bi - loi de mendel
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BI - LOI DE MENDEL Préliminaires Considérons les trois applications U , V , W de R3 dans R définies par 1 1 (2u + v)2 = u2 + v 2 + uv , 4 4 1 1 1 V (u, v, w) = (2u + v)(2w + v) = v 2 + uv + vw + 2uw = ((u + v + w)2 − (u − w)2 ) , 2 2 2 1 2 1 2 2 (2w + v) = w + v + vw . W (u, v, w) = 4 4 Elles vérifient les relations U (u, v, w) = (U + V + W )(u, v, w) = (u + v + w)2 et (U − W )(u, v, w) = (u − w)(u + v + w) . En particulier, lorsque u + v + w = 1, on a (U + V + W )(u, v, w) = 1 et (U − W )(u, v, w) = (u − w) . Si u, v, w sont positifs, il en est de même de U (u, v, w), V (u, v, w) et W (u, v, w). Il en résulte que si de plus u + v + w vaut 1, les six nombres u, v, w, U (u, v, w), V (u, v, w) et W (u, v, w) appartiennent à l’intervalle [ 0, 1 ] . Dans ce cas, les trois fonctions peuvent s’exprimer uniquement en fonction de u−w : 1 (1 + (u − w))2 U (u, v, w) = 4 = 1 (1 − (u − w)2 ) 2 W (u, v, w) = 1 (1 − (u − w))2 . 4 V (u, v, w) Etude d’une population soumise à une loi de Mendel On considère une population mixte et deux gènes G et g. On note α β γ la proportion d’homozygotes GG , la proportion d’hétérozygotes Gg , la proportion d’homozygotes gg . Donc α, β et γ appartiennent à [ 0, 1 ] et vérifient α + β + γ = 1. La loi de Mendel permet de trouver la probabilité d’avoir un enfant dont les gènes sont GG, Gg ou gg. On a le tableau suivant BI 2 GG × GG −→ GG gg × gg −→ gg GG × gg −→ Gg GG × Gg −→ 1 1 GG + Gg 2 2 Gg × gg −→ 1 1 Gg + gg 2 2 Gg × Gg −→ 1 1 1 GG + gg + Gg 4 4 2 En utilisant les probabilités conditionnelles, on a alors P(GG) = P(GG/GG × GG)P(GG × GG) + P(GG/GG × Gg)P(GG × Gg) + P(GG/Gg × GG)P(Gg × GG) + P(GG/Gg × Gg)P(Gg × Gg) 1 1 1 = α2 + αβ + αβ + β 2 2 2 4 1 = α2 + αβ + β 2 . 4 En permutant les rôles de u et w, on a aussi P(gg) = γ 2 + γβ + 1 2 β . 4 Enfin P(Gg) = P(Gg/GG × gg)P(GG × gg) + P(Gg/gg × GG)P(gg × GG) + P(Gg/GG × Gg)P(GG × Gg) + P(Gg/Gg × GG)P(Gg × GG) + P(Gg/Gg × gg)P(Gg × gg) + P(Gg/gg × Gg)P(gg × Gg) + P(Gg/Gg × Gg)P(Gg × Gg) 1 1 1 1 1 = αγ + αγ + αβ + αβ + βγ + βγ + β 2 2 2 2 2 2 1 2 = 2αγ + αβ + βγ + β . 2 Les pourcentages respectifs d’enfants sont donc les suivants : GG Gg gg −→ −→ −→ U (α, β, γ) V (α, β, γ) W (α, β, γ) Nous cherchons à étudier les variations de ces pourcentages au cours des générations successives en supposant de plus qu’à chaque génération disparaît une proportion 1 − r d’homozygotes GG, et 1 − s d’homozygotes gg. Les nombres r et s sont dans [ 0, 1 ] . On supposera qu’ils ne sont pas tous les deux nuls. BI 3 Nous adopterons les notations suivantes : αn , βn , γn sont les proportions de naissances GG, Gg et gg respectivement, à la n−ième génération. α′n , βn′ , γn′ sont les proportions d’enfants non décédés à la n−ième génération. τn désigne la différence α′n − γn′ . Enfin, on pose α0 = α , β0 = β , γ0 = γ . Pour tout entier n, on a donc α′n + βn′ + γn′ = αn + βn + γn = 1 , ainsi que les relations α′n = rαn βn sγn , βn′ = , γn′ = . rαn + βn + sγn rαn + βn + sγn rαn + βn + sγn Le dénominateur s’écrit aussi rαn + βn + sγn = 1 − (1 − r)αn − (1 − s)γn , et appartient à ] 0, 1 ] . D’autre part, l’application de la loi de Mendel donne les relations αn+1 = U (α′n , βn′ , γn′ ) = 1 (1 + τn )2 , 4 βn+1 = V (α′n , βn′ , γn′ ) = 1 (1 − τn2 ) , 2 = W (α′n , βn′ , γn′ ) = 1 (1 − τn )2 . 4 γn+1 On remarque que la valeur βn+1 est toujours inférieure à 1/2. On obtient la relation ′ τn+1 = α′n+1 − γn+1 = rαn+1 − sγn+1 . 1 − (1 − r)αn+1 − (1 − s)γn+1 Cette expression peut s’écrire en fonction de τn . On trouve τn+1 = = r s 2 2 4 (1 + τn ) − 4 (1 − τn ) 1−s 2 2 1 − 1−r 4 (1 + τn ) − 4 (1 − τn ) (r − s)τn2 + 2(r + s)τn + (r − s) −(2 − r − s)τn2 + 2(r − s)τn + (2 + r avec τ0 = α′0 − γ0′ . + s) , BI 4 D’autre part, le nombre τn appartient, pour tout n, à l’intervalle [ −1, 1 ] . L’étude de la suite (τn )n≥0 nécessite l’étude sur cet intervalle de la fonction f définie par (r − s)x2 + 2(r + s)x + (r − s) . −(2 − r − s)x2 + 2(r − s)x + (2 + r + s) f (x) = Si l’on calcule la différence x − f (x), on obtient x − f (x) = (1 − x2 )((2 − r − s)x − (r − s)) . −(2 − r − s)x2 + 2(r − s)x + (2 + r + s) Si r et s sont égaux à 1, la différence est nulle et la suite (τn ) est constante, donc les trois suites (αn ), (βn ) et (γn ) également. Si r ou s est distinct de 1, posons x0 = r−s . 2−r−s Ce nombre appartient à l’intervalle [ −1, 1 ] car 1 − x20 = 4(1 − r)(1 − s) ≥ 0, (2 − r − s)2 et x − f (x) est du signe de x − x0 . On obtient d’autre part f ′ (x) = 4 (r + s − 2rs)x2 + 2(r − s)x + (r + s + 2rs) , (−(2 − r − s)x2 + 2(r − s)x + (2 + r + s))2 dont le numérateur est un trinôme du second degré qui admet comme discriminant réduit ∆′ = 4rs(rs − 1) . Ce discriminant est donc négatif. D’autre part, le coefficient de x2 s’écrit r + s − 2rs = r(1 − s) + s(1 − r) , et est positif. Il en résulte que le trinôme, donc f ′ (x), est positif. La fonction f est croissante sur [ −1, 1 ] et varie de f (−1) = −1 à f (1) = 1. BI 5 6 1 x0 −1 x0 - 1 −1 Alors, si τ0 appartient à ] x0 , 1 [ , la suite (τn ) convergera en décroissant vers x0 . Si par contre τ0 appartient à ] −1, x0 [ , la suite (τn ) convergera en croissant vers x0 . La suite sera constante si τ0 = x0 . Dans tous les cas, si τ0 appartient à ] −1, 1 [ , la suite est monotone et converge vers x0 . Il en résulte que les suites (αn ), (βn ) et (γn ) convergent respectivement vers 1 1 1 (1 + x0 )2 , (1 − x20 ) , (1 − x0 )2 . 4 2 4 Remarque : si τ0 vaut 1 ou −1, la suite (τn ) est constante, ce qui correspond aux situations triviales : a = 1, b = c = 0, ou c = 1, a = b = 0. Cas particuliers 1) r = 1, ce qui équivaut à x0 = 1. Quel que soit s dans [ 0, 1 [ , la suite (τn ) converge vers 1. Alors (αn ) converge vers 1 et (βn ) et (γn ) vers 0. Les rôles s’inversent lorsque s = 1, c’est-à-dire x0 = −1. BI 6 Donc, si tous les homozygotes GG restent en vie, et si un pourcentage constant d’homozygote gg disparaît, la population évolue vers une population purement GG. 2) 0 < r < 1 et s = 0. On a dans ce cas x0 = r , 2−r et puisque γn′ est nul pour tout n, on trouve lim α′n = lim τn = x0 et 2 − 2r . 2−r Il se produit un équilibre de population, alors que pour r = 1, le génotype gg tend à disparaître. lim βn′ = 1 − x0 = 3) 0 < r = s < 1. Dans ce cas x0 est nul et les valeurs limites sont indépendantes de r et de s. 1 1 et lim βn = . 4 2 Remarque : si l’on suppose qu’une proportion 1 − u d’hétérozygotes Gg disparaît aussi, le cas u 6= 1 se ramène à ce qui précède en changeant r en r/u et s en s/u. lim αn = lim γn =