Untitled - Société linnéenne de Lyon

- 525 REVISION DU TYPE DE L'ESPECE PARABOS ? BOODON (GERVAIS )
(MAMMALIA, ARTIODACTYLA, BOVIDAE )
DU GISEMENT NEOGENE D'ALCOY (ESPAGNE )
par Catherine
GROMOLARD * .
Résumé . - Un historique et une synonymie de l'espèce Parabos ? boodon (Gervais .
1853) d'Alcoy (Espagne) précèdent l'étude du matériel-type de l'espèce . La comparaiso n
du matériel d'Alcoy avec celui du Roussillon montre une différence certaine entre le s
grands ruminants de ces deux gisements . Cette différence est au moins d'ordre spécifique ,
seule l'espèce d'Alcoy doit être dénommée boodon . Comparée avec la diagnose émendé e
du genre Purabos (espèce-type : P. cordieri), le bovidé d'Alcoy doit être provisoiremen t
désigné Parabos ? boodon .
Abstract . - Parabos ? boodon (Gervais, 1853) from Alcoy (Spain) is described wit h
its synonymy and historical references . After comparison, the Alcoy fauna of grea t
bovids is very different from Roussillon's (France) . The diffenrence lays on specifi c
level with the P . ? boodon restricted to Alcoy. Compared with the emended diagnosis o f
Parabos (type : P . cordieri) the Alcoy bovid is only doubtfully assigned to the genus .
1. INTRODUCTION .
Le genre Parabos (Mammalia, Artiodactyla, Bovidae) fut créé en 1929 pa r
C . ARAMBOURG & J . PIVETEAU pour deux espèces : boodon Gervais et cordieri d e
Christol . L'espèce boodon, créée en 1853 par P . GERVAIS à Alcoy, a fait l'obje t
de confusions. En effet C . DEPÉRET crut la reconnaître dans un gisement d u
Roussillon en 1885, où on crut la retrouver ensuite en abondance, alors qu'i l
n'en fut plus découvert à Alcoy ; on se référa donc toujours au matériel d u
Roussillon, même lorsqu'il fallut définir un générotype . Par ailleurs si le maté riel concernant le bovidé du Roussillon a fait l'objet de nombreuses descriptions (C . DEPÉRET 1885 et 1890 : R . MAGNIN 1959) celui d'Alcoy ne fut jamai s
revu depuis la création de l'espèce en 1853 . Or la révision du matériel du Rous sillon m'a amené à la conclusion qu'il n'appartenait pas à l'espèce boodon.
Une révision du matériel-type (pièces figurées et autres) d'Alcoy et s a
confrontation avec le matériel du Roussillon s'imposait donc .
2. HISTORIQUE .
En 1853, P . GERVAIS crée l'espèce boodon pour une antilope dont les débri s
furent découverts dans le gisement de lignite d'Alcoy . Il rapproche ce grand
ruminant de Antilope cordieri de Christol, principalement trouvée à Montpellier ,
en ajoutant « toutefois l'espèce d'Alcoy dépasse encore en dimensions celle d e
Montpellier et elle égale sous ce rapport les plus grandes espèces actuelles » .
P . GERVAIS nomme cette Antilope Antilope boodon car ses dents ont un aspec t
« très bovin » .
En 1859, P . GERVAIS reconnaît parmi des fossiles de Perpignan « un gran d
ruminant de la famille des bovidés, probablement une antilope analogue au x
Antilopes boodon et recticornis» (synonyme de cordieri) mais il ne cite pa s
Antilope boodon comme étant l'espèce trouvée à Perpignan (un des gisement s
de la formation du Roussillon) .
C'est en 1885 que C . DEPÉRET assure qu'il y a identité entre l'espèce d u
Roussillon et celle d'Alcoy . Pour cela il se fonde sur les figurations du matérie l
d ' Alcoy par P . GERVAIS et sur le fait que c ' est le même auteur (P . GERVAIS) qu i
* Catherine GROMOLARD, Département des Sciences de la Terre, Université Claude Bernard - Lyon I, 27-43, boulevard du 11-Novembre, 69622 Villeurbanne .
BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 49 ,
année, n" 9, novembre 1980 .
- 526 a reconnu l'espèce à Alcoy et dans le Roussillon . Il faut cependant noter que si
P . GERVAIS a effectivement bien cité A . boodon dans le Roussillon c'est en tan t
qu ' espèce analogue et qu ' il cite aussi l ' espèce recticornis ; on notera qu'il n e
reconnaît donc pas formellement l'espèce du Roussillon comme étant l'espèc e
boodon . Dans son travail de 1885 C . DEPÉRET intègre le grand ruminant du Roussillon au genre Palaeoryx, crée pour lui le sous-genre Mesoryx (qui ne ser a
plus utilisé par la suite) ; on le désignera dès lors Palaeoryx boodon.
En 1905, M . SCHLOSSER émet un doute quant à l'identité des grands ruminants d'Alcoy et du Roussillon . Cette remarque ne fut guère mentionnée pa r
d'autres auteurs .
Les nombreuses trouvailles de P . boodon dans le Roussillon jointes à
l'absence de nouvelles récoltes , à Alcoy font qu'une certaine confusion es t
apparue au niveau du gisement-type, si bien qu'en 1929, lorsque C . ARAMBOUR G
& J . PIVETEAU créent le genre Parabos, ils le créent pour des bovidés « du Pliocène inférieur du Roussillon et de Montpellier connus sous les noms d e
Palaeoryx boodon Gervais et P . cordieri de Christol » . Il n'est plus questio n
d'Alcoy . Cependant le bovidé d'Alcoy sera désormais cité lui aussi comm e
Parabos boodon (M . CRUSAFONT & J . F . DE VILLALTA 1955) .
On trouvera ci-dessous l'étude du matériel d'Alcoy, malheureusement trè s
réduit, qui aboutit à une conclusion autre que celle de C . DEPÉRET, mais e n
parfait accord avec celle de M . SCHLOSSER .
3 . SYNONYMIE DE L ' ESPÈCE BOODON D ' ALCOY .
1853 : Antilope boodon nov . sp ., P . Gervais, p . 158, p1 . V, fig . 1-9 .
1859 : A. boodon, P . Gervais, p . 1117 .
1874 : A. boodon, C . J . F . Major, p . 225 .
1885 : Palaeoryx (Mesoryx) boodon, nov . sous-gen ., C . Depéret, p . 202 .
1886 : P . boodon, A . Donnezan, p . 3 .
1888 : P . boodon, C . Depéret, p . 104.
1890 : P . boodon, A . Donnezan, p . 4.
1890 : P . boodon, C . Depéret, p . 90 .
1891 : P . boodon, A . Donnezan, p . 17 .
1891 : Antilope boodon, R . Nicklès, p . 139 .
1905 : Palaeoryx boodon, M . Schlosser, p . 78 .
1910 : P . boodon, L . Maurette, p . 22 .
1944 : P . boodon, F . Gomez-Llueca, p . 152 .
1955 : Parabos boodon, M . Crusafont & J . F . de Villalta, p . 149 .
1965 : P . boodon, L . Thaler, M . Crusafont & R . Adrover, p . 4024 .
1974 : P . boodon, E . Aguirre et alii, p . 140 .
1974 : P . boodon, M . Crusafont & J . M . Golpe, p . 125 .
1974 : P . boodon, J . M . Golpe, p . 85 .
1977 : P . boodon, M . T . Alberdi et alii, p . 590 .
1980 : Parabos ? boodon, C . Gromolard .
4 . LE MATÉRIEL D ' ALCOY .
Figurés :
in P . Gervais, 1853, p1 . V, fig . 1-9 : Maxillaire avec P` -M' ; P., ; mandibul e
; D" ; M, ; M., .
avec P .,, D,, M,, M_ ; mandibule avec P,, P .,, D,,
Matériel vu
- conservé au Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris : P' n"
-
527 -
1-a
2
4
10
5
FIGURES
1-a : M 3 droite, vue latérale .
1-b : M 3 droite, vue occlusale .
2 : PI gauche, vue latérale .
mm
3-a : M l gauche, vue latérale .
3-b : M I gauche, vue occlusale .
4: M3 droite, vue latérale .
5: M 3 gauche, vue occlusale .
BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 49° année, n^ 9, novembre 1980 .
- 528 Ale 2 (fig . 2) ; M 8 n° Alc 3 ; n° Alc 1, Alc 4, Alc 5 (fig . 7), Alc 6 (fig . 8) ;
astragales n" Alc 7, Alc 8 (fig . 9) ;
- collections de J . F. de Villalta : M ., ; M t .
Matériel non vu :
- collection Visedo (musée d'Alcoy) : extrémité distale de métacarpe ;
phalangine ; P 2 ; W . (in E . Aguirre et alii, 1974 et direction du musée d'Alcoy ,
in litteris) .
Les pièces aimablement prêtées par J . F . DE VILLALTA ont permis de renforcer l'hypothèse émise après examen des dents trouvées au MNHN, qu'il en soi t
remercié .
5.
ETUDE ET COMPARAISON AVEC L ' ESPÈCE DU ROUSSILLON .
d'une manière générale, et comme on peut le voir sur la figur e
1-a, les dents sont couvertes d'un émail très chagriné, plus chagriné que dan s
le Roussillon .
Abréviations : R : Roussillon ; M : maximum ; m : minimum ; X : moyenne ;
: valeur estimée ; ( ) : nombre d'individus .
- P' : Très massive (fig . 2), de dimensions supérieures à la moyenne d e
celles du Roussillon dont elle frôle les dimensions maximales observées :
L : 18,7 mm ; R : de 15,5 à 18,8 mm ; X : 17,58 mm (10) .
1 : 23 mm ;
R : de 19 à 24,3 mm ;
X : 21,42 mm (10) .
Dans le diagramme de dispersion (fig . 6) la P' d'Alcoy est située sur l a
marge du nuage des P' du Roussillon . Les mesures à elles seules ne permetten t
donc pas de séparer cette dent de celles du Roussillon .
Le pli métastylique, perpendiculaire à l'axe de la dent est beaucoup plu s
développé que dans le Roussillon, il existe sur toute la hauteur du fût ave c
une épaisseur constante .
Un sillon, étendu sur toute la hauteur du fût également, sépare plus large ment et plus profondément le pli métastylique du pli paraconique que les P '
d'Alcoy .
Le pli paraconique est plus proéminent à Alcoy .
Le pli parastylique est beaucoup plus épais, avec un axe perpendiculaire à
l'axe de la dent mais oblique vers l'avant et vers la couronne .
- M l : Très volumineuse (fig . 3-a et 3-b), de dimensions supérieures à l a
moyenne de celles du Roussillon :
L : 25,4 mm ; R : de 21,7 à 24,9 mm ; X : 23,1 mm (8) .
1 : 26,7 mm ; R : de 22,6 à 27,1 mm ; X : 24,64 mm (9) .
Dans le diagramme de dispersion (fig . 7) la M 1 d'Alcoy est assez éloigné e
du nuage des M i du Roussillon .
L'ectolophe présente quelques différences (du même ordre que les M') . L e
mésostyle est très net, très épais, perpendiculaire à l'axe de la dent, un sillo n
large et profond le sépare du paracône. La moitié antérieure est très en retrai t
par rapport à la moitié postérieure, et ce jusque vers le collet, sans atténuatio n
de cette dénivellation à la base. Le métastyle et le parastyle sont aussi trè s
nets, beaucoup plus que sur les dents du Roussillon, ils restent marqués jusqu e
vers le collet . Les côtes médianes du métacône et du paracône sont trè s
convexes et proéminentes .
La colonnette interlobaire est assez forte, pas plus cependant que celle s
du Roussillon .
Les fossettes sont très étirées vers l'extérieur .
LES DENTS :
-529 L
•
*
*
**
*
*
24
Fig . 6 : P4
♦
't
*
29-
2
*
25-
*
0 -
*
* *
18 -
*
*
16
2'6 ' 2 ' 8 ' 30 ' 3 '2
1' 3 14
Fig . 8 : M3
40 .
H
'
•6
**
*
*
e*é 5
*
*
L
3'6 ' 38 ' 41 0
44
'
L
Fig . 9 : M 3
•7
*
45 .
*
*
**
43 -
* Astragale s
69 '
2'8
•1
•3 22 .
*
*
*
23_
'
Fig . 7 : M 1
♦
27 -
2'6
*
41 .
71 ' 73 ' L
Fig . 10 : Astragales
*
•8
*
* Astragale s
' 67 ' 6'9
Fig . 11
8
' 73 '
L
: Astragale s
Diagrammes de dispersion (mesures en mm) .
* : matériel du Roussillo n
• : matériel d' Alcoy
BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 49e
année, n° 9, novembre 1980 .
- 530 - M 3 : Très volumineuse, de dimensions supérieures à la moyenne de celle s
du Roussillon :
X : 30,45 mm (14) .
L : °35 mm ; R : de 26 à 34,6 mm ;
1 : 29,6 mm ; R : de 22,5 à 30,1 mm ; X : 26,32 mm (10) .
Dans le diagramme de dispersion (fig . 8) Alcoy est situé très nettement e n
dehors du nuage des M3 du Roussillon .
Le fragment d'ectolophe en bon état est peu important mais montre un e
une nette différence avec les dents du Roussillon, car le mésostyle est très ne t
à la base, précédé d'un sillon large et profond, perpendiculaire à l'axe de l a
dent .
Métastyle et parastyle sont cassés .
La colonnette interlobaire est forte . Il existe, comme sur quelques dent s
du Roussillon, un îlot d'émail entre la moitié antérieure et la moitié postérieure .
M ., : Très volumineuse (fig . 1-a, 1-b, 4, 5), de dimensions supérieures à l a
moyenne de celles du Roussillon .
(Les n" sont ceux des pièces du MNHN, la M .3 de J . F . de Villalta n'a pa s
de n°) .
1
4
5
6
Rm RM R X
43,9
40,57 (21 )
L 43
041 /
44,0
"45
35,7
20,7
18,59 (24 )
19,4 16,0
1 18,7
23 °19
18,2
°37
/
34,1
37
33,02
(2 )
H 35
/
/
h 81,39
/
/
"84,09
/
87,84 95,41 91,62
(2 )
Les longueurs et largeurs sont plus importantes que dans le Roussillon .
Par contre l'indice d'hypsodontie (h = H x 100 / L) est plus faible, ces dent s
sont donc plus brachyodontes, et indiquent un stade moins évolué .
Sur le diagramme de dispersion (fig . 9) Ale 5, Ale 6 et celle de la collection de J . F . DE VILLALTA sont groupées sur la marge du nuage du Roussillon ;
Ale 1, quant à elle, est beaucoup plus éloignée .
L'entostylide est très marqué sur toute la hauteur du fût .
Les côtes du métaconide et de l'entoconide sont beaucoup plus proéminentes et convexes que dans le Roussillon . Elles dépassent nettement les stylide s
sauf le métastylide qui, lui, est très proéminent . Dans l'ensemble les proéminences (endostylides et endoconides) sont plus importantes que dans le Rous sillon .
Un sillon peu profond mais très large sépare le métaconide de l'entoconide .
La colonnette interlobaire est très faible, beaucoup plus faible que dan s
le Roussillon, ce qui surprend du fait de la massivité des dents d'Alcoy . Cett e
colonnette est même inexistante sur Ale 5 (fig . 4) .
Une particularité est à remarquer sur Ale 6 figurée par P . GERVAIS (fig . 5) .
Cette dent présente un repli caprin très fort qui se subdivise vers la couronne ,
simulant une colonnette . Cette particularité n'existe que sur cette M3 et m e
paraît être seulement une variation individuelle . P . GERVAIS l'avait considéré e
comme une M2 , c'est en fait une M 3 cassée .
LES ASTRAGALES : les résultats de l'étude biométrique sont décevants, ils indiqent peu de choses sinon que Ale 8 est plus petit que la moyenne des astragale s
du Roussillon et Ale 7 plus grand :
Alc7 Alc8 R m R M R X
L
72,7 65,6 65,1 77,4 71,94 (17 )
1 (distale) 46,5 41,7 41,2 51,9 45,14 (17 )
H max
40,3 /
35
40,5 38,0
(8)
- 531 Sur les diagrammes de dispersion (fig . 10 et 11), Ale 7 et Ale 8 sont sur le s
marges du nuage des astragales du Roussillon .
L'observation morphologique est aussi très décevante car je ne vois aucun e
variation entre Alcoy et le Roussillon . Il faut cependant noter que je n'ai pas
non plus trouvé de variation morphologique entre Parabos cordieri et la grand e
antilope du Roussillon, alors qu'il s'agit pourtant de deux genres différent s
(C . GROMOLARD 1980) .
6. L' ESPÈCE D 'ALCOY N ' EST PAS L ' ESPÈCE DU ROUSSILLON .
L'étude du matériel d'Alcoy a montré par rapport à l'espèce du Roussillo n
des variations biomètriques et morphologiques . Elles dépassent le cadre de l a
variation individuelle et expliquent peut-être pourquoi P . GERVAIS n'avait fai t
que relever une analogie entre Perpignan et Alcoy sans affirmer formellemen t
l'identité des deux ruminants .
Les deux bovidés d'Alcoy et du Roussillon n'appartiennent pas à la mêm e
espèce. En vertu de la loi de priorité, seule l'espèce d'Alcoy peut s'appele r
boodon . C'est pourquoi le bovidé du Roussillon, qui n'a pas été choisi comm e
espèce-type du genre Parabos puisque j ' ai opté pour Parabos cordieri et qu i
s'est révélé génériquement différent de celui-ci, a récemment été attribué au
binôme Alephis lyrix nov . gen . nov . sp . (C . GROMOLARD 1980) .
La diagnose originelle et la diagnose émendée (du fait du choix de l'espèce type cordieri) du genre Parabos sont essentiellement fondées sur des caractère s
crâniens d'une part et sur des caractères dentaires d'autre part . Or, non seulement il n'y a pas de crâne connu à Alcoy, mais de plus les critères d'identification dentaire ne correspondent pas exactement aux dents d'Alcoy, d'où u n
problème de nomenclature . Vu le matériel et sa pauvreté, on ne peut pas e n
toute certitude placer le bovidé d'Alcoy dans un autre genre, ni créer un genr e
nouveau, cependant écrire Parabos boodon implique son appartenance à un e
lignée, appartenance peu évidente du fait de l'insuffisance des pièces disponibles . J'ai donc adopté provisoirement l'écriture Parabos? boodon (C. GROMoLARD, 1980) . La découverte de matériel nouveau permettra seule d'éclaircir s a
position systématique .
7.
PROBLÈME DE LA POSITION STRATIGRAPHIQUE D ' ALCOY .
La position stratigraphique du gisement est à elle seule un problème . Il
fut découvert en 1841 ; dès 1853, P . GERVAIS en étudie quelques ossements e t
le rapporte alors au Miocène supérieur . A partir de C . DEPÉRET (1909) commencèrent diverses suggestions quant à l'âge du gisement d'Alcoy ; C . DEPÉRET l e
date du Plaisancien . En 1945, B . DARDER-PERICAS considéra que les lignite s
étaient en partie miocène et en partie pliocène . Dix ans plus tard, M . CRUSAFON T
& J . F. DE VILLALTA placent Alcoy au niveau du Roussillon (zone MN 15) . E n
1965, L . THALER, M. CRUSAFONT et R . ADROVER, à la suite de la découverte d e
micromammif ères, donnent un âge pliocène supérieur à cette faune, confirman t
l'opinion précédente . C . MONTENAT (1973) compare l'âge du gisement d'Alcoy à
celui de La Alberca (micromammifères analogues) du Miocène terminal (zon e
MN 13) . E . AGUIRRE et alii (1975) placent Alcoy à proximité des sables d e
Montpellier (zone MN 14) . Pour certains auteurs, il y aurait en fait deux gisements, l'un à macromammifères, pliocène, découvert le siècle dernier, et l'autr e
à micromammifères, miocène terminal . Cette opinion ne regroupe cependant
pas tous les suffrages, C . GUÈRIN (1980) penche pour un âge miocène termina l
BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 49 ,,
année, n° 9, novembre 1980 .
- 532 pour les gros mammifères, car le rhinocéros d'Alcoy est un Dicerorhinus
schleiermacheri, ce qui confirme l'idée originelle de P . GERVAIS .
8. CONCLUSION .
La révision du matériel de l'espèce boodon trouvée à Alcoy confirme l e
doute émis par M . SCHLOSSER en 1905 sur l'identité des deux espèces d'Alco y
et du Roussillon . En vertu de la loi de priorité, seule l'espèce d'Alcoy peut êtr e
appelée boodon Gervais, l'espèce du Roussillon étant une espèce différente e t
nouvelle, lyrix.
L'espèce cordieri a été choisie comme espèce-type du genre Parabos et a
entraîné une émendation de la diagnose générique, alors la confrontation d u
matériel d'Alcoy et de la diagnose émendée fait naître un doute certain su r
l'attribution au genre Parabos de l'espèce boodon . L'écriture Parabos ? boodo n
a donc été adoptée .
La position systématique de ce bovidé apparaît donc problématique, vu l e
peu de matériel trouvé . Rappelons que le gisement lui-même pose un problèm e
stratigraphique .
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d'Alcoy . C . R . Acad . Sci . Paris, t . 260, p . 4024-4027, 1 tabl .
9 e . SUPPLEMENT AU CATALOGUE DE GAULL E
(100 ESPECES D'ICHNEUMONIDES NOUVELLE S
POUR LA FAUNE FRANÇAISE) I
par Jacques-F .
AUBERT .
Ayant quelque peu retardé la publication de ce travail, ce ne sont pa s
seulement 100 espèces, mais déjà 125 que je pourrais ajouter aux 2 800 signalée s
de France dans mes précédentes notes . Il m'a donc fallu laisser de côté provisoirement plusieurs sous-familles, et abréger de moitié la dernière, celle de s
Ophioninae ; le 10 e supplément est donc déjà en voie de rédaction, et le tota l
de 2 900 espèces largement dépassé pour le vaste ensemble des Ichneumonide s
de France .
PREMIÈRE PARTI E
Liste d'espèces nouvelles pour la faune français e
A) Subfam .
PIMPLINAE .
1. Dolichomitus (Ephialtes auct .) diversicostae Perkins 1943 . - Les Eyzies
(Dordogne) y 30 IV 1955, Turini y 5 VII, Peira Cava y 6 VII 1958, Vallé e
du Boréon y 1 VIII 1959, Vallée d'Anduebis (A .-M .) y 24 VII 1960, Bormes
(Var) y VI 1961 ; n'était connu que de Suède ; confondu jusqu'ici avec D .
messor Grav ., qui pourtant a comme D . mesocentrus Grav . le stigma jaune. Il
est noir chez D . diversicostae Perk ., espèce plus trapue, avec tergites plu s
courts, carènes du métathorax plus divergentes, carinules transversales d u
stylet plus parallèles .
2. Dolichomitus (id .) nitidus Haupt 1954 . - Vence (A .-M.) chemin d e
Vescogne, e .l . de Callimelum angulatum Schrk . (Cerambycidae, J . M . Revol leg. )
sur Quercus ilex ; n'était connu que d'Allemagne et d'Autriche .
1 . Contribution à l'étude des Hyménoptères parasites N o 108 (voir N o 107, Bull. Soc .
ent . Mulhouse 1980, janv .-mars, pp . 1-6.
BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE
LYON, 49• année, n° 9, novembre 1980 .