Les parcours du Sahel - Natural Resource Management and

Transcription

Article scientifique
Sécheresse 2006 ; 17 (1-2) : 51-71
Les parcours du Sahel
Pierre Hiernaux1
Henry Noël Le Houérou2
1
Centre d’études spatiales de la biosphère
(Cesbio),
18, avenue Edouard Belin,
bpi 2801,
31041 Toulouse cedex 4
France
<[email protected]>
2
327, rue A.L. De Jussieu,
34090, Montpellier
France
<[email protected]>
Résumé
Le Sahel est une entité biogéographique définie en première instance par son climat
tropical aride à semi-aride, contrôlé par la mousson du golfe de Guinée et
l’Harmattan (alizé) saharien. Mais au cours du quaternaire la végétation sahélienne
a dû s’adapter à des fluctuations climatiques entre les climats tropicaux humide et
aride, voire hyperaride. La distribution des précipitations au cours de la saison des
pluies et leur redistribution par ruissellement à la surface des sols sont les facteurs
prépondérants de la diversité du couvert végétal et de sa production. Les nuances du
régime hydrique des sols qui résultent de l’interaction entre la redistribution des eaux
de pluie et la texture des sols, sont à la base d’une forte différenciation des formations
végétales, en particulier de leur composante pérenne - arbres et arbustes - alors que
la composition des herbacées annuelles varie largement d’une année à l’autre au gré
de la distribution des pluies dans l’espace et le temps et de la dynamique du stock
semencier. La végétation sahélienne est pauvre en espèces (environ 1 500), parmi
lesquelles très peu sont endémiques et d’affinité tropicale. Elle apparaît comme une
zone de transition entre les deux souches d’endémisme : soudanienne et saharienne.
Les végétations sahéliennes se distinguent de celles d’autres zones arides par la
rareté des herbacées pérennes comme de celle des plantes succulentes. Elles sont
dominées par des herbacées annuelles, principalement des graminées dont la
photosynthèse est de type C4, associées à des ligneux épars. La strate herbacée se
caractérise aussi par une forte micro-hétérogénéité structurelle associée à d’amples
fluctuations interannuelles de la composition floristique. La productivité primaire est
bridée par la carence en phosphore et en azote assimilables de sols qui sont très
pauvres en matière organique. Cela limite le potentiel agricole et forestier et la
vocation pastorale du Sahel est contrainte mais aussi protégée par le rythme
contrasté imprimé par la mousson aux ressources fourragères. Si l’influence de
l’homme et de sa gestion des ressources naturelles est très ancienne et généralisée au
Sahel, elle était restée globalement extensive et diffuse jusqu’au XXe siècle. L’essor
démographique et l’urbanisation sans précédent que connaît le Sahel depuis les
années 1950 ont bouleversé l’occupation des sols et les modes de gestion des
ressources et défient la résilience de l’écosystème sahélien.
Mots clés : Afrique de l’Ouest, parcours, zone aride, élevage, végétation, Sahel.
Abstract
The rangelands of the Sahel
The Sahel is a biogeographic entity first defined by the arid to semiarid tropical
climate controlled by the West African monsoon of the Gulf of Guinea and the
Harmattan (Saharan trade wind). During the Quaternary the vegetation of the Sahel
had to adjust to climate fluctuations between tropical humid and arid, and even
hyper-arid. Precipitation distribution during the rainy season and water distribution
from runoff and runon on the soil surface are leading factors of the diversity of the
vegetation cover and production. The shades in soil water regime that result from
interactions between rain water redistribution and soil textures explain the high
differenciation of vegetation types, particularly for the perennial component, the trees
and shrubs populations. Notwithstanding, the species composition of the herbaceous
annuals largely vary from year to year depending on rain distribution in space and
time (ca 1,500) and on the dynamics of the soil seed bank. The sahelian vegetation is
Sécheresse vol. 17, n° 1-2, janvier-juin 2006
51
species-poor, with only few endemics, it appears as a transition zone between two
endemism hubs: Sudanian and Saharan. The Sahel vegetation differs from other arid
zone vegetations in that it has very few perennial grasses herbaceous and almost no
succulents. It is dominated instead by annual herbaceous, mostly C4 grasses,
associated with scattered woody plants. Highly patterned at the micro-scale, the
herbaceous layer is also characterised by large interannual changes in species
composition. The primary production is hampered by phosphorus and nitrogen
deficiencies in soils that are also poor in organic matter. This constrains the crop and
forestry potential, while the rhythm imposed to fodder resources by the monsoon both
limits and protects pastoral production. If the history of management of natural
resources by man is very long and shared all over the Sahel, its influence was
extensive and diffuse until the 20th century. The demographic upsurge and urbanization experienced since the 1950s have deeply changed land use and resource
management, and are challenging the resilience of the Sahelian ecosystem.
Key words: West Africa, rangelands, arid lands, animal husbandry, vegetation,
livestock, Sahel.
Généralités
Nombre de travaux de synthèse ont été
consacrés à l’étude des parcours et de
l’élevage au Sahel [1] comme à celle de
son climat [2, 3] et de sa végétation
[4-10].
Si l’origine du nom Sahel est discutée – il
proviendrait soit d’un mot arabe signifiant
« rivage », dans le sens de « rivage sud du
Sahara », soit d’un autre mot arabe signifiant « plaine », « étendue plane » ou vallonnée [1] -, la région s’étend sur près de
6 000 km des côtes Atlantiques de la
Mauritanie et du Sénégal, à l’ouest, à
celles de la mer Rouge au Soudan, à l’est,
et sur une largeur de 400 à 600 km des
confins sud du Sahara aux savanes, forêts
claires et parcs agraires de la zone soudanienne. Le gradient N-S d’accroissement
pluviométrique annuel est de 1 mm par km
[11]. Si vaste qu’il traverse dix États, le
Sahel est avant tout une entité biogéographique définie en première instance par
son climat [1-12].
Le climat sahélien
Un climat tropical, aride à semi-aride, à
régime de pluie strictement monomodal,
contrôlé par la mousson ouest-africaine.
Comprise entre les latitudes 12° et
20° Nord, la zone sahélienne se situe tout
entière entre l’équateur et le tropique du
Cancer, et bénéficie d’un climat tropical. Il
en résulte que la variation saisonnière de
la longueur du jour est limitée à 90 minutes en limite sud (12° N) et à 145 minutes
en limite nord (20 °N). Ces écarts sont
suffisants pour que la variation saisonnière
de la longueur du jour règle certains processus biologiques et en particulier ceux
de la phénologie de certains végétaux
telles, parmi les plantes cultivées, les variétés photosensibles de mil et de sorgho.
52
Tableau I. Coefficients de variation (CV) pour
différentes tranches pluviométriques au Sahel
et en Afrique de l’Est.
P (mm)
50
100
200
400
600
Sahel
Afrique de l’Est
CV moyen (%)
80
100
57
95
43
50
32
40
27
28
Ainsi la levée de dormance de semences
et le débourrement des bourgeons, le tallage, l’initiation florale de la plupart des
espèces végétales sont des processus sensibles à la photopériode. L’intensité du
rayonnement solaire est aussi déterminée
par la position latitudinale. Au Sahel, le
rayonnement apporte en moyenne
2,5 kJ/cm2/j [3, 13] avec une faible
oscillation saisonnière. L’énergie transmise au sol à travers l’atmosphère est
atténuée dans des proportions moyennes
de 20 % en saison sèche et jusqu’à 50 %
en saison des pluies [13] par la nébulosité
mais aussi par la densité des aérosols
fréquemment élevée dans les basses couches de l’atmosphère en saison sèche [3,
14, 15].
La variabilité interannuelle des précipitations au Sahel est l’une des plus faibles
parmi les zones arides mondiales, contrairement à ce qui a été souvent affirmé [3].
À titre d’illustration, le tableau 1 compare
les coefficients de variation (CV) pour
différentes tranches pluviométriques au
Sahel et dans les zones arides de l’Afrique de l’Est. On observe que la différence de variabilité entre le Sahel et
l’Afrique de l’Est tend à s’atténuer au fur
et à mesure que la moyenne augmente
[3]. C’est d’ailleurs une constatation géné-
rale que les régimes monomodaux présentent des variabilités inférieures aux régimes bimodaux. C’est aussi le cas, par
exemple, sous le climat méditerranéen
oriental de régime monomodal dont la
variabilité est inférieure à celle de la Méditerranée occidentale à régime bimodal1
[3].
Le régime des températures de l’air est lui
aussi déterminé par la position en latitude
et par le rayonnement, mais il est aussi
influencé par la circulation atmosphérique
générale, l’altitude, la proximité de courants marins ou au contraire la continentalité du site [3]. La circulation atmosphérique générale au Sahel est marquée par le
balancement saisonnier de la mousson
africaine qui se traduit par le va et vient
S-N-S dela zone de contact entre la masse
d’air intertropicale, chaude et humide, et
de la masse d’air subtropicale saharienne,
chaude et extrêmement sèche, centrée sur
le Sahara central. Le Sahel est probablement la grande zone écologique au
monde dont la température moyenne
annuelle est la plus élevée (28-30 °C), très
voisine de celle du Sahara méridional. Elle
est la plus élevée vers l’ « équateur thermique » du 16e parallèle : elle atteint 30 °C
à Nema, Kiffa, Kayes, Gao, Tombouctou,
Hombori, Menaka, Tillabery, Agadès,
Abéché, Shendi, Shambat, Khartoum, et
Kessala [1-3]. L’évaporation (Eo), l’évapotranspiration potentielle de référence (ETo)
et le déficit de saturation de l’air (DS) sont
également parmi les plus élevés de la
planète (4 800 mm/an sur l’évaporomètre de classe A, 2 800-3 000 mm/an et
24 hPa/an, pour ETo et DS respectivement). L’évaporation du lac Tchad est esti1
Voir sur ce point l’article de Le Houerou
« Range and animal production in the arid
lands of East Africa », dans ce même numéro.
tive et de l’intensité du rayonnement
solaire contribuent à caractériser les saisons sahéliennes, celles-ci sont avant tout
déterminées par la distribution des pluies
du régime de mousson.
Contrairement à d’autres écosystèmes arides, la saisonnalité de la distribution des
pluies au Sahel est régulière : les pluies
n’interviennent qu’au cours de l’été
boréal, débutant entre mai et juillet pour se
terminer entre septembre et octobre avec
un maximum en août (figures 1, 2). La
plupart des pluies sahéliennes résultent
d’orages convectifs isolés ou organisés
en lignes de grains qui se développent
dans la zone intertropicale de convergence (ZIC/ITCZ/FIT) entre les masses
d’air équatoriale et tropicale. Cette
zone de convergence se déplace et suit,
avec quelque 8 semaines de retard, le
mouvement apparent du soleil [3, 16,
20] : elle se dirige vers le nord au cours du
printemps et de l’été boréal, pour rebrousser chemin en automne et en hiver. En
réalité le déplacement des masses d’air ne
se fait pas sur un axe sud-nord mais sur un
axe sud-ouest – nord-est à cause de la
déviation vers l’est du déplacement des
masses d’air par la rotation de la terre
(force de Coriolis), c’est-à-dire dans la
direction des alizés vers le SO et contrealizés vers le NE. Ce mouvement de balancier définit l’alternance entre saison des
pluies et saison sèche, et la durée du
séjour de la ZIC qui détermine la longueur
de la saison des pluies est d’autant plus
courte que l’on s’élève en latitude
(figure 2). Ce mouvement de balancier
n’est pas parfaitement symétrique, la montée en latitude est plus lente que la redescente, ce qui se traduit par un plus grand
étalement de la date du début que de la
date de fin de la saison des pluies avec la
latitude (figure 3). La progression de la
ZIC n’est pas non plus régulière : elle est
marquée par une progression rapide,
qualifiée de « saut de mousson », entre
deux positions plus stables de la ZIC
autour des latitudes 5 et 12° N qui intervient normalement autour du 25 juin
[1-3, 20, 23]. Enfin, les orages convectifs
et lignes de grains se déplacent d’est vers
l’ouest sous l’effet des puissants jets d’est.
De même, l’harmattan, vent alizé sec et
souvent poussiéreux de saison sèche, souffle de l’est ou du nord-est.
Aux confins arides du gradient climatique
de la mousson ouest et centre africaine,
le climat sahélien est conventionnellement
délimité, au nord, par les isohyètes 100 ou
200 mm de pluie annuelle, et au sud, par
les isohyètes 500 ou 600 mm (figure 1).
Ce gradient climatique est un continuum et
les isohyètes qui le délimitent n’ont qu’une
valeur indicative car leurs positions varient
largement d’une année sur l’autre suivant
les fluctuations du système de mousson et
des aléas de la distribution des pluies
convectives [1, 3, 14, 20]. Pour être
conventionnelles et indicatives, ces limites
établies sur les isohyètes moyens ne sont
pas arbitraires pour autant. En effet, l’isohyète des 600 mm correspond à la limite
nord de la distribution de très nombreuses
espèces de savanes soudaniennes, telles
que le Butyrospermum paradoxum (le
karité), Parkia biglobosa (le néré), Prosopis africana, Bombax costatum, Combretum nigricans, mais aussi des herbacées
telles qu’Andropogon pseudapricus et Loudetia togoensis [2, 3]. D’un autre côté,
l’isohyète des 100 mm est la limite sud de
l’extension des steppes à herbacées
pérennes telles que Lasiurus scindicus, Sti18
Transition Sahara-Sahel
17
Nord Sahel
16
Centre Sahel
15
Sud Sahel
Latitudes
mée à 2 350 mm/an par les hydrologues
[1, 3]. L’humidité relative moyenne journalière se maintient à moins de 10 % pendant 5 mois, de décembre à avril [3], sauf
sur une frange littorale atlantique d’environ 50 km de large [3]. L’altitude n’a
qu’un impact marginal car le relief du
Sahel est peu élevé, à l’exception du Djebel Marra, au Darfour (Soudan occidental) [3, 16]. Des altitudes supérieures à
800 m n’interviennent qu’en marge du
Sahel dans les massifs sud sahariens de
l’Adrar de Chinguetti (Mauritanie), de
l’Adrar des Iforas (Mali), de l’Aïr (Niger),
du Tibesti et de l’Ennedi (Tchad), et de la
chaîne côtière (Soudan), ou au contraire
plus au sud, en zone soudano-guinéenne,
comme pour les contreforts du Fouta Djalon (Guinée), le plateau de Jos (Nigeria),
les monts Mandara (Cameroun), le massif
des Bongo (Centre Afrique) et les monts
Nuba (Soudan). Les seuls reliefs véritablement sahéliens sont les plateaux de la
Gandamia, de Boni et Hombori (Mali), les
monts Guédi et Kapka (Tchad), tous de
superficie très modeste, et les monts du
Darfour avec les Djebels Gurgeil et Mara
(Soudan) [16]. Si la présence de grandes
superficies lacustres ou saisonnièrement
inondées dans le Macina (Mali), le lac
Tchad et dans le Sudd (Soudan) ne semblent pas influencer le climat local, à en
juger par les températures et l’évaporation
[3, 17], la proximité de l’Atlantique sur la
côte du Sénégal et de la Mauritanie ont un
effet marqué [3, 4]. Le courant froid qui
longe la côte vers le sud jusqu’au cap Vert
et le régime de brise de mer atténuent
quelque peu les températures de la bande
côtière sur une profondeur qui ne dépasse
guère 50 km [3, 18]. À l’autre extrémité
de la zone sahélienne, la proximité de la
mer Rouge se traduit par des brumes qui se
condensent en altitude favorisant quelques
espèces végétales adaptées pour récupérer ces condensations [3]. Mais l’influence
de la mer Rouge se limite au versant est de
la chaîne côtière qui jouit d’un climat de
type méditerranéen à hiver chaud et sec
[1-3]. Mais le climat de l’immense majorité
de la zone sahélienne qui se situe entre ces
deux pôles côtiers est très continental,
dominé par la polarité SO-NE du régime
de mousson. Le gradient pluviométrique
moyen annuel NS est de 1 mm par km
[11]. Cette continentalité renforce le
contraste saisonnier entre une saison des
pluies tropicales qui dure de 1 à 4 mois et
une très longue saison absolument sèche
de 8 à 11 mois au cours de laquelle
l’humidité relative de l’air en milieu de
journée demeure pendant au moins
5 mois (décembre-avril) au-dessous de
10 % [3-6, 11-13, 16-20].
Si les oscillations de la longueur du jour,
celle des températures, de l’humidité rela-
14
Transition
Sahel-Soudan
13
y = - 0,0062x + 17,799
R2 = 0,951
12
1 000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Figure 1. Distribution de la moyenne (± l’écart type) des pluies annuelles calculées pour 20
stations pluviométriques du Mali central (données de l’origine à 1980) en fonction des latitudes
(Nord) et zonage bioclimatique (d’après [1-3, 21]).
53
0,35 x EPT (mm)
250
P (mm)
Tm ( C)
Tm (deg C)
P & 0,35 x EPT (mm)
200
125
100
Gourma Rharous(16,88 N)
150
75
100
50
50
25
0
0
1
2
3
4
5
6
7
0,35 x EPT (mm)
250
8
9
10
P (mm)
12
Tm ( C)
Tm (deg C)
P & 0,35 x EPT (mm)
200
11
125
100
Hombori (15,28 N)
150
75
100
50
50
25
0
0
1
2
3
4
5
6
7
0,35 x EPT (mm)
8
9
10
P (mm)
11
12
Tm ( C)
Tm (deg C)
P & 0,35 x EPT (mm)
250
125
200
100
San (13,28 N)
150
75
100
50
50
25
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Figure 2. Diagramme ombrothermique de trois villes du Mali (d’après [1-3, 21, 22]).
Les moyennes des pluies et des températures sont calculées jusqu’en 1980.
pagrostis pungens, Cornulaca monacantha, Retama raetam, Ziziphus lotus [2, 3].
54
En outre, lorsque la moyenne des pluies
annuelles est égale ou inférieure à
100 mm l’occurrence des années pour lesquelles le volume et la distribution des
pluies ne permettent pas à des annuelles
de terminer leur cycle devient significative
(> 20 % pour une pluviosité moyenne
annuelle de 79 mm à Tessalit [6-9]).
Le climat sahélien a été à son tour subdivisé en climats saharo-sahélien (100200 mm de pluviosité moyenne annuelle,
sahélien (200-400 mm) et soudanosahélien (400-600 mm), avec, aux marges, deux zones intermédiaires sahélosoudanienne entre 600 et 800 mm et
saharo-sahélienne entre 150 et 50 mm
(figure 1) [1-9, 11-14, 20]. Les subdivisions fondées sur la pluviosité moyenne
annuelle sont validées par le fait que l’ETo
est assez homogène (entre 2 500 et
3 000 mm/an [3]). Les isohyètes moyennes annuelles qui servent de limites
conventionnelles au Sahel comme celles
de ses subdivisions sont approximativement étagées suivant les latitudes, avec
toutefois une légère inflexion générale
vers le sud entre la côte Atlantique et la
vallée du Nil et une remontée rapide du
Nil à la mer Rouge. La disposition géographique des zones climatiques est aussi
modifiée par les reliefs avec une légère
remontée des pluviosités sur les reliefs
(comme sur l’Adrar des Iforas, l’Aïr,
l’Ennedi et le Darfour) [14, 16, 20].
La mesure systématique des précipitations
ne date que du début du XXe siècle et la
densité géographique des postes de
mesure est variable sur l’étendue du Sahel.
Mais à l’exception de réseaux implantés à
court terme pour des objectifs de recherche tels que le réseau Epsat au Niger [24],
elle est trop faible pour renseigner sur les
variations locales de la distribution des
pluies. Néanmoins, la comparaison des
pluviosités annuelles avec la moyenne interannuelle calculée sur les données enregistrées depuis le début du siècle révèle des
écarts importants, comme cela a été
observé dans d’autres climats arides, mais
à la différence d’autres zones arides ces
écarts ou anomalies définissent des périodes de plusieurs années ou décennies plus
humides ou plus sèches au sein desquelles
se distinguent des années de déficit très
sévère dites de sécheresses, comme en
1972-1973 et 1983-1984 au Sahel en
général et à Hombori et Gourma Rharous
dans le Sahel malien en particulier
(figure 4). La durée des observations est
trop courte pour juger de la périodicité
éventuelle de ces variations climatiques.
Les informations historiques fondées sur
quelques écrits de contemporains, sur
les traditions orales, mais aussi sur des
indications tirées de l’identification de
restes végétaux, de la palynologie, de
la géomorphologie et de la géochimie,
confirment l’existence de telles fluctuaSécheresse vol. 17, n° 1-2, janvier-juin 2006
P>ETP/2
Linéaire (P>ETP/2)
P>ETP/10
Linéaire (P>ETP/10)
P> ETP
Linéaire (P> ETP)
P< ETP/10
Linéaire (P< ETP/10)
18
17
y = - 0,064x + 2487,2
R2 = 0,8925
Latitude Nord
16
interglaciaires du quaternaire [20, 21].
Lors de sa mise en place la végétation
sahélienne a donc dû s’adapter à ces
fluctuations climatiques globalement
décroissantes d’amplitude entre tropical
humide et aride, voire hyperaride. Cela
implique des migrations latitudinales de la
végétation, des phases de repli et des
phases d’expansion parfois rapides
[25-29].
Édaphisme
15
14
13
y = 0,0593x - 2269,7
R2 = 0,9479
12
29-mars
18-avr
8-mai
28-mai
y = 0,0502x - 1921,3
R2 = 0,9116
17-juin
y = 0,0539x - 2062,8
R2 = 0,9191
7-juil
27-juil
16-aût
5-sept
25-sept
15-oct
Figure 3. Date du début des pluies (P > ETP/10), de la période humide (P > ETP/2), très humide
(P > ETP) et de fin des pluies (P < ETP/10), calculé pour pour 20 stations pluviométriques du Mali
central jusqu’en 1980 en fonction de la latitude des stations (d’après [1-3, 21]).
tions climatiques, au moins d’égale
ampleur, au cours des deux précédents
millénaires. Plus loin dans le passé, les
indicateurs archéologiques et géomor-
phologiques attestent d’alternances
entre phases humides et sèches,
d’ampleur bien supérieure et plus ou
moins en phase avec les glaciations et
Pluies annuelles à Gourma Rharous de 1927 à 2004
400
Anomalies (mm)
Anomalies (% e.t.)
400
300
300
200
200
100
100
0
0
- 100
- 100
- 200
- 200
- 300
- 300
- 400
- 400
Pluies annuelles à Hombori de 1936 à 2004
400
Anomalies (mm)
Anomalies (% e.t.)
400
300
300
200
200
100
100
0
0
- 100
- 100
- 200
- 200
- 300
- 300
- 400
- 400
Figure 4. Écarts des pluies annuelles à la moyenne (calculée pour les données disponibles jusqu’en
2004) en millimètres et en pourcentage de l’écart type à la moyenne à Gourma-Rharous et
Hombori (Mali).
Source : base de données de la Direction nationale de la météorologie du Mali.
Les valeurs prises par les températures, le
rayonnement, l’humidité de l’air et l’évapotranspiration potentielle exercent sur la
production végétale des contraintes peu
contrastées d’un site à l’autre de l’espace
sahélien et finalement la distribution des
pluies apparaît comme le facteur climatique prépondérant de la diversité du couvert végétal et de sa production au Sahel
[30, 31]. Mais pour les plantes, la distribution des pluies est relayée et modifiée par
la redistribution des eaux de pluie en surface et dans les sols. C’est pourquoi les
variables qui influencent le régime hydrique des sols ont une place prédominante
dans l’environnement édaphique des
végétations sahéliennes.
Régime hydrique
Le substrat géologique du Sahel se partage entre des grands môles montagneux
très érodés où roches éruptives métamorphiques sont associées, et de grands bassins sédimentaires où dominent des grès,
avec de rares affleurements de marnes et
calcaires, l’ensemble étant très souvent
recouvert de dépôts éoliens ou alluviaux
du quaternaire [1]. Bien que traversé par
de grands fleuves alimentés par des précipitations en zones plus humides le système
hydrique du Sahel est globalement endoréique. La redistribution des eaux de
pluies est soit très locale, en particulier sur
tous les sols sableux, soit plus structurée en
bassins-versants élémentaires. Ceux-ci
sont plus ou moins hiérarchisés, en particulier lorsque les superficies occupées par
les affleurements rocheux ou les glacis
d’érosion génèrent des écoulements
importants qui aboutissent à des chaînes
de mares. C’est le cas des reliefs, avec
leurs réseaux d’oueds centrifuges, mais
c’est aussi le cas pour de vastes surfaces
alluviales fossiles où le tracé d’anciens
cours d’eau sert d’exutoire à des ruissellements d’autant plus importants que les sols
alluviaux sont peu perméables.
L’alternance de climats tantôt arides, voire
hyperarides, tantôt tropicaux humides au
cours du quaternaire a laissé en héritage
des modelés et des sols polygéniques
[32]. Des périodes les plus arides sont
hérités les systèmes dunaires, les dépôts
de lœss, les surfaces d’érosion, les pédi-
55
ments et regs, ainsi que les diatomites et
évaporites des zones lacustres fossiles.
Des périodes tropicales humides sont héritées la profondeur d’altération des substrats rocheux, avec lessivage et acidification en surface et la concentration en
profondeur des oxydes de fer et d’alumine. Les concrétions ferrugineuses ou ferralitiques qui en résultent ont pu ensuite
s’indurer, être dégagées par l’érosion et
constituer un substrat rocheux secondaire
qui a pu être à son tour repris par l’érosion. Aussi héritées des périodes les plus
humides, l’immensité et la diversité des
systèmes alluviaux et lacustres. Malgré
une géologie assez uniforme, le Sahel
présente une très grande variété de formes
et de textures des sols, allant des sols les
plus sableux (sables > 95 %) jusqu’aux
vertisols des plaines lacustres, en passant
par les sols limoneux des vestiges érodés
des berges fluviales.
Au Sahel, les nuances du régime hydrique
des sols sont à la base d’une forte différenciation des formations végétales, en particulier de leurs composantes pérennes :
peuplement ligneux et éventuellement
strate herbacée pérenne [33, 34].
En revanche, la composition des annuelles
varie largement d’une année sur l’autre en
réponse à la distribution des pluies en
début de saison pluvieuse et à son impact
sur le régime d’humidité du sol, sur le stock
semencier et la dynamique des germinations. Malgré la pauvreté relative de la
flore des ligneux sahéliens (ca. 150 spp),
les nuances édaphiques sont soulignées
par la composition floristique des
pérennes qui en retour est souvent utilisée
comme indicateur des conditions édaphiques moyennes [1-3, 12, 34, 35].
Des observations systématiques permettent ainsi d’établir le domaine édaphique
de distribution de chacune des espèces
dans chacune des subdivisions bioclimatiques du Sahel. En effet, le facteur déterminant étant le régime hydrique, il y a interaction
entre
la
situation
topogéomorphologique, le type de sol, en
particulier sa composition texturale, et la
pluviosité moyenne. Le domaine de distribution d’espèces qui se retrouvent dans
plusieurs subdivisions bioclimatiques évolue ainsi d’une zone à l’autre. Acacia
seyal par exemple, strictement inféodée à
des sols argileux plus ou moins vertiques,
et alcalins, de bas-fonds inondés en saison
des pluies au nord Sahel (figure 5), élargit
son domaine à des sols argilo-limoneux,
irrégulièrement inondés, au centre
Sahel (figure 6) et à des sols limonosableux, jamais inondés, au sud Sahel
(figure 7). Il est aussi fréquent que d’un
domaine édaphique circonscrit en zone
aride, des essences élargissent leur
domaine de distribution édaphique en
56
zone plus humide au profit des perturbations anthropiques, qu’elles soient liées
à l’intensité de l’utilisation pastorale ou
aux défrichements agricoles, comme
c’est le cas de Balanites aegyptiaca et
de Calotropis procera, espèces
anthropo-zoophiles des zones dégradées (figures 5, 6, 7), mais aussi de
Commiphora africana, de Ziziphus mauritiana et de Grewia bicolor.
De nombreuses espèces que l’on retrouve
dans les climats soudaniens n’étendent
pas leur distribution au-delà du sud Sahel.
C’est le cas par exemple de Sclerocarya
birrea, Guiera senegalensis, Prosopis africana, Bombax costatum, Combretum
nigricans, Lannea microcarpa. D’autres
ne dépassent pas le centre Sahel comme
Combretum glutinosum, Pterocarpus
lucens. À l’inverse, des espèces fréquentes
au nord Sahel, telles que Salvadora persica, Cadaba glandulosa, Grewia villosa
et Grewia tenax, ne s’étendent pas plus au
sud tandis que d’autres comme Acacia
ehrenbergiana, Euphorbia balsamifera
(sauf lorsque cette dernière est subspontanée, plantée comme clôture vive), Maerua
crassifolia ou Cordia rothii s’étendent
jusqu’au contact entre sud et centre Sahel,
et que d’autres enfin ne s’étendent pas
au-delà de la limite sud du Sahel comme
Leptadenia pyrotechnica, Calotropis procera et Acacia raddiana. Peu d’espèces
ligneuses limitent strictement leur distribution à la zone sahélienne, comme peut-être
Acacia senegal et Bauhinia rufescens. La
mise en évidence de deux systèmes de
distribution en écaille [1, 12, 36] de directions opposées qui se croisent au Sahel,
plaide pour le concept de Sahel zone de
transition [1-11, 20, 37]. Néanmoins, il
est remarquable que ce soit au Sahel, et
plus particulièrement au Sahel central, que
les domaines de distribution édaphique
des espèces soient le plus nettement définis
(figure 6). Cette observation est aussi valable pour des espèces que l’on retrouve
au-delà du Sahel dans les savanes soudaniennes, que pour celles que l’on retrouve
dans les steppes sahariennes. Parmi les
premières peuvent être cités Acacia seyal,
A laeta et A. nilotica, Anogeissus leiocarpus, Grewia bicolor et Piliostigma reticulata dont les domaines édaphiques bien
définis au Sahel s’élargissent en zone de
savane. Parmi les secondes, des espèces
comme Acacia ehrenbergiana, Maerua
crassifolia, mais aussi Acacia raddiana,
Balanites aegyptiaca et Calotropis procera ont une distribution plus étroitement
définie au Sahel central qu’au Sahel septentrional et au-delà en zone saharosahélienne.
Les larges chevauchements entre domaines édaphiques des différentes espèces et
l’évolution du domaine édaphique de cha-
que espèce le long du gradient de pluviosité, font que la valeur indicatrice de la
présence d’une espèce, même dominante,
est réduite. En revanche, celle d’un cortège floristique peut l’être davantage. Par
exemple, la dominance d’Acacia ehrenbergiana longtemps confondue avec
A. seyal au Sahara [38] est présente du
Sahara Central jusqu’à la zone centrosahélienne où elle est relayée vers le sud
par A. seyal. Cette dernière est très rare
au nord du Sahel central [1, 3, 12, 35].
Mais la présence d’un cortège dominé par
Acacia ehrenbergiana, avec quelques
Acacia nilotica, Cordia rothii, Balanites
aegyptiaca et Sporobolus helvolus, est
indicatrice d’une pluviosité moyenne entre
50-400 mm/an d’un sol argileux, temporairement inondé, et d’une pâture intense
en saison sèche. Le test de la probabilité
d’occurrence du cortège dans chaque
classe de variables édaphiques par
méthode du profil indicé [39, 40] calculé
pour une base de données phytoécologique de 400 sites répartis au centre
Mali entre les isohyètes 700 et 150 mm, a
permis de définir systématiquement les
profils écologiques de tels cortèges floristiques [40, 41].
Végétation : entre savane et steppe
La végétation des parcours du Sahel se
compose presque toujours de deux éléments majeurs : une strate herbacée dominée par des plantes annuelles, principalement des graminées, et un peuplement de
plantes ligneuses éparses, de hauteur et
de phénologie variées [12, 22]. Cette
composition différencie la végétation du
Sahel non seulement de celle des deux
zones biogéographiques voisines - la
zone soudanienne et le désert saharien -,
mais aussi d’autres écosystèmes arides et
semi-arides. La singularité de la végétation
sahélienne se traduit par des particularités
énumérées ci-après suivant une échelle de
perception décroissante.
• Particularités biogéographiques
Une pauvreté spécifique
Avec 1 500 espèces [42] pour 2,5 millions de km2, la flore du Sahel apparaît
pauvre [1]. La plupart de ces espèces sont
largement réparties sur la zone sahélienne
et il en résulte une richesse aréale de la
flore - évaluée conventionnellement par le
nombre d’espèces pour une surface de
référence - de 5 spp pour 10 000 km2
(contre 3 au Sahara [42]). La diversité
floristique observée localement sur un site
de quelques centaines de m2 à quelques
hectares choisi pour son homogénéité
édaphique se situe entre 15 et 30 espèces, avec souvent moins de 5 espèces
observées par m2 [10, 42, 43].
Argile %
Nord Sahel
150- 300
mm
Balanites
aegyptiaca
Sporobolus
helvolus
Acacia
seyal
Perturbations
Inondation
Cordia
rothii
Calotropis
procera
Acacia
nilotica
Hyphaene
thebaica
Commiphora
africana
Salvadora
persica
Leptadenia
pyrotechnica
Maerua
crassifolia
Acacia
raddiana
Panicum
turgidum
Boscia
senegalensis
Euphorbia
balsamifera
Grewia
bicolor
Grewia
tenax
Cyperus
jeminicus
Sable %
Anogeissus
leiocarpus
Cymbopogon
schoenanthus
Limon %
Grewia
villosa
Acacia
ehrenbergiana
Sols peu
profonds
Figure 5. Organigramme édaphique des espèces dominantes des peuplements ligneux du nord Sahel.
Les domaines de distribution des espèces ligneuses sont représentés par des ellipses disposées sur le triangle des textures à l’emplacement correspondant aux types de sols sur
lesquels elles sont rencontrées. Sont en outre indiqués sous la forme de gradients sur chaque côté du triangle, les milieux humides, les sols peu profonds, et les sols perturbés
(mise en culture, bords de route, piétinement intense...). Source : P. Hiernaux.
Rareté des endémiques
Le taux des espèces endémiques est très
faible – il est estimé à 3 % [37, 42] -, et
confère à la zone sahélienne un statut
biogéographique de zone de transition
entre deux souches d’endémisme. En
conséquence, la zone sahélienne partage
la plus grande part de sa flore avec
la souche d’endémisme soudanien
(2 750 espèces, dont 30 % d’endémiques). Les rares endémiques sahéliennes
sont d’ailleurs d’affinité soudanienne [37,
42, 43] et dans une moindre mesure de
souche saharienne (90 familles, 854 genres et 2 800 espèces, dont 560, soit
20 %, endémiques) [42]. La parenté avec
la flore soudanienne prédomine logiqueSécheresse vol. 17, n° 1-2, janvier-juin 2006
ment du fait de la plus grande richesse de
cette flore et de la parenté tropicale des
climats sahéliens et soudaniens.
• Particularités physionomiques
Des types physionomiques diversifiés
mais inégalement répartis
Comme l’indiquent les exemples du
Gourma central au Mali (tableau 2) et du
Fakara dans l’ouest Niger (tableau 3),
le peuplement de plantes ligneuses de la
grande majorité des formations végétales sahéliennes est extrêmement ouvert
avec une densité inférieure à 100 individus par hectare et un recouvrement des
houppiers inférieur à 1 % au nord et
centre Sahel et inférieur à 500 individus
et 5 % au sud Sahel [1, 12, 44]. Ces
peuplements sont associés à une strate
d’herbacées largement dominée par des
herbacées annuelles parmi lesquelles les
graminées ont la première place
(tableaux 4, 5). Les herbacées pérennes
se cantonnent soit à des plaines régulièrement inondées, soit à des dépressions
du sud Sahel, soit au contraire, à des
reliefs dunaires ou rocheux des confins
nord de la zone sahélienne. Les formations à pérennes du sud Sahel surtout
composées d’Andropogon gayanus, de
Cymbopogon giganteus ou de Panicum
subalbidum s’apparentent aux savanes
qui s’étendent plus au sud en zone soudanienne ; elles occupent les biotopes
57
Argile %
Centre Sahel
300 - 450
mm
Acacia
seyal
Balanites
aegyptiaca
Perturbations
inondation
Sporobolus
helvolus
Cordia
rothii
Bauhinia
rufescens
Hyphaene
thebaica
Acacia
albida
Calotropis
procera
Leptadenia
pyrotechnica
Piliostigma
reticulata
Acacia
raddiana
Combretum
acculeatum
Combretum
glutinosum
Acacia
nilotica
Commiphora
africana
Anogeissus
leiocarpus
Pterocarpus
lucens
Acacia
senegal
Acacia
laeta
Boscia
senegalensis
Grewia
bicolor
Ferethia
apodanther
Combretum
micranthum
Euphorbia
balsamifera
Limon %
Sables %
Cymbopogon
schoenanthus
Acacia
ehrenbergiana
Sols peu
profonds
Figure 6. Organigramme édaphique des espèces dominantes des peuplements ligneux du centre Sahel.
les plus humides et ont régressé suite
aux sécheresses des années 1970
et 1980 [45]. Les formations à pérennes
du nord Sahel s’apparentent aux steppes
sahariennes par la disposition éparse des
individus, principalement des cespiteuses
telles que Panicum turgidum, Aristida sieberiana, Cyperus jeminicus, Cymbopogon schoenanthus, Stipagrostis vulnerans,
et des sous arbrisseaux comme Aerva
javanica et Chrozophora senegalensis. La
domination par les annuelles partout
ailleurs au Sahel met en question la dénomination de « savane », tout comme celle
de steppe [1], et certains auteurs ont pro-
58
posés l’usage de termes alternatifs comme
« garenne » [46, 47] et « erme » [10]),
que l’usage n’a pas adopté. Pour éviter
une longue périphrase descriptive le terme
le plus usuel reste celui de « savanes à
annuelles » [1-3, 11, 12], qui, selon la
taille des ligneux, sont qualifiées d’herbeuses, buissonnantes, arbustives, arborées,
et selon la densité du peuplement ligneux
de denses, claires, très claires. Mais le
Sahel abrite aussi des formations végétales qui se rapportent à des forêts par la
densité du peuplement des plantes ligneuses. Ces écosystèmes forestiers sahéliens
se rencontrent dans des situations topogra-
phiques distinctes. Sur glacis cuirassés des
interfluves du sud Sahel, les fourrés de la
« brousse tigrée », linéaires et disposés
perpendiculairement à la pente, sont des
forêts basses, mais denses, dans lesquelles
les herbacées n’ont qu’une place restreinte
en sous-bois ou sur les marges (tableau 3).
De telles densités ne sont viables que
grâce aux transferts d’eau et d’éléments
minéraux par ruissellement sur la surface
très peu perméable des impluviums qui
séparent les fourrés [48]. Les transferts par
ruissellement expliquent aussi la présence
de deux autres formations forestières dans
les dépressions : il s’agit des fourrés et
Sud Sahel
450 – 600
mm
Argile %
Acacia
seyal
Perturbations
Adansonia
digitata
Balanites
aegyptiaca
Borassus
aethiopum
Annona
senegalensis
Acacia
albida
Sable %
Piliostigma
reticulata
Acacia
campilacantha
Ziziphus
mauritiana
inondation
Acacia
nilotica
Panicum
anabaptistum
Andropogon
gayanus
Boscia
senegalensis
Acacia
laeta
Mitragyna
inermis
Acacia
kirkii
Anogeissus
leiocarpus
Prosopis
Guiera
africana
senegalensis
Pterocarpus
Combretum
lucens
ghazalense
Grewia
Terminalia
bicolor
Sclerocarya
avicennioides
Bombax
Combretum
birrea
costatum micranthum
Combretum
Acacia
glutinosum
ataxacantha
Combretum
nigricans
Boscia
Gardenia
angustifolia
sokotoensis
Lannea
microcarpa
Limon %
Sols peu
profonds
Figure 7. Organigramme édaphique des espèces dominantes des peuplements ligneux du sud Sahel.
galeries rivulaires qui bordent les mares et
les cours d’eau temporaires, et aussi des
forêts claires des dépressions argileuses
inondées en saison des pluies. La densité
et la composition floristique de ces forêts
claires dépendent de la texture des sols et
du régime de l’inondation. Parmi les espèces plus fréquentes se rencontrent Ziziphus
mauritiana, Acacia seyal, Anogeissus leiocarpus, Acacia nilotica et Mitragyna inermis. Enfin les types physionomiques des
végétations aquatiques des mares, plaines
d’inondation et lacs, nombreux dans cette
région globalement endoréique, sont très
diversifiés [49-51] mais n’occupent que
des superficies réduites exception faite des
grandes plaines d’inondation (vallée du
Sénégal, Macina au Mali, Dallols au
Niger, lac Tchad, Sudd au Soudan).
Une forte micro-hétérogénéité structurelle
Si la flore est pauvre en espèces, la forte
micro-hétérogénéité est une des caractéristiques reconnues des strates herbacées
sahéliennes [10, 41] qui sont aussi remarquables par l’ampleur des variations interannuelles de leur composition floristique
[29, 52]. Le « grain » de cette structure en
mosaïque a été mesuré dans des parcours
du Mali [53] et dans des jachères au
Niger [54] et se situe entre 50 et 250 m2,
alors que l’aire optimale phytosociologique de l’ensemble de la mosaïque se situe
entre 1 000 et 3 000 m2 [55]. L’influence
des plantes ligneuses éparses explique
une partie de cette structure mosaïque,
de même que d’autres variables édaphiques expliquent des différences permanentes de flore dont l’extension coïncide
avec l’emplacement de termitières, fourmilières, terriers ou de particularités
microtopographiques [56]. Néanmoins,
il est d’autres structures mosaïques qui ne
sont pas expliquées par une particularité
topographique ou édaphique, et dont les
contours peuvent changer d’une année à
l’autre. Cette structure en mosaïque est
renforcée par la protection contre l’incendie et la pâture, et décroît avec l’augmentation de la pression de pâture ou le passage du feu [54].
59
Tableau II. Caractéristiques générales des peuplements ligneux de la végétation du centre et nord Sahel, et moyenne pondérée par l’aire occupée
dans le Gourma central (latitude 14° 30’- 16° 50’ N ; longitude 1° 15′ - 3° W), Mali.
Toposéquence type
Affleurement rocheux
ou cuirasse
Ensablement de surface
Dune fixée
Plaine sableuse
Type physionomique
Aire %
Buissons épars
Impluvium
sol nu
Brousse tigrée
Fourré
linéaire
Arbustes et arbres bas épars
22
8,4
1,6
165,7
2 090
4 213
47,4
15
1,7
28
71
1,3
12
0,8
23
31
0,5
18
0,5
16
11
0,5
7
1,0
32
401
0,3
8
0,9
15
23
0,4
Buissons épars
6,5
0,3
28
33
0,3
Forêt claire
1,5
31,3
76
1 085
49,5
100,0
3,8
56,9
136,9
1,9
Plaine limono- argileuse
Couvert des houppiers, densité des plantes, masse des
feuilles et du bois (en matière sèche)
Couvert
Nbre/ha Feuilles/kg/ha Bois/t/ha
%
0,3
25
18
0,1
0,4
21
10
0,1
Moyenne pondérée par l’aire
• Particularités biomorphologiques
Rareté des espèces herbacées pérennes
Les graminées pérennes sont assez nombreuses et parfois dominantes dans la
zone saharo-sahélienne tandis que les graminées annuelles sont largement dominan-
tes et souvent exclusives en zone centrosahélienne. En zone soudano-sahélienne,
les graminées pérennes sont de nouveau
dominantes mais ce sont alors en majorité
des Andropogonoideae [3]. L’explication
hypothétique de cette distribution appa-
Deux premières espèces dominantes
Acacia erhenbergiana Boscia senegalensis
Combretum micranthum
Pterocarpus lucens Boscia senegalensis
Combretum glutinosum
Acacia senegal
Acacia senegal
Leptadenia pyrotechnica
Acacia raddiana
Euphorbia balsamifera
Salvadora persica
Acacia raddiana
Boscia senegalensis
Maerua crassifolia
Acacia seyal
Acacia nilotica
remment paradoxale est fournie par la
dynamique du feu. En zone saharosahélienne, d’une part, la biomasse est
trop faible et la distance entre les individus
pérennes est trop grande pour permettre le
passage du feu sur des superficies de
Tableau III. Caractéristiques générales des peuplements ligneux de la végétation du sud Sahel, et moyenne pondérée par l’aire occupée dans le
Fakara (13° 30’ N , 2° 40’ E), Niger.
Toposéquence type
Type physionomique
Aire %
Dune sur plateau
Herbeux, de rares arbres
1
Cuirasse plateau
Impluvium
sol nu
Fourrés
linéaires
Fourrés bas
Haut pente sableux
Couvert des houppiers, densité des plantes, masse des
feuilles et du bois (en matière sèche)
Couvert %
Nbre/ha Feuilles/kg/ha Bois/t/ha
0,5
221
8
0,6
8
2
347
61
1,1
4
59
1 874
1 746
25,2
2
32
1 120
861
11,5
Buissonnant et rares arbres
7
4
184
138
3,3
mi-pente sableux
Buissonnant, arbustes épars
40
14
552
559
9,1
Replat limoneux
Fourrés épars
3
30
1 401
1 018
13,8
Bas pente sableux
26
5
128
290
7,0
Bas pente érodé
Buissonnant et
arbres épars
Buissons épars
3
10
921
485
7,7
Fond de vallée
Herbeux, fourré boisé linéaire
6
4
435
785
10,0
100,0
11,8
490
493
8,3
Brousse tigrée
Corniche plateau
Moyenne pondérée par l’aire
60
Deux premières espèces dominantes
Guiera senegalensis
Combretum nigricans
Guiera senegalensis
Boscia angustifolia
Combretum nigricans
Guiera senegalensis
Guiera senegalensis
Guiera senegalensis
Prosopis africana
Guiera senegalensis
Guiera senegalensis
Guiera senegalensis
Piliostigma reticulata
Acacia nilotica
Tableau IV. Espèces dominantes et masse sur pied de la strate herbacée de la végétation sahélienne* du Gourma central, en 2000 et 2001.
Toposéquence type
Type physionomique
Affleurement rocheux
ou cuirasse
Buissons épars
Masse sur pied maximale (kg/ha)
2000
2001
13
120
Impluvium
120
22
Fourré
103
1 875
Brousse tigrée
Ensablement de surface
1 362
1 674
Dune fixée
1 359
1 997
882
1 535
803
552
1 293
1 584
Buissons épars
430
443
Forêt claire
1 036
810
Plaine sableuse
Plaine limono- argileuse
Deux premières espèces dominantes herbacées
2000
2001
Digitaria ciliaris
Schoenefeldia gracilis
Cenchrus biflorus
Digitaria ciliaris
Panicum laetum
Microchloa indica
Blainvillea gayana
Pennisetum pedicellatum
Spermacoce scabra
Triumfetta pendandra
Digitaria ciliaris
Brachiaria xantholeuca
Digitaria ciliaris
Cenchrus biflorus
Aristida mutabilis
Tragus berteronianus
Cenchrus biflorus
Zornia glochidiata
Cenchrus biflorus
Cenchrus biflorus
Zornia glochidiata
Cenchrus biflorus
Aristida mutabilis
Aristida mutabilis
Cenchrus biflorus
Cenchrus biflorus
Aristida mutabilis
Aristida sieberiana
Aristida mutabilis
Heliotropium indicum
Eragrostis pilosa
Panicum laetum
Panicum laetum
Echinochloa colona
Eragostris pilosa
* Mêmes formations végétales qu’au tableau 2.
quelque importance et, d’autre part, ces
graminées pérennes sont peu pyrotolérantes. Dans la zone centrosahélienne, la biomasse est adéquate
(> 1 000 kg MS2/ha) pour permettre le
passage normal du feu sur de grandes
surfaces, d’où l’élimination des pérennes
pyro-sensibles. En zone soudano2
MS : matière sèche.
sahélienne, et a fortiori en zone soudanienne, d’une part, les graminées pérennes
sont
dominées
par
des
Andropogonées pyro-tolérantes et, d’autre
part, la saison de croissance est plus longue (4-6 mois), ce qui favorise ces graminées pérennes [3]. Contrairement à
d’autres écosystèmes arides, la place des
herbacées et sous-ligneux pérennes est
très secondaire alors qu’elle s’accroît vers
le sud où les graminées pérennes dominent dans les savanes soudaniennes, mais
aussi vers le nord dans les steppes sahariennes. Les avis sont partagés quant aux
causes de cette particularité sahélienne.
Elle est parfois aussi interprétée comme la
marque d’une dégradation de longue date
de l’écosystème par l’homme [35, 46,
57]. Cependant, les rares pérennes rencontrées en zone sahéliennes telles
Tableau V. Espèces dominantes et masse sur pied de la strate herbacée de la végétation suc sahélienne* du Fakara (13° 30’ N , 2° 40’ E), Niger, en
2000 et 2001.
Toposéquence type
Type physionomique
Dune sur plateau
Herbeux, de rares arbres
Cuirasse plateau
Impluvium
sol nu
Fourrés
Linéaires
Masse sur pied (kg/ha)
2000
2001
857
1 334
55
65
369
230
Fourrés bas
169
122
Haut pente sableux
Buissonnant et rares arbres
371
606
mi-pente sableux
Buissonnant, arbustes épars
379
487
Replat limoneux
Fourrés épars
275
178
Bas pente sableux
Buissonnant et arbres épars
322
698
Bas pente érodé
Buissons épars
507
1 429
Fond de vallée
Herbeux, fourré boisé linéaire
241
225
Brousse tigrée
Corniche plateau
Deux premières espèces dominantes herbacées
2000
2001
Aristida sieberiana
Mitracarpus scaber
Schizachirium exile
Walteria indica
Zornia glochidiata
Microchloa indica
Zornia Glochidiata
Triumfetta pentandra
Triumfetta pentandra
Spermacoce scabra
Pandiaka heudelotii
Stylosanthes mucronata
Fimbristylis ferruginea
Pandiaka heudelotii
Spermacoce radiata
Indigofera stobilifera
Ctenium elegans
Spermacoce radiata
Mitracarpus scaber
Mitracarpus scaber
Aristida sieberiana
Schizachirium exile
Microchloa indica
Zornia glochidiata
Zornia glochidiata
Micrrochloa indica
Sida cordifolia
Jacquemontia tamnifolia
Walteria indica
Eragrostis tremula
Sida cordifolia
Sida cordifolia
Zornia glochidiata
Zornia glochidiata
* Mêmes formations végétales qu’au tableau 3.
61
qu’Aristida sieberiana, Panicum turgidum,
Pergularia tomentosa, Chrozophora senegalensis, Walteria indica, et même Andropogon gayanus sont plutôt favorisées par
les perturbations qui accompagnent les
fortes pressions de pâture et les cycles
répétés de culture-jachère. Dans un essai
conduit au Niger pendant cinq ans, la
population d’Andropogon gayanus, défavorisée au profit des annuelles par des
pressions de pâture modérées, a été favorisée par des pressions de pâture plus
élevées qui limitaient la densité et la croissance des annuelles [54]. De même, le
sarclage répété et sélectif qui élimine les
mauvaises herbes annuelles des champs
permet-il aux plantes cultivées de se développer. Mais cela vaut aussi pour certaines
pérennes telles qu’Andropogon gayanus,
Cymbopogon shoenanthus épargnées à
cause de leur intérêt économique et cela
en dépit de leur faible capacité germinative [58-60]. Les populations de pérennes
établies pendant la culture ou sous forte
pression de pâture ne parviennent pas
toujours à se maintenir lorsque le champ
est mis en jachère ou lorsque la pression
de pâture se relâche [60], comme si elles
ne résistaient plus à la concurrence exercée alors par les annuelles [61,62].
Rareté des plantes succulentes
À l’exception des franges côtières dont les
particularités climatiques ont été signalées, la place des plantes succulentes si
emblématiques de l’aridité est insignifiante au Sahel. Les Mésembrianthémacées si abondantes dans le Namib et le
Karoo sont rares ; seules Adenium obesum, Caralluma retroscipiens subsp. tombuctuensis, Euphorbia balsamifera et
Adansonia digitata présentent un mode
d’adaptation à la sécheresse qui s’y rattache. L’extrême sécheresse de l’air, des
mois durant, pourrait contribuer à expliquer la faible place occupée par les plantes succulentes [1, 12].
Enracinement superficiel des herbacées
et de la plupart des plantes ligneuses
Les herbacées annuelles, pérennes et plantes ligneuses sont en compétition pour
l’eau et les éléments minéraux dans les
trente premiers centimètres du sol où se
concentrent la plupart des racines, y compris celles des plantes ligneuses qui ont en
outre un pivot racinaire qui leur sert
d’ancrage et leur donne accès aux eaux
percolées, voire aux nappes phréatiques
peu profondes [1, 12, 63]. Cette compétition définit un équilibre dynamique dont la
balance va osciller en fonction du volume,
de l’intensité et du calendrier des pluies,
des propriétés hydriques des sols mais
aussi de facteurs qui défavorisent la croissance de l’un ou l’autre des composants
(pâture, coupe, incendie). Contrairement
à d’autres écosystèmes arides, il n’y a pas
62
de déplacement de cet équilibre en faveur
des plantes ligneuses conduisant à un
embroussaillement, à l’exception des fourrés des « brousses tigrées », des fourrés
linéaires en bord de mare, et des forêts
claires des plaines inondées. Toutefois,
tous ces écosystèmes forestiers ne sont
viables que grâce au ruissellement local
qui permet une saison de croissance prolongée [64, 65].
• Particularités phénologiques
Sensibilité photopériodique des annuelles
Si la date des premières pluies et le régime
d’humidité du sol qui en résulte conditionnent la germination et l’installation des
annuelles, la fin du cycle de croissance
n’est qu’en partie liée au régime hydrique
des sols. En effet, beaucoup d’annuelles
fanent et meurent après leur fructification
dont la date est largement déterminée par
la sensibilité de l’initiation florale à la
photopériode [66, 67]. C’est en particulier le cas de la plupart des graminées
annuelles dont la floraison est déclenchée
entre la fin août et le début septembre,
quelles que soient les pluies et l’humidité
des sols [68, 69]. La sensibilité photopériodique de l’initiation florale intervient
aussi dans la stimulation du tallage des
graminées, active avant l’initiation florale.
Lorsque les pluies sont suffisamment précoces, les graminées peuvent ainsi corriger
par tallage les aléas de la densité des
plants qui reflètent ceux du stock semencier, de la germination et de l’installation
[70].
Diversité des régimes phénologiques
des plantes ligneuses
Les plantes ligneuses sahéliennes sont très
diverses par leur taille, leur architecture,
par la taille et la forme de leurs feuilles,
mais aussi par leur phénologie foliaire et
florale, depuis les espèces dont la feuillaison est éphémère jusqu’aux sempervirentes [22, 71, 72]. La brièveté de la feuillaison de certaines espèces est compensée
par l’activité chlorophyllienne de l’écorce
des rameaux et des branches. Les espèces
qui gardent leurs feuilles sur toute ou sur
une large partie de la longue saison sèche
ont développé des mécanismes pour
réduire les pertes d’eau par transpiration :
microphyllie chez les Acacia ou sclérophylle chez Boscia senegalensis, par
exemple.
• Particularités physiologiques
de la végétation du Sahel
Dominance du mode de photosynthèse
en C4 chez les graminées
À l’exception des espèces aquatiques ou
hélophiles telles que Oriza spp, Acroceras
amplectens, Elytrophorus spicatus et Sacciolepis ssp, la grande majorité des graminées et cypéracées sahéliennes ont un
mode de photosynthèse en C4, le plus
souvent associé à une régulation de
l’ouverture des stomates, et c’est aussi le
cas de nombreuses dicotylédones, même
celles qui appartiennent à des familles
pour lesquelles le mode C3 est dominant
telles que Tribulus terrestris, Gisekia pharnaceoides, Blepharis ssp, et Cleome spp.
Le mode de photosynthèse en C3, auquel
n’est généralement pas associé de
contrôle de l’ouverture des stomates, est
en revanche de règle chez les légumineuses, les composées, les rubiacées et il est
dominant chez les dicotylédones sciaphiles telles que Triumpheta pentandra, Spermacoce (= Borreria) scabra. Le mode de
photosynthèse en C4 est plus performant
aux hautes températures du milieu de la
journée, mais cet avantage est moindre
lorsque les écarts de températures sont
atténués par l’ombrage pour les plantes
sciaphiles ou par une transpiration intense
pour les plantes aquatiques.
Diversité des dispositifs
de contrôle de la photosynthèse
des ligneux
Beaucoup d’espèces ligneuses ont un
mode de photosynthèse en C3. Néanmoins, les mesures de photosynthèse,
d’échanges gazeux, de flux de sève et de
tension des feuilles de plantes ligneuses au
Sahel indiquent une grande diversité de
réponses aux stress hydriques qui s’ajoutent aux réponses phénologiques qui
déterminent la saison d’activité photosynthétique du feuillage entre le débourrement et la chute des feuilles [73, 74].
• Particularités des modes reproductifs
de la végétation du Sahel
Production, dispersion, conservation
et germination des semences herbacées
La majorité des herbacées sahéliennes
produisent des semences qui ont une dormance de quelques mois mais qui germent
ensuite dès que les pluies et l’humidité du
sol le permettent [69, 75, 76]. La plupart
des annuelles, produisent une grande
quantité de semences à forte capacité germinative, les diaspores constituant classiquement 20 à 30 % de la masse de la
plante à maturité. Seules quelques espèces spécialisées ont des mécanismes de
dormance qui prolongent la viabilité d’une
partie des semences au moins au-delà
d’une année (Colocynthis vulgaris, Phyllantus pentandrus, Fimbristylis hispidula).
En conséquence, le stock de semences des
annuelles dans les sols est transitoire. Les
quelques mesures faites [60, 77-80]
confirment que la plupart des semences se
trouvent dans les deux premiers centimètres en surface du sol. Les densités de
semences sont très variables d’un site à
l’autre, et d’une année à l’autre - de quelques centaines à quelques dizaines de
milliers par m2 [10, 13, 69, 80]. Mais il y
a de gros écarts entre la densité du stock
semencier du sol qui inclue aussi des diaspores non viables [71, 81] et la densité
des germinations observées in situ à cause
des prédations et des germinations avortées [60, 82]. En effet, la densité des
plants qui résulte de la germination, mais
aussi des pertes par herbivorie, se situe
entre quelques dizaines et quelques milliers par m2. Il a été démontré sur des sites
pastoraux du Gourma, au Mali, que la
capacité de production est affectée lorsque la densité des plants est inférieure à
250 plantules par m2 [83]. Or la dispersion des semences est généralement très
locale (quelques décimètres à quelques
mètres) avec des exceptions en particulier
pour les plantes anémochoores (Farsetia
ramossisima, Aerva javanica) et zoochores (exozoochores : Cenchrus biflorus,
Sida cordifolia, Zornia glochidiata, et
endozoochores telles que Walteria indica,
Amaranthus graecizans). Néanmoins, de
spectaculaires changements de composition floristique ont été observés au Sahel
aussi bien sur des parcours très extensivement exploités que sur des jachères soumises à de fortes pressions de pâture [84,
85]. Ces changements brutaux ont été
généralement attribués à des germinations
et installations sélectives en réponse aux
particularités annuelles du régime hydrique du sol, liées à celles de la distribution
des pluies. Ces changements brutaux
accréditent le modèle de non-équilibre
pour la dynamique de la végétation [86,
87] qui dénie une influence significative
de la gestion de l’environnement, et en
particulier de la pâture, sur la dynamique
de la végétation de ces écosystèmes
arides [88].
Multiplication végétative et facilitation
de la dissémination et germination
des semences ligneuses
La capacité à rejeter après coupe, comme
par exemple suite à un défrichement agricole, est grande chez la plupart des espèces ligneuses sahéliennes [89]. Elle explique en partie, la grande fréquence des
ports multicaules arbustifs et buissonnants.
Certaines espèces se multiplient en outre
par drageons comme Balanites aegyptiaca et Stereospermum kunthianum et
d’autres par marcottes naturelles comme
cela est observé chez Salvadora persica et
Guiera senegalensis [90]. La longévité
des individus et leur capacité à se régénérer ou à se reproduire végétativement
réduisent la nécessité du recours à la
reproduction sexuée, pour maintenir les
populations en place. De fait, si des germinations sont fréquemment observées,
rares sont les plantules qui réussissent à se
développer. Néanmoins, une forte régénération par graine est apparue chez des
populations de Pterocarpus lucens, d’Acacia seyal et d’Acacia raddiana, uniquement composées d’individus adultes
jusque-là, suite à une éclaircie du peuplement par mortalité naturelle causée par
une sécheresse prolongée. Les germinations étaient alors suivies d’un développement des plants qui ont constitué une
cohorte de remplacement. Ce phénomène
expliquerait la fréquence des peuplements
apparemment équiennes.
Une production primaire
était bien supérieure [13, 93]. Dans la
pratique agricole, les perspectives d’applications d’engrais sur les parcours sont
d’autant plus limitées que s’ils se traduisent
par une augmentation importante de la
production, celle-ci se fait souvent au détriment de la qualité fourragère, soit parce
que les plantes stimulées par les engrais se
développent davantage en taille, et investissent donc davantage en tissus de soutien
riches en lignine, soit parce que l’eutrophisation du milieu favorise des espèces à
croissance rapide qui ne sont pas de
bonnes fourragères (Cassia tora, Sida
cordifolia).
La pauvreté des sols :
un facteur limitant
Des ressources forestières
très exploitées mais limitées
Le régime d’humidité des sols qui résulte
des pluies, du ruissellement, de la percolation et de l’évapotranspiration commande
la germination des diaspores qui initie le
développement des herbacées annuelles.
Puis il assure leur croissance jusqu’à la
floraison dont la date est en partie contrôlée par sensibilité à la photosynthèse. Le
régime d’humidité conditionne aussi la
croissance des plantes pérennes, même si
la reprise de croissance est en partie
contrôlée par sensibilité à la photosynthèse
et par des stimulus thermiques. Mais la
productivité ou vitesse de croissance lorsque l’humidité du sol n’est pas limitante est
aussi contrôlée par l’alimentation de la
plante en éléments minéraux et plus particulièrement en azote (N) et phosphore (P)
[13]. Les démonstrations expérimentales
de ces contraintes consistent à les lever par
des apports contrôlés et gradués d’engrais
azotés et phosphatés. De tels essais montrent qu’en situation non limitante la productivité primaire d’herbacées atteint
175 à 250 kg MS/ha/j au cours de la
phase de croissance linéaire, entre l’installation et la floraison, alors que les productivités mesurées sur la végétation naturelle
se situent entre 15 et 45 kg MS/ha/j, soit
200-2 000 kg MS/ha/an, sur des sols
sableux suivant la nature des espèces
(C3/C4, avec ou sans régulation des stomates) et jusqu’à 90 kg MS/ha/j pour des
graminées poussant sur des sols argileux,
soit 4 000 kg MS/ha/an. Le coefficient
d’efficacité pluviale global (CEP) ou rainuse efficiency (RUE) atteint en moyenne
3 kg MS/mm/ha/an pour la strate herbacée et près de 1 kg MS/mm/ha/an pour
la strate ligneuse [1, 22]. L’addition des
deux strates est donc voisine de la
moyenne mondiale de 4 kg MS mm/
ha/an, soit 260 à 2 600 kg MS/ha/an
[1, 45, 91, 92]. Les essais ont aussi
démontré que la réponse à un apport de P
était généralement supérieure à la
réponse au seul apport de N, mais que la
réponse à un apport conjoint de N et P
Bien que limitées en volume (tableau 2) et
en qualité, les ressources forestières fournissent jusqu’ici la grande majorité de
l’énergie domestique utilisée par les populations sahéliennes, et une très grande
partie des matériaux de construction, des
ressources de l’artisanat et de la pharmacopée. Il est aussi des essences forestières
qui contribuent à l’alimentation humaine
par leurs fruits (Butyrospermum parkii,
Ziziphus mauritiana, Boscia senegalensis,
Leptadenia pyrotechnica, etc.) et la plupart des espèces ligneuses contribuent à
l’alimentation du bétail qui broute leurs
feuilles, en vert ou en sec, et certains fruits,
en particulier les gousses d’Acacia. Si la
collecte du bois mort pour l’usage combustible (bois ou charbon) n’a qu’un impact
secondaire sur l’écosystème sahélien
lorsqu’il alimente les besoins des populations rurales [94], l’impact s’aggrave lorsque le marché est urbain et que les prélèvements ne se réduisent pas à du bois
mort, mais qu’ils s’accompagnent de coupes plus ou moins sévères [95]. Les émondages et coupes « en parapluie » pratiqués par les éleveurs pour faciliter l’accès
du bétail au fourrage de ligneux ont souvent été accusés de provoquer la mort des
arbres, mais leur impact demeure modeste
comparé à celui des défrichements agricoles qui se sont très largement étendus au
cours du XXe siècle, suivant l’augmentation
démographique de 2 à 3 % par an en
moyenne [96]. L’impact de ces défrichements est d’autant plus sévère qu’avec la
saturation de l’occupation agricole, le système de jachère pratiqué jusque-là pour
régénérer la fertilité des sols entre deux
périodes de culture, a été modifié en raccourcissant la durée de jachère ou même
en la supprimant. En effet une fraction
croissante des terres est cultivée de façon
permanente [97, 98]. Certes, les défrichements agricoles épargnent généralement
quelques arbres utiles, et ceux qui sont
coupés rejettent de souche. Néanmoins, le
rabattage systématique de ces rejets, une
63
ou deux fois par an, finit par épuiser les
souches [99], les arbres épargnés sont
alors les seuls à bénéficier des ressources
et se développent pour constituer des
populations peu diversifiées d’arbres âgés
qui caractérisent les terroirs parcs du sud
Sahel et de la région soudanienne. En ne
considérant que le critère couvert des couronnes, il arrive que ces terroirs parcs
aient un couvert équivalent à celui des
savanes arbustives à partir desquelles ils
ont été développés, masquant l’évolution
structurelle
du
peuplement
[100]
(figure 8). À l’exception des plantations
forestières réalisées depuis l’époque
coloniale par les services forestiers
nationaux sur des terres domaniales, les
plantations d’arbres se limitent aux
arbres d’ombrage dans les villes et villages, à de rares vergers et bosquets villageois, et à quelques plantations antiérosives financées par des programmes de
lutte contre la désertification le plus souvent mis en œuvre par des organisations
non gouvernementales (ONG). Ces
plantations font souvent appel à des
espèces exotiques, en particulier Azadirachta indica, Eucalyptus camaldulensis
et Prosopis juliflora.
Des cultures restreintes au sud Sahel
et aux plaines d’inondation
L’irrégularité de la distribution des pluies
au cours de la saison des pluies, d’un lieu
à l’autre, et d’une année à l’autre a toujours exercé une contrainte majeure sur
l’agriculture pluviale sahélienne. Mil et
sorgho, les principales céréales cultivées
Densité totale
1 200
au Sahel, sont très adaptés par leur sensibilité photopériodique et leur capacité de
tallage, à répondre aux aléas de la distribution des pluies que les pratiques culturales ancestrales (semis en poquet, éclaircies, sarclages répétés) tentent d’atténuer.
Néanmoins, les essais de fumure minérale
et organique, ont démontré que les rendements pouvaient être fortement majorés
par des apports de N et P dont la rentabilité économique n’était malheureusement
pas assurée dans l’environnement économique actuel des pays du Sahel [1, 11,
99, 101]. Même des apports de faible
quantité d’engrais N et P, pratiqués
manuellement au poquet, accroissent
significativement les rendements. Les cultures associées, de légumineuses telles que
le niébé (Vigna unguiculata), l’arachide
(Arachis hypogea) et le voandzou (Voandzeia subterranea) [22] ou d’autres cultures, en particulier les différentes variétés
de roselle (Hisbiscus sabdariffa), de
sésame, diversifient le système agricole et
l’ouvrent au marché, et leur revenu permet
de financer quelques intrants, mais ils
n’offrent que des perspectives restreintes
tant leurs marchés sont concurrentiels. La
spécialisation dans des cultures irriguées
intensives, très exigeantes en maind’œuvre, tels que la culture de l’oignon,
de l’ail, et du souchet (Cyperus esculentus), ou celle de légumes de contre-saison
pour l’exportation vers l’Europe (tomates,
haricots verts) ont très localement apporté
une solution à l’intensification de l’agriculture avec tous les risques associés aux
fluctuations des marchés.
Densité vivants
Couvert couronnes
Couvert %
Densité #/ha
80
70
1 000
60
800
50
40
600
30
400
20
200
10
0
0
4
4
12
12
14
14
21
21
1988
2005
1988
2005
1988
2005
1988
2005
Figure 8. Changements de la composition floristique des peuplements ligneux, observés sur
quatre sites pastoraux du Gourma central (Mali) entre 1988 et 2005.
Les sites 4 (In Zaket) 12 (Ekia) et 14 (Erey) sont sur sols sableux alors que le site 21 (Kelma) est un peuplement
d’Acacia seyal sur sol argileux temporairement inondé. Source : P. Hiernaux.
64
Une vocation pastorale
au rythme de la mousson
La mousson imprime à l’ensemble de l’écosystème sahélien un régime saisonnier
régulier mais très contrasté. Pour les ressources pastorales, eau de surface et fourrage, ce rythme fait alterner deux à quatre
mois d’abondance et de qualité à huit à
douze mois de rareté et de médiocrité. En
effet, la baisse de la phytomasse sur pied
est rapide une fois passé le maximum de
fin de saison de croissance. Elle est
d’abord due à la dispersion des diaspores
qui peuvent constituer 5 à 20 % de la phytomasse sur pied à maturité [41, 66, 69,
102] et à la chute des feuilles qui accompagne la sénescence chez de nombreuses
dicotylédones telles Zornia glochidiata,
Cassia mimosoides et Sida cordifolia. Elle
est aussi due à l’herbivorie des insectes et
des rongeurs. La perte apparente de
masse des herbacées sur pied au cours de
la saison sèche, pâture des ruminants
exclue, peut atteindre 45 % de la phytomasse maximale au nord Sahel [1, 102,
103] et jusqu’à 70 % au sud Sahel [1,
104]. Finalement, lorsqu’ils sont comptabilisés sur l’ensemble du cycle annuel à
l’échelle d’un terroir pastoral, les fourrages effectivement consommés par le bétail
domestique ne constituent qu’une faible
fraction de la production fourragère, au
plus de l’ordre de 20 % [105-107]. Cela
est lié à la sélection fourragère qu’opère le
bétail, à la dégradation de la litière par le
piétinement [108] et à la concurrence des
autres herbivores. Au plan de la qualité
nutritionnelle, le contraste saisonnier est
aussi très marqué, surtout pour les bovins,
ovins et les ânes qui broutent préférentiellement des herbacées alors que les
contrastes saisonniers de qualité sont plus
atténués pour les caprins et les dromadaires qui consomment plus de feuilles et fruits
de plantes ligneuses. En effet, les teneurs
en protéines digestibles, et en phosphore
des pailles et litières de saison sèche limitent l’activité microbienne dans le rumen,
réduisent la digestibilité des pailles, ce qui
finalement empêche la satisfaction des
besoins énergétiques, protéiques et minéraux, de sorte que l’animal perd du poids
et ses performances reproductives baissent. L’unique source de minéraux, de vitamines et de protéines sur les parcours
pendant les 8 à 11 mois de saison sèche
annuelle provient donc des ligneux, c’est
dire leur extrême importance dans le
contexte sahélien [1]. Les pratiques pastorales, en particulier les déplacements, le
gardiennage à la pâture, la pâture de nuit,
la supplémentation stratégique en saison
sèche visent à optimiser les gains en saison des pluies et à réduire les pertes dues
aux carences de saison sèche [44, 109].
À ce rythme saisonnier contrasté s’ajoutent les amples variations interannuelles
des ressources fourragères, en quantité et
qualité. Ces variations affectent différemment les annuelles et les pérennes. Les
annuelles répondent avec une ampleur
spectaculaire aux variations du régime
hydrique des sols par la production de
fourrage au cours de la saison de croissance, mais aussi par la composition floristique qui détermine en partie la valeur
fourragère. Les pérennes ont une plus
grande inertie et réagissent moins rapidement aux variations interannuelles du
régime d’humidité des sols. Un peuplement de pérennes va d’abord répondre à
une sécheresse par une réduction de sa
production annuelle (racines, feuilles,
rameaux...) qui s’accompagnera d’un
ralentissement, voire d’un arrêt de la croissance. Dans une phase plus avancée, la
plante va sacrifier une partie de ses organes, racines, branches, éclats de souche.
La mortalité ne survient que lorsque les
ressources ne permettent même plus la
survie des organes maintenus : elle interviendra de façon sélective à l’intérieur des
populations (affectant souvent les plants
les plus jeunes, ainsi que ceux qui ont
poussé aux limites du domaine édaphique
de l’espèce), et entre les populations (certaines espèces se révèlent plus sensibles
que d’autres à la sécheresse). Les fourrages apportés par les plantes pérennes,
herbacées comme ligneuses, contribuent
donc à stabiliser l’offre fourragère en complétant les fourrages d’annuelles, surtout
quand elles sont disponibles en fin de
saison sèche. Les teneurs en protéines des
feuilles et des fruits de ligneux sont souvent
élevées mais leur contribution à l’alimentation protéique du bétail est réduite par la
faible digestibilité de ces protéines dues
aux teneurs en tannins [110]. Là encore,
les pratiques pastorales, et particulièrement les transhumances, la conduite séparée des catégories de bétail, visent à optimiser les gains des bonnes années et à
réduire les pertes des mauvaises années.
Dynamique de la végétation
et des sols sahéliens : la résilience
a-t-elle des limites ?
Influence très ancienne
et généralisée de l’homme
et de sa gestion des ressources
naturelles/influence anthropique
Si la découverte récente dans le nord du
Tchad des restes de Toumaï, Sahelanthropus tchadensis, datés de 7 millions
d’années [111] et ceux d’Abel, Australopithecus bahrelghazali, datés de 3,5 milSécheresse vol. 17, n° 1-2, janvier-juin 2006
lions d’années [112] témoigne de la présence très ancienne d’hominidés au Sahel,
la multiplicité des sites archéologiques
témoigne de la présence généralisée de
l’homme au Sahel et sur ses marges sahariennes, depuis les sociétés de chasseurscueilleurs de la préhistoire jusqu’aux
sociétés pastorales, agricoles, commerçantes et urbaines du Moyen Âge [113,
114]. La modestie des reliefs, l’abondance relative des eaux de surface, au
moins au cours de la saison des pluies,
écarte l’hypothèse que des zones du Sahel
n’aient pas été habitées par l’homme, parcourues par son bétail, ses incendies, ses
cultures, ses industries (poteries, métallurgie). Mais la densité de population
actuelle résulte de l’explosion démographique de la seconde moitié du XXe siècle.
Elle est sans précédent historique, les densités de population étant restées globalement faibles jusque-là, à l’exception de
quelques zones de concentration, au
niveau des grandes cités-États (Kumbi
Saleh, Djenné, Tombouctou, Gao, Sokoto,
Kano) et des reliefs-refuges (Tichitt et le
Dhar Néma, la falaise de Tambaroura,
celle de Bandiagara, le Darfour) [15]). En
outre, les modes de gestion des ressources
naturelles sont restés extensifs, souvent
temporaires (systèmes de jachères) et itinérants (nomadisme, transhumance) ; les
édifices eux-mêmes sont de nature transitoire et recyclable de par les matériaux
utilisés (bois, nattes végétales, briques de
terre crue, pierres sèches). Ainsi, si aucune
végétation sahélienne n’a échappé à
l’influence humaine, celle-ci est restée
généralement extensive.
Végétation herbacée
Le suivi de la végétation herbacée comme
ligneuse démontre que celle-ci, tout en
étant très variable d’une année sur l’autre
dans ses attributs quantitatifs (couvert,
masse, densité) et qualitatifs (composition
floristique, valeur fourragère), est aussi
très résiliente [115]. Les périodes qui ont
suivi les sécheresses des années 1970
et 1980 ont multiplié les cas de régénération spectaculaire des peuplements herbacés comme des ligneux (tableaux 2 et 3).
A contrario, les quelques essais de mise
en défens prolongée contre toute mise en
culture et prélèvement forestier, mais aussi
contre l’incendie et la pâture réalisés au
Niger (réserve de Sadoré), au Burkina
Faso et au Sénégal [116, 117] n’ont
abouti ni à un embroussaillement, même si
les plantes ligneuses se sont développées
en taille dans un premier temps [117,
118], ni à un remplacement des annuelles
par des herbacées pérennes [54]. Certes,
la flore d’annuelles s’est légèrement enrichie mais la production herbacée est
généralement légèrement inférieure à
celle du témoin pâturé, surtout à cause de
l’importance relative supérieure des dicotylédones. Enfin, la mise en défens a exacerbé la structure mosaïque et les variations interannuelles de composition
floristique.
Impact de la sécheresse
Mais il y a aussi des situations ou l’évolution entraînée par les sécheresses semble
irréversible, au moins à l’échelle de plusieurs décennies. C’est ainsi qu’à la suite
des
sécheresses
répétées
des
années 1970 et 1980, des sites de
brousse tigrée ont vu leurs surfaces enherbées se rétrécir, puis le déficit des pluies a
provoqué la mort d’une partie des ligneux,
ce qui a entraîné une concentration du
ruissellement jusque-là en nappe, en un
réseau de rigoles qui se sont très vite
hiérarchisées. Si bien qu’avec le retour
d’années plus pluvieuses le ruissellement
en nappe ne s’est pas rétabli et les pluies
plus abondantes ont accéléré le creusement des ravines court-circuitant les fourrés
restants qui ont achevé de péricliter au
cours des années 1990. En même temps,
s’est mise en place une nouvelle végétation très ouverte de buissons et arbustes
bas dominée par Boscia senegalensis,
hérité de la brousse tigrée, et par Acacia
erhenbergiana, avec de loin en loin un
pied de Commiphora africana ou de Calotropis procera. La strate herbacée ne s’est
reconstituée qu’à la faveur de nouveaux
placages sableux souvent en bordure des
rigoles. Il y a donc eu évolution profonde
du couvert végétal et du fonctionnement
hydrique de ces sites sans que la pression
de pâture et l’utilisation par l’homme
n’aient été accrues. La concentration du
ruissellement sur les interfluves a modifié
les écoulements dans les talwegs, entraînant une entaille des niveaux de base
locaux, et un écoulement plus important
vers les exutoires, mares ou lacs dont les
surfaces ont augmenté, les hauteurs
d’inondation ont monté et les durées de
submersion se sont prolongées. Ces phénomènes ont pu localement entraîner des
modifications profondes : mortalité des
herbacées et des ligneux dans le fond des
mares, colonisation rapide des terrains
gagnés par la mare par des pionnières
telles qu’Acacia erhenbergiana et Calotropis procera. Ailleurs, dans les talwegs,
l’entaille des oueds a privé une partie des
plaines d’inondation des écoulements
dont elles bénéficiaient, entraînant une
perte des herbacées, particulièrement des
savanes herbeuses à Panicum laetum [6,
119]. Avec les pluies plus abondantes des
années 1990, une partie des plaines
dévastées a à nouveau été inondée. Il s’en
est suivi une rapide remontée biologique,
même si les ligneux qui se sont implantés
65
sont surtout des espèces pionnières. Ce
type d’évolution non réversible à court
terme est plus rare sur des sols sableux, et
lorsqu’il advient, c’est toujours en liaison
avec des formes d’érosion non réversibles
à court terme. Par exemple, le creusement
de loupes de déflations sur les versants les
plus exposés au vent, et les accumulations
de sable en crêtes dunaires qu’elles alimentent ne sont pas toujours récupérées
par la végétation dans l’espace de quelques années ou décennies car l’érosion est
maintenue par l’alternance des déflations
éoliennes et de l’encroûtement dû à l’énergie cinétique des pluies et au ruissellement
sur les plages de déflation. Néanmoins,
même dans les situations où l’érosion
éolienne et hydrique maintient une partie
des sols sableux dénudés, les peuplements
ligneux durement touchés lors des sécheresses se sont vigoureusement régénérés,
le plus souvent avec des populations pionnières de Leptadenia pyrotechnica, d’Acacia raddiana, de Balanites aegyptiaca et
d’Acacia senegal, au centre et nord Sahel,
de Guiera senegalensis, de Dichrostachys
glomerata et de Combretum glutinosum au
sud Sahel (figure 9).
Impact de la pâture
À court terme, l’effet de la pâture sur le
couvert herbacé est évident. Grâce à la
capacité de tallage et de repousse, le
piétinement et le prélèvement fourrager en
saison des pluies ne peuvent réduire la
production d’herbacées annuelles au-delà
de 50 % [120]. En saison sèche, ils se
conjuguent pour accélérer le passage en
litière et la décomposition de cette dernière, ce qui peut dans les cas extrêmes
activer l’érosion éolienne. À l’échelle de
quelques années, l’effet d’une charge animale modérée appliquée soit en saison
des pluies, soit en saison sèche, soit toute
l’année, a été mesuré sur la production
herbacée, la composition floristique et le
stock semencier d’une jachère au Niger.
L’effet de la pâture sur la production est
apparu secondaire par rapport à celui de
la distribution des pluies [121]. L’effet sur
la composition floristique et la composition
du stock semencier est aussi inférieur à
l’effet résiduel des apports de matière
organique au cours des cultures qui ont
précédé les mises en jachères, et cela
jusqu’à huit ans après la mise en jachère.
La densité des germinations et la diversité
des espèces ont été accrues par une
pâture de saison sèche [76, 122, 123]. En
revanche, la densité des germinations et
celle du stock semencier sont réduites par
une pâture de saison des pluies [77].
À plus long terme, la comparaison de la
dynamique du couvert végétal et des sols
sur des sites soumis à une forte pression de
pâture avec celle observée sur les sites peu
66
pâturés montre que les effets de la pâture
et du piétinement par le bétail sont très
secondaires par rapport aux effets des
événements climatiques et ceux des mises
en culture. Cela pourrait s’expliquer par la
faible efficacité relative du bétail domestique à utiliser les ressources fourragères et
par le contraste saisonnier. En effet, à
l’échelle d’une région, la charge est déterminée par la satisfaction des besoins fourragers sur l’ensemble de l’année et pas
seulement sur celle de la saison des pluies,
période au cours de laquelle la végétation
est plus sensible à la pâture et au piétinement. Il y a donc une sorte de découplage
entre charge instantanée et les ressources
offertes en saison des pluies [124]. Cela
peut néanmoins ne pas être vérifié localement, en particulier suite à la fragmentation du paysage apporté par l’extension
des mises en cultures, conduisant ici ou là,
surtout au sud Sahel, à maintenir de très
fortes charges de bétail en saison des
pluies sur des parcours isolés [125].
recyclées par le bétail au cours de la
pâture et sur les sites de parcage, les
superficies ainsi « intensifiées » ne peuvent excéder 20 % des superficies cultivées [107]. À long terme une source
externe d’intrants est indispensable au
maintien de la fertilité et de l’intégrité de
ces agroécosytèmes [127].
Impact de l’exploitation forestière
L’impact des coupes forestières sur les peuplements ligneux s’apparente à celui des
défrichements agricoles, avec la différence qu’ils sont plus diffus et sélectifs.
Pour cette raison, ils représentent un danger plus immédiat pour certaines essences
recherchées pour une utilisation particulière comme Prosopis africana et Sclerocarya birrea débitées au sud Sahel pour la
fabrication de mortiers et pour la construction, ou Acacia nilotica abattues pour être
transformés en charbon de bois.
Impact du défrichement agricole
et des cycles culturaux
Conclusion :
des écosystèmes en déséquilibre ?
La coupe de la plupart des arbres et buissons qui accompagne les défrichements
agricoles, et la mise à nu de la surface du
sol par brûlis suivi ou non de labour, puis
par sarclage répété, ont un impact majeur
et durable sur la végétation et les sols. La
mise à nu du sol, accélère la minéralisation de la matière organique, et promeut
l’érosion tant éolienne qu’hydrique qui
n’est qu’amoindrie par les aménagements
et techniques antiérosives telle que la pratique de billonnages cloisonnés, le semis
sans labour, le paillage [126]. L’extension
des cycles de culture qui accompagne la
saturation de l’espace agricole aggrave
l’impact car ils réduisent le potentiel des
buissons à survivre aux coupes répétées,
et prolongent la décomposition de la
matière organique et l’exposition à l’érosion. Néanmoins, une partie privilégiée
du terroir bénéficie d’un apport d’intrants
sous forme de fumure organique et, si les
revenus des cultures de rente ou de l’élevage le permettent, d’engrais minéraux.
Les productions végétales sont alors stimulées, et si une partie des résidus de cultures
produits en plus grande quantité est laissée sur les sols des champs au cours de la
saison sèche pour réduire l’érosion
éolienne, le relèvement de la productivité
peut être pérennisé d’autant mieux que le
parc arboré sera entretenu. L’association
des activités d’élevage aux cultures permet
d’améliorer la production par transfert de
la matière organique et des éléments minéraux réalisés par le bétail via la fumure sur
une fraction du terroir. Mais à l’échelle du
terroir, compte tenu des quantités de
fumier, ou de fèces et d’urine directement
Le rôle déterminant des variations de la
distribution des pluies sur la végétation, et
l’ampleur des fluctuations interannuelles
de la composition floristique de la strate
herbacée a fait de l’écosystème sahélien
un prototype du modèle « en nonéquilibre » de la dynamique de la végétation [86]. À ce titre les états dans lesquels
se trouve la végétation ne sont plus mis en
rapport avec un état d’équilibre idéal, le
climax, dont l’existence est niée, mais sont
tous considérés transitoires [128] au gré
de forçages abiotiques, principalement climatiques, les variables biotiques, pâturage inclus, n’aillant qu’une influence
mineure [129]. La pression de pâture est
néanmoins reconnue comme une cause
possible de dynamique de type nonéquilibre pourvu que la charge animale
soit découplée des disponibilités en ressources fourragères [1, 7, 124]. Et en
effet, les larges fluctuations temporelles
des disponibilités fourragères, en quantité
comme en qualité, empêchent qu’un équilibre s’établisse entre la densité du cheptel, qui de plus est mobile, et les ressources
fourragères. Mais les types d’évolution
observés de la végétation sahélienne, herbacée comme ligneuse, ne relèvent pas
tous de changements brusques, les sauts
de type « catastrophes » attendus des systèmes en non-équilibre [130, 131]. Des
changements progressifs et orientés ont
été observés, soit sous l’influence d’événements climatiques ou hydrologiques répétés, sécheresse ou inondation, soit sous
l’influence de changement de gestion,
pression de pâture, régime de feux, cycles
4 2005
4 1988
0,27
0,46
0,45
0,07
0,29
0,23
0,02
0,16
0,04
0,02
0,34
0,00
0,05
0,00
0,03
3,41
ligneux morts
0,48
0,39
Maerua crassifolia
Salvadora persica
Cadaba glandulosa
Maerua crassifolia
Balanites aegyptiaca
Salvadora persica
Boscia senegalensis
Boscia senegalensis
Cadaba glandulosa
Calotropis procera
14 2005
14 1988
0,01
5,15
0,10
0,39
6,41
0,43
0,01
0,27
ligneux morts
7,75
Acacia raddiana
Combretum aculeatum*
Acacia raddiana
Acacia senegal
Acacia raddiana
21 2005
21 1988
49,71
0,79
3,47
0,11
0,05
0,76
0,48
2,00
0,00
1,31
0,00
0,05
65,56
0,29
0,13
Acacia seyal
Anogeissus leiocarpus
Acacia nilotica
Acacia seyal
Dichrostachys glomerata
Acacia seyal
Acacia laeta
Acacia raddiana
Acacia raddiana
Grewia tenax*
Acacia nilotica
Acacia laeta
Figure 9. Changements de la densité totale des plantes ligneuses, de la densité des individus vivants et du couvert de leur houppier, observés sur
quatre sites pastoraux du Gourma central (Mali) entre 1988 et 2005.
Les sites 4 (In Zaket), 12 (Ekia) et 14 (Erey) sont sur sols sableux alors que le site 21 (Kelma) est un peuplement d’Acacia seyal sur sol argileux temporairement inondé (source :
P. Hiernaux).* Les valeurs de chacune de ces espèces sont très faibles (0,01 % dans le cas de Combretum aculeatum, dans le camembert de gauche de 14 1988 et 0,05 % dans
le cas de Grewia tenax, sur le camembert 2T 2005), et de ce fait ne sont pas, ou sont peu, visibles ici.
67
cultures-jachères. La dynamique de l’écosystème sahélien ne relève donc pas exclusivement du modèle non-équilibre. De fait,
sauts et changement progressifs apparaissent comme deux modes extrêmes, mais
compatibles, de la dynamique de végétation, la nature des forçages déterminant le
mode de changement [132-134]. Sauts et
changements progressifs contribuent à
faire évoluer la végétation d’un site spécifique du Sahel, d’un état à un autre sur la
base des processus biologiques qui déterminent la dynamique de populations qui la
composent : production et dispersion
semencières, dormance, germination, installation et croissance compétitive. ■
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