Vorlesung 4

Anaerobe Atmungen:
NO3-
Denitrifikation (zu N2), Nitratatmung, Ammonifikation (zu NH4+)
MnO2
Manganreduktion
FeOOH
Eisenreduktion
So
Schwefelreduktion
SO42-
Sulfatreduktion
CO2
Methanogenese (zu CH4), Homoacetogenese (zu Acetat)
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Stoffwechseltypen von Mikroorganismen
Chemo / Phototroph
Energiegewinnung
(chemische Reaktion / Licht)
Litho / Organotroph
Elektronendonator (Dissimilation)
(anorganisch / organisch)
Auto / Heterotroph
Kohlenstoffquelle (Assimilation)
(CO2 / organisches Material)
Photolithoautotroph
Microcystis sp. (Cyanobakterium)
Chlorella sp. (Grünalge)
Chemoorganoheterotroph
Escherichia coli
Homo sapiens
Nitrosomonas europaea
Acidithiobacillus ferrooxidans
Chemolithoautotroph
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Stickstoff-Kreislauf
Ox.stufe
des N
NO3NO2N2
+V
N-Assimilation:
+III
- Stickstofffixierung (endergoner Prozess)
0
NH4+
-III
R-NH2
-III
N2 + 3 H2 + 2H+
2 NH4+
- Ammonifikation
NO3- + 8 e- + 10 H+
NH4+ + 3 H2O
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Nitrifikation
NO2-
Präfix: Nitroz.B. Nitrobacter,
Nitrococcus
Präfix: Nitrosoz.B. Nitrosomonas
Biomasse
NH4+
NO3-
N2-Fixierung
N2
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oxisch
anoxisch
Nitrifikation
Oxidation von Ammonium zu Nitrat
Zweistufige Reaktion mit unterschiedlichen Organismengruppen.
1. Stufe: Oxidation des Ammonium zu Nitrit (Nitroso-)
2 NH4+ + 3 O2
2 NO2- + 2 H2O + 4H+
∆Go‘ = -275 kJ/Reaktion
Nitrosofikation, Nitrosomonas europaea
2. Stufe: Oxidation des Nitrit zu Nitrat (Nitro-)
2 NO2- + O2
2 NO3-
∆Go‘ = -76 kJ/Reaktion
Nitrifikation, Nitrobacter winogradskyi
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Populationen
Ammonium-
und
Nitrit-
oxidierender Bakterien in Belebtschlammflocken. Zellen wurden mit 16S rRNASonden angefärbt.
Blau: Ammonium-Oxidierer
Rot: Nitrit-Oxidierer
Aus Schramm et al. (1998) Appl. Environ Microbiol. 64:3480 ff
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Nitrifikation
NO2-
Präfix: Nitroz.B. Nitrobacter,
Nitrococcus
Präfix: Nitrosoz.B. Nitrosomonas
Biomasse
oxisch
NH4+
NO3-
anoxisch
Nitrat-Ammonifikation
z.B. Desulfovibrio
NO2Denitrifikation
“Anammox”
anaerobe
Ammoniumox.
N2-Fixierung
NO2-
N2
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Schwefelkreislauf
S-Assimilation:
Ox.stufe
des S
SO42S2O32So
+VI
H2S
-II
R-SH
-II
- assimilatorische Sulfatreduktion (endergoner Prozess)
SO42- + 4 H2 + 2H+
+II
0
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2 ATP
SO322 ADP
H2S
Vollständige Sulfidoxidation
Atmungsprozess (O2 oder NO3-)
(Schwefeloxidierende Bakterien, SOB)
SO42oxisch
anoxisch
HS-
Thiobacillus sp. (aerob)
Thiomicrospira sp. (aerob oder NO3-)
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Unvollständige Sulfidoxidation
Atmungsprozess (O2 oder NO3-)
(So kann in den Zellen gespeichert werden)
SO42S2O32-
So
oxisch
anoxisch
HS-
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Schwefeloxidierende Mikroorganismen:
Archaea
Acidianus sp.
Sulfolobus sp.
Bacteria
Thiobacillus sp.
Acidithiobacillus sp.
Thiosphaera sp.
Thiomicrospira sp.
Thiomargerita sp.
Thioploca sp.
Achromatium sp.
Beggiatoa sp.
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SO42S2O32-
So
oxisch
anoxisch
Thiosulfatreduktion
Schwefelreduktion,
anaerobe Atmung
(SRB, Schwefelreduzierer,
Eisenreduzierer, Thiosulfatreduzierer)
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HS-, FeS, FeS2
SO42oxisch
anoxisch
SO42S2O32-
Anaerobe
Sulfidoxidation,
Photosyntheseprozess
(Grüne und Rote Schwefelbakterien)
So
h·ν
HS-
Brock, 9th Ed.
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Chromatium okenii mit
intrazellulären Schwefeltropfen
(Schwefel-Purpurbakterium)
Phototrophe Schwefelbakterien
Im Hypolimnion des Dagowsee.
Chlorobium limicola mit
extrazellulären Schwefeltropfen
(Grünes Schwefelbakterium)
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Thiosulfat- und Schwefeldisproportionierung
“Anaerobe Gärung”
SRB
ATP ?
S2O32- + H2O
SO42- + HS- + H+
4 So + 4 H2O
SO42- + 3HS- + 5H+
oxisch
anoxisch
SO42-
So
HSS2O32VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 04.11.03
S2O32-
SO32-
So
ADP
2 eATP
H2S
SO42-
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SO42-
HS-
oxisch
S2O32So
anoxisch
SO42FeS
HS-
Fe3+, MnO2
FeS2
So
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Schwefeloxidierer, aerob
Sulfatreduzierer, anaerob
Phototrophe S-Bakt.,
Schwefeloxidierer mit Nitrat
Chemische Prozesse
Dimethylsulfoniopropionat: compatible solute in Algen u.a.
Abbauprodukt: u.a.
Dimethylsulfid (DMS)
leicht flüchtig, Oxidation in der
Stratosphäre zu SO2 (saurer Regen)
Kondensationsnukleus für Wolkenbildung (Anti-Greenhouse-Gas)
Dimethylsulfoxid (DMSO)
Oxidationsprodukt von DMS
Elektronenakzeptor für anaerobe Atmung
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MPA: Mercaptopropionsäure
MMPA: Methylmercaptopropionsäure
MSH: Monomethylsulfid
DMSO: Dimethylsulfoxid
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Phosphorkreislauf
PO43-
R-PO42-
Phosphor macht (normalerweise) keine Redoxänderung im
Ökosystem durch.
4 HPO32- + SO42- + H+
Desulfotignum phosphitooxidans
Nature (2000) 406:39
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4 HPO42- + HS-
∆Go‘= -364 kJ·mol-1
Eisen- und Mangan-Kreislauf
Eisen- und
Mangan
reduktion
Fe3+
Mn4+
Eisenoxidation
Manganoxidation
z.B. Geobacter,
Shewanella
z.B. Arthrobacter sp., Bacillus sp.
Fe2+
Mn2+
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Acidophile Eisenoxidierer
Acidithiobacillus ferrooxidans
Leptospirillum ferroxidans
Metallosphaera sedula
Neutrophile Eisenoxidierer
Gallionella ferruginea
Leptothrix discophora
Links:
Gallionella ferruginea,
Oben: schematische
Darstellung, unten:
„Eisenstiele“
Rechts: Leptothrix sp.,
gewachsen auf Mn2+, zu
erkennen die braunen
MnO2-Ausfällungen.
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Assimilation ?
Die meisten lithotrophen Mikroorganismen sind autotroph.
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CO2-Fixierung meist über Calvin-Zyklus
Für den Aufbau eines Moleküls Fructose-6-Phosphat werden benötigt:
6 CO2
18 ATP
12 NADPH
(Elektronen)
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Problem: woher kommen die NADH für den Biomasseaufbau?
Eo’ [mV]
O2/H2O
+820
Aerobe Atmung
NO3-/N2
NO3-/NH4
+751
Denitrifikation
+363
Nitratammonifikation
MnO2/Mn2+
+390
Manganreduktion
FeOOH
+150
Eisenreduktion
SO42-/HS-
- 218
Sulfatreduktion
So/HS-
- 240
Schwefelreduktion
Elektronen müssen gegen das
thermodynamische Gefälle auf
NADH übertragen werden.
Reverser Elektronentransport
NADH/NAD+ - 320
FADH/FAD + - 220
H+/H2
- 420
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Übertragung von Elektronen von Mn2+ auf NADP
∆G '0 = − z ⋅ F ⋅ ( E Akz '0 − E Don '0 )
∆G‘o = - 2 · 96,5 kJ·mol-1·V-1 ·( -320 mV – 390 mV)
∆G‘o = - 2 · 96,5 kJ·mol-1·V-1 · (-0,71 V)
∆G‘o = + 137 kJ
Entspricht 3 ATP
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