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ACTIVITÉ
1 L’hybridation : un savoir-faire
répandu depuis le
XVIIIe
siècle
VOCABULAIRE
Hybride : organisme obtenu
par croisement de deux
variétés d’une espèce.
Aux XVIIIe et XIXe siècles, les techniques d’hybridation des végétaux constituaient
une première approche de la compréhension de la transmission des caractères héréditaires.
䉴 Quelles furent les techniques mises en place par les hybrideurs ?
Doc.1 Maîtriser la reproduction des végétaux
䉴 Si des méthodes de maîtrise de la reproduction des végétaux sont utilisées
depuis l’Antiquité, c’est au XVIIIe que les techniques d’hybridation se développent dans la communauté des botanistes et des horticulteurs.
䉴 Parmi les hybrideurs, le nom de Carl Linné (1707-1778) peut être souligné.
En effet, outre son œuvre immense de systématicien, présentée dans les nombreuses éditions de son Systema naturae, le savant suédois s’est largement
intéressé à la reproduction des plantes et a réalisé des croisements dont il a
su voir l’intérêt théorique.
a. Portrait de Carl Linné.
䉴 Expérience de Linné sur le salsifis
Le naturaliste effectue le croisement de Tragopogon
pratense (salsifis sauvage) avec Tragopogon porrifolium (salsifis cultivé) par transfert du pollen du
premier sur le second. Il constate que ces fleurs
donnent des graines à l’origine de plantes hybrides.
Linné considère l’existence de ces hybrides comme
une preuve de l’existence d’une sexualité chez les
végétaux.
b. Jardin botanique de l’Université Uppsala, créé en 1650
et réaménagé par Linné.
Doc.2 Le questionnement
croisement
Petunia violacea X Petunia nyctagyniflora
sur la nature des hybrides
䉴 C’est également au XVIIIe siècle que Joseph Gotlieb
Koelreuter (1733-1806) souligne que les hybrides de
tabac ne sont pas stables dans les générations suivantes.
(violet)
(blanc)
1re génération
Petunia albo-rosea
hybrides à couleur intermédiaire
entre celles des parents
2e génération
12 pétunias albo-rosea, 26 pétunias blancs
28 pétunias pourpres vif, 50 pétunias intermédiaires
䉴 Cette thèse de l’instabilité des hybrides sera soute-
nue durant des décennies. En 1861, Charles Naudin,
célèbre hybrideur français, affirme que « les hybrides
n’ont aucune constance ». Pour lui les deux « essences »
contenues dans un hybride sont sans cesse en lutte pour
se séparer l’une de l’autre.
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3. De la naissance de la génétique à la biologie moléculaire
Un bilan de Charles Naudin.
Doc.3 Les principes de l’hybridation
䉴 Après la fécondation, l’ovaire et les ovules se développent
pour donner respectivement le fruit (la gousse chez le petit
pois) et les graines.
pétale
stigmate
pistil (femelle)
anthère porteuse de pollen
étamine (mâle)
a. Coupe d’une fleur de petit
pois, Pisum sativum.
ovaire contenant
les ovules
䉴 Méthode d’hybridation utilisée au XVIIIe siècle
햲 On élimine les étamines d’une fleur A.
햳 On ne conserve que le pistil d’une fleur B ayant reçu du pollen.
햴 Le pistil de la fleur B est directement utilisé pour déposer du pollen sur la fleur A.
2
1
3
b. Principe de la méthode d’hybridation.
c. Petits pois dans leur gousse.
EXPLOITATION DES DOCUMENTS
1. Expliquer comment Linné établit une relation entre l’hybridation et la fécondation (Doc. 1).
2. Au XVIIIe siècle, la thèse fixiste est très largement dominante. Indiquer en quoi les résultats des hybridations
semblent la soutenir (Doc. 2).
3. Préciser dans quel cas l’élimination des étamines est indispensable pour une bonne maîtrise de l’hybridation (Doc. 3).
4. Répondre au problème posé : « Quelles furent les techniques mises en place par les hybrideurs ? »
3. De la naissance de la génétique à la biologie moléculaire
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SYNTHÈSE
De la naissance de la génétique
à la biologie moléculaire
Le début du XXe siècle a été marqué par la formalisation de la transmission des caractères héréditaires et la mise en évidence du rôle des
chromosomes. Environ un demi-siècle a été ensuite
nécessaire pour élucider les mécanismes moléculaires de l’hérédité.
I Les « lois de Mendel »
C’est en 1866, à l’issue de longs travaux sur le petit pois,
dans le prolongement des techniques des hybrideurs
des XVIIe et XVIIIe siècles, que Gregor Mendel publie
ses conclusions.
Loin d’être un moine isolé, comme le voudrait la
légende, lorsque Mendel entame ses expériences de
croisements, durant l’été 1856, il possède alors une
formation scientifique universitaire solide, tant en biologie, qu’en calcul combinatoire. En outre, il travaille
dans un environnement stimulant, profitant, entre
autres, des encouragements du père supérieur de son
monastère, lui-même biologiste éprouvé et vivement
intéressé par la question de l’hérédité.
Il mène ses expériences durant huit années et demie,
avec une grande rigueur, et manipule au total
300 000 graines de petit pois. Ceci lui permet, en
1865, de tirer des conclusions étayées sur des statistiques. Ayant choisi un certain nombre de caractères transmissibles héréditairement et assez
facilement observables, il met en évidence certaines
constantes dans la transmission des caractères, qui
seront plus tard traduites par l’expression « lois de
Mendel » :
– l’uniformité des hybrides de la première génération ;
– la disjonction des caractères chez les hybrides ;
– la ségrégation indépendante des caractères.
Sans connaître la réalité physique des caractères,
Mendel propose la loi de formation des hybrides :
A + 2aA + a, loi qui, si elle est appliquée sur une succession de générations, semble confirmer la fixité des
espèces.
Cependant, les résultats de Mendel restent dans l’ombre
pendant toute la fin du siècle, connus alors des seuls
hybrideurs, mais ignorés par les biologistes.
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3. De la naissance de la génétique à la biologie moléculaire
LES MOTS À CONNAÎTRE
Bactériophage : virus parasitant des bactéries.
Hybride : organisme obtenu par croisement de deux variétés d’une
espèce.
Souche pure : ensemble d’individus qui de génération en génération
montre des caractères constants.
II Les avancées de la biologie
Durant ces trois décennies, nombre de résultats font
progresser la connaissance du vivant. Ainsi, le fonctionnement de la cellule s’éclaircit. Le noyau, notamment, est au centre de nombreuses études. En 1875,
Hertwig et Boveri, montrent, chez l’œuf d’oursin, que
lors de la fécondation a lieu la rencontre d’un noyau
mâle et d’un noyau femelle. Les mécanismes de la
mitose et de la méiose sont minutieusement décrits,
notamment par Walter Flemming qui réalise ses travaux sur la cellule animale entre 1879 et 1882. En
1883, Van Beneden montre que les gamètes contiennent la moitié des chromosomes. Il est alors établi que
le nombre de corps colorés, que Waldeyer nomme
chromosomes en 1888, est constant au sein d’une
même espèce et que ces corps se clivent au cours de
la mitose.
C’est également en 1883 qu’August Weismann soutient l’inexistence de l’hérédité des caractères acquis.
Au cours de la vie d’un individu, seules les modifications touchant le germen, c’est-à-dire les lignées cellulaires à l’origine des gamètes, peuvent être transmises
à la descendance; les modifications touchant les autres
cellules, c’est-à-dire celles constituant le soma, ne sont
pas transmises.
III 1900 : la « redécouverte »
des lois de Mendel
Cependant, durant toutes ces années, les travaux de
Mendel ont été négligés par les biologistes. C’est seulement en 1900 que ses résultats sont remis à l’honneur, lors d’un épisode souvent désigné comme la
« redécouverte » des lois de Mendel. En effet, à cette
date, trois botanistes, le hollandais de Vries, l’allemand
Correns et l’autrichien von Tschermak, entrent en
concurrence pour la description des modalités de la
transmission des caractères héréditaires lors du croisement de certains végétaux.
S’il est aujourd’hui possible de penser que chacun d’entre
eux s’est, pour partie, inspiré des résultats de Mendel,
il n’en reste pas moins que, par leurs travaux, ils marquent le tournant du siècle, en réactivant simultanément une nouvelle approche dans l’interprétation de la
transmission des caractères héréditaires, conduisant
ainsi à la naissance d’une discipline nouvelle : la génétique.
IV Vers la « théorie
chromosomique de l’hérédité »
La première décennie du siècle est le cadre de nombreux travaux consistant en une vérification et un affinement des lois de Mendel. L’anglais Bateson, par
exemple, en est un des principaux acteurs, il invente
lui-même le terme de « génétique » en 1905. En outre,
durant les premières années du siècle, plusieurs biologistes, dont, par exemple, Sutton et Boveri, s’attachent
à accorder les données cytologiques sur les chromosomes avec les lois de Mendel.
Johanssens introduit le terme de « gène » en 1909 et
c’est en 1910, que le gène est présenté par le biologiste
américain Thomas Hunt Morgan comme une entité
localisable sur les chromosomes. Travaillant sur la drosophile, matériel idéal pour ce type de travaux, Morgan
et ses collaborateurs s’appuient sur les recombinaisons chromosomiques pour établir des cartes génétiques de cet animal. Il est dès lors possible d’affirmer
que le gène est une unité de fonction, de recombinaison et de mutation.
Ainsi, dès les années dix, la transmission des caractères
héréditaires lors de la reproduction est en partie expliquée, cependant la nature des gènes et les modalités
de leur expression restent inconnues. C’est autour de
ces problèmes que dans les années quarante et cinquante une nouvelle discipline naît du rapprochement
de la biochimie et de la génétique : la biologie moléculaire.
V La relation « gène-enzyme »
Il faut attendre 1941, pour que la relation entre le gène
et l’enzyme soit établie par George Beadle et Edward
Tatum. L’établissement de ce lien est le fruit d’une quarantaine d’années de questionnement et de travaux qui,
longtemps, ne purent aboutir, car portant sur des voies
métaboliques trop complexes. Encore une fois, le choix
d’un bon matériel expérimental facilita la démarche des
chercheurs. En effet, Beadle et Tatum choisissent un
haploïde, la moisissure Neurospora, pour étudier le déterminisme génétique d’une voie de synthèse. Ainsi montrent-ils que des souches rendues mutantes pour un gène
donné sont dans l’incapacité de synthétiser l’enzyme correspondante.
VI La nature chimique
des gènes : protéines ou ADN?
Jusque dans les années quarante, la communauté des
biologistes reste convaincue que le support de l’hérédité dans les chromosomes serait constitué par des
protéines, l’acide désoxyribonucléique ne jouant
qu’un rôle de soutien. En 1944, Oswald T. Avery, Colin
MacLeod et Maclyn MacCarty, montrent que le facteur de la transformation bactérienne est l’ADN.
Cependant cette découverte reste sans écho, les biologistes de l’époque n’en percevant pas l’importance.
C’est seulement en 1952, à l’issue de travaux de Hershey
et Chase sur un virus, le bactériophage, qu’il est admis
que le support de l’hérédité est constitué par l’acide
désoxyribonucléique.
À la même époque plusieurs équipes cherchent à élucider la structure de cette molécule. En 1953, deux
jeunes scientifiques, Francis Crick et James Watson,
en rapprochant les multiples données disponibles à
l’époque, parviennent à proposer un modèle de la
molécule. Leur découverte a un retentissement immédiat, tous les biologistes comprennent immédiatement
l’intérêt de cette structure en double hélice, de la disposition complémentaire des bases, ainsi que de la
succession de ces mêmes bases pour le codage d’une
information.
Il reste alors à découvrir comment la séquence des
bases de l’ADN peut déterminer la séquence en acide
aminés des protéines. En 1957, Crick et Leslie Orgel
remarquent que des triplets de bases, sans décalage,
permettent de décrire les 20 acides aminés.
Finalement, en 1961, Marshall Nirenberg et Johann
Matthei réalisent la synthèse in vitro d’une protéine à
partir d’un ARN poly U. Il faudra ensuite cinq années
pour que l’ensemble du code génétique soit établi.
C’est également au début des années soixante que les
mécanismes de la synthèse des protéines sont élucidés et que le rôle de l’ARN messager est découvert par
les biologistes français François Jacob et Jacques
Monod.
Ainsi, au milieu des années soixante, les concepts fondamentaux de la biologie moléculaire sont établis, une
nouvelle ère peut s’ouvrir, celle du perfectionnement
de ces concepts et de leur utilisation dans le champ des
biotechnologies.
3. De la naissance de la génétique à la biologie moléculaire
61
SYNTHÈSE
L’essentiel
temps
En 1866, Gregor Mendel formalise la répartition statistique des caractères héréditaires lors de
leur transmission d’une génération à la suivante. Ces résultats, restés dans un oubli relatif, sont
« redécouverts », en 1900, simultanément par Hugo de Vries, Karl Correns et Erich von Tschermak.
Dans les années 1910, à l’issue de travaux sur la drosophile, Thomas H. Morgan achève d’établir
la théorie chromosomique de l’hérédité et, dès lors, le gène peut être défini comme une unité de
fonction, de recombinaison et de mutation.
En 1941, George Beadle et Edward Tatum établissent la relation « un gène-une enzyme ». Les
résultats d’Oswald Avery restant sans écho en 1944, il faut attendre les travaux d’Alfred D. Hershey
et Martha Chase pour établir que le support de l’information génétique est l’ADN.
Enfin, en 1953, Françis Crick et James Watson découvrent que la molécule d’ADN possède une
structure en double hélice. Au début des années soixante, les modalités de la synthèse des protéines
sont élucidées et le rôle de l’ARN messager est établi. En 1966, l’ensemble du code génétique est
caractérisé.
BIOLOGIE MOLÉCULAIRE
1970
1960
1966 code génétique
1961 ARN messager
1950
1953 découverte de la structure de l'ADN
1952 ADN support de l'information génétique
1940
1944 ADN support de l'information génétique (sans écho)
1941 relation
théorie
synthétique
de l'évolution
«un gène-une enzyme»
1930
1920
GÉNÉTIQUE
théorie chromosomique
de l'hérédité
1910
1900 «redécouverte» des
lois Mendel
1900
1890
fin du XIXe,études cytologiques,
descriptions des chromosomes,
mitose, meïose....
1880
1870
1866 publication de Mendel
1860
62
1859 DARWIN publication de
«l'origine des espèces...»
3. De la naissance de la génétique à la biologie moléculaire
RESTITUER DES CONNAISSANCES
EXERCICE 1
Définir en une phrase claire les mots ou expressions suivants.
● gène
● transformation bactérienne
● hybride
● code génétique
● ARN messager
● double hélice d’ADN
● crossing-over
EXERCICE 2 Restituer ses connaissances en quelques phrases sur un sujet précis, en utilisant obligatoirement un
ensemble de mots-clés.
sujets
mots-clés
a. La redécouverte des lois de Mendel
hybrides, récessif, simultanéité
b. La découverte de la structure de l’ADN
Chargaff, diffraction des rayons X, double hélice, Watson et Crick
c. La nature chimique du support de l’hérédité
protéine, ADN, bactérie, phage
d. Gregor Mendel et les « lois de l’hérédité »
statistiques, hybrides, disjonction, ségrégation
exercice guidé
La découverte de la structure de l’ADN
Énoncé Le début des années 1950 a été marqué par la
découverte de la structure de l’acide désoxyribonucléique.
L’extrait proposé ici relate la visite de Maurice Wilkins
dans le laboratoire de James Watson et Francis Crick.
Présenter tout d’abord les étapes qui ont conduit à cette
découverte et proposer ensuite un commentaire de ce
texte.
Conseil de résolution
Présenter les différentes recherches qui ont été menées concernant cette question.
Rappeler la situation de Crick et Watson et leur méthode de travail face à ce
problème.
Relever et analyser les différents éléments du document qui, précisément,
caractérisent les étapes de cette histoire.
La difficulté réside dans le fait d’éviter les répétitions en rédigeant la dernière partie.
«
aurice n’eut pas besoin de regarder le
modèle plus d’une minute pour l’aimer. Il avait été prévenu par John que c’était
un objet à deux chaînes, maintenues entre
elles par des paires de bases A-T et G-C et, dès
qu’il entra dans notre bureau, il en étudia soigneusement les détails. Que l’objet eût deux
ou trois chaînes ne le dérangeait guère puisqu’il savait qu’il n’y avait pas jusqu’ici de
preuves. Tandis que silencieusement, il
contemplait l’objet métallique, Francis se tenait
à ses côtés parlant à toute allure du diagramme
aux rayons X correspondant à cette structure,
puis devenant étrangement muet quand il
comprenait que Maurice désirait regarder la
double hélice et non subir un cours de cristallographie théorique qu’il était capable de
concevoir tout seul. »
M
D’après J. D. Watson, La double hélice,
Hachette, Paris, 1984, p 214.
EXPLOITER DES DOCUMENTS
EXERCICE 3
Générations d’hybrides d’après Mendel
Mendel a lui-même établit le tableau ci-dessous, en supposant arbitrairement que chaque plante donne 4 graines à
chaque génération.
En quelques phrases, présenter le principe utilisé pour établir ce tableau.
générations
rapports déduits
A
Aa
a
A
Aa
a
1
1
2
1
1
2
1
2
6
4
6
3
2
3
3
28
8
28
7
2
7
4
120
16
120
15
2
15
5
496
32
496
n
31
2
31
2n − 1
2
2n − 1
3. De la naissance de la génétique à la biologie moléculaire
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EXERCICES
EXPLOITER DES DOCUMENTS
EXERCICE 4
«
Un regard datant de 1913
a première tentative de relation entre un caractère somatique donné et un chromosome vint avec la suggestion
de McClung (1902) selon laquelle le chromosome accessoire
est un déterminant du sexe […] Une étape supplémentaire fut
franchie quand Morgan (1910) montra que le facteur de la couleur des yeux de la mouche Drosophila ampelophila suivait la
distribution du chromosome sexuel déjà décrit dans la même
espèce par Stevens (1908). »
L
D’après A. H. Sturtevant,
J. Explt. Zool, 14,43-59, 1913.
Commenter cette citation en la replaçant dans le contexte des idées
de l’époque.
EXERCICE 5
Un témoignage historique
Relatant son arrivée à l’Institut Pasteur en 1949, le biologiste
François Jacob, évoque par ces mots le contexte dans lequel il
entame sa carrière de chercheur :
«
’ avais eu la chance d’arriver au bon moment au bon
endroit. Au bon moment, parce que, en ces années
d’après-guerre, naissait une discipline nouvelle qui, en utilisant comme matériel les microorganismes, trouvait accès à
l’analyse des mécanismes fondamentaux de la cellule, l’unité
de base du vivant. L’étude des champignons et des levures avait
montré que l’hérédité ne gouverne pas seulement des caractères un peu secondaires comme, chez la mouche, la forme
des ailes et la couleur des yeux. Mais qu’elle régit toutes les
propriétés d’un organisme, jusqu’au moindre détail de sa chimie. Une fois ces réactions du métabolisme transformées en
objets d’étude pour la génétique, il devenait possible, en
retour, d’analyser l’hérédité d’organismes aussi simples que
les bactéries… »
J
François Jacob, La statue intérieure,
Odile Jacob, Paris, 1987, p 252.
Commenter ce document en indiquant quels sont les résultats
majeurs évoqués par François Jacob.
EXERCICE 6
Vérification d’une loi de Mendel
En 1902, le biologiste français Lucien Cuénot adresse une note à
l’Académie des Sciences de Paris. Il relate en ces termes certains
de ses résultats :
«
usqu’ici, les recherches sur les applications de la loi de
Mendel ont toutes porté sur le règne végétal, et l’on ne
sait pas si ce mode d’hérédité se rencontre aussi chez les animaux. Depuis 2 ans, j’expérimente avec un matériel très favorable qui me permet de répondre par l’affirmative.
Le caractère différentiel le plus frappant (et peut-être unique)
entre les Souris grises des maisons (Mus musculus L.) et les Souris
albinos à yeux rouges est la présence de pigment (noir et jaune)
chez les premières, son absence totale chez les secondes : or, si
l’on croise une Souris grise ( ou ) avec une Souris blanche
( ou ), on obtient toujours, sans
exception, des produits gris, parfaitement semblables au parent
gris. Le caractère pigment est donc dominant par rapport au
caractère absence de pigment. »
J
Lucien Cuénot, « La loi de Mendel
et l’hérédité de la pigmentation chez la souris »,
Comptes rendus hebdomadaires de l’Académie des Sciences,
séance du 7 avril 1902, pp 779-781. In C. Lenay,
« La découverte des lois de l’hérédité (1862-1900)
– Une anthologie », Press Pocket, 1990, p 267.
Situer les travaux de Cuénot dans leur contexte historique et indiquer quelle loi de Mendel le biologiste confirme ici chez l’animal.
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3. De la naissance de la génétique à la biologie moléculaire
EXERCICE 7 Utilisation de la cartographie
des chromosomes
La technique de cartographie des chromosomes mise au point par
Morgan est fondée sur un positionnement relatif des gènes.
L’analyse de croisements chez la drosophile a permis d’estimer les
distances suivantes entre les loci de quatre gènes A, B, C et D :
gènes considérés
distance en centimorgans
A–B
85
B–C
25
C–D
20
A–C
60
B–D
45
Établir la carte génétique du chromosome considéré.