1 Introduction - Université de Montpellier
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U NIVERSITÉ DE M ONTPELLIER M ASTER 2 DARWIN Dynamique d’assemblage des communautés et réseaux trophiques R APPORT BIBLIOGRAPHIQUE A NNÉE 2015 - 2016 M AXIME DUBART 1 Introduction L’écologie des communautés vise à comprendre l’assemblage et l’évolution des communautés écologiques, à prédire les distributions et les abondances d’espèces dans le temps et l’espace, ainsi que leurs patrons d’interactions [14]. Deux perspectives ont dominé les études portant sur l’assemblage des communautés en écologie. La première perspective est déterministe, fondée sur les concepts de niche, de filtres environnementaux, de différenciation écologique et d’exclusion compétitive. La seconde est neutre, stochastique, et considère que les communautés résultent d’un assemblage aléatoire à travers les événements de migration, d’extinction, de spéciation et de dérive écologique. Ces deux perspectives portent sur des échelles de temps et d’espace différentes. La perspective neutre se situe davantage à de grandes échelles. Alors que la perspective déterministe, se situe à des échelles spatiales locales et sur des échelles de temps courtes. Il semble néanmoins qu’elles soient aux deux extrêmes d’un continuum d’hypothèses pour expliquer l’assemblage des communautés écologiques. L’assemblage des communautés résulte en un ensemble d’espèces en interactions. La communauté peut ainsi être réprésentée sous la forme d’un réseau. Une partie de l’écologie des communautés vise à comprendre comment ces réseaux sont structurés, et quelles sont leurs propriétés. Ces études s’intéressent le plus souvent à des réseaux locaux, et mettent en évidence l’existence de structures non aléatoires qui renforcent leur stabilité. Cependant, les propriétés des réseaux d’interactions résultent de leur dynamique d’assemblage et la dynamique d’assemblage d’une communauté locale dépend de la structure régionale du réseau d’interactions. La majorité des recherches menées sur les dynamiques d’assemblage ne considèrent pas la structure du réseau d’interaction régional, mais généralement un pool d’espèces [3]. De la même manière, la plupart des études sur les réseaux cherchent à comprendre le rôle des structures observées, mais beaucoup moins de travail a été réalisé sur l’origine de ces structures. La première partie de ce rapport présentera les différents cadres d’études proposés pour l’assemblage des communautés. La seconde partie détaillera quelques propriétés particulières, couramment rencontrés dans les réseaux d’interactions. Finalement, la troisième partie de ce rapport montrera comment ces deux thèmes peuvent être liés. 2 Assemblage des communautés Concept de niche et règles d’assemblage Le concept de niche est ancien et encore très utilisé est écologie. La niche environnementale d’une espèce peut être définie comme l’ensemble de conditions abiotiques nécessaires à une espèce pour maintenir un taux de croissance positif. La 1 niche écologique est généralement un sous-ensemble de la niche environnementale, et se définit de la même manière que cette dernière mais en intégrant les interactions biotiques. Finalement, la niche peut être définie comme un espace à N-dimensions (Niche de Hutchinson) représentant l’ensemble des conditions écologiques permettant à une population de se reproduire et de se maintenir indéfiniment. Selon la théorie de la niche, les communautés écologiques sont donc perçues comme des assemblages d’espèces, dont la composition est avant tout influencée par les facteurs abiotiques et les interactions biotiques. A une échelle locale, la coexistence d’espèces est permise par la différenciation de niche ou encore l’existence de compromis, ces deux mécanismes n’étant pas mutuellement exclusifs. En effet, si deux espèces partagent exactement la même niche, l’une d’entre elles devrait disparaitre en raison de l’exclusion compétitive (Principe de Gauss). Diamond [17] à proposé un ensemble de règles d’assemblages (assembly rules), fondées sur la compétition, qui permettent d’expliquer la composition des communautés. La notion d’exclusion compétitive s’observe in natura à travers les distributions en damier (checkerboard ; certaines paires d’espèces ne sont jamais trouvées ensemble). L’occurence de ces patrons et les mécanismes sous-jacents ont néanmoins été remis en cause. En effet, ces distributions en damier peuvent aussi être observées quand les espèces sont distribuées de manière aléatoire [13]. Certains patrons sont, quant à eux, significativement différents de ceux obtenus sous l’hypothèse d’une distribution aléatoire [26], mais peuvent néanmoins être expliqués par d’autres mécanismes que la compétition (par ex. préférences d’habitats, spéciation récente, histoire de colonisation [26]). Finalement, Götzenberger et al. [26] définissent plus largement le concept de règles d’assemblage comme "n’importe quelle contrainte sur la coexistence d’espèces" ; ainsi les patrons de distribution dépendent de facteurs abiotiques et biotiques, des capacités de dispersion des espèces, mais également des évenements historiques de migration ou de spéciation. Théorie de la biogéographie insulaire En opposition à cette vision déterministe de l’assemblage des communautés, la théorie de la biogéographie insulaire (TBI) de MacArthur et Wilson [39] propose un modèle stochastique simple : en supposant les espèces écologiquement équivalentes, les richesses spécifiques observées sont le résultat d’un équilibre dynamique entre les événements de colonisation et d’extinction. Le modèle suppose que le taux de colonisation est négativement corrélé à la distance de l’île au continent, et positivement corrélé à la taille de l’île (cette seconde hypothèse a cependant été formulée plus tard). Au contraire, le taux d’extinction est négativement corrélé avec la taille de l’île. De là, MacArthur et Wilson tirent différentes conclusions : i) les îles les plus grandes (à distance égale) et les moins isolées (à taille égale) présentent des richesses spécifiques plus importantes, ii) l’équilibre étant dynamique, il doit exister un turnover régulier (la composition spécifique change au cours du temps). Ces différentes pré- 2 dictions ont ainsi pu être vérifiées (revue dans [52]). Le modèle de MacArthur et Wilson se situe à une échelle écologique où les processus évolutifs ne sont pas considérés (mais voir [22, 60]). Et il n’apporte aucune information concernant l’identité des espèces. MacArthur et Wilson, mettent en avant la possibilité que les communautés soient structurées avant tout par la "chance" et l’histoire (autrement dit, la contingence) plutôt que par des règles d’assemblage fondées sur les niches. Théorie neutraliste La théorie neutraliste unifiée de la diversité et de la biogéographie de Hubbell [29] étend le modèle de MacArthur et Wilson en plaçant l’équivalence écologique au niveau des individus, et en introduisant la dérive écologique (le nombre d’individus pouvant être maintenu sur le site est limité, ainsi des espèces peuvent s’éteindre par dérive). L’immigration depuis la communauté régionnale ou la spéciation assure le renouvellement de la communauté. La théorie neutraliste vise à expliquer la diversité spécifique, les patrons d’abondances relatives trouvés au sein d’un niveau trophique (par exemple, une communauté d’arbres) ou encore la relation rang-abondance. Le concept d’équivalence écologique est néanmoins discutable. En effet, deux espèces ne devraient pas coexister de manière déterministe à une échelle locale sans partitionnement de niche (Exclusion compétitive de Gauss), à moins qu’il n’existe des compromis (e.g. competition-colonisation [57]) à des échelles plus larges. Néanmoins, dans le cas de la théorie neutre, il s’agit davantage de coexistence transitoire, permise par la dérive écologique, la spéciation et l’immigration. De plus, Hurt et Pacala [31] montrent que la coexistence est possible sans l’existence de compromis si la dispersion et le recrutement sont limités (voir [10] pour d’autres mécanismes). Via l’extension de ce modèle pour incorporer l’évolution génétique de la capacité compétitrice, Hubbell [30] montre que l’équivalence écologique peut évoluer et être maintenue sur de longues périodes, sous les mêmes conditions que Hurt et Pacala [31]. Théorie des métacommunautés La plupart des études en écologie des communautés sont réalisées à une échelle locale. Or, les patrons observés sont différents en fonction de l’échelle d’observation [9, 29, 36]. La coexistence peut par exemple être impossible dans une communauté locale, mais possible au niveau régional [45]. Les métacommunautés sont définies comme un ensemble de communautés locales liées par la dispersion d’une multitude d’espèces potentiellement en interaction [29]. En opposition avec la TBI, la communauté régionale n’est pas fixe mais résulte de la dynamique des communautés à l’échelle locale (au niveau d’un site) et de leur dynamique sur l’ensemble du réseau de sites. La théorie des métacommunautés fait ainsi le lien entre les patrons observés aux échelles locales (patrons d’interactions) et ceux observés à l’échelle régionale. Les processus sont également différents, fondés sur les interactions (notamment compétition, relations trophiques) et les dynamiques démographiques au niveau local. D’autres processus sont impliqués au niveau régional, comme la dispersion ou les extinctions. 3 Ces processus peuvent entrainer l’apparition de dynamiques sources-puits (certaines populations non viables sont maintenues par l’arrivée régulière de propragules depuis les sites sources). Et ces dynamiques sources-puits, peuvent ainsi affecter la structure et la dynamique des communautés locales [27]. La théorie des métacommunautés fournit ainsi un cadre d’étude pour expliquer la coexistence d’espèces [2, 45] ou encore la longeur des chaines trophiques [6, 47]. La distribution géographique des espèces et l’assemblage des communautés sont ainsi fortement influencés par l’interaction de processus locaux (interactions interspécifique, propriétés abiotiques, stochasticité démographique), et de processus à larges échelles (migration, événements de colonisation/extinction). L’évolution biologique peut également agir sur les interactions et sur les niches fondamentales à travers l’évolution de traits. Elle peut également affecter les processus à plus larges échelles à travers l’évolution des capacités de dispersion, ou encore en affectant les probabilités d’extinction (par ex. systèmes de reproduction). Finalement, la spéciation permet le maintien d’une diversité [29], voire une augmentation de la diversité relativement aux attendus de l’équilibre écologique (Radiation zone, [38, 61]). Les études sur l’assemblage des communautés concernent le plus souvent des propriétés "résumées" telle que la richesse spécifique ou encore les abondances relatives. L’identité des espèces est rarement considérée, et les interactions sont peu prises en compte dans ces approches. Lorsque les interactions sont ajoutées explicitement, elles concernent souvent des réseaux trophiques simples. Pourtant, une littérature abondante (par ex. [62]) en écologie montre l’importance des interactions pour expliquer et prédire les patrons de distribution. Or, les réseaux trophiques ne se resument pas à quelques interactions, mais sont de nature plus complexe. Ils présentent notamment des structures non aléatoires pouvant varier en fonction des interactions [56]. 3 Propriétés des réseaux trophiques Les réseaux trophiques représentent les flux d’énergie dans les communautés biologiques. Ils peuvent être représentés sous la forme de graphes. Cette représentation permet l’utilisation des outils de la théorie des graphes [21]. Les réseaux trophiques présentent de nombreuses propriétés [18]. A partir desquelles, différents auteurs ont présenté des hypothèses sur la relation entre complexité et stabilité. Le débat complexité-stabilité a commencé avec l’article de May [40] où il s’oppose à l’hypothèse de MacArthur [37] en montrant que du point de vue purement mathématique, il n’y a pas forcément de lien positif entre diversité et stabilité. Cette relation a été l’objet de nombreux débats [41], notamment en raison de la nature aléatoire de la matrice d’interactions utilisée par May. De plus, des études plus récentes montrent que cette relation n’est pas observée dans les données em- 4 piriques [32] et que la complexité pourrait même augmenter la stabilité [23], conformément à l’attendu de MacArthur. Des études récentes en écologie des réseaux d’interaction ont donc cherché à identifier les propriétés structurelles qui dévient d’un attendu aléatoire et qui contribuent à la stabilité des réseaux d’interactions. Les données empiriques montrent ainsi que les réseaux trophiques sont généralement modulaires, alors que les réseaux mutualistes sont plutôt emboités [4, 34, 56, 59]. Des études plus théoriques mettent également en évidence le rôle prépondérant que jouent ces structures pour la stabilité des réseaux d’interaction. ([42, 50, 55] mais voir [33]). La distribution de degrés (nombre d’interactions par espèce) peut également affectée la stabilité des réseaux. Il semble qu’elles soient généralement exponentielles ou uniformes in natura [7, 20], mais peuvent également suivre des lois de puissance dans certains cas [20, 44, 48]. Or une distribution de degrés asymétrique avec une queue longue (loi puissance) rend les réseaux plus sensibles aux "attaques" (perte des noeuds de degré important) [19, 53, 5]. Cette sensibilité dépend néanmoins de la connectance [19]. Finalement, l’importance de la distribution des intensités d’interaction à également pu être mis en évidence [16]. Au delà de ces propriétés structurales globales (distributions de degrés, modularité), des élements structuraux locaux peuvent être identifiés [8]. On parle alors de motifs : définis comme des patrons récurrents d’interactions. Il sont en effet plus courants dans les réseaux trophiques observés que dans leurs versions randomisées [43]. Les réseaux trophiques présentent des propriétés structurales spécifiques, et ne sont pas de simples assemblages aléatoires d’espèces. Ces propriétés présentent un rôle important pour la stabilité des réseaux et donc leur robustesse vis-à-vis des perturbations. Cependant, la majorité des modèles développés (par ex. [1, 12, 40]) pour reproduire les propriétés des réseaux trophiques complexes locaux n’intégrent pas de dimensions spatiales. Or, il semble que la structure de ces réseaux soit influencée par celle des réseaux régionaux [3], par des processus relevant de la théorie des métacommunautés [6] ou encore par l’ordre d’arrivée des espèces [15]. De la même manière, les patrons macroécologiques (diversité, abondance, etc.) devraient être en retour influencés par la structure des réseaux trophiques et la place des espèces dans ces réseaux. 4 Biogeographie insulaire et écologie des réseaux Le modèle de biogéographie insulaire de MacArthur et Wilson (1963) et ses extensions à travers notamment la théorie neutre [29] visent à expliquer les patrons macroécologiques observés, via des processus se déroulant à grandes échelles (spatiales et temporelles) et à la contingence, avec peu d’attention portée à l’idendité des espèces et aux patrons d’interactions. Au contraire, les processus d’assemblage fondés sur les notions de niche et d’exclusion compétitive sont davantage 5 focalisés sur les interactions (la niche réalisée) à petites échelles, en délaissant les dynamiques spatiales et la place du hasard. La théorie des métacommunautés [35] propose un cadre pour réconcilier ces deux points de vues. Parrallèlement, l’étude des réseaux trophiques a cherché, avec une approche plus structuraliste, à mettre en évidence des propriétés invariantes et des lois dans les réseaux d’interactions, ces études s’interessent notamment aux propriétés induisant une stabilité de ces réseaux, et en permettant ainsi leur maintien. La plupart des modèles développés pour reproduire les structures observées dans les réseaux trophiques sont fondés sur le concept de niche et n’intégrent pas de dimension spatiale. Or cette dernière peut entrainer l’apparition de certaines propriétés des réseaux trophiques comme la distribution de degré ou encore la longueur des chaines trophiques [3, 6, 47]. En effet, lorsque l’on s’intéresse aux contraintes qui restreignent le nombre de niveaux trophiques, la plupart des hypothèses proposées n’impliquent pas de dynamique spatiale [49]. Les premières hypothèses proposées historiquement portent sur les contraintes énergétiques, de production primaire, de taille d’écosystème ou encore de dimensionnalité du milieu. Il a également été proposé que la longueur des chaines trophiques soit limitée par des contraintes dynamiques. Plus récemment, Calcagno et al. [6] montrent que la contrainte sur le nombre de niveaux trophiques peut également être expliquée par la dynamique spatiale. La relation aire-espèce (SAR), postule une relation positive entre la surface d’un site et la richesse spécifique qu’il peut supporter. La SAR est l’une des généralisations les plus robustes en écologie [28], et un des outils les plus utilisés par les biologistes de la conservation pour la mise en place de réserves naturelles ou encore pour prédire les extinctions lors de la réduction des habitats [36]. Différentes explications ont été proposées pour expliquer cette relation : i) effets d’échantillonnage, ii) effets liés à l’augmentation de la diversité d’habitats lorsque l’aire augmente, iii) les dynamiques de colonisation / extinction. Cette relation a était formalisée sous différentes formes [58], dont deux couramment rencontrées (linéaire dans un repère log-log S ≈ cAz ou linéaire dans un repère semi-logarithmique. Avec, respectivement, S, A, c et z , le nombre d’espèce, l’aire, une constante d’ajustement et le paramètre d’intensité de la relation). Ces relations sont cependant simplifiées, et la forme de la relation pourrait être différente et se présenter sous la forme d’une sigmoïde [36]. Certains auteurs [25] proposent également l’utilisation d’inférences multimodèles, afin d’ajouter une incertitude sur cette relation. Cependant, l’intensité de la relation (z ) n’est pas constante, et semble au contraire être dépendante des espèces auxquelles on s’intéresse. En effet, les espèces de hauts niveaux trophiques présentent des valeurs d’exposant z plus importantes [28], indiquant une plus grande sensibilité aux variations d’aire. Il semble en être de même pour les espèces spécialistes relativement aux 6 généralistes [54]. Ceci peut être expliqué par les effets bottom-up et en mettant en avant la notion de dépendance séquentielle (sequential dependency) lors du processus d’assemblage d’une communauté. Les prédateurs ont besoin de leur proies pour coloniser et ne peuvent persister sans ces dernières. De la même manière, les espèces généralistes colonisent plus rapidement que les espèces spécialistes [46]. Finalement, les prédateurs peuvent avoir un effet sur la relation aireespèce de leurs proies [51]. 5 Problèmatique et enjeux actuels Ainsi, l’assemblage des communautés et leur distribution résultent de processus à larges échelles comme la dispersion, les extinctions, la spéciation et de processus locaux comme les interactions et les dynamiques de poulation. Ces processus locaux vont être liés aux conditions abiotiques et notamment à la disponibilité en ressources. Comme le montrent des études récentes [11, 24], l’intégration des effets bottom-up et de dépendance séquentielle dans les modèles de biogéographie insulaire améliore les prédictions obtenues. Cependant, les réseaux trophiques sont des assemblages complexes, présentant des structures non aléatoires. Les effets de ces propriétés structurales sur les dynamiques de colonisation sont peu connues (mais voir [3]). Lier la biogéographie insulaire et l’écologie des réseaux trophiques en explorant les effets des propriétés structurales de ces derniers sur les dynamiques d’assemblages et sur les propriétés des réseaux trophiques locaux qui en résultent est l’objet de ce stage. Ce travail permettra d’améliorer les prédictions faites pour la biologie de la conservation, à travers une description des relations aire-espèces obtenues pour différents niveaux trophiques, et en fonction des propriétés structurales du réseau d’interactions, ou encore, les effets de la perte d’espèces clés de voûte dans les écosystèmes. De même, cela nous permettra d’en apprendre davantage sur l’assemblage des communautés, notamment sur la formation des structures spécifiques aux réseaux trophiques. Finalement, comme indiqué par de nombreux auteurs (par ex. [62]), l’intégration des relations trophiques dans les modèles de distribution (actuelles et/ou futures) des espèces, des communautés et de diversité est nécessaire pour obtenir de meilleurs prédictions, notamment dans un contexte de changements globaux. Références [1] S. Allesina, D. Alonso, and M. Pascual. A General Model for Food Web Structure. Science, 320(5876) :658–661, May 2008. [2] P. Amarasekare. Competitive coexistence in spatially structured environments : a synthesis : Spatial coexistence mechanisms. Ecology Letters, 6(12) :1109–1122, Oct. 2003. [3] K. Arii and L. Parrott. Emergence of non-random structure in local food webs generated from randomly structured regional webs. Journal of Theoretical Biology, 227(3), 2004. [4] J. Bascompte. Structure and dynamics of ecological networks. Science, 329(5993), 2010. 7 [5] M. Bellingeri, D. Cassi, and S. Vincenzi. 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