Gradient de pression partielle et échanges gazeux Transport de l

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Gradient de pression partielle et échanges gazeux
Le sang arrivant aux poumons provient de la circulation systémique, la pO2 y est d?environ 40 mmHg contre 104
dans les alvéoles; celle du CO2 est de 45 dans le sang pulmonaire contre 40 dans les alvéoles. Les gradients de
pression partielle sont donc respectivement de 64 et de 5. Malgré tout, les échanges sont aussi rapides pour les
deux gaz, parce que la solubilité du CO2 dans le sang et le liquide alvéolaire est 20 fois plus grande que celle de
l?O2.
Transport de l?oxygène
L?oxygène est presque exclusivement transporté dans le sang lié à l?hémoglobine, une protéine retrouvée à
l?intérieur des globules rouges. L?utilité du transport par l?hémoglobine est d?accroître la capacité de transport
d?oxygène du sang, puisque ce gaz est très peu soluble, et de maintenir un fort gradient de concentration entre l?air
et le sang au niveau des poumons. En effet, si l?oxygène n?était transporté qu?en solution, ce gradient diminuerait
rapidement et ralentirait les échanges. Les molécules d?O2 captées par l?Hb ne contribuent plus à la concentration
sanguine et le gradient est donc toujours maximal. La réaction de liaison de l?O2 à l?Hb est une réaction réversible.
La molécule d?hémoglobine possède 4 sous-unités capables de se lier à une molécule d?O2; la liaison à ses 4 sites
se fait de façon séquentielle avec augmentation de l?affinité. Le même principe s?applique à la dissociation de
l?oxyhémoglobine : dès la libération d?une première molécule d?O2, l?affinité des chaînes toujours liées décroît
rapidement. Ce phénomène est responsable de la forme sigmoïde de la courbe de dissociation de
l?oxyhémoglobine.
Le % de saturation de l?Hb représente la fraction d?hémoglobine sous forme d?oxyhémoglobine à un moment
donné. Il correspond donc à la quantité d?O2 lié à l?hémoglobine divisée par la quantité maximale pouvant être
liée. Lorsque 50 % de toute l?hémoglobine d?un échantillon est liée à l?O2, l?échantillon est saturé à 50 %. Plus le
sang contient d?hémoglobine, plus il peut transporter une grande quantité d?oxygène. L?augmentation de la
quantité de globules rouges dans le sang (hématocrite) fait d?ailleurs partie des changements qui surviennent au
cours de l?entraînement aérobie.
Gradient de pression partielle et échanges gazeux
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La chaine de transport de l?oxygène et le VO2max
Le transport de l?oxygène dans le sang peut être comparé à une chaine de transport, puisque chaque O2 qui entre
dans le sang au niveau des poumons peut être suivi jusqu?à son incorporation dans une molécule d?eau par les
mitochondries. L?oxygène suit ce parcours en passant par différents transporteurs successifs qui existent en
quantité limitée et qui peuvent donc être saturés : lorsque l?O2 diffuse vers le sang au niveau d?une alvéole
pulmonaire, il entre en solution dans le liquide interstitiel, puis diffuse dans le plasma sanguin, et ensuite dans le
cytosol des globules rouges et enfin se lie à l?hémoglobine. Lorsque l?hémoglobine est saturée, le cytosol des
globules rouges se sature rapidement et ainsi en est-il des autres transporteurs, ce qui limite la diffusion de
l?oxygène dans le sang. L?hémoglobine libère l?O2 à proximité des cellules musculaires (par exemple), et celui-ci
diffuse dans le cytosol des G.R., puis dans le plasma sanguin, puis dans le liquide interstitiel, puis dans le cytosol
des cellules musculaires; à l?intérieur des cellules, l?O2 se lie à la myoglobine et finalement est transféré aux
mitochondries qui vont l?utiliser pour la respiration cellulaire et l?incorporer à une molécule d?eau. La vitesse à
laquelle les mitochondries utilisent l?O2 détermine la vitesse à laquelle l?hémoglobine se désature en passant à
proximité des cellules musculaires; et plus l?hémoglobine se désature rapidement, plus l?oxygène pourra diffuser
rapidement au niveau des poumons. Ainsi, sans augmentation de la consommation d?oxygène par les
mitochondries, il n?y a pas d?augmentation de la diffusion au niveau des poumons. Voilà pourquoi une
augmentation de la ventilation au repos n?amène pas une plus grande quantité d?oxygène dans le sang.
Lorsque nous mesurons le VO2max, ce que nous mesurons en fait, c?est la vitesse de consommation de l?oxygène
par les mitochondries, ce qui n?a strictement rien à voir avec la capacité pulmonaire. En effet, l?entraînement
aérobie n?amène pas de changements au niveau de la capacité pulmonaire. Tous les changements survenant chez
une personne entraînée en aérobie sont au niveau de la chaîne de transport de l?oxygène : la densité des capillaires
augmente dans les muscles sollicités par l?entraînement, la concentration de myoglobine et la densité de
mitochondries augmentent dans les cellules musculaires de ces muscles et la concentration des enzymes de la
respiration cellulaire augmente dans les mitochondries. Pour que les mitochondries augmentent leur activité, il faut
aussi que les combustibles soient plus accessibles : l?entraînement aérobie augmente l?entreposage du glycogène et
des lipides musculaires, ainsi que la concentration des enzymes de l?oxydation des lipides.
Effet de la température, du CO2 et du pH sur l?hémoglobine
Les changements de température de pCO2 et de pH dus à l?activité des muscles n?ont pas qu?une influence sur la
dilatation des artérioles; ces changements ont aussi une influence sur la relation entre l?hémoglobine et l?oxygène.
L?augmentation de la température à proximité des tissus actifs entraîne un déplacement vers la droite de la courbe
de dissociation de l?oxyhémoglobine; ainsi, à température plus élevée, l?hémoglobine a moins d?affinité pour
l?O2. Une diminution de température produit un déplacement vers la gauche de la courbe, qui correspond à une
augmentation de l?affinité.
Les effets du CO2 et du pH sont indissociables, puisqu?une augmentation de la pCO2 entraîne une diminution de
pH. En effet, le CO2 en solution produit l?acide carbonique (H2CO3) qui se dissocie en ions bicarbonates et H+.
Les ions H+ se lient à l?hémoglobine et modifient sa conformation 3-D, diminuant ainsi son affinité pour l?O2. Cet
effet du pH sur l?hémoglobine est appelé effet Bohr.
Lors d?une activité physique, la consommation d?O2 des tissus augmente et conséquemment la pO2 au niveau des
tissus diminue, ce qui favorise la dissociation de l?HBO2. En plus, plus un tissu est actif, plus sa température
s?élève et plus les concentrations de CO2 et de H+ augmentent, ce qui favorise aussi la dissociation de
l?l?oxyhémoglobine. Ce dernier mécanisme optimise la diffusion de l?O2 vers les tissus et assure un
approvisionnement en O2 proportionnel à l?activité des tissus concernés.
La chaine de transport de l?oxygène et le VO2max
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Transport du gaz carbonique
Les cellules produisent environ 200 ml/min de CO2 et les poumons expulsent la même quantité. Ce CO2 est
transporté dissous dans le plasma (7 à 10 %), sous forme de carbhémoglobine (20 à 30 %) et sous forme de
bicarbonates (HCO3-) (60 à 70 %).
La liaison du CO2 à l?Hb est rapide et réversible. Comme le site de liaison est constitué d?acides aminés ne faisant
pas partie de l?hème, cette liaison n?entre pas en compétition avec celle de l?O2. L?association de la
carbhémoglobine est influencée par la pression partielle de CO2 et par le degré de saturation de l?hémoglobine en
oxygène. L?influence de la saturation en O2 est appelé l?effet Haldane : la désoxyhémoglobine possède une forte
affinité pour le CO2 et les ions H+. Ainsi, au niveau des tissus, l?arrivée dans la circulation du CO2 abaisse le pH,
ce qui favorise la dissociation de l?oxyhémoglobine (effet Bohr); l?affinité de l?hémoglobine pour le CO2
augmente ensuite rapidement à cause de l?effet Haldane. Au niveau des poumons, les mécanismes s?inversent.
Le CO2 en solution forme l?acide carbonique qui se dissocie en ions bicarbonates et H+. La formation d?acide
carbonique se déroule spontanément dans le plasma, mais elle est accélérée par l?anhydrase carbonique dans les
érythrocytes. Une fois formés, les bicarbonates sortent de la cellule en échange d?ions Cl-. Dans le sang, ces
bicarbonates contribuent au pouvoir tampon, alors que dans les globules rouges, les ions H+ se combinent à
l?hémoglobine. Le système tampon bicarbonate est très important parce qu?il permet une régulation du pH sanguin
par la respiration. Au niveau des poumons, les bicarbonates intègrent les érythrocytes, en échange d?ions chlorures,
et la réaction s?inverse. En effet, l?anhydrase carbonique est capable de catalyser la réaction inverse de
dissociation de l?acide carbonique.
Résumé des évènements survenants au niveau des alvéoles pulmonaires et
des tissus actifs
Effet de la température, du CO2 et du pH sur l?hémoglobine
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