microcytic anemia

Bull.
Fr.
Piscic,
289,
128-134
—
128
—
PRÉSENCE EN FRANCE DE DEUX PARASITES
D'ORIGINE EST-ASIATIQUE :
DIPLOZOON NIPPONICUM GOTO, 1891 (MONOGENEA) ET
B O THRIO CEPHA L US ACHEILOGNATHI Y A M A G U T I , 1934
(CESTODA) CHEZ CYPRINUS CARP/O
(TELEOSTEI, CYPRINIDAE)
A l a i n D E N I S ( 1 ) , C l a u d e G A B R I O N ( 2 ) , A l a i n L A M B E R T (2)
T w o p a r a s i t e s of E a s t - A s i a n origin r e p o r t e d in F r a n c e : Diplozoon
nipponicum
G o t o , 1 8 9 1 ( M o n o g e n e a ) a n d Bothriocephalus
acheilognathi
Y a m a g u t i , 1 9 3 4 (Cestoda)
in Cyprinus carpio ( T e l e o s t e i , Cyprinidae).
RÉSUMÉ
N o u s s i g n a l o n s p o u r la p r e m i è r e fois e n F r a n c e la p r é s e n c e d e
Diplozoon
nipponicum
G o t o , 1 8 9 1 ( P l a t h e l m i n t h e , M o n o g e n e a ) et de
Bothriocephalus
acheilognathi
Y a m a g u t i , 1 9 3 4 ( P l a t h e l m i n t h e , C e s t o d a ) t o u s fieux récoltés c h e z Cyprinus
carpio e n é l e v a g e s e m i - i n t e n s i f e n C a m a r g u e . Ces d e u x p a r a s i t e s sont d'origine esta s i a t i q u e . A p r è s a v o i r r a p p e l é l e u r i m p o r t a n c e r e l a t i v e e n p a t h o l o g i e de poissons, nous
d i s c u t o n s d e s m o d a l i t é s d e l e u r introduction e n F r a n c e .
SUMMARY
Diplozoon
nipponicum
Goto, 1891 (Platyhelminth, Monogenea) and
Bothriocephalus acheilognathi
Y a m a g u t i , 1 9 3 4 ( P l a t y h e l m i n t h , C e s t o d a ) a r e r e p o r t e d in F r a n c e for
t h e f i r s t t i m e . K n o w n to b e of E a s t - A s i a n o r i g i n , both p a r a s i t e s w e r e collected in Cyprinus
carpio f r o m s e m i - i n t e n s i v e f a r m i n g in t h e C a m a r g u e . A f t e r r e c a l l i n g their effect in fish
p a t h o l o g y , t h e possible c o n d i t i o n s for t h e i r o c c u r e n c e in F r a n c e a r e discussed.
I -
INTRODUCTION
Il n'y a e u e n F r a n c e a u c u n e étude e x h a u s t i v e d e la p a r a s i t o f a u n e d e s poissons
d ' e a u d o u c e . S e u l e , la f a u n e d e France d e s C e s t o d e s ( J O Y E U X et B A E R , 1 9 3 6 ) et
q u e l q u e s t r a v a u x à l'échelle régionale ( D O L L F U S , 1 9 6 1 ) d o n n e n t d e s indications
f r a g m e n t a i r e s à c e s u j e t . C e n'est pas le cas pour de n o m b r e u x p a y s qui ont e u ce souci
d'inventaire, préalable indispensable à toute étude épidémiologique : BYCHOVSKAYAP A V L O V S K A Y A et Coll., 1 9 6 2 (U.R.S.S.), H O F F M A N , 1 9 7 0 a ( U . S . A . ) , M A R G O L I S ET
A R T H U R , 1 9 7 9 ( C a n a d a ) , K E N N E D Y , 1 9 7 4 ( G . B . et I r l a n d e ) , C O R D E R O D E L C A M P I L L O ,
1 9 7 5 ( E s p a g n e ) , R O M A N - C H I R I A C , 1 9 6 0 ( R o u m a n i e ) , K H A L I L , 1 9 7 1 ( A f r i q u e ) etc.
P a r a l l è l e m e n t , u n effort particulier a é t é fait a u n i v e a u i n t e r n a t i o n a l pour attirer
l'attention sur les p r o b l è m e s parasitologiques q u e pose l'introduction d'espèces
p r o v e n a n t d e z o n e s b i o g é o g r a p h i q u e s d i f f é r e n t e s ( H O F F M A N , 1 9 7 0 b, B A U E R et
H O F F M A N , 1 9 7 6 , B A U E R , E G U S A et H O F F M A N , 1 9 8 1 ) .
(1)
L a b o r a t o i r e d ' I c h t h y o l o g i e et Parasitologie G é n é r a l e , U n i v e r s i t é d e s S c i e n c e s et
T e c h n i q u e s d u L a n g u e d o c , Pl. E. B a t a i l l o n , 3 4 0 6 0 M O N T P E L L I E R C E D E X - F r a n c e
(2)
Laboratoire d e Parasitologie C o m p a r é e (ERA C.N.R.S. 9 1 5 ) , Université des
S c i e n c e s et T e c h n i q u e s d u Languedoc, Pl. E. B a t a i l l o n , 3 4 0 6 0 M O N T P E L L I E R
CEDEX - France
Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1983012
—
129
—
L o r s q u ' u n poisson a l l o c h t o n e est i m p o r t é , le m a i n t i e n d e sa p a r a s i t o f a u n e
d é p e n d r a de n o m b r e u x f a c t e u r s et e n p a r t i c u l i e r d u t y p e d e cycle (Fig. 1 ) : a i n s i p a r m i les
H e l m i n t h e s , les M o n o g è n e s à cycle direct ( M o n o x è n e ) , s a n s h ô t e i n t e r m é d i a i r e , sont
f r é q u e m m e n t t r a n s f é r é s : d e s cas sont s i g n a l é s d ' E u r o p e v e r s l ' A m é r i q u e d u N o r d e t
i n v e r s e m e n t , a i n s i q u e d ' A s i e v e r s l'Europe. P o u r l e s H e l m i n t h e s d o n t le c y c l e n é c e s s i t e
d e u x hôtes ( D i x è n e ) , les e x e m p l e s sont m o i n s f r é q u e n t s m a i s n o m b r e d ' e n t r e e u x o n t é t é
i n t r o d u i t s : c ' e s t le c a s d e s C e s t o d e s ( P r o t e o c e p h a l i d a e et B o t h r i o c e p h a l i d a e ) e t
N e m a t o d e s ( P h i l o m e t r i d a e ) , dont les stades l a r v a i r e s i n t e r m é d i a i r e s se d é v e l o p p e n t c h e z
des C o p é p o d e s (ou O l i g o c h è t e s pour les C e s t o d e s C a r y o p h y l l i d a e ) c o s m o p o l i t e s .
A
#
=^^-
B
Stade
larvaire
parasita
Starir
larvaire
1 ibre
Ir.fes-.at'.on
par
ln'estaticn
'iircrro
C
p r ë J a t . :or.
Fig.l
Figure 1 : D i f f é r e n t s t y p e s d e c y c l e s c h e z les p a r a s i t e s d e p o i s s o n s .
A - Cycle direct monoxène (Protozoaires, Monogènes, Copépodes...)
B - Cycle dixène à 2 hôtes (Cestodes, Acanthocéphales, Nematodes...)
C - Cycle hétéroxène à 3 hôtes (Trématodes, Cestodes, Acanthoc é p h a l e s ) . D a n s c e t y p e d e c y c l e , il y a e n g é n é r a l p h é n o m è n e
pathogène a u niveau du 2 è m e hôte intermédiaire (l'hôte définitif
pouvant être un oiseau ichtyophage).
H D : hôte définitif; HI : hôte intermédiaire.
En F r a n c e , le S a n d r e (Lucioperca
lucioperca)
a é t é introduit m a s s i v e m e n t
d ' E u r o p e o r i e n t a l e ; la c o h a b i t a t i o n d a n s c e r t a i n s b i o t o p e s d e ce c a r n a s s i e r a v e c la M o u l e
d ' e a u d o u c e Dressena
polymorpha
- d o n t la r é p a r t i t i o n g é o g r a p h i q u e n'a pas c e s s é d e
croître d'Est e n O u e s t g r â c e a u x c a n a u x d e n a v i g a t i o n - a p r o v o q u é l'apparition d e la
B u c é p h a l o s e l a r v a i r e a v e c d e s cas d e p a t h o l o g i e s é v è r e d a n s le B a s s i n P a r i s i e n (DE
KINKELIN et Coll., 1 9 6 7 , TUFFERY, 1 9 7 7 ) .
Les C e n t r a r c h i d a e , P e r c h e soleil (Lepomis
gibbosus),
Black-bass
(Micropterus
salmoides)
e t I c t a l u r i d a e , P o i s s o n - c h a t (Ictalurus
mêlas) n o r d - a m é r i c a i n s , o n t i m p o r t é
a v e c e u x l e u r s M o n o g è n e s b r a n c h i a u x ( L A M B E R T , 1 9 7 7 ) . Si c e t t e p a r a s i t o f a u n e est
m o i n s d i v e r s i f i é e s p é c i f i q u e m e n t q u e d a n s la r é g i o n b i o g é o g r a p h i q u e d ' o r i g i n e , les
p a r a s i t e s q u i se r e t r o u v e n t e n E u r o p e s e s o n t p a r f a i t e m e n t a d a p t é s à ces n o u v e l l e s
c o n d i t i o n s d e m i l i e u : ils a c c o m p l i s s e n t leur cycle d e d é v e l o p p e m e n t et e x p é r i m e n t a l e m e n t d e s h y p e r i n f e s t a t i o n s s o n t possibles ( L A M B E R T , 1 9 7 5 ) .
—
Il -
130
—
OBSERVATIONS
A u c o u r s d ' u n e é t u d e d e la p a r a s i t o f a u n e d e la C a r p e (Cyprinus carpio), n o u s a v o n s
m o n t r é l ' e x i s t e n c e c h e z d e s carpes i m p o r t é e s de H o n g r i e et m i s e s e n é l e v a g e s e m i intensif d a n s d e s é t a n g s d e C a m a r g u e de d e u x e s p è c e s d e p a r a s i t e s qui n'ont j a m a i s é t é
s i g n a l é e s e n F r a n c e : il s'agit d e deux H e l m i n t h e s qui illustrent p a r f a i t e m e n t l ' e x e m p l e
d ' i m p o r t a t i o n s i m u l t a n é e d u couple h ô t e - p a r a s i t e ; ce s o n t :
1)
U n P l a t h e l m i n t h e à cycle direct: Diplozoon
P o l y o p i s t h o c o t y l e a , Discocotylidae).
2)
U n P l a t h e l m i n t h e à cycle c o m p l e x e : Bothriocephalus
acheilognathiYamaguti,
1934
(Cestoda, P s e u d o p h y l l i d e a , B o t h r i o c e p h a l i d a e ) d o n t le p r o c e r c o ï d e i n f e s t a n t se
développe chez des Copépodes.
A . Diplozoon
nipponicum
F i g u r e 2 : Diplozoon
nipponicum
Goto, 1 8 9 1
(Monogenea,
G o t o , 1 8 9 1 (Fig. 2)
nipponicum
Goto, 1891 (Monogenea, Polyopisthocotylea).
L'adulte (A), f o r m é de 2 individus hermaphrodites en parabiose et
en a c c o u p l e m e n t permanent, est fixé aux branchies de l'hôte. C e t t e
e s p è c e s e c a r a c t é r i s e par la p r é s e n c e e n a v a n t d u h a p t e u r (h) d ' u n e
d i f f é r e n c i a t i o n t é g u m e n t a i r e q u i a i d e à la f i x a t i o n ( r p h = r é g i o n p r é h a p t o r i a l e ) . A i : m o d e d e f i x a t i o n e n t r e les l a m e l l e s b r a n c h i a l e s
(l.b.) ( d ' a p r è s K H O T H E N O V S K Y , 1 9 8 0 m o d i f i é ) . L'œuf o p e r c u l é
(B) l i b é r e r a d a n s le m i l i e u la larve ciliée n a g e a n t e : l ' o n c o m i r a c i d i u m ( C ) . A p r è s f i x a t i o n sur les b r a n c h i e s d e l ' h ô t e , la m a t u r i t é
sexuelle n'interviendra qu'après accouplement de deux post-larves
appelées diporpas.
—
131
—
Ce p a r a s i t e , décrit à l'origine au J a p o n s u r Carassius carassius, puis sur la C a r p e
(Cyprinus
carpio) ( K A M E G A I et Coll., 1 9 6 6 ) , a v u s o n a i r e de r é p a r t i t i o n s ' é t e n d r e
j u s q u ' e n E u r o p e d e l'Est via le c o n t i n e n t a s i a t i q u e . N o u s le s i g n a l o n s pour la p r e m i è r e
fois e n E u r o p e o c c i d e n t a l e ; l'obtention e x p é r i m e n t a l e d'oeufs et d e larves i n f e s t a n t e s
( o n c o m i r a c i d i u m s ) p r o u v e q u e c e p a r a s i t e p e u t a c c o m p l i r s o n cycle b i o l o g i q u e d a n s les
é t a n g s d e c a r p i c u l t u r e d u S u d - E s t d e la F r a n c e ( L A M B E R T et D E N I S , 1 9 8 2 ) . Si ce p a r a s i t e
a r a r e m e n t fait l'objet d e c o m m u n i c a t i o n q u a n t à s o n p o u v o i r p a t h o g è n e , il ne f a u t pas
n é g l i g e r c e t t e é v e n t u a l i t é , le cycle direct p o u v a n t , d a n s c e r t a i n e s c o n d i t i o n s d e m i l i e u ,
favoriser u n e h y p e r i n f e s t a t i o n b r a n c h i a l e a v e c d e s c o n s é q u e n c e s p a t h o l o g i q u e s . U n cas
d ' a n é m i e d û à Diplozoon
nipponicum
a é t é s i g n a l é et é t u d i é ( K A W A T S U , 1 9 7 8 ) .
D ' a p r è s n o s p r e m i è r e s o b s e r v a t i o n s , il s e m b l e q u e le c y c l e d u p a r a s i t e soit a n n u e l
c o m m e c e l a a é t é m o n t r é a u J a p o n ( K A M E G A I , 1 9 7 0 , I C H I H A R A e t Coll., 1 9 8 0 ) : d e s
a d u l t e s o v i g è r e s o n t é t é récoltés a u d é b u t d e l'été a l o r s q u e les v e r s o b t e n u s a u m o i s de
n o v e m b r e n'ont p a s p o n d u . L ' e x a m e n d é t a i l l é a m o n t r é q u e les g l a n d e s v i t e l l o g è n e s ne
sont pas d é v e l o p p é e s à c e t t e p é r i o d e .
B . Bothriocephalus
acheilognathi
F i g u r e 3 : Bothriocephalus
lidea).
Y a m a g u t i , 1 9 3 4 (Fig. 3)
acheilognathi
Yamaguti, 1 9 3 4 (Cestoda, Pseudophyl-
L ' a d u l t e ( A ) v i t d a n s le t u b e d i g e s t i f d u p o i s s o n : h ô t e d é f i n i t i f . Le
S c o l e x ( A i ) m u n i d e d e u x b o t h r i d i e s a l l o n g é e s , e s t p r o l o n g é p a r les
s e g m e n t s . C h a q u e s e g m e n t (A2) p r é s e n t e u n a p p a r e i l g é n i t a l m â l e
et f e m e l l e plus ou m o i n s d é v e l o p p é s e l o n sa p o s i t i o n . Les
caractéristiques de l'appareil génital hermaphrodite, en particulier
l e n o m b r e d e t e s t i c u l e s , p e r m e t t e n t d e d i s t i n g u e r B.
acheilognathi
d e s a u t r e s Bothriocephalus
( M O L N A R et M U R A I , 1973). De l'œuf
o p e r c u l é é m i s à l'extérieur a v e c les f è c e s de l'hôte sort un
c o r a c i d i u m n a g e a n t (B). A b s o r b é par le C o p é p o d e 2 è m e h ô t e
i n t e r m é d i a i r e , le c o r a c i d i u m l i b é r e r a l ' o n c o s p h è r e q u i d o n n e r a
d a n s l ' h é m o c è l e d u c r u s t a c é le 2 è m e s t a d e l a r v a i r e : le P r o c e r c o ï d e
(C ). C h e z l'hôte d é f i n i t i f c e t t e larve é v o l u e r a en C e s t o d e a d u l t e .
—
Syr-
132
B. opsalichthydis
Yamaguti, 1934
B. gowkongensis
Yeh, 1955
B. phoxini M o l n a r , 1 9 6 8
Ce C e s t o d e , décrit p o u r la p r e m i è r e fois a u J a p o n chez deux e s p è c e s de poissons :
Acheilognathus
rhombea
et Gnathopogon
elongatus
suwae ( Y A M A G U T I , 1 9 3 4 ) , a é t é
i n t r o d u i t e n U k r a i n e avec les poissons p h y t o p h a g e s , e n particulier la C a r p e c h i n o i s e
(Ctenopharyngodon
idella) e n p r o v e n a n c e d ' A s i e ( M A L I V I T Z K A Y A , 1 9 5 8 ) . D e là, il se
r é p a n d i t e n A u s t r a l i e et e n G r a n d e - B r e t a g n e ( A N D R E W S et Coll., 1 9 8 1 ) . C'est la
p r e m i è r e fois, à n o t r e c o n n a i s s a n c e , q u e ce p a r a s i t e est s i g n a l é e n F r a n c e . B i e n q u e
d é c r i t chez 16 e s p è c e s d i f f é r e n t e s de poissons, B. acheilognathiest
s u r t o u t p a r a s i t e des
p e t i t e s carpes (Cyprinus
carpio) chez l e s q u e l l e s il est très a b o n d a n t : 6 0 p a r a s i t e s par
p o i s s o n ( K O R T I N G , 1 9 7 5 ) alors que les c a r p e s plus â g é e s r e s t e n t i n s e n s i b l e s à
l ' i n f e s t a t i o n ( B A C H I N S K I I et Coll., 1 9 7 8 ) .
La p r é s e n c e du p a r a s i t e peut e n t r a î n e r chez les C y p r i n i d a e d e s occlusions
i n t e s t i n a l e s , l ' i n f l a m m a t i o n d e ia paroi d i g e s t i v e et des p e r f o r a t i o n s a m e n a n t u n e perte
d e poids et la m o r t d u p o i s s o n [ BAUER e t Coll. ( 1 9 6 9 ) ; E D W A R D S et H I N E ( 1 9 7 4 ) ; S C O T T
et G R I Z Z L E ( 1 9 7 9 ) ; H O F F M A N ( 1 9 8 0 ) ] .
C o n t r a i r e m e n t à Diphyllobothrium
dendriticum,
parasite de l ' h o m m e dont le cycle
b i o l o g i q u e r e q u i e r t d e u x h ô t e s i n t e r m é d i a i r e s , celui de B. acheilognathi
n é c e s s i t e la
p r é s e n c e d ' u n seul h ô t e i n t e r m é d i a i r e q u i est t o u j o u r s un C o p é p o d e . Il s e m b l e c e p e n d a n t
q u e la spécificité a u n i v e a u d e cet hôte i n t e r m é d i a i r e soit faible p u i s q u ' o n t r o u v e les
s t a d e s larvaires d a n s d e s e s p è c e s a p p a r t e n a n t à des g e n r e s é l o i g n é s (Acanthocyclops
et
Cyclops) dont d e n o m b r e u x r e p r é s e n t a n t s ont é t é inventoriés d a n s le midi d e la F r a n c e .
L ' a b s e n c e d e d e u x i è m e h ô t e i n t e r m é d i a i r e ainsi q u e l'absence de spécificité a u n i v e a u
d u p r e m i e r h ô t e i n t e r m é d i a i r e est à l'origine de l'installation d u cycle d a n s la p l u p a r t d e s
r é s e a u x h y d r o g r a p h i q u e s d a n s lesquels la C a r p e chinoise a é t é i n t r o d u i t e .
Ill -
DISCUSSION
La p r é s e n c e d e ces d e u x espèces d e P l a t h e l m i n t h e s d'origine e s t - a s i a t i q u e pose le
p r o b l è m e d e s m o d a l i t é s d e l e u r introduction e n F r a n c e . Pour e s s a y e r d e les c e r n e r , il est
n é c e s s a i r e de r a p p e l e r ici la n o t i o n e s s e n t i e l l e de spécificité p a r a s i t a i r e :
Les p a r a s i t e s , c o m m e les a n i m a u x libres, suivent les lois g é n é r a l e s de l'écologie,
le m i l i e u é t a n t , d a n s le cas d u parasite, le ou les hôtes d a n s l e s q u e l s il e f f e c t u e t o u t ou
p a r t i e de son cycle b i o l o g i q u e . Le c o u p l e h ô t e - p a r a s i t e c o n s t i t u e u n e association
h é t é r o s p é c i f i q u e plus o u m o i n s stricte. C e t t e spécificité du p a r a s i t e p o u r u n ou p l u s i e u r s
h ô t e s illustre d ' u n e c e r t a i n e m a n i è r e le d e g r é d ' a d a p t a t i o n d ' u n e e s p è c e p a r a s i t e à son
m i l i e u . EUZET et C O M B E S ( 1 9 8 0 ) distinguent trois types de spécificité p a r a s i t a i r e :
—
stricte ou o i o x è n e ( u n e e s p è c e parasite n e p e u t vivre q u e c h e z u n e s e u l e e s p è c e
d'hôte),
—
é t r o i t e ou s t é n o x è n e ( u n e espèce p a r a s i t e d e s hôtes d i r e c t e m e n t a p p a r e n t é s ) ,
—
relative,
large
ou
euryxène
(une e s p è c e p a r a s i t e des hôtes n o m b r e u x dont
la
r e s s e m b l a n c e est plus écologique q u e s y s t é m a t i q u e )
D è s lors, le cas d e c h a c u n e d e s deux espèces é t u d i é e s ici est à c o n s i d é r e r
séparément :
1 ) Diplozoon
nipponicum
est s t é n o x è n e p u i s q u e limité à Carassius
carassius
et à
Cyprinus carpio. N o u s p e n s o n s que c e M o n o g è n e , puisqu'il a é t é récolté sur u n lot de
Cyprinus carpio i m p o r t é d e H o n g r i e , a é t é introduit avec ces C a r p e s et n o n avec le
C a r a s s i n q u i n e fait p a s l'objet d e pisciculture d a n s le midi d e la F r a n c e . C e t t e
i m p o r t a t i o n doit ê t r e r é c e n t e ; en e f f e t , n o u s avons e u l'occasion, d e p u i s p l u s i e u r s
a n n é e s , d ' e x a m i n e r les parasites b r a n c h i a u x des C a r p e s du L a n g u e d o c - R o u s s i l l o n
s a n s j a m a i s y récolter Diplozoon ( L A M B E R T , 1 9 7 7 ) .
—
2) Bothriocephalus
acheilognathi
pose
euryxène, à large spectre d'hôte.
133
—
un p r o b l è m e d i f f é r e n t car c e t t e e s p è c e
est
En p a r t i c u l i e r , o n p e u t se poser la q u e s t i o n d e savoir si e l l e a é t é i n t r o d u i t e e n
F r a n c e a v e c Cyprinus carpio, a v e c Ctenopharyngodon
idella, o u a v e c ces d e u x e s p è c e s
plus ou m o i n s i n d é p e n d a m m e n t . Pour r é p o n d r e à u n e t e l l e q u e s t i o n , il a u r a i t f a l l u
c o n n a î t r e la p a r a s i t o f a u n e d e ces poissons a u m o m e n t d e leur i m p o r t a t i o n ; a u c u n e
é t u d e p a r a s i t o l o g i q u e d e la C a r p e c h i n o i s e n ' a y a n t é t é r é a l i s é e e n F r a n c e , n o u s i g n o r o n s
a c t u e l l e m e n t si e l l e h é b e r g e le C e s t o d e .
E n f i n , il n e f a u t p a s é c a r t e r le rôle é v e n t u e l d e s o i s e a u x piscivores d a n s la
d i s s é m i n a t i o n d e s œ u f s de C e s t o d e s , ce q u i f a c i l i t e r a i t la c o n t a m i n a t i o n de points d ' e a u
isolés ( P R I G L I , 1 9 7 5 ) . N o u s n e p e n s o n s p a s c e p e n d a n t q u e cela c o n s t i t u e l'essentiel d e s
m o d a l i t é s d ' i n t r o d u c t i o n d e ce p a r a s i t e .
Le c o n t r ô l e p a r a s i t o l o g i q u e d e s p o i s s o n s i m p o r t é s est u n e m e s u r e
nécessaire. Ce contrôle devrait intervenir à plusieurs n i v e a u x :
sanitaire
— contrôle des poissons importés de l'étranger,
— c o n t r ô l e lors d e s t r a n s f e r t s a p r è s
repeuplement, d'alevinages...
importation
à
l'occasion
des opérations
de
— c o n t r ô l e s p é r i o d i q u e s d a n s les p i s c i c u l t u r e s e x i s t a n t e s a f i n d e d é l i m i t e r les é v e n t u e l s
f o y e r s é p i d é m i o l o g i q u e s des p a r a s i t o s e s .
D a n s t o u s les c a s , les e x a m e n s d e v r o n t t e n i r c o m p t e d e la s p é c i f i c i t é p a r a s i t a i r e
d e s e s p è c e s r e n c o n t r é e s et, d e c e f a i t , s ' e f f e c t u e r sur t o u s les h ô t e s p o t e n t i e l s .
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