,
1942, 16, (3/4), 3rr-3rs-
addnASENHAJT M., Dosd.ge des ntcl4otides
Liques 5t-phosphate
ehez Les nieno-urganisnes du rtnen. . DF;A Protistologj.e,
1985,
Universit€
Clemont-Ferrand
fI,
30 pages.
1.n.,
Firefly
S T R E H L E RB . L . e t r 5 r r r n
in the study of energy
Iuminescence
I. Substrats
and
transfcr
nechanisms.
Anch. Bioahen.
enzlme detenination.
Bictphgs., 1952, 40, 2A-17.
SUTLrFFE W.II.. ORR E.A. et HOLI{-!nNSEN
with ATP measurenents
O., Difficulties
j-n inshore waters. LinmoL. )eeanogr.,
19-16, 21, 145-149.
T O B I N R . S , , R Y A N J . ! ' . e t A F G I I A NG . K . , A n
improved method for the detemination
of
in environmental
adenosine triphosphate
sanples. ,late? Res., L97A, 12t 7A3-792.
T O U Z E L J . D . e t M O R F A U XJ . N . , M e s u r e d e
I'ATP des boues acLiv€es.
Validit6
et
linite
biologique.
Ttibune
en Epuration
du Cebedeau, 1979, 433, 4A1-492.
Bevuelrangalsodct SGIEIGES
lrE['EAU,4ll985l 29:l-310
algale
Evolution
d'eau
derEtention
dansunbassin
i 0rly [Ual-de-Marnel
Thephytoplankton
reservoir
of a storage
in 0rly,France
l ' 4P. . A N D R E S E N - L E I T A O *
R6sum6
Le phytootancton d'un bassin de stockage d'eau, at'iment6oar
Ia Seine, a 6t6 suivi pendant ['ann6e 1983. Le temps de s6jour
oe ['eau dans ce bassin varie de 1 A 3 jout's.
1 9 1 t a x o n s o n t 6 t 6 i n v e n t o r i 6 s . L e s D i a t o m o p h y c 6 e se t l e s
EuchLorophyc6esont tes cLasses Les mieux repr6sent6es en
n o m b r ed ' e s p € c e s ( 3 5 , 1 e t 3 3 1 5 % n e s p e c t i v e m e n t ) .
Q u a n t i t a t i v e m e n t , I e s D i a t o m o p h y c 6 e sa p p a n a i s s e n t c o m m e6 t a n t
[ e g r o u p e [ e p t u s i n f t u e n t : e I t e s s o n t r e s p o n s a b l e sd ' e n v i r o n
8 0 % d e [ a b i o m a s s ea n n u e L L e .
L a b i o m a s s ea l g a [ e d L ' e n t r 6 e d u b a s s i n v a r i e d e 0 1 5 1 i
2 2 1 5 7 p g . n t - ' d a n s [ ' a n n 6 e . C e p e n d a n t ,a u c e n t r e d u p t a n d ' e a u ,
t e s b i o m a s s e st o t a t e s s o n t p t u s . 6 L e v 6 e s e n p 6 n i o d e e s t i v a [ e ,
de 40,61 ug.ml-'au mois d'ao0t : ce pic est
avec un maximum
d0 i La proLif6ration interne d'une Xanthophyc6e, He,tenothnLx
,stieho co oide,5 Pasche r.
L a p L u s g r a n d e r i c h e s s e e n b i o r n a s s ee t [ ' a f f a i b I i s s e m e n t d e
Ia diversit6 sp6cifique du plan d'eau pan rappot't i La Seine,
sembtent inftuences pan La vitesse de tnansit de L'eau. Des
sigjnes importants d'eutrophisation apparaissent lorsque, en
p6riode chaude, L'eau devient stagnante ou dem'i-stalrnante.
* 6.
imnassc rfir \/ercer
-
4S350 LES ROSIERS SUR LOTRE.
Sciences de L'eau 4, no4
294
ny
Summa
T h e p h y t o p L a n k t o no f a s t o r a g e n e s e r v o i r s u p p L i e d b y t h e r i v e r
Seine has been stud'ied dur"ing 1983. Rentention time is from
1 to 3 days.
and EuchLorophyceae
191 taxa have been Listed. Diatomophyceae
a r e t h e c l a s s e s t h e b e s t r e o r e s e n t e d i n n u m b e ro f s n e c i e s
(3511and 33,5 %).
Q u a n t i t a t i v e L y , D i a t o m o p h y c e a ei s t h e m o s t i m p o r t a n t c I a s s ,
responsibte fon about 8O % of the annuaI biomass.
D u r i n g t h e y e a r , t h e p h y t o p L a n k t o nb i o m a s s a t t h e n e s e r v o ' i r
entry vanies form 0,51 to ?2,57 1g.nL-'' However,in the midLe
of the reservoir, the biomass is muchhigher in summertime,
and the maximum
observed,in august GOr61 ug.mt-l) is pantiatty due to a btoom of the Xanthophyceae Heto,ttothnLx 'tt-tcltoceoL-
du.
T h e r e s e r v o i r i s r i c h e r i n b i o m a s st h a n t h e r i v e r S e i n e w h o
supplies it, and we observea faLl. in the specific diversityT h e s e f a c t s s e e mt o b e i n f L u e n c e d b y t h e s p e e d o f w a t e r s t r e a m In hot season, entrophication signes appean, whenwater begins
to stagnate.
t on
I rurRooucr
des
Le stockage d'un grand volune d'eau provoque des modifications
de ces alt6rations
paramdtres
physicochimiques
Certaines
de celle-ci.
ce
par Ie traiteur
d'eau qui a tendance a favoriser
sont recherch6es
(effet
Par cqntre'
pouvoir-tampon,
etc.).
stockage
de d6cantation,
de
et I'aug'mentation
algale
d'autres
effets,
comme Ia prolif6ration
peu souhaitables.
biomasse,
sont,
en revanche,
sert de r6serve d'alirnenI'objet
de ce travail
Le bassin qui fait
des d6vePour pallier
d'eau potable.
tation
A une usine de traitement
a 6t6 insde chloration
loppements importants
d'algues,
un dispositif
tall6
dans le bassin en 1972. rI fut cependant abandonn6 en 1979' d Ia
I'appaen 6vidence
7979), mettant
suite
d ' u n e 6 t u d e ( V T L A G T N E Se t a L . ,
canc6substances d pouvoir
rition
vol-atiles,
de compos6s organochlor6s
algal
(MOIITIEL, 1978) - A partir
le d6velopPement
de ce monent,
rigdne
massive :
5 une reprise
pouvait
inh6rents
red6marrer,
avec les risques
(PIERRE, 1972), apparition
d'algues
colmatage des filtres
de I'usine
7974) ' etc.
responsables
de mauvais go0ts (CEES et aL.,
les
temps, de r6pertorier
dans un premier
I1 a donc 6t6 envisagS,
et de quanpr6sents
taxons d'algues
lors d'un cycle annuel,
diffdrents
troIe statut
aussi d 6valuer
tifier
Leur importance.
Nous cherchions
particuli€re
spatiale
phique du bassin,
si une r6partition
et a d6celer
y avait
du phytoplancton
lieu.
Etsc.tLutionaLgaLe dans un bassin de rdtentic.'n
entre Ie
Les interactions
I'objet
ques du milieu
feront
et les
stock algal
d'une publication
295
d'ean't
variables
ult6rieure.
physicochimi-
de kilometres
d une dizaine
se situe
Le bassin de stockage 6tudi6
(orIy,
i 1'emplacernent d'une ancienne
val-de-Marne),
de Paris
au sud-est
de
des Eaux de l-a ville
de Controle
Depuis 1972, Le Service
sabl-i6re.
paris
buts : bassin de decantation,
dans divers
1'a am6nag6 et I'exploite
par La seine de maniere
Aliment6
de s6curit6
ou de stockage d'eau brute.
5 sens unique,
f'eau
circule
dans 1e bassin sefon un parcours
modulable,
des besoins de I'usien fonction
avec un temps de s6jour de 1 d 3 jours,
par une nappe
secondaire
iI est reli6.
Une alimentation
ne d laquelle
( I ^ I E L T Ee t M O N T I E L ,
a 6t6 d6cel6e
phr6atique,
dont I'impact
est variable,
1982) -
surface
: 5 hectares
(500 m x 100 rn)
moyen
Profondeur
Volume
3m
1 5 0 . O O Om 3
mlnrmum
maxlmum
5n
2,5
135.000 m3
260.000 n3
\ grillee
^\
| t
_ _\l
I
t:
N
Dimensictns et points
En pointill6s
Figure 1
de prdLDuement sur La datse d'h'Ly
z o n e s d ' 6 m e r g e n c ed e 1 a n a p p e p h r 6 a t i q u e .
(appel6 couramrnent "darse d'orly")'
ce plan d'eau
(figure
de 5 hectares
une surface
allong6e,
couvrant
d' ...t .
lrr, ,roilrrn. moyen de 1 50 . OOO t'
a une forme trds
1) ; il enmagasine
296
Seienees de Lteau 4, no4
lvlnr6nrEL
ET METHoDES
Trois points
dr6chantj_Ilonnage
ont 6t6 s6lectionn6s
: Ie point
A, i
l'entrde
du bassin,
re B en plein
rnilieu
de cerui-ci,
et ie c a sa sortie'
Des observations
prEriminaires
ont montr6 que re point
A 6tait,
vis-d-vis
du phytoplancton,
repr6sentatif
de Ieau
de seine.
Par ailreurs,
ir srest
av6r6 que re point
c ressemble 6nornn6nent au
point
B, et sont tous deux repr6sentatifs
de l'eau
du bassin.
c,est
ra
raison pour laquelle,
lors de la pr6sentation
des r6sultats,
nous par_
Ierons essentiellement
des points
A et B, soit
: phytoplancton
de Ia
Seine et phytoplancton
de 1a darse.
La fr6quence des r6coltes
phytoplanctoniques
est bimensueLle,
de
janvier
d fin
avril
et d'octobre
d novembre et hebdoma<laire de mai d
septemlcre. La profondeur
d'6chantillonnage
est de 0,5 m6tre. Vu la
faible
profondeur
(moyenne 3 mdtres)
du bassin
et Irexistence
d,un courant,
nous consid6rons
que 1a colonne dreau est homogdne.
Lr6tude qualitative
du phytoprancton
a 6t6 faite
sur des Echantirrons
recueirlis
a lraide
d'un firet
pour'idende 50 pm de vide de mairle.
tification
des Diatomophyc6es,
nous avons pratiqu6
des techniques
de
grillage
et d'attaque
d. f'eau oxyg6n6e, suivies
d,un montage sur r6sine.
Nous nous so[rmes bas6s sur 1a classification
propos6e par BouRRELLy en
7966, 7968, 7970.
L'6tude
quantitative
du phytoprancton
a 6t6 r6a1is6e
sur des r6cortes
effectu6es
par prise
directe
dans un fracon de 500 m]. Les 6chantilrons
sont ensuite
formol6s
e 4 z, puis cofor6s
i la solution
de LugoL. Dans
un premier
temps, nous avons proc6d6
a un d6nonbrement
des organismes,
a
lraide
d'un microscope
(urnnu6nr,, 195g). Nous avons ainsi
inversE
mesur6
1a_densit6
de la popuration
p
o
u
r
algareestimer
ra biomasse, nous avons
ca1cu16 les biovorumes des diff6rentes
esp€ces rencontr.es
(L.HMAN,
1908), en les assimirant
d des formes g6omEtriques
(osMERA,
simpres
Le,biovolume
est converti
en biomasse sefon I,6quivaience
lr?uU . ! ) : =
1 ug, en supposant que ra densit6
umdu phytopran-cton
est identique A celle
de l,eau.
La correction
de SMAYDA (1965j a 6t6 appt-iqu6e
pour les Diatomophyc6es.
La chlorophytre
H'P'L'C',
coupr6e
MONTTEL, t982) .
a a 6t6 mesur6e sur des 6chantirtons
d une d6tection
par spectrofruorom6trie
d.eau brute par
(BESSTEREet
Pour avoir
une id6e sur Ie caract€re
6cologique
de la flore,
nous
avons retenu deux indices
fr6quemment utilis6s
en limnologie,
qui per_
notion
sur re sratut
trophique
du bassin
: l,indice
T
- :r3u' s1!:(: D
i:."".
q c: : :N
\ Iyau) et I'i.ndice
de STOCKNER(I9iD
.
Dans Ie but de comparer les stations
6tudi6es,
nous avons choisi,
d'une part,
de carcurer
f i'dice
de diversit6
sp6cifique
de sIaNNoN et
WEAVER (1963), de l'ensemble
des 6chantillons,
et, d,autre
part,
de
reprdsenter
quelques
recoltes
par des diagrarnmes rang_frdquence,
propo_
s6s par FRONTfER (1969).
Ettoluti,ctn aLgaLe dans un bassin
297
d'eau
de rdtention
REsulrnrs
1 - A s p e c t q u a 'ilt a t i f
'l
de a f'lore
taxons ont 6t6 d6termin6s.
Durant I'ann6e
1983, cent quatre-vingt-onze
se rdpartissent
d
comment ceux-ci
D'apr6s Ie tableau
1 on peut voir
classes
et ordres.
embranchements,
I'int6rieur
des diff6rents
QualitatirePr6sentent
les
les Chlorophytes
et les Chromophytes
tatj-vement,
(38,2 t),
7a). Parmi les premidres
4/56mes du peuplement a1gal (figure
TabLeou 1
Rdpartitictn
des tanons identifids
parmi Les diffdrents
embranehenents, elasses
EMBRANCHEME\I'IS
CIILOROPIlYTES
(38,2 %)
Nombre
de Taxons
ORDRE
LLAJJE
F
"^h
I ^r^6htr^6ac
l u u r r r v ! v r i r J
et ordres
Volvocales
v v v v
( 3 3 , 5u )
T6irrch^r^1
6e
chlorococcales
Zygophyc6es
CHROMOPHYTES
(4,7
Chrysophyc6es
z)
(4,
Trran6n:
7 %)
( 4 1, 9 z )
9
l aq
Chromulinales
ochromonadales
Prymn6siales
M^n^cidila<
Xanthophyc6es
hi
-+^-^^h\r^6ac
u t s L v , , , v y r r J
(2'1
E)
v ! ! v
(3s,1 %)
(2,6 z)
(1 %)
Cryptophyc6es
Dinophyc6es (t,6 z)
EUGLENOPHYTES
Euglenophyc6es
PYRRHOPHYTES
(7,
3 %)
10
1
53
1
6
L
1
Mischococcales
Tribonematales
J
coscinodiscales
Biddulphiales
Rhizoso16niales
Diatomales
Eunotiales
Achnanthales
Navi culales
o
4
4T
Cryptomonadales
Peridi.niales
3
Frr^
l ahr'l
1
z
t4
6q
(7,3 z)
SCHIZOPHYTES
(10 %)
cyanophyc6es
(10 %)
chroococcales
Dl
6,rr^^rhe^
l ac
Nostocales
TOTAL ....
9
1
9
t92
(33,5 %) et tout
des Euchlorophyc6es
contribution
on note la trBs forte
(27,7 ?) . Parrni les Chromophytes,
particuliErement
des ChlorococcaJes
(35,1 s) domine, avec une pr6pond6rance
Ia classe des DiatomoPhyc6es
(30,4 3 des taxons identifi6s),
alors que les
des Pennatophycid6es
qae 4'7 z.
ne repr6sentent
Centrophycid6es
298
Seienees
de Lteau
4,
no4
Parmi les especes trouv6es,
beaucoup sont consid6r6es
comme cosmopo',po1lutol6rantes,,.
lites
et quelques unes ont Ia r6putation
dr€tre
Nous
avons aussi observ6 un grand nombre d'espaces
benthiques
ou 6pithytiques.
La taille
des organismes varie
de 5 d 5O0 pm (pour quelques espEces
coroniares),
classant
ainsi
I'ensembre
parmi re nanno et 1e rnicroplancton (HUTCHINSON, 1967).
Lrindice
de t{ycAARD est dans Ie cas de Ia darse,
6ga1 e 1I,7,
ce qui
situe
le bassin a un stade "trds
(pour lequel
eutrophe"
r'indice
varie
entre 5 et 20). L'indice
de STOCKNER, calculd
en tenant compte uniquement des Diatomophyc6es,
est 6gal d !,4,
ce qui correspond
6galement d
un stade eutrophe
(inciice supErieur
d 1).
2 - E v o l u t i o na n n u e l I ed u p h y t o p l a n c t o n
a)
L'abondance,
7a biomasse
et
La chLorophgJLe
a
Les moyennes annuelres
de ra densit6
algrale sont de 2407 individus.
m1-l au point
A et de 6 4oo au point
B. pour ces deux stations,
res minima sont sensiblement
(autour de 2gO ind.ml-l),
identiques
d la mijanvier.
Deux d6veloppements
remarquables
ont rieu au mois d'aoot
au
point B (respectivement
de 39 390 ind. ml-l
et 52 4OO ind. ml-t),
alors
que Ie maxinum observ6 au point
A correspond
pendant
a 15 155 ind.ml-I
1e mois de juin
(figure
2).
Les bj.omasses maximales observ6es sont de 22,57 p,g.mi--l au point
A,
en juin,
et de 40,61 Ug.rt-l
d6but ao0t, au point
B. La biomasse totale
I
du 23 ao0t n'est
que de 10,6 Ug.ml
malgr6 la tr6s forte
abondance des
argues (52 4oo ind.mr-r).
La prolif6ration
d.'une espdce de tr6s petite
(cycloteLLa
tailre
meduanae .' 175 un3) en est ra cause. Les moyennes
dans les deux stations
sont respectivement
de 3,59 et Z,t:
Uq.mf-l
(figure 3).
Tes teneursrmoyennes
de la chlorophylre
a observ6es pendant 19g3 sont
de 11,10 Ug.I-'pour
Ia station A et de 16,03 pg.I-l
a Ia B. Les concen_
trations
maximares olt 6t6 trouv6es
juin,
courant
avec des vareurs
de
52,80 et 55,00 pg.I-r
aux points A et B (fiqure 4).
b)
Distribution
des diff€rents
gtoupes
d., algues
La dominance quantitative
des Diatomophyc6es
est assez remarquable
par son importance
tout
au long de l'ann6e
et par ra forte
proportion
que cette
classe reprdsente
dans ra quasi-totarit6
des 6chantirrons
des
stations
A et B (figure
5 et 6).
Les Chlorophycdes,
pr6sentes
jamais des valeurs
trEs 6rev6es
4,4 Ug.mI-I,
au mois de juillet
i partir
de Ia fin avril,
n'atteignent
de biomasse.
Le maximum observE est de
(figure
6) au point B.
L'apparition
des Xanthophyc6es au d6but aoot, d la station
B, est
aussi brutate
que sporadique.
En effet,
en une semaine, cette
crasse
induit
un pic de biomasse auquel elle
contribue
avec Zo,Z ytg.ni:l-.-ta
semaine suivante,
elle
ne repr6sente
plus que 1,5 pg.nnl-1, fo.r, dispa_
raitre
totalement
(figure
ensuite
6).
.
tant
Les autres groupes d'algues
apportent
une contribution
en termes d'abondance
que de biomasse.
assez
faible,
EooLution aLgale dans un bassi,n de rdtention
a
dteau
o
I
!
!
mt.
al. A tr.i ----rcl,
a
aaCt hdlrl
laOO
E
t
o
v
E
e
q
I
:L
af.A ..- mt.
af.l---- nt.
a.aa nll.la
aLA r-t.
at.l -...t.
llrlOrf/l
la.Ol
E
a
o
I
o
I
t!
tl
!l
li
\\
I
-b
*!o
aa0
ts
jr0
F
EI
at0
o
A
!|
3
ro
EI
o
Fiqure 2
. ml-r ),
Ettolutir.tn de La d.ensitd ilgaLe (en indiuidus
de ianuier d. nttoembre, dans Les statittns A et B
Figure 3
fu;c-:Luti.ctnde La bionasse phytopLanetonique
(en 1tg.nL-') dor" Les stations A et B
Figure 4
des teneurs en ehlom.tphyLle a
Variations
(en 1tg.L-r) aur Prtints A et B
300
Scienees
de Lteau
4, no4
I z,opg..t-1
STATION
I e,ous.nt
STATION
Figuz,e S
EtsoLution annueLLe de La b&tmasse
des diffdrents
gz,oupes phytopLanctoniqun"
d.ans 7a station
A
Figuxe 6
EtsoLution annueLle de La bictrutsse
des dlifdrents
gr.oupes phytctplanctoniques
dans La statittn
B
s
ll.sj-"Tl Dia tomophyc6e
FIII]
Xanthophyc6es
N
Pyrrhophytes
f; +;=
lr.*+l
Euglenophytes
l - - l
l.-=----1--:l
Cyanophyc6es
Chrysorrhyc6es
I
Chlorophycfus
hsr.tluticsn aLgale dans un bassin de rdtention
d, eal
?n1
L'ensembre de ces observations
querque peu les r6surtats
contrarie
issus de Ianaryse
quaritative,
dans raquerle
chlorophyc6es
et piatomophyc6es se trouvaient
repr6sent6es
en nornbre de taxons 6quivalent
(figure
7a), alors que, quantitativement,
cette derni€re
classe esr
tres largement
(figure
dominante
7b).
Diaromophycees
ffig
llrlr.:l
Xanthophycees
l . i i . l ,'.: r ' , 1
N
Pyrrhophytes
o)
t-
Eugl enophyte s
*-l
l+
-
-
|
t - - - - - lC y a n o p h y c e e s
chrysophyc6es
E
chrorophyc.es
f
b)
fLOU?e
Rdpaxtitian,
aJ
cl'
annbe
b) d'aprEs
c)
rrone
s groupes d.,aLgue s
taxons d6termin6s lors de I'analyse qualitative,
1 oc
rli
les
moyennes annuelles
Successjon
/
en pou?e entag e I de s diffdrent
des espdces
de la
biomasse.
dominantes
Dans la darse drOrly,
nous assistons
d Ia domlnance tres nette de
I'ensemble
g).
durant pratiquement
(figure
"CgeloteLla",
toute I'ann6e
En fait,
sous cette ddnornination,
nous int6grons
res espdces cyeLcttelLa
<t-eeLLata
Meneghiniana
Kfftz. et StepVnnidiseus
-pant. CycLcttella
Hantzsehii
Grun., difficiles
d diff6rencier
rors du-comptage.
ce groupe
ne parait
donc pas avoir
de spdcificit6
particulidre
ni d l'6che11e
saisonni€re
(sa r6partition
ni au sein du bassin
est identique
aux
deux points).
En periode hi.vernale, ,,Cyclotella,, est le plus souvent accompagn6e
par les Diatomophyc5es : MeLosira gnanulata (Ehr.) Ratgs.
, Sgtzedta ulna
(Nitzsch) Eh,t-., MeLosira uarLans Ag. et AstetLonella
fomasa Hassall
(figure 8).
Seienees de L'eau 4, no4
302
'cqcloteLld
llzLotiza
gzanuLato.
NitztchLo.
deiculattLt
Nitztchia
Pd.ea
4
--a-
tlono tap hidiun
conto?tun
H e tetLo th,Li x t tieh
V
o c eo i-de'a
CgclotALLd ned.uano^L
Seenzd.etnut quddnieaud'a
,*I
Eicoecd
hePneli
Figure B
e7x 1983 dans La station
Sueeessictndes espAces p"incipales
B
s e u l e s s o n t r e p r 6 s e n t 6 e s l e s e s p D c e sd o n t I a b i o m a s s e a n n u e l l e d 6 p a s s e
1 " <d e l a b i o m a s s et o t a l e .
de ChLamydomonas,
d l'apparition
on assiste
de la mi-mars,
A partir
jusgu'en
novembre, sans jamais prendre de proportions
qui se maintient
est l-a seule ChloroChlamydononas
de la biomasse totale.
importantes
bien que
plus de 1 ? de Ia biomasse annuelle,
phyc6e d avoir
atteint
(Thuret in sred')'
eontortltm
que Monoraphidiun
des esp6ces, telles
6t6 fr6(rurp.)
Br6b. aient
et Seenedestm)s quadrieauda
Kom. Lagerh.
quemment observ6es.
La forte
en r6alit6,
algue dont
l-e 9 ao0t au point
des xanthophyc6es
contribution
stiehoccoides
due d une seule esp6ce, Hetet<sthrir
est compos6 de 2 d 4 cellules.
Ie filament
B est'
Pascher,
htctlution
aLgale dans un bassin de rdtention
?n"
d,eau
Enfin,
1'espdce Cyclcttella
medu-anae Germain, prolifdre
au cours de
Ia deuxidme quinzaine
d'aorft,
au point
B-6ga1ement. Malgr6 sa densit6
de population
le 23 ao0t (50 977 ind.ml-').
Ia conversion
en biomasse
(8,97 Ug.mI-')
donne un faible
r6sultat
en raison
du biovolume
r6duit
de cette espdce (176 Um').
3 - R 6 p a r t i t i o n h o r i z o n t a ' l ed u p h y t o p l a n c t o n
L'analyse
pr6c6dents
des r6sultats
laisse
entrevoir
une diff6renciation spatiale
au sein du bassin.
En effet,
Ies moyennes annuelles,
ainsi
que les maxima de densitd
algale,
de biomasse et de chlorophylle
a sont
(point
toujours
sup6rieurs
au sein du bassin
B) que dans Ia Seine
(point
A). En prenant
ces paramdtres
d.eux par deux, nous avons calcul6
(tableau
l-es valeurs
du coefficient
de corr6lation
de Bravais-Pearson
2).
TabLeauL 2
Coeffieients de eorrdLation
entv,e pa?amAtTes :
biomasse, densitd aLgale et ehLc:rophylle a, pris deur d deua
station
A
toute I'ann6e
Biomasse-densit6
aldr
29
r
^oo
25
25
toule
dd1
station
B
du 18.l au 2.8
I'ann6e
du 9.8 au 18.11
rddl!ddlr
29
0, 69
o,82
24
0,15
NS
15
o,71
9
O,a2
24
0,03
NS
15
o,7'1
9
t{s
Biomasse-Chloro.
chloro.
a-densied
4
entre
NS = non signlflcatif
F.asslgnlflcatlve
n'est
o,4l
NS
HS = hautement signifi.catif
: Ia corr6lation
(au seuil de 1 Z).
ment significatlve
: la Dorrelatlon
-
NS
1es deux paramCtres 6tudi6s
(au seull
est haute-
de 5 ?).
que dans la station
Il ressort
A, ces trois
variables
sont correldes
positivement
de fagon hautement significative,
toute I'ann6e.
Par
pour la m6me pSriode,
contre,
a n'est
pas correl6e
la chlorophylle
avec la densitd
et Ia biomasse, dans Ia station
B. En r6a1it6,
la
teneur
en ce pigment
ne pr6sente
une bonne corrdlation
avec les autres
janvier
parametres
qu'entre
et d6but aofit. A l-a fin de 1r6t6 et en
(ce
automne, ces valeurs
ne sont pas reli6es
de fagon significative
d6coupage des dates n'est
pas al6atoire
: Ia deuxi€me p6riode
correspond a une 6poque de d6bits
que les eaux sont les
alors
trds
faibles
plus chaudes).
En fait,
la diff6renciation
entre les deux points
6tudi6s
est surtout
notoire
d. des moments bien pr6cis
de I'ann6e.
La station
B se distingue
par un fort
tout particuliarement
Ie 26 mai et le 9 aoot,
d6veloppement
que les valeurs
algal,
alors
de biomasse a Ia station
A restent
assez
faibles.
Cet 6cart entre les deux points
est essentiellement
dO, dans
Ies deux cas, a une prolif6ration
de'tCycLr.tteLLa"
au point
B, coupl6e,
(ChLctnydomonas entre
le 26 mai d une recrudescence
des Chlorophyc6es
autres)
de Ia Xanthophycde
et,
Ie 9 aoot,
massif
au d6veloppement
(figure
Heterothz,in
stiehoeeoides
fa
5 et 6). Pour Ie reste de I'ann6e,
r6partition
des esp€ces entre les deux stations
est proche.
Seiences de L'eau 4, no4
304
d e S H A N N O Ns o n t a s s e z
de diversit6
moyennes de I'indice
Les valeurs
de f indice
(2,9 en A et 2,4 bits
en B) et les fluctuationsfortes
de 1a diversit6
(figure
9). Deux baisses brutales
trds rapides
s'averent
et ces chutes
au point
B, au mois d'aorit,
sont constat6es
sp6cifique
stiehoeCoides
d.es esp6ces Hetet:othrLr
]es prolif6rations
refletent
Pour Ie reste
(le 9.8) et cgeloteLLa meduanae (Ie 23.8) d6ja signal6es.
A'
plus fortes
au point
globalement
des valeurs
on constate
de I'ann6e,
en esp6ces au sein du bassin,
un appauvrissement
ce qui indiquerait
ceci de maniEre g6n6rale.
B t a t l o nA
rtrtfon B
------
moy.=2,9
mov.=2i
D i v e r s i t e S p d c i f i q u e( b i t s )
FLuetuations
eaLcuT'/
I
llgure
de SHANII1N'
de dioersitd
de L'indiee
d'aprbs
Les oaLeut's de biomasse
61ev6es de I'intrcs
on observe des valeurs
Dans les deux stations,
ce coeffiet a Ia mi-avril.
: en janvier
dice de SHANNoN 5 deux dates
au poi.nt A, au d6but aoOt.
est 6galernent foru,
cient
dans Ia darse,
horizontqle
spatial-e
Pour confirmer
Ia diff6renciation
d.ates en
pour quelques
des diagrammes rang-fr6quence
nous avons trac6
1a
de visualiser
particulier.
L'allure
de chaque courbe a 1'avantage
phytoplanctonique
le jour de 1'6chantillonnage
du peuplement
structure
de Ia r6co1synth6tique
par cons6quent,
une description
et de fournir,
(bas6s sur la densit6
de chaque
te. Nous comparerons les "profils"
taxon)
-
des stations
A,
B et
C.
aux
(6poque de pleine
crue) , Ies courbes correspondantes
Le L2 avril
(5),
(figure
10a), avec "CycLctteLLa"
3 stations
se confondent
paLea (27), occupant les
(19) et Nitzschia
Nitzschia
aeiculav'Ls
t!
N
rf
a
N
(a
s
N
o
a"
p
s
V)
Cr'
a
Figtee L0
Di agnatmnes r.mtg - fz,6 quen c e
^L -+-' ^^^^
o uqu uvrlo
.^
n,
D
D
^+
v u
C
a.
o
's
---..-....Stttld
-Slltlon
-----Stltbr
A
B
C
s
(\
$
6
a"
aJ r6colte
bJ r6colte
c) r6colte
d)'r6colte
eJ r6colte
f) r6colte
du
du
du
du
du
du
12 a v r i l
26 mai ;
26 juin ;
I ao0t ;
17 ao0t ;
23 ao0t;
(!
Seienees de Lteau 4- no4
306
trois
ques
dans
prernidres places.
g6n6rale
I'alfure
A cette
des graphidate,
(ldgarement
convexe) et les esp€ces dominantes sont semblables
les 3 points.
-
parLe 26 mai (figure
10b) nous pouvons remarquer
un d6veloppenent
ticulier
de "CleLotelLa"
B et C, ce qui accentue
dans l-es stations
la pente des deux profils
11 est int6ressant
de
correspondants.
(5O)
que Ia troisieme
par Biccteea kepneri
constater
place est prise
qu'efle
alors
A.
n'occupe pas un rang particulier
dans fa station
cette
chrysophyc6e
de "CyeLoteLla".
est,
en r6a1it6,
une 6piphyte
-
L'a1lure
(figure
de la
des courbes est a nouveau identique
Ie 26 juj-n
10c), dans les 3 points,
une grande homogdn6itd
montrant
masse d'eau,
avec partout
une domj-nance d.e "CgcLoteLla".
-
Le profil
nettement
de Ia station
de ceux des deux
A se distingue
autres
le 9 ao0t (figure
est dO A Ia prolif6ration
10d). Ce fait
(5'7) dans les points
d'Hetenothxin
stichc:ceoides
B et C, en rejeque celle-ci
tanr. cUeLoteLLa au deuxidme rang, alors
6tait
bien
dominante i 1'entr6e
du bassin.
-
Une semaine apr€s (]e 17 aott)
r66quilibre
s'6tablit,
un certain
I'esp6ce
principale
en B et c est CycLctteLLa meduanae, bien que
cette
espece ne soit pas pr6sente
rangs de
dans les dix premiers
la r6colte
au point A (figure
1Oe).
-
Cette CyeLoteLLa
dans les stations
Ies plus abrupts
A partir
de la
date,
une structure
fils
similaires.
fin
10f)
prolif6rer
Ie 23 ao0t (figure
va drailleurs
engendre 1es profils
B et c. Ce d6veloppement
parmj- ceux observ6s pendant L'ann6e d'6tude.
pour chaque
aofit,
retrouvent
toutes
1es stations
phytoplanctonique
entrainant
de peuplement
des pro-
D ts c u s st o t ' t
pr6sente
particuliEres
Le plan d'eau 6tudi6
quelques caract6ristiques
qui mdritent
dretre
signal6es
avant la discussion
des resultats
trouv6s.
En plus de sa taille
modeste, il
Ie temps de s6jour de
faut consid6rer
jours
(au plus),
trois
qui entraine
tr6s rapide de la
un renouvell-ement
masse d'eau.
Par ailleurs,
Irexistence
empeche
d'un brassage continuel,
1'6tablissement
ind6d.'une thermocline.
auront un effet
Ces deux points
niable
sur le d6roulement
des ph6nom6nes physicochimiques
et biologiques.
L'alimentation
par Ia Seine explique
de la darse d'OrIy
1a grande
richesse
en taxons
et par cons6quent
sp6cifique
61ev6e
une diversi-td
dans I'eau entrante.
Cette diversit6
importante
est particuli€rement
Iors des crues hivernales.
Le m6lange d'une mul-titude
de collections
d'eaux charri6es
(LEFEVRE, 1950), justifie
par ce fleuve
sans doute ce
ph6norndne.
Lrinexistence
parrni Ies
de grandes algues filamenteuses
benthiques
espBces inventorides,
peut-Etre
par Ie fait
que ce bassin
s'explique
est un lieu de s6dimentation
($7ELTE, sous presse),
intense
ce qui g6ne
probablement
la fixation.
La pr6sence
de nonbreuses
especes appartenant
au periphyton
indique
intense
un brassage
des eaux en amont de Ia prise
d' eau.
Etsr.tLutictnaTgale dans un bassin de rdtentictn
dteau
307
Parmi les espEces trouv6es,
propos6
31 se retrouvent
dans le tableau
par PALMER (1969), qui cite
5 Ia pollution
B0 espaces tol6rantes
organiI'pollutol6rant"
que. Ce caractere
apparait
chez quelques-unes
des esp6ces principales
de la flore
le cas de MeLosiya
de la darse : c'est
(HUSTEDT, t945),
granLata
(BLUlti,
Nitzschia
var. angustissina
palea
1957) et Synedra uLna ILIEBMAN, 1962).
quantitative
La pr6pond6rance
des Diatomophycdes
dans les eaux de
par COSTE (1976), CARDINAL
Ia r69ion parisienne
a d6ji
6t6 constatde
(1982) et DESSERY (1982). La grande richesse
en biomasse et en densit6
par cette
induite
en rapport
classe est sans doute a mettre
avec Ia
particulidre
capacit6
des Diatomophyc6es
centriques
i se d6velopper
en
(LEE et aL.,
milieux
eutrophes
7975).
Cette tendance d. I'eutrophie,
soupqonn6e d I'analyse
des r6sultats
obtenus par les indices
de NYGAARD (1949) et STOCKNER (1971), est
(MARGALEF,
par les valeurs
confirm6e
: moyennes de 1'abondance
algale
1983), maximales de la biomasse (VOLLENWEIDER, 1968 ; GRANBERG, 1973)
et moyennes de Ia chlorophylle
VOLLENWEIDEReT aL.,
a (SAKAMOTO, L966;
r 9 ' 74 ) horizontale
Une tres nette diff6rence
ilans Ia r6partition
a 6t6 consD'une manidre g6ndra1e,
tat6e,
en p6riode
estivale,
au sein du bassin.
d'eau de Seine est sup6Ia diversit6
sp6cifique
dans les 6chantillons
global
rieure
d ceux de la darse.
un appauvrissement
du
Ceci refldte
ponctuelles
nombre d'espEces dans le bassin.
Lors des prolif6rations
internes,
nous serions
tent6s
de faire
Ia m6me remarque, puisque nous
de SHANNON, pouvant
6ventuelconstatons
une chute brutale
de I'indice
des effets
des algues qui prolifdrent,
Iement indiquer
de cornp6tition
nous nous retrouvons
au d6triment
en
des autres.
Or, i ces p6riodes,
qui sont de l'ordre
pr6sence de r6coltes
de 20 fois moins denses d
qu'en plein
Par cons6quent,
Ies vol-umes
I'entr6e
milieu
du bassin.
pour les comptages correspondants
d une m€me date,
d'eau s6diment6s
indui-t
indubita-blement
une
ne sont pas du tout
semblables.
ce fait
dans I'analyse
des r6coltes
erreur
d'6chantill-onnage
des esp6ces rares,
(nous avons tenu compte de toutes
les espdces
a forte
densit6
algale
lors du comptage).
Ceci peut 6tre,
d6nombr6es en plus de 5 exemplaires
indices
de diversit6
trouv6s,
responsa-ble des trCs faibles
en partie,
en espdces.
indiquent
forc6ment un apgauvrissement
sans qu'ils
Ia
rTlassivement,
se trouve
Parmi les espEces qui se d6veloppent
qui prend une proportion
Heterothrir
stiehctccoides,
trcs
xantophyc6e
du d6but ao0t. Cette espece
importante
de ta biomasse des 6chantillons
(ETTL, 1978), et STARMACII(1980)
comme une algue "de soI"
est consid6r6e
i I'avoir
trouv6e
sur un autre
est Ie seul auteur,
a notre connaissance,
parmi une ponte de grenouille.
Nous nravons pas assismilieu,
d savoir
les pentes
ayant pu lessiver
t6, a cette
6poque, ni d une pluie
violente
pu
qui aurait
ni d une remont6e de la nappe phr6atique,
du bassin,
en suspension
cette
algue, pour le cas oll eIIe se trouverait
mettre
awa:.t d6ja 6t6 identistiehctccr.tides
dans la vase. Puisque Hetez<tthz'ir
(ANDFESEN-LEITAO, 1984), nous
pr6c6dente
fi6e et d6nombr6e I'ann6e
de cette prolif6ration.
6cartons
1e caractdre
al6atoire
et sporadique
que cette
espEce peut,
aussi,
avoir
Nous sonmes donc amen6s d conclure
dans des eaux
semble se d6velopper
aquatique
et qurelle
un habitat
chaudes.
aussi,
trouver
La Diatomophyc6e
CyclctteLla
meduanae sembl-e, eIIe
id6ales
I'int6rieur
de l-a darse,
Ies conditions
Pour se d6velopper.
est mal connue. Nous pouvons
signalde,
son 6cologie
Espdce rarement
a
s0B
Seienees de L'eau 4, no4
cependant dire qu'elle
sup6rieures
srest d6velopp6e A des temp6ratures
a 23"C, et qu'une
en ammoniaque a 6t6 obserchute brutale
de Ia teneur
(ANDRESEN-LEITAO, 1984).
v6e paralldlement
a cette prolif6ration
ponctuels
a des 6poques de faibles
Ces d6veloppements
correspondent
(de I'ordre
de
d6bits
de^pompage de I'eau brute par l-'usine
un ral-entisse120.000 m'.jour-').
cette dirninution
du d6bit entraine
un tenps de s6jour,
ment de Ia circulation
de I'eau
et, par cons6quent,
plus 6lev6.
Ia baisse du renouveldans Ie bassin,
estivale,
En p6riode
et les teneurs
Iement extdrieur,
les forts
6cl-airements
Ia chaleur,
61ev6s en sels nutritifs,
provoquent
importante
de Ia
une augmentation
globalement
ennuyeux pour le
biomasse.
Ces d6veloppements
d'a1gues,
traiteur
d'eau,
sont
d 6viter.
Les r6sultats
de DESSERY (1982) sur un bassin du m€me type a M6ryde 50 B de Ia
de l'ordre
sur-Oj-se, montrent
au contraire
un abattement
entre Ia riviEre
et le
densitS,
de la biomasse et de la chlorophylle
par Ie court temps de s6jour de I'eau qui
bassin.
Ce fait
est expliqu6
pas aux algues de se d6velopper'
dans la mesure olf
ne permettrait
celles-ci
sont export6es
en permanence. Or, ce temps de s6jour est d'enparait
suffire
viron
3 jours,
comme dans Ia darse, ori cette p6riode
En compaIa.rgement i des d6veloppements
internes
d'une grande ampleur.
que
rant
les r6sultats
des deux bassins,
nous sommes arnen6s d supposer
I'appauvrissement
Ctre dO i la forme d'alinenen algues a M6ry pourrait
d une vitesse
de
tation
du bassin.
En effet,
f injection
de l'eau
peut-Ctre
pas sans cons6quence pour Ie bon 6tat des
3 m.sec-t
n'est
phytoplanctoniques
cellu1es
et Ie maintien
de leur capacj-t6 d se repronotoires,
duire.
part d'6normes quantit6s
D'autre
de moules, filtreurs
fix6es
5 lrint6rieur
du canal d'amen6e d'eau du bassin de M6ry (TESTARD
participer
pourraient
activement
personnelle),
et FAYAD, communication
d Ia disparition
partielle
des algues.
1a chlorophylle
s'est
Par ailleurs,
dans le bassin de M6ry-sur-Oise,
Tel
av6r6e Ctre un bon paramdtre
de la biomasse algale.
drestimation
un effet
saisonnrest pas le cas dans la darse d'Orly
of on constate
(MUNAI{AR et BURNS, 1976) entre
a et les variables
nier
Ia chlorophylle
se trouvent
toujours
densit6
algale
et biomasse (ces deux derniEres
pas 6tonnant
corr6l6es
de fagon hautement significative,
ce qui n'est
Lors des
car Ia deuxi€me mesure d6coute indirectement
de Ia premiere).
prolif6rations
Ia chlorophylinternes
du mois d'aoot
et de 1'automne,
phytoplanctoni1e a ne donne pas une bonne estimation
de l'6volution
que. Nous n'avons pas trouv6
i ce fait.
d'explication
convaincante
pour Ie traiteur
Pour r6pondre
probl6matique
d'eau
d 1a question
concernant
que des d6veloppements
de
les mauvais gro0ts, iI faut dire
Cfranophyc6es susceptibles
de les induire
nront pas 6t6 observ6s penque
telles
dant lrann6e d'6tude.
N6anrnoins, des espdces "suspectes"
(ragacHnK et YURKOWSI,
)sciLLatoria
redekei,
o,t )sciLlatoria
agardhrlzl
1976 i PERSSON, 1982) , ont 6t6 fr6quement
sans que Ieurs
observ6es,
quantit6s
prennent
des proportions
alarmantes.
EuctLutictn aLgale dans un bassin
de rdtention
309
d,equ
T O N C L UI S
ON
Le phytoplancton
de la darse d,Orly
est riche
en esp€ces, dont un
bon nombre sont cosmopolites
et pollutol6rantes.
De plus,
certaines
peuvent
prolif6rer
au sein m€me du bassin,
induisant
une augmentation
importante
de la biomasse.
La vj.tesse de circulation
de I'eau
semble
un parametre
important
dans le d6clenchement
de ces d6veloppements
massifs,
Iorsque par ailleurs
les facteurs
climatigues
et nutritionnels
sont favorables.
Il demeure inportant
de surveiller
6troitement
ce bassln,
de pr6f6rence
de fagon directe
puisque
chlorophyrre
a ne se sont pas av6r6s fiables
dans
Ioppement phytoplanctonique,
Des moyens pour acc6l6rer
nes, surplus
de pompage puis
Ie phytoplancton
de
les dosages en
Iestimation
du d6ve-
la vitesse
de circulation
de I,eau
mise d 1'6go0t,
etc.)
sont d mettre
(chicaen
R f r € n E r u c rBsI B L T o G R A p H T e u E S
ANDRESEN-LEITAO M.P., Aspects du phytoplancton
d'm
bassin de rdtention
:
relations
avec quelques paranetres
physicochimiques
du nl-lidu.
These de 3e cycle,
Universitd
Paris V, 19A4, rcs.
DESSERY S., Modlfications
des caracteristiques physicochiniques
et biologiques
de
Iroise
lors de sa retention
dans Ie bassin de l.t6ry. ThCse 3e cycle,
Universit6
Paris Vr, t982, t43,
BESSIERE J., MONIIEL A. r M€thode rapide
de dosage selectif
des chlorophylles
4
et b : utilisation
de la s6paration
par
chromtographie
liquide
haute pression.
Water Res, 1982, 16, 987-993.
ETTT! H., Xanthophycea : I.In Die
Sr:sswasser - Flora Mitteleuropeas,
3,
custav Fish. Verl.,
Stuttgart,
1978, 530.
BLUM J.,
An ecological
study of the algae
of saline
river
Michigan.
HydrobioLogia,
1957, 9, 361-404.
B O U R R E L L YP . , L e s a l g u e s d ' e a u d o u c e ,
Ed. Boub6e, Paris.
I.1966, 5ll
i
lI.1968,438; III.L970,512.
CARDINAI C., Coq)os1tlon,
evolutlon
et
gtrucLure
des trppulatlons
phytoplanctonlques du lac de cr6tell,
abord6s sous
diff€rents
aspects.
These de 3e cycle,
Universit€ Paris vI, 1981, 128.
CEES B., zoE"lMtl'lY,, PIET G.y., Cause
and identification
of taste and odour
compouds
in waLer. The Sc. of IoT.
Enoir.,
1974, 3, 103-115.
C O S T EM . , C o n t r j . b u t i o n
a Irdcologie
des
Diator€es
benthiques
et p6riphytiques
de
la Seine : distribution
Iongitudinale
et lnfluence
des pollutions.
Soc. Hgdt'otech, de France.,
1976, xrve journ6e.
Questlon 3, rapp. 9, L-7,
FRONTTERS., M6thodes C'analyse
statistique appllcables
e lrecologie
du planc'1,
Eon. Doe, Sci.,
centne ORSIOM, L969,
33.
GFAI.IBERG
K., The Eutrophicatlon
and polIution
of Iake Paijanno
Central
Finland,
Ann. Bot. Eennici,
f973. 10, 267-30A.
HUSTEDT F., Bacillariophyta
in : Die
Srlsswasser - Plore l4itteleuropeas,
10,
Gustav Flsh. Verl.,
I6na, 1930, 466.
HTTTCHINSON
G.E.. A treatlse
on Llmology,
1967, LIls.
Jotm Wllay & Sens, N.v.. I.LEE J.J. eE al.,
A nutrltional
analysis
of a sublittoral
diaton
assenblage epiphytic
on Entenononpha,
fron a Lng
Island salt narsh.- J. PhAcoL., 19'15,
11, t4-49.
LEFEVRE M., Influence
des ddverserents
dreaux us6es de la r€gion parlslenne
sur
Ie plancton
de Ia Selne. Ann. Stat,
Cont.
Hydrobiol.
App., 1950, 3, 153-171.
310
Scienees de L'eau 4, no4
LIEBMAN H., Handbuch der Frischwasser
oldenbourg,
und Alf,wasser biologie.
Munich, L962, r.- 588, rr-- 1160.
zur FertstelLOHMANH., Untersuchungen
Gehaltes des
lmg
des vollstandigen
Hiss Meet'eswtters,
Meeres an plilkton.
1980,10,132-170.
MARGALEFR., Limologia,
Barcelona,1983,1010.
Ed. Orega,
I 4 O N T I E LA . , L e s H a l o r n d t h a n e s d a n s l r e a u :
€voluEion,
de formtion,
r€canisnes
UniverThese Doc. d'Etat,
elimination.
sit6 Paris vI, f97A, 252.
MUNAWAR
M . , B U R N SN . B . , R e l a t h j - o n s h i p
with soluble
biomss
of phytoplankton
prinary
production
and chlonutrients,
a in lake Erie,
19?0. J. Fish.
rophyll
RDs. Boatd Can., L976, 33, 601-611.
of
studies
NYGAARDG. ' Hydrobiological
the
lakes II.some Danish ponds ild
quotient
hypoEhesis and some new of
organisms.
little
known phytoplankton
Kongl. Danske Vidensk. SeLs. BioL. Sht.,
'1 (1)
1941,
, 1-293.
biomsy
oSMERA S, , K retode Stanoveni
ZooL'
planktonnich
koryso'
nekterych
ListA,
1966, 15 (1), 79-83'
P A L M E RC , M . ' A c o m P o s i t e r a L i n g o f a l g a e
J. PhycoL"
organic
tolerating
lpllution.
1969, 5, 18-42-
analysrs
S M A Y D AT , Y . . A q u a n t j . t a t i v e
of the gutf of
of the phytoPlankton
between
On the relationship
Panama. If.IqC
and diaton standing crop.
assimilation
BuLL. Inte? amer. t?oP. Twa
crop.1965, 9, ('1) 465-53L.
com.
of
S T A R M A C HK . , c o m u i t i e s
frog spawn. Acta Hgdtobiol.,
(2), 127-145-
characteriS T O C K N E RJ . G . , P r e l e n i n a r y
of lakes in ttre experimental
zation
usrnq
Ontalro'
Iakes area northwestern
/.
in sediments,
Diatoms occurrences
Fish. Res. Boatd. Can., l9'11' 28' (2') '
265-2'15.
TABACHEK J.A. , YURKOWSKIM-, Isolation
of Blue-Green Algae'
and identification
geosproducj-ng muddy odour metabolites,
in lakes j.n
nin and 2 methyliosborneol,
Manitoba. J. Fish. Res. Boatd Can.' 1976,
33,25-3s.
uTERMoHL H. Neuewege in der quantitatj'ven
(nit besonderer
des Planktons
Erfassmg
des ultrplanktons).
Beruchsichtigung
Vet'. theon. anged. LimoL.'
Verh. Int.
1931, 5, (2'', 56'l-596.
VII,AGINES R., I,EROY P.. I4ONTIEI, A.,
destin€e
Production d'eau industrielle
par filtrapublique
d la consomation
fluidis6'
rapide en lit
tion biologique
1978, xve
Soc. Hyd.z'oteck. de France'
question
Irr'
Journ6es de I'Hydraulique'
rapp.
PERSSONP.E., Muddy odour : a Problem
eutrophycation..
wiLh extrene
associated
19a2, a6, 16I-164.
Hydtobiologia,
Sur un Probldne de col"mPIERRE J.F.,
tage de prises d'eau par les algquesLa Teehn, de Lteau et de L'assainiss.,
19'12, 303, r-5.
in
arcmt
SAXA.|4ATOM.. The chloroPhyll
zone in some japonese lakes
the euphotic
in the Photosyntheand its sigmificilce
of phytoPlilktoncomuiLy.
tic prcduction
Bot. l"kg. TokAo, 1966, 79, 1'1-18.
wEAvER w.,
SBAI,INONC.E.'
theory of comunication.
t963. r25.
The nathemtical
Press,
Illinois
algae in
l9ao' 22,
9.
VOLLEMEIDER R.A., Les bases scientifides lacs et
ques de I'eutroPhisation
partides eaux courantes sous I'asPect
come
du phosPhore et de l'azote
cutier
RapporL tech
d'eutroPhlsatLon.
facteurs
o . c . E , E . D . A . S . / C . 5 . r . , , 1 9 6 A, 6 a - 1 2 ' t M.,
WOLLENWEIDERR.A., MTJNAIIAR
review of
P., A comParalive
STADELT'IANN
ln
production
and primary
phytoplankton
Great Lake. J. Fish. Res'
the Laurention
'
1
3
9
7
6
2
.
1974, 3l , (5', ,
Board Cot.,
WELTEB.,
bassin de
sddiment.
13, (39) ,
d'un
MONTIELA., Influence
sur les dchanges eaustorage
1982'
J. Fr. dtHydnologie,
2s5-2'14.
Reyuetrangalscdc$SGIEIGES
DEL'EAU,4llg85l 3ll-323
Ecologie
rivularis[Liebm.l
Breb.
d'Hildenbrandia
Florid6ophyc6el
lBhodophyte
enProvence
etenCorse
Ecology
of theRhodophyta
Hildenbrandia
Breb.
rivularis(Liebm.)
in Provence
andCorsica
A . C A Z A U B eOtNM . L O U D I K I *
R 6 su m 6
5 n o u v e I L e s s t a t i o n s f r a n g a i s e s m 6 d i t e r r a n 6 e n n e sd , H i L d e n b y , a n dia riuularzis sont d6crites. Cette aLgue rouge encno0tante esr
c r 6 n o b i o n t e , r h 6 o p h iI e , o x y p h i t e , n e u t r o p h i L e d a l . c a l - i p h .Li e e t
o L i g o s a p r o b e .L e c a r a c t d r e s c i a p h i L e d e c e t t e a t g u e e s t d i s c u 1-6
Summa
ry
The crustose-forming Rhodoohyta IliLdenbz,andia ritruLaris js
described in 5 new french mediterraneanstations. This freshw a t e n s p e c i e s r e q u i r e s L o t i c h a b i t a t s ( o f t e n s p ri n g s ) w i t h a
m i n i m u mf t o w r a t e , h i g h o x y g e n v a L u e s , L o w n u t r i e n t c o n c e n t r a tions and pH values from 7 to 8. The tolenance to Liqht is
di scussed.
Les Rhodophytes
sont beaucoup mieux repr6sent6es
dans le domaine
(3,4 Z). Les algues rouqes dulmarin que dans les eaux contj.nentales
gaquicoles
que pour une trds faible
(de 0,1 i
ne contribuent
part
1,7 ?) a Ia richesse
sp6cifique
algale.
En d6pit
alg"ue rouge
de cette
faible
repr6sentativit6,
encro0tante,
a suscit6
I'int6r6t
HiTdenbrandia
riouLaris,
de nombreux chercheurs.
r Laboratoire d' Ecologie (R.A. l - [Jniversit6 d'Aix-l"iarsei11e
r u e H e n r i P o i n c a r r 6 - 1 3 3 3 7 I V I A R S E I L L EC 6 d e x 1 3 .
312
Seienees de L'eau 4
parmi
Nous citerons
(1942) -
eux
- TARVANASCHI (1941)
sa prdsence en France i
Orge (Seine et Oise).
-
LUTHER (1954)
-
BOURRELY (1955)
: SKUJA (7926),
montre
Melun,
6tudie
1) Falaise
Calvados,
2) Rivi6re
d'Allemont
3) Rividre
de Ia
4) Fontaine
S T A R M A C H( L 9 2 6 )
5 autres
prds
dans Ie
(S. et
de Cherbourg
:
M.),
(Manche),
de Blois.
o
o
Aix -en-Prou.n
""
I
lamas
|am
ISRAELSON
Nord de I'Europe.
frangaises
stations
pr6s. de l4elun
Divette
et
europ6enne
et signale
r6partition
sa large
et Morsang sur
Dijon,
BagnEres de Bigorre
sa distribution
ajoute
prds
n04
6
6a
-
F r e l us
aa''
M ar s e i l
LcteaLisation
des
sourees
1
Figure
par
coLonisdes
riwularis
Hildenbrandia
A la Motte-St-H6ray
5) Ruisseau de Ia for6t
de I'Ilermitain
d6crites
€galement
les 2 stations
SEvres) et, rdpertorie
(vafl6e
Al-lorge
de la Nevache et du Lautaret).
-
SYMOENS(1951)
signale
sa pr6sence,
en Belgique,
dans
(Deuxpar
I'Ardenne
beIge.
de Ia
En France,
confluence
SAf (1978) inclique
du Riou-mort.
sa localisation
sur
le
Lot,
en amont
Eeolctgie
- Le r6cent
d'Australie
et
d rHildenbrandia
313
rivularis
travail
drEtflrr'rrsl.E et KRAFT (1984)
par
de Nouvelle
Z6lande colonis6es
recense les stations
HiLdenbT,andia
z,ittuLa-
ris.
Nous ajoutons
(figure
1) :
1)
2)
3)
4)
5)
Ia
la
la
Ia
Ia
source
source
source
source
source
ci.nq
autres
stations
frangaises
(Var),
de I'Argens
du ruisseau de St-Pons (B.d.R.),
du ruisseau
Orta (Hte-Corse),
d.'un petit
affluent
du Rizzan€se
alimentant
le marais de Santa-F6
m6diterran6ennes
(Corse du Sud),
(B.d.R.).
La description
de ces 5 biotopes,
et, plus particulidrement,
I'Argens,
va nous permettre
de d6gager quelques
caract6ristiques
giques a' HiLdenbz'andia.
ce1le de
6co1o-
1 - L n s o u R c ED E L ' A R G E N S
Elle se situe
dans Ie Var, d lrest
de Saint-Maximin,
d une altitude
de 27O nretres.
C'est
une source limnocrEne
karstique
en forrne de vasque
(plateau
jurassique
d'O11i6res)
de blocs,
de ga; son fond est tapiss6
Iets,
de graviers
aquatiques
s'y d6veloppent
; des v6g6taux
abondamment
(Ap'Lun nctdiflontm,
Seirpus
hr.tLr.tsehoetrus). De cette
large
zone d'6mergence partent
2 6missaires
qui se rejoignent,
quelques dizaines
de mdtres
plus bas, en un ruisseau
principal
(figure
rh6ocr6ne.
L'6missaire
2),
(vitessemoyenne
canalis6,
a un 6coulenent
assez rapide
annuelle=
60centindtres/seconde)
.
Ia
L'enser.ible de Ia source est bord6 par une ripisylve
lumidre
; Ia canop6e est 16o€rement
ouverte.
Cette
station
r UaU ntoan""a6"
2 pr6lEvernents
mensuels
; en 6t6,
dense tamisant
durant
un an et deml, au rythme de
la prospection
a 6t€ hebdornadaire.
ies val-eurs des paramCtres
hydrochimiques
(tableau
de moyennes annuelles
1).
sont
exprimEes
sous
forme
HiLdenbrandia
est p6renne dans Ia source,
tapissant
de son thalle
rouge vin 1es 2 parois
lat6rales
du canal sous forrne de larges
bandes
uniformes,
sur une distance
de 30 mEtres environ.
Au fond du canal,
quelques substrats
pierreux
sont colonis6s,
ce que I'on observe d I,oeil
nu sous fonne de taches
souvent
rougeatres,
rondes.
Sur les substrats
(macrophytes,
jamais r€colte
naturels
bois flott6s),
nous n'avons
cette
Rhodophyte
(films
artificiels
; il en va de m6me avec les substrats
de
poly6thyldne
enroul6s
sur des substrats
cylindriques
verticaux
munis de
flotteurs),
fix6s
d une cinquantaine
de centimctres
desparoiscolonis6es.
de mdtres en aval,
cette
algue
Quelques dizaines
que les parametres
pas modifi6s.
analys6s ne- soient
rouge
disparalt
bien
a^
.i.
(\
(\
a.
(\
N
(\
ErnpLaeementdes eolonies
Figune 2
dtHildenbrandia
rivularis
1) de 1'Argens; 2) de St-Pons; 3) de 1'Orta.
a: profil longitudinal; b: vue a6rienne r c I coupetransversale.
dans Les souyces (s)
Ca?actdz'isti.ques physiect-ehiniques
PAR,METRES
ITYDROTOGIQUES
(moyenne annuelle)
STATIONS
ARGENS
(en 'C)
T'
vitesse
du courant
cn,/s
pIl
(cn)
oz 6s/L)
Conaluctivite
ca
++
++
MS
8"9 (5.5 a 12)
40 (30 a 50)
34 (27 e Atl
16rz
a
t,l)
40 (30a 50)
(6a 11)
soq-Cf
-
30
3 s ( 2 sa s 0 )
6,8
7
'7,8
23 (16 e 30)
25
L2
11
122
70
(ms,/I )
L7
30
(mgll)
(mglI)
sioz
50
(msll)
P POq- inorg.
H cor-
15o1 (16 A 15o3)
3s0
N - NOz- (mq,/l)
(mgll)
(mg,/l)
(nS/I)
0,018
0,01 a 0,4
0, 450
abs.
1 8 9 ,3
SANTA-FE
5.9
543
N - NO:- (mq,/I)
RIZZANESE
14.5 (13 a 15)
I
(Us/cm)
SAINT-PONS
14"7
ord
Ilauteur d'eau
TabLeau 1
(enprimdesenmoAennes annueLLes) des 5 sou?ees
l r<
I
12,2
70a80 t satur
a
1 2 0 ( 1 0 3a 1 4 0 )
2,6e6
13 (5 a 20)
abs.
r*5
c
\{
450
abs.
(\
a"
P.
P
o
t'
v.z)
0, 06
134
2,4
\6,64I,d)
40
I ]
a3U
abs.
trz
0,
Eraces
1 8 0 ( 1 4 0a 2 1 8 )
11
'
0 a 15
abs.
5
8
J
13
P.
p,
FI
P.
F
p,
8 3 ( 5 3a 1 0 0 )
ts
a
JI
N
b
316
Seienebs de L'eau 4, no4
Densitd
TabLeau 2
et eonposl:tion aLgaLes dtudides sur 1 cm2 d'un caiLLctu
prdLeod dans La source de L'Argens (maz's 1983)
ALGUES
Nodbre
de
ce1l,/cm2
RHODOPHYCEES
Ilildenbrandia
Audouinella
8000
l
rivularis
sp.
CYANOPHYCEES
r -.--L.,!_Y rrguy
a
-^
5P
850
150
I2
.
Oscillatoria
Chamaesiphon
sp.
sp.
CHLOROPHYCEES
150
341
I2
Chaetophora
sp.
Cladophora
sp.
Spirogryra
sp.
DIATOMOPI{YCEES
Achnanthes
minutissima
Arnphora veneta
Ceratoneis
arcus
Cocconeis placentula
Diatoma elongatum
Fragilaria
capucina
Gomphonema angustatum
Gornphonema parwulum
Melosira
warians
Nitzschia
linearis
palea
Nitzschia
Rhoicosphenia
curvata
qtmoA*r
var.
producta
238
20
1
160
I2
105
10
qn
9
a
20
I6
43
rr'l nr
TOTAL
ro250
d d'autres
algues sur Ie m6me caillou.
HiLdenbrandia
est associ6e
de Cyano-^
une 6tude,
Ainsi
faite
en mars 1983, montre Ia coexistence
(1 cm')
surface
phyc6es, de Chlorophyc6es,
de Diatom6es sur une petite
(tableau
naturel
2).
du substrat
se
6piphytiques
Diatom6es
certaines
Sur Ie thalle
d'Hildenbrandia
cuTData,
Gornpht-tnema
RhoiCctsphenia
z Achnanthes
minutissima,
d6veloppent
Cocconeis
pa?oulum,
placentula.
essentielconstitu6
6pilithique,
La composition
du peuplement algal
(SLADECEK, L9'73 - ZELfNKA et MARVAN
oligosaprobes
Iement d'espdces
de se
pour Hildenbrandia
indique
1a possibilit6
1961) a B mesosaprobes,
dans
rci,
en sels nutritifs.
l6gErement riche
dans un milieu
d6velopper
en
et des feuilles
naturel,
des macrophytes
la d6composition
ce milieu
en consid6ration.
d prendre
est un 616ment trophique
d6composition
EeoLctgie d rHildenbrandia
rivularis
317
2 - L e s A U T R EsSo u R c E S
La source du ruisseau
de Saint-pons
est karstique,
rh6ocr6ne
; elle
jaillit
de la paroi du D6fens (altitude
250 m€tres)
situ6e
dans le massif de Ia Sainte-Baume.
E1le s'6cou1e dans une vasque, profonde
et
6troite,
creus6e dans ra roche m€re. son d6bit
puissant
a actionn6
au
siEcre dernier
papeteries
et scieries.
Le torrent
qui sren 6chappe a une
pente initialement
forte,
un tit
naturer
6troit,
tapiss6
de brocs et de
cailloux
colonis6s
par Hildenbrandia
(figure
2).
sur ce-tte argnre se d6veloppe
platyhypnidiun
en abondance
le Bryophyte
.
(Hedw.) Dix. La ripisylve
tiparioides
d ce niveau est tr6s dense
(Platanes,
Erables,
Ormes) ; Ia canop6e, totalement
ferm6e, ne 1aisse
passer qu'une faible
intensit6
lumineuse.
Une vingtaine
de metres en aval,
la pente diminue
brusquement
; Ie
torrent
s'6largit
et subit
une canalisation.
L'6courement
des eaux est
ralenti
: d'une vi-tesse initiare
ile 150 centimctres/seconde,
ir passe
d une vi-tesse
de 45 centimdtres/seconde.
Le l-it se pr€sente
alors
sous
forme de larges dalres,
en rnarches d'escarier
; re substrat
est constitu5 par du calcaire
sur leque1 sont roulds
de nombreux cailloux
; Ia
hauteur dreau est faible
(20 cm). La canop6e s,ouvre
(houx
largernent
et lauriers
roses en bordure du ruisseau).
Les rayons rumineux incidents
labLeau 3
DensitA et cctrnposition algaLes |tudides sut, 1 en2 d?un eaiLLc.u
prdLeod dans La souree d-e Saint-Pons (mars L985)
ALGUES
Nombre de ceII.,/cm'
RHODOPHYCEES
Hi ldenbrandia
rivularis
20100
CYANOPIIYCEES
Chamaesiphon
Lyngbya sp.
sp.
4l
105
DIATOIqOPHYCEES
Achnanthes
minutissima
Achnanthes
lanceolata
Cocconeis placentula
Cymbella ventricosa
Gomphonema intricatum
Meridion
circulare
gracilis
Navicula
264
19
36
I
2
lb
1
CHIOROPHYCEES
Chlamydomonas sp.
Chaetophora
sp.
1q?
TOTAL
,*-
318
Scienees de L'eau 4, no4
HiLdenbrandla
la surface
de I'eau.
A ce niveau,
frappent
directement
paroj-s
Ie fond et les petites
colonise
intensivement,
les cailloux,
fortenent
lat6rales
alors une coloration
du ruisseau
; elle pr6sente
de Ia phycoerythrine
la pr6dominance
orang6e traduisant
vraisemblablement
(DRING, 1981 et RAMUS, 1983).
dans la composition
de ses pigments
Hildenbrandia
est p6renne,
La colonie
d'Hildenbrandia
ques : Achnanthes
mi.nutissima,
Chaetophora
sp.
Nous n'avons
bois flott6s.
L'algue
continuit6
jamais
r6colt6
associ6e
d d'autres
esL recouverte
A. LaneeoLata,
Hildenbrandia
quelques dizaines
disparalt
des paramdtres
des valeurs
(tableau
algues
3).
algues 6piphytid'autres
et
Coeeoneis placentula
sur
de m€tres
6tudi6s.
les
mousses,
plus
ou les
bas malgr6
-
la
droite
du Tavignano,
petit
de Ia rive
La source de I'Orta,
affluent
(altitude
jaillit
: 500 mEtres)
sur une petite
colline
; le ruisseau
sur une
qui en est issu,
a une pente assez forte,
d faciEs
lotigue
s'6lardistance
diminue brusquernent : le lit
de 4 krn environ
; cetl-e-ci
(1 m 50 environ),
moyenne
git
f'eau s'6coulant
alors avec une vitesse
(figure
une canopSe l6q€rement
2) ; d ce niveau Ia ripisylve
dense offre
et Ie substrat
cailouverte
; les eaux sont moyennement ensoleill6es
et des
(protoqyne)
par Hildenbrandia
Iouteux
colonis6
est largement
rouge
une coloration
Bryophytes.
est p6renne et pr6sente
Hildenbrandia
4).
69a1ement (tableau
D'autres
se d6veloppent
vin.
algues Epitithiques
IabLeau 4
Densitd et ectmpositi()n aLga.Les AtudiAel su" 7 em2 d'un cailLttu
prdLeud dans La soLLTeede Lt)rta (mars 7984)
Nombre de ceII./crn2
RHODOPITYCEES
Hildenbrandia
r24920
rivularis
CYANOPHYCEES
640
Oscillatoria
DIATOMOPHYCEES
Achnanthes
minutissima
Ceratoneis
arcus
Cocconeis placentula
Eunotia pectinalis
Fragilaria
capucina
Gomphonema angustatum
Gomphonema intricatum
Navicula
cryptocephala
Nitzschia
Iinearis
Slmedra ulna
Synedra vaucherlae
var.
producta
20r
I2
12 0 3
1
77
168
vo
42
lb
26J
180
TOTAL
r27781
EortTttai.o
J rpi ldenbrandia
rivuIariS
f,r.t'"-
I
f2
staLion Cc
6^ril I
riie,
l+.v
z4:{-t:C I
ry%
zo^e
Dr'r
I
c
:
I
lr,
J'im-ersion
Garri-5ue.
tl
Zonq
4--
I
iiii
r\bri
rSsgcre
Jrr dcvers
de
chesseu.
llcr
Figure 3
Loealisation
d' aildenbrandia
rivul-aris
dans La sou.rce de Santa-Fd (A)
319
320
Seienees de Lteau 4, no4
pas r6colt6
Nous n'avons
sur
Hildenbrandia
mousses du ruisseau.
les
(prospectS
en
du Rizzandse
de Ia rive
droite
affluent
Un petit
sensiblehydrochimiques
des caracteristiques
d6cembre 1983) pr6sente
(tableau
1) ' I1 est
pr6c6dentes
5. celles
des sources
ment identiques
sur son substrat
qui se d6veloppe
par Hildenbrandia
6galement
colonis6
- La ripisylve
est dense et 1'a1gue est 6galement cr6nophile
cristallin
du peuplement
(environ
La composition
3oo ndtres).
L'altitude
est faible
n'a pas 6t6 6tablie.
algal
6pilithique
-
-
de
dans Ia ddpression
s'6tendant
Enfin la source de santa-F6 en crau,
la val16e des Baux form6e par Ies anciens maris ass6ch6s des Baux et
une vaste
du Comte subsiste
par 1'6tang
du Comte. Au nord de I'6tang
en permanence par des sources et des
aliment6e
zone humide de 8O hectares
(SEGUIER, 1981).
puits
sur la nappe phr6atique
ouverts
naturels
laurons,
par 2 cyiffons
distants
La source aliment6e
d'une trentaine
large de 2 metres et profonde
est
de 50 centim€tres,
(figure
3).
de centimEtres
des graviers
par des sables grossiers,
Le fond est constitue
Hi.Ldenbrandia
se d6veloppe
ques grosses
pierres
sur lesquelles
rondes.
sous forme de grandes taches
d 20 Z de Sitnn ereetum et
est recouvert
Le substrat
hctLctschoenus. Les caract6ristiques
par Seirpus
envahie
par
pr6sent6es
(tableau
1) sont tr6s proches de celles
ces - I'algue
est p6renne f
Pas dress6
Nous n'avons
algal
inventaire
et quefrisSuLat'i.s,
la source est
abiotiques
sour1es autres
6pilithique
de ce biotope.
Dlscusstotrt
nous conduit
de ces 5 sources
d,' Hildenb?andia
intrabiotopiques
La comparaison
caract6ristiques
Cette
algue
rouge
-
6pilithique,
ou cristallin)
Ia
jouant
du substrat
nature
-
rh6ophile
-
stenotherme
-
oxyphile
(ruisseau
peu profond
(temp6ratures
secondaire
(calcaire
des param€tres
d faciEs
stables
lotique)
toujours
hydrochiniques
;
sup6rieures
a 6oc)
i
;
- oligosaprobe,
B mesosaprobie
- pr6sente
un r61e
i
(Ia stabilit6
E cr6nophile
cr6nobionte
primordiale)
.
ayant une importance
- halophile
4) .
:
est
-
- neutrophile
certaines
( f igure
5 6tablir
riwlanis
avec
possibilit6
de supporter
une xenosaprobie
;
d l6garement
supportant
dans
alcaliphile
;
une conductivit6
des biotopes
ayant
une
moyenne des eaux
faible
altitude-
;
ou une
Ecolctgie
d tuildenbrandia
rivularis
H
a
..{
?
d
.-{
H
(!
..1
lJ
rd
!
.a
c)
E
.i
..{
;
^,o
;fH O b,
o
t)
r\)
q)
Cr
$
(a
\$
I
Seien.cesde L'eau 4, no4
Figare 4 (suite)
i gcueh.e, uu pa? Le dessus ;
riwularis
ThaLLe dtuildenbrandia
"
Du en coupe
d dv'ctite et en haut,
IhaLLe monostft)ma.tiqtte d'nitd,enbzandia
rivularis
ou en eoupe
EeoLctgie
d tgildenbrandia
rivularis
?r7
Ce travail
confj-rrne certains
r6sultats
obtenus
pour les Rhodophytes
(SHEATH, L984) , mais remet en question
le caractdre
sciaphile
de cette
algue qui doit
6tre nuanc6 ou peut-Etre
m€me d61aiss6.
R E r E n e u c rBsT B L T o c R A p H T G U E S
BOURRELYP., Quelques stations
frangai(Liebn. )
ses d' H.LLd"enbn-a.ndla nLvulnti,a
Bred. - Dxtrait
de La ReDue aLgoLogique,
t. 1. no3, nars 1955, 168-169.
DRTNG M.J., Chronatic
adaptation
of photosynthesis
in benthic
alqae - An
narine
examination
of its ecological
signifiance
using a theoretical
modeL. LinmoL.
Ocdanog,, 198L, 26, 271-2A4.
ENFSISLE T.J. et KRAFT G.T., Survey of
Freshwater
Red Algae of Southeastern
- Austr.
Australia
.f. mar. Fresha. Res..
1984, 35, pp 213-259.
LUTHER H.,
fliessender
Land, Aet.
p.1-61.
an Steinen
Uber Krustenbemchs
in Sualfinncewasser Speziell
bot. fennica,
1954, 55,
- Florialae
ISRAELSON G., Ttre Freshwater
of sweden. SAnp. Bot. up saLiens,
L942,
6t L, 1-134 uppsala.
RAMUSJ., A physiological
test of the
theory of complenentary
Chromatic adaptation If.
Brom, and Green red seaweeds.
J. PhAcoL., 1983. 19. 173-r1A.
R O U N DF . E . a n d C H A P I 4 A N
D.J., Editors.
P?ogress in phyeoLogieal
nesearch,
vol. 3, Biopress L.T.D., 1984, 387 pp.
SAY P.J.,
Le Rl"ou-mort, affluent
du tot,
po11u6 par n€taux lourds.
I. Etude pr6llninaire
de la chimle et des algues benthiques. AnnLe LirmoL, , 19'78, 14 , l-2,
113-131.
S E G U I E RJ . , E t u d e d e s r e l a t i o n s
entre les
6cosystemes de sources,
et
de ruisseaux
du
un conplexe limnique
demarais das
nord de la crau (B.d.R.), 1981, Th€se
3dme cycle Aix-Marseil-Ie,
246 p.
S H E A T HR . .
1984, in
Romd.
SKUJA H., Zur Verbreitung
und 6kolo9ie
(Liebn. )
von H.i2de-nbnand.La. n Lvulonb
1926,
Bred. in Lettland
Actd UniD. Letu,
14, S- 659-672, Riga.
SLADECEKV., Systen of water quality
from
the biologlcal
trDlnt of view. Ergebni-sse
der Lirnnctlogie,
t973, 7, 2la p.
TARNAVASCHI I.T.,
uber H.LLdznbnand'La
nLvuI-al,irS (Liebn.)
J. Agardh Und ihr
vorkomen
in Runenien nit berucksichtigung
ihrer
verbrej.tung
in Europa. B*LL, Sect,
Scient. Acad. Rowaine,
194L, 24, S.
259-272 Bucuresti.
ZELINKA M. et I4ARVANP., Zur Prazisierung
der bioloqi-schen
Klassification
der Rein
heitfliessen
der cewasser. Arch. HydrobioL . , 1961 , 57 , 3 , 389-407 .
Epuration physico-chimigue
des eaux
th6orie et technologie
F. EDELINE
122 p., 21 x 29,7, nbr. fig. et tabl. 1985
118FF
ffi."b.do. / lidse
technique et documentation
/ paris
physico-chimique
des eaux met en ceuvre de nombreux
I'6pnration
proc6d6s et techniques.
cycle en
Cet ouvrage, issu d'un cours enseigne ir des 6tudiants de 3"'
G6nie Sanitaire, constitue une introduction approlondie d ces proc6d6s et
techniques. On retrouve ici l'intention didactique de l'auteur dans la
s6lection des moyens, physiques et chimiques, d'6puration les plus impor'
tants et dans leur pr6sentation th6orique, ayant pour objectil de fournir
une connaissance structur6e des m6canismes en jeu.
Mais les d6veloppements th6oriques ne sont jamais d6pourvus d'une tris
grande rigueur et sont compl6t6s dans chague chapitre par une section
technologique pr6sentant sch6mas d'appareils et applications pratiques.
Cet ouvrage complet et synth6tique est indispensable d tous ceux que
concernent Ie traitement et l'analvse de I'eau.
TECHANTITLONNAGE DES EAUX
TfGAUSATION DES DTBITSET CONCENTRAI'IONS
DECAMATIoN ET STDIMENTAflON
LES SEPARATEURSA FAISCEAUX
I.ESTRANSFERTSGAZEUX
FLOCUL]TTION
FLOITATION
VADSORPTION
LE CYCLONAGE
Du mdmeauteur :
L'6puration biologique des eaux r6siduaires
th6orie et technologie
3OB p., 15 x 23, dicembre 1979 - NT 1985
27O FF
Lqvoisier- Technique& Documentofion
diffusion,
ll rue lovoisier
F 75384 Poris CedexO8
Reuuetran9alscdcaSCIEilGES
ltEL'EAU,4(19851325-340
desM.E.S.
etrapide
Dftermination
simple
parla m6thode
C.l,l.R.
dupycnomDtre
desretenues
desvidanges
Application
aucontr0lO
solids
of suspended
Simple
andrapiddetermination
pycnometer
method.
bytheC.N.R.
Application
of method
operations
reservoir
emptying
for monitoring
N I E L * ,G . C O L L I L I E U XY*., G I U L I A N I *
R6sum6
L a c o n n a i s s a n c ei m m e d i a t e d u t a u x d e m a t i d r e s e n s u s p e n s i o n
lors des op6nations de vidanges de netenuesest indispensab[e rrour respecter Ies contnaintes d'environnementet de
s 6 c u r i t 6 i m p o s 6 e s . L a C o m p a g n i eN a t i o n a L e d u R h 6 n ea d o n c
n e c h e r c h 6 u n e m 6 t h o d ed e t e n r a i n s i m p [ e e t r a p i d e p e f m e t t a n t
[a d6termination avec suffisammentde or6cision du taux de
M . E . S . C e t t e m 6 t h o d ee s t b a s 6 e s u r [ ' u t i I i s a t i o n d ' u n a n n a r e i I b a p t i s 6 " p y c n o m drte c . N . R . " .
A p r d s m i s e a u p o i n t e n l a b o r a t o i r e , t a m 6 t h o d ea 6 t 6 t e s t 6 e
s u r I e t e r r a i n L o r s d ' o p 6 r a t i o n s d e v i d a n g e s r ' 6 a L ; i s 6 e ss u r I e
Haut-Rh6neen juin 1984. Des comparaisons avec d'autres rnethodes ont 6t6 effectu6es.
Les r6suttats positifs obtenusconfirment Ies oossibiLit6s
d'utitisation
d e c e t t e m 6 t h o d ep o u n c o n t 1 6 t e r L e s o p 6 r ' a t i o n s
d e v i d a n g e s . L e s m e s u r e sp e u v e n t C t r e f a i t e s e n 3 0 s e c o n d e s
avec suffisamment de or6cision pour tes teneurs sup6r'ieures d
O r 3 g l L . L a m e t h o d ee s t e n p a r t i c u L i e r t r d s p r 6 c i s e p o u r [ a
g a m m ed e t a u x d e M . E . S . T . A c o n t r 6 l e r ( 5 - 1 5 g / L ) .
Summa
ry
D u r ^ i n gr e s e r v o i n e m p t y i n g o p e r a t i o n s , i t i s v e r y i m p o r t a n t t o
h a v e i m m e d i a t e k n o w t e d g eo f t h e a m o u n t o f s u s p e n d e ds o t i d s i n
t h e w a t e r i n o r d e r t o b e s u r e o f o b s e r v i n g e n v i r o n m e n t a La n d
s a f e t y r e q u i r e m e n t s . F o r t h i s p u r p o s e , t h e C o m p a g n i eN a t i o n a [ e
+ Compagnie Nationale
du Rh6ne -
2,
rue Andr6 Bonin -
6S316 LYON C6dex 04.
326
Scienees de Lteau 4
no4
d u R h 6 n eh a s d e v e l o p e d a s i m p l e a n d f a s t f i e l d m e t h o d f o r d e t e r m i n i n g s u s p e n d e ds o t i d s w i t h a s u f f i c i e n t d e g r e e o f a c c u r a c y . T h i s m e t h o d i s b a s e d o n t h e u s e o f a d e v i c e n o w k n o w na s
the "C.N.R. pycnometer".
A f t e n f i n a t t e s t i n g i n t h e l a b o r a t o n y , t h e m e t h o du n d e n w e n t
f i e L d t r i a t s d u ri n g n e s e r v o i r e m p t y i n g o p e r a t i o n s o n t h e U p p e r
R h 6 n e i n J u n e 1 9 8 4 . C o m o a r i s o n sw e r e m a d ew i t h o t h e r m e t h o d s .
The positive resuLts obtained confirm the great potent'ial of
this methodfor monitoring reservoir emptying operat'ions.
M e a s u r e m e n t sc a n b e c o m n L e t e di n 3 0 s e c o n d s w i t h s u f f i c i e n t
a c c u r a c y f o r s u s p e n d e ds o L i d c o n t e n t s i n e x c e s s o f 0 . 3 g / 1 .
The methodis in particular very accurate for the range of
t o t a I s u s p e n d e ds o L i d ( T . S . S . ) c o n t e n t s t o b e m o n i t o r e d ( 5 15 slt).
1 - INTRoDUcrroN
La d6termination
(Norrne AFNOR T9O-105) ne peut se faire
des t'l.n.S.[1]
quren Lal:oratoire.
EIle n6cessite
un rnat6riel
important
notarnment une
6tuve, mais surtout
erfe demande un d6lai
(en g6n6ra1
de prusieurs
heures
24 heures).
Cette m6thode devient
impr6cise
sur l_es fortes
teneurs en
I,l,E.s- (> 1 q/I)
en raison de la difficult6
de filtrer
tout I'6chanti1ION (MINISTEPJ DE LIE}WIF(ONNE}4E\1T, 1979 ; DEGREMO}fA, T978).
La d6termination
instantan6e
des M-E.S. sur Ie terrain
peut s,av6rer
tres utile.
C'est
1e cas des vidanges des barrages
pour 61imir6alis6es
ner les s6diments d6pos6s ("chasses,').
D'une part,
I'expl-oitant
a besoin
de connai.tre
les quantitds
parties
ou en transit
dans ses ouvrages,
eE
part les mesures en faveur de la sauvegarde du milieu
d'autre
aquatique
imposent A lrexploitant
des taux maxima de M.E.S. d ne pas d6passer.
Enfin et c'est
re cas sur fe Rh6ne, la pr6sence de centrales
nucl6aires
impose des contraintes
suppl6mentaires
trEs strictes
sur les taux de
M-E.s. admissibres
afin d'6viter
tout risque de colmataqe des filtres
des prises
dreau de refroidissementPour connaitre
de fagon instantan6e
Ie taux de M-E.S-, divefses
n6thodes cornme Ia recherche
de corr6lation
avec des paramBtres
facilement
mesurables ont 6t6 test6es
(M-E.S. - Turbidit6
; M.E-S. - Densit6 ;
M.E.S. - Volume d6cant6 ; M.E.S. - NH,**, etc.).
Les r6sultats
sont encourageants pour 1es mesures de densit6
mais doivent
Ctre encore affin6s
(probl€mes de fiabilit6
de I'appareilfage).
Drautres
organismes comme Ie
C.E.M.A.c-R,E.F.(2)
et le C.E.A.(3) 6ng fait 6qalement des recherches
d.ans ce domaine.
(1J flatiEres
[2)
en susoension.
Centre Nationa]
et ForCts.
du lvlaehinisme Asricole
(31 Commissarj-at b 1'Energle
Atomique.
du G6nie Rural
des Eaux
Ddterrninatictn des M.E.S. d L'aide d'un
(1980) a d'abord imagin6 un proc6d6 qui, par difLe C.E.M.A.c,R.E.F.
permet de mesurer
Ie poids net de s6dirnent
f6rence
de tare,
contenu dans
- 50 mI (pycnomdtre).
une capacitd
Cette m6thode efficaconnue et faible
ce en Laboratoire
avec succCs sur le terrain.
n'a pas pu etre exploit6e
une m6thode dite
de la
Ce m€me organisme a, en 1981, mis au point
sur Ie Haut-Fhone.
11
avec succes pour les vidanges
"crCpe" utilisee
que Ia Norme T90-105 mais r6alis6
s'agit
du m6me principe
rapidement
par une plaque chauffante.
sur Ie terrain,
I'6tuve
6tant
renplac6e
Cette
de 100 rql
m6thode consiste
en une filtration
5 partir
d'un 6chantillon
Efle
avec pes€e du filtrat
aprds s6chage sur une plaque chauffante,
(connaissance
des M.E.S. en 15 minuapporte une arn6lioration
importante
tes environ),
a pos6 quelques probldmes au
cependant son utilisation
personnel
de Ia Compagnie :
- la mEthode n6cessite
en oeuvre
lourd difficile
d mettre
un'mat6riel
(rampe d filtration,
plaque chauffante,
sur le terrain
dessiccateur,
ba],ance, verrerie
importante)
et une manipulation
soign6e
;
- Ie temps de 1a mesure bien que rapide,
trop long dans Ie cas de manoeuvres rapides
les vidanges
;
- comme pour
les pr6lEvements
d'orl des erreurs
15 a 20 minutes,
pour
d ex6cuter
est encore
contr6ler
est n6cessaire
Ia Norme AFNOR, un sous-6chantilfonnage
on n'en garde que 100 mI
6tant de 1 litre
environ,
comme on le verra plus loin.
lors du transvasement
;
(entre
Franco-Suisse)
Lyon et 1a frontiEre
orl des
Sur le Haut-Rlrdne
ont lieu
tous les 3 ans,
vidanges iles retenues
Suisses et Franco-Suisses
au contr6le
de ces vidanges.
la Compagnie Nationale
du Rh6ne participe
pourquoi
au point
une autre rn6thode de
C'est
e1le a essay6 de mettre
(c.N.R.'
1985).
des 14.E.S., qui est analys6e ci-aprds
nesure instantan6e
2 - l v l n r E n r EELT M E T H o D E S
e.N.R.
a ) L e p y c n o m E t rC
(figure
pour les mesudu pycnom6tre utilisd
1) s'inspire
Cet appareil
d'une
dilatation,
en verre de faible
Ctest un r6cipient
res de densit6.
1 litre
A col rod6 de 30 mm. Le bouchon se termine
contenance d'environ
par un capillaire,
Ie
le volume qui est toujours
ce qui permet drajuster
pour qu'il
de
n'y ait pas de forrnation
mCme. Les formes ont 6t6 6tudi6es
(RoDIER, 1978).
bulle d'air
puis
dans Ie cours cle 1a riviEre
Le pycnometre C.N.R. est rempli
pes6. La
et apres essuyage correct,
ferm6 avec 1e bouchon capillaire
de prScision
instantan6ment
avec un thermometre
est prise
temp6rature
la).
figure
donnant Ie 1,/10E de degr6 (voir
328
Scienees de Lteau 4
n04
capl I laire
Pycroaihr
C
obturateur
i
Ifl
;l .l-!
ob'urareur
]V"lrii",*
f_l!l!+
Figure 1
Schdna dtL Pycnomdtre C.N.R.
b) Principe
Notations
utilis6es
:
Mr = Masse totale
du pycnomCtre C.N.R.
(Poids pycnometre + eau + s6diments)
Mp = Masse du pycnomdtre
Me = Masse d.eau
dans
vide
Ie pycnom6tre
Mt = Masse du pycnondtre
Ms = Masse de s€diment
M.E.S.
= Concentration
Vp,
V"
= Contenance
pe,
ps = Masse volumique
+ eau du Rh6ne
dans
le
pycnomdtre
des s6diments
du pycnomdtre,
de l,eau,
(matidres
volume
des
en suspension)
sddiments
Masse volumique
des s6dirnents.
Ddter,rnirntictn des M.E.S. d. L'aide
7ro
d'un pyenomdtre
A
o nfffi@
fiffit
Bouchage du PYcnom.tre.
Outeniion d'un volume constaqt
Pycnomitre pleln
Prise de l'dchantlllon.
Remplissage du pycnooitre
dans Ie cours dreau
Essuyage solgn6 du pycnooltre
Prlse de teEp6ratune dans
1'6chantlrlon
Pes6e du pycnonEtre sur
une balance 6lectrlque
de pr6clslon
UtiLisation
Les op6rations
d6crites
Figure
du pgercndtre
ci-dessus
1a
C.N.R.
s'effectuent
sur
Le terv'ain
en 3 minutes
environ-
d'un volume constant
en une pesde directe
La m6thode consiste
Par difference
6chantillon
Pycnometre C-N.R, + eau + s6dinents.
le poids
on peut d6terminer
Ie m€me volume d'eau sans s6diment,
s6diment et la concentration.
Soit
:
M.=M^+Ma+Mc
rr
M = (V
epse
- V )0
Mt=tp*Un0.-V"0"
Mt="p*ung"+vs
et
M
+v
(Ps-Pe)
o
drun
avec
net de
330
Seiences de L'eau 4
M' l _D - ( r
+v
n04
p)
e
se
p)
(la +v
M =V
sss
=n
P
p
f
p
ps, Vo,
Les paramCtres
\,
toire,
MI 6tant
rnesur6e-sur-Ie
La tenp6rature
est
En effet,
e1le influe
de M-.
-p ^-J
se
(M +v
0 )
P
P el
-
[v
el
P
^
p
r
o
M.E. S.
P
-
[v
5
-p
se
0") 6tant
terrain,
au Laboraconnus et d6tennin6s
le taux de
on peut d6terminer
trCs importante
dans lrapplication
de la m6thode.
de faeon tres nette sur les valeurs
de p-, donc
3 - ExpEntMENTATT
AoUNL A B o R A T o t R E
e .N.R.
a ) E t a ' l o n n a gdeu p y c n o m d t r C
1)
-
M^ r
Ddtetmination
de ,O
",
,O
Les pesees du pycnomCtre C.N.R. sont effectu6es
avec une balance
(type llnrTr,ER PC 2000) d'une pr6cision
6Lectronique
de pr6cision
de + 0,005 g. Aprds nettoyage
A I'ac6tone
et s6chage, Ie pycnometre C.N.R. est pes6. Mp retenue est Ia moyennede 10 pes6es :
_
lFe
hsse
(s)
s30,78
Pycnodtre
53O,75
530,75
530,80
530,80
53O,?6
53O,76
53O,76
53O,76
C,N. R.
vide
-v
p
La nasse sp6cifique
de I'eau
d 40 est
Le pycnometre C.N.R- a 6t6 pes6 plein
1 640,41 g (moyennede 3 pes6es).
Un = t
soit
64O,4L -
t"
= |
: Un = 1,11 litre.
640,41 -
de 1.
d'eau
530,77 = |
e 4,7o
109,64
53O,77
53O,77
O,O2
Ddtermirntion
2)
EtaTonnage
des M.E.S. d Ltaide d'un pycnctmdtre
en fonction
7?1
de 7a tempdrature
La masse de I'eau
varie
avec la temp6rature
et le verre
du pycnometre
subit
une diratation,
on est donc amen6 d 6tabrir
une courbe des variations
de Ia masse totale
(flacon
M1 du pycnomdtre
+ eau) en fonction
de
la tenp6rature.
cette
derniere
est d6termin6e
avec un thermomctre
de
pr6cision
donnant Ie 1,/10d de deqr6.
. E!g-!-@ge du Pycnomitre C.NR.-
Vqriotion de lo mosse M.t. en tonction de to t
PjIS!9I-9
@ . Xo$r pycnmilrr . .su du nhCn. tiltra.
@ . xouc pycnomilrc . .ou dirlitl;.
@.
Courbcth&f,iquc
Figure
2
Euoluticn
en fonctiun
de La templrature
du pyenomAtTe
+ eau du Rh6ne fiLtrde
@
et du pyerutmAtue + eau distill1e
@-
La courbe
eIIe repr6sente
@ est th6orique,
l,6volution
de ra temp€rature
carcul6e
a partir
de la variation
de la
I'eau d'aprEs ROSSETTI (in BOoL et BAID, lg27).
en fonction
densit6
de
La courbe
de prus en plus des 2 autres avec r.augmenta@ s'6roigne
tion
de 1a temp6rature
car elre ne prend pas en compte res phdnomdnes de
dilatation
li6s
i la verrerie.
La diff6rence
entre
aux 6l6ments dissous
@
@ est li6e
, iI est
"t
n6cessaire
d'en tenir
compte et dreffectuer
r'6taronnage
avec Ieau
d.u
cours d'eau oi se r6aliseront
les mesures de terrain.
Si 1,on n'6tablit
pas Ia courbe d'6talonnage
pycnometre
+ eau du Rh6ne filtr6e,
on co[unet
par exemple une sous-estimation
de 1,4 g d 2Oo ce qui est loin
d'6tre
n€gligeable
i sur Ie Rh6ne, Ies 6l6ments dissous
repr6sentent
environ
o,3 g/L.
??t
Seienees de L'eau 4, no4
b ) D 6 t e r m i n a t i o nd e l a m a s s ev o l u m i q u ed e s s 6 d i m e n t s0 ,
Des prdldvements
de s6diments
ont 6t6 effectu6s
dans une retenue
concern6e par les "chasses"
pr6vues.
Six Schantillons
ont 6t6 analysds
en Laboratoire
: d6terrnination
(figure
de 1a granulom6trie
3) et de la
masse volumique
de chaque 6chantillon,
Les six 6chantillons
retenue afin
de couvrir
ont 6t6 pr6lev6s
en diverses
I,ensemble
des d6p6ts.
Figure 3
GrarruLr.tmdtrie des sddiments dtune retenue
stations
du Rh6ne
L e s s i x 6 c h a n t i , l 1 o n sp r 6 l e v 6 s d o n n e n t u n e g r a n u l o m 6 t r i e a l l a n t
l i m o n s m o y e n sE f i n s a u x s a b l e s a s s e z s r o s s i e r s .
Ddtermlnation
de Ia
des
TabLeau 2
deLamasse uoLumtque en g/em3
Echantillon
Essais
no 1
zro)
2,36
2,61
2,65
2,60
2,65
)
2,65
2,59
2,5O
2,65
2,6t
2,65
3
2,65
2,59
2,59
2,65
zrSJ
ZrOl
zlQo
zr36
2,58
2,62
2,60
2,66
Moyenne
zroS
z, J6
2,60
2,64
2,60
2,66
Ecart-type
0,01
0,01
0,01
o, o 2
0,01
0,01
La noyenne
Ps = 2,62
de l'ensemble
des essais
avec un 6cart-type
est
:
de 0,03.
Cette valeur
a 6te retenue
car en effet,
au monent
produit
un brassage de l'ensemble
des s6diments et
de retenir
une valeur
moyenne pour pc-
des vidanges,
iI se
ir est donc loqique
Ddterrnirwtion
des M.E.S. d Ltaide d,un ouenomAtre
???
c ) D 6 t e r m i n a t i odne M . E . S .
Lrappareil
a 6t6 exp6riment6
en Laboratoire.
Le sSdiment utilis6
est
un mSlange de s6diments pr6lev6s
(voir
figure
3). Les proportions
massiques de chaque sediment
sont 6quivalentes
dans ce m6lange.
Le tableau
Ddtenninati<tn
3 ci-apr€s
donne
les
rdsultats
obtenus
TabLeau 3
auee Le pyenr,tmdtre
des M.E.S.
C.N.R.
+fi
Temp6rature
H =t4
Eppe
g
1639,86
14,8
+V
au
(pycnomEtre
M.E.S.
=fit +M
Pes
:
C.N.R.)
T6rcin
O
avec
p"
= 2,62
avec
ps = 2,
s
s/r
s/L
s/L
15 3 9 , 8 1
0,08
0,08
o,o2
t639,62
t6,1
1 6 3 9, 6 1
o,o2
0,02
0,03
1.639,41
14,6
1639,44
0.05
0,05
o,04
0,10
t639,''5
15,6
1639 t69
0,10
0,10
1638,88
20,9
1638,55
0,36
0,35
0,30
t640.01
14,6
I 639,84
4,37
o,37
o,3a
t64O,29
L 3, 4
1 6 4 0 ,0 1
o,45
o,45
0,41
r639,24
20, I
r638,8s
0,63
o,62
o,Gl
1539,38
19,6
I 638.95
o,'to
o,67
0, 70
1539,10
2t,2
1538,60
or81
0,80
0,81
1640,O4
17,L
1 6 3 9, 4 4
o,97
1639,50
20,1
1638,85
1,05
1, 0 3
1639,35
1,20
1,18
1,19
t,25
1, 2 2
| ,29
1, 4 7
i,nt
1540,09
I ,00
| ,02
1540,00
14,2
1 6 3 9, 2 3
t639,51
20,5
16 3 8 ,7 5
1540,20
L 7, 9
1 6 3 9, 2 9
1539,80
20,4
1638,78
1640,24
14,4
1639,19
t639,94
20,6
I 5 3 8 ,7 3
1640,32
1 8 ,I
1539,1
t,96
t o,
2,Ot
1642,9A
)1
I 6 3 8 ,5 3
1,21
1,OA
7,06
\
1,31
Prdcision
I ,50
I,62
1,70
1,61
1. 9 2
En Laboratoire,
on obtient
donc un bonne d6termination
avec Ie pycnomdtre C.N.R..
C'est
Ia valeur
Q" = 2,62 qui
ral Ie meilleur
r6sultat.
-
Laboz,atoire
des M-E.S.
donne en g6n6-
de 1a nethode
II a 5t6 effectu6
un calcul
d'erreurs
th6orique,
d'une part pour les
(pr6cision
mesures physiques
r6alis6es
des appareits)
et drautre
part
pratique
int6grant
un calcul
I'ensemble
des erreurs,
en particulier
celles
de Ia manipulation
en Laboratoire
et sur Ie terrain.
7?n
Scienees de Lteau 4
-
7i6e
Pr6cision
AM.E.S.
= Erreur
AM-8.S.
La figure
aux appareiTs
i -
V
4 donne Ia
utiTis6s
AM'E's' =
Erreur rerative
absolue
AV
AM
M
MFq
no4
M.E. S.
Ap
+ sn+ e- +n
-s
Ap
te
pr6cision
n
's
-n
2AM
2AM
"MT
'e
des mesures
-
^M' t
avec
"Mt
Ie
O0e
- M- - P
O
'e
pycnomEtre
C.N.R.-
E r r e u r r e t o t i v ee n f o n c t i o n d e M E S
mesurdeou pyqg!D-9!el-N-B
- 5./. MES.9/t.
fLgure
4
(moins
de pr6cision
une mesure avec suffisamment
Si I'on veut obtenir
d O,3O cl/I.
de 5 8), Ia concentration
en M.E.S. doit 6tre sup6rieure
-
les
Prdcision
de La ndthode
en Laboratoire
En plus d'impr6cisions
1i6es
possibles
sources d'erreurs
de mesures, Ies principaaux appareils
lors de 1a manipulation
sont :
- un mauvais bouchage du pycnometre C.N.R.,
- un essuyage insuffisant
du pycnometre C.N.R.,
- une manipulation
pouvant
lente
introduire
trop
tempdrature
au cours de Ia pes6e (surtout
sur
Au Laboratoire,
avec des pr6cautions
d'erreurs
sont r€duites.
suffisantes
une diff6rence
le terrain).
ces sources
de
Ddterminat'ton
d.es M.E.S. d Ltaide
dtwt pgcnomAtre
Ainsi
I'erreur
relative
d6termin6e
a parti):
du tableau
3 montre que
Ia mdthode est pr6cise,
pour des valeurs
sup6rieures
d O,4 g en moyenne
(tableau
4) ; pour des teneurs
inf6rieures
A 0,1 9, cette m6thode n'est
pas du tout applicable.
Erreur
reLatioe
Tahleau 4
e(nrnise par grantne de M.E.S.
Erreur
relative
B moyenne
MFC
g/r
< 0r 1
36
o,7 - o,4
qA
> o,4
Le taux d'erreur
pr6sent6
au chapitre
r6a1is6
lors
4 ci-apr6s.
de la
manipulation
sur
le
terrain
est
4 - Appt-tcATroA
N U Xv T D A N G EDsE SR E T E N U E S
L'appareil
a 6t6
retenues
effectu6es
expdriment6
sur Ie terrain
sur le Haut-Rtr6ne en juin
lors
1984.
des vidanqes
des
Les 3 methodes Norme AFNOR, Cr€pe - C.E.pf.A.G.R.E.F.'et
pycnomCtre
C.N.R. ont 6t6 r6a1is6es
sur une rn€me station
situ6e
en bordure du
Rh6ne d I'ava1
des r6servoirs
viclanq6s.
La fr6quence
des pr61€vements,
Ia Crepe et le pycnomCtre C.N-R.
Norme AFNOR.
d I'avance,
fix6e
6tait
pour
horaire
et de un toutes
les 4 heures pour la
La rapidit6
de la m6thode C.N.R- a permis de faire
rapproch6es
pour bien suivre
les pics de I,I.E.S. ; les
6t6 suivies
pendant
5 jours
24 h sur 24 .
La figure
5 donne les
r6sultats
obtenus
par
les
des mesures plus
vidanges ont ainsi
3 m6thodes.
La Cr6pe et le pycnometre C.N.R. permettent
donc de suivre
avec pr6cision
1'6volution
des l4.E.s. et grace d 1a rapidit6
de sa manipulation,
le pycnometre C.N.R. permet de suivre
les variations
des M.E.S. sur d.es
dErais tres courts.
cette
m6thode s'est
av6r6e facilement
utilisabre
(rnat6riel
simple)
(mesure en 30 secondes environ).
et tres rapide
- C o m p a r a i s oanv e c l a C r 6 p ee t I ' A F N O R
A partir
corr6lations
des 54 mesures
et ajustements
communes aux trois
rn6thodes,
lin6aires
a 6t6 effectu6.
Ie
calcul
des
J
t!
a
a
lU
o
t!
o
z.
I
s
F
a
c
.9
0
c
o
CI
o
)
i_
6ql
d
o
o
.o
t
.g
o
o
t
o
o
I
+
.€
9*
t
o
I
t-
Selences de L'eant 4- no4
l:
s =H
'ir;
Fg
''! I
qJ
o'\
sq)
q)
Q. q)
sl
$+r
(oB
q)R
$+)
a , \' d) \ s
q)
S
\SR
. br!
ds
Q) +J
(/) \)
tlN
s) \)
It:
\b)
q)
{sa
+J
'')
\
Ddterminatictn des M.E.S. d Ltaide dtun pAenonDtre
3BZ
9
I
Droitc dc rigrcssion linJoirc
olustde oux volcurs desM.E.S
Cripes ct Rcnomitre
_7
y = 0 , 9 4 0 x- 0 , 1 1 5
q
r=0.997
tr6
U
o
<R
UJ
o
o4
e
q
:3
an
q
-2
I
0
10 M.E.S.Pycnom;t,r C.N.R
s/t
tLgare
o
I
I
Oroite de rigressionlindoire
ojustie oux voleurs des M.E.S
AFNOR et Pycnomitrc
7
5
a
t,
t
o
z
y=0p54r- 0.309
r =Q988
ttt:
rry,
+3
,4
!12
I
0
l0 M.E.S.focnomdtre C.N.R.
g/l
Figuz,e 7
Seienees de Lt eau 4
n04
C'N'R'
que la m6thode du pycnonetre
6 eE 7 montrent
Les figures
superieures
des M.E.s. pour d.es valeurs
correcte
met une estimation
o,3 q/I.
- P r 6 c i s i o n d e l a m 6 t h o d es u r
relative
Lrerreur
Ies vidanges de juin
(8).
graphique
calcuf6e
1984 est
'le
peri
terrain
obtenus pendant
des r6sultats
A partir
de M.E.S' dans le
donn6e par tranches
35
Par raPPort d.
Ia Cr6Pe
Par raPPort d
Ia Norme AFNOR
30
25
20
't5
t0
M . E . Sg. / t
B
Figuz'e
Ez'reur reLatioeenfonetion
des taun
de M'E'S'
d un nombre de points
e o,',3 g/Lcorrespondent
inf6rieures
Les valeurs
II est
pas grande signification.
(1 ou 2 seulement)
et n'ont
trEs faible
p
r
6
c
i
s
i
on
p
a
s
b
o
n
n
e
u
n
e
n
'
a
p
y
c
n
o
m
E
t
r
e
c
.
N
.
R
.
q
u
e
l
e
cependant certain
gamme de concentrationdans cette
et l-es 2 autres
I'6cart
entre les mesures pycnometre c.N.R.
En fait
Ia cr6pe et 1'AFNOR
En effet,
6tre encore plus faible.
m6thodes devrait
important
;
pour des taux de M.E.s. 6lev6s un inconv6nient
prdsentent
des
de filtrer
On est donc contraint
devient
tres lonque.
Ia filtration
II
est effectu6.
quantit6s
un sous-echantillonnage
et pour celi
faibles
un
de 1 I d'obtenir
initial
du pr6ldvement
a partir
simplernent
s'agit
de 100 ml aprBs agitation.
second pr6l6vement
on obtient
prises,
que rnalgr6 les pr6cautions
on constate
cependant,
et qu'au
d'un litre
dans I'6chantillon
un m6lange parfait
difficilement
ont
g
r
o
s
s
i
e
r
s
p
l
u
s
l
e
s
6
1
6
m
e
n
t
s
l
e
s
p
r
6
l
6
v
e
n
e
n
t
1
O
O
m
I
,
de
moment du
6chapp6.
par dix poul passer aux
multipli6e
est ensuite
sous-estimation
cette
de prds de 1 g/I
des diff6rences
en g/L eL on trouve
concentrataons
El-Ie
initial.
provenant
d'un m6me pr6ldvement
avec des sous-6chantillons
des 6l6ments
que les s6diments contiennent
plus importante
est d'autant
(tableau 5).
grossiers
D'autres
des erreurs
avec
mesures effectu6es
jusqu'a
relatives
allant
Les erreurs
indiqu6es
dans
Ia
fes limons
60 B.
figure
B sont
trds
sableux
donc plus
ont
faibles
montr€
'
DAterminati.on des M.E.S. d L,aide dtun puenctmDtz,e
BBg
TabLeau 5
Enreur reLatiue
d, La Nctrme AFII1R sur une sdrie de mesures
effeetudes suz, des sdd,inents d-u Rh"6ne selon Le protcseoLe
utiLisd habituellement pour Les uidanges
(100 mL fiLtu'As pou" 1 Litre pz,6leud)
f,(rq
Valeurs
trouv6es
avec Norme IIFNOR
s/r
Erreur
relative
s/r
n't
z
o,067
0,193
o,236
0,315
o,457
o,25O
0,350
or4
55
z)
34
2l
A1
L'7
t
o , 74 0
4r5
7
3,54
6,O82
1
zo
7?o
12
2t
18
I4
5 - CoruclusroN
crest
dans le but de contr6rer
re transit
des s6diments lors des
op6rations
de vidanges
de retenues
que 1e travail
pr6sent6
a 6t6 effectu6.
11 a permis de mettre
au Doint
une m6thode cle terrain
simpre
et rapide
de ddterrnination
des 14.8.S..
11 a 6t6 mis en 6vidence
la n6cessit6
precise
ra temp6rature
et Ia d6termination
s6dirnents.
cette
m6thode
Haut-Rh6ne s'est
test6e
av6r6e
sur le terrain
tres efficace.
de prendre
en compte de fagon
de la masse vorumique
des
rors
de vidanges
de retenues
du
Si e1le demande une pr6paration
soign6e en La.boratoire
(courbe d,6ta_
Ionnage du pycnomEtre,
et masse volumique du s6diment)Elle est d'apprication
tres rapide
sur 1e terrain
sans mat6riel
important
et permet
de connaitre
avec pr6cision
et en 30 secondes le taux de M.E.S..
La m6thode nrest applicable
d 0,3 g/1, ce qui est toujours
retenues.
que pour des concentrations
sup6rieures
Ie cas lors d'op6rations
de vidanqes de
2ra
Seienees de L'eau 4
n04
RErEnence
BsI B L T o G R A P H T o u E S
AFNoR, Nome exp6rinentale
des matiCres
D6temination
A F N o R ,P a r i s , 1 9 7 2 .
T 90-105'
en suspension,
BOLL M., BAUDP., Mdnento du chiniste'
DUNoD, Paris L927, 676 paqes.
Edition
C.E.M.A.G.R.E.F.. Etude Hydrobiologique
de La retenue de Seyssel,
Groupement
d'Antony,
Rapport n"41, 1979, 29 pages.
C.E.M.A.G.R.E.F., Etude des s€dinents
la retenue de Seyssel.
Groupenent de
Grenoble, 2 volunes,
1980, 190 pages.
de
C.E-M.A.G.R.E.F., Etudes des relations
- Pes6e
en suspension
totales
natieres
- Application
au Rh6ne,
au pycnonetre
Groupenent d'Antony,
Rapport interne,
1980.
de l'eau,
DEGREMONI, Mdmento technique
1978,
Degremont, Rueil-Malnaison,
Edition
1200 pages.
MrNrsrERE DE L'ElwrRoNNEMENr, r€s parancde
des eaux. Ministdre
tres de la qualite
et du Cadre de Vie, Parj"s,
l'Environnenent
1979, 259 pages.
du Rh6ne par
PLAGNAT-NISBET, La lDllution
Ies vidanges du lac de retenue du barrage
de VERBOIS (Suisse) recehydroelectrique
genevant les 6go0ts de I'agglon6ration
centraLe
voi.se. Annale de Ia statLon
1958, no7,
appliqude,
d' ny&,obioLogie
194 pages.
RODIERJ., L'analyse de I'eau - Eaux natueau de ner'
relles,
eaux r6siduaires,
1978. 1136 pages.
Bordas' Paris,
Edition
Mesure rapide des
c.E.M.A.c.R.E.F.,
M.E.s. - t'l6thode dite de la "crCpe",
Rapports groupement d'Antony.
1981,
33 pages.
fmpact de vidange des barrages
RoUx A,L.,
physlco-chinique
sur la quallt6
r6servolrs
UniversitS
du Rh6ne en aval,
et blologique
de Lyon I, 1981' RaPIDrt 11 Pages.
C.N.R., Rapport des vidanges du Barrage
de GENISSIAT - Rapport interne
Dx-cC no85-363, Lyon, 1985, 34 paqes.
TINCHAM A.. Effets de Ia vidanqe de
des macro-i.nvert6GENISSIAT sur la faue
de
D.E.A., Universite
brds benthiques,
Lyon r. 1979, 25 9a<1es.
ievue frangalsedesSGIEIIGES
(19851Ul-347
ltEL'EAU,4
del'eau
Elfet
rfduction
deI'oxygdnation
d'une
surI'excrftion
d'ammoniaque
gairdneri
(Salmo
Rich.)
chezlatruitearc-en-Giel
Effect
oxygen
concentration
of a reduced
onammonia
excretion
gairdneri
Rich.)
in rainbow
trout(Salmo
F . M E D A L EJ ,. P . P A R E NeTt F . V E L L A S *
R6sum6
L ' e x c r 6 t i o n d e I r a m m o n i a q u ea 6 t 6 d 6 t e r m i n 6 e c h e z d e s t r u i t e s
a c c l i m a t 6 e s a 1 5 ' C e t s o u m i s e sp e n d a n t 6 e t 9 s e m a i n e sA u n
taux d'oxygdne de 5r3 ngl I pour [e Lot exo6rimental et de
8,4 ngl I pour [e lot t6moin.
C h e z L e s t r u i t e s m a i n t e n u e se n c o n d i t i o n s h y p o x i q u e s , t e p r o fiI de L'6voLutionpostprandiaIede L'6Limination ammoniacaIe
est modifi6e par rapport A cetui du lot t6moin, et varie avec
Ia durde d'exnosition A ['hypoxie. De ptus, [a quantit6 dramm o n i a q u e( m g N ( N H q ) / g N i n g 6 r e ) 6 L i m i n 6 e , o a r c e s a n i m a u x ,
au cours du nycth6mEre est augment6e.
Summa
ny
A m m o n i ae x c r e t i o n w a s d e t e r m i n e d i n r a i n b o w t r o u t a c c t i m a t i z e d t o 1 5 " C a n d e x p o s e dd u r i n g 6 a n d 9 w e e k s t o 5 . 3 m g 0 2 l [
(experimentaL Lot) and to 8.4 mg 02l[ (controL Lot).
I n h y p o x i c t r o u t , t h e p o s t p r a n d i a I c h a n g e s i n a m m o n i ae x c r e tion are different from these of control and vary with the
time-course of hypoxia exposure. Moreover, daity ammonia
excretion rate (mg N (NH4)/g N intake) is incneased.
Laboratoire
j8.
rrre des
d' Ecophysiologie
des Poissons - ljniversit6
j F n n n t e - 3 1 3 7 8 T0UL0USE C6dex.
Paul
Sabatier
342
Sciences de L'eau 4, no4
I mrnooucr
ron
de la teneur
en
Les poissons
fr6quenment
des variations
subissent
en effet,
oxygdne dissous.
La disponibilit6
de ce gaz dans I'eau peut,
que I'augmentation
de Ia
par de nornbreux facteurs
tels
6tre diminu6e
de
Ia d6gradation
atmosph6rique,
temp6rature,
Ia baisse
de 1a pression
(issues de potlutions
ou urbaines
matidres
industrielles
organiques
(DAVIS' 7975 ;
par exemple),
...
Ia concentration
massive de zooplancton
THOMAS, 1983).
d'oxygSnation,
utilichez ces animaux qui,
dans de bonnes conditions
pr6fSrentiellement
aux
sent 1es prot6ines
comme sources
6nerg6tiques
(LOVE, 1970 ; CREACH, 1977 ; LUQUET et KAUSHIK,
lipides
et aux sucres
hypoxiques
1981), I'origine
produite
dans des conditions
de 1'6nergie
pas entierement
de la glycolyse
n'est
6lucid6e.
Si un accroissement
soumis 5 une 16ana6robie
a 6t6 g6n6ralement
d6crit
chez les poissons
(DEMAEL-SUARD, l97l
duction
de 1'oxyg6nation
de I'eau
; JoHNsroN,
1983), Ie
L 9 7 5 t v a n D e n T H T L T , A R Te t a L . ,
1 9 7 6 i v a n W A A R D Ee t a L , ,
d'6nergie,
azot6 a la fourniture
niveau de participation
du m6tabolisme
pas exactement connu (KUT1|Y, 19'72 i
lors des cas d'hypoxie,
n'est
Ia producreflEte
Van WAARDE, 1983). La quantit6
d'ammoniaque rejet6e
globale
d6chet azoEe c}:'ez les T6l6ost6ens.
tion
de ce compos6, principal
postprandiale
de
I'6volution
Aussi,
nous sommes-nous propos6s d'6tudier
maintenue dans une
1'excr6tion
ammoniacale chez la truite
arc-en-ciel
de son
en raison
eau ddficitaire
espEce a 6t6 choisie
en oxyg6ne. cette
caract€re
oxyphile.
6t6
ont 6galement
La consommation
de nourriture
et le gain pond6ral
valable
de I'effet
est un indicateur
d6termin6s
; le taux de croissance
net des
du produit
puisque sa valeur
de I'hypoxie
est l'expression
diff6rentes
fonctions
m6tabol-iques.
|vlnrEnrEL
ET METHoDE
(poids moyen initial
: 170 9) r Provenant
Les truites
arc-en-ciel
en deux lots d'une soixand'une pisciculture
sont reparties
r6gionale,
d'une capacit6
taine
d'individus.
Chaque Iot est p1ac6 dans un bassin,
pr6alablement
filtr6e
par lreau de Ia ville
de 800 litres,
aliment6
(d6bit
est assur6e
: 320 litres/heure).
Dans chaque bac, 1'oxyg6nation
par une s6rie de diffuseurs
et ]e taux d'oxy96ne
i d6bit
d'air
r6glable,
(B h, 10 h, 16 h). Les animaux
dissous
est contr6l6
trois
fois par jour
(heure du repas : 8 h), avec
sont nourris
d sati6t6,
une fois par jour
des qranul6s
d'aliment
commercial*.
pendant
Les truites
sont acclimat6es
de 15oC ; l-e taux d'oxygdne dissous est
* AQUALIPI.Groupe des grands moulins
16440 ROULLET_ST-ESTEPHE.
semaines a Ia tempErature
trois
de 8,4 ! O,4 mg/I. Apres la
de Paris
1xygdnation
de L'eanL et ereydti<tn
de I,IE+ ehez La ttaite
7rz
p6riode
dradaptation
thermique,
Ia teneur en oxygdne de 1'eau est r5jusqu'5. une concentration
duite,
dans un des deux bassins,
de
5,3 + 0,5 mg/L, par diminution
progressive
de I'air
dans les diffuseurs.
Ces conditions
d'hypoxie
sont maintenues pendant 9 semaines pour le lot
de poissons
1e deuxidme lot de truites
r6duite),
"OR" (oxyg6nation
sert
de t6moin (1ot "T").
Au cours de la 5E et de la 9E semaine d'exp6rimentation,
un 6chantillon
juste
d'eau est recueilli
d la sortie
de chaque bassin,
avant
le repas (t6) puis r6guli€rement
toutes
les 2 heures pendant 24 heures.
Imm6diatement aprds chaque pr6ldvement,
I'azote
ammoniacal de lreau est
d.os6 suivant
Ia m€thode de microdiffusion
cle CONWAY (1962).
R E s u l r n rE
s TD I S c u s s r o N
C o n s o m m a t i ao lni m e n t a i r e e t c r o i s s a n c e
en oxyg€ne dissous
consorunent enviLes truites
soumises d un d6ficit
que les poissons
t6moins
et leur
ron deux fois
moins de nourriture
pond6ral
En cons6quence,
accroissement
fois moins important.
est trois
particuliErement
Ie taux de conversion
est aug,ment6 pour ces animaux,
(tableau
1) .
au cours des dernieres
semaines d'exp6rimentation
Tableau 7
Consornnation aTimentaLre et crois sanee
aprAs 6 et 9 semaines de stabuLation
Lots
Ipt
Paramotres
Poids noyen initial
au 02.12.83
Poids noyen aprds
au 18.01.84
Gain pond6ral
(q)
6 semaines
195 !
(g)
(g)
croissance
relative
Nourriture
ing6r6e
(g)
par poisson
(g)
Poids noyen aprEs 6 semaines (g)
au 18.01.84
Gain pond6ral
Croissance
Iot
"oR"
23
197 !
23
322 L 55
245 !
36
127
4A
65
24
253
118
2,O
Taux de conversion
Poids noyen aprds
au 10.02.84
"T"
9 semaines
(g)
322 ! 55
345 !
76
245 ! 36
zbl
1
(9)
relative
(t)
Nourriture
inq6r6e par poisson
(68 a 9d senaine)
Taux de conversion
(g)
20
6
127
49
J6
344
Seienees de Lteau 4, no4
(1967\, BRETT et
( 1 9 6 2 ) , S T E W W A R Te t a L . ,
D ' a p r 6 s I T E R M A N Ne t a L . ,
lorsque
minimum est atteint
BLACKBURN (1981), Ie seuil
d'oxyg6nation
pour
limitant
un facteur
d'oxygEne de I'eau devient
la concentration
zootechdes performances
la croissance
des poissons.
Les modifications
remarqu6es
niques,
chez les truites
du lot
"OR" d6mont-rent que, pour
du taux d'oxygEne
cette
espEce, i la temp6rature
de 15oC, la valeur
les donn6es de
est sup6rieure
critique
d 5,3 mg O2/L- Ceci v6rifie
1'oxyg6nation
B U R R O W S( 1 9 7 2 ) e t d ' A R R I G N O N ( 1 9 7 6 ) s e l o n l e s q u e l l e s
pour les Salmonid6s se situe
limite
au-dessus de 6 mg Oz/L.
E x c r 6 t i o na m m o n i a cea l
postprandiales
d'ammoniaque chez les
de I'excr6tion
Les fluctuations
(BRETT et zAr,A, 7975 i
par de nombreux auteurs
Poissons
ont 6t6 d6crites
7977 ; PAULSONT 1980 ; KAUSHTK,
RycHLy et MARTNA, 7977 ; SAVTTZ et aL.,
1 9 8 0 ; J O B L I N G , 1 9 8 1 ; L I E D E t B R A A T E N , 1 9 8 4 ) . R Y C I 1 L YC t I ' I A R I N A ( 1 9 7 7 )
recevant
que, chez Ia truite
arc-en-cie1
et KAUSHIK (1980) indiquent
It6limination
un repas par jour,
ammoniacale s'61eve aprds f ingestion
et atteint
Ia 86 et la 10d heure postde nourriture
un maximum entre
prandiale.
Nos r6sultats
s'accordent
avec ces observations
; on constate'
que le taux d'ammoniaque rejet6
par les truites
des deux lots
en effet,
et
alimentaire
augmente dans les premieres
Ia prise
heures qui suivent
pr6sente
1 et 2).
un pic 7 ou t heures aprEs le repas (figure
mg/
Lclt
tot
-l
Lol "O R'
Ererdtion
nElxe/ztr
E drol.
Ing4.a
705,6
334,6
413,2
s93,7
Figure 1
atmnoniacaLe ap?As 6 semai.nes de staLruLatir'tn
a - 6volution Dostprandiale.
b - excr6tion journalidre.
de 1'excr6tion
Ie rythme d'6volution
Mais, chez les animaux t6moins,
quel que soit
Ie
au cours du nycth6mdre,
est identique
ammoniacale,
(6E ou 96 semaine d'exp6rimentation)
. chez les poissons
stade d'6tuile
2rygdnation
de L'eau et ererdtion
de IIH, ehea La traite
du lot
par
"OR", ce rythme est modifi6
varie
avec Ia dur6e de lrhypoxie
:
rapport
d celui
?N E
du lot
- apr€s 6 semaines d'exposition
aux conditions
exp6rimentale
on note, pour l'6limination
d'ammoniaque,
deux maxima au cours
journde,
7 et 15 heures aprCs le repas ;
retenues,
de la
- d f issue de 9 sernaines d'hypoxie,
les val-eurs les plus 6lev€es
sont observ6es
d Ia 5d et 9d heure postprandiale
; on remarque une
chute de ltexcretion
ammoniacale d la 76 heure. ces modifications
traduisent
un chalgement dans ilorientation
d.e I'activit6
m6taborique
azot6e ; Ies rdsultats
obtenus
au cours de cette
6tude ne permettent
pas,
6videmment, dren pr5ciser
la nature,
et pour cela,
des recherches
urt6rieures
s'avErent
n6cessaires.
Lclr
Ererdtion
mAf € ct.to
loga r6
lof
I
634,2
342,8
Lot
"Ot"
35t.4
aol ,8
lbf
xwxty'refx
6s/ ra/a.h
Figure 2
qmnoniacaLe apras I semaines de stabulatton
a - 6volution postprandiale.
b - excr6tion journaliDre.
Chez les truites
soumises d une rSduction
de I'oxyg6nation
de I'eau,
1'6limination
d'ammoniaque n'augmente que 3 heures aprds Ie repas alors
qu'eIIe
s'6l6ve
d€s I'ingestion
de nourriture
chez l_es t6moins.
Cette
variation
entre
les deux groupes d'animaux
peut 6tre due i un ralentissement du transit
(BAHAMONDESdigestif
lors
de conditions
hypoxiques
RoJAs, 1982). cependant,
d'aprds
LABAT (1956), SATCHELL (1971), sMrTH
et JONES (1978) et RANDALL et aL.,
(L982), un d6fi.cit
en oxygene de
1'eau provoque,
chez les Poissons,
une dininution
de la fr6quence cardiaque et une vasoconstriction
p6riph6riques.
des vaisseaux
En consSquence, une baisse de I'absorption
intestinale
qu'un
des aliments
ainsi
ralentissement
du transport
d'arnrnoniaque par le sang pourraient,
6ga1ement, Ctre responsables
du retard
de I'6l6vation
de I'excr6tion
ammoniacale apres Ie repas,
observS chez les truites
vivant
dans une eau dont
1' oxyg6nation
est lirnit6e.
Dao
Seiences de L'eau 4, no4
journalidre
r6vdle que 1es anj.maux maj-ntenus
de 1'excr6tion
L'6tude
que ceux qui vivent
en normoxie,
rejettent
en hypoxie
moins d'ammoniaque
alimentaire
'
consommation
ce qui r6sulte
sans nul doute de leur noindre
est rapportd
d la quantit6
Mais,
Lorsque le taux d'ammoniaque
6liminde
que I'excr6tion
est augment6e ches les
ing6r6,
d'azote
on constate
Ce ph6nom6ne
de I'eau.
soumises d une r6duction
truites
de I'oxyg6nation
alimentaires
paralt
t6moigner
d'une utilisation
accrue des protSines
en oxyg6ne dispour la production
lorsque
Ia disponibilit6
d'6nergie,
que la diff6rence
entre les deux lots
alors
sous est limit6e.
Toutefois,
d
d I'hlzpoxie,
de poissons
est de 77 I aprEs 6 semaines d'exposition
6tre
I'issue
des 9 semaines, cet 6cart n'est que de 18 ts. Ceci pourrait
et
m6taboliques
interpr6t6
d Ia normale des processus
cornme un retour
En
d6ficitaire
en oxygCne.
indiquer
A I'environnernent
une adaptation
(tableau
alt61) est fortement
Ie taux de conversion
fait,
de l-'aliment
pour Ie lot
16 au cours des trois
derniEres
semaines d'exp6rimentation
aux conditions
n'y ait pas d'acclirnatation
"oR". II semble donc qu'iI
d'amde formation
hypoxiques,
mais plut6t
une baisse de Ia possibilit6
d'excr6tion
de ce catabomoniaque et/ou une diminution
de Ia capacit6
Iite.
Cotrtctus
t ott
d'une
n6faste
obtenus d6montre I'effet
L'ensemble
des r6sultats
que sur Ia croisainsi
d'azote
hypoxie m6me mod6r6e sur la r6tention
l-a n6cessit6
d'un contr6le
sance de la Truite
et confirme
arc-en-ciel,
piscicolerigoureux
du facteur
oxygdne pour la production
R E r E n e r u cBeI sB L I o G R A P H T o u E S
et
ARRIGNONJ., An6nagement ecologique
pisclcole
des eaux douces. Gauthier6diteur.
vlllars
ParLs, 1976, 322 pp.
BURRoIIS R.E., Salmonld husbandry techniJohn E. HALVER,
ques. in Fish m*iaioz,
Academic Pxess, !972, 375-400.
editor.
Influence
de la
BAHAMONDES-RqIASI.,
et du taux d'oxygEne dlssous
tenperature
sur Ia nutrltl-on
azotde de la Truite
arc-en-ciet
lSalno goind.nenL Rich. ) .
postprandlale
Etude de I'dvolution
des
acides min6s
libres.
Etude de Ia prot6osynthese.
ttrdse Doc. SpCc. IIIP Toulouse,
19A2, 79 pp.
and
analysis
C o N w A YE . J . , M i c r o d i f f u s l o n
error.
crosby Ipckwood editor.
volumetric
1962, 467 pp.
Lndon,
BRETT J.R.,
ZALA C.A., Daily pattern of
nitrogen
excrellon
and oxygen consumptlon
of sockeye salmon (0ncorrhqnehll
nenhal
under controlled
conditions.
J. Ei-eh.
Res. Board Can., !975, 32 (121, 2479-2486.
BRETT J.R.,
BLACKBURNJ.M., O{ygen reguirenents
for growth of young coho (Onco(0. nenbal
nhqnchat
h.itu.tchl
and sockeye
salmon at lsolCan, J. Fish. Aquat. Sci.,
1981, 38. (4J, 399-404.
cREAcH Y.. fmportance des besoins azot6s
Ieh.tqoplu1tiologica
chez les polssons.
ac-tL, 1977, l, (rl , 20-21.
oxygen
Minl-na1 dlssolved
DAvIs J.C.,
with enPhaof aquatic
llfe
requlrenents
: a review.
sis on canadian species
J, Fieh. Ree. Boa"d Can., 1975, 32, (121,
2295-2332.
glucidiqu€
DEI.IAEL-SUARDA., Le n€tabolisne
L.l
au cours
vulgal'Lt
de la Tanche lTinca
: nlse en 6vidence et €tude
de I'h14nxie
et insuliniadr€nallque
des r6gulations
gue. Th€se Doc. scl.
Univ. claude Bernard,
Lyon, 197L, 190 pp.
Oxygdnation de Lteant et erez.dt.Lon de NH, ahez La tzuite
HERMANNR.8.,
WARRENCh.E., DOUDOROFFP.,
Influence
of oxygen concentratlon
on the
growth of Juvenlle
coho salmon. I?ang.
Anter. Fish, Soc., 1962, 9l Q',, 155-167.
JOBLfNG N,J,,
Some effects
of tenperature,
feedJ-ng and body weight
on nitrogenous
excretlon
in young pla1ce,
Pleuronectes
platessa t..
J. Fish Bio|.,
1981, la,
a7-96.
JOIINSTONI.A.,
Studies on the swimlng
musculature
of the Ral-nbow trout.
If - Muscle metabolism during
severe
h14nx1a. J. Fi.sh BioL.,
1975, 7, 459-467KAUSHIK S.J.,
Influence
of nutrltional
status on the daily
patterns
of nltrogen
(Cqyniruu
excretion
in the carp
canpio
(Sa&no aailtd.neni
L.J and the Rainbow trout
Rtch.).
Reptrd. Nut". Deoezop., neO, ZO
rc), tTsL-1765.
KUTIY M.N., Resplratory
quotient
and
amonia
excretion
in Ti.Iawi-l, noA$ambicq.
lh.r. Bio7.., 1972t 16, 126-133.
IABAT R,, Electrocardiologle
chez les
Polssons t€l6ost6ens
: Influence
de quelques facteurs
Ecologiques.
ThEse Doc.
Scl.. Univ. Paul sabatier,
Toulouse,
1966, 175 pp.
L I E D 8 . , B R A A T E N8 . , f h e e f f e c t
of feeding
and starving,
and different
of
ratios
protein
energy to total
energy in feed on
the excretion
of amonla
cod
ln Atlantic
Conp. Bioch, Fltyeiol.,
lGadul nothual.
19A4, 7A A (Ll, 49-52IOVE R.M., Ttre chenlcal
bLology of fishes.
Acadenlc Press, London, 1970, 547 pp.
L U Q U E TP . , K A U S H I K S . J . , B e s o l n s e n p r o t€ines
et en acLdes min6s.
tn r Nuttitiun
dee poissons.
CNRS6dlteur.
198t,
Parls,
L 7L - t 4 4 .
PAULSONL.J.,
Models of monia
excretlon
(SalvelLnua
for brook ttouu
dontindlbl
(SaZlno
qd.iidnULLl,
and ralnbow
trout
Can.
J. Fieh AEtat.
Sci.,
Lgso; 37, t42r-142s.
RAI.IDAI,D
L . J . , P E R R YS . F . , H E M I I . 6 P . A . ,
Gas transfert
ild acld^ase
regulatlon
l-n
Sal.monids. Cornp. Biochen.
1992,
PhAsioL.,
73 B (1), 93-103.
347
RYCHLY J., IIARINA 8.A.,
Armonia excretion
of trout
durlng
a twenty four hours
period. Aquecultu?e,
1977, Ll, L73-nA.
SATCHELIG.H., CirculaLlon
in fish.
Monographs in Experiment.al
Canbridge
Bloloqy,
Cambridge University
Press,
1971, 131 pp.
S A V I T Z J . , A L B A N E S EE . , E V I N G E R N . J . ,
KOI"ASINSKI P.J.,
Effect
of ratlon
level
on nltrogen
excretion,
nitrogen
retention.
and efficl,ency
of nitrogen
utilization
for growth in Largemouth
Aass ll'LLenoptenu
'sdlnoide.sl . J. Fieh BtoL,,
Ls7't, tt,
ta5-192.
SMITH F.M., JONES D.R., Ipcalizatlon
of
causing hylDxic
receptors
bradycardia
ln
(Sa&no gaittdneltil . Can. J. ?noL.,
trout
1978,56,1260-1265STETWART
N.E., SHUr,flfAyD.L.,
DOUDOROFFp.J.,
fnfluence
of oxygen concentratlon
on the
growth of juvenile
largemouth bass.
J. Fi.sh. Res. Boa?d Can., 1967. 24 (31,
475-495 THILI,ART G. Van den, KESBEKE F.,
IIAARDE A. Van, fnfluence
of anoxla on the
energy metabolisn
of goldfish,
Ca'7oAL'itA
a!,4etLL6 L-- Cotn. Bi,ochen. Physiol.,
t9'16, 55 A, 329-336.
THOMASs., C'hanges in blood acid base
balance in trout
aicn.l
lSalno qahdnwL
followlng
exposure to comblned hl4nxia
and hylrercapnia.
J. Conp. PhyeioL.,
1983,
152 B, 53-57.
!{MRDE A. Van, Revlew : Aerobic and anaeroblc amonl-a productlon
Ln flsh.
Cornp.
Bi.ochen. PhysioL.,
1983, 74 B (4),
675-644).
I{AARDE A. Van, THILLART G. Van Den,
KESBEIG F.. Anaeroblc
energy metabolisn
of european
eet, Anauil,Lo, angu,Ula. L..
J. Comp. Physiol.,
1983, 149 B, 469-475.
MEMENTODEL'EXPLOITANT
DEL'EAUETDEL'ASSAINISSEMENT
/rt!/
lUoflflOllC
darcour
r*q
EES--]
hobod
Souslo directionde F. VALIRON
Pr6focede J. MONOD
1.040p., l6 x 24, nbr. fig., fobl. el phofos, 1986,450 FF'
l'objecrif de lo LYONNA,SEDES EAUXestde prlsenler, dons un mamevolume, les
diffirentes composontesfechnigues, odministrotivesel linonciCresdu m9tier de
<Geslionnoire
de I'eour.
coordonn6epor M. FrongoisVAL'RON,o retenu6th|'
l.'6guipede 37 sp|cioLisfes,
mes principovx :
L'eoudonr lo ville I Lcr controinterde lo gertion I Syrtlmer de dirtriburion d'eou ef
d'oroinirtemenl I L'orgoniroiionet lo gcriion der ServicerI Environnementodminir'
irotif et finoncierI Etudede r6reoux plur ou moinl complexar.
Aucun ospect pr|occupont I'exploitont de I'eou et de I'ossoinissemenfn'o 6t6
hydroulique,.6lectricit6,chimie,
oublie, tunt du point de vue tech'nique-hydrologie,
biologie, |lectronique, g6nie civil, informotigue, que du point de vue de lo gestion
- finoncier, enlretien, moinlenonce,confocl ovec I'usoger qu'ou sp|ciolisteef techni'
Ce volumes'odressedonc oussibien o l'6luresPonsoble
les ingflnieursde l'eou
qu'd
fous
oinsi
cien des r6seouxd'eou et d'ossoinissemenf
pour lesquelsil deviendroI'ouvroge de r6f6rence.
& Documentotion
dirrusion,
Lqvoisier- Technique
ll rue Lovoisier
F 75384 Poris CedexO8
neyuctran9alsedesScIEilGES
llEL'EAU,4
lt9851349-364
L'int6gration
dutemps
dans
lesrecherches
mfthodofogiques
appliqu6es
i lagestion
dcologique
desvall6es
lluviales
:
I'exemple
parleslleuves
desfcosystimes
aquatiques
abandonnds
Integration
of temporal
dimensions
in methodological
research
applied
to ecological
management
of fluvialvalleys
:
examples
of aquatic
ecosystems
abandoned
by rivers
C . A M O R OeSt* J . P . B R A V A R D * *
R6sum6
L e P I R E N" G e s t i o n E c o L o g i q u ed e s V a L L 6 e sF L u v i a L e s "o o s e I e
p n o b L d m de e t a p r 6 v i s i o n d e [ , 6 v o [ u t i o n d e s m u L t i p L e s6 c o s y s t d m e sq u i o c c u p e n t t e s o L a i n e s a I t u v i a L e s . L a r 6 o o n s e i
c e t t e q u e s t i o n p a s s e p a r L a r e c h e n c h e d e sp o t e n t i a L i t e s 6 v o I u t i v e s e t d e s m 6 c a n i s m e si m p L i q u 6 sd a n s I e u r f o n c t i o n n e m e n t
e t t e u r s t r a n s f o r m a t i o n s . L ' o b j e t d e c e t t e c o m m u n i c a t i o ne s t
d e m o n t r e n c o m m e n t /A q u e t s n i v e a u x e t p a n q u e t s m o y e n s L a
dimension temporeLIeest int69r6e dans Les recherches m6thod o t o g i q u e s r 6 a I i s 6 e s s u r I e s p L a j n e s a L L u v i a L e sd u H a u t - R h 6 n e
Fr a n q a i s .
L e s 6 c h e L L e sd e p e r c e p t i o n d u t e m o s s o n t d 6 f i n i e s e n f o n c t i o n
des objectifs assign6s aux recherches et de [a dur6e des ph6n o m d n e s6 t u d i 6 s . D e u x a p p r o c h e s c o m p L 6 m e n t a i n esso n t m i s e s e n
oeuvre : ['approche synchroniquebas6e sur L,6tude compar6e
d ' 6 c o s y s t d m e sd ' 5 g e s i d e n t i q u e s o u d i f f 6 r e n t s e t l _ , a o o r o c h e
d i a c h r o n i q u e b a s 6 e s u n t ' a n a I y s e d e c h r o n o s 6 q u e n c e sc o m p t d t e s .
L r i n f o r m a t i o n s u r L e s n r i n c i p a u x m 6 c a n i s m e se s t a c q u i s e )
L ' a i d e d e d e s c r i p t e u r s c h o i s . i s p a r m i d e s p a r a m E t r e sp h y s . i q u e s ,
c h i m i q u e so u b ' i o t o g i q u e s . L e s r 6 s u I t a t s ( o u b t . i 6 sn a r a i I L e u rs )
p e r m e t t e n t d ' 6 L a b o r e r d e s m o d d l e se x p t i c a t i f s e t p r 6 v i s i o n n e L s
d e [ ' 6 v o t u t i o n d e s 6 c o s y s t d m e sd e s n L a i n e s a L L u v i a t e s . I L s
Programme interdisciplinaire
(PIREN CNRS)
de Recherches sur
1'Environnement
*
u.A. C,N.R.S. 367 "Ecologie des Eaux Douces" Universit6
Claude-Bernard ILYON I] - 6S622 VILLEURBANNE
C6dex.
**
U.A. C.N.R.S. 260 "G6ographie Rhodanienne" Universit6
LYONITT - 74, rue Pasteur - 69239 LyON C6dex.
"
<n
Scoiences de L'eau
4,
no4
i n t d g r e n t [ a g e n d s e e t L e d e v e n i r d e s 6 c o s y s t d m e se t a u t o r i s e n t
L ' 6 L a b o r a t i o nd e c a r t e s p r 6 v i s i o n n e L I e s .
-zeotqttdme't
'evolrtion,
aclua'tiques,
Ylots c16s t temyta,
yt!-aLne.t dLuviaLot,
anlena.qene,nt .
hqdnotqttdmz't,
Summa
ry
T h e p r e d i c t i o n o f t h e e c o s y s t e me v o [ u t i o n i s a n i n t e g r a I p a r t
o f t h e P I R E N( P r o g r a mf o n I n t e r d i s c i p L i n a n y R e s e a n c ho n t h e
E n v i n o n m e n t )" E c o L o g i c a I P l a n a g e m e notf F L u v j a I P L a i n s " . F o r
t h i s p u r p o s e i t i s n e c e s s a n yt o n e s e a r c h t h e e v o L u t i v e p o t e n tiaLs;
t h e m e c h a n i s m sb y r " r h i c he c o s y s t e m se v o [ v e , t h e ' i r
f u n c t i o n i n g a n d t h e i r t n a n s f o r m a t i o nn e e d t o b e i n v e s t i g a t e c .
This paper show how the temoonatdimension is included in the
m e t h o d o L o g i c a rI e s e a n c hc a r r i e d o u t o n t h e a L t u v i a t p t a i n s o f
t h e U p p e r R h 6 n eR i v e n , F r a n c e .
The time scaLes wene chosen according to the research goats
a n d t h e d u r a t i o n o f t h e D h e n o m e n aisn q u e s t i o n - T w o c o m p L e m e n t a r y a p p r o a c h e sw e r e i m p L e m e n t e d: t h e s y n c h r o n i c a p p r o a c h
t h a t c o m p a r e se c o s y s t e m sh a v i n g t h e s a m e a g e o r d i f f e r e n t
ages, and the diachronic approachwh'ichis based on the anatys i s o f c o m p L e t ec h r o n o s e q u e n c e s T
. he information concerning
t h e m a i n m e c h a n i s m si s p r o v i d e d b y " d e s c l i b e n s " c h o s e n a m o n g
p h y s i c a L , c h e m i c a Lo r b i o L o g i c a L v a n i a b L e s .
R e s u t t s p u b L i s h e d e L s e w h e r eh a v e e I a b o r a t e d o n t h e c o n c e p t u a I
a n d p r e d i c t i v e m o d e I s f o n e c o s y s t e me v o t u t i o n . T h e y i n t e g r a t e
t h e g e n e s i s a n d t h e f u t u r e o f e c o s y s t e m sa n d l e a d t o p r e d i c tive mapping.
Key words z timz, zvoLu-tion,
dluvLa-t- pLaLn, mewgenLnt.
(nuhna.ten
Lco|tJbt?m|,
hqdno,sqtteml'
par
Les plaines
des grands cours d'eau se distinguent
all-uviales
des biotopes
et des bioet la complexit6
1rh6t6rog6n6it6,
la richesse
(figure
systernes compo1). Face d cle tels
cdnoses qui les constituent
interactifs'
se posent de nombreuses questions.
s5s d'6cosystdmes
une aide d Ia
ces ensembles complexes pour fournir
Comment appr6hender
en eau ? Quel est Ie
et A l-a gestion
dcologique
des ressources
d6cision
chacun
? Que deviendront
devenir
de I'ensemble
d'une plaine
atluviale
pas ?
? Si l'Homme n'intervient
des 6cosystEmes ? Si l'Ilomme intervient
Terrps et gestion
dectLctgiqte des ualLdes fluuiales
Pour rdpondre d ces questions
ir faut connaitre
les modarit6s
des
successions 6cologiques
qui se d6rourent
dans ces biotopes
et reurs facteurs d6terminants
afin
dr6raborer
des modEres expricatifs
et pr6visionnels de 1'6vorution
de ces 6cosystcmes.
Afin de r6soudre
ces probldmes,
une des 6quipes interdisciplinaires
engag6es sur re prREN utilise
res
plaines
alluviales
du Haut-Rh6ne
comme champ exp6rimentar
pour 6raborer
une m6thodologie
ad6quate susceptible
d'6tre
appliqu6e
d d'autres
systdmes fluviaux.
Lrobjet
de cet expos6 est de pr6senter
la d6marche adopt6e pour r6pondre 5 quelques unes des questions
pos6es. Nous nous limiterons
aux milieux
aquatiques
qui r6sultent
de r-'a.bandon de chenaux par re ffeuve
,1a prise
en compte des successions
6cologiques
des mirieux
terresEres
soul€ve d'autres
probrEmes qui ont 6t6 expos6s par pAUTou et aL.,
(seus
presse).
Notre propos
sera de montrer
couunent, d quels niveaux
ec avec
quels moyens nous appr6hendons ra "dimension
temporelle"
pour elaborer
des
moddles expricatifs
et pr6visionnels
de r'6volution
de ces 6cosystcmes.
I - T n o l s N T v E A UDXE p E R c E p r t oDNUT E M p s
Lrhlzdrosystdme
(RoUX et aL.,
fluvial
l9g2) est constitu6
par 1'ensem_
ble des bioc6noses
et des biotopes
aquatiques,
semi-aquatiques
et
terrestres
en relation
directe
ou indirecte,
dans rrespace ou dans re
temps' avec le fleuve.
rt s'agit
d'un ensemble d'6cosystemes
en interreration
qui forment
un ecocomprexe
au sens de BLANDTN et r,AMc[rpE
(1985) - chacun de ces 6cosyst6mes 6vorue plus ou rnoins
rapidement.
Les
anciens
chenaux peuvent
se conbrer
complEtement
en un ou deux siccres
ou en querques d6cennies
seurement.
L'6vorution
de leurs
6cosyst6mes
resulte
de I'interaction
de processus
(colonisation,
autog6niques
comp6tition,
production,
eutrophisation,
atterrissement
...)
et de
processus
(dynamique fluviale,
allog6niques
6rosion,
alluvionnement,
exhaussement ou abaissement de plans d'eau ...)
; les interventions
humaines (endiguements,
barrages,
drainages,
faucardages,
pollutions
...)
interf€rent
( B R A V A R De t a L . ,
avec les processus naturels
sous presse).
Pour observer
correctement
ces ph6nomEnes et percevoir
de manidre
efficace
reur infruence
sur rrEvolution
des 6cosyst€rnes,
il
faut mesurer
leurs
effets
sur des pSriodes
de temps correspondant
i leur dur6e d'accomprissement.
ces ph6nomenes risquent
en effet
de passer inapergus
ou
d'6tre
observ6s de fagon fragmentaire
si les mesures portent
sur d.es
intervalles
de temps trop brefs
ou trop rongs.
chaque mdcanisme impliqu€
possede son propre pas de temps : des diff6rences,
parfois
consid6rables,
existent
entre les temps de gSn6ration
des diverses
especes animares et
v6g6tares,
ta dur6e des phdnom6nes de coronisation
de rnirieux
neufs,
d'eutrophisation
ou dratterrissement,
ra dur6e de creuserqent d,un m6andre ou d'un petit
chenal secondaire
et de l-eur recoupement,
ra vitesse
d'enfoncement
ou d'exhaussement
du lit
mineur ou la p6riodicit6
<les
crues.
rl- faut donc adapter
r'6che11e
de temps choisie
pour les observations
et les mesures d celles
des m6canismes qui interviennent
dans
7<t
Scienees de L'eau 4, no4
1
Figure
des bioLopes su? un Lronqon du^Haut-RluSne,irangais,
Exenple de La dioersitd
98 au,po-int.-kilonr4trique
kiLondtrique
et Brangues (di poirt
Les secteuis
de Breqtier
de Ltandnagerent hyds:odlectrique
nln lSAl, auant La rdalt-sation
Situatiott
a = cours princlpal
,
"naturel"
b = bras secondaire actif;
c = cours prlnclpal
endigu6 en 1880-90 ;
J = ancien chenal, tress6 complEtement
isol6 du fleuve sauf lors des crues
k = ancien chenal tress6,
temporalres
t
d = bras secondalre barr6 B 1'arcnt par
1'endiguement submersible de 1880-90 ;
I
e = ancien m6andre recoupe puls abandonn6 par 1e fleuve,
en eau permanente ;
6 = petit
f
= idem en eaux temooraires
r
g = anclen bras secondaine anastorcs6,
par le fleuabandonn6 naturellement
ve, en eau permanente t
h = ldem en eaux temporalres
i
,
= anclen chenal tresse, attenri
e I'amnt,
;
avec le fleuve h ltaval
en relatlon
86) :
atterri,
,
eaux
= basse de convexit6 [anse d'eau calme,
trEs largement ouverte sur le fleuve) ;
affluent
affluent
n = petlt
fluvial
llt
;
;
empruntant
un anclen
nous
la flgure
NB - Pour slmplifier
n'avons pas repr6sent€ Ies eaux souteravec
raines et leurs rcdes de relatlons
les aaux superflcielles,
aue des oaLLAes fluui.aLes
I'6volution
de I'hydrosystdme
et de ses constituants;
cela peut aller
(transformatj-ons
des dur6es de type g6ologique
de Ia plaine
alluviale)
(enregistrements
d des dur6es tres breves
en continu
des fluctuations
de d6bits
ou de niveaux d'eau par exemple).
Pour faciliter
l,expression
et clarifier
les objectifs
des op6rations
de mesures ou d'observations,
nous distinguons
trois
niveaux
de perception
du temps.
1 - 1 E c h e l I e sd e t e m p sg e o l o g i q u e s
Ce premier
niveau de perception
du temps concerne
les ph6nomdnes qui
se d6roulent
sur des dur6es de I'ordre
du mill6naire
ou davantage.
11
par exemple des rnodifications
s'agit
de Ia pente de Ia plaine
ou de la
coh6rence
du substrat
par des changements
de ta qualitS
ou de Ia nature
des matdriaux
transport6s
par le fleuve.
Certaines
variations
de I'intensitS
des flux hydriques
se produisent
aussi 3. ces m€mes 6chelles
de
temps. Lrensemble de ces paramdtres
d6terminent
diff6rents
nocles de dy(BRAVARD, 1983a) qui sont responsables
namique fluviale
de la gendse ou
de la destruction
des divers
types de biotopes.
En effet,
un cours d'eau constitue
un systene ouvert
dans 1eque1 1es
flux d'entr6e
et de sortie
sont repr6sent6s
essentiellement
par des d6bits
liquides
et solides.
Lorsque Ie systdme est en 6quilibre
dynamique,
Ia g6om6trie
du chenal et Ie dessin en plan de la rividre
sont ajust6s
au jeu des paramdtres
; Ie cours d'eau peut donc etre consid6r5
comme
( S C H U I q M ,1 9 7 3 ) d a n s l e q u e l
un systeme a processus-r6ponses
Ie chenal
(m6andrage, tressage
g6omorphologique
et le style
...)
repr6sentent
Ia
g6om6trie
la plus efficace
pour accommoder Ia somme des moyennes et des
extremes de Ir6coulement
et du transit
de charge (CURRY, 1972).
g6ologique,
A l'6che11e
les variations
ciimatiques,
I'6volution
naturelle
du couvert
imposent
des changements
v6g6tal
du rdgime hydroIogique,
de l-a nature
et de Ia quantit6
des mat6riaux
transport6s.
Consid6rons
I'6volution
enregistr6e
sur Ie piedmont alpin
depuis la
p6riode
dernidre
froide.
Au Tardiglaciaire,
Ies cours d'eau 6vacuaient
par de forts
d6bits
contrast6s,
mobilis6s
en saison chaud.e, une charge
de fond grossiEre,
si bien que 1'adaptation
se caract6risait
par une
pente forte
et un style
tress6.
A I'Holocene,
Ia r6gulari_sation
relative du r6gime,
Ia mobilisation
d'une charge fine n6cessitant
une comp6tence moindre,
se traduisent
par une dissipation
de I'6nergie
exc6dentaire
; l-e cours dreau 6tablit
un nouveau profil
d'6quilibre
en incisant
son lit
et/ou
adapte son style
au nouveau complexe de paramdtres
: Ia
peut alors m6andrer c'est-A-dire
rividre
allonger
son cours pour diminuer
sa pente.
Sur Ie Rh6ne, Ia pente du plancher
alluviat
de 1a plaine,
Ia
nature caillouteuse
des fonds sont des h6ritages
de ces o6riodes
et
conditionnent
largement
Ia dynamique fluviale
actuelle.
Ces param6tres
ont beaucoup plus d'inertie
que J_e r6gime hydrique
ce qui explique
en
partie
pourquoi
Ies hydrobiologistes
g6n6ralement
n'utilisent
pas ces
6chelles
de temps, consid6rant
les paramCtres pente de Ia plaine
et
coh6rence
du substrat
conme des constantes.
La perception
d.u temDs d I'6che1le
g6ologique
est cependant n6cessaire pour comprend.re certains
m6canismes qui affectent
lrensernble de Ia
plaine
alluvial-e
comme les changernents de dynamique fluviale
ou 1es
ph6nomdnes d'enfoncement
ou d'exhaussement
de 1a ligne
dreau dont l_es
effets
se font encore sentir
de nos iours.
354
l-2
Sclenees de Lteau 4, no4
E c h e l l e sd e t e m p sh i s t o n i q u e s
A un deuxiCne nrveau de perception,
peuvent
dont les durdes de r6alisation
si6cles -
les ph6norndnes
nous consid6rons
en 'd6cennies ou en
se nesurer
qui r6sulde chaque biotope
ou Ia destruction
la construction
Ainsi,
1at6d
i
v
a
g
a
t
i
o
ns
d
e
s
e
t
s
6
d
i
m
e
n
t
a
t
i
o
n
e
t
d
e
d
.
'
6
r
o
s
i
o
n
p
h
6
n
o
m
d
n
e
s
te des
dur6es. La morphom6dans de telles
s'inscrit
rales
des chenaux actifs,
au cours
(i.e.
spatial-e par rapport
la position
et la g6ographie
trie
p
a
r
q
u
e
1
'analyse
s
'
e
x
p
l
i
q
u
e
r
p
e
u
v
e
n
t
n
e
b
i
o
t
o
p
e
principal)
de chaque
d ces pas de temps'
des mdcanismes qui se d6roulent
d'un m6andre Peuvent
naturel-s
et Ie recoupement
Le d6veloppement
pente come
d forte
en 15 ans sur un cours d'eau torrentiel
s'accomplir
pente du
d
p
l
a
i
n
e
f
a
i
b
l
e
d
e
l
e
s
t
r
o
n
g
o
n
s
s
u
r
3
0
0
a
n
s
l'Ain,
Ln 2OO d
d
peut s'effectuer
des chenaux tress6s
lat6ral
Rh6ne. I,e deplacement
Ia charl0rsque
sur les systemes les plus mobiles,
de I'ann€e
I'5chelle
a O'8-1 % ; ce
ge de fond est tr6s abondante et la pente sup6rieure
de la d6ceni l'6chel1e
plus lent,
d6placement peut Ctre sensiblement
des sources
p
l
u
s
5
l
o
i
q
n
6
s
e
t
p
l
u
s
f
a
i
b
l
e
p
e
n
t
e
e
n
sur des trongons
nie,
de s6diments.
d.es
les recoupements de m6andres, Ia divagation
des berges,
L'6rosion
d'un cours
"normal"
du fonctionnement
font partie
chenaux de tressage
dans 1a perp6p6riodique
des formes s'inscrit
Le renouveflement
d,eau.
historique.
stabl-e d 1'6chelle
d'un mode de dynamique fluviale
tuation
d Ia
s
o
n
style
e
t
d
y
n
a
m
i
q
u
e
s
a
p
e
u
t
m
o
d
i
f
i
e
r
c
o
u
r
s
d
'
e
a
u
En revanche le
des paramais plus ou moins rapide,
sensible,
suite
d'une modification
Ia charge de forld, I'hydraulicit6
; en effet
mdtres de fonctionnement
dans les
depuis un sidcle
profon<16ment rnodifi6es
sont des variables
ou d6frichedes cours dreau (protection
de Ia plupart
bassins
versants
des
a
r
t
i
f
i
c
i
el
c
o
n
t
r
6
l
e
e
t
c
l
i
m
a
t
i
q
u
e
s
v
a
r
i
a
t
i
o
n
s
ment des versants,
6cbulements)
.
Ies successions
ou d'atterrissement,
Les ph6nomdnes d'eutrophisation
depeuplementsser6alisent,danslesbiotopesdel'hydrosystame,ides
de grandeurpas de temps du m6me ordre
les
aussi en termes de d6cennies que peuvent 6tre formul6s
c,est
en r6ponse aux questions
pr6visionnels
Pos6es par les gestionsc6narios
sont donc pardes hydrosystEmes
sur ft6vol-ution
Nos recherches
naires.
t
e
m
p
s'
d
u
p
e
r
c
e
p
t
i
o
n
d
e
n
i
v
e
a
u
s
u
r
c
e
c
e
n
t
r
6
e
s
ticulidrement
1 - 3 E c h e Il e s d e t e m p sb i o l o g i q u e s
qui se r6alisent
chimiques et biologiques
Les ph6nom€nes physiques,
a Ia saison'
ou rn€me de I'heure,
du jour,
a des pas de temps al1ant
L'analyse
des 6cosystdmes.
et 1'6volution
Ie fonctionnement
assurent
sous forne
synth6tique
d teur expression
donne lieu
de ces processus
de fonctionnementd'une typologie
les fluctuations
intdgrent
h)tdrique
Des types de fonctionnement
hydrode parametres
ou interannuelles
quotidiennes,
intersaisonnieres
ou Ie
Ies niveaux de l'eau
de courant,
comme les vitesses
Iogiques
(Roux et a.L., 1982;
GELLOT et BOURNAUD, 7984).
d6bir
Temps et gestion
dectlc:gique des ualLdes flw.slales
?EE
Lr utilisation
physico-chimiques
comme Ia temp6rature,
de paramdtres
la conductivit6,
Ies teneurs en sulfates
ou en bicarbonates,
descripteurs de l'origine
pemet
i ces mod€Ies de foncde I'eau,
d'int6grer
tionnement
les transferts
hydriques
entre
les diff6rents
biotopes
super(JUGET et aL.,
ficiels
on souterrains
1 9 7 9 i R E Y G R O B E L L E Te t a L . ,
1981).
La perception
globale
du fonctionnement
des 6cosystdmes
nous a conduit
d dEfinir
des unit6s
fonctionnel-les,
elles-m€mes regroupdes
en ensembles
(RTCHARDOT-COULET
fonctionnels
1982;
RoUX et aL.,
et aL.,
1982) qui
repr6sentent
biotiques.
des mod€Ies de fonctionnement
A defaut
de disposer de mesures pr6cises
et exhaustives
de tous les m6canismes biotiques
impliqu6s
dans ce fonctionnement,
nous recherchons
des manifestations
concrCtes et mesurables,
qui
des sympt6mes (ce sont les descripteurs)
traduisent
l-a r4suLtante
de tous les ph6nomdnes biotiques
impliqu6s
dans
Ies transferts
de matiEre et d'6nergie
eux-m€mes ne sont
; Ies transferts
pas analys6s
Les Macrophytes,
Ies Crustac6s Cladocdres,
les
en d6tail.
InvertSbr6s
benthiques,
Ia teneur
organique
des s€diments
en matiCre
superficiels
global
sont utilis6s
de fonctionnnement
comme descripteurs
( B o U R N A U De t A M o R o S , l 9 B 4 ; R o S T A N e t a L . ,
sous presse).
Dans chaque
(eaux courantes,
catdgorie
de biotopes
bras-morts,
semi-aquatimilieux
ques, milieux
plusieurs
terrestres,
eaux souterraines)
nous distinguons
modes de fonctj-onnements
qui correspondent
biotiques
eux-memes 5 des
fonctionnements
particuliers.
hydriques
Cette typologie
de fonctionnement
nous permet drint6grer
Ies ph6nom€nes physiques,
qui se d6roulent
et biotiques
chimiques
avec des pas de
temps se rapportant
du temps. En r6suau troisiSme
niveau de perception
mant de manidre synth6tique
des rythmes et des oscillations
I'ensemble
de br6ve dur6e (fluctuations
et interannuelles)
intersaisonni€res
et en
ne consid6rant
que leur
r6sultante,
exprimer
et 6tunous pouvons alors
dier les tendances 6volutives
qui s'inscrivent
g6n6rales
dans les 6chelles de temps historiques
du deuxiEme niveau
de perception.
1 - 4 - R e m a r q uie p r o p o s d e s i n t e r v e n t i o n s h u n a i n e s
II est difficile
humaines dans I'une ou I'aude situer
les activit6s
tre des 6chelles
impacts sont sensibles
consid6r6es
aux diff6car leurs
par exemple,
qui
rents
niveaux
de perception
du temps. La d6forestation,
influence
et la nature des rnat6le tar:x de ruissellement,
la quantit6
par Ie fleuve
riaux
solides
transport6s
est 1i6e au ddveloppernent
de
1'agriculture
que nombre de
depuis l'6poque
II est probable
n6olithique.
cours d'eau frangais
par f intense
pression
ont 6t6 influenc6s
humaine
sur les versants,
de 1a fin du Moyen-Age au XIX€me si€cle.
L'augmentation
par un exhaussement des
massive de Ia charge s'est
en g6n6ra1 traduite
profils
de tressage.
en long et par une dynamique fLuviale
L'instabilitS
topographique
par
des chenaux tress6s
une politique
a d6clench6
de lutte
jug6e nouvelle
1'endiguement
par les populations
contre une agression
riveraines.
Sur les chenaux tress6s,
le temps de r6action
A des travaux
d'endign:ement est relativement
court et se chiffre
en ann6es. En revanche, Ie temps de relaxation,
d lr6tal:Iissement
n6cessaire
d'un nouvel
dquilibre,
peut se chiffrer
pas
en d6cennies voire
en siEcl-es.
TeI n'est
l-e cas de pollutions
par exemple, dont les effets
accidentelles,
seront
jours.
instantan6s
et pourront
disparaitre
en quelques
Les interventions
humaines et leurs effets
seront donc consid6r6s
aux trois
niveaux de
perception
du temps.
Seienees
de Lteatt
4,
no4
L e s s o u n c e sD ' I N F o R M A T I o N S
sur 1es ph6nornEnes qui sont
sont nos sources
d'informations
Quelles
paramdtres
que nous
pergus aux trois
6chelles
de temps ? Les Principaux
de distinguer
utilisons
sont repr6sent6s
sur Ia figrure 2 ; lI convient
descripteurs
de fonctionles paramCtres
explicatifs
et 1es paramdtres
nemenE.
C---) n.-a."'
-.t+
(
pdtlon
informariont
INTERVENTIONS
HUMAINES
--\
spiltat€
@
@
U,
f
@
6G*)
o
J
6
E
u
F
U
o
a
q
tl
HYDROLOGTE -
I
f"n"-A;;'r I
lI
t
|
l - l
I
- l
nrveouxl
|
I
| (t6cours plnico{him- ) |
t-l
f
processut
A
I
,l
l1
I
I
t--
/
-)
----J
I
I
au tres sources d'informa tion
I MILIEUxSEMI.AdUATIIII
& IEBNTSINCS U'
I OUES
d6 tddinils (isotop$l
l. datation
l. dendrochnnologie
lvcnenen$ hhtoriques datct
l.
l. cdrtetanctennet
photognphier
a*iennes
l.
qcololique
l. bibliognphie
-ll
I EAUxs0urEBBArilES u
Figure 2
EehelLes de temps et thdmes da'Ldi6s dans Le prug?anrne interdtseipLinaire
de xecherches sur L' hydrosyst)ne fluuiaL
(seh,6ma partieL et si,rnpLi'fi6)
Terps et gestion
2-I
dectlogique des oaLldes fluoiales
P a r a m E t r eesx p li c a t i f s
Par paramdtres
explicatifs
nous entendons l-es mesures de facteurs
de
pris
milieu,
dans leur sens 1e plus farge,
qui sont impliqu6s
dans des
relations
de causalit6.
Ainsi,
ra pente de ra praine
alruviare
ou l-a
coh6rence
du substrat
d6tenninent
le fonctionnement
morphodynamique
du
fleuve
; ce sont deux facteurs
responsables
de la g6ographie
et de Ia
morphom6trie
des biotopes.
La position
spatiale
d'un biotope
qui se
traduit
notamnent
par Ia distance
qui re s6pare du cours principal
ou
d'r:n bras secondaire
actif
pour un niveau de crue donn6,
d6termine,
I'intensitd
des frux hydriques
qui vont atteindre
et sorides
ce biotope.
Autres exgmples de parametres
expricatifs,
res vitesses
du couranc ou
res variations
de niveau de.i.'eau
conditionnent
fa structure
et re fonctionnement
des biocdnoses
aquatiques.
2 - 2 D e s c r i p t e u r sd e f o n c t i o n n e m e n t
Par paramdtre
descripteur
de fonctj_onnement,
nous d6signons
un 616ment du biotope
ou de ra bioc6nose
dont les fructuations
qualitatives
ou quanti-tatives
nous renseignent
sur la r6arisation
d'un ph6nomdne
complexe. L'utilisation
de tel-s descripteurs
suppose donc connues Ies
relations
qui existent
entre res ph6nom6nes consid6r6s
et ces 6r6ments
transmetteurs
( B O U R N A U De t A M O R O S , 1 9 9 4 ) . D a n s u n p a r a _
drinformations
graphe precddent
nous avons d6jd mentionn6
l-'utirisation
des Macrophytes
aquatiques,
des rnvert6br6s
benthiques,
des cradocEres
et de la matidre
organique
comrne descripteurs
du fonctionnement
gtobar
des 6cosystcmes.
Des traceurs
chimiques,
comme le rapport
entre
Ies concentrations
de
surfates
et bicarbonates
pour rrhydrosystdme
Rh6ne servent
de descripteurs de I'origine
(JUGET et aL.,
de l,eau
1979). L'analyse
de Ia tex_
ture des s6diments
fournit
des informations
sur le fonctionnement
morpho-dynamique
et en particulier
sur 1es conditions
phlzsiques
qui
regnent dans les biotopes
lors des d6p6ts de s6dinents
(BRAVARD, 1993b).
2 - 3 D e s c r i p t e u r se t m d m o r i s a t i o n
Outre I'utilisation
des informations
m6moris6es par I'Ilomme (cartes
anciennes,
photographies
a6riennes,
6v6nements historit{ues
dat6s,
narrations
6crites
ou orales)
(dendrochronoloet des techniques
de datation
gie,
radio-isotopes),
I'usagre des descripteurs
constitue
une source
d'information
indispensable
pour intdgrer
res "d.imensions temporell-es"
dans nos recherches
(les descripteurs
relatifs
aux 6chelles
de temps
g6ologiques,
hors du pr6sent
propos,
(BRAVARD,
ne seront pas trait6s
ici
7982, t985).
II est bien connu que les parametres
physico-chimiques
de Ireau ne
peuvent
que des informations
fournir
instantan6es
sur re fonctionnement
des 6cosystdmes.
seule I'utirisation
d'enregistrements
permet d'aborder
Ia dimension
temporelle
des ph6nomdnes. Les enregistrements
rourds et
cooteux
d'indicateurs
/sont depuis longtemps remplacSs par rrutilisation
biotiques.
Les ctres
pr6sents
vivants
dans un milieu
repr6sentent
en
effet
une m6moire vivante
des peuplements,
; la structure
observ6e
d un
instant
donn6 est susceptibre
de nous informer
sur les conditions
6corogiques ant6rieures
au moment de 1'observation.
Scienees de L'eauL 4, no4
probldmatique
qui se posent dans le cadre de notre
Une des questions
afin de
des 6tres vivants
est de pr6ciser
les capacit6s
de m6morisation
pouvoir
applidans des recherches
1es utliser
comme source d'information
qu6es. Cette capacit6
de m6morisation
concerne d'une part Ia nature de
part I'intervalle
de
l-'information
enreqistr6e
et d'autre
et restitu6e
temps sur lequel
La nature c1e I'information,
s'exerce
cette m6morisation.
a 6te
source de distinction
et descripteurs,
biotiques
entre indicateurs
de
discut6e
r6cemment par BOURNAUDet AMOROS (1984) . Les intervalles
consid6r6s.
ternps varient
en fonction
vivants
des organismes
propre
ou leur
capacit6
par leur nobilit6
Les Invert6br6s
benthiques,
envipeuvent
de leur
de d6rive
aux modifications
r6agir
instantan6ment
t9B4;
r o n n e m e n t ( B O U R N A U De t C E L L O T , 1 9 8 1 ; C E L L O T e t a L . ,
GASCHIGNARD,
T 9 8 4 ; G A S C H I G N A R DE I A L . ,
1 9 8 3 ; G A S C H I G N A R DE t E L H A M D I , 1 9 8 4 ) . L C S
des inforrnaintervalles
de temps sur lesquels
on peut esp6rer obtenir
sont g6n6ralement
tions
d partir
de 1'analyse
de ces peuplements vivants
et des dur6es de vie cles
de l'ordre
de grandeur des temps de g6n6ration
(6chelles
La
du mois d I'ann6e).
esp6ces consid6r6es
de temps al1ant
grande sensibilit6
de ces organismes peut cependant 6tre mise d profit
pr6lev6s
si on dispose d'6chantillons
sur de longues p6riodes
r USSEGLIo
(1985) a ainsi
et d'Eph6m6ropt6de TrichoptEres
analys6 les peuplements
demeure
res captur6s
de 1959 a 1982 sur le Rh6ne i Lyon. Ce genre d'6tude
sur
d'observations
la planification
cependant exceptionnel
ou n6cessite
plusieurs
d6cennies.
des macrophytes
Les espEces v6g6tales
enracin6es
comme la plupart
et permettent
persistent
plus lontemps
que Ies invert6br6s
aquatiques,
Conne pour les anidonc d'aborder
les intervalles
de temps plus longs.
des espEces et s'6chelonnent
maux ces intervall-es
varient
en fonction
(especes herbac6es annueLles)
d6cennies
et plusieurs
entre 1'ann6e
(espdces ligneuses
arborescentes)
.
par 1'analyse
des -oeuplements ne concernent
Les informations
fournies
que Ie niveau de perception
du temps "biologique".
donc A6n6ralement
Seules Ies espdces ligneuses
A bois dur cornme Ie Frene ou Ie Ch6ne perplus longue,
mais iI s'agit
mettent
d'aborder
directement
une p6riode
des 6cosystemes aquatiques
d'espEces terrestres.
L'6tude
de 1'dvofution
descripd'autres
sur une 6che11e de temps historique,
doit
donc utiliser
teurs.
des inL'analyse
stratigraphique
des s6diments non remani6s fournit
de temps historiformations
sur des dur6es correspondant
aux 6chelles
physiques. La texture
sur les conditions
des s6dirnents nous renseigne
ques de leur d6p6t et, apres interpr6tation,
sur Ie mode de fonctionnede Cladocares,
ment hydrique
des biotopes.
Les capsules
c6phaliques
trEs bien
notannent
se conservent
celles
de Bosminidae et Chydoridae,
270 capsules
dans les s6diments
fins
; leur grande abondance (jusqu'd
dans 0,1 cm3 de s6diments d'un ancien m6andre du Rtr6ne) et leur d6terde ces peuplements
possible
mination
sp6cifique
1a reconstitution
rendent
(JACQUET et aL.'
1984).
et I'etude
de leur successions
chronologiques
Tenrps et gestion
1eoLogique des ualldes
fluuiaLes
3 - Drux DEMARcHE
c oSM p L E M E N T A I R: ELS' A N A L y s Es y N c H R o N I 0 u E
E T L , A N A L Y SDEI A c H R o N I O U E
par les descripteurs
Les informations
d capacit6
de m6motransmises
pas pour expliquer
tous les processus
risation
6lev6e ne suffisent
qui interviennent
Les autres
descripteurs,
6volutifs
dans 1'hydrosysteme.
en particulier
de comparer les fonctionnements
des
ceux qui permettent
6cosystdmes
du temps (6che1les
au troisiErne
de perception
de temps
niveau
biologiques)
La compr6hension
sont 6galement
du foncmis a contribution.
tionnement
de l'hydrosysteme
est le fruit
et de lr6volution
de I'ensemble
d'une synthCse entre
: I'analyse
synchrodeux d6marches compl6mentaires
nique et lranalyse
diachroniqueOn remarquera qu'une m6me source d'inpeut €tre utilis6e
formation
dans les deux types d'analyses;1es
descripteurs concernds se situent
d'intersectj-on
des deux d6maralors
au point
ches et contribuent
Ie cas, par exemple, de
C'est
donc d leur synthdse.
(figure
Ia texture
2).
des s6dinents
ou des CladocCres
3 - 1 L ' a n a l y s e s y n c h r o nqi u e
par 1'6tude
L'analyse
synchronique
est r6alis6e
tures
et du fonctionnement
des 6cosystErnes pr6sents
(AMoRoS, 1980 ; CASTELLA E.'
Ies plaines
fluviales
JUGET, L984 i ROSTANet aL.,
sous presse).
compar6e des strucactuellement
dans
et aL.,
7984 ,
qui reprdsentent
Sur quatre
ensemble
du Haut-Rh6ne
frangais
secteurs
22 km de cours principal,
45 anciens chenaux ont 6t6 6tudi6s.
Ces biotopes, actuellement
pr6sentent
ou temporaire,
des ages
en eau permanente
trds divers.
Les plus anciens
ont 6te abandonn6s par Ie Rh6ne avant le
gu'un
XVII6 sidcle,
6t6 en 1950. On considdre
les plus r6cents
I'ont
ancien chenal est abandonn6 lorsqu'il
est isol6
du cours principal
au
moins d son extr6mit6
amont.
Dans ces Etudes synchroniques,
la dimension
tenporelle
est restj-tu6e
par Ia position
biotopes
spatiale
des diff6rents
termes,
; en d'autres
d chaque point
est associ6 un 6ge exprim6 en
de I'espace
horizontal
(figure
dScennies ou en sidcles
3).
pr6senter
Toutefois,
des diff6des 6cosystEmes
de rn€rne dge peuvent
rences structurelles
des r6sultats
et fonctionnelles.
L'interpr6tation
pas le seul "facteur"
de Ia
montre que Ie temps n'est
responsable
diff6renciation
L'6tat
et le mode de fonctionnement
des 6cosystdmes.
par Ie nombre d'ann6es
d'un 6cosystEme ne sont pas d6terrnin6s
seulement
qui se sont 6coul6es
par les eaux courantes
depuis
I'abandon
du biotope
Plusieurs
du fleuve
car d'autres
interviennent.
tlzpes de
facteurs
peuvent coexister
s6quences 6volutives
sur un meme secteur
d'une plaine
fluviale
de ces 6cosystCmes d6pend de leurs condi; la diff6renciation
(ph6nom6nes g6omorphologiques,
tions
de formation
dynamique fluviale,
interventions
6volutifs
de processus
humaines)
et de Ia pr6dominance
(colonisations,
eutrophisaautog6niques
intersp6cifiques,
comp6titions
(effets
tion,
atterrissement)
allog6niques
des flux hyou de processus
driques,
du niveau moyen des
alluvi-onnement,
ou exhaussement
abaissement
eaux d I'6chelle
apports
ou pr6ldvernents
de temps historique,
anthropiques) .
360
Seiences de Lteau 4, no4
Figuz'e 3
ExernpLede restitution
du temps (dcheLLe hi.stnrique)
dans L?espaee horizontal:
dates d'isolement arunt
des anciens ehenaun du nh6ne dans Les secteurs de Brdgnier et Brangues
3 - 2 A n a l y s ed i a c h r o n i q u e
Une analyse diachronique
consiste
a reconstituer
l'6volution
d'un
6cosystdme aquatique,
jusqutA son
depuis son abandon par le fleuve
atterrissement
complet et sa transformation
en 6cosysteme terrestre
Temps et gestion
deoLogique des ualldes
361
fLuuiales
d'interventions
humaines, histolrimpact
en int6grant,
le cas 6ch6ant,
rapide de ces 6cosyst€relativement
riquement
datdes.
Dans l'6volution
jouent
tres
souvent un
du biotope
de transformation
mes, les processus
pour laquelle
outre 1'analyse
des succesr61e majeur.
la raison
C'est
sont conserv6s dans les s6dirnents,
sions de peuplements
dont les restes
(JACQUET et q.L., 1984), Ia reconstitution
et l'incomme les CladocEres
des inforrnations
compl6mentaiterpr6tation
utilise
des chronos6quences
1'analyse
stratigraphique
res sur les facteurs
de milieu.
Ainsi
de l.a
peut restituer
le mode de fonctionnement
texture
des s6diments
hydrique
(BRAVARD, 1983a). Les 6tudes g6omorphologigues
bas6es
et historiques
notannent
sur I'exploitation
de photographies
a6riennes,
de cartes
permettent
les condianciennes et de documents d'archives,
de pr6ciser
tions
de formation
Enfin des techniet d'environnement
de ces biotopes.
ques de datation
pour dater
: la dendrochronologie
sont en cours d'essai
1es format-ions bois6es qui s'installent
aprds leur
dans les anciens lits
(i.e.
atterrissement
radioactifs
en fin de s6quence) et les isotopes
pour dater les couches de s6diments d€pos6s en nilieu
aquatique.
4 - A p p l r c A T r o NA l R e e s t r o N E c o L o G I o u D
E E Sp L A I N E SF L U V I A L E S
nousmentionnerons
Sans entrer
dans le d6tail
des r6sultats,
que I'on peut
en guise de conclusion,
un exemple d'application
par ce type de recherches.
seulement,
obtenir
Dans un secteur
comme champ exp6rimental,
1a
du Haut-Rh6ne
choisi
- Les Avenidres,
plaine
de Brdgnier
nous avons mis en 6vidence les d6des 6cosyst6mes et de leur sucterminismes
de 1'organisation
spatiale
: dans des conditions
de
cessions
chronologiques
dans trois
situations
(avant 1880), aprds I'endiguement
submersible
du
fonctionnement
naturel
(1880-90),
d'une partie
chenal principal
aprds une rupture
accidentelle
L'objectif
d e . c e t e n d i g u e m e n t ( 1 9 1 7 ) ( B R A V A R De t a L . , s o u s p r e s s e ) .
est
de pr6voir
l-'6volution
des 6cosyst6mes de Ia plaine
aprEs 1a r6alisation
d'un am6nagement hydro-5Iectrique.
Ce travail
niveaux
a 6t6 r6alis6
aux trois
de perception
du temps en
pr6vildgialt
1e niveau historique.
toutefois
A partir
drune synth6se
(d 1'6chelle
entre l-es r6sultats
des analyses diachroniques
historique)
pour chaque chronoet. des arralyses
synchroniques,
nous pouvons pr6ciser
pour chaque mode de succession
6cologique,
s6quence, c'est-a-dire
Ies
d6terminismes
de sa gendse et les principaux
m6canismes responsables
de
son d6roulement
ou de son blocage.
Deux exemple concrets
illustreront
s6quences qui se d6roulent
dans les
celles
d.es anciens chenaux tress6s.
ces propos
; nous comparerons
anciens chenaux anastomos6s,
et
les
par une forte
Les chenaux anastomos6s (figure
19) se caract6risent
(3 a 5 m), un 6coul-ement lent et des
sinuositS,
une grande profondeur
(Iimons,
s6diments fins
argiles).
L'anastomose
se produit
sur l-es marges 1at6rales
du domaine de fonctionnement
d'un cours d'eau tress6
I'exhaussement
lorsque
du profil
en long permet le d6versement lat6ra1
drune partie
des flux hydriques
de ces apports
et min6raux
; .lrintensit6
par rapport
au t]T)e suivant.
est relativement
limit6e
JO Z
Sciences
de Lteau
4,
no4
Les chenaux tress6s,
(figure
focalis6s
dans I'axe
de la vallde
1a et
b) se diff6rencient
par une sinuosit6
plus faible
que 1es pr6c6dents,
(charge de fond caillouto-sableuse)
des ffux min6raux grossiers
et des
flux hydriques
plus intenses.
Les diff6rences
de fonctionnement
hydrique de ces deux types de chenaux se traduisent
par une instabilit6
spatiale
des biotopes
de la bande de tressage
i lr6chelle
de I'ann6e
et
une stabilit6
s6culaire
des chenaux anastomos6s. Cette topostabi.lit6
des
chenaux anastomos6s permet,
aprEs leur
abandon par les eaux courantes
du fleuve,
Ia succession
des unit6s
fonctionnelles
du pal6opotamon
(ROUX et aL.,
79821 avec une vitesse
d'6volution
relativement
faible.
Les premidres
unit6s
de la s6quence correspondent
d de grands plans
d'eau libre
par des herbiers
et calme proqressivement
colonis6s
du
Myrtc;phyLLct-Nupharetunn
(Carigaies
prii= p..
les ceintures
littorales
a
Carer eLata)
(figure
6tudi6
th et figure
; dans Ie secteur
3 l,atterrissement de ce type d'6cosystdrne
s'est
r6alj_s6 en 150 d 3OO ans. Cette
faible
vitesse
dr6volution
r6sulte
de Ia pr6dominance des processus
(eutrophisation
4utog6niques
et atterrissenent)
dans Ia transformation
de ces 6cosystCmes. En raison
de I'hom6ostasie
des unit6s
de cette
s6quence (ROSTANet aL.,
sous presse),
les impacts des interventions
humaines sont relativement
amortis.
jusqu'en
En revanche,
1880, I'instabilit6
g6omorphologique
du style
qui se manifestait
tress6,
par Ia divagation
des chenaux, emp6chait que
I'6volution
d.eleurs 6cosystdmes se poursuive
au-deld des cornrqunaut6s
(peuplements d' eaux courantes
pionni€res
particuliErement
au
adapt6s
remaniement des fonds).
Aprds 1880, lrendiguement
submersible
du chenal
principal
a arr6t6
les divagations
des chenaux tress6s
lat6rales
secondaires
en maintenant
cependant,
Iors des hautes eaux et des crues,
les
flux min6raux sablo-limoneux
dans les bras secondaires
barr6s d lramont
(figure
ld).
Ce nouveau mode de fonctionnenent
hydrique
et sddimentofoqique induit
par une intervention
humaine a provoqu6
1e d6marrage d,une
nouvelle
s6quence dans les anciens chenaux tress6s.
Les premidres
unit6s
de cette
s6quence sur bras secondaires
sont alternativement
soumises d
des eaux calmes et courantes,
il s'agit
encore de peuplements d'eaux
vives
la fermeture
de I'entr6e
; ensuite
anont r6duit
ou supprime
les
flux hydriques
et se traduit
par I'installation
de communaut6s l6nitiques ; enfin,
Ia fermeture
progressive
de 1'extr6mit6
aval favorise
Le
d6veloppement
de conmunaut6s
d'eaux
staqnantes
dans des biotopes
envahis
(Cez,atophyLLtun, CaLLittiehe)
d'a-bord par des hydrophytes
puis par des
(PhaLaris,
h6lophytes
Phtagnites
) .
Les unit6s
de cette
s6quence constituent
les parapotamon
et pl6siopo(1982). Leur 6volution
tamon d6crits
par RotJX et aL.,
peut €tre relati(de plusieurs
vement rapide
d6cennies
d plus d'un si€cle,
figure
3) et
d6pend beaucoup des processus
que les flux
allog6niques
tels
hydriques
et min6raux ou les interventions
humaines. L'intensit6
de 1'al-luvionnement est plus r6duite
dans les bras de tressage
Ies plus 6loign6s
du
qui 6volueront
chenal
actif,
d.onc plus lentement
de g6nie
; les travaux
peuvent acc5l6rer
civil
(modificaou r6duj-re la vitesse
de I'6vol_ution
tion des fIux,
fermeture
ou ouverture
abaissement
de bras,
des nappes).
La faible
homdostasie
des unit6s
de cette
s6quence (ROSTANet aL.r sous
presse)
explique
leur sensibilit6
a ces facteurs
externes.
Ces deux exemples de bras morts,
parmi beaucoup d'autres,
choisis
montrent,
de manidre g6n6ra1e,
que chaque unit6
fonctionnelle
s'ins6re
dans une chronos6quence,
c'est-a-dire
dans une s6rie
d'unit6s
fonctionqui se succddent par transformations
nelles
progressives
ou brutales
sur un m€me lieu
(ici
g6ographique
l-,ancien
chenal).
Les dur6es de vie
des unit6s
composant une chtonos6quence
d6finissent
Ia vitesse
d'6volu-
Ternps et gestion
de<.tlogique des ualldes
flut:i.ales
363
s6quence, Ie d6but
tion de cette
s6quence. Le dEmarrage d'une nouvelle
sont rep6r6s
d'existence
fonctionnelle
ou sa transformation
d'une unit6
dans Ie temps et mis, le cas 6ch6ant,
en relation
avec des 6v6nements
majeurs
ou des interventions
comme des changements
de dynamique fluviale
humaines.
La position
de chaque chronos6quence
Ia situe
dans un domaine
spatiale
(cours principal,
bras
particulier
de fonctionnement
hydrodynamique
secondaires
chenaux barr6s
d
de tressage,
anciens chenaux anastomos6s,
r6sul1'amont,
Ces mod.es de fonctionnement,
anciens mdandres recoup6s).
jouent
tant
de divers
d6tersouvent
un r6le
types de dynamique fluviale,
minant dans Ia nature et la vitesse
d'6volution
des chronos6guences,
Une gestion
des systemes fluviaux
6cologique
ne doit pas se contenter
d'un constat
pr6sent
instantan6
des 6code It6tat
et du fonctionnement
syst6mes ; elle
leurs potentialit6s
doit
aussi prendre en consid6ration
probable.
6volutives
La comprdhension
des m6canismes
et leur
devenir
impliqu6s
Ia mise en 6vidence des facteurs
dans ces processus
6vol-utifs,
d6terminants
lr6laboration
et pr6visionautorise
de moddles explicatifs
nels.
De tels modEles ont 6t6 61abor6s dals Ia plaine
de
alluvia1e
- Les Avenieres
d'r:n am6nagement hydroBr6gnier
avant la r6alisation
6lectrique
par la Compagnie Nationale
du Rh6ne (BRAVARD et aL.,
sous
presse)
pourra Ctre test6e
dans les anndes i venir.
; Ieur validit6
Remenc
I EMENTS
sur les r6sultats
des travaux
collectifs
du PIREN
Cet expos6 s'appuie
d la gestion
6cologique
des hydroappliqu6es
n6thodologiques
"Recherches
par A.L. ROUX et r6alis6s
finanavec 1'appui
syst6mes fluviaux"
dirig6s
et de Ia Commission
cier du C.N.R.S.,
du Ministdre
de I'Environnement
(contrat
EN-693-F,/5D) .
des Comrnunautds Europ6ennes
R E r E n e n c eBsT B L T o G R A P H I o U E S
BLANDfN P., LAMOITE M., Ecologie
des systEnes et an6nagement : fondements thSoriques et prlncipes
n€thodologlques.
chap. vII
in I,AUoTTE M.. 1985, 139-L62.
BRAVARDJ.P.,
A prolbs
de guelques fomes
du Haut-Rhone
fluvlales
de Ia vallee
Reo. G6ogr. LAon, 1982, 57 (1).
frangals.
39-48.
BOURNAUDM., A},IOROSC., Des indicateurs
de fonctlonbiologigues
aux descripteurs
nemenE: quelques exenples dans un systene fluvial. BULL.EeoL.,1984,15 (1),
57-66 .
Les s6diments flns des
BRAVARDJ.P.,
plalnes
d'inondation
dans la va116e du
(approche
qualitative
et
Haut-Rhone
spatiale).
Reo. G6ogt,. ALp., l9A3a, 71
(4), 363-379.
BOURNAUDlt., CELIOT B., Les macrol-nvertdbr6s du Rh6ne en mont
de Lyon : dlmamlque
annuelle.
Actes XXVIC Congres A.F.L(orl6ans) , 1981, 138-144.
BRAVARDJ.p.,
Une auto-capture
du Rh6ne
par d€versenent
dans les basses-Terres
(Is€re,
du Bas-Dauphin€
Aln].. Reo. GAog".
LAon, 1983b, 58 (4), 369-381.
364
Sciences de Lteau 4
-- o,
I€ Haut-Rhone franqals.
BRAVARDJ.P.,
DynamLque naturelle
et inpacts
des
travaux d'm6nagement
d'un fleuve
et
de sa vall6e.
Ttrese UnLv. Lyon IfI,
1985, 800 p.
B R A V A R DJ . P . , A M O R O SC . . P A U I 0 U G . ,
Inpacts
of civil
engineering
works
on the succession
of comunlties
in
a fluvial
systen : a methodologlcal
and predictive
approach applled
to a
section
of the Upper Rh6ne Rlver.
Otkoa (sous presse).
CASTELI,A E., RICHARDOT-COULETM.,
ROUX C., RfCHOUX P., Macloinvertebrates as "descrlbers"
of norphologica.l
md hydrological
t14>es of aquatic
ecosystems abandoned by the Rh6neHy&,obioLogia,
19a4, t|g, 21s-22s.
CELL€rI 8., BOURNAUDM., Dynilique
salsonniere
des mouvements de I'eau et
des particules
en suspenslon dans un
Verh. fntewtat.
fleuve.
Verein.
Linmol.,
1994, 22, 20O2-2OOA.
CELIOT 8., BOURI.IAUD
M., TACHET H., ThE
movements of the Iarvae
ot Hqdrtoptqehz
(Trlchoptera)
in a large rlver.
EntonoLc,gied,
19A4, 30, 57-68.
CURRY R.R., Rlvers.
A Geonorphic and chenlcal overview.
in : OGLESBY R.T.,
C A R L S O NC . A . , M c C A N N J . A . e d L L . L 9 7 2 .
River Ecology and Man : 9-31. Academic
Press. New-York.
GASCHIGIIARDO., fnpact d'une crue sur les
macroinvert6bres
benthiques
d'un bras du
th6ne. Vefll. interna.t.
Verein.
Li.mol.,
19A4, 22, 1997-2OOL.
GASCHIGNARDO., EL HAMDf y., La granulodu sedinent peut-ell-e
mctrle
expllquer
1'€volution
des lFpulations
benthlques
drun fleuve
? Un exenple : les macroinvertebrds
d'un bras vif du Rh6ne. .Rer.
Fr, Sc1:, Eau, 19A4, 3, 279-293.
GASCHIGNARD
O . , P E R S A T H . , C H E S S E LD . ,
Rdpartltion
transversale
des nacroinvert€bres benthiques
dans un bras du Rh6ne.
Hydrobiologi.a,
1983, 106, 2og-21s.
JACQUET C., AMOROSC., AUDA y., Evolutlon
des dcosystCnes aquatiques
abandonnEs par
les fleuves
: recherches
methodologiques
sur I'utllisation
des restes de Cladoceres en 6cologie
r6trospective,
Archirs.
F. HydrobioZ., t984, LO2 (1), 73-89.
.IOGET J., Ofigochaeta
of the eplgean and
underground fauna of the alluvial
plain
of the French Upper Rh6ne (biotypological
trial).
Hydrobiologiar
1984, 11S.
t7s-tg2 -
J U G E T J . , Y I R . J . , R O U XC . , R I C H O U XP . '
J.L.,
M., REYGROBEI,LEY
RICITARDOT-COULET
et fonctionnement
AI!'OROSC., Structure
des EcosystCnes du Haut-Rh6ne frangais.
vII.
Le conplexe hydiographlque
de Ia
I6ne des Pecheurs (un ancien m€andre du
Z. HydroL.,
Rh6ne). Sclaeiz.
1979, 41
(2) , 395-417.
PAUIOU G., DECAMPSH., AI4OROSC.,
dans
Successlons veg€tales
BRAVARDJ.P.,
fluvlau
: Irexenple
de la
les coulolrs
plalne
alluvlale
du Haut-Rh6ne frangais.
BuLL. EcoL., (sous presse).
M A T H I E UJ . , G T N E T R . .
R E Y G R O B E L L EJT. L . ,
structure
et fonctionnement
GIBERT J.,
des Ecosystemes du Haut-Rh6ne frangais.
Hydrologie
de deux stations
vIfL
phr6atlques
dont Ireau alinente
des bras
morts. Int. J. SpeZeoL., 1981. 11.
t29-139.
RTCHARDOI-COULETM., NqOROSC.,
R O U XA . L . , D i A q N O S E
R E Y G R O B E L L EJT. L . ,
aquatiques
des ensetrtcles fonctionnels
sur le Haut-Rhone franqais.
ddfinis
6cologia une cartographie
Application
que d'un systEne fluvial
Eau Ail }la|bec,
19A2, 15 (2\, 146-1s3.
R O S T A NJ . C . , A M O R O SC . , J U G E T J . , T h E
:
superficial
sediment orgmic
content
a tool
for the study of the functioning
of abandoned river
ecosystems in relation
genesi.s. soumis pour publication
to their
a EydrobioTogi-a.
(ouvrage collectif
publi6 sous
RoUx A.L.,
polythdnade). Cartographie
Ia direction
appltqu€e
6. la gestion
tique
€cologique
des eaux ; 6tude d'un hvdrosvstdne
fluvial
3 Ie Haut-Rh6ne frangais.
Edit.
C.N.R.S.'
Centre R6gion. PubI. Lyon,
$A2, 116 p.
and
SCHUMMS.A., Geomorphic thresholds
complex restrDnse of drainage
system,
2 9 9 - 3 l O i n M o R I S A W Ae d i t . ,
1973, Fl.uvial
G. Allen et Unwin, Iondon.
ceomorphology.
des peuUSSEGLIOjPOLATERAP., Evolutlon
plenents
de TrichoptCres
et d'Eph6m6roPtCres du Rhdne e Lyon (1959-L9A2r.
Thdse
de pi6geages lumineux.
Resultats
Unlv. Lyon I, 1985. 2 voL., 248 pp. et
138 Fig.
Bevuefrangalsedcs SGIEilGES
llE['EAU,4(lS85l 36lt-366
of poster
Summary
R6sum6
dePoster
Mfcanisme
detransfertduphosphore
uersant
ruraldulacLeman
dans
unbassin
Transfert
mechanisms
of phosphorus
in a ruralwatershed
of lacLeman
E . P I L L E B O U EJ *. M
, . DORIOZ*
L'objectiflde
notre 6tude sur l-e bassin versant
du Redon est de pr6ciser
Ie r61e ,relatif
des diff6rentes
sources de phosphore et de d6terminer les processus dominants relatifs
d leurs
transferts.
Srrr er mErHoors
Le site
exp6rimental
du Redon (33 tcm2) est repr6sentatif
par les fortes
frangaise
du Lac L6man (un anont constitu6
pf rrnc narfic
fiAres
avale au relief
doux d6velocp6e
sur
glaciaires).
de la rive
pentes
fores1eS d6n6fs
Des enquCtes sont r6alis6es
sur I'agriculture,
Ia population,
Ies
r6seaux d'assainissement,
ainsj- que des mesures sur les eaux de pluie,
de sources et de rividre.
Les exutoires
du bassin et d,un sous-bassin
(24 ha) sont 6quip6s
agricole
de limnigraphes
et de pr6leveurs
automatiques.
Le phosphore total,
1e phosphore total
soluble,
I'orthophosphate
et les matieres
en suspension
sont analys6s.
fnstitut
de Limnoloeie
-
74 THONON
,to a
Seiences de L'eau 4
n04
REsu
lrnrs
annuel mesur6 d I'exutoire
En 1983 Ia diff6rence
entre Ie flux
(4,7 a) et les entr6es
2,2 T ;
domestiques
calcul6es
et mesur6es (apports
apports "naturels"
0,5 T ; ruissellement
urbain 0,5 T) est de 1,5 T. ce
et ponctuelles
chiffre
Lepr6sente
les pertes
sources diffuses
agricoles,
(< 1 kq/ha/an)
est
confondues.
Cette faible
contribution
de I'agriculture
due a un systCme de culture
peu intensive
r6gionaet a la g6omorghologie
Ie favorisant
Un autre mode d'estimation
une hydrographie
"ind6cise".
(multiplication
de Ia concentration
moyenne de I'eau de ruissellement
par le volume ruissel6
de l'hydrogramme)
confirobtenu par ddcomposition
me ce chiffre.
Deux ann6es cons6cutives
de mesure font
apparaitre
(59 % en 1983 ; 7O z en 1984)
dominance du P soluble
rel-ation
statistique
sirnple entre les concentrations
ni entre Ia concentration
de P et le d6bit.
nettement
]a pr6et l-'absence de
de M.E.S. et d6bit
Durant les 6tiages,
de P mesur6 d.l'exu1a diff6rence
entre le flux
toire
et Ie flux
th6orique
issu de I'enqu6te
importante
est suffisarunent
pour que I'on puisse penser d une rdtentlon
de
du phosphore dans Ie lit
la riviEre.
et
D'un type
d6pendent
de crue
:
d. llautre
les
apports
de P varient
- de la surface
hydrologiquement
active
lors
periodes
certaines
I'essentiel
du ruissellement
perd dans des mar6cages),
de 10 A 200 kg
(durant
de 1'6v6nement
des zones agricoles
se
- du stock de phosphore pi696
(adsorption,
pr6cipitation,
tion)
dans Ie r6seau hydrographique
Une partie
avant la crue.
phosphore ainsi
retenu se d6sorbe pendant les crues.
s6dimentade ce
Cottctus
t otrt
pas d'un simple m6lanLes flux de P mesur6s d I'exutolre
ne r6sultent
ge de diff6rentes
sources agricoles,
et m6nagdres. Le transnaturelles
fert
de P est en gdn6ral discontinu,
I'exutoire
Ie
et avant d'atteindre
phosphore subit
une s6rie de pi6geages et de rernise en circulation.
Pendant ces phases de r6tention,
Ia sp6ciation
du phosphore change et
donc probablement
sa biodisponibilit6-
SeLenees d.e LtEau 4, no4
367
Colloques
etconf6rences
Meetings
PARIS
28-30 llai
1986
L'ECOLE NATIONALEDES PONTSET CHAUSSEES
organise un CoIloque international
sur le thbme :
EAU E T I N F 0 R M A T I Q U: E[ ' i n f o r m a t i q u e d a n s t a g e s t i o n
d e s 1 6 s e a u xd ' e a u p o t a b I e e t d ' a s s a i n i s s e m e n t ,
'I
c n r r e l s e c l 6 r n r r le r a d u 2 8 a u 3 0 m a i 1 9 8 6 d P a r i s , s o u s
1e patronage du l"linistdre de 1'Environnement et de
1'Association
G6nbraLe des Hygi,6nistes et Techniciens
lulunicioaux tAGHTNI
Arr
nrnorammo
r
o La saisie des donn6es quantitetives
et qualitatives,
i-ani nnrrr la nrnrlrrction et La consommation .d'eau
nntah'le nrre I a sesti-on des 16seaux d'assai-nissement
naturel
du milieu
: capteurs phyet 1a protection
(problEmes technosiques, chimiques, biologiques
et 1a t616logiques, mise en p1ace, fiabilit6...l
transmission;
tr Le mode d'organisation
et les moyens de stockage
et banques de donn6es :
des donn6es dans 1es fichiers
archivage des mesures, des donn6es techniques des
et interventions),
et
ouvrages (caract6ristiques
des abonn6s des r6seaux d'eau
o
;
pour Ia mod6des donn6es : logiciels
Le traitement
des conlisation,
Ia simulation et 1'optimisation
en temps r6e1
signes de gestion et pour Ia gestion
ou des ouvrages de
des r6seaux d'assaini.ssement
production d'eau potabls ; Iogiciels
de gestion
et de consommation,
des relev6s de facturation
gestion des relevds de consommation.,. ;
n Les actionneurs
ou centralis6s;
: t6l6commande,
automatismes
locaux
o Les 16sultats de I'introduction
de I'informatique
initiaux
: gains de
aux objectifs
en r6f6rence
de la
productivit6,
gains d'6nergie am6lioration
de la s6curit6
fiab1lit6
du systDme, am6lioration
de l'environnement
du personnel, protection
;
368
Sciences d.e L'Eau 4, no4
tr Les cons6quences de 1'emploi accru de I'informatinrre : inflrrenee sur Ia stfucture de I tpxnlnitation,
implications
sur .Ia gestion et Ia quali.fication du personnel, modification
des rapports
avec les usagers et avec les reprosentants
d€s
collectivit6s.
I es sn6nialistes
nrri 116qirent nr6senfer
cation et s'inscrire
A ce colloque sont
s'adresser i :
Colloque "EAU et Informatique"
ENPC,/DFCAI
28, rue des Saint Pdres
75007 PARIS
T61. ( 1) 544.73.80 ou 260.34.13
Une communipri6s de
SeLences de LtEau 4, no4
Communiqu6
depresse
release
Press
Fn nr6rriqinn
Nucl6aire
rle la mise en service
la
forcer
contrdle
le
ainsi
Central
d'6tre
de la
qualit6
de I'eau
Un laboratoire
insta116,
de Protection
Contre
les
lvlinistdre charg6 de 1a Sant6
Nogent-sur-Seine,
qui
de ]a Banlieue
de
d6cid6 de ren-
de la
Seine sur
le
de mesure de radioactivit6
avec 1e concours du Service
alimente
Rayonnements Ionisants
TSCPRI), e I'usine
d'eau de Seine de Choisy-1e-Roi,
bitants
des Eaux d'Ile
Compagnie G6n6ra1e des Eaux ont
plan radiologique.
vient
1e Syndicat
de Nogent-sur-Seine,
France et
en 1S88 de Ia Centrale
situ6
i'150
en eau potable
Sud de Parls.
du
de traitement
km en aval de
2 millions
d'ha-
sdlect'ion
1986
i,tion
di,ffusi,ons
l f , rue Lovoisier
o F 75384PorisCedex08.r T6l.(1)42.65.39.95
Seienees de L'Eau 4, no4
371
Index des auteurs/ Author Index
pubti6s
Index des auteurs des articles
S C I E N C E SD E L ' E A U ,
Index of authors
DE L'EAU.
of
papers
published
dans Ie
in
volume 4 de Ia
volume 4 of
Revue Franqaise
Revue Frangaise
E
ABRIEUX J., 5]
ALBAT M., 35
A M B L A R DC . , 2 7 7
A M O R O SC . , 3 4 9
A N D R EP , , 3 5
A N D R E S E N - L E I T A OM . P . ,
E L M A C O U R TH . ,
MFt
277
tFDFq
F
F
293
EWLIADL
N.,
/JAO
B
G
BALEUX B., 35
BARROIN G., 29
G E R D E A U XD . , 2 5 5
GIANNISSIS D., 149
crRou A., 129
GIULIANI y., 325
DALNI
LLU
4.,
seli-aiM R. , zzs
BOUCTTERR. , i93
BFAVARDJ.P.,
?,19
BUFFLE .]. , 781
N
325
H
J
aHF\tpF[lrr.
JARRET M.,
-5 7
l8l
259
S.
I
97O
207
R
7
223
S
S C H E T A G N ER . ,
L
Brvl\r
r"r.L.,
193
r
rouDrKrM., 311
D
uE
M
763
DZO
couTE A., 51
cRosES tri, , 223
PARIHASAFATHY N., 781
PTLLEBoUE 8., 365
R O C H E RS . .
R O Q U E SH . ,
crNr A., 239
uulLMEUI
239
PAGL]ARDINI A.,
DTTCETFQ
cAzAUBoN A., 311
]Z
CHAISEMARTIN c.,
C H E S T E R I K O F FA . , 5 ]
M
P
POULTOT 't. ,
H A E R D Tw . ,
H U G U E S8 . ,
c
- 57
M E Y B E C KM . , 9 3
M O R A NF . , 7
NrEL J.F.,
bA4EK
des SCIENCES
341
M E D A L EF . .
A
T
TROUSSELLIERM.,
!A
l\uuA
!.,
av.
D O R A N G EG . , 7 4 9
365
DORIOZJ.P.,
^
1Rz
DUPRAT M.,
]
M
M A G N T NE . ,
MARTTNG.,
193
149
V
VELLAS F.,
des
341
35
372
Seiences de L'eau 4, no4
vor.4, n" 1 (1e85)
TABIEDESMATIERES
fn h i b i t i o nd e l a c o r r o s i o nd ' u n a c i e r a u c a r b o n ee n m i l i e u x n e u t r e sa d r d s
p a r l e s m o n o fl u o r o p h o s p h a t e s
M . D U P R A TM
, . C . L A F O N T ,F . M O R A N ,S . R O C H E R .
A s p e c t d e s p h d n o m d n e sd e b i o a c c u m u l a t i o ne t d e t r a n s f e r td e s f l u o r u r e s
d a n s l e s m i l i e u xd u l g a q u i c o l e sp e r t u r b 6 s
C. CHAISEMARTIN.
D 6 n o m b r e m e n t sd i r e c t s d e s b a c t 6 r i e sd a n s l e s m i l i e u x a q u a t i q u e sp a r
m i c r o s c o p i ee n 6 p i fl u o r e s c e n c e: d i s t r i b u t i o ne t p r 6 c i s i o nd e s m e s u r e s
M . T R O U S S E L L I E RM, . A L B A T ,P . A N D R E ,B . B A L E U X .
Evolutionde la comoosition des matieresen suspensionde la Marne entre
p. 1
p' 17
p'35
p 51
S t - D i z i eert M e a u x
A . C H E S T E R I K O FM
F .. C H E V R E U I LF, . M E L I E R E SJ, . A B R I E U X ,
A. COUTE.
Eludeset prcpositions
p. 79
L a d 6 n i t r i fc a t i o ne n m i l i e ul e n t i q u e
G. BARROIN.
V a r i a b i l i t 6d a n s l e t e m p s d e l a c o m p o s i t i o nc h i m i q u e d e s r i v i d r e se t d e
l e u r s t r a n s p o r t se n s o l u t i o ne t e n s u s p e n s i o n
M. MEYBECK.
p.93
C0NTEtfTS vot. 4, n" 1 (198s)
p. 1
Corrosion inhibition of a carbon steel in neutral aerated media by
type compounds
m o n o fl u o r o p h o s p h a t e
M . D U P R A TM
, . C . L A F O N T ,F . M O R A N ,S . R O C H E R
p.17
A s p e c t o f b i o a c c u m u l a t i o np h e n o m e n o u sa n d o f t l u o r i d e t r a n s t e r i n gi n
d i s t u r b e ds o f t l y w a t e r s
C. CHAISEMARTIN.
D i r e c t c o u n t s o f b a c t e r i a i n a q u a t i c s y s t e m s b y e p i f l u o r e s c e n c em i c r o ' p 3 5
s c o p y : d i s t r i b u t i o na n d a c c u r a c yo f m e a s u r e s
M . T R O U S S E L L I E RM, . A L B A T ,P , A N D R E ,B . B A L E U X .
p, 51
E v o l u t i o no f s u s o e n d e ds e d i m e n tc o n s t i t u t i o no f t h e r i v e r M a r n ef r o m t h e
t o w n o f S t - D i z i e tro t h e t o w n M e a u x
A , C H E S T E R I K O F F ,M . C H E V R E U I L , F . M E L I E R E S , J . A B R I E U X ,
A. COUTE.
Present stale and researcfr topics
D e n r t r iifc a t i o n i n l e n t i c e n v i r o n m e n t
G. BARROIN.
N a t u r a l t i m e - v a r i a b i l i t oy f r i v e r w a t e r c h e m i c a l c o m p o s i t i o na n d o f r i v e r
d i s s o l v e da n d p a r l i c u l a t et r a n s p o r t s
M. MEYBECK.
p79
p. 93
Sciences de L'Eau 4, no4
?7 ?
TABLEDESMATItRESvol.4, n" 2-3(1e8s)
l n h i b i t i o n d e l a f o r m a t i o n d u c a r b o n a t ed e c a l c i u m d l ' a i d e d ' o r g a n o - p . 1 2 9
p h o s p h o n a t e se t p o l y a c r y l a t e sA. . G I R O U .
fn f l u e n c ed e s s u b s t a n c e sh u m i q u e ss u r l ' 6 l i m i n a t i o nd u m a n g a n e s ed a n s p . 1 4 9
, . MARTIN.
u n e f i l i d r ed e p o t a b i l i s a t i o nD. . G I A N N I S S I SG, . D O R A N G EG
D 6 t e r m i n a t i o nd u C a r b o n e O r g a n i q u eA d s o r b a b l ee t d u C a r b o n e O r g a - p . 1 6 3
n i q u e B i o d 6 9 r a d a b l ed a n s d e s e a u x e n c o u r s d ' a f f i n a g e .M . J A R R E T ,
C. DUCAUZE.
T h e e f f e c t o f c a l c i u m a n d s u l p h a t ei o n s o n t h e r e m o v a lo f f l u o r i d ef r o m p . 1 8 1
f l u o r i d a t e d w a s t e w a t e r b y p r e c i p i t a t i o nw i t h p o l y m e r i c a l u m i n i u m
h y d r o x i d e .N . P A R T H A S A R A T H YJ ,. B U F F L E ,W . H A E R D I .
T e n e u re n m e r c u r ed e s p o i s s o n sd e s r d s e r v o i r sL a g r a n d e 2 e t O p i n a c a p . 1 9 3
( Q u e b e c ,C a n a d a ) a v a n t e t a p r d s l a m i s e e n e a u . R . B O U C H E R ,
R . S C H E T A G N EE
, . MAGNIN.
M i s e a u p o i n t d ' u n e i n s t a l l a t i o n - p i l o tde' 6 p u r a t i o nt e r t i a i r ed e s e a u x u s 6 e s p . 2 O 7
p a r p r o d u c t i o nd e m i c r o a l g u e sY
. . P O U L I O TJ, . D E L A N O U E .
T i t r a t i o n c o l l o i d a l e .D i f f d r e n t e sm 6 t h o d e s d e m e s u r e s : a p p l i c a t i o na u p . 2 2 3
d o s a g e d e c o l l o i d e sd ' e a u x d e s u r f a c e .A . B A Z E RB A C H I ,H . F O N A D E ,
M. CROSES,R. BEN.AIM, H. ROOUES.
R e l a t i o n ss t a t i s t i o u e se n t r e l e s b i o - i n d i c a t e u rfs6 c a u x d a n s l ' e a u d e m e r . p . 2 3 9
B. HUGUESA
. . P A G L I A R D I N IM
, . P L I S S I E RA, . C I N I .
ColrfTEl{TS vot. 4, no 2-g (198s)
I n h i b i t i o n o f c a l c i u m c a r b o n a t e f o r m a t i o n u s i n g o r g a n o p h o s p h o n a t e sp . 1 2 9
a n d p o l y a c r y l a t e sA. . G I R O U .
fn f l u e n c e o f h u m i c s u b s t a n c e so n t h e e l i m i n a t i o no f m a n g a n e s ea l o n g p . ' | . 4 9
, . MARTIN.
a w a t e r t r e a t m e n tp l a n t . D . G I A N N I S S I SG
, . D O R A N G EG
and
Biodegradable
Orgaftic p. 163
Determinationof AdsorbableOrganic Carbon
Carbon in secondary treated waters. M. JARRET,C. DUCAUZE.
T h e e f f e c t o f c a l c i u m a n d s u l p h a t ei o n s o n t h e r e m o v a lo f f l u o r i d ef r o m p . 1 8 1
f l u o r i d a t e d w a s t e w a t e r b y p r e c i p i t a t i o nw i t h p o l y m e r i c a l u m i n i u m
hydroxide.N. PARTHASARATHY,
J. BUFFLE,W. HAERDI.
Mercury levels in fish of the La Grande 2 and Opinaca reservoirs p. 193
(Quebec, Canada) before and after impoundment.R. BOUCHER,
R . S C H E T A G N EE
, . MAGNIN.
Development of a pilot-scale facility for wastewater treatment and p. 207
m i c r o a l g a ep r o d u c t i o n .Y . P O U L I O TJ, . D E L A N O U E .
C o l l o i d t i t r a t i o n . D i f f e r e n t m e a s u r e m e n tm e t h o d s : A p p l i c a t i o n t o t h e p . 2 2 3
testing of colloids in Surface waters. A. BAZER BACHI, H. FONADE,
M. CR_OSES,
R. BEN.AIM, H. ROOUES.
Statistical relations between fecal indicators in sea water. B. HUGUES, p. 239
A . P A G L I A R D I N IM
, . P L I S S I E RA, . C I N I .
374
Saiences d.e L'Eau 4, no4
TABTE DES MATIiRES vot.4, n" 4 (1s85)
Associafion Frcngaise de Limnologie,
Congrds national, Toulouse, mai 1985 (1* pailie)
Les ffuctuations dans les populations de poissons d'eau douce. Cons6quencessur
l e s 6 t u d e s 6 c o l o g i q u e s .D . G E R D E A U X .
f n c i d e n c ed e l a m d t h o d ed ' e x t r a c t i o nd e s n u c l 6 o t i d e sa d d n y l i q u e ss u r l e s v a l e u r sd e
l a c h a r g e 6 n e r g 6 t i q u ed e s p e u p l e m e n t s m i c r o p l a n c t o n i q u e s C
. . AMBLARD,
H. EL MAGOURI.
Evolution algale dans un bassin de rdtention d'eau ir Orly (Val-de-Marne).
M. P. ANDRESEN.LEITAO.
Ecofogie d'Hildenbrcndia rivularis (Liebm.) Breb. (Rhodophyte Florid6ophyc6e)en
Provenceet en Corse. A. CAZAUBON. M. LOUDIKI.
D d t e r m i n a t i o ns i m p l e e t r a p i d e d e s M . E . S .p a r l a m 6 t h o d e d u p y c n o m d t r eC . N . R .
Application au contr6le des vidanges des retenues. J. F. NIEL, G. COLLILIEUX,
Y. GIULIANI.
Effet d'une r6duction de I'oxyg6nation de l'eau sur I'excr6tion d'ammoniaque chez la
truite arc-en-ciel(Salmo gairdneri Rich.).F. MEDALE, J..P. PARENT,F, VELLAS.
L'int6grationdu temps dans les recherchesm6thodologiquesappliqu6es a la gestion
6 c o l o g i q u ed e s v a l l 6 e sf l u v i a l e s : I ' e x e m p l ed e s d c o s y s t e m e sa q u a t i q u e sa b a n donn6s par les fleuves. C. AMOROS, J..P. BRAVARD.
Rdsum' de Poster
M6canisme de transfert du ohosohore dans un bassin versant rural du lac L6man.
E. PILLEBOUE,J..P. DORIOZ.
Informations.
l n d e x d e s a u t e u r sd u v o l u m e 4 .
Index des articles parus dans les volumes 1 e 4 (1982 a 1985).
p. 255
p. 277
p. 2gg
p. 3ll
p. 325
p. 341
p. 349
o. 365
p. 367
p. 371
p. 381
CONTENTS vot.4, n" 4 (1985)
Issociation FranQaise de Limnologie,
National Meeting, Toulouse, May 1985 (Pail l).
F r e s h w a t e r f i s h p o p u l a t i o n f l u c t u a t i o n s . C o n s e q u e n c e so n e c o l o g i c a l s t u d i e s .
D. GERDEAUX.
Consequencesof adenine nucleotides extracting method on phytoplankton energy
charge. C. AMBLARD et H. EL MAGOURI.
The phytoplankton of a storage reservoir in Orly. M. P. ANDRESEN.LEITAO.
Ecology of the Rhodophyla Hildenbrandia rivularis (Liebm.) Breb. in Provence and
Corsica. A. CAZAUBON et M. LOUDIKI.
S i m p f e a n d r a p i d d e t e r m i n a t i o no f s u s p e n d e d s o l i d s b y t h e C . N . R . p y c n o m e t e r
m e t h o d . A p p l i c a t i o n o f m e t h o d f o r m o n i t o r i n g r e s e r v o i re m p t y i n g o p e r a t i o n s .
J . . F . N I E L ,G . C O L L I L I E U XY, . G I U L I A N I ,
Eftect of a reduced oxygen concentration on ammonia excretion in rainbow trout
(Salmo gairdneri Rich.).F. MEOALE,J..P. PARENT st F. VELLAS.
lntegration of temporal dimensions in methodological research applied to ecological
m a n a g e m e n to f f l u v i a l v a l l e y s : e x a m p l e s o l a q u a t i c e c o s y s t e m s a b a n d o n e d
by rivers. C. AMOROS et J..P. BRAVARD.
Summary of poster
Transfert mechanisms of phosohorus in a rural watershed ot lac L6man. E. PILLE.
BOUE, J..P. DORIOZ.
Information.
A u t h o r i n d e x ,v o l u m e 4
Article index of volumes 1 to 4 (1982-1985).
p. 255
p. 277
p. 293
p. 311
p. 325
p. 341
p. 349
p. 365
p. s67
p. 371
p. 381
Sciences d.e L'Eau 4, no4
A U S O M M A I R EI I U P R O G H A I l I] I U M E R O
Vol. 5, no 1 (1986)(parution avril 1986)
I n c i d e n c ed e l a n o n u t i l i s a t i o n d e s n u m 6 r a t i o n sd e s C o l i f o r m e st o t a u x d a n s l e c l a s . . ClNl,
s e r h e n t s a n i t a i r e d e s e a u x d e b a i g n a d e e n m e r d e s A l p e s - M a r i t i m e sA
B . H U G U E S ,D . G R A N I O U ,M . P L I S S I E R .
Etudes et prcpositions
A p p o r t s d e l a s p e c t r o p h o t o m e t r i eu l t r a - v i o l e t t ee t d e l a m a t i e r e o r g a n i q u e d i s s o u t e
a I ' e t u d e d u fo n c t i o n n e m e n t d e s 6 c o s y s t d m e s d u l c i c o l e s . J . . C . R O S T A N ,
c. MouvET.
R e l a t i o np h o s p h o r e - o x y g e n:eu n o u t i l m a t h e m a t i q u ep o u r c a r a c t d r i s e rl e m 6 t a b o l i s m e
p h o s p h o r 6d e l a c s p r o f o n d s .G . B A R R O I N .
Association Frangaisede Limnologie,
Congrds national, Toulouse,mai 1985(2"pattie)
L a d 6 c o m p o s i t i o nd e s f e u i l l e s m o r t e s d a n s l e r 6 s e a u f l u v i a l d u R h 6 n e : i n f l u e n c e
, . MOURE.
, . B O R N A R DS
d u m i l i e u e t p r i n c i p a u xa g e n t s r e s p o n s a b l e sE. . P A T T E EC
LATOS.
E v o l u t i o ns a i s o n n i d r ed e l a s t r u c t u r ef o n c t i o n n e l l ed e l a c o m m u n a u t eb e n t h i o u ed ' u n e
r i v i d r es a l m o n i c o l e( l e S a m s o n ,B e l g i q u e ) D
. . ROSILLON.
P e u p l e m e n tp i s c i c o l e a r t i f i c i e l d e h a u t e m o n t a g n e : e x e m p l e se t p r o b l C m e se n m i l i e u
- . B O U V E T ,J . . M . C H A C O R l a c u s t r e ( l a c d u B r 6 v e n t , 2 1 2 7 m , A l p e s f r a n q a i s e s )Y
NAC.
R e p a r t i t i o ns p a t i a l ed u p h y t o p l a n c t o nd a n s l e r 6 s e r v o i rd e S a i n t e - C r o i x( V a De n p e r i o d e
d e s t r a t i f i c a t i o ne s t i v a l e .R . B I N . M O L E .D . P O N T .A . V A O U E R .
tnlo'/mations
E x t r a i t s d u r a p p o r t d e c o n j o n c t u r e ( d e c e m b r e1 9 8 4 )d e l a s e c t i o n 3 2 . B i o l o g i e d e s
p o p u l a t i o n se t d e s d c o s y s t e m e sD d u C o m i t 6 N a t i g n a ld u C N R S .
Anatyse bibliographique
376
Scienees de LtEau 4, no4
i{EXT ISSUE
Vol.5, no 1 (1986)(parution April 1986)
I n c i d e n c eo n t h e s a n i t a r y c l a s s i f i c a t i o no f A l p e s - M a r i t i m e sc o u n t y b a t h i n g s e a w a t e r
w h e n t o t a l c o l i f o r m s n u m e r a t i o n sa r e n o t t a k e n i n t o a c c o u n l .A . C l N l , B . H U G U E S ,
D . G R A N I O U ,M . P L I S S I E R .
Present state and research topics
C o n t r i b u t i o n so t U . V . s p e c t r o p h o t o m e t r ya n d d i s s o l v e do r g a n i c m a t t e r t o t h e s t u d i e s
o f t h e f u n c t i o n i n go f f r e s h w a t e re c o s y s t e m s .J . - C .R O S T A N ,C . M O U V E T .
P h o s p h o r u s - o x y g erne l a t i o n s h i p :a m a t h e m a t i c a lt o o l t o c h a r a c t e r i z et h e p h o s p h o r u s
m e t a b o l i s mo f d e e p l a k e s .G . B A R R O I N .
Issociation Frcneaise de Limnologie,
National Meeting, Toulouse, May 1985(Pail tt)
T h e d e c o m p o s i t i o no f a u t u m n - s h e dl e a v e s i n t h e d i f f e r e n t p a r t s o f t h e R h o n e R i v e r
n e l w o r k .E . P A T T E E ,C . B O R N A R D ,S . M O U R E L A T O S .
S e a s o n a le v o l u t i o n o f t h e f u n c t i o n a l s t r u c t u r e o f t h e b e n t h i c c o m m u n i t v i n a t r o u t
s t r e a m ( R i v e rS a m s o n : E e l g i u m ) .D . R O S I L L O N .
A n e x a m p l e a n d t h e p r o b l e m so f s t o c k i n g f i s h i n a h i g h m o u n t a i n l a k e ( l a c d u
B r d v e n t ,2 1 2 7 m , f r e n c h A l p s ) .Y . B O U V E T ,J . . M . C H A C O R N A C .
S p a t i a l d i s t r i b u t i o no f p h y t o p l a n k t o ni n t h e S a i n t e - C r o i xr e s e r v o i r( V a r ,F r a n c e )d u r i n g
s u m m e r s t r a t i fi c a t i o n . R . B I N . M O L E .D . P O N T .A . V A O U E R .
lnrormation
E x t r a i t s d u r a p p o r t d e c o n j o n c t u r e( d 6 c e m b r e1 9 8 4 )d e l a s e c t i o n 3 2 . B i o l o g i e d e s
p o p u l a t i o n se t d e s d c o s y s t d m e sD d u C o m i t 6 N a t i o n a l d u C N R S .
Book rcview
R e v u e F R l r u c l r s eo e s
sctiltcr$
DI cR0upEitEltro'rtrEnCrsctEltilFr0uE
.,,i':,:i!:i::::ltIU
POUB
tESSGIE]IGES
DE['EAU
Publi6e
sousl'69idedu.
B01tltE
Nom (Name)
s0uscRlPTl0tl soci6r6(Firm)
SUeSCRipfLOll
F0RM
0RDER
(Address)
Adresse
Ville (Town)
Code Postal
(PostalCode)
Pays (Country)
Dale
Je souscris un abonnemenl
I enter a subscription to
RevueFrangaise
des Sciencesde I'Eau
Vol.1(1982)4nos
Vol.2(1983)4nos
Vol.3(1984)4nos
Vol.4(1985)4nos
Vol.5(1985)4nos
France
Etranger
(outside France)
32O FF
( + fr a i sd e p o r t )
43US$
( p o s t a g en o t i n c l u d e d )
295 FF
3 1 0F F
s0us$
47US$
--
A retourner
i : LAVOISIERABONNEMENTS
To be returned
to : t1, rueLavoisier
F.75384PARISCEDEX08
r DtFFUStotl
A L'ETRAIIGER
.. SUPPLIERS
OUTSIDE
FRANCE
:
. A L G E R I E ,E N A M E P ,2 0 , r u e d e l a L i b e r t e ,A l g e r . B E L G I O U E ,O . l . P . ,a v e n u e
Louise 485, 1050 Bruxelles . CANADA, SOMABEC Ltee, Case Postale 295,
S l - H y a c i n t h e ( Q u e b e c ) J 2 S 5 T S . C H I N E , C . N . P . l . E . C . ,P o B o x 8 8 , B e h i n g
. ESPAGItE. DIPSA, Francisco Aranda 43, garcelone 5 . MAROC, SMER,
, . T . D . , 5a
, v e n u ed e C a r t h a g e T
, unis.
3 , r u e G h a z z a ,R a b a t . T U N I S I E S
"
' Pour les pays ci-dessus le Bon de souscriplion est a retourner direclemenl au diftuseur.
For the above countiles Subsctiption Odet Fon is to be reluned dircctly to lhe suppliet
scf
rNcrs
R r v u r F n a r u c a r soee s
DI
,,',I,'J:i
!:i:
::llt
AU
I{OTEPOUR
tES AUTEURS
P u b l i 6seo u sl ' 6-O'
o i d de u
GRoUPEMEl{rlrrEnEr SCtEl{TtFt0UE
PouRtEssctEilcEs
DE['EAu
La RevueFrangaisedes Sciencesde I'Eaupublie
des articlesA caractdrescientifique.Les textes
sont soumisA une Commissionde lectureavant
par le Comit6de r6daction.
acceptation
lls doivent
pr6senterdes r6sultatsin6ditsde recherche.ou
des revuesde synthdse,I'un et I'autredans le
domainede I'eau en relation avec I'environnement.Ce domainecouvre,entreautres: la qualit6
des eauxet des s6diments,le traitementet l'6puration des eaux, I'hydrobiologie(limnologie),
I'hydrologie,
I'hydrog6ologie,
la g6ochimie,| 6piddmiologie.Leurprdsentation
A la revueentraine
I'engagemed
ne
t n e p a s l e s p u b l i e ra i l l e u r ss a u f
en cas de rejetpar le Comit6de rddaction.
Les manuscritssont A envoyeren 3 exemplaires
au Comitdde R6dactionde la revue:
9, rue de Phalsbourg,75854PARISCEDEX 17.
L'attentiondes auteursest spdcialement
attir6e
s u r l e s p o i n t ss u i v a n t s:
Les noms et pr€noms des auteurs, le laboratoire ori le travail a
6t6 rdalis6 ainsi que I'adressepostale compldte du correspondant doivent figurer immddiatementaprds le titre.
Le r6sum6 doit comporterentre 50 et 120 mots et 6tre parfaitement comprehensiblepar lui-m6me.Un titre abr6gd ou ( titre
courant " doit 6tre propos6 ainsi que des mots-cl6s(5 au maximum).
Titre, r6sum6 et mots cl6s sont A fournir 69alementen langue
anglaise.
Le texte des articles originaux, d'une longueur maximale de
500lignes dactylographi6es(soit environ 15 pages de
35 lignes),sans les figures et tableaux, devra clairement 6tre
d6compos6 en parties : introduction; experimentation: mat6riel, m6thodes; r6sultats et discussion ; conclusion ; remerciements dventuels; bibliographie- et en paragraphes,si possibile sous-titres.Le texte des revues de synthdse pourra 6tre
plus important et la pr6sentation diff6rente en fonction du
domaine couvert et de la sp6cificitd du sujet. I
Les tableaux et figures doivent 6tre fournis A part, ils feront
I'objet de deux numdrotations distinctes, en chiffres arabes
I'une et I'autre. Les l6gendes des figures seront dactylographi6es sur une feuille s6par6e. ll est demand€ d'indiquer sur le
manuscrit, dans la marge, en regard du texte, l'emplacement
souhait5 pour tableaux et figures. Ceux-ci ne doivent pas correspondreA plus de 2 pages de texte 6crit. Si les n6cessit6sdu
sujet I'imposent, leur surface peut Ctre accrue, mais la longueur de I'article sera alors limit6e en cons6quence.
sctrNcrs
R e v u r F n n r u c q r soee s
DI
.,',;,"lti
!:i:
:::Lt
I AU
NOTE
POUR
tES AUTEURS
(Suite)
P u b l i sdoeu lse g t ddeu .
ST
CIENTIFIQUE
I{TERC
c R o U P E M E0N' lT
DEL'EAU
POUB
tESSCIENCES
Z Les l6gendes des figures et tableaux sont d fournir 6galement en langue anglaise.
D Le nombre des tableaux doit €tre r1duit au profit d'une
expression graphique des rdsultats,
n Les figures doivent 6tre originales et de tris bonne qualitE
car elles sont reproduites directement aptes rdduction 6ventuelle ; Iettres et chiflres seront dessin's au normographe ou
en lettres-transfert ; ils devront avoir au moins 3 mm de hauteut.
ll Pour les photograpDies l/ esl recommand6 de fournir des
dpreuves bien contrastC,essur papier glac6.
. Toutes les rdgles internationaleshabituellesen matiere scient i f i o u e c o n c e r n a n tl a n o r m a l i s a t i o nd e s u n i t 6 s ,n o t a t i o n s ,f o r m e d d e s r 6 f 6 r e n c e sb i b l i o g r a p h i q u edse v r o n t6 t r e s c r u p u l e u s e ment respect6es.
. Les r6f6rences bibliographiques doivent 6tre cit6es dans le
t e x t e d e l a m a n i d r es u i v a n t e : ( D U P O N Te t D U V A L ,1 9 5 4 )L. o r s q u e l a r 6 f d r e n c ec o m p o r t e p l u s d e d e u x a u t e u r s ,s e u l l e p r e m i e r s e r a m e n t i o n n ds u i v i d e a l . A l a f i n d e l ' a r t i c l e ,l e s r 6 f 6 r e n '
c e s c o n s t i t u a n tl a b i b l i o g r a p h i es e r o n t c i t 6 e s p a r o r d r e a l p h a b 6 t i o u e d e s n o m s d ' a u t e u r s ,e t p a r o r d r e d e d a t e s p o u r u n
m 6 m e a u t e u rs o u s l a t o r m e :
a pour un article:
. h i m i eA n a A R C H I M B A U DM . , B E R T R A N DR . ,T i t r ed e l ' a r t i c l e C
lytique, 1970,52,531.
Z pour un ouwage:
GACHELIN G., Titre. ln lnstitut Pasteur- Bacteries - Bact€riop h a g e s ,G a s s , F . E d i t o r ,E d i s c i e n c eM c G r a w - H i l l P
, a r i s ,1 9 7 4 ,
c h a p . 6 ,p . 9 7 .
a La mention de n Communication perconnelle, ou < Donndes non publi6es doit etre faite entre parenthdses dans le
"
texte. Lorsoue I'auteur a relev€ une ref1rcnce dans une revue
d'K Abstracts ,, le mentionner d la f in de la r6f6rence, entte
Darcntheses.
A p r d sa c c e p t a t i o n
d e l ' a r t i c l ee t c o r r e c t i o n se n
f o n c t i o nd e s d e m a n d e sd u C o m i t dd e r 6 d a c t i o n ,
u n e x e m p l a i roer i g i n a sl e r aa n o u v e a uf o u r n ip a r
les auteurs.Une 6preuveA relire leur sera soumise, accompagn6ed'un bon de commandede
t i r 6 s d p a r t m o y e n n a npt a i e m e n te, n s u p p l 6 m e n t
d e s 3 5e x e m p l a i r e q
s u i s e r o n t f o u r n i sg r a t u i t e m e n t p o u r c h a q u ea r t i c l e .C e t t e 6 p r e u v es e r a a
r e n v o y eA
r l ' 6 d i t e u rd a n s l e s p l u s b r e f s d 6 l a i s ,
a c c o m p a g n 6de' u n b o n A t i r e rs i g n 6d u p r i n c i p a l
auteur.
ll est pr6ciseque seulesles correctionsd'erreur
de compositionseront accept6esau stade des
6 p r e u v e st,o u t e m o d i f i c a t i o ne n t r a i n a n st o i t l a
n o n - p a r u t i osno, i t l e r e t a r dd e p u b l i c a t i o n .
$ctrNcrs
nt
U L
P u bi e es o u s e g i d d
eu
IENrIF'0uE
!ii::::lt
",'ir:,:i
F
H
tlT,Jrl,l;
I
:',
?c
Bl
ll!'
AU
TABLE DES MATIERES Vot.4. n" 4 (1985)
Association Francaise de Limnologie,
Congres natianal TauloLtse mar 1985t1 pi)tt -u)
L e s f l u c i L r a t i o n sc l a n s i e s p o p u l a t o n s d e p o s s o n s l l r : a u d O u c e C o n s e q u - . n c c s s L |
cs itudes eco oqrqLles D GERDEAUX.
ncrdenced-. la mcthode d extract on d-.s Irrr; eotides adefy ques sur les valcurs clc
a charqe enerqetiquc (l-.s peup cmcnls microp anctoniques C. AMBLARD.
H EL MAGOURI
E v o l u t r o n a l g a l e d a n s u n b a s s n d c . c t c f t i L t n c je a u a O r l y ( V a d e M a n t e )
M. P ANDRESEN.LEITAO
E c o l o q i e d H t l d e n b r a n d t a r t v u l a r i s ( L r o b m ) B r e L l ( R h o L l o p h y t e F l o r c l e o p h y c e e )- ^ f
P r o v r ) n c ee t c n C o r s e A C A Z A U B O N . M L O U D I K I .
D e t e r m i n a t i o n s r r n p l c e i r a p d e d c s M E S p a ' a m e t l l a ) d , .d U p y c n i r m e l r c C N F
A p p i c a Lo n a ! c o n t r o e d e s v i d a n q e s c l e s r e t e n L t e sJ F N I E L , G C O L L I L I E U X .
Y. GIULIANI
E f f e t d u n e r e d u c t i o n c l e l o x y , l e I a l i o n r l e e a u s u r i e x c r e t o r d a m m o n r a q u e c h L . /l a
t r f r i t ea r c - c n c r e l { S a r r o q a i r d n e r i R c h ) F , M E D A L E . J . P P A R E N T . F V E L L A S
L i n t e g r a t o n d u t - . r r p s d a n s e s r c c h c r c h e s m c l h o d o l o ! l q u e s a p p l e u e e s : r l a r l - . s t r rI
e c o c q r q u c c l e s v a e e s f i u v t a e s : c x e m p c a l e s i c o s y s t e m e s a q u a r tq L l e s a i r i l r l
d o n n 3 s p a r l c s fl e u v e s C A M O R O S . J . P B R A V A R D
Resune c'e Poster
Mecan srre rle transfert dLrphosphore dan,sitn ila:ls n vcrsanl lLtra atu ac Lcnt:ln
E . P I I - L E B O U E .J . P , D O R I O Z .
Intorrnaiions
I n d - o xi i e s a u t e u r s c i u v o l u r r e . 4
l n c l e x d e s a r t c l c s p a r u s d a n s l e s v o l L i l l r e s1 ; r 4 t 1 9 8 2 a 1 9 8 5 i
CONTEIITS
r
)EE
D 277
-
to?
D 3 11
p
325
r:
341
1r 349
p
365
p 367
p 371
p 381
vot 4, n" 4 (198s)
Association Ftancaise de Limnologie,
N a t t a n a l t \ , 4 e e t t n qT
, aLtiottse Ma,/ 1985 tprtt i
Fresh watcr fish population fl!ctLlatrons OoIsequenc-.s on ecologioal sturl -.s
D GI:RDEAUX
Consequences ol adenlne nuc colides extract ne method on Dnytopafkton ererqv
charcte C. AMBLARD et H EL MAGOURI
T h e p h y t . p a n k t o n o f a s t o r a e e r - o s e r v or n O r l y M P A N D B E S E N - L E I T A O
E c o l o g y o f t h e R h o d o p h y l i i H t l d o n b r a n d t a | v u l a r i s l L e b [ r ) B r c b r r P f o v c r ] c a .r i r i l
Corsrca A. CAZAUBON et M. LOUDIKI
S i n t p l e a n d r a p i d d e t e r m i n a l i o n c f s r r : : p e n t t e ds o l d s n V t h - . C N l l i ) y c I o f i t e t F t f
nl.ethod Applicaiion of melhod tor rronitorinq reservor emplv|r.l oporai ons
J . F , N I E L .G C O L L I L I E U X Y
. GIULIANI
E f f e c t o f a r e d u c e c l o x y c t e n c o n c e n t r a t r o n o r a m r n o n i a - . x c r e to n I n r a n b o u r t r o r t
( S a l n r og a t r d n e r i R i c h ) F M E D A L E , J . . P P A R E N T e t F V E L L A S
I n t e g r a t i o no f t e m p o r a l d m c n s o n s r r r f - . t i t o r i oo q c a r e s e a r c h a p p l e d t o - 6 c oo q r c a
manaoement oi I uv a val eys exarnillos of aqualic ccosyst(]ms abandoned
bv r vers C AMOROS et J .P BBAVARD
Summary ol poster
T r a n s f e r t m e c h a n s l r s o f p h o s n h o r u s i n a r r r r a u / a t e r s h e do f l a c L e m a n E , P I L L E BOUE. J -P. DORIOZ
intormatron
A L r t h o ri n d e x , v o l u m e 4
Art c e index ot volurnes i to 4 (1982.1985)
p
255
D 277
t
,
293
311
i:
325
p
341
p
349
p 365
p 367
p 371
p 38.1
LAVOISIERABONNEMENTS,
11, rue Lavoisier,
75384Paris Cedex08