Ressources génétiques, diversité et amélioration du melon

"Le Sélectionneur Français" 2005 (55), 3-12
RESSOURCES GENETIQUES, DIVERSITE ET
AMELIORATION DU MELON
Michel PITRAT
INRA, Unité de Génétique et Amélioration des Fruits et Légumes
BP 94, 84143 Montfavet cedex
Le melon (Cucumis melo L.), comme la trentaine d’autres espèces du genre Cucumis
ayant n=12 chromosomes, est originaire de l’Afrique, sauf toutefois C. hystrix, possédant lui
aussi n=12 chromosomes, qui est originaire du Sud de la Chine (KIRKBRIDE, 1993). La
domestication du melon est ancienne et remonterait vers 2500 à 3000 av. J.C. en Egypte, en
Mésopotamie et en Chine. Sa zone de diversification est l’Asie depuis la Méditerranée jusqu’à
l’Extrême-Orient. Aucun croisement interspécifique n’a pu être exploité jusqu’à maintenant,
bien que des caractères intéressants, en particulier des résistances aux maladies, aient été
identifiés dans des espèces voisines : C. metuliferus et C. anguria pour la résistance aux
nématodes à galles Meloidogyne sp., par exemple. Seul le pool génique primaire, formes
sauvages et cultivées de l’espèce, est donc utilisable. Le melon sauvage, C. melo agrestis, est
monoïque et la pollinisation est entomophile. On pourrait donc penser que l’allogamie est la
règle. Cependant, il y a très peu de baisse de vigueur liée à l’état homozygote et il est
parfaitement possible de cultiver des lignées pures. En prenant un minimum de précautions, il
est relativement facile de maintenir des variétés homogènes.
Le melon est un fruit qui présente un certain « contenu culturel ». Alors que l’on peut
manger à peu près les mêmes tomates en Afrique du Nord, en Espagne, en Italie, en France ou
aux Pays-Bas, les types variétaux et les cultigroupes de melon varient considérablement d’un
pays à l’autre. Les « Piel de sapo », « Tendral » ou « Amarillo » espagnols n’ont rien à voir
avec les « Souhela » ou « Maazoul » marocains, les « Beji » tunisiens ou les « Charentais »
français. Cela complique évidemment la tache du sélectionneur qui travaille pour un marché
étroit mais rend passionnante l’étude de la diversité de cette espèce.
1 – DIVERSITE DE L’ESPECE
Le melon sauvage que l’on rencontre encore assez couramment en Afrique tropicale
sub-sahélienne est caractérisé par des petits fruits de 20 à 50 g, de couleur vert clair strié ou
marbré de vert foncé, avec une chair blanc-verdâtre extrêmement mince et de nombreuses
petites graines. On pense que c’est pour l’utilisation des graines, riches en protéines et en
lipides que le melon a d’abord été cueilli puis domestiqué. Cette utilisation persiste avec
l’utilisation des seinat au Soudan (MOHAMED et PITRAT, 1999).
4
Les premiers melons domestiqués devaient probablement être non sucrés et
correspondent à une utilisation comme « légume » soit cru, comme du concombre, soit cuit.
Ils peuvent être également confits au sel et au vinaigre comme des cornichons. Ils sont
généralement récoltés immatures. Les premières descriptions entretiennent une assez grande
incertitude entre le « melon-légume » et le concombre. Cependant il est à peu près certain
maintenant que les Egyptiens anciens ne connaissaient pas le concombre. Ainsi les Hébreux
pendant l’Exode errent dans le désert du Sinaï en regrettant l’abondance en Egypte : « Qui
nous donnera de la viande à manger ? Ah ! quel souvenir ! le poisson que nous mangions
pour rien en Egypte, les concombres, les melons, les laitues, les oignons et l’ail ! Maintenant
nous dépérissons, privés de tout... » (Nombres 11 :5). Les « concombres » en question sont
plus probablement des melons et les « melons » des pastèques…
De nombreux auteurs ont tenté des classifications au sein de l’espèce, en particulier
Ch. NAUDIN (NAUDIN, 1859). Les ressources génétiques de l’espèce peuvent être structurées
en une vingtaine de variétés botaniques (PITRAT et al., 2000). Comme dans toute taxinomie
infra-spécifique, il existe des types intermédiaires qui sont difficiles à classer. A l’intérieur
des variétés botaniques, des cultigroupes sont utilisés pour regrouper les variétés très
proches : par exemple, le cultigroupe « Charentais », dans la variété botanique cantalupensis,
regroupe les variétés ou cultivars proches entre eux mais différant cependant par leur
précocité, leurs résistances à diverses maladies, leur biologie florale…
Actuellement plusieurs variétés botaniques de Cucumis melo sont cultivées comme
« légumes » : On peut citer les suivantes :
- tibish, ressemblant à un type sauvage mais plus gros. Il est consommé cru et est
cultivé au Soudan exclusivement ;
- chate, de forme ronde à ovale, côtelé. Le cultigroupe Carosello est encore cultivé
dans le Sud de l’Italie ;
- flexuosus, de forme allongée à très allongée, souvent appelé melon-serpent ou
concombre-serpent. Il est cultivé de la Méditerranée (alficoz en Espagne, fakous ou fegous au
Maghreb, adjour au Soudan, acur en Turquie) jusqu’en Inde (kakri) (Fig. 1) ;
- momordica, dont les fruits ont un épiderme très fin et éclatent à maturité, cultivé en
Inde ;
- acidulus, avec une chair blanche très ferme et légèrement acidulée, également
cultivé en Inde ;
- conomon, est utilisé comme du concombre en Chine et au Japon (Fig 1).
D’autres variétés botaniques ont des fruits sucrés qui sont consommés à maturité. Ils
correspondent davantage à une utilisation comme « fruits ». On peut citer :
- cantalupensis, à fruits ronds ou ovales, en général à chair orange. Le cultigroupe
« Charentais », le plus cultivé en France actuellement, en fait partie ;
- reticulatus, caractérisé par la présence de « broderies » sur l’écorce, est parfois
rattaché au groupe précédent. Le cultigroupe des « Cantaloupes » nord-américains est très
représentatif ;
- ameri, très cultivé en Asie centrale. Ce sont des gros fruits ovales, assez tardifs, à
chair blanche très sucrée et juteuse, d’excellente qualité ;
- inodorus, très cultivé en Espagne ou en Turquie par exemple. Les fruits sont ovales
à chair blanche, l’écorce peut être jaune, vert foncé ou tachetée. La chair est sucrée, juteuse,
non aromatique. Beaucoup de variétés ont une très longue durée de conservation après
récolte ;
5
- makuwa, cultivé en Extrême-Orient. Les fruits sont petits, précoces, moyennement
sucrés et parfumés ;
- chinensis, également cultivé en Extrême-Orient. Les fruits sont pyriformes et la
chair est de médiocre qualité.
Enfin une dernière variété botanique est représentée par dudaim dont le fruit de la
taille d’une orange n’est pas consommé (Fig. 2). Il est utilisé de la Turquie à l’Afghanistan
pour parfumer une pièce, en mettant les fruits mûrs dans une coupe.
2 – DIVERSITE EN FRANCE
Le melon, décrit de façon certaine par PLINE L’ANCIEN, est nommé dans le
capitulaire De Villis de CHARLEMAGNE. Il a probablement continué à être cultivé dans le sud
(Comtat, Provence…), mais il ne devient vraiment important qu’à la Renaissance. Il est alors
représenté par de nombreux botanistes. En 1752, DE COMBLES cite une dizaine de variétés et
l’édition de 1792 du Bon Jardinier décrit une quinzaine de variétés tout en insistant sur les six
meilleures. JACQUIN en 1832 décrit plus de 80 variétés (JACQUIN, 1832). La plupart porte
des noms de lieux, souvent étrangers (melon de Séville, de Madère, de Candie…). Ces
variétés étaient-elles réellement cultivées en France ou bien, ressources génétiques avant
l’heure, étaient-elles seulement présentes chez des « collectionneurs » ? La même question
peut se poser pour les descriptions de Ch. NAUDIN au Muséum (NAUDIN, 1859) ou de
VILMORIN (VILMORIN-ANDRIEUX & CIE, 1925).
Différents recoupements permettent de penser qu’environ une trentaine de variétés
principales étaient cultivées de façon significative en France, avec pour certaines d’entre elles
des cultivars proches et de très nombreuses synonymies. Par exemple :
- le « Melon maraîcher » ou « Melon français » ou « Melon commun » ou « Gros
morin » ou « Tête de Maure » ;
- le « Melon des Carmes » dont on peut distinguer le long, le rond, celui à écorce
blanche et celui à graine blanche ;
- le « Cantaloup petit Prescott fond noir », le « Cantaloup gros Prescott fond noir »,
le « Cantaloup Prescott fond blanc », le « Cantaloup Prescott à ombilic saillant » ou « Prescott
cul de singe », le « Cantaloup gros Prescott fond blanc » (Fig. 3).
Ces cultivars appartenaient à plusieurs variétés botaniques : cantalupensis,
reticulatus et inodorus. La plupart était destinée à des marchés locaux, en particulier à cause
de la faible durée de conservation après récolte des types cantalupensis et reticulatus. Le type
inodorus plus tardif était cultivé essentiellement dans le Sud de la France : « Olive d’hiver »,
« Melon de Pourrières », « Cavaillon espagnol », « Melon blanc d’Antibes d’hiver » en sont
des représentants (Fig. 3).
Une réduction drastique de la diversité s’est faite dans la seconde moitié du XXe
siècle et aujourd’hui seul le cultigroupe « Charentais » est présent de manière significative sur
les marchés. Par ailleurs, ce type n’est consommé qu’en France. Le « Charentais » est très
probablement le descendant du « Cantaloup hâtif de vingt-huit jours » déjà connu au début du
XIXe siècle. On reconnaissait à cette époque sa bonne qualité gustative, mais il était surtout
apprécié pour sa précocité : une trentaine de jours entre la floraison et la maturité alors qu’il
faut le double pour les types tardifs. Globalement, la qualité de la chair orange, fondante,
sucrée et surtout très aromatique a imposé ce type. Demande des producteurs de melon ou
demande des consommateurs ? Il est difficile de le dire, mais toujours est-il que les
sélectionneurs ont travaillé presque exclusivement ce type pour le marché français. Il n’y a
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pas eu d’essais d’homogénéisation ni d’amélioration des « Sucrin de Tours » (Fig. 3),
« Prescott », « Petit gris de Rennes », « Noir des Carmes » ou « Maraîcher d’Avignon ».
3 – AMELIORATION DU CULTIGROUPE « CHARENTAIS »
Malgré l’étroitesse du marché, le « Charentais » est cependant l’un des cultigroupes
où des efforts importants de sélection utilisant une partie de la variabilité de l’espèce ont été
réalisés. Quelques exemples permettent de l’illustrer.
3.1 – Biologie florale
Les melons sauvages de l’espèce C. melo, comme la plupart des cucurbitacées, sont
monoïques, c’est-à-dire que des fleurs mâles et des fleurs femelles sont présentes sur la même
plante (Fig. 4). Cependant de nombreux cultigroupes sont andromonoïques avec des fleurs
mâles et des fleurs hermaphrodites sur la même plante. Ce caractère
(monoïque/andromonoïque) est sous contrôle monogénique, l’allèle andromonoecious
(symbole a) étant récessif. Les « Charentais » traditionnels sont andromonoïques. La
production de semences hybrides F1 avec une lignée andromonoïque servant de parent
femelle, nécessite une castration manuelle des fleurs hermaphrodites. L’opération est
relativement rentable puisqu’une pollinisation réussie permet la production de 300 à 500
graines. Cependant, d’autres systèmes ont été développés comme la stérilité mâle nucléaire
(cinq gènes récessifs sont disponibles), par exemple par la société CLAUSE (LECOUVIOUR et
al., 1990). Le sélectionneur de melon de la société TEZIER, Raymond MORLE, a choisi
d’utiliser la monoécie pour faciliter la production de semences hybrides F1 sans castration du
parent femelle. L’introduction « brutale », c’est-à-dire par rétrocroisements successifs en
sélectionnant uniquement sur la biologie florale, de l’allèle a+ contrôlant la monoécie dans
une lignée de « Charentais » aboutit à un fruit de gros calibre et ovale. Un gène Oval fruit
shape, lié à a, a été décrit (WALL, 1967). Cette observation de sélectionneur a été analysée
plus finement, soit avec des lignées quasi-isogéniques (PÉRIN et al., 2002), soit en traitant
des boutures de plantes monoïques avec du nitrate d’argent (RISSER, 1984). Cet inhibiteur de
la synthèse de l’éthylène induit la formation d’étamines dans les fleurs femelles, transformant
temporairement une plante monoïque en plante andromonoïque. Dans les deux cas (lignées
quasi-isogéniques ou traitement avec AgNO3), l’absence d’étamines dans les fleurs femelles
se traduit par des fruits plus allongés. Or un « Charentais » doit être rond. En fait, il ne s’agit
pas d’une liaison génétique mais d’un effet épistatique du gène a suivant le fond génétique. R.
MORLE, en partant de « Cantaloup d’Alger » variété monoïque à fruit aplati, a dû faire une
sélection sévère pour ne conserver que des petits fruits ronds sur des plantes monoïques. Les
premières variétés hybrides F1 monoïques, « Roméo » puis « Alpha », ont été inscrites au
catalogue officiel en 1979 et 1981 respectivement. Actuellement la majorité des cultivars de
« Charentais » est monoïque.
3.2 – Conservation du fruit après récolte
Le melon est l’une des rares espèces chez laquelle existent les deux grands types de
maturation du fruit. Le premier dit climactérique est caractérisé par la synthèse
autocatalytique d’éthylène, le changement de couleur de l’écorce et la déhiscence du
pédoncule du fruit, le développement d’arôme typique, le rapide ramollissement du fruit après
la maturité. Chez le second type, sans crise climactérique, le stade de maturité du fruit est
difficile à reconnaître et les fruits peuvent être de très longue durée de conservation allant
jusqu’à plusieurs mois à température ambiante.
L’un des inconvénients du type « Charentais », ainsi que de nombreux autres types
climactériques, est la faible durée de conservation du fruit après maturité. La maturité du fruit
7
est repérée par le changement de couleur de l’écorce et la déhiscence du pédoncule. La récolte
de fruits immatures se traduit par une faible teneur en sucre et un manque d’arôme. Jean-Paul
GINOUX, de la société AMELIORATION DES SEMENCES LEGUMIERES, a introduit dans le type
« Charentais » le caractère de longue durée de conservation après maturité à partir d’un
géniteur présentant ce phénotype. Les premières obtentions, dont la variété « Dalton »
(inscrite en 1991) est aujourd’hui encore très cultivée, ont abouti à des variétés ressemblant à
des « Charentais » par leur fruit sphérique, leur chair orange et leur teneur en sucre, mais avec
une écorce du fruit restant verte à maturité et de longue durée de conservation. Cependant, ces
variétés sont peu aromatiques et un compromis entre la durée de conservation et la qualité
aromatique a été trouvé avec les variétés dites de conservation intermédiaire dont « Lunastar »
est un exemple. On distingue donc actuellement les types dont l’écorce reste verte à maturité
et dont la durée de conservation est de l’ordre d’une quinzaine de jours, des types à écorce
jaunissante. Ces derniers sont eux-mêmes subdivisés en « Charentais classique » et
« Charentais intermédiaire » dont la durée de conservation est de l’ordre de 8 jours. Ils
représentent actuellement la majorité des melons commercialisés en France.
3.3 – Résistances aux bioagresseurs
Le melon est sensible à de nombreux agents pathogènes. Le gène Fom-1 de
résistance aux races 0 et 2 de Fusarium oxysporum melonis, agent du flétrissement du melon,
a été mis en évidence dans certaines populations traditionnelles de « Charentais ». Mais tous
les autres gènes de résistance ont été introduits à partir de géniteurs plus ou moins éloignés
(Tableau 1). Des évaluations ont été conduites pour trouver des sources de résistance aux
bioagresseurs (PITRAT et al., 1996). Ainsi, la résistance à la race 1 de F. oxysporum melonis
est relativement fréquente dans des accessions originaires d’Asie centrale et d’ExtrêmeOrient, alors que la résistance à la race 1-2 n’a été mise en évidence que dans quelques
accessions d’Extrême-Orient. La résistance au virus de la mosaïque du concombre (CMV) n’a
été trouvée que dans des accessions d’Extrême-Orient, au virus de la mosaïque jaune de la
courgette (ZYMV) dans une accession indienne, au virus des taches annulaires du papayer
(PRSV) également dans des accessions indiennes. La résistance à la colonisation par le
puceron Aphis gossypii et à la transmission des virus par ce puceron a été mise en évidence
dans des accessions indiennes et d’Extrême-Orient. Les résistances aux différentes races
d’oïdium (Sphaerotheca fuliginea) ainsi qu’au mildiou (Pseudoperonospora cubensis) ne se
trouvent que dans des accessions indiennes.
Deux conclusions peuvent être retirées de ces évaluations :
- l’Inde et l’Extrême-Orient sont les origines géographiques de la plupart des
résistances aux maladies ;
- quelques accessions cumulent de nombreuses résistances : par exemple MR-1, de
type momordica originaire de l’Inde, est résistant à l’oïdium, au mildiou, au Fusarium races 0,
1 et 2 ainsi qu’à Alternaria cucumerina ; PI 414723, également de type momordica originaire
de l’Inde, est résistant au puceron Aphis gossypii, au virus de la jaunisse des cucurbitacées
transmise par pucerons (CABYV), au ZYMV, au PRSV ainsi qu’au Fusarium et à l’oïdium ;
PI 161375, de type chinensis originaire de Corée, est résistant au puceron A. gossypii, au virus
de la criblure du melon (MNSV), au CMV et au Fusarium races 0 et 1.
L’introduction de résistances aux maladies venant de ces types « exotiques » dans le
cultigroupe « Charentais » nécessite un important travail de sélection. On peut citer les
travaux de Georgette RISSER (INRA) d’introduction dans le type « Charentais » des
résistances aux différentes races de F. oxysporum melonis. Parfois, des travaux d’amélioration
ont déjà été réalisés dans des types variétaux assez proches du groupe « Charentais » ; c’est le
cas en particulier pour certaines résistances à l’oïdium qui ont été introduites dans le type
« cantaloup américain » depuis les années 1930-1940 (JAGGER et SCOTT, 1937 ; PRYOR et
8
al., 1946). Les hauts niveaux de résistance à l’oïdium sont souvent liés à des nécroses du
feuillage qui apparaissent dans certaines conditions (jour court, faible ensoleillement, forte
charge en fruit, déséquilibre de la fertilisation…). La résistance à l’oïdium est nettement
dominante alors que la nécrose est récessive, justifiant l’intérêt des hybrides F1. En utilisant
ces géniteurs américains, Louis HEDDE de la société Caillard a créé en 1973 « Pharo »,
premier hybride F1 commercial de type « Charentais » et de plus résistant à l’oïdium.
4 – RESSOURCES GENETIQUES
Il existe bien entendu des grandes collections de melon au niveau mondial. La plus
importante est probablement la banque nord-américaine (National Plant Germplasm System)
avec environ 3000 accessions. Il est difficile de connaître l’état exact de la collection de
l’Institut Vavilov en Russie.
La collection française comporte environ 2000 accessions. Les ressources génétiques
sont maintenues depuis 1996 par un réseau associant l’INRA et neuf sélectionneurs privés. La
plus grande partie des accessions a été apportée par l’INRA qui avait constitué, par échange
avec différents laboratoires ou chercheurs, une collection depuis les années 1950. Plusieurs
centaines d’accessions ont été également apportées par la société SEMINIS en 2001. Les
accessions sont décrites progressivement en utilisant environ 25 descripteurs dont la plupart
concerne le fruit. De nombreuses évaluations pour les résistances aux maladies ont également
été réalisées. L’ensemble des informations sur les données passeport classiques, les
descriptions, les résistances aux maladies et des photos est regroupé dans une base de
données.
Les semences de la totalité de la collection sont accessibles à toute personne ou
laboratoire qui en fait la demande. La collection nationale regroupe la plupart des anciennes
variétés françaises ainsi que quelques lignées de sélection, soit au total un peu moins de 100
accessions. La base de données est consultable sur le site internet
http://www.avignon.inra.fr/rg_melon/public. Les informations sur le reste de la collection sont
réservées aux membres du réseau. La disponibilité de semences identifiées et de bonne qualité
germinative est évidemment un minimum pour une collection de ressources génétiques. Mais,
la qualité des informations sur les accessions et l’accès à ces informations sont également très
importants.
5 – CONCLUSIONS
Du point de vue du consommateur français, la perte de variabilité au cours du XXe
siècle est indéniable. L’offre de la production française s’est concentrée sur le cultigroupe
« Charentais ». On peut parfois trouver sur les marchés des melons du type « Petit gris de
Rennes » ou « Canari », mais leur importance économique est marginale. Cependant, cette
variabilité n’est pas perdue ; elle est maintenue dans la collection nationale.
Les ressources génétiques, c’est-à-dire le pool génique primaire avec les formes
sauvages et cultivées de l’espèce, ont été utilisées pour « enrichir » le cultigroupe
« Charentais » ainsi que d’autres types variétaux. Les exemples présentés sur la biologie
florale, la qualité du fruit et les résistances aux bioagresseurs en sont une illustration.
BIBLIOGRAPHIE
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classement de toutes les variétés de cette espèce, suivies de celles de la pastèque à chair fondante avec
9
la figure de chacune dessinée et colorée d'après nature. Rousselon, Paris (FRA). 199 pp et XXXIII
planches.
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Journée de l’ASF du 5 février 2004
10
Fig 1. Deux types de melon
non sucrés consommés
immatures :
conomon (à gauche) et
flexuosus (à droite).
Fig 2. C. melo dudaim, melon non consommé mais
utilisé pour parfumer une pièce.
Fig 3. Trois anciennes variétés françaises : Prescott à fond blanc de Paris (en haut à gauche),
Sucrin de Tours (en haut à droite) et melon de Pourrières (en bas).
Fig 4. Fleurs femelle, hermaphrodite et mâle
(de gauche à droite) de melon.
Les accessions sont soit monoïques
(fleurs femelles et mâles sur la même plante),
soit andromonoïques (fleurs hermaphrodites
et mâles sur la même plante).
LJ 525, PI 79376
MR-1, PI 124112…
PI 161375
PI 414723
PI 161375
PMR 5
PI 161375
Freeman’s cucumber
PI 414723
PI 180280
PI 180283
PI 124112, PI 414723
PI 255478
Monogénique (nombreux gènes)
Vat
Prv1
Prv2
2 gènes récessifs
Aphis gossypii
Virus de la mosaïque du concombre
(CMV)
Virus de la mosaïque jaune de la
courgette (ZYMV)
Virus des taches annulaires du papayer
(PRSV)
Virus de la jaunisse des cucurbitacées
transmise par pucerons (CABYV)
Zym
polygénique récessif
Virus de la criblure du melon (MNSV) nsv
Doublon
CM 17187
Ogon 9
MR-1
Lignée
Fom-1
Fom-2
polygénique récessif
polygénique
Contrôle génétique
Fusarium oxysporum melonis
races 0 et 2
races 0 et 1
race 1-2
Mildiou (Pseudoperonospora cubensis)
Oïdium (Sphaerotheca fuliginea)
nombreuses races
Agent pathogène
Inde
Inde
Inde
Corée
Inde
Inde
Corée
Inde
Corée
USA
Corée
Chine
Inde
France
Extrême-Orient
Japon
Inde
Origine
géographique
agrestis
momordica
makuwa
chinensis
momordica
chinensis
reticulatus
chinensis
conomon
momordica
divers
cantalupensis
makuwa
makuwa
momordica
Variété
botanique
Tableau 1. Quelques exemples de résistances aux maladies introduites ou en cours d’introduction dans le cultigroupe « Charentais ».