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THESE
présentée devant
l’UNIVERSITE PAUL SABATIER – TOULOUSE III
pour obtenir le grade de :
DOCTEUR D’UNIVERSITE
Spécialité : Télédétection appliquée à l’écologie
par
Guillem CHUST
Descripteurs du paysage dérivés d’images satellitales et
leur utilisation dans la cartographie de la biodiversité
Satellite-derived landscape descriptors and its use in
biodiversity mapping
Soutenue le 22 avril 2002 devant le jury composé de :
F. Blasco
F. Burel
L. Deharveng
D. Ducrot
J.P. Gastellu-Etchegorry
R. Jeansoulin
J.C. Menaut
J.Ll. Pretus
Directeur du LET, Toulouse
DR CNRS, Université de Rennes, Rennes
DR CNRS, MNHN, Paris
Maître de Conférence, CESBIO, Toulouse
Professeur, CESBIO, Toulouse
CR CNRS, Université de Provence, Marseille
Directeur du CESBIO, Toulouse
Professeur, Universitat de Barcelona, Espagne
Président
Rapporteur
Examinateur
Codirecteur de thèse
Codirecteur de thèse
Examinateur
Examinateur
Codirecteur de thèse
A mes parents
à ma famille
à Maite
Remerciements
Je tiens d’abord à remercier mes directeurs de travaux, Danielle Ducrot (CESBIO) et Joan Ll.
Pretus (Universitat de Barcelona) pour leur précieux soutien, leur rigueur, et leur intérêt dans
ma recherche scientifique. Je remercie également la collaboration de Louis Deharveng (LET,
Museum National d’Histoire Naturelle) pour sa disponibilité et son enthousiasme, et pour son
engagement dans cette thèse.
J’adresse toute ma gratitude à Jean-Philippe Gastellu-Etchegorry (codirecteur de thèse), Jordi
Isern (Directeur de l’IEEC, Barcelone), Jean-Claude Menaut (Directeur du CESBIO), François
Blasco (Directeur du LET), et Pierrette Gouaux (CESBIO), pour m’avoir fournit les meilleures
conditions de travail au cours de ma thèse.
Mes remerciements s’adressent également à Armand Lopes (CESBIO) et Roger Fjørtoft
(CESBIO, Norwegian Computing Center) pour leur aide pour la segmentation d’image et je
leur suis redevable de tout ce que j’ai appris de l’imagerie radar, et à Anne Bedos (LET) et
Daniel Ventura (Universitat de Barcelona) pour leur collaboration sur l’identification des
espèces.
Je remercie aussi la collaboration de Jérôme Bruniquel et Hugues Sassier (Alcatel Space
Industries) pour le recalage des images ERS, de Gilles Selleron (Université du Mirail) pour
m’avoir fournit les images TM de l’Arize, et de Philippe Blanc (Alcatel Space Industries) pour
le recalage XS/Panchromatique des images SPOT. En ce qui concerne les aspects pratiques, je
remercie les informaticiens, les techniciens et l’administration des laboratoires d’accueil, et les
stagiaires avec lesquels j’ai eu le plaisir de travailler.
Un grand merci également à tous mes collègues des laboratoires du CESBIO, du Departament
d’Ecologia et de l’IEEC que j’ai côtoyé au quotidien, pour leurs conseils et pour la bonne
ambiance scientifique, particulièrement : Christophe, Ferran, Francesco, Valérie, Andrea,
Fede, Jordi, Marc, Marta, Marisol, Salva, Teresa, Pilar et Josep.
Enfin, mes derniers remerciements vont à Maite, mes parents, mes frères et sœurs, et mes amis
pour leur soutien infaillible.
Résumé
La fragmentation de l’habitat des espèces, dues surtout à la déforestation et aux
changements d’usage du sol, est la cause principale de l’extinction des espèces, qui se
traduit par une perte de la biodiversité à l’échelle locale, régionale et globale. Les
capacités multi-spectrales et multi-temporelles de l’imagerie satellitale constituent un
grand potentiel pour décrire les paramètres structuraux et la dynamique du paysage, en
particulier l’identification des taches forestières en tant qu’habitat des espèces. L’objet
de la thèse porte sur l’analyse spatiale des images satellitales afin de mieux comprendre
les relations spatio-temporelles du paysage et l’influence de l’hétérogénéité paysagère
sur la biodiversité à plusieurs échelles.
Ces objectifs nécessitent une information précise et détaillée de la surface terrestre ;
pour cela nous avons testé l’apport des données multi-capteur (SPOT, TM et ERS),
multi-temporelle, multi-source (indices spatiaux et topographie) et la fusion de ces
données pour obtenir une classification des couvertures du sol performante. L’extraction
de différents descripteurs du paysage à partir de l’information obtenue, nous permet
d’aborder certaines questions posées en écologie du paysage : l’influence du contexte
spatial dans la dynamique du paysage, la structure spatiale des changements et les effets
de la fragmentation de l’habitat sur la diversité des espèces. Pour étudier cette dernière
problématique, deux approches ont été développées : une approche à plusieurs échelles
spatiales et une approche à plusieurs niveaux de contraste qui est basée sur une méthode
de segmentation d’image qui extrait les contours des unités du paysage. La première
approche détermine l’aire d’influence sur la faune locale, la deuxième identifie la
finesse de la mosaïque paysagère pour lequel la faune est sensible. La détermination des
échelles spatiales et des niveaux de contraste optimaux à l’aide de modèles statistiques
permet de générer des cartes de prévision de la biodiversité. L’étude est effectuée sur
trois groupes d’insectes : les Collemboles (représentants de la faune du sol en forêt de
feuillus du site de l’Arize, Pyrénées françaises), les Diptères et les Hemiptères
(représentants de la faune qui habite la végétation méditerranéenne du site de Minorque,
Espagne).
L’imagerie satellitale et les méthodes développées en analyse spatiale ont permis une
description du paysage qui explique certaines propriétés de la biodiversité. L’approche
exposée a fourni des cartes de prévision de la richesse en Hemiptères de Minorque et en
Collemboles endémiques des Pyrénées.
Mots clés : fragmentation de l’habitat, biodiversité, analyse spatiale, images satellite,
échelle, descripteurs du paysage, segmentation, classification.
Abstract
Habitat fragmentation, mainly due to deforestation and land use changes, is the leading
cause of species extinction, which implies a loss of biodiversity at local, regional and
global scales. The multi-spectral and multi-temporal capabilities of satellite imagery
constitute a high potential to describe landscape structural parameters and dynamics,
particularly to identify forest patches as individual habitats. The objective of this thesis
deals with spatial analysis of satellite images in an attempt to understand landscape
spatio-temporal relationships and the influence of landscape heterogeneity on
biodiversity at multiple scales.
These objectives need a detailed and precise information concerning terrestrial surfaces;
for this reason we have tested the contribution of multi-sensor (SPOT, TM and ERS),
multi-temporal, multi-source data (spatial indices and topography) and data fusion to
obtain an accurate land cover classification. The extraction of landscape descriptors
from this thematic information, allowed us to approach certain questions on landscape
ecology: the influence of the spatial context on landscape dynamics, the spatial structure
of landscape changes and the effects of habitat fragmentation on species diversity. To
deal with the last problem, two approaches have been developed: an approach at
multiple spatial scales and an approach at multiple contrast levels which is based on an
image segmentation method which extracts landscape unit contours. The first approach
seeks to measure the area of influence on local fauna, the second attempts to identify the
grain of landscape units by which assemblages and biodiversity are affected. The
identification of optimal spatial scales and contrast levels using statistical models allows
the generation of biodiversity predictive maps. We conducted this approach on three
insect groups: Collembola (representative of soil fauna in deciduous forest in Arize,
French Pyrenees), Diptera and Hemiptera (representative of the fauna in Mediterranean
shrublands in Minorca, Spain).
Satellite imagery and developed methods of spatial analysis allowed a landscape
description which explains certain biodiversity properties. The approach provided
predictive maps of the richness of Hemiptera in Minorca and of the endemic
Collembola of the Pyrenees.
Keywords: habitat fragmentation, biodiversity, spatial analysis, satellite images, scale,
landscape descriptors, segmentation, classification.
Table de matières
Introduction ........................................................................................................................................... 8
Chapitre 1
Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales.............. 13
1.1. Introduction ............................................................................................................................... 14
1.2. Les indices de végétation .......................................................................................................... 14
1.3. Information spatiale des images................................................................................................ 16
1.3.1. Le filtrage d’images Radar à Synthèse d’Ouverture (RSO) ............................................... 16
1.3.1.1. Le filtre adaptatif de speckle MAP.............................................................................. 17
1.3.1.2. Le filtrage spatio-temporel du speckle basé sur la segmentation : estimation
VEQMMLS ............................................................................................................ 17
1.3.2. La texture............................................................................................................................ 18
1.3.3. Les contours et les régions par segmentation d’image ....................................................... 20
1.4. Cartographie des couvertures du sol par classification ............................................................. 22
1.4.1. Principe de la classification supervisée .............................................................................. 23
1.4.1.1. Algorithme de la distance minimale............................................................................ 23
1.4.1.2. Algorithme du maximum de vraisemblance................................................................ 23
1.4.1.3. Principe d’élimination des classes, au niveau du calcul des probabilités, dérivé de
la théorie des ensembles flous ................................................................................ 25
1.4.2. Utilisation de l’information spatiale dans la classification ................................................. 26
1.4.3. Séries temporelles............................................................................................................... 26
1.4.4. Information exogène, la topographie .................................................................................. 26
1.4.5. Critères d’évaluation........................................................................................................... 27
1.4.6. Fusion des données ............................................................................................................. 30
1.4.6.1. La fusion selon la théorie Bayésienne ......................................................................... 31
1.4.6.2. La fusion des données selon la théorie de l’évidence.................................................. 32
Chapitre 2
Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar...................... 35
2.1. Introduction ............................................................................................................................... 36
2.2. Sites d’études ............................................................................................................................ 36
2.2.1. Réserve de la biosphère de l'île de Minorque (Baléares, Espagne) .................................... 36
2.2.2. Massif de l’Arize (Ariège, France) ..................................................................................... 37
2.3. Données satellitales ................................................................................................................... 38
2.3.1. Le capteur Landsat TM....................................................................................................... 39
2.3.2. Le capteur SPOT HRV ....................................................................................................... 39
2.3.3. Préliminaires sur l’imagerie radar à synthèse d’ouverture ................................................. 40
2.3.4. Le capteur ERS ................................................................................................................... 41
Table de matières
2.3.5. Recalage et pré-traitements des images .............................................................................. 42
2.4. Discrimination des couverts à partir des séries temporelles radar et des images optiques
multispectrales dans un paysage Méditerranéen ................................................................. 43
2.4.1. Objectifs de l’étude............................................................................................................. 43
2.4.2. La variation saisonnière des couvertures du sol ................................................................. 43
2.4.3. Classification des couvertures du sol par les images RSO et optique ................................ 46
2.4.3.1. Apport des filtres du speckle et des méthodes contextuelles....................................... 47
2.4.3.2. Discrimination des couvertures du sol ........................................................................ 48
2.4.4. Fusion des données ............................................................................................................. 49
2.4.4.1. Fusion entre XS et le canal Panchromatique ............................................................... 49
2.4.4.2. Fusion entre ERS et SPOT .......................................................................................... 53
2.5. Contribution des variables spatiales et topographiques pour la classification des
couvertures du sol................................................................................................................ 53
2.5.1 Objectifs de l’étude.............................................................................................................. 53
2.5.2. Ajout de néo-canaux dans la classification......................................................................... 54
2.5.3. Résultats.............................................................................................................................. 55
2.5.3.1. Contribution de néo-canaux dans la classification ...................................................... 55
2.5.3.2. Fusion et regroupement des classes............................................................................. 59
2.6. Conclusion................................................................................................................................. 62
Chapitre 3
Structure spatiale et dynamique du paysage .......................................................................... 64
3.1. Introduction à l’écologie du paysage.......................................................................................... 65
3.2. Echelles et niveaux du paysage .................................................................................................. 68
3.2.1. Echelles d’observation ........................................................................................................ 68
3.2.2. Niveaux d’organisation ....................................................................................................... 71
3.3. Perturbations et succession : Dynamique du paysage ................................................................ 72
3.4. Méthodes d’analyse spatiale....................................................................................................... 75
3.4.1. Indices de texture................................................................................................................. 75
3.4.2. Indices basés sur la notion de tache..................................................................................... 75
3.4.3. Détection d’échelles spatiales.............................................................................................. 77
3.5. Modèles neutres.......................................................................................................................... 78
Chapitre 4
Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage ............................................................. 81
4.1. Introduction ................................................................................................................................ 82
4.2. Introduction du contexte spatial dans un modèle Markovien pour l’étude spatio-temporelle
du paysage ........................................................................................................................... 82
4.2.1. Objectifs de l’étude ............................................................................................................. 82
4.2.2. Dynamique des couvertures du sol...................................................................................... 83
4.2.3. Matrice spatio-temporelle.................................................................................................... 85
4.2.4. Discussion ........................................................................................................................... 88
4
Table de matières
4.3. Caractérisation spatiale des changements du NDVI................................................................... 89
4.3.1. Objectifs de l’étude ............................................................................................................. 89
4.3.2. Différence du NDVI............................................................................................................ 89
4.3.3. Indices spatiaux ................................................................................................................... 89
4.3.4. Modèles neutres................................................................................................................... 91
4.3.5. Résultats .............................................................................................................................. 92
4.3.6. Discussion ........................................................................................................................... 93
4.3.6.1. Différence du NDVI ..................................................................................................... 93
4.3.6.2. Modèles neutres............................................................................................................ 94
4.4. Méthodologie pour caractériser l’hétérogénéité du paysage à plusieurs niveaux
d’observation ....................................................................................................................... 97
4.4.1. Objectifs de l’étude ............................................................................................................. 97
4.4.2. Caractérisation du paysage par détection des contours multi-niveaux................................ 97
4.4.3. Modèles neutres du paysage................................................................................................ 98
4.4.4. Caractéristiques du paysage complémentaires .................................................................. 100
4.4.5. Résultats ............................................................................................................................ 101
4.3.6. Discussion et conclusion ................................................................................................... 104
4.5. Conclusion générale ................................................................................................................. 105
Chapitre 5
Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité............................. 106
5.1. Introduction et terminologie..................................................................................................... 107
5.2. Effets de la fragmentation de l’habitat sur les populations naturelles et la diversité ............... 109
5.2.1. Historique .......................................................................................................................... 110
5.2.2. Composantes structurelles qui affectent les processus dans les unités du paysage ........... 111
5.2.3. Composantes structurelles qui affectent les processus entre unités du paysage................ 112
5.3. Utilisation de la télédétection pour l’étude de la diversité biologique ..................................... 113
5.3.1. Prédiction de l’occurrence et l’abondance des espèces ..................................................... 114
5.3.2. Prédiction de la diversité ................................................................................................... 115
5.3.3. Conclusions des travaux cités............................................................................................ 115
5.3.4. Approche appliquée sur les sites d’étude .......................................................................... 116
5.3.4.1. Mesures de biodiversité.............................................................................................. 116
5.3.4.2. Variables environnementales...................................................................................... 120
5.3.4.3. Méthodes statistiques pour expliquer la composition spécifique ............................... 121
5.3.4.4. Méthodes statistiques pour prédire la diversité alpha (richesse spécifique et
endémicité) ........................................................................................................ 121
Chapitre 6
Dérivation des descripteurs du paysage à partir d’images satellite pour l’étude et
cartographie de la biodiversité ............................................................................................ 123
6.1. Introduction.............................................................................................................................. 124
6.2. Données de biodiversité ........................................................................................................... 125
5
Table de matières
6.2.1. Echantillonnage des Collemboles sur l’Arize................................................................... 126
6.2.2. Echantillonnage des Diptères et des Hemiptères sur Minorque ....................................... 128
6.3. Effets de la structure du paysage sur les insectes, approche multi-échelle et cartographie de
la biodiversité .................................................................................................................... 131
6.3.1. Objectifs de l’étude........................................................................................................... 131
6.3.2. Approche multi-échelle : extraction des descripteurs du paysage .................................... 131
6.3.3. Approche multi-échelle : Mise en relation des données biologiques et les descripteurs
du paysage, et cartographie de la biodiversité ........................................................... 133
6.3.4. Résultats : Collemboles de l’Arize ................................................................................... 134
6.3.4.1. Analyse multi-échelle de la composition spécifique ................................................. 134
6.3.4.2. Analyse multi-échelle de la richesse spécifique et cartographie de la biodiversité... 137
6.3.4.3. Discussion et conclusion ........................................................................................... 139
6.3.5. Résultats : Les Hemiptères et les Diptères de Minorque .................................................. 141
6.3.5.1. Analyse multi-échelle de la composition spécifique ................................................. 141
6.3.5.2. Analyse et cartographie de la richesse spécifique ..................................................... 143
6.3.5.3. Discussion et conclusion ........................................................................................... 146
6.4. Effets de l’hétérogénéité paysagère sur la faune du sol, approche multi-niveau et
cartographie de la biodiversité .......................................................................................... 147
6.4.1. Objectifs de l’étude........................................................................................................... 147
6.4.2. Approche multi-niveau : extraction de descripteurs du paysage ...................................... 148
6.4.3. Approche multi-niveau : Mise en relation des données des espèces et des descripteurs
du paysage, et cartographie de la diversité ................................................................ 149
6.4.4. Résultats............................................................................................................................ 150
6.4.4.1. Analyse de la composition des espèces ..................................................................... 150
6.4.4.2. Analyse de la richesse et cartographie de la biodiversité .......................................... 153
6.4.4.3. Interprétation écologique de l’hétérogénéité du paysage .......................................... 154
6.4.4.4. Conclusion................................................................................................................. 155
6.5. Conclusion générale ................................................................................................................ 156
Conclusion.......................................................................................................................................... 158
Bibliographie...................................................................................................................................... 162
Annexes .............................................................................................................................................. 174
Annexe 1. Land cover discrimination potential of radar multitemporal series and optical
multispectral images in a Mediterranean cultural landscape...................................... 175
Annexe 2. Land cover mapping and spatial characterisation by image segmentation: a multi-level
perception of landscapes.............................................................................................. 196
Annexe 3. Characterising human-modelled landscapes at a stationary state: a case study of
Minorca (Spain) .......................................................................................................... 223
Annexe 4. Spatio-temporal analysis for characterizing the landscape of the Biosphere reserve of
Menorca (Spain) using remote sensing data................................................................ 233
Annexe 5. The effects of the landscape pattern on arthropod assemblages: an analysis of scale6
Table de matières
dependence using satellite data.................................................................................... 245
Annexe 6. Soil fauna response to landscape heterogeneity, determining optimal scales for
biodiversity modelling .................................................................................................. 258
Annexe 7. Identification of landscape units from an insect perspective ............................................. 278
Annexe 8. Normalisation topographique............................................................................................. 296
7
Introduction
Introduction
1. Cadre de l’étude
La disparition et la fragmentation de l’habitat des espèces, dues surtout à la déforestation et
aux changements d’usage du sol, est la cause principale de l’extinction des espèces (Pimm et
Raven 2000), qui se traduit par une perte de la biodiversité à l’échelle locale, régionale et
globale. Même si les mécanismes ne sont pas connus en détail, il est bien établi que la
biodiversité, ou diversité biologique, est liée au fonctionnement des écosystèmes.
L’intérêt de l’écologie du paysage réside dans la reconnaissance des effets de la structure
spatiale sur les processus écologiques (Forman et Godron 1986). Cette discipline est en plein
développement, elle est basée sur la prise en compte de la dimension spatiale de façon
explicite, de la reconnaissance de l’homme comme partie intégrante du système écologique, et
de la reconnaissance de l’hétérogénéité spatiale et temporelle des milieux d’études (Burel et
Baudry 1999). Elle permet ainsi d’aborder la problématique des conséquences écologiques de
la fragmentation de l’habitat.
Dans ce contexte, le paysage est défini comme un système formé par une mosaïque de taches
(Urban et al. 1987). La notion de tache (surface contiguë et homogène) a une importance
fondamentale dans les études de fragmentation de l’habitat, la dynamique des populations, la
sélection de l’habitat, et dans la théorie de la recherche optimale de ressources. Dans la
nature, les taches et leurs frontières sont dépendantes de l’échelle d’observation (Wiens
1989), laquelle comprend l’échelle spatiale et le contraste entre taches. Kotliar et Wiens
(1990) prennent en compte la notion de contraste pour construire un cadre conceptuel de
l’habitat basé sur un modèle hiérarchique de la structure de la tache. Dans ce modèle, le grain
est défini du point de vue de l’organisme comme l’échelle la plus petite à laquelle un
organisme répond à la structure des taches. Ces considérations mettent en relief l’importance
de l’échelle en écologie, en particulier pour définir l’habitat des espèces (Cornell et Lawton
1992, Roland et Taylor 1997, Kolasa et Waltho 1998) et pour la construction d’une théorie
générale de la diversité (Whittaker et al. 2001).
Les capacités multi-spectrales, multi-temporelles et multi-échelles de l’imagerie satellitale
constituent un grand potentiel pour mieux décrire les paramètres structuraux et la dynamique
du paysage, en particulier l’identification des taches forestières en tant qu’habitat des espèces.
Ainsi, par comparaison avec l’information donnée par la cartographie traditionnelle, la
télédétection peut fournir une information riche et détaillée des paramètres biophysiques de la
végétation, des changements saisonniers, des cartes des années successives, et de
l’hétérogénéité des couverts. C’est pour cela que la communauté scientifique porte un intérêt
croissant aux capacités de la télédétection pour évaluer la biodiversité (Innes et Koch 1998,
Turner et al. 2001). La caractérisation de l’habitat des espèces à partir de l’analyse spatiale de
l’information spectrale constituerait la liaison entre les données de télédétection et les
paramètres structuraux des assemblages d’espèces.
9
Introduction
Une meilleure compréhension des relations entre la mosaïque paysagère et la biodiversité
permettra d’évaluer le risque des interventions de l’homme sur l’environnement ou des
impacts des catastrophes naturelles.
2. Objectifs
L’objet de la thèse porte sur l’analyse spatiale des images satellitales afin de mieux
comprendre les relations spatio-temporelles du paysage et l’influence de l’hétérogénéité
paysagère sur la biodiversité. En particulier, nous voulons tester si les capacités spatiales et
multispectrales des images de télédétection permettent d’extraire des caractéristiques
structurales et fonctionnelles du paysage qui expliquent la distribution de la diversité biotique.
Notre approche s’insère dans le cadre de l’écologie du paysage, en s’attachant tout
particulièrement à la problématique des échelles et des hiérarchies d’organisation en écologie.
Les objectifs exposés nécessitent une information précise et détaillée concernant les
couvertures du sol ; pour cela nous avons testé l’apport des données optiques et radar pour
obtenir une classification performante.
L’axe principal de la thèse est donc l’analyse spatiale des images qui est le lien entre
l’information des surfaces acquise depuis l’espace et les propriétés structurales et dynamiques
du paysage, lesquelles affectent la distribution des espèces.
Afin d’aborder les objectifs définis plus haut, nous avons développé nos travaux
successivement autour des trois thèmes suivants :
-
Génération d’information thématique à partir d’images satellitales. Nous nous sommes
intéressés à des caractéristiques de surface représentatives pour l’étude du paysage et la
description de l’habitat des espèces, notamment : des indices de végétation, les contours
qui définissent les régions ou taches extraites à partir de la segmentation des images, et les
couvertures du sol à partir de classifications. Cette partie est focalisée sur l’évaluation de
données multi-capteurs (SPOT, TM et ERS), multi-temporelles, de l’information exogène,
et de la fusion des données afin d’obtenir les meilleurs résultats de classification des
couvertures du sol.
-
Analyse de la structure et de la dynamique du paysage. A partir de l’analyse spatiale de
l’information obtenue précédemment, l’extraction des différents descripteurs du paysage
permet d’aborder certaines préoccupations de l’écologie du paysage : l’influence du
contexte spatial dans la dynamique du paysage, la structure spatiale des changements,
l’arrangement spatial à plusieurs échelles et à plusieurs niveaux d’observation, et les effets
de la fragmentation de l’habitat sur la diversité des espèces.
10
Introduction
-
Effets de la fragmentation de l’habitat sur les espèces et cartographie de la biodiversité.
Les effets du morcellement de l’habitat et de l’hétérogénéité paysagère sur la composition
en espèces et sur la diversité des insectes terrestres sont ensuite étudiés. Deux approches
basées sur la notion de grain d’observation ont été proposées : approche à plusieurs
échelles spatiales, afin de déterminer l’aire d’influence sur la faune locale, et une approche
à plusieurs niveaux de contraste, afin d’identifier le grain d’observation du paysage pour
lequel la faune est sensible. La détermination des échelles spatiales et des niveaux de
contraste optimaux à l’aide de modèles statistiques permet de générer des cartes de
prévision de la biodiversité.
Cette étude s’est déroulée sur deux zones test : le massif de l’Arize (Pyrénées françaises) et
l’île de Minorque (Espagne), choisies en raison de leur intérêt pour étudier le degré de
conservation, et pour leur structure très morcelée. Les différences liées à leur environnement
climatique et à leur relief, vont nous permettre de tester les méthodes développées au cours de
cette étude dans diverses conditions.
Nous avons choisi les insectes terrestres en tant qu’indicateurs de biodiversité car ce taxon
représente 56% du total des espèces eucaryotes, vivantes et connues, soit 1,5 millions
d’espèces (May 1995). Etant donné que la classification taxonomique des espèces d’insectes
nécessite des expertises pour chaque ordre, ou même pour chaque famille, l’étude est
restreinte à trois ordres d’insectes liés à deux types de milieux : les Collemboles en tant que
représentants de la faune du sol en forêt de feuillus du site de l’Arize, les Diptères et les
Hemiptères en tant que représentants de la faune qui habite la végétation méditerranéenne du
site de Minorque.
3. Plan de la thèse
Les chapitres 1, 3 et 5 exposent le cadre thématique et les méthodes existantes utilisées, les
chapitres 2, 4 et 6, les méthodes développées et les résultats obtenus sur les sites d’étude.
Le chapitre 1 expose la méthodologie utilisée et les différents types de traitements nécessaires
pour extraire l’information thématique à partir des images satellitales (optique et radar), en
particulier : les indices de végétation, la segmentation d’images, et la classification. Le
chapitre 2 est consacré à l’application des méthodes de classification des couvertures du sol.
Dans le site de Minorque, les performances des images optiques (des capteurs Landsat TM,
SPOT XS et SPOT Panchromatique) sont comparées avec celles du radar à synthèse
d’ouverture (du capteur ERS) pour la discrimination des types de végétation méditerranéenne.
Dans les deux sites, l’apport des néo-canaux : de texture, d’attributs géométriques dérivés de
la segmentation d’image, et de caractéristiques topographiques, est évalué sur les
classifications des images TM.
11
Introduction
Le chapitre 3 introduit l’écologie du paysage qui sert de cadre à l’étude de la structure spatiale
et de la dynamique du paysage à plusieurs échelles d’observation, et de la fragmentation de
l’habitat qui affecte la diversité des espèces (partie approfondie dans le chapitre 5). Dans le
chapitre 4 les relations spatio-temporelles du site de Minorque sont étudiées pendant la
période 1984-1992 au moyen des images TM. En particulier, une analyse spatio-temporelle
des couvertures du sol est effectuée avec des règles bayésiennes qui estiment la probabilité de
changement conditionné au voisinage, et la caractérisation spatiale des changements du
NDVI. Ce chapitre expose aussi le développement d’une méthodologie pour caractériser
l’hétérogénéité spatiale à plusieurs niveaux de contraste. Différents types de simulations
stochastiques de paysage (aléatoires et avec adjacence) ont été réalisés afin d’aider
l’interprétation des résultats.
Le chapitre 5 introduit la problématique actuelle de la fragmentation de l’habitat qui se traduit
par une perte de diversité en espèces, ainsi que les travaux de la littérature qui portent sur les
potentialités de la télédétection pour évaluer l’occurrence des espèces et la diversité biotique.
Dans le chapitre 6, les trois groupes d’espèces choisis sont d’abord présentés. A partir de
l’information thématique générée, des descripteurs du paysage sont extraits afin d’étudier les
effets de l’hétérogénéité paysagère sur les assemblages des espèces au moyen des deux
approches : multi-échelle et multi-niveau. Finalement, les approches multi-échelle et multiniveau permettront de fournir des cartes de prévision sur la diversité spécifique des
Collemboles et des Hemiptères.
Certains résultats de la thèse sont détaillés dans les annexes où sont présentées six
publications soumises à des revues internationales, dont deux sont déjà parues.
12
Chapitre 1
Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir
d’images satellitales
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
1.1. Introduction
Les systèmes d’observation de la Terre par télédétection spatiale mesurent le rayonnement
électromagnétique émis ou réfléchi par la surface terrestre. L’interprétation et l’analyse de
cette information acquise par les capteurs spatiaux, permet d’étudier les processus naturels ou
les perturbations de la biosphère à plusieurs échelles spatiales et temporelles.
Les capteurs optiques sont des capteurs passifs qui reçoivent l’énergie provenant d’une source
extérieure. Ils exploitent des fenêtres dans le domaine visible et infrarouge du spectre. A ces
longueurs d’ondes les réponses spectrales sont cependant très perturbées par la teneur en eau
de l’atmosphère. Dans les zones tropicales, et souvent dans les zones tempérées, une grande
partie des données de ce type sont inutilisables à cause des nuages, brume ou autres
perturbations atmosphériques. L’absence de rayonnement solaire rend impossible l’obtention
d’images optiques dans les régions polaires pendant plusieurs mois de l’année.
Les capteurs actifs, tel que les systèmes radar, sont capables d’émettre leur propre
rayonnement d’énergie, ils peuvent donc être utilisés indépendamment de la lumière du soleil
et ainsi proposent une solution aux problèmes atmosphériques énoncés précédemment. Ils
émettent dans le domaine des micro-ondes de la bande L à la bande X, ils sont très peu
sensibles à l’humidité de l’air, et traversent aisément l’atmosphère et même une couverture
nuageuse épaisse ou des précipitations. Par contre, l’interprétation visuelle ou automatique
des images radar présente un inconvénient, par rapport aux images optiques, qui est la
présence du chatoiement ou speckle inhérent aux systèmes radars (§1.3.1) et qui se traduit par
de très fortes variations spatiales dans l’image et lui donne un aspect ‘bruité’.
Divers types de traitements sont nécessaires pour extraire l’information thématique à partir du
signal acquis par le capteur spatial. Nous nous sommes intéressés aux caractéristiques de
surface représentatives pour l’étude du paysage, notamment : la végétation, l’information
spatiale des images (l’hétérogénéité, les contours qui définissent les régions), et les
couvertures du sol. Chacun de ces thèmes a une méthodologie appropriée détaillée dans ce qui
suit.
1.2. Les indices de végétation
L’emploie d’indices de végétation en télédétection pour discriminer les couverts végétaux et
caractériser leurs paramètres biophysiques dérive du comportement radiométrique particulier
de la végétation. La réflectance spectrale des plantes vertes varie beaucoup entre le domaine
du visible et celui du proche infrarouge. Cela est dû au pigment de la chlorophylle. En effet,
celui-ci absorbe le rayonnement dans le ‘rouge’ pour photosynthétiser, et n’absorbe rien dans
le domaine du proche infrarouge. La réflectance de la végétation verte tend à être faible dans
le rouge et forte dans le proche infrarouge. Il en résulte que le simple rapport des mesures
14
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
radiométriques du proche infrarouge et du rouge permet en général de bien discriminer un
couvert végétal d’un sol nu.
Les composantes qui interviennent sur la réflectance (ρ) des couverts végétaux sont :
Les propriétés optiques foliaires (réflectance et transmittance)
La densité de feuilles, estimée usuellement par l’indice d’aire foliaire LAI (Leaf Area
Index) qui est la surface totale de feuilles par unité de surface du sol
L’orientation angulaire foliaire
La distribution spatiale des éléments foliaires, liée à l’architecture du couvert
La direction d’éclairement solaire et d’observation
La signature spectrale caractéristique de la végétation a conduit à la définition d’un grand
nombre d’indices de végétation en télédétection pour estimer des paramètres végétaux comme
le contenu en chlorophylle, la biomasse et le LAI. Les indices de végétation sont, en général,
basés sur le rapport entre les réflectances mesurées dans le proche infrarouge et le rouge. Tous
les indices sont fonctionnellement équivalents (Perry et Lautenshlager 1984). Le plus simple
est le rapport r entre les réflectances mesurées dans le proche infrarouge (PIR) et le rouge (R):
r=
ρ PIR
ρR
L’indice de végétation NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) normalise r :
NDVI =
ρ PIR − ρ R
ρ PIR + ρ R
Les valeurs restent entre les limites -1 et +1. Différents indices sont proposés pour corriger les
déficiences du NDVI. Ainsi, le SAVI (Soil Adjusted Vegetation Index) a été développé pour
obtenir un indice qui soit relié de manière plus linéaire au LAI que le NDVI. Cette relation
plus linéaire est obtenue grâce à une diminution de l’influence du sol. Le ARVI
(Atmospherically Resistant Vegetation Index) est beaucoup moins dépendant des effets
atmosphériques. Néanmoins, l’indice le plus utilisé est le NDVI.
Pour l’étude d’un couvert, les indices basés sur le rapport entre PIR et R sont très corrélés
avec le LAI, le contenu d’eau de la feuille, le contenu en chlorophylle, la radiation solaire
absorbée et la biomasse (Tucker et al. 1979, Justice 1986). Des limitations existent dans
l’utilisation de ces indices, en particulier le NDVI, pour estimer la biomasse végétale et le
LAI lorsque : la valeur de LAI est supérieure à 3 ; la surface observée est hétérogène ; il y a
une quantité importante et inconnue de necromasse de la canopée ; la distribution des angles
des feuilles de la canopée est inconnue et la configuration ‘soleil-capteur’ est variable.
L’utilisation des indices tel que le NDVI au niveau d’un paysage hétérogène est plus
délicate car il est nécessaire d’avoir une connaissance approfondie du terrain afin de
15
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
l’interpréter. A ce niveau, le NDVI est simplement un indicateur de la présence de la
végétation verte et de son activité photosynthétique.
La région spectrale du moyen infrarouge (MIR) est aussi intéressante pour étudier la
végétation. Ainsi, l’indice dérivé du rapport MIR/PIR, nommé indice de stress hydrique MSI
(Hunt et Rock 1989), a permis de détecter le dégât sur la végétation causé par les invasions
d’insectes, la pluie acide ou la sécheresse, de façon plus efficace qu’avec les indices de
végétation conventionnels. L’expression normalisée de cet indice est l’indice de différence
normalisé de l’infrarouge NDII (Normalized Difference Infrared Index) :
NDII =
ρ PIR − ρ MIR
ρ PIR + ρ MIR
Cet indice est relié à la quantité d’eau stockée dans les feuilles de la canopée (Hunt et Rock
1989).
L’avantage des indices normalisés NDVI et NDII est qu’ils sont beaucoup moins sensibles à
l’effet de l’ombre que les simples réflectances mesurées. Dans nos sites d’étude, ces deux
indices donnent une information similaire au niveau d’un paysage hétérogène (une corrélation
linéaire de r = +0.85 a été trouvée pour l’image TM de l’Arize), tandis que l’information
fournie est moins redondante pour une seule classe de couvert végétale (r = +0.49 pour les
forêts feuillues de l’Arize).
Les indices de végétation, principalement le NDVI, ont été utilisés pour l’étude de la
dynamique du paysage du site de Minorque (Chapitre 4), et pour l’extraction des différents
descripteurs du paysage pour l’étude des effets de l’hétérogénéité spatiale sur la biodiversité
(Chapitre 6).
1.3. Information spatiale des images
Nous allons décrire des méthodes d’extraction d’information spatiale des images qui sont
utilisées dans cette étude pour : le filtrage des images radar pour la réduction du speckle,
l’amélioration de la discrimination des couvertures du sol (à partir d’indices de texture), et la
définition de régions (par segmentation).
1.3.1. Le filtrage d’images Radar à Synthèse d’Ouverture (RSO)
Le filtrage qui permet de réduire l’effet du speckle des images radar est nécessaire pour
obtenir de meilleurs résultats dans la discrimination des couvertures du sol. Le speckle est dû
à la cohérence de l’illumination et à l’interférence constructive et destructive des champs
rétrodiffusés par les objets à l’intérieur de chaque cellule de résolution. Le filtrage améliore
donc la définition et l’aspect visuel des images en éliminant une grande partie du speckle.
16
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
Deux types de filtres ont été employés : le filtre adaptatif MAP (Maximum A Posteriori)
scalaire mono-temporel (Lopès et al. 1993); et le filtre vectoriel EQMML (Erreur Quadratique
Moyenne Minimale Linéaire) ou MMSE en anglais (Minimum Mean Square Error filter) (Lin
et Allebach 1990) basé, dans notre cas, sur la segmentation (Fjørtoft et al. 1997). Ce dernier
filtre est appelé ici : VEQMMLS (Erreur Quadratique Moyenne Minimale Linéaire Vectoriel
basé sur la Segmentation).
1.3.1.1. Le filtre adaptatif de speckle MAP
Le filtre adaptatif de speckle MAP est basé sur l’estimation Maximum A Posteriori
lorsqu’une information concernant le modèle de distribution de la scène sous-jacente est
disponible (ici on suppose la distribution Gamma). Ce filtre estime les statistiques locales sur
une fenêtre de taille fixe centrée sur le pixel à filtrer. Plus la fenêtre est grande, plus
l’influence du speckle sur les estimations est réduite. Cependant, une grande fenêtre est
susceptible de contenir des pixels appartenant à des régions différentes. Ainsi, si le voisinage
n’est pas stationnaire, les estimations sont faussées et le speckle est réduit de façon moins
efficace.
1.3.1.2. Le filtrage spatio-temporel du speckle basé sur la segmentation : estimation
VEQMMLS
En comparaison au filtrage adaptatif MAP, des versions améliorées des filtres du speckle
cherchent à identifier une zone stationnaire autour du pixel à filtrer. Ainsi, on peut distinguer
différents type de voisinages pour le calcul des statistiques locales, qui définissent les
différentes approches pour résoudre ce problème :
•
Fenêtre glissante de taille fixe (Figure 1.1a). Cette approche est la plus simple à
implémenter et aussi la moins performante car il est possible que des pixels qui
appartiennent à une région différente du pixel à traiter soit pris en compte dans les
estimations de la réflectivité radar.
Figure 1.1. Extraite de Fjørtoft (1999).
•
Fenêtre glissante avec détection locale de contours (Figure 1.1b).
17
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
•
Régions entières définies par une segmentation de l’image (Figure 1.1c). Cette méthode
est très rapide car les statistiques locales pour chaque pixel sont calculées pour chaque
région considérée. La performance dépend évidemment fortement de la qualité de la
segmentation.
•
Fenêtre glissante définie par une segmentation (Figure 1.1d). Cette approche,
intermédiaire entre la méthode de fenêtre glissante et celle des régions définies par une
segmentation, consiste à effectuer l’intersection entre la fenêtre glissante et la région
considérée.
Le filtre VEQMMLS est la version multitemporelle du EQMML vectoriel, qui est basé sur la
minimisation de l'erreur quadratique moyenne entre l'estimation de la valeur radiométrique du
pixel et la valeur réelle, où les statistiques sont calculées par régions définies par une
segmentation de l’image (Fjørtoft 1999). Les structures, après ce filtre, sont bien conservées
grâce à l’introduction de la segmentation.
Le filtre utilisé dans cette optique, bien que non-optimal au sens bayésien, a l’avantage d’être
relativement simple et indépendant de la distribution de la réflectivité, tout en tenant compte
du caractère multiplicatif du speckle. Il s’agit en fait de la version vectorielle du filtre de Kuan
(estimation par les moindres carrés).
L’avantage du filtre VEQMMLS est qu’il ne filtre pas chaque plan indépendamment et
séparément. Par le biais des matrices des covariances, la corrélation entre les plans de l’image
est exploitée. Ainsi la méthode prend en compte des similitudes et des différences entre les
dates et donc la performance du filtre est plus grande que ceux qui n’utilisent pas l’aspect
multitemporel.
1.3.2. La texture
La texture d’une image se décrit en termes linguistiques par l’hétérogénéité, la rugosité, le
contraste, la finesse, la régularité, etc. que les chercheurs se sont efforcés de caractériser
formellement depuis plusieurs années (Haralick 1973). On rencontre deux types de
définitions : 1) une vision macroscopique qui fait référence à une répétition spatiale d’un
motif de base dans différentes directions ; 2) une vision microscopique qui cherche à
caractériser l’aspect anarchique et homogène qui ne comprend ni motif localisable, ni
fréquence de répétition principale.
Les méthodes d’extraction ou caractérisation de la texture présentées dans notre étude font
référence à la deuxième définition. Elles peuvent être basées sur des fenêtres glissantes ou sur
des régions obtenues par segmentation, en créant de nouvelles images de texture. Parmi les
méthodes d’extraction de la texture existantes, les plus connues sont les transformations
statistiques simples (Hsu 1978), la méthode de Fourier (Weska et al. 1976), et la méthode de
18
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
la matrice de cooccurrence de Haralick (Haralick et al. 1973). La texture peut être décrite par
des indices ou attributs :
- Les indices spatiaux implicites : l’ordre des pixels dans la fenêtre (voisinage des points)
n’est pas prise en compte ; ce qui est le cas pour la moyenne, le moment d’ordre k,
l’écart type, l’entropie, la longueur des frontières.
- Les indices spatiaux explicites : ils prennent en compte l’ordre des pixels dans son
voisinage. Ce qui est le cas des indices basés sur la matrice de cooccurrence (Haralick et
al. 1973), l’autocorrélation, ou l’adjacence relative entre deux classes, que nous
appellerons le Kappa spatial (voir §4.3.3).
Haralick et al. (1973) ont proposé 14 indices de texture basés sur la probabilité spatiale de
cooccurrence des valeurs d’intensité. Pour une image quantifié sur L niveaux de gris, soit une
matrice de cooccurrence LxL, où chaque élément p(i,j,d,θ) est la probabilité de cooccurrence
spatiale définie comme la probabilité d’un couple de pixels séparés par une distance d dans la
direction θ, ayant les valeurs d’intensité i et j. La Figure 1.2 montre la procédure de dérivation
de la matrice de cooccurrence.
2
4
3
2
1
2
1
1
1
(a)
Valeur j
Valeur i
1
2
3
4
1
4
2
0
0
2
2
0
0
1
3
0
0
0
1
4
0
1
1
0
(b)
Valeur i
Valeur j
1
2
3
4
1 0.333 0.167 0
0
2 0.167 0
0
0.083
3 0
0
0
0.083
4 0
0.083 0.083 0
(c)
Figure 1.2. Exemple de la dérivation d’une matrice de cooccurrence pour d = 1 et θ = 0º (direction
horizontale). A) comptes numériques d’une fenêtre 3x3 de l’image. B) matrice de
fréquences de cooccurrence. C) matrice de probabilités de cooccurrence. (D’après
Musick et Grover 1991).
Les opérateurs statistiques tels que l’écart type, le coefficient de variation, les opérateurs de
différentiation, ou l’entropie, agissent comme des détecteurs d’hétérogénéité qui cherchent,
principalement, à renforcer les contours et les structures linéaires. Les détecteurs
19
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
d’hétérogénéité seront utilisés dans le processus de classification en tant que canaux
additionnels, que nous appellerons ‘néo-canaux’, pour améliorer la discrimination entre les
classes (voir Annexe 2, et §2.5), (Gong et al. 1992, Ducrot et al. 1998, Karathanassi et al.
2000, Treitz et Howarth 2000). Pour la caractérisation du paysage dans l’étude de la
biodiversité, les détecteurs d’hétérogénéité et les statistiques de tendance centrale seront
utilisés (voir Chapitre 6).
1.3.3. Les contours et les régions par segmentation d’image
La segmentation d’image consiste à diviser l’ensemble des pixels de l’image en régions
connexes, homogènes et différentes de ses voisines (Coquerez et Philipp 1995). Le terme
région (que l’on peut nommer segment) prend dans ce contexte une signification différente du
terme utilisé habituellement en géographie. La segmentation peut être basée directement sur
les niveaux de gris (comptes numériques), ou bien sur un attribut estimé dans le voisinage du
pixel, tel que la valeur moyenne, la variance ou des paramètres de texture plus complexes. Les
deux approches principales en segmentation d’images sont l’approche région et l’approche
contour. Les méthodes de l’approche région cherchent à regrouper directement des pixels
ayant une propriété commune ; l’ensemble des regroupements des pixels définit à la fin une
segmentation de l’image. L’approche contour (décrite ci-dessous) consiste à identifier les
transitions entre les régions. En effet, les contours détectés ne sont pas toujours connexes,
cette approche n’aboutit pas directement à une segmentation. Il existe cependant des
techniques permettant d’obtenir des contours fermés et squelettisés. Dans ce cas, les régions
seront délimitées par les contours qui les séparent.
La méthode présentée ici est décrite de façon détaillée dans Fjørtoft (1999). L’approche locale
de détection de contours consiste à balayer l’image avec une fenêtre définissant la zone
d’intérêt. A chaque position, un opérateur est appliqué sur les pixels de la fenêtre afin
d’estimer s’il y a une transition significative au niveau de l’attribut choisi. A partir des pixels
susceptibles d’appartenir à un contour, il faut ensuite extraire des contours fermés et
squelettisés.
Pour une image sans texture, un pixel contour est défini comme un maximum local du module
du gradient dans la direction du gradient, ou encore comme un passage par zéro de la dérivée
seconde dans cette direction. Comme les opérateurs de dérivation sont très sensibles au bruit,
les images bruitées doivent être préalablement lissées. Les opérateurs différentiels consistent à
estimer le module du gradient en chaque pixel de l’image, ce qui nous donne une image de
puissance de contour (Figure 1.3a et 1.3b). Parmi les différents opérateurs différentiels
(opérateurs de premier ordre simples comme ceux de Roberts, de Prewitt, ou de Sobel ;
opérateurs optimaux de Canny, de Deriche ; opérateurs de deuxième ordre tel que le
laplacien), pour les sites d’étude ont été choisis, l’opérateur de Shen et Castan (Shen et Castan
1992) pour les images optiques, et l’opérateur ROEWA (Ratio Of Exponentially Weighted
Average) (Fjørtoft et al. 1998) qui tient compte du speckle, pour les images ERS.
20
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
L’opérateur de Shen et Castan est optimal pour un bruit additif blanc gaussien et une
distribution de Poisson de contours. Il obtient de très bons résultats selon des critères de
bonne détection de contours : robustesse au bruit, bonne localisation, et faible multiplicité des
maxima dus au bruit. Cet opérateur consiste à calculer la différence entre les moyennes
calculées de chaque côté du pixel central, en introduisant une pondération exponentielle
négative au niveau des moyennes de support infinie. L’opérateur ROEWA adapte l’opérateur
de Shen et Castan pour les données RSO à partir du rapport des moyennes.
(a)
(b)
(c)
(d)
Figure 1.3. (a) Extrait d’une image TM d’une zone forestière et agricole de Minorque, composition
coloré (R : TM-4, V : TM-3, B : TM-2), (b) image de puissance, (c) niveau de
segmentation 10, (d) niveau de segmentation 30.
Une fois l’image de puissance de contour créée, il faut en extraire des contours fermés et
amincis pour établir une segmentation. L’algorithme de ligne de partage des eaux (Vincent et
Soille 1991), est une méthode issue de la morphologie mathématique qui extrait directement
des contours fermés et squelettisés à partir d’une image de puissance de contour. L’image de
21
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
puissance est interprétée comme une surface, dont les lignes de crête, sont supposées
correspondre aux contours de l’image origine. Pour détecter les lignes de crête, on simule une
inondation de la surface. Comme la méthode crée une région pour chaque minimum local
dans l’image de puissance de contour, elle a tendance à être sur-segmentée, d’autant plus que
l’image est bruitée. Des méthodes plus robustes au bruit ont été proposées tel que le seuillage
des dynamiques de bassin (Lemaréchal et al. 1998). La dynamique de bassin associée à un
minimum local, est définie comme la différence d’altitude entre ce minimum et le point de
crête le plus bas, qui doit être franchi pour arriver dans un bassin ayant un minimum plus bas
que le premier.
Finalement, les limites sont fermées et ainsi définissent des régions (taches ou segments). La
méthode permet de créer plusieurs niveaux de segmentation plus ou moins fins, correspondant
à un seuil donné. Au fur et à mesure que le niveau de segmentation grandit, les régions seront
moins finement définies (Figure 1.3c et 1.3d).
1.4. Cartographie des couvertures du sol par classification
La cartographie des couvertures du sol est une information nécessaire pour l’interprétation du
paysage. C’est à partir de classifications supervisées que nous avons obtenu cette
cartographie. La classification supervisée est basée sur une connaissance a priori du terrain,
d’où sont sélectionnés des échantillons de chaque couverture. C’est pour cela que nous avons
choisi la classification supervisée plutôt que non supervisée, car nous disposions d’une bonne
connaissance du terrain. Les différentes thématiques du paysage ont été définies sur les deux
sites d’étude (voir §2.2).
La connaissance des sites permet de délimiter sur l’image certaines zones suffisamment
représentatives de chacune de couvertures du sol qui composeront la légende, et qui sont les
échantillons d’apprentissage (training sites en anglais). Ils sont utilisés par la méthode pour
calculer les statistiques nécessaires au classement des pixels restants de l’image.
Les étapes que nous avons suivies sont :
1) Extraction de l’information du terrain pour la définition des échantillons
d’apprentissage.
2) Etude des signatures spectrales des échantillons d’apprentissage.
3) Classification principalement multispectrale (pour les images optiques) et
multitemporelle (pour les images RSO).
4) Amélioration de la classification avec l’ajout de néo-canaux de texture et à partir de la
topographie.
5) Fusion de classifications.
22
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
6) Vérification des résultats à partir d’un deuxième jeu d’échantillons extrait du terrain,
calcul des mesures de fiabilité (à partir des matrices de confusion).
7) Regroupement des classes insuffisamment discriminables.
Dans ce qui suit, sont abordées les méthodes utilisées pour la classification afin d’améliorer
les résultats avec l’utilisation de l’information spatiale, avec les données multi-date, et avec
l’information exogène (information non dérivée de l’image). Les critères d’évaluation des
résultats des classifications, et les méthodes de fusion des différentes données seront aussi
exposées.
1.4.1. Principe de la classification supervisée
La méthode de classification que nous avons utilisée peut s’effectuer de façon ponctuelle
(pixel à pixel), ou contextuelle (en considérant l’information spatiale : voisinage du pixel
et/ou région issue d’une segmentation). Cette méthode intègre :
- un algorithme de distance minimale,
- un algorithme de maximum de vraisemblance,
- un principe d’élimination des classes au niveau du calcul des probabilités, dérivé de la
théorie des ensembles flous.
1.4.1.1. Algorithme de la distance minimale
L’algorithme de la distance minimale consiste à assigner chaque pixel à la classe la plus
proche dans l’hyperplan des données multidimensionnelles, en définissant la distance du pixel
au centre de la classe. La distance euclidienne a été utilisée.
1.4.1.2. Algorithme du maximum de vraisemblance
L’algorithme du maximum de vraisemblance est une méthode paramétrique nécessitant une
loi de probabilité. Soient M classes notées Ci, un vecteur x tel que x = (x1,...,xn). A quelle
classe ce vecteur appartient-il de façon la plus probable ? Il existe plusieurs solutions en
fonction de ce qui est connu ou assumé être connu. La solution optimale est donnée par le
critère de Bayes.
La règle de Bayes permet de calculer les probabilités a posteriori des classes à partir des
probabilités a priori et des fonctions de densité des probabilités :
p(Ci / x) =
N
p ( x / Ci ) p (Ci )
∀i = 1...N avec p ( x) = ∑ p ( x / Cj ) p (Cj )
p ( x)
j =1
où p(Ci) est la probabilité a priori d’occurrence de la classe Ci, c’est à dire la probabilité
d’avoir la classe Ci ; p(x/Ci) est la probabilité conditionnelle a priori, c’est la distribution
jointe des caractéristiques de x conditionnellement à la classe Ci, c’est la fonction de
23
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
vraisemblance. La loi de distribution p(x/Ci) décrit en fait la distribution des formes d’une
classe particulière sur l’espace des observations ; p(Ci/x) est la probabilité conditionnelle a
posteriori, probabilité d’avoir x si x ∈ Ci, c’est à dire la probabilité d’avoir la classe Ci
sachant que x est effectivement obtenu ; p(x) est la probabilité d'avoir le vecteur x, ne
dépendant pas des classes, elle n’est pas considérée dans le problème d’optimisation.
Ainsi, le terme p(x) étant le même quelque soit la classe, on définit la fonction de
vraisemblance :
L( x / C i ) = p( x / Ci ) p(Ci )
La méthode utilisée offre la possibilité de choisir différentes lois statistiques (loi de Gauss
(µ,σ), loi K, loi Gamma, loi de Gauss-Wishart), et également le système de Pearson.
L’ensemble des distributions de formes variées appelé système de distributions de Pearson,
permet de modéliser les densités de probabilité dans le cas des images qui ont des
distributions de forme non définie, comme celles provenant de néo-canaux (texture) ou
d’information exogène (Modèle Numérique du Terrain MNT). Ceci permet de s'affranchir du
problème du choix d'une distribution paramétrique, notamment celui classique d’une
gaussienne alors que la distribution est très différente d’une loi de Gauss.
Loi de Gauss multidimensionnelle
Dans le cas où n canaux sont traités simultanément, le vecteur x comporte n composantes et la
loi de Gauss multivariée notée N(µ,Cx) s’écrit :
p ( x) = p ( x / Ci ) =
1
(2π ) n / 2 Σi
1/ 2
⎡ 1
⎤
t
−1
⎢ − 2 ( x −µi ) *Σi *( x −µi ) ⎥
⎣
⎦
e
où µi désigne le vecteur moyen de la classe Ci et Σi sa matrice de covariance (symétrique et
définie positive). |Σi| est le déterminant de Σi.
Le calcul de cette loi nécessite donc seulement la connaissance de la moyenne µ et de la
covariance ∑, ils ne sont pas connus théoriquement, mais ils sont estimés à partir des
échantillons ; la matrice de covariance d’une classe intègre toute l’information sur la façon
dont se répartissent les points de la classe dans l’espace des observations (Rn), ce qui permet
de bien décrire les classes.
Cette loi utilisée de façon ponctuelle (seul le pixel x est considéré) convient bien aux images
optiques. Les images radar nécessitent une méthode contextuelle (les pixels du voisinage ou
de la région sont alors considérés) en raison du speckle qui est sous-jacent malgré le filtrage.
Le classifieur du maximum de vraisemblance basé sur la distribution réel de Gauss-Wishart
est une formulation contextuelle de la distribution de Gauss (Fukunaga 1972).
24
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
Soit x un vecteur aléatoire Gaussien n-varié et M le vecteur moyen estimé, Σ la matrice de
covariance qui est estimée par le vecteur moyen d’un échantillon empirique M0 et la matrice
de covariance Σ0, et N0 le nombre d’échantillons. La distribution conjointe a posteriori de M
et Σ conditionnée à M0, Σ0, N0 est la distribution réelle de Gauss-Wishart :
P(M , Σ / M 0, Σ0, N 0) = (2π )
−n / 2
N 0Σ
−1 1 / 2
e
−1 / 2[ N 0 ( M −M 0 )t Σ−1 ( M − M 0 )]
1
⋅ c(n, N 0) N 0Σ0
2
( N 0−1) / 2
Σ
−1 ( N 0−n−2) / 2
e
1
− tr ( N 0 Σ 0 Σ−1 )
2
n
⎧
⎫
avec c(n, N 0) = 1 / ⎨π n ( n −1) / 4 ∏ Γ[( N 0 − i ) / 2]⎬ où Γ est la fonction Gamma.
i =1
⎩
⎭
Cette distribution permet d’estimer P(Mj, Σj / Mvoisinage, Σvoisinage, Nvoisinage) pour chaque classe
j, avec Mj le vecteur moyen et Σj la matrice de covariance de la classe j ; et où Mvoisinage,
Σvoisinage, Nvoisinage sont les vecteurs empiriques moyens, la matrice de covariance et le nombre
de pixels du voisinage, respectivement.
La loi de Gauss-Wishart a l’avantage par rapport à d’autres lois (Gamma, K) théoriquement
mieux adaptées aux images radar d’utiliser l’information de covariance et donne ainsi de
meilleurs résultats (Ducrot et al. 1998).
Pour une loi statistique donnée, on peut estimer la probabilité qu’un pixel soit attribué à une
classe. Le calcul de probabilité est effectué pour toutes les classes, le pixel est affecté à la
classe qui maximise la fonction de probabilité.
1.4.1.3. Principe d’élimination des classes, au niveau du calcul des probabilités, dérivé de la
théorie des ensembles flous
Un principe d’élimination des classes avant le calcul des probabilités, dérivé de la théorie des
ensembles flous, est inclus dans cette méthode de classification. Des règles statistiques de
premier ordre principalement sur les néo-canaux, permettent d’éliminer des classes dont il est
certain que le pixel ne peut leur appartenir. Le maximum de vraisemblance n’est alors
appliqué que sur les classes restantes. Par exemple, un néo-canal obtenu à partir d’un MNT,
permet d’éliminer certaines classes, ce qui est le cas, par exemple, pour des cultures qui ne
sont pas présentes en haute altitude. De même, le canal textural ‘hétérogénéité’ n’interviendra
que pour certaines classes, et permettra de conserver un nombre réduit de classes pour le
calcul des probabilités. Cela évite d’introduire les néo-canaux au niveau du calcul du
maximum de vraisemblance car ils ne suivent pas en général la loi statistique utilisée pour ce
calcul.
25
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
1.4.2. Utilisation de l’information spatiale dans la classification
L’information spatiale de l’image dans la classification est obtenue, soit à partir de fenêtres
glissantes, ou de régions obtenues à partir de la segmentation de l’image (§1.3.3). Cette
information spatiale est incorporée dans le processus de classification de 4 façons différentes :
-
Filtrage des images avant la classification vu précédemment (§1.3.1).
En tant que canaux additionnels : par le biais des indices de texture (§1.3.2).
Dans les algorithmes contextuels (§1.4.1) (Ducrot et al. 1998).
En post-classification pour l’amélioration d’images classées.
La phase de ‘post-classification’ recouvre l’ensemble des traitements effectués sur une image
classée afin de lui permettre de supprimer les points isolés, des résultats incohérents,
d’améliorer les contours, de reconnecter les routes, les rivières, etc… Un traitement très
connu est le filtre majoritaire : le point central est affecté à la classe qui est la plus représentée
dans le voisinage.
1.4.3. Séries temporelles
Les images prises à différentes dates soulignent les différences entre les types de végétation
en fonction de la phénologie particulière de chacun de ces types. La classification à partir des
données multitemporelles permet donc de mieux discriminer les couvertures du sol qui ont
des propriétés particulières selon la saison, tel que les cultures ou les bois feuillus. Dans les
cas des données RSO, l’acquisition de plusieurs dates permet de résoudre partiellement la
difficulté de séparer plusieurs classes avec un seul canal, et le problème du speckle. Dans le
cas optique, les nuages limitent souvent la collection d’une série multitemporelle.
1.4.4. Information exogène, la topographie
Les surfaces à fort relief, ce qui est le cas de nos sites d’étude (notamment dans le massif de
l’Arize), constituent un cas particulièrement complexe dans le traitement de l’image. D’une
part l’effet topographique (différence des valeurs de luminance des surfaces inclinées par
rapport aux horizontales) est important dans ce type de régions. D’autre part, les
caractéristiques topographiques, à partir d’un Modèle Numérique du Terrain (MNT),
permettront de mieux caractériser la distribution des couvertures et par conséquent de mieux
les discriminer.
L’effet topographique produit des réponses radiométriques hétérogènes pour une même
couverture du sol. La normalisation topographique inclut la modélisation des effets de
l’éclairement pour récupérer la luminance à partir du MNT (Colby 1991, Pons et SoléSugrañes 1994). Néanmoins, celle-ci, même si elle est très précise d’un point de vue
théorique, nécessite un MNT à la même résolution que les images et il doit être parfaitement
26
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
recalé, sinon, les comptes numériques peuvent être aberrants dans les crêtes et les vallées. Les
principes de la normalisation topographique, ainsi qu’un exemple des problèmes mentionnés
ci-dessus sont présentés sur le site de l’Arize dans l’Annexe 8. Une autre solution à ce
problème consiste à éviter l’effet topographique en incluant : des échantillons d’apprentissage
dans différents niveaux d’ombre pour la même classe, et le facteur cosψsn en tant qu’un néocanal pour distinguer ces couvertures qui ont des signatures spectrales différentes, mais qui
présentent des valeurs numériques similaires pour certaines orientations. Le facteur cosψsn,
simule l’apparence d’une surface topographique sur un plan causé uniquement par la variation
de l’éclairement due à l’orientation de la surface bidirectionnelle par rapport au rayonnement
solaire (Hodgson et Galie 1999). Le calcul de cosψsn est réalisé à partir d’un MNT, ψsn est
l’angle entre la direction solaire et la normale à la surface terrestre (Civco 1989) :
cosψ sn = cosθ s cosθ n + sin θ s sin θ n cos(ϕ s − ϕ n )
où
θs = angle solaire zénithal
θn = angle zénithal de la normale à la surface
ϕs = angle solaire azimutal
ϕn = angle de l’orientation topographique
L’utilisation des caractéristiques topographiques en tant que néo-canaux pour discriminer les
classes est bien établie (Treitz et Howarth 2000, Elumnoh et Shrestra 2000). A partir du
MNT, deux autres variables peuvent être dérivées: la pente et l’orientation.
Il y a différentes raisons pour lesquelles les trois variables topographiques (altitude, pente et
orientation) peuvent contribuer à la discrimination des couverts dans des zones de fort relief,
tel que le site de l’Arize. L’altitude et l’orientation déterminent différentes conditions
climatiques qui ont tendance à stratifier les types de végétation suivant leurs préférences
physiologiques et écologiques, c’est à dire leurs limites de tolérance. La pente est également
importante car, par exemple, les activités humaines ne sont pas généralement installées dans
des régions de relief élevé.
1.4.5. Critères d’évaluation
Une fois que les images sont classées, la qualité des résultats obtenus est jugée par les
thématiciens suivant leurs propres critères d’évaluation (par exemple le critère visuel qui tient
compte de la connaissance du terrain) et des critères objectifs qui comparent quantitativement
la classification avec des données de référence. Les méthodes classiques d’évaluation sont
basées sur des critères statistiques dérivés de la matrice de confusion ou matrice d’erreur
(Tableau 1.1). La matrice de confusion exprime l’estimation des pixels bien classés et l’erreur
de classification par le biais des points qui sont affectés dans d’autres classes. Les calculs de
la matrice sont effectués sur les échantillons de vérification. Ce jeu d’échantillons est
indépendant de celui utilisé pour la phase d’apprentissage de la classification.
27
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
Classé
1
2
…
q
Total
1
x11
x12
…
x1q
x1.
2
x21
x22
…
x2q
x2.
:
:
:
…
:
:
q
xq1
xq2
…
xqq
xq.
Total
x.1
x.2
…
x.q
x..
Référence
Tableau 1.1. Matrice de confusion.
Pour obtenir des résultats significatifs de la matrice de confusion, il faut disposer d’un
nombre suffisant de points des échantillons dans chacune des classes afin que la validation
soit statistiquement fiable. Congalton (1991) conseille un nombre minimal de 50 points pour
chacune des classes. Le choix se portera sur des points géographiquement représentatifs du
jeu de données analysées. D’un point de vue statistique les échantillons de vérification sont
pris selon différents schémas : aléatoire, aléatoire stratifié, régulier, régulier non aligné et
agrégé (Congalton 1991, Chuvieco 1996). En général cela entraîne une campagne coûteuse
(déplacement sur le terrain, difficulté d’accès, difficulté de localisation des points de
validation, …). La taille et le schéma d’échantillonnage seront donc définis sur un compromis
entre ce qui est statistiquement correct et ce qui est réalisable de façon pratique.
Les termes xij de la matrice de confusion sont les effectifs (fréquences absolus) (Stehman
1997), ils peuvent être donnés aussi en fréquences relatives : pij = xij / x.. (Congalton 1991),
éventuellement ramenés au pourcentage. La matrice de confusion est à la base du calcul de
plusieurs coefficients d’évaluation de la classification (Congalton 1991, Stehman 1997).
L’indice global le plus simple à calculer est la proportion de pixels correctement classés (Pc),
aussi appelé précision totale, obtenu en divisant le nombre de pixels bien classés (somme de
la diagonale), par le nombre total de pixels des échantillons :
q
Pc = ∑ pkk
k =1
où q est le nombre de classes.
Différentes mesures, concernant les classes prises individuellement, peuvent être effectuées :
28
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
-
La qualité producteur (QP), ou précision pour le réalisateur, qui est la proportion de
pixels correctement classés pour la classe i (par l’algorithme de classification) sur les
référents (échantillons de vérification) correspondants à cette classe :
QPi = xii / xi.
L’expression Eom = 1 - QP correspond à l’erreur d’omission, ou erreur de déficits.
- La qualité utilisateur (QU), ou précision pour l’utilisateur, est la proportion de pixels
d’une classe j donnée par la classification, correspondant réellement à cette classe sur
le terrain (donnée par les référents) :
QUj = xjj / x.j
L’expression Eco = 1 - QU correspond à l’erreur de commission, ou erreur
d’excédents.
L’intérêt des mesures QP et QU et leur complémentarité sont montrés par l’exemple suivant.
Si, pour une espèce arbustive, le QP est élevé (erreur d’omission faible), la probabilité que la
surface occupée par cette espèce soit bien représentée dans la classification est alors élevée, ce
qui signifie une réussite pour le producteur de la classification. Mais si par ailleurs, le QU est
bas pour cette espèce (erreur d’omission élevée), dans ce cas la classe ‘espèce arbustive’ sera
sur-représentée dans la classification, en fait des pixels appelés ‘espèce arbustive’ par la
classification correspondent réellement sur le terrain à d’autres classes ; n’utiliser que QP
introduit un risque dans la validation de la classification.
Les valeurs moyennes, notées QMU et QMP, de toutes les valeurs des QUj ou QPi
correspondantes aux différentes classes peuvent donner aussi des mesures globales de la
classification, qui seront moins affectées que Pc, par le fait que les classes sont représentées
différemment dans la zone d’étude.
Une autre approximation est le coefficient Kappa (Cohen 1960, Carstensen 1987) qui exprime
l’erreur obtenue par une classification comparée à l’erreur obtenue par une classification
effectuée complètement au hasard. La formule permettant le calcul de ce coefficient est :
K=
Pc − Pe
1 − Pe
où Pe, est la probabilité espérée par une classification complètement au hasard (Carstensen
1987) :
q
Pe = ∑ p k . p.k
k =1
tandis que Foody (1992) considère toutes les classes équiprobables, c’est à dire, Pe = 1/q.
29
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
La valeur de K est proche de zéro quand on obtient une classification équivalente à une
classification complètement au hasard ; K est positif lorsque la classification est meilleure que
celle qui est complètement au hasard ; et K est négatif lorsque la classification est moins
bonne que celle qui est complètement au hasard. La valeur de K égale à l’unité, est obtenue
pour une classification parfaite.
Le Kappa par classe (ki) exprime la qualité de la classification obtenue pour une classe i :
ki =
pii − pi• p•i
pi• − pi• p•i
Dans la littérature, on trouve d’autres coefficients moins utilisés tels que ceux de Turk, de
Hellden, de Short, ou le coefficient Tau (Stehman 1997).
Dans l’estimation des coefficients d’évaluation, il est important de considérer leurs intervalles
de confiance afin de comparer la fiabilité de deux classifications. Soit θ la statistique de
qualité, leur intervalle de confiance est θˆ ± zES( θˆ ), où z est le percentile à partir de la
distribution Normale standard, et ES( θˆ ) est l’erreur estimée standard de θˆ . Ainsi, le test de
signification z prend la forme suivante (Stehman 1997) :
z=
θˆ1 − θˆ2
ES (θˆ1 ) + ES (θˆ2 )
Pour un niveau de signification α = 0.05, la différence entre les deux classifications est
significative lorsque z est supérieur à 1.96 ou inférieur à –1.96.
1.4.6. Fusion des données
La fusion des données a pour but d’améliorer la combinaison d’informations (bandes
spectrales et néo-canaux) afin de mieux discriminer les couvertures du sol de l’étude. Dans
un sens plus général, la fusion est l’utilisation conjointe d’images hétérogènes pour l’aide à
la prise de décision, cas de plus en plus courant en raison du nombre croissant de sources
hétérogènes. Le terme de fusion est employé lorsqu’il n’est pas possible de trouver une
métrique permettant de traiter en parallèle toutes les images, quelle que soit leur sources. La
fusion est particulièrement intéressante dans le cas de données imparfaites, c’est à dire
incertaines, imprécises, incomplètes et ainsi obtenir une information plus fiable.
Les principales approches de la fusion de données sont les méthodes probabilistes de type
bayésien, la théorie des ensembles flous, et la théorie des croyances de Dempster-Schafer
(Dempster 1967, 1968, Shafer 1976, Bloch et Maitre 1994, Le Hégarat-Mascle et al. 1997).
Cette dernière, appelée également théorie de l’évidence, est utilisée récemment dans le
domaine du traitement d’image.
30
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
La théorie de Dempster-Schafer modélise l’ignorance et l’information manquante, c'est à
dire, à la fois ‘l’imprécision’ et ‘l’incertitude’ qui intervient lors de l'attribution d'un pixel à
une classe, en fournissant des mesures explicites de l'imprécision et du conflit entre les
informations des différentes sources qui peuvent conduire à des décisions contradictoires.
La théorie bayésienne est limitée car elle ne prend pas en compte l’ignorance, de plus elle est
contraignante puisqu'elle nécessite la connaissance de la distribution des classes et de leur
probabilité a priori. Elle peut être vue comme une limite de la théorie de l’évidence dans le
cas où il n'y aurait pas d’imprécision, qui est alors supposée nulle, et où seule l’incertitude
sur un événement est considérée et mesurée par une valeur unique : sa probabilité
représentant la partie du degré de croyance placée exactement sur l’hypothèse ‘avoir la classe
Ci’. On dit qu’un événement est incertain si sa probabilité n'est ni égale à 1 ni à 0 (pour 0 il
est certain de ne pas être). Cependant, il peut y avoir une imprécision sur la mesure de sa
probabilité ; une mesure est imprécise si l'erreur sur sa valeur n'est pas nulle.
En pratique la fusion n’est pas un problème simple, le problème du recalage se pose, sa
qualité n’étant pas toujours parfaite, ce qui introduit une imprécision importante.
1.4.6.1. La fusion selon la théorie Bayésienne
Pour effectuer la combinaison des données selon la théorie de Bayes, la probabilité du modèle
d’observation est calculée en supposant les sources des données indépendantes et avec des
lois différentes suivant le type de capteurs, par exemple les lois de Gauss pour les images
optiques et Gauss-Wishart pour les images RSO. Si les lois sont différentes, ceci implique des
règles de fusion au niveau de la méthode du maximum de vraisemblance.
Dans le logiciel de classification présenté (§1.4.1) est intégrée la stratégie suivante. Les
probabilités sont calculées pour chaque source. Plusieurs classes sont admissibles pour un
point, et pour chaque source en fonction de leur probabilité. L’intersection des ensembles de
classes admissibles par les différentes sources est alors effectuée : si l’intersection est vide il
faut relancer la recherche en étant moins restrictif ; si l’intersection ne contient qu’une seule
classe, c’est la classe choisie ; si l’intersection contient plusieurs classes, le principe du
maximum de vraisemblance est appliqué sur les classes communes avec le produit des
probabilités normalisées et éventuellement pondérées suivant le capteur. En effet à chaque
source peut être associé un coefficient pondérateur qui donne plus d’importance (crédibilité)
aux résultats d’une source par rapport aux autres. Ainsi pour chaque source, la probabilité
d’un point d’appartenir à une classe est multipliée par le coefficient de la source.
31
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
1.4.6.2. La fusion des données selon la théorie de l’évidence
Soit l’ensemble θ des N hypothèses simples correspondant aux classes possibles. Soit
N
2θ = {A A ⊆ θ } = {C1 ,.., C N , C1 ∪ C 2 ,.., θ } avec θ = {C1 ∪,..,∪C N } les 2 − 1 sous-ensembles A de
θ qui servent de référence pour l’ensemble de grandeurs utilisées par la théorie de l’évidence
pour évaluer les propositions A, (événement ou hypothèse A : ‘appartenance à une classe Ci’).
Ces hypothèses ou propositions A peuvent être singulières (singletons) : correspondant à
l’hypothèse simple ‘d’avoir une classe Ci ’ (comme dans la théorie bayésienne), ou à
l’hypothèse double B avec B ⊆ A (doubletons) correspondant à l’hypothèse ‘d’avoir une
classe Ci ou Cj’.
Dans la théorie de l’évidence trois grandeurs sont définies:
-
-
La masse élémentaire de probabilité qui représente la partie du degré de croyance placée
exactement sur la proposition A. Les masses correspondant aux hypothèses simples
expriment la certitude d’une classe par rapport aux autres et les masses correspondant aux
hypothèses composées expriment la confusion associée au manque d’information pour
décider entre une classe ou une autre. L’évaluation conjointe d’ensembles (doubletons)
quelconques de ces singletons confère une grande souplesse de représentation qui permet
de modéliser rigoureusement l’ignorance totale par le jeu de masses.
La crédibilité ou croyance : qui mesure à quel point les informations données par une
source soutiennent la proposition A.
La plausibilité : qui mesure toute l’intensité avec laquelle on ne doute pas de la
proposition A, c’est à dire avec laquelle on trouve A plausible.
La croyance (Bel) sur une hypothèse A peut être interprétée comme l’incertitude minimum
sur A ou mesure de sa vraisemblance minimale, tandis que la plausibilité (Pls) de A peut être
interprétée comme l'incertitude maximum sur A ou mesure de sa vraisemblance maximale. La
différence donne l’ignorance relative à cet événement.
L'incertitude sur A est représentée par l'ensemble des valeurs de l'intervalle [Bel(A), Pls(A)].
Cet intervalle est appelé l'intervalle de croyance et sa longueur représente l'imprécision sur la
mesure de l'incertitude (Smets 1988, Dubois et Prade 1994, Le hégarat-Mascle et al. 1997).
La combinaison des données dans la théorie de l’évidence est faite selon la loi de
combinaison orthogonale de Dempster, avec un facteur k normalisateur, significatif du degré
de conflit existant entre les différentes sources combinées ( 0 ≤ k ≤ 1 ), plus k est grand, moins
la combinaison a de sens, lorsque k vaut 1, les sources sont dites totalement contradictoires et
leur combinaison n'a plus de sens.
32
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
Cette loi a pour effet de renforcer la croyance sur les événements pour lesquels les différentes
sources sont concordantes et au contraire de l’atténuer en cas de conflit. Elle permet de
redistribuer les différentes masses potentielles selon le consensus général. Il semble correct
d'affecter une masse nulle aux hypothèses qui unissent des classes totalement séparables. En
effet, cela signifie que l'ignorance sur ces deux classes est nulle, ce qui est parfaitement
acceptable. En revanche, si deux classes Ci et Cj ne sont pas séparables, la masse k de leur
union sera non nulle.
La sommation orthogonale est équivalente à faire une intersection des classes entre sources
différentes et à déterminer selon les masses élémentaires si cette intersection est suffisamment
importante afin de supprimer la balance d’une classe vers une autre classe. Des classifications
différentes de la même image, obtenues avec différentes combinaisons de canaux ne donne
pas forcément les mêmes classes pour le même pixel en raison de l’imprécision et de
l’incertitude qui intervient pendant l’attribution du pixel à la classe.
Une méthode qui utilise l’information donnée par les matrices de confusion afin de calculer
ces masses a été développée au CESBIO. Nous en donnons le principe très général.
Soit la matrice de confusion M calculée à partir des échantillons de référence. Les éléments
diagonaux Mi,i représentent le nombre de pixels de la classe Ci ayant effectivement été
affectés à celle ci, après classification. L'élément non diagonal Mi,j est le nombre de pixels de
la classe Ci ayant été affectés à la classe Cj. Mi,i, et Mi,j sont données en relatif dans notre
cas : ces termes sont donc divisés par le nombre de points de la classe Ci. Ce sont ces
éléments qui vont nous permettre d’obtenir les masses élémentaires. Ainsi, si un terme
diagonal Mi,i correspondant à une classe Ci (hypothèse singleton) est poche de 1 cela veut
dire que la classe est bien reconnue. Mais si le terme diagonal a une valeur faible (inférieure à
0.5) et que la classe est fortement mélangée avec une autre classe Cj, alors le terme Mi,j donne
la grandeur de la confusion entre les deux classes (doubleton). Si Mi,j = 0 alors les deux
classes sont totalement séparables.
Nous allons donner un exemple du principe. Soient deux sources Sn et Sm et soient MSm, MSn
les matrices de confusion correspondant aux résultats de classification de chaque source. Une
source, celle qui donne les meilleurs résultats globaux (ex. le QMP), peut servir de référence,
c’est à dire qu’en cas de conflit non réglable c’est la classe obtenue avec cette source qui sera
privilégiée. Prenons Sm la source de référence. Si MSm(i,i) > MSn(i,i) + seuil, alors la classe Ci
est mieux classée par la source Sm, c’est cette classe Ci qui sera privilégiée dans le cas où il y a
contradiction entre Ci et une autre classe, dans les deux classifications. Dans le cas contraire à
partir des termes MSm(i,j) on cherche les classes qui présentent des confusions avec Ci : par
exemple Cj ; si avec la source Sn la confusion entre Ci et Cj n’existe pas, alors en cas de conflit
entre ces deux classes, c’est le résultat de classification de la source Sn qui sera conservé. Les
règles tiennent compte de cas plus complexes, que nous ne détaillerons pas ici. Le terme seuil
33
Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales
peut être choisi par l’utilisateur pour être plus ou moins strict dans l’affectation du pixel en
fonction de la source, suivant le contexte dans lequel la classification est effectuée.
Ce procédé consiste à une prise de décision locale dans un premier temps, du fait de
l’affectation séparément des classes sur chaque image. Puis dans un second temps les
décisions locales sont fusionnées en une décision globale : à partir des classifications
obtenues pour chaque source, des mesures sur les intersections de classes entre sources sont
effectuées. La classe la plus crédible est choisie à partir de la règle de combinaison de
Dempster.
Ce modèle est idéal si les images ne sont pas disponibles simultanément, son principal
inconvénient est qu’il ne tient pas compte des relations entre capteurs, des corrélations et/ou
dépendance entre images. Actuellement ce système est réalisé uniquement en postclassification, mais il peut se faire directement dans la classification avant l’affectation
définitive par la règle du maximum de vraisemblance, et les masses deviennent des facteurs
pondérateurs des probabilités, alors que dans le cas précédemment elles agissent en tant que
règle de décision.
34
Chapitre 2
Classifications des couvertures du sol à partir des images
optiques et radar
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
2.1. Introduction
Dans ce chapitre est exposée l’étude réalisée pour obtenir une classification des couvertures
du sol sur deux zones tests. Comme cela a été déjà mentionné, ces classifications constituent
l’information principale des surfaces pour l’étude du paysage et de la biodiversité présentée
dans les chapitres suivants ; nous avons testé l’apport des données multi-temporelles, multisources et exogènes, afin d’obtenir les meilleurs résultats de classification possible.
2.2. Sites d’études
Deux sites d’étude ont été choisis : l’île de Minorque, en Espagne, et le massif de l’Arize,
dans les Pyrénées françaises (Figure 2.1). Ils ont été choisis en raison de leur intérêt pour
étudier le degré de conservation, et pour leur structure très morcelée résultant de l'impact de
l'utilisation intensive de ces sites depuis de longues années. Leurs différences concernant
l’emplacement climatique et le relief, permettent de tester les méthodes développées au cours
de cette étude dans des conditions diverses.
Nord
France
Arize
Minorque
Espagne
Mer
Méditerranée
Figure 2.1. Sites d’étude.
2.2.1. Réserve de la biosphère de l'île de Minorque (Baléares, Espagne)
Minorque, d’une surface de 700 Km2, est localisée dans la partie Ouest de la Méditerranée.
Cette île présente un paysage rural et naturel bien conservé. Elle est considérée comme un
‘hot-spot’ méditerranéen (Médail et Quezel 1997), c’est à dire un secteur avec une
concentration exceptionnelle d’espèces et d’un grand nombre d’endémismes. La végétation
potentielle de Minorque comprend deux communautés : une communauté forestière dominée
par le chêne vert (Quercus ilex) et les arbustes associés, et une communauté arbustive
36
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
caractérisée par l’olivier sauvage (Olea europea var. sylvestris), qui est adaptée à des
conditions plus sèches que la précédente.
Depuis longtemps, les deux communautés originelles ont été partiellement substituées par des
bois de pins et des pâturages. Actuellement, les pâturages et les cultures sont entourées par
une végétation semi-naturelle couvrant la plupart de la surface de l’île, et constituant ainsi un
paysage rural typiquement méditerranéen.
Les couvertures du sol présentes dans cette zone, sont listées dans le tableau 2.1.
Classes
Jachère
Maquis ouvert A
Définition
Couvert principalement herbacé (10-40% couverture végétale)
Maquis ouvert (10-40% couverture végétale), Pistacia lentiscus, Olea europaea,
Juniperus phoenicea
Maquis ouvert B
Maquis ouvert (10-40% couverture végétale), Pistacia lentiscus, J. phoenicea
Maquis A
Maquis littoral (40-90% couverture végétale), P. lentiscus, Phyllirea sp.
Maquis B
Maquis littoral (40-90% couverture végétale), P. lentiscus, Phyllirea sp., J.
phoenicea
Maquis C
Maquis littoral (40-90% couverture végétale), P. lentiscus, Phyllirea sp.,
Ampelodesmos mauritanica
Maquis D
Maquis (40-90% couverture végétale, <1 m hauteur), Erica arborea, Phyllirea sp.
Maquis E
Maquis littoral (40-90% couverture végétale), Phyllirea sp., Cistus sp.
Ampelodesmos
Couvert herbacé (40-90% couverture végétale), A. mauritanica avec Cistus sp. ou
Phyllirea sp.
Maquis et pins
Maquis et pins éclairés
Olivier sauvage
Formation arbustive (>90% couverture végétale, 1-3 m hauteur), Olea europaea
Olivier sauvage et pins
Formation arboreo-arbustive (>90% couverture végétale, >1 m), O. europaea, P.
halepensis
Olivier sauvage et chêne vert Formation arboreo-arbustive (>90% couverture végétale, >1 m), O. europaea, Q.
ilex
Forêt de pins
Formation d’arbres (>90% couverture végétale), P. halepensis
Forêt de pins et chênes vert Formation d’arbres (>90% couverture végétale), P. halepensis, Q. ilex
Forêt de chênes verts
Formation d’arbres (>90% couverture végétale), Q. ilex
Végétation de fond de vallée Formations arbustives et herbeuses très active en milieux semi-humide, fruitiers
Zones humides
Formation végétale (Phragmites australis) des zones humides souvent couvertes
d'eau
Culture non irriguée
Culture d’hiver, pâturage
Culture irriguée
Culture irriguée en été, surtout maïs
Zones urbanisées
Surfaces goudronnées, tissu urbain continu et discontinu, carrières
Sable et rocher
Sable et rocher nu, notamment au bord de la côte
Etang
Surfaces d'eau continentale
Mer
Surfaces d'eau marine
Tableau 2.1. Couvertures du sol de Minorque présentes sur le terrain.
2.2.2. Massif de l’Arize (Ariège, France)
Les Pyrénées constituent l’une des régions les plus riches de l’Europe occidentale en termes
d’endémicité d’arthropodes et taxons rélictuels (Deharveng et al. 2000). Ce site a été
sélectionné principalement pour sa richesse concernant la faune du sol et parce qu’elle est
bien documentée (Deharveng 1996). Le Massif de l’Arize est un ensemble de montagnes
37
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
d’élévation modérée (sommet plus élevé : 1715 m sur le niveau de la mer), localisé entre Foix
et St. Girons. La végétation naturelle comprend du hêtre (Fagus sylvatica), au-dessus de 800900 m, et différentes espèces de feuillus, notamment des chênes, au-dessous de 800-900 m.
L’occupation humaine ancienne dans le pied du massif a influencée fortement les
caractéristiques paysagères comme résultat des pratiques agricoles. Depuis 1965, une grande
partie de la forêt a été remplacée par des conifères exotiques. Actuellement, les pâtures, les
zones agricoles et les petits villages entourent les forêts naturelles et les plantations du massif.
Les processus de morcellement de la forêt a conduit à un paysage en mosaïque. La richesse en
espèces et principalement sa composante endémique ont fortement diminué dans les nouvelles
plantations de conifères par rapport à la hêtraie dont les fragments restants sont en danger
(Deharveng 1996).
Les couvertures du sol présentes dans cette zone, sont listées dans le tableau 2.2.
Classes
Définition
Hêtraie
Forêts de hêtres (Fagus sylvatica)
Forêt de conifères et mixte Plantations de conifères et forêts mixtes (conifères et hêtres)
Forêt de feuillus mélangés Forêts de feuillus (chêne, châtaignier, robinier) avec une couche arbustive bien
développée
Végétation sclérophylle
Végétation sclérophylle type arbustif sur sol calcaire (couverture végétale variable,
<80%), occasionnellement il peut y avoir des chênes et des chênes verts
Prairie de haute montagne Prairie de haute montagne
Pelouse de fougères
Végétation arbustive et/ou herbacée (principalement fougère Pteridum aquilinum)
typique de montagne en moyenne altitude
Champs cultivés
Culture irriguée ou pâturage
Champs labourés
Terres labourées au moment de la prise de l’image
Eau continentale
Etang (plan d’eau) et cours et voie d’eau
Zones urbanisées
Tissu urbain continu et discontinu
Roches nues
Roches nues de haute montagne
Tableau 2.2. Couvertures du sol du site de l’Arize présentes sur le terrain.
2.3. Données satellitales
Afin de réaliser une étude comparative, nous avons acquis des images Landsat TM pour les
deux sites d’étude, qui ont une haute résolution spatiale acceptable pour l'étude de ces
paysages, et qui couvrent une période suffisamment grande. Pour le site de Minorque, une
étude plus fine des différents types de végétation arbustive méditerranéenne a été réalisée.
Des images SPOT et des séries temporelles ERS ont été donc acquises pour améliorer la
discrimination de ces couverts végétaux et pour étudier le potentiel du capteur ERS dans ce
type de végétation. Jusqu'à présent, les recherches réalisées par télédétection sur la végétation
méditerranéenne concernent principalement la forêt et les prairies ; par contre les maquis ont
été peu étudié, malgré leur importance dans le fonctionnement des écosystèmes
méditerranéens (Shoshany 2000).
38
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Les données satellitales acquises pour réaliser l’étude sont montrées dans le tableau 2.3.
Site d’étude Capteur
Minorque
Landsat TM
SPOT HRV Panchromatique
SPOT HRV XS
ERS-2
Arize
ERS-1
Landsat TM
Date
14/07/1984 ; 20/071992
29/10/1994
29/10/1994 ; 29/07/1994
08/01/1998 ; 19/03/1998 ; 28/05/1998 ; 06/08/1998 ;
10/09/1998 ; 17/08/1995
24/01/1994; 05/02/1994 ; 01/03/1994 ; 16/08/1995
13/07/1990
22/06/1994
Tableau 2.3. Données satellitales acquises pour l’étude présente.
Les caractéristiques spectrales et spatiales des capteurs optiques SPOT HRV et Landsat TM,
et du capteur radar à synthèse d’ouverture ERS sont détaillées dans ce qui suit.
2.3.1. Le capteur Landsat TM
Landsat est une famille de satellites initiée en 1972 par l’agence spatiale des Etats Unis. Les
premiers Landsat incorporait un radiomètre à balayage multispectral MSS (Multispectral
Scanner) et un ensemble de 3 cameras de vidéo (RBV, Return Beam Vidicon). Les Landsat-4
et -5 sont équipés de radiomètres à barrette de CCD appelés TM (Thematic Mapper) d’une
résolution spatiale de 30 m et 7 bandes spectrales. Les Landsat-4 et -5 présentent aussi des
caractéristiques orbitales améliorées, altitude du vol : 705 km, répétitivité: 16 jours, heure
d’acquisition : autour de 9.45 a.m. (heure solaire aux latitudes de Minorque). Les données
sont codées en 256 niveaux de gris (8 bits). Le tableau (2.4) compare les caractéristiques
principales du capteur TM avec celles du SPOT HRV.
Le capteur TM possède plus de bandes spectrales que SPOT HRV, tandis que ce dernier a une
résolution spatiale plus haute.
2.3.2. Le capteur SPOT HRV
Le programme SPOT (Système Pour l’Observation de la Terre) a été conçu et réalisé par le
Centre National d’Etudes Spatiales (CNES) français. Le premier satellite SPOT-1, lancé en
1986, a une orbite circulaire héliosynchronique, avec une répétitivité de 26 jours. Les
satellites SPOT-2 et -3, lancés en 1990 et 1993, respectivement, ont une orbite et des systèmes
de capteurs identiques à SPOT-1. Le capteur de SPOT-1, -2 et -3 est composé de deux
systèmes imageurs identiques de Haute Résolution Visible (HRV) et d’enregistreurs
magnétiques auxiliaires. Chaque HRV opère en un des deux modes de détection : soit le mode
‘panchromatique’ (noir et blanc) à 10 m de résolution (0.51-0.73 µm), soit en mode
multispectral (visible et PIR) à 20 m résolution (Tableau 2.4). Les données sont codées en 256
niveaux de gris (8 bits).
39
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Système
Bande spectrale
Landsat TM
1 Bleu
2 Vert
3 Rouge
4 Proche infrarouge
5 Moyen infrarouge
6 Infrarouge thermique
7 Moyen infrarouge
XS1 Vert
XS2 Rouge
XS3 Proche infrarouge
Panchromatique
SPOT HRV
Longueur d’onde
(µm)
0.45-0.52
0.52-0.60
0.63-0.69
0.76-0.90
1.55-1.75
10.40-12.50
2.08-2.35
0.50-0.59
0.61-0.68
0.79-0.89
0.51-0.73
Taille du pixel
(m)
30
30
30
30
30
120
30
20
20
20
10
Tableau 2.4. Principales caractéristiques spectrales et spatiales des capteurs TM et SPOT HRV.
2.3.3. Préliminaires sur l’imagerie radar à synthèse d’ouverture
Le radar est un capteur micro-onde actif qui fournit sa propre illumination et peut donc être
utilisé de jour comme de nuit. Les micro-ondes traversent aisément l’atmosphère, même
quand elles sont saturées en vapeur d’eau. Le principe du radar à synthèse d’ouverture
(RSO), introduit au début des années 1950, a permis de créer des radars imageurs à haute
résolution. L’ère des RSO spatiaux civils a commencé en 1978 avec le satellite américain
Seasat qui démontre le potentiel de ces types de capteurs pour des applications maritimes et
continentales. Dans la décennie 90, plusieurs missions ont été lancées : Almaz, ERS-1, ERS2, JERS-1, SIR-C/X-SAR, Radarsat. La résolution est de l’ordre de 5 à 25 m, ce qui leur
permet de rivaliser avec des capteurs spatiaux optiques comme Landsat et SPOT.
Le principe fondamental des radars imageurs est d’émettre des ondes électromagnétiques avec
une longueur d’onde de l’ordre du centimètre, puis de recevoir les ondes rétrodiffusées par la
surface étudiée. Le temps écoulé entre l’émission et la réception d’une impulsion est utilisé
pour localiser les cibles. Il existe 4 mécanismes de rétrodiffusion : 1) Réflection par une
surface lisse, 2) double rebond dans un réflecteur de coin, 3) rétrodiffusion par une surface
rugueuse à l’échelle de la longueur d’onde, 4) diffusion volumique, par exemple la diffusion
crée par un arbre. Les surfaces lisses renvoient très peu d’énergie vers l’antenne, à l’exception
du cas du réflecteur de coin. Cela explique pourquoi les autoroutes et les lacs sans vague
paraissent généralement très sombre sur les images radar, tandis que des structures formant
des coins, par exemple des bâtiments, ont une réponse très forte. Les surfaces rugueuses et les
structures volumiques diffusent l’onde incidente dans une multitude de directions, et seule
une fraction de l’énergie émise est renvoyée vers le capteur. Une caractéristique inhérente aux
systèmes radars est le phénomène du speckle (§1.3.1), qui se traduit par de très fortes
variations spatiales de l’amplitude et de la phase et donne un aspect bruité aux images.
40
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
2.3.4. Le capteur ERS
L’agence spatiale européenne (ESA) a lancé son premier satellite de télédétection, ERS-1, le
17 juillet 1991, et ERS-2 a été lancé le 21 avril de 1995. Les caractéristiques des deux
capteurs ERS (European Remote Sensing Satellite) sont essentiellement les mêmes : orbite
héliosynchronique, inclination de 98.5º, altitude de 785 km, période de revisite autour de 16 à
18 jours. ERS-1 et ERS-2 portent trois capteurs principaux : un système radar RSO bande C,
un altimètre radar bande Ku, et un diffusiomètre.
Le système de radar ERS opère à une longueur d’onde 5,7 cm (C) et emploie aussi une
polarisation VV, choisie pour améliorer la réflectivité des surfaces océaniques. Récemment,
les séries multitemporelles de données ERS ont montré leurs potentialités pour la
caractérisation des surfaces terrestres, tels que les surfaces agricoles (Le Hégarat-Mascle et al.
2000), la végétation boréale (Michelson et al. 2000), des régions tropicales humides (Kuplich
et al. 2000), et des régions semi-arides (Smara et al. 1998).
(a)
(b)
(c)
(d)
Figure 2.2. Partie du paysage du site de Minorque vue par différents capteurs : (a) SPOT
panchromatique (29/10/1994) ; (b) SPOT XS (29/07/1994), composition colorée R : XS-3, V : XS-2,
B : XS-1 ; (c) Landsat TM (20/07/1992), composition colorée R : TM-4, V : TM-3, B : TM-2 ; (d) ERS2 série du 1998, composition colorée R : 6/08/1998, V : 19/03/1998, B : 8/01/1998. Le contour (en
blanc) sur l'image ERS délimite la zone des sous-images SPOT et TM.
41
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
La possibilité d’obtenir des images en tandem par ERS-1 et ERS-2, permet aussi de
cartographier la surface topographique à partir de l’interférométrie radar. L’interférométrie est
basée sur l’analyse de la phase de signal radar reçu par deux antennes localisées à différente
position dans l’espace.
La Figure 2.2 montre une région de Minorque vue par les trois capteurs, TM, SPOT HRV et
ERS. Elle met en évidence les différences entre l’imagerie optique et les images RSO en
fonction du domaine spectral exploité, et du phénomène du speckle dans les images radar.
2.3.5. Recalage et pré-traitements des images
Pour la comparaison temporelle, pour la fusion d’images et pour situer les données
d’échantillonnage biologiques, il est indispensable de recaler les images étudiées entre elles.
Les images TM de Minorque ont été géoréférencées au système de coordonnées UTM
(Universal Transverse Mercator), zone 31N, à partir d’un polynôme de premier degré avec un
re-échantillonnage du plus proche voisin, l’erreur RMS (Root Mean Square) est de 0.5 pixels
pour l’image 1984 et 0.52 pixels pour 1992 avec 13 et 14 points amer, respectivement.
Un recalage des images XS (octobre et juillet) a d’abord été réalisé sur l’image SPOT
panchromatique (à la résolution du panchromatique). L’image XS d’octobre a été recalée par
un polynôme cubique avec 34 points amer, et une erreur RMS = 0.133 pixels. L’image XS de
juillet présentait des déformations locales plus importantes par rapport à l’image
panchromatique, ce qui nous a obligé à utiliser des méthodes non conventionnelles basées sur
une analyse de multi-résolution et des modèles de déformations locales (Blanc et Wald 1998,
Blanc 1999), l’erreur RMS = 0.2 pixels. Puis l’image panchromatique et les images XS ainsi
recalées, ont été recalées par un polynôme cubique avec 69 points amers, sur l’image TM
1992, avec une erreur RMS = 2.05 pixels. Le ré-échantillonnage a été effectué par une
convolution cubique qui préserve mieux les structures.
Les images ERS SLCI (Single Look Complex Image) ont été recalées par un procédé qui tient
compte de la corrélation entre deux images (Bruniquel et al. 1999) (Annexe 1). Ces images
ainsi recalées ont été converties en amplitude en faisant une contraction de 5 pixels verticaux
moyennés en intensité (avec un recouvrement d’un pixel), codées sur 16 bits. Les images
obtenues se trouvent dans une géométrie proche de la réalité (le pixel est pratiquement carré,
correspondant à une surface au sol d’environ 25 x 25 m² minimum). Elles sont légèrement
moins affectées par le speckle.
Pour la fusion des images ERS et SPOT XS, un recalage a également été nécessaire, avec un
polynôme de degré 4, un ré-échantillonnage des données par la convolution cubique, 162
42
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
points amer et une erreur RMS de 1.87 pixels. La prise des points d’amer s’est faite à partir
des images ERS filtrées par VEQMMLS recalées sur les images SPOT.
2.4. Discrimination des couverts à partir des séries temporelles radar et des
images optiques multispectrales dans un paysage Méditerranéen
2.4.1. Objectifs de l’étude
L’objectif est de tester les capacités des deux séries multi-temporelles ERS (de l’année
1994/95 et de 1998) appliquées au problème de la discrimination de la végétation
méditerranéenne, dans le site de Minorque. Les signatures temporelles saisonnières de 15
couvertures du sol, dont 6 sont différents types de végétation, ont été étudiées à l’aide
d’indices de changement. Les caractéristiques géométriques et la résolution spatiale de ERS
sont différentes par rapport aux images SPOT, ce qui nous a obligé de regrouper certaines
classes ; ainsi, la forêt comprend les classes d’olivier sauvage, la forêt de pins et des chênes
verts. Puis la classification de ces couverts à partir des données multitemporelles ERS a été
comparée avec les données optiques (SPOT XS/Panchromatique et Landsat TM).
La classification multitemporelle est utilisée pour améliorer la caractérisation de certaines
couvertures du sol qui présentent des propriétés différentes selon la date d’acquisition, tels
que les cultures à différents stades de développement. La difficulté des classifications
multitemporelles optiques est l’acquisition d’images sans nuage (Viñas et Baulies 1995).
Dans le cas de données ERS qui ne possèdent qu’une bande spectrale, celle-ci est insuffisante,
ainsi les données multi-dates sont indispensables. De plus, elles vont nous servir à réduire
l’effet du speckle.
L’information temporelle des séries ERS de Minorque a été analysée de plusieurs façons.
D’abord, un indice temporel est dérivé pour caractériser la stabilité des couvertures à travers
les saisons. En deuxième lieu, le nombre d’images ERS nécessaires pour atteindre la qualité
de classification que les données optiques sont capables de fournir a été évalué. Un troisième
point a été abordé : l’apport des données ERS en les fusionnant avec les données SPOT. Les
meilleures classifications ERS ont été comparées avec celles des capteurs SPOT XS,
Panchromatique et TM. Les résultats préliminaires de ce travail, concernant la classification à
partir des séries ERS et leur comparaison avec les données SPOT, sont présentés dans Chust
et al. (2000a).
2.4.2. La variation saisonnière des couvertures du sol
Pour l’étude de la variation saisonnière des couvertures du sol à partir des images ERS du site
de Minorque, nous n’avons utilisé que la série de 1998 qui couvre les principales
caractéristiques phénologiques, dès l’hiver jusqu’à l’été tardif. Etant donné que les paramètres
43
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
du coefficient de rétrodifussion sont homogènes entre les différentes dates de la série de 1998
(Annexe 1), nous avons comparé les comptes numériques moyens des couvertures du sol à
travers les dates sans tenir compte de l’étalonnage.
Nous avons testé deux indices temporels, qui prennent en compte l’ordre des dates, pour
caractériser et cartographier les changements des couverts :
1) La Différence Moyenne (DM) entre des dates consécutives :
1
∑ datei − datei +1
( n − 1) i =1, n −1
où n est le nombre des dates de la série.
2) La Différence Normalisée Moyenne (DNM) entre des dates consécutives :
1
∑ DN i ,i+1
( n − 1) i =1,n−1
où DNi,i+1 est la Différence Normalisée entre deux dates consécutives : (dateidatei+1)/(datei+datei+1).
Les deux indices temporels appliqués sur des images non filtrées et filtrées (filtres MAP et
VEQMMLS) ont été testés, voir Figure 2.3. L’utilisation des images non filtrées donne une
apparence bruitée causée par le speckle (Figures 2.3a et 2.3b). L’application des indices
temporels sur des images filtrées par le MAP donne des cartes des changements moins
bruitées qu’avec les images filtrées par VEQMMLS, bien que dans ces dernières, les régions
qui ont changé préservent mieux les contours et elles sont moins affectées par le relief
(Figures 2.3c jusqu’à 2.3f).
L’indice temporel DM est sévèrement affecté par le relief car le speckle est un procédé
multiplicatif (Figures 2.3a, 2.3c, et 2.3e). Dans les régions de forte rétrodiffusion, la
variabilité causée par le speckle est plus grande que dans les régions de rétrodiffussion faible.
L’indice temporel DNM est moins affecté par le relief que DM (Figures 2.3b et 2.3d),
spécialement lorsque le filtre VEQMMLS est utilisé (Figure 2.3f).
Etant donné que l’indice temporel DNM appliqué sur les images filtrées par VEQMMLS
réduit les effets de la pente et de l’orientation, c.a.d. la variation de l’onde d’incidence, et
préserve en même temps les contours, on en conclut que cet indice est celui qui exprime le
mieux la variabilité saisonnière. Nous l’avons appelé ITDNM (Indice Temporel de Différence
Normalisée Moyen).
44
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Indices temporels
DM
DNM
Images non
filtrées
(a)
(b)
(c)
(d)
MAP
VEQMMLS
2 km
North
(e)
2 km
North
(f)
Figure 2.3. Les indices temporels DM (Différence Moyenne) et DNM (Différence Normalisée Moyenne)
appliqués aux images non filtrées : (a) et (b), aux images filtrées par le MAP : (c) et (d), aux
images filtrées par le VEQMMLS : (e) et (f). Extraite de la série de 1998 du site de
Minorque; la partie centrale et supérieure est dominée par les zones agricoles, la partie
inférieure et gauche est dominée par une zone de relief.
45
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Le ITDNM a été superposé sur les échantillons d’apprentissage des couvertures du sol pour
quantifier leur degré de stabilité (Figure 2.4). Sur ce graphique la valeur moyenne de ITDNM
indique le degré de changement moyen de la couverture, la valeur de dispersion donnée par
l’écart type fait référence à l’hétérogénéité spatiale de la classe dans le temps ; par exemple,
une classe avec une valeur élevée de dispersion signifie que certaines régions de la classe ont
changé alors que d'autres régions n’ont pas changé. Les valeurs les plus élevées de l’indice
temporel correspondent aux surfaces d’eau (‘mer’ et ‘étang’) puis les ‘zones humides’, la
rétrodiffusion est très sensible à la rugosité des surfaces d’eau qui changent avec les
conditions du vent. La végétation naturelle (forêt et maquis) présente, en général, des valeurs
faibles de la moyenne de ITDNM, ce qui confirme leur stabilité radiométrique ; les faibles
valeurs de moyenne et de dispersion indiquent que ces surfaces sont homogènes dans l'espace
et dans le temps. La ‘culture non irriguée’ a une valeur de dispersion élevée en raison de sa
variabilité spatiale (le labour et les stades de développement des cultures sont différents selon
les parcelles considérées). Les ‘zones urbanisées’ et le ‘sable et rocher’ sont caractérisés par
un changement temporel modéré. La valeur de dispersion élevée des ‘zones urbanisées’ peut
s’interpréter en raison du fait que cette classe englobe différents types de surfaces en terme de
leur propriétés de réflexion : ainsi, les zones goudronnées renvoient très peu d'énergie, alors
que les bâtis sont très réfléchissants en raison des réflexions en coin ou en trièdre, finalement
cette classe comprend aussi des zones mixtes tels que les jardins.
120
ITDNM
100
80
60
40
20
Mer
Etang
Zones humides
Culture irriguée
Sable et rocher
Zones urbanisées
Maquis ouvert A
Culture non irriguée
Forêt
Maquis B
Maquis ouvert B
Jachère
Maquis A
Maquis et pins
Maquis E
0
Figure 2.4. Valeur moyenne et dispersion (moyenne ± écart type) de l’indice ITDNM (Indice
Temporel de Différence Normalisée Moyen) pour chacune des couvertures du sol
(série ERS de 1998). Les unités de l’indice ont été normalisées (0-255 niveaux).
2.4.3. Classification des couvertures du sol par les images RSO et optique
Nous avons comparé les capacités des séries ERS pour la classification des couvertures du
sol, en particulier les différents types de végétation méditerranéenne, avec celles des images
optiques (SPOT XS/Panchromatique et Landsat TM). Pour les images ERS, nous avons testé
46
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
la performance : du filtrage du speckle (filtres MAP et VEQMMLS), des méthodes de
classification contextuelle, et des séries temporelles afin d’améliorer la fiabilité de la
classification pour discriminer les différents types de végétation méditerranéenne.
Le processus de classification a été réalisé par la méthode décrite (§1.4) qui permet de choisir
une classification ponctuelle (pour les images optiques) et contextuelle (pour les images
radars).
2.4.3.1. Apport des filtres du speckle et des méthodes contextuelles
Le Tableau 2.5 montre la qualité moyenne du producteur QMP (moyenne des QPi pour
chaque classe) pour les séries ERS de 1994/95 et de 1998 et classées par des méthodes
contextuelles, utilisant différentes tailles de fenêtre, avec et sans filtrage. Pour les images non
filtrées la taille de fenêtre optimale est de 7x7 pixels, tandis que pour les images filtrées par le
MAP, la taille optimale est 5x5. L’utilisation des fenêtres 7x7 et 5x5 pour les images filtrées
VEQMMLS donnent des valeurs de qualité QMP similaires, néanmoins, la taille de fenêtre
plus grande ne préserve pas aussi bien les structures du paysage. La classification la plus
fiable est celle qui utilise le filtrage VEQMMLS avec une taille de fenêtre de 5x5, ce qui
confirme les résultats de plusieurs études déjà réalisées au CESBIO sur les images RSO.
séries 1998
3x3 5x5 7x7
Images non filtrées
Filtre MAP
Filtre VEQMMLS
séries 1994/95
3x3 5x5 7x7
40.64 49.97 51.18 38.00 49.12 53.98
52.07 57.10 55.95 46.09 54.06 53.76
68.08 80.07 81.23 58.77 70.56 72.13
Tableau 2.5. Valeurs de qualité moyenne producteur pour des images ERS classées par des méthodes
contextuelles, utilisant différentes tailles de fenêtre, avec et sans filtrage.
La Figure 2.5 illustre le QMP des classifications en fonction du nombre de dates considérées.
La courbe résultante suit une fonction asymptotique ; l’amélioration de la qualité de
classification s’affaiblit à partir de 4 dates. Les valeurs des extremums montrent que le choix
des dates peut jouer un rôle significatif.
47
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
60
QMP (%)
50
40
30
20
10
1
2
3
4
5
Nombre de dates
Figure 2.5. Qualité Moyenne du Producteur (QMP) pour toutes les combinaisons possibles de 5
dates (série de 1998, images non filtrées). La courbe représente la moyenne; les barres
d’erreur dénotent les valeurs maximales et minimales des QMP.
La Figure 2.6 illustre la contribution des données multi-temporelles uniquement pour la
séquence chronologique afin de comparer les images filtrées et non filtrées des séries
1994/95 et 1998. L’addition de dates augmente la qualité producteur ; le filtre VEQMMLS
donne les meilleurs résultats pour les deux séries. Le QMP de la série de 1994/95 est plus
faible car les dates ne couvrent pas les principales caractéristiques phénologiques ; par contre,
la série de 1998 est plus représentative du changement saisonnier.
Images non filtrées
Filtre MAP
Filtre VEQMMLS
90
90
80
70
70
60
60
QMP
QMP
80
50
50
40
40
30
30
20
20
1
2
3
4
1
5
2
3
4
5
Nombre de dates (ordre chronologique)
Nombre de dates (ordre chronologique)
(a)
(b)
Figure 2.6. Contribution des données multitemporelles dans la classification ; l’addition des dates se
fait suivant l’ordre chronologique. Nous avons utilisé le classifieur du maximum de
vraisemblance basé sur la distribution de Gauss-Wishart avec une fenêtre 7x7 pour les
images non filtrées et 5x5 pour les images filtrées. (a) Série de 1998, (b) série de
1994/95.
L’analyse des mesures de qualité ainsi que la visualisation des classifications résultantes nous
permet de conclure que la classification contextuelle des 5 dates, avec une taille de fenêtre de
5x5, et le filtre VEQMMLS, est la plus précise pour les deux séries 1998 et 1994/95. Le
résultat final de la classification préserve les contours grâce à l’utilisation de la segmentation
dans le filtre VEQMMLS (Figure 2.7).
2.4.3.2. Discrimination des couvertures du sol
48
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Le tableau 2.6 montre les mesures de qualité des classifications ERS comparées à celles des
images SPOT et TM, et les fusions SPOT/ERS et XS/panchromatique, pour chacune des
classes. Le tableau révèle que la qualité de la classification de la série complète ERS de 1998
fournit des résultats similaires à ceux des données TM (6 canaux), légèrement meilleurs que
ceux avec une seule image SPOT. La classification avec deux images SPOT (6 canaux) donne
de meilleurs résultats. La série ERS de 1994/95 donne des résultats similaires à ceux d’une
seule date SPOT, et de qualité inférieure à l’image TM. Ainsi, cinq images ERS peuvent
donner des classifications d’une qualité similaire à celles obtenues avec les données TM et
légèrement meilleures qu’une image SPOT, si les dates RSO ne sont pas redondantes. La
connaissance de la variation temporelle de la rétrodiffussion radar pour des couvertures du sol
définies à travers la saison de croissance est nécessaire afin de pouvoir sélectionner les
données RSO appropriées. Toutefois les résultats avec TM sont difficiles à interpréter car sa
résolution spatiale ne permet pas de considérer certaines classes (‘jachère’ et ‘maquis ouvert’)
qui occupent des surfaces très petites et fragmentées ; alors que SPOT et ERS permettent de
les discriminer mais d’une façon imparfaite, ce qui implique une baisse dans les taux de bien
classés.
A partir du Tableau 2.6, les classes peuvent être ordonnées selon le capteur qui fournit la
meilleure qualité de classification. La comparaison des séries des cinq dates ERS avec les
classifications d'une image SPOT XS et d'une image TM montre que les séries ERS
discriminent mieux les classes suivantes : ‘jachère’, ‘maquis ouvert A’, ‘maquis B’, ‘maquis
E’, ‘culture irriguée’, ‘sable et rocher’ et ‘forêt’. Les images SPOT XS discriminent mieux les
classes : ‘maquis ouvert B’ et ‘maquis et pins’. L'image TM discrimine mieux les classes :
‘maquis A’, ‘culture non irriguée’, ‘zones humides’ et ‘zones urbanisées’. Les surfaces d'eau
sont bien discriminées par tous les capteurs. En conclusion, certaines types de formations
végétales méditerranéennes : la forêt et certaines types de maquis sont légèrement mieux
classés à partir de la série ERS qu’avec les images optiques.
2.4.4. Fusion des données
2.4.4.1. Fusion entre XS et le canal Panchromatique
La fusion entre XS et la bande panchromatique (PAN) de SPOT a été réalisée pour augmenter
la résolution spatiale de la classification. Ici, la fusion est nécessaire afin d’agrandir le poids
de la bande panchromatique par rapport aux six bandes de XS dans la classification. Dans ce
cas, la fusion est effectuée par combinaison des classes les plus précises (du point de vue des
indices de qualité) provenant d’un ensemble des classifications. La fusion XS/PAN est basée
sur la théorie de l’évidence, mais les règles de combinaison des sources ont été évaluées par le
thématicien, et non automatiquement.
La fusion XS/PAN (Tableau 2.6, Figure 2.8), effectuée avec une combinaison des trois
classifications : XS(29-10-94) + XS(29-7-94) + PAN ; XS(29-7-94) + PAN, et XS(29-7-94),
49
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
améliore légèrement la qualité globale de la classification (QMP). L’intérêt principal de cette
classification réside dans le fait d’avoir une classification à une résolution de 10 m. Le ‘sable
et rocher’ et la ‘forêt’ sont significativement mieux discriminés, ce qui s’explique, au moins
pour le ‘sable et rocher’, car cette couverture présente des structures de type linéaire.
50
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
ERS
Jachère
Maquis ouvert A
Maquis ouvert B
Maquis A
Maquis B
Maquis E
Maquis et pins
Etangs
Mer
Culture non irrigué
Culture irriguée
Zones humides
Zones urbanisées
Sable et rocher
Forêt
MOYENNE
8/01/98
19/03/98
28/05/98
6/08/98
10/09/98
83.0
82.5
70.4
79.2
30.4
73.2
89.7
80.3
100.0
82.5
97.6
86.1
63.6
100.0
88.7
80.5
SPOT XS
24/01/94
5/02/95
1/03/95
16/08/95
17/08/95
35.4
71.1
71.6
78.7
51.4
39.3
48.2
99.5
99.7
91.5
96.0
77.7
50.7
87.1
81.3
71.9
Fusion
XS(29/07/94
& 29/10/94)
+PAN
(29/10/94)
Fusion
Fusion
XS (29/07/94)
+ ERS 1994/95
XS (29/10/94)
+ ERS 1994/95
29/07/94
29/10/94
29/07/94
29/10/94
70.6
51.8
71.3
67.1
18.4
54.4
64.7
99.3
94.4
77.7
63.4
93.3
84.2
62.7
70.2
56.3
54.1
76.1
33.2
32.2
41.9
93.5
99.6
99.4
83.4
70.2
58.4
69.3
73.5
65.2
89.0
87.1
86.4
70.7
52.5
70.3
96.4
99.8
99.8
95.8
96.2
99.4
93.9
60.3
81.6
87.8
89.4
86.0
72.5
58.2
72.6
96.6
99.8
99.9
96.8
99.9
99.1
91.7
65.8
90.2
60.7
68.2
68.6
73.9
63.8
65.5
91.8
96.1
95.1
77.4
66.8
91.8
77.2
66.8
77.8
41.0
79.0
75.2
40.9
39.9
69.0
95.4
98.7
97.2
81.2
75.1
86.0
67.0
69.2
67.0
69.6
67.1
85.3
87.1
76.1
72.1
TM
20/07/92
72.9
87.9
45.8
55.8
55.4
96.6
99.7
99.2
91.2
97.8
86.1
88.0
82.0
81.4
Tableau 2.6. Qualité producteur (%) des classifications des couvertures du sol utilisant les images filtrées par VEQMMLS (fenêtre : 5x5), les images SPOT et TM,
et la fusion multi-source. Les nombres en gras indiquent les valeurs de qualité plus élevées pour la couverture du sol correspondante. La fusion des
images ERS-XS correspond à la méthode de l’évidence de Dempster-Shafer.
51
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Jachère, Maquis ouvert A,B, Amp.
Maquis A,B,E
Maquis et pins
Surfaces d’eau
Culture non irriguée
Culture irriguée
Zones humides, vég. f.v.
Surfaces de forte rétrodiffusion
Surfaces de faible rétrodiffusion
Forêt
10 km
Nord
Figure 2.7. Classification des couvertures du sol de Minorque avec une série d’images ERS (1998), à partir
d’un principe contextuel (taille de la fenêtre : 5x5) et le filtre VEQMMLS. Amp.: Ampelodesmos;
vég. f.v.: végétation de fond de vallée.
52
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Jachère, Maquis ouvert A,B, Amp.
Maquis B,C,D,E
Maquis A
Maquis et pins
Surfaces d’eau
Culture non irriguée
Culture irriguée
Zones humides, vég. f.v.
Surfaces nues
Forêt
Formation arbustive
10 km
Nord
Figure 2.8. Classification des couvertures du sol de Minorque à partir de la fusion d’images SPOT (1994).
53
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
2.4.4.2. Fusion entre ERS et SPOT
La série 1994/95 de ERS et l’image SPOT XS ont été sélectionnées pour être fusionnées, car
ces données sont comparables en terme de date d’acquisition et de résolution spatiale. La
fusion a été réalisée avec la méthode présentée au chapitre 1, dérivée de la théorie de
l’évidence (§1.4.6.2). Elle améliore la qualité globale pour ERS+XSJuillet : 4.2%, alors que
l’amélioration pour ERS+XSOctobre n’est pas significative : 0.2% (Tableau 2.6). Quelques
types de maquis montrent une amélioration importante : ‘maquis ouvert A’, ‘maquis B’ et
‘maquis et pins’. Dans certains cas, il y a une légère diminution des mesures de qualité, car les
images ne sont pas parfaitement recalées, spécialement dans les zones montagneuses. Le
relief de Minorque a beaucoup influencé les résultats finaux ; la sinuosité des petites
montagnes et les ravins créés par les ruisseaux provoquent la confusion entre certaines
classes.
Dans la pratique, la fusion de données n’est pas un problème simple, notamment à cause des
erreurs de corrections géométriques. De plus, des échantillons spécifiques doivent être pris
pour chaque capteur ; par exemple, les 'nuages' de l’image SPOT d’octobre et les sous-classes
de relief en raison de la rétrodiffussion pour les images ERS.
Il est recommandé d’utiliser un seul jeu d’échantillons pour toutes les sources. Néanmoins,
cela n’est pas toujours possible, principalement lorsque les données ne sont pas acquises en
même temps, comme c’est le cas des images de Minorque. Dans notre site d’étude, la
localisation des échantillons est difficile car ils sont petits et auxquels s’ajoutent le problème
des différences de géométrie entre les images SPOT et ERS.
2.5. Contribution des variables spatiales et topographiques pour la
classification des couvertures du sol
2.5.1 Objectifs de l’étude
Dans l’étude précédente, les données multi-capteur et multi-temporelle permettent
d’améliorer la cartographie des couvertures du sol. Il existe, néanmoins, d’autres sources de
données pour la discrimination des classes comme l’information spatiale contenue dans les
images, ou l’information exogène (telle que la topographie). Afin de disposer des
classifications les plus précises possibles pour l’étude du paysage, nous avons évalué l’apport
de trois néo-canaux (texture, caractéristiques géométriques de région, et caractéristiques
topographiques) sur une classification supervisée des images TM sur les sites de Minorque et
de l’Arize. A la différence de l’étude précédente où les filtres et les méthodes de classification
contextuelles utilisent l’information spatiale pour la réduction du speckle, ici la caractérisation
de la texture, au moyen d’indices d’hétérogénéité, cherche à rehausser les structures. Nous
54
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
avons développé une procédure pour introduire l’information spatiale concernant la structure
des unités de paysage à partir des caractéristiques géométriques de région.
Les classifications des images de Minorque du 14 juillet 1984, du 20 juillet 1992 et des
images de l’Arize du 13 juillet 1990 et du 22 juin 1994 ont été réalisées avec la même
procédure. Nous présenterons ici les résultats sur les images de Minorque du 20 juillet 1992
et sur les images de l’Arize du 22 juin 1994.
2.5.2. Ajout de néo-canaux dans la classification
L’écart type calculé sur des fenêtres glissantes de 3x3 pixels, pour chaque bande séparément
(néo-canal ‘écart type’), est un opérateur très robuste de la caractéristique texturale
‘hétérogénéité’. Notre expérience a montré que les fenêtres de 5x5 était trop lissées pour les
images optiques. L’utilisation de cette caractéristique permet principalement d’améliorer les
structures linéaires et les contours et de discriminer certaines classes qui présentent une
composante très nette de cet aspect textural.
Nous avons développé une méthode pour extraire des caractéristiques (ou attributs)
géométriques qui tiennent compte de la structure d’une région (ou segment) obtenu à partir
d’une segmentation. Les attributs géométriques de région sont dérivés de la façon suivante :
une image des contours est tout d’abord sélectionnée sur un niveau moyen de segmentation ;
après un étiquetage (labelisation des régions), chacune des régions peut être caractérisée par
son étendue et sa forme ; 4 attributs géométriques basés sur la métrique définie par McGarigal
et Marks (1994) ont été choisis au niveau de l’unité du paysage (§3.4.2) :
-
Aire (a)
Périmètre (p)
Indice de forme :
IF =
-
0.25 pi
ai
Dimension fractale :
DF =
2 ln(0.25 pi )
ln ai
Le choix de ces attributs a été effectué à partir des techniques utilisées en analyse de paysage
(§3.4). On peut observer dans la nature que les fragments boisés ont souvent une forme plus
complexe et une dimension différente des parcelles agricoles. Les infrastructures
anthropiques, comme les routes, présentent des structures amincies et linéaires. Dans ce sens,
un grand nombre de travaux basés sur des indices dérivés de la notion de tache (§3.1) a été
55
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
appliqué dans les deux dernières décennies par les écologistes du paysage pour caractériser les
paysages et la fragmentation de l’habitat.
Nous avons également utilisé 4 caractéristiques topographiques (altitude, pente, orientation
et cosψsn) comme néo-canaux (§1.4.4).
Une nouvelle image est produite pour chacune de ces caractéristiques de texture, de région et
topographiques ; les images résultantes seront introduites dans la classification comme un
néo-canal. L’apport est évalué au niveau de la classe par le QP, et au niveau global par le
QMP et le coefficient Kappa. Le test z compare la fiabilité globale (coefficient Kappa) de la
classification originelle (à partir des bandes spectrales) avec la classification réalisée en
introduisant le néo-canal (bandes spectrales + néo-canal).
2.5.3. Résultats
2.5.3.1. Contribution de néo-canaux dans la classification
L’addition du néo-canal textural ‘écart type’ n’a pas augmenté significativement la qualité
moyenne producteur (QMP) (‘écart type’ sur TM-4 de Minorque, gain : 1%, test z pour le
Kappa non significatif), et certaines QMP ont été significativement réduites (‘écart type’ sur
TM-2 de Minorque, perte : 2.2%, z significatif) (voir le tableau 4 détaillé dans l’Annexe 2).
Par contre, l’observation visuelle de la classification a montré que l’utilisation du néo-canal
‘écart type’ sur TM-4 (Minorque) améliore les contours et les structures linéaires, en
particulier pour le ‘sable et rocher’ et les ‘zones urbanisées’. Etant donné que les échantillons
de vérification n’incluent pas les contours, les mesures de qualité n’expriment pas toujours cet
aspect de l’amélioration de la classification (-2.4% pour le ‘sable et rocher’, et +3.3% pour les
‘zones urbanisées’).
Parmi les caractéristiques de régions, le ‘périmètre’ est le meilleur néo-canal en terme de
qualité producteur dans la classification de Minorque (Tableau 2.7), tandis que l’analyse
visuelle montre que seules certaines couvertures du sol sont mieux classées (‘maquis A’ et
‘zones humides’ avec 100% de QP, +12.1% et +2.2%, respectivement). Dans la classification
de l’Arize, l’attribut ‘aire de région’ est celui qui donne les meilleurs résultats en terme de
QMP (3.4% dessus de la classification originelle, z significatif, Tableau 2.8). L’importance de
cet attribut est reliée à certaines classes : ‘neige’, ‘prairie’, ‘fougère’, ‘forêt de feuillus’ et
‘végétation sclérophylle’. Le néo-canal ‘périmètre’ et la ‘dimension fractale’ donnent un gain
de +2% (z significatif). Dans les deux sites d’étude, ‘l’indice de forme’ n’améliore pas
significativement le coefficient Kappa.
56
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Concernant les néo-canaux topographiques (du site de Minorque), l’ajout des néo-canaux
dans la classification avec ‘altitude’ et ‘pente’ montrent que les valeurs de QMP sont plus
élevées (un gain de +6.4% par rapport aux bandes spectrales, Tableau 2.7), mais la valeur du
Kappa n’est pas statistiquement différente avec le test z. Ces caractéristiques permettent de
discriminer la ‘culture irriguée’ de la ‘végétation du fond de vallée’, en raison de la forte
pente de cette dernière. Quelques types de maquis et la classe ‘olivier sauvage et chêne vert’
présentent des valeurs élevées de QP ; néanmoins, le QP est plus élevée que le QU, ce qui
indique que ces classes sont surestimées. Le MNT introduit une auto-corrélation spatiale dans
la classification qui doit être évaluée de façon prudente par le thématicien. L’addition de
cosψsn et l’orientation diminuent légèrement QMP (z non significatif); l’effet topographique
ne semble pas influencer l’image de Minorque en raison de son faible relief.
L’addition des variables topographiques dans la classification de l’Arize améliore QMP (avec
z significatif), sauf pour le cas du néo-canal ‘pente’ (Tableau 2.8). Les néo-canaux ‘altitude’
et ‘cosψsn’ sont plus informatifs que ‘pente’ et ‘orientation’. Lorsque ‘altitude’ et ‘cosψsn’
sont utilisés conjointement (gain de +5.7%, z significatif), ils permettent la discrimination de
la ‘neige’, de la ‘forêt de hêtre’, de la ‘prairie’, de la ‘pelouse de fougère’, de la ‘forêt de
conifères’, de la ‘forêt de feuillus’, et de l’ ‘eau continentale’.
57
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Couverture du sol
Maquis ouvert
Maquis A
Maquis B
Maquis C
Ampelodesmos
Maquis D
Maquis E
Maquis et pins
Sable et rocher
Olivier sauvage
Olivier sauvage et pins
Olivier s. et chêne vert
Forêt de pins
Forêt de pins et chênes vert
Forêt de chênes verts
Etang
Mer
Culture non irriguée
Culture irriguée
Végétation de fond de vallée
Zones humides
Zones urbanisées
Nuages
MOYENNE
KAPPA GLOBAL
TM
TM
+Aire
TM
+Périmètre
TM
+IF
72.86
87.94
45.79
78.12
50.88
40.00
55.75
55.42
87.96
17.07
52.00
66.96
61.40
26.47
48.91
96.59
99.71
99.18
91.20
74.05
97.83
86.11
99.63
69.21
0.850
(0.669)*
92.92
100.00
77.25
100.00
70.80
0.00
87.07
0.00
67.27
47.56
70.37
93.86
45.51
20.51
36.61
90.91
99.97
98.59
90.40
35.11
100.00
91.64
99.26
70.24
0.861
91.08
100.00
72.25
100.00
96.48
0.00
91.30
0.00
71.01
34.76
70.37
94.74
49.71
28.41
37.70
91.95
99.96
98.82
88.80
50.00
100.00
90.46
99.26
72.05
0.873
92.06
100.00
76.04
100.00
69.74
0.00
84.35
0.00
71.90
30.06
70.37
26.32
51.16
9.19
28.89
90.91
99.96
98.12
85.60
68.46
100.00
87.73
99.26
66.96
0.850
90.19
100.00
93.16
94.44
71.68
0.00
54.70
0.00
69.31
23.03
57.69
50.88
55.58
33.21
38.59
88.51
99.77
98.59
84.80
91.73
100.00
90.77
98.52
68.92
0.860
2.686
5.424
0.027
2.379
z
TM
+DF
TM
+Altitude
TM
+Pente
TM
+Orientation
TM
+cosψsn
76.53
81.25
58.73
87.88
74.78
15.62
68.70
72.50
91.01
26.22
64.29
79.65
57.00
45.22
45.41
78.47
81.96
52.11
48.39
49.12
39.39
59.82
50.59
84.78
24.24
56.00
77.19
62.72
31.25
58.79
78.77
87.94
45.55
34.38
38.94
59.38
43.36
60.00
85.56
29.19
48.15
82.61
63.33
34.81
50.28
76.30
79.69
37.37
40.62
46.67
35.29
61.21
38.10
82.61
23.31
50.00
58.93
65.44
51.30
35.33
TM
+Altitude
+Pente
77.99
85.21
66.84
69.44
74.34
20.00
58.62
72.29
87.00
47.85
59.26
89.57
67.38
41.97
45.60
Fusion
97.42
89.60
91.54
100.00
89.30
90.35
71.57
0.737
97.88
98.40
78.95
100.00
85.02
90.35
66.92
0.707
99.06
88.80
71.97
94.62
81.37
91.23
65.20
0.697
98.00
96.00
67.42
97.85
89.13
96.49
63.19
0.691
97.06
93.60
93.94
100.00
91.41
90.35
72.84
0.761
72.86
100.00
45.79
78.12
50.88
40.00
55.75
55.42
87.36
17.07
52.00
66.96
61.40
26.47
48.91
96.59
99.71
99.18
94.40
80.92
100.00
87.54
98.89
70.27
0.856
0.613
0.334
0.239
0.196
0.856
1.279
Tableau 2.7. Qualité producteur (QP) de la classification de Minorque (20/07/1992) avec les bandes spectrales TM (1,2,3,4,5,7), puis en additionnant les
indices de région dérivés de la segmentation (aire, périmètre, indice de forme IF, et dimension fractale DF), et en additionnant les
caractéristiques topographiques (altitude, pente, orientation et cosψsn). Les valeurs z en gras font référence aux valeurs significatives du
coefficient Kappa par comparaison avec la classification originelle (6 bandes).
*sans mer et étang.
58
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Couverture du sol
Zones urbanisées
Neige
Hêtraie
Champs cultivés
Champs labourés
Prairie de haute montagne
Pelouse de fougères
Forêt de conifères et mixte
Forêt de feuillus mélangés
Eau continentale
Végétation sclérophylle
Nuages
MOYENNE
KAPPA GLOBAL
z
TM
TM
+Aire
TM
+Périmètre
TM
+IF
TM
+DF
TM
+Altitude
TM
+Pente
TM
+Orientation
TM
+cosψsn
80.53
60.40
78.91
60.22
96.93
87.16
74.72
94.89
66.93
100.00
80.22
80.00
80.08
0.749
80.99
70.00
80.34
47.92
96.93
91.15
89.44
95.69
80.28
100.00
87.45
81.85
83.50
0.804
4.084
81.61
68.77
74.44
39.58
96.93
97.30
86.81
95.35
81.58
100.00
87.45
76.67
82.21
0.781
2.257
79.69
63.46
77.01
30.85
95.71
92.92
71.51
93.67
81.15
100.00
81.39
81.52
79.07
0.774
1.756
80.15
62.58
77.68
54.17
95.71
90.27
91.76
93.56
78.40
100.00
81.09
82.35
82.31
0.781
2.284
10.65
100.00
73.52
74.49
93.29
100.00
98.37
92.38
88.84
100.00
98.56
88.65
84.90
0.805
4.139
72.35
77.48
77.89
85.42
94.51
85.96
74.44
92.79
72.30
100.00
97.05
72.16
83.53
0.766
1.208
75.57
62.33
83.26
71.58
95.71
90.09
79.23
93.39
75.40
100.00
82.59
80.94
82.51
0.788
2.808
77.95
71.72
77.08
81.25
95.12
87.27
93.30
93.49
78.24
100.00
91.51
82.75
85.81
0.795
3.359
TM
+Altitude
+ cosψsn
11.07
100.00
77.86
73.47
99.39
94.69
98.36
92.71
95.36
100.00
100.00
86.72
85.80
0.836
6.821
Fusion
80.15
100.00
77.70
81.19
98.18
94.78
96.81
92.84
93.22
100.00
92.09
74.37
90.11
0.849
8.056
Tableau 2.8. Qualité producteur (QP) de la classification de l’Arize (22/06/1994) avec les bandes spectrales TM (2,3,4,5,7), puis en additionnant les indices de
région dérivés de la segmentation (aire, périmètre, indice de forme IF, et dimension fractale DF), et en additionnant les caractéristiques
topographiques (altitude, pente, orientation et cosψsn). Les valeurs z en gras font référence aux valeurs significatives du coefficient Kappa par
comparaison avec la classification originelle (5 bandes).
59
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
2.5.3.2. Fusion et regroupement des classes
Les coefficients (QP, QU, QMP, et Kappa global) dérivés des matrices de confusion résultant
de la classification, ainsi que l’observation du thématicien par des critères visuels des images
classées, permettent la sélection des meilleures combinaisons. Les détails de critères de la
fusion sont décrits dans l’Annexe 2.
Pour Minorque, la fusion des classifications a augmenté QMP de seulement 1% ; toutefois le
critère visuel confirme une nette amélioration de la classification finale. Etant donné que cette
classification n’est pas suffisamment précise, nous avons regroupé les classes les plus
confondues (Tableau 2.9).
Nouvelle classe
Forêt
Formation arbustive
Maquis A
Maquis F
Maquis ouvert et
Ampelodesmos
Culture non irriguée
Culture irriguée
Zones humides, végétation de
fond de vallée
Surfaces nues
Surfaces d’eau
Nuages
MOYENNE
Classes thématiques
Forêt de pins, forêt de chêne vert, forêt de pins et chênes verts,
olivier sauvage et pins
Olivier sauvage, Olivier sauvage et chênes verts
QP
82.50
Maquis B,C,D,E et maquis et pins
Maquis ouvert, Ampelodesmos
50.89
100.00
77.73
86.79
Zones humides, végétation fond vallée
98.72
94.40
92.89
Zones urbanisées, sable et rocher
Mer, étang
96.89
99.85
98.90
89.05
Tableau 2.9. Regroupement des classes de Minorque.
Le gain après la fusion des classifications de l’Arize est d’environ 10% par rapport à la
classification multispectrale originelle (Tableau 2.8). Les résultats de classifications n’ont pas
nécessité un regroupement des classes.
Les classifications finales des sites de Minorque et de l’Arize sont montrées dans les Figures
2.9 et 2.10.
En utilisant la même procédure de classification, les images de Minorque de 1984 (14 juillet)
et de l’Arize de 1990 (13 juillet) ont été aussi classées en obtenant des résultats très
semblables concernant QMP (Minorque (1984) avec les classes regroupés : 86.04% ; Arize
(1990) : 90.08%).
60
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Forêt
Formation arbustive
Maquis A
Maquis F
Maquis ouvert et Amp.
Culture non irriguée
Culture irriguée
Z. humides, vég. f.v.
Surfaces nues
Surfaces d’eau
Nuages
10 km
Nord
Figure 2.9. Classification des couvertures du sol de Minorque à partir d’une image TM (20/07/1992) et l’ajout de néo-canaux.
61
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
Zones urbanisées
Neige
Hêtraie
Champs cultivés
Champs labourés
Prairie de haute montagne
Pelouse de fougères
Forêt de conifères et mixte
Forêt de feuillus mélangés
Eau continentale
Végétation sclérophylle
Nuages
5 km
Nord
Figure 2.10. Classification des couvertures du sol de l’Arize à partir d’une image TM (22/06/1994) et l’ajout de
néo-canaux.
62
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
2.6. Conclusion
Les tests sur les performances des capteurs optiques (TM et SPOT HRV) par rapport aux
données RSO dans la classification d’un paysage méditerranéen, et l’apport multitemporel des
séries ERS, nous permettent de conclure que :
-
-
-
-
quinze couvertures du sol, dont six de différents types de végétation, ont été classées en
obtenant 80.5% de QMP pour la série de ERS 1998, et 71.9% pour 1994/95 ; ces résultats
correspondent à l’utilisation du filtre du speckle VEQMMLS qui améliore la qualité de la
classification par rapport au filtre MAP et les images non-filtrées. Les résultats de qualité
globale (QMP et Kappa) à partir des séries multitemporelles RSO, après filtrage, sont
légèrement supérieurs que ceux d’une image SPOT (69.6% pour juillet, 67.1% pour
octobre) ; par contre ils sont légèrement inférieurs à ceux de la classification avec TM
(81.4%), inférieurs à ceux de la classification avec les deux images SPOT (85.3% juillet et
octobre), et avec la fusion des deux précédentes et XS-PAN (87.1%).
la qualité de la classification augmente asymptotiquement en fonction du nombre de dates;
cinq ou six dates est un compromis optimal entre le coût et l’information pertinente. Ces
résultats concordent avec ceux de Ducrot et al. (1998).
la fusion entre ERS et SPOT-XS, basée sur la méthode dérivée de la théorie de l’évidence,
améliore légèrement la qualité globale (4.2% pour ERS+XSjuillet) et en particulier certaines
formations arbustives. Les limitations de la fusion des données sont principalement dues
au problème du recalage des images, aux différences inhérentes entre la géométrie de
l’imagerie RSO et celle de l’optique.
les types arbustifs et le maquis ont été relativement bien classées à partir de la série ERS
de 1998 et de la fusion ERS-XSjuillet. Les résultats nous permettent de conclure que la
capacité potentielle du système RSO peut être prise en considération pour différencier les
classes arbustives mixtes.
Concernant l’ajout de néo-canaux pour la classification d’images TM des sites de Minorque et
l’Arize, on peut conclure que :
-
-
l’addition du néo-canal de texture (‘écart type’) pour chaque canal spectral, améliore les
contours et les structures linéaires, et certaines classes confondues présentant des degrés
d’hétérogénéité différents. Néanmoins, cette composante est difficile à évaluer avec les
vérités terrain qui sont échantillonnées dans le centre des régions homogènes, par
conséquent, le gain en terme de mesures de qualité n’est pas important. Le critère visuel
s’avère être nécessaire pour évaluer l’amélioration de la classification. Les mesures
quantitatives standard sont dans ce cas insuffisantes.
les néo-canaux obtenus à partir de l’extraction des caractéristiques géométriques de région
permettent de discriminer les classes dont les taches sont statistiquement différentes pour
l’aire et le périmètre. L’ ‘indice de forme’ et la ‘dimension fractale’ pourraient opérer de
63
Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar
-
-
façon plus performante dans des paysages moins hétérogènes tel que les paysages
agricoles pour discriminer différents types de cultures (par exemple, les cultures irriguées
comme le maïs qui ont parfois de formes circulaires par rapport à d’autres cultures de
forme carrée).
comme on l’espérait, les néo-canaux topographiques introduisent une amélioration
significative dans la classification de l’Arize en raison de son fort relief. Dans ce type des
paysages montagneux, l’altitude et l’orientation déterminent des conditions climatiques
différentes qui stratifie les types de végétation. Par exemple, la ‘forêt de hêtre’ se trouve
dans des altitudes plus élevées que la ‘forêt feuillue’, permettant ainsi la discrimination de
ces classes radiométriquement confondues. La pente est également discriminatoire dans
certains endroits ; les activités humaines, par exemple, sont rarement présentes dans des
lieux à forte pente. Les échantillons introduits dans les zones à différent niveau d’ombre et
l’introduction de cosψsn donnent une amélioration significative qui évite la distorsion de
l’effet topographique.
les néo-canaux des caractéristiques topographiques et géométriques ne suivent pas, en
général, une loi de Gauss. D’un point de vue théorique, le système de Pearson
conviendrait mieux pour la classification, car il permet d’ajuster la loi suivie. Toutefois,
notre expérience nous a montré qu’en fin de compte les résultats sont équivalents, voire
meilleur en utilisant une loi de Gauss, principalement en raison du calcul de la matrice de
covariance compris dans la formule multidimensionnelle de Gauss, qui tient compte de la
corrélation entre les canaux.
D’après les résultats de qualité obtenus, les classifications provenant des images optiques (TM
avec les néo-canaux et la fusion SPOT-XS et Panchromatique) ont été sélectionnées car elles
apparaissent les plus appropriées pour cette étude du paysage et de la biodiversité. Les
résultats de classification avec les images RSO sont corrects ; mais bien que le relief ne soit
pas très important dans Minorque, les effets de relief dans les images RSO le sont, cela a été
une difficulté pour situer les données provenant de l'échantillonnage biologique. De plus la
visualisation de la mosaïque paysagère montre une structure particulière, plus difficile à
exploiter dans les zones de relief.
64
Chapitre 3
Structure spatiale et dynamique du paysage
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
3.1. Introduction à l’écologie du paysage
Le terme Ecologie du paysage a été utilisé pour la première fois par Troll en 1939 (Burel et
Baudry 1999), à partir des traditions européennes de la géographie régionale et des sciences
de la végétation. Ce biogéographe allemand avait pour objectif de relier les structures
spatiales, qui sont l’objet de la géographie, aux processus écologiques. Dans ce cadre le
paysage est vu comme la traduction spatiale de l’écosystème (Richard 1975).
Néanmoins, pour pouvoir répondre aux nouvelles questions concernant les effets de la
fragmentation forestière sur le déclin des populations animales, ou bien aux conséquences
écologiques des transformations de l’espace agricole, cette vision spatiale de l’écosystème
n’était pas suffisante. Burel et Baudry (1999) reconnaissent trois traits caractéristiques de
l’écologie de paysage actuelle permettant d’aborder les questions posées :
-
prendre en compte l’espace de façon explicite
reconnaître l’homme comme partie intégrante du système écologique
reconnaître l’hétérogénéité spatiale et temporelle des milieux d’études
L’intérêt de l’écologie du paysage représente la reconnaissance des effets de la structure
spatiale sur les processus écologiques (Forman et Godron 1986). Le domaine de cette
discipline est concentré dans les grandes zones et les effets écologiques de la structure spatiale
dans les écosystèmes (Risser et al. 1984) ; plus précisément, Risser et al. considèrent 1)
l’évolution et la dynamique de l’hétérogénéité spatiale, 2) les interactions et les interchangements à travers des paysages, 3) les influences de l’hétérogénéité spatiale dans les
processus biotiques et abiotiques, et 4) la gestion de l’hétérogénéité spatiale. Dans la même
ligne de pensée, Wiens et al. (1993) notent que l’écologie du paysage agit sur les effets de la
configuration spatiale des mosaïques sur une grande variété de phénomènes écologiques.
Actuellement, l’écologie du paysage a beaucoup évoluée. D’un coté, elle est dotée de
nouvelles techniques d’acquisition de données (télédétection) et d’analyse (systèmes
d’information géographique, statistique spatiale et modélisation mathématique). D’un autre
côté, l’écologie du paysage s’est développée sur la base des études des systèmes complexes :
la théorie de la hiérarchie (Allen et Starr 1982), la théorie du chaos (Gleick 1991), la
géométrie fractale (Mandelbrot 1982), la théorie de la percolation (Andrén 1994), et sur la
base de l’analyse spatiale et temporelle des systèmes écologiques : la théorie de la
biogéographique des îles (MacArthur et Wilson 1967) et la théorie des perturbations (Pickett
et White 1985). Un exemple donné par Russel Lande sur la chouette (Strix occidentalis
caurina) montre comment la théorie écologique est essentielle afin de prédire l’effet des
perturbations environnementales : il prédit l’extinction de cette sous-espèce si la gestion
environnementale actuelle continue (Lande 1988). Cette étude a donné des directives à suivre
au service de la forêt des Etats Unis pour réorienter son plan de gestion environnementale.
65
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
Concernant les applications de la télédétection sur des études écologiques du paysage on peut
s’en remettre à Quattrochi et Pelleter (1991), et à l’édition spéciale de la revue International
Journal of Remote Sensing (septembre 2000, Vol. 21, no. 13&14) où les aspects suivants sont
traités : déforestation (Peralta et Mather), extraction de propriétés biophysiques (Atkinson et
al.), suivi des changements temporels (Luque, Taylor et al., Slater et Brown), gestion de
réserves (Luque), évaluation de la distribution d’espèces (Merode et al., Davenport et al.) et
de la biodiversité (Griffiths et al.). Voir aussi l’édition spéciale sur les contributions de la
télédétection à la conservation de la biodiversité dans Conservation Biology 2001, Vol. 15 no.
4.
En ce qui concerne les aspects de nomenclature, Forman et Godron (1986) définissent le
paysage comme une portion de territoire hétérogène composé d’ensembles d’écosystèmes en
interaction qui se répètent de façon similaire dans l’espace. Plus concise est la définition du
paysage donné par Urban et al. (1987) : un système formé par une mosaïque de taches. La
tache (patch en anglais) est l’élément ou unité du paysage définie comme une surface
contiguë et homogène avec des frontières précises du point de vue physique ou biologique,
bien que de telles unités soient difficilement identifiées dans la nature lorsque le passage
d’une unité à l’autre se fait graduellement (Kotliar et Wiens 1990). La notion de tache a une
importance fondamentale dans les études de fragmentation de l’habitat, la dynamique des
populations, la sélection de l’habitat et dans la théorie de la recherche optimale de ressources
(optimal foraging theory). Les contours des unités changent dans le temps, selon les
interactions entre les unités qui l’entourent, ce qui est un signe de l’évolution du paysage. Le
terme matrice signifie : élément dominant du paysage qui englobe les taches, en tant
qu’élément le plus étendu et le plus connecté (Forman et Godron 1986).
Bien que les études des réponses des espèces aux gradients environnementaux soient
anciennes, la plupart des grands programmes de recherche en écologie jusqu’en 1970, se sont
déroulés dans le cadre de l’écosystème défini comme une biocénose homogène se
développant dans un environnement homogène (Duvigneaud 1980). La recherche et la gestion
écologique sont donc centrées sur les processus dans une tache. Aujourd’hui, les écologues
sont plus attentifs à la variation de l’habitat et ses effets dans les processus écologiques et les
populations des animaux ont lieu à des échelles spatiales très différentes.
L’écologie du paysage est basée sur la relation bidirectionnelle entre les processus
écologiques et la structure spatiale. Actuellement, plusieurs études en écologie du paysage
agissent sur les effets de la fragmentation de l’habitat*1 sur les espèces, soit au niveau de la
*1 Le terme fragmentation fait référence aux éléments du paysage comme la forêt ou l’habitat d’une espèce ;
nous considérons donc l’expression paysages fragmentés comme inappropriée car le paysage comprend tout
le système, même si elle a été employée dans certains travaux de recherche publiés comme : Ricketts et al.
2000, Roslin et Koivumen (2001), Cook et al. (2001). Une recherche sur les bases de données BIOSIS et
Current Contents a révélée que 30 articles publiés pendant l’année 2001 employait l’expression fragmented
landscape(s) dans le titre.
66
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
population, de l’ensemble, ou bien au niveau de la diversité (cette thématique sera abordée en
détail dans le chapitre 5). Quelques études, inspirés de la théorie de la percolation, suggèrent
que le paysage a des seuils critiques de variables environnementales telles que la connexion
entre habitats des espèces, la longueur des frontières et la fréquence de perturbations,
auxquels les processus écologiques répondent brusquement (Turner et Gardner, 1990).
Gustafson et Parker (1992) considèrent le cas apparemment trivial de l’effet du changement
de la proportion de couverture sur les descripteurs du paysage. Ils ont simulé des paysages
aléatoires, avec contagion pour différentes proportions, en obtenant de brusques changements
pour certains descripteurs comme la dimension fractale, l’indice de proximité et le nombre
des unités de paysage. Un exemple est montré dans la Figure 3.1 pour l’indice de la plus
grande tache (IPGT). Cet indice exprime la possibilité d’aller d’un coté à l’autre du paysage
en passant par les cellules de la classe habitat qui sont connectés (adjacentes), cette notion est
appelée percolation. A fur et à mesure que la destruction de l’habitat (%) devient de plus en
plus importante, la valeur de l’indice IPGT décroît linéairement jusqu’à ce qu’une transition
de phase ait lieu, autour du 60% de l’habitat détruit. A partir de ce point, appelé point critique,
l’habitat est fragmenté en plusieurs taches non connexes.
Cette approche a été appliqué à l’analyse de survivance d’une espèce au cours de la
fragmentation de l’habitat, à partir d’un modèle spatialement explicite (Bascompte et Solé,
IPGT
100
90
80
70
60 fait référence aux éléments du paysage comme la forêt ou l’habitat d’une espèce ;
*1 Notez que le terme fragmentation
50paysages fragmentés comme inapproprié car le paysage comprend tout le système,
nous considérons donc l’expression
40
même si elle a été employée dans certains
travauxs de recherche publiés comme : Ricketts et al. 2000, Roslin et Koivumen
30
(2001), Cook et al. (2001). Une recherche
sur les bases de données BIOSIS et Current Contents a révélé que 30 articles
20 l’expression fragmented landscape(s) dans le titre.
publiés pendant l’année 2001 employait
10
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Destruction de l'habitat
Figure 3.1. Modèle aléatoire d’un paysage (§5) pour simuler l’influence non linéaire de la
destruction de l’habitat sur la percolation à partir de l’Indice de la Plus Grande
Tache (IPGT) : pourcentage de la plus grande tache ramené à l’aire totale du
paysage. Dans ce cas, la connexion entre taches considère les 8 voisins les plus
proches ; le procédé qui considère uniquement les 4 plus proches voisins présente un
point critique autour de 40% de l’habitat détruit.
1996). Les auteurs de cette étude trouvent un effet non-linéaire dans la probabilité de
survivance lorsque l’habitat est détruit. Ainsi, lorsque la proportion d’habitat par rapport à la
matrice est réduite, la probabilité d’extinction d’une espèce prédite pour ce modèle est plus
élevée que celle prédite par les modèles classiques (spatialement non explicites).
67
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
D’un autre coté, on note que du point de vue de la prévention de feux, la propagation du feu
sur un paysage sera mieux contrôlée lorsque la proportion de forêt est inférieure au point
critique (autour de 40%).
3.2. Echelles et niveaux du paysage
Bien que Forman et Godron (1986) aient donné au paysage une dimension de l’ordre du km2,
les chercheurs n’ont privilégié aucune échelle spatiale et mènent leurs travaux depuis des
micropaysages de 0.03 m2 (Garrabou et al. 1998) jusqu’à des régions de plusieurs milliers de
Km2 (Turner 1987). En fait, le paysage ne se définit pas par son échelle mais par son niveau
d’étude (voir, néanmoins, une discussion approfondie et critique de Allen (1998)). L’échelle
fait référence à la dimension spatiale ou temporelle d’un objet ou évènement et fait appel à
des unités de mesure. Le niveau du paysage fait référence au niveau d’organisation au sein
d’un système hiérarchisé, et ne se mesure que par ordination par rapport à un autre niveau
d’organisation. Comme l’illustre King (1999), les individus mites et les individus baleines
peuvent tous les deux être considérés comme des exemples du niveau d’organisation
‘individu’ dans une hiérarchie biologique. La définition d’un paysage pour une mite peut être
un espace de quelques mètres carrés alors qu’il couvre plusieurs kilomètres carrés pour une
baleine.
3.2.1. Echelles d’observation
Le paysage varie selon la façon de l’observer. L’échelle spatiale d’un paysage comprend deux
composantes de l’observation : l’étendue et le grain (Turner et al. 1989). L’étendue est la
surface de la zone d’étude (amplitude spatiale) ; en imagerie satellitaire cette composante fait
référence à la dimension de l’image. Le grain est défini comme la taille de la plus petite unité
d’observation, ou résolution ; dans le domaine de la télédétection cette composante fait
référence à la résolution spatiale (Figure 3.2).
La résolution spatiale d’une image numérique satellitale est une caractéristique différente de
la taille du pixel. La première correspond aux dimensions de la surface au sol représentant
chaque mesure individuelle, alors que la taille du pixel correspond à la distance entre deux
mesures successives, c'est à dire à la maille d'échantillonnage. Chaque mesure de la maille
d'échantillonnage représente la luminance réfléchie par une surface au sol appelée cellule de
résolution. La résolution spatiale qui est la capacité du capteur à séparer les réponses d'objets
quasi ponctuels (de petites dimensions) et proches est aussi fonction de la pondération des
luminances induite par le capteur à l'intérieur de la cellule de résolution. De façon précise on
peut quantifier la résolution spatiale à partir de la réponse impulsionnelle ou de sa transformée
de Fourier que l'on appelle fonction de transfert de modulation (FTM). Toutefois,
couramment le terme résolution spatiale est employé pour indiquer la taille du pixel.
68
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
(a)
(b)
(c)
Figure 3.2. Influence de la résolution spatiale sur l’observation du paysage. (a) Extrait d’une
image SPOT panchromatique de Minorque dont la taille du pixel est 10 x 10 m.
Dégradation de la résolution à partir du calcul de la moyenne des comptes
numériques de fenêtres : (b) 3 x 3 pixels, et (c) 7 x 7 pixels.
La capacité d’un organisme*2 ou d’un capteur spatial pour discriminer deux objets, dépend
aussi d’autres composantes importantes. La résolution d’un capteur optique est définie par son
habilité à discriminer l’information de détail (Chuvieco 1996). L’expression information de
détail fait référence à la résolution spatiale, mais aussi à la résolution spectrale, à la
résolution radiométrique et à la dimension temporelle. De l’autre coté, la discrimination entre
objets prend en compte le contraste radiométrique entre le signal provenant d’une couverture
du sol et les couverts voisins.
Kotliar et Wiens (1990) définissent le contraste, dans le contexte de l’étude du paysage,
comme la différence des mesures entre des taches adjacentes. Ces auteurs prennent en compte
la notion de contraste pour construire un cadre conceptuel de l’habitat basé sur un modèle
hiérarchique de la structure de la tache. Dans ce modèle, le grain est défini du point de vue de
l’organisme comme l’échelle la plus petite à laquelle un organisme répond à la structure des
taches.
D’après ces différentes approches provenant de l’écologie et de la télédétection, nous avons
pris une terminologie propre (légèrement modifiée de celle précédemment détaillée) afin
d’éviter la confusion des termes au cours de cette étude. Cette terminologie, détaillée dans le
tableau 3.1 et schématisé dans la Figure 3.3, permet de concevoir les différentes composantes
de l’échelle d’observation du paysage (dont les données proviennent des capteurs spatiaux)
qui ont un intérêt spécial pour étudier les processus écologiques. Dans ce cadre, l’échelle
d’observation du paysage est comprise entre une limite supérieure (l’étendue) et une limite
inférieure (le grain). Le grain, ou finesse, d’observation du paysage comprend donc deux
*2 L’œil humain perçoit, en noir et blanc, jusqu’à 16 niveaux de gris, et de l’ordre de 150 à 200 couleurs
(jusqu’à un millier si l’on prend en compte la saturation). Il s’agit ici du nombre de niveaux qui peuvent être
reconnus en absolu, c’est à dire lorsqu’ils ne se jouxtent pas, mais sont éloignés les uns des autres. La notion
de contraste n’est donc pas prise en compte dans ces décomptes. Lorsque l’on fait jouer le contraste, l’œil
présente des performances supérieures.
69
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
composantes principales : la résolution spatiale et le niveau de contraste. Le contraste fait
référence à la différence des tons de gris entre deux régions adjacentes, ce qui permet obtenir
une division du paysage en unités élémentaires (taches) à plusieurs niveaux de détail ou
contraste (Figure 3.4).
Composante de
l’observation du paysage
Echelle d’observation
Etendue
Grain
Résolution spatiale
Contraste
Définition
Unités
Comprend l’étendue et le grain
Amplitude spatiale du paysage (ex.
dimension de l’image, surface de l’aire
d’étude)
Finesse ou détail de l’observation,
comprend la résolution spatiale et le
niveau de contraste
Taille de la plus petite unité d’observation
Espace bidimensionnel (ex.
km2, nombre de pixels)
Espace bidimensionnel (ex.
m2)
Différence des tons de gris entre deux
régions adjacentes
Niveaux de gris
Nombre et largeur de bandes
spectrales
Dimension temporelle
Intervalle et périodicité de la série
temporelle
Temps (ex. mois)
Tableau 3.1. Définitions des composantes de l’observation du paysage.
⎧
⎪
Echelle d’observation ⎨
⎪
⎩
Etendue
⎧
Résolution spatiale
⎨
⎪
⎩
Niveau de contraste
Grain ⎪
Figure 3.3. Schéma de la relation entre les différentes composantes de l’observation du paysage.
Les écologues du paysage et les géographes ont axé leurs recherches sur l’échelle spatiale (par
exemple Woodcock et Strahler 1987, Turner et al. 1989, Wiens 1989, Kolasa et Waltho 1998)
afin d’analyser la structure du paysage (O’Neill et al. 1991, Gardner 1998), ou ses effets sur
les populations naturelles (Roland et Taylor 1997, Bergin et al. 2000). Par contre, seuls
quelques auteurs ont traité la réponse des espèces au paysage à différents niveaux de contraste
(par exemple Kotliar et Wiens 1990, Wiens 1992).
70
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
(a)
(b)
Figure 3.4. (a) Extrait d’une image TM de Minorque, composition colorée (R : TM-4, V : TM-3, B :
TM-2). (b) Contours des régions définis par une technique de segmentation d’image
(chapitre 1) ; les contours plus foncés séparent les taches adjacentes très contrastées,
alors que les contours clairs font référence à un faible contraste entre les taches.
3.2.2. Niveaux d’organisation
L’organisation hiérarchique des systèmes écologiques (Allen et Starr 1982) est le plus souvent
perçue comme une suite d’emboîtement d’entités d’ordre inférieur dans des entités
englobantes (par exemple, individu, population, métapopulation, communauté). Cette
définition comporte une notion implicite de fractalité, c’est à dire, d’auto-similarité (cette
notion fait référence à une succession infini de la même structure à toutes les échelles).
Néanmoins, les deux termes ne sont pas synonymes dans un sens strict, le concept de
hiérarchie est plus lâche et il fait référence à l’organisation d’un système, tandis que la notion
de fractal dérive de la géométrie, bien qu’il ait été appliqué par la suite, notamment, aux
systèmes physiques et biologiques.
Certains principes ont été déduits des organisations hiérarchiques. Les niveaux hiérarchiques
supérieurs : 1) ont une dynamique plus lente, 2) constituent le cadre de fonctionnement, 3)
sont des liens entre les éléments plus lâches, 4) imposent des contraintes sur les niveaux
inférieurs (Allen et Hoekstra 1984).
Le paysage a une structure hiérarchique dans le sens où les régions distinguées dans un niveau
grossier de détail sont formées par des sous régions qui peuvent être délimitées au niveau
d’un détail plus fin. Kotliar et Wiens (1990) indiquent que l’intérieur des taches est composé
d’une mosaïque hiérarchique de taches en fonction de l’échelle étudiée.
Une partie de notre étude du paysage et de ses effets sur la diversité biologique agit sur cette
vision hiérarchique du paysage. A partir de la notion de contraste, et à l’aide de la technique
de segmentation de l’image, on décrit le paysage à plusieurs niveaux de finesse (niveau de
71
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
contraste) de façon hiérarchique. Mais c’est l’analyse des éléments spatiaux de ce procédé
hiérarchique qui nous permettra d’identifier le ou les niveaux d’organisation des processus
écologiques.
3.3. Perturbations et succession : Dynamique du paysage
Grime (1977) définit une perturbation comme l’ensemble des mécanismes qui limitent la
biomasse en causant sa destruction partielle ou totale. Les perturbations, tels que la
déforestation, les incendies, les tornades ou les inondations, sont des facteurs extérieurs au
système qui peuvent rompre la dynamique globale d’un paysage de manière discontinue dans
l’espace et le temps.
La déforestation a modelé les paysages européens depuis la fin de la préhistoire, en particulier
à partir de la ‘déforestation néolithique’ (Vernet 1997). Dans les derniers siècles, le recul des
formations boisées est dû principalement à l’expansion de la mise en labour, 1.2 milliards
d’hectares déboisés, soit 19% de la surface estimée en 1700 (Burel et Baudry 1999). Cette
expansion va en s’accélérant ; les terres cultivées ont augmenté de 331 millions d’hectares
depuis la seconde guerre mondiale ; alors que l’augmentation n’a été que de 272 millions
d’hectares entre le début du XIXe siècle et 1945. Ces transformations sont liées à
l’augmentation de la population humaine qui est passée de 425 millions en 1500 à 4 430
millions en 1980 (Richards 1990), mais les causes principales qui conduisent à des
transformations du sol sont, à la base, les réponses de la population aux opportunités
économiques (Lambin et al. 2001). Bien que le taux de déboisement net annuel moyen ait
légèrement diminué cette dernière décennie (Stokstad 2001), ce taux est considérable : 9
millions d’hectares (0.2% du total). Actuellement, la déforestation est une pratique qui affecte
principalement les forêts tropicales.
Le déboisement de la forêt comporte de nombreux problèmes comme l’érosion des sols, le
morcellement ou fragmentation de l’habitat des espèces, par conséquent la perte de
biodiversité (Pimm et Raven 2000) (voir le chapitre 5), ou le changement des flux de carbone
(Houghton et al. 2000). La FAO (Food and Agriculture Organization) définit la déforestation
comme des changements associés à la transformation des forêts pour un usage différent
(agriculture, pâturages, zones urbaines, etc.) et comme la régression du couvert vertical à
moins de 10% (Lanly et al. 1991). Cette définition s’applique très facilement aux zones
déboisées puis remplacées de façon durable par d’autres types de couvertures du sol comme
l’agriculture ou les pâturages. Cependant elle devient plus ambiguë quand elle concerne des
zones où il existe des formations secondaires résultant de la pratique de l’agriculture
itinérante (Mas 1998).
Parmi les pratiques humaines agissant sur le paysage, les plus remarquables dans les
écosystèmes méditerranéens sont le pâturage et le feu (Mouillot 2000). Le pâturage diminue
72
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
les processus de régénération des espèces et modifie la composition des communautés
pâturées par pression sélective. Le feu limite la biomasse et modifie les conditions édaphiques
tandis que l’absence de feux augmente l’homogénéisation de grandes étendues de
combustibles à haut risque.
Ces pressions sur le paysage agissent de manière indirecte sur les processus de colonisation
des espèces en modifiant la répartition spatiale des sites d’installation (Lavorel et al. 1995,
Gustafson et Gardner 1996).
Un écosystème peut aussi s’ajuster aux changements imprévus de l’environnement par
transformation de sa structure et de son fonctionnement, ou bien par le processus de
succession écologique secondaire. D’un point de vue descriptif et peu biaisé par les
différentes écoles de pensée, la succession écologique est considérée comme le remplacement
dans le temps des espèces d’un site donné ; bien que ce processus soit toujours sujet à débat
quant à la façon d’en appréhender les mécanismes, en particulier la notion de climax ou
maturité. Le climax est l’état final de la succession caractérisé par un ensemble de variables
macroscopiques, tels que la production primaire, la biomasse totale et la diversité, qui se
dirigent vers une valeur stationnaire asymptotique (Margalef 1968). Un exemple illustratif de
la succession secondaire est le développement de la formation végétale qui a lieu après un
incendie ; en général la forêt originelle est rétablie dans les prochaines décennies ou siècles.
Le paysage est donc le résultat des actions opposées des perturbations et la succession
écologique ; cette interaction entre ces deux processus se traduit par une hétérogénéité
spatiale, à un niveau supérieur de celui de l’écosystème, qui caractérise le paysage. Les
perturbations sont souvent favorisées par l’homme, comme les incendies, ou directement
effectuées par lui, comme la déforestation ; ce qui a contribué à modifier la dynamique des
paysages à travers des changements dans le flux des éléments qui le composent. Cette
perspective globale, qui intègre les activités anthropiques dans le système d’étude, caractérise
aussi l’écologie du paysage.
Les forces opposées de perturbation et succession écologique peuvent s’équilibrer à une
échelle temporelle et spatiale donnée. Un tel état stationnaire pourrait donc avoir lieu, lorsque
le changement entre couvertures du sol crée une mosaïque de taches, qui évolue par rapport à
son placement spécifique, de telle façon qu’on puisse identifier une échelle spatiale et une
échelle temporelle, pour laquelle les proportions de chaque couverture restent constantes. Ce
concept est connu en écologie comme l’état stationnaire de mosaïque changeante, ‘shiftingmosaic steady state’ (Bormann et Likens 1979). Si l’homme est une partie intégrante de tel
système stationnaire, on dit que le système est durable.
73
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
L’analyse temporelle par des chaînes de Markov
Le suivi des surfaces terrestres à l’aide de la télédétection spatiale a permis l’étude détaillée
de changements à partir de la comparaison des paysages successifs. Une façon naturelle
d’étudier ces changements est la quantification du taux de similarité entre deux cartographies
de couvertures du sol, en comparant chaque point de chaque carte ; ce qui permet de donner
une information synthétique des différences. Cette information est résumée sur une table de
contingence qui donne les changements et les substitutions entre chacune des classes. Le
coefficient Kappa par classe (Kappa temporel, ki) (Carstensen 1987), dans ce cas, rend compte
du taux de substitutions entre classes ou de la similarité entre les deux dates.
La normalisation de la table de contingence, en divisant chaque élément par le total de la
colonne, donne la matrice de transition qui représente la probabilité de transition pour chaque
couple de classes entre les deux dates. Le processus de Markov est un modèle stochastique
qui utilise la matrice de transition afin de projeter la distribution de fréquences sous
l’hypothèse que les probabilités de transition soient constantes dans le temps. Le calcul de la
distribution stationnaire peut être obtenu soit analytiquement soit numériquement par
multiplication itérative de la matrice. Nous avons utilisé ce dernier principe, pour l’étude du
site de Minorque. Il donne l’information sur la distribution des fréquences finales, et le
moment à partir duquel la distribution de fréquences devient stationnaire.
Soit n1 un vecteur ligne dont les éléments sont la fraction de la classe dans le temps 1. Ainsi,
la distribution des classes dans le temps 2 peut se trouver par :
n 2 = n1 P
où P est la matrice de transition, dont les éléments sont pij : proportion de la classe i qui est
changée par la classe j pendant un intervalle de temps t ; cette probabilité de transition est
notée p(i,j,t). Si les probabilités ne changent pas, on obtient :
n3 = n1 P 2
et quel que soit t :
nt = n1 P t −1
Ainsi, nt nous donne la distribution de fréquences de classes dans le temps t.
Les chaînes de Markov ont été appliquées à la dynamique de végétation (Van Hulst 1979,
Lippe et al. 1985), à la dynamique de taches, à la succession écologique (Horn 1975, Hall et
al. 1987), et au changement des couvertures du sol (Bell 1974, Petit et al. 2001).
74
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
3.4. Méthodes d’analyse spatiale
La prise en compte des relations spatiales, de l’hétérogénéité, a conduit, dès le début de
l’écologie du paysage, à de multiples travaux proposant diverses mesures relatives à l’espace
(voir par exemple Turner et Gardner 1991). Certaines méthodes dérivent de l’écologie du
paysage (principalement celles basées sur la notion de tache -McGarigal et Marks 1994-),
tandis que d’autres proviennent d’autres disciplines telles que la géostatistique (Gardner
1998) ou le traitement d’image (Musick et Grover 1991).
Le but de cette section n’est pas de détailler les méthodes d’analyse spatiale, mais de
présenter de façon synthétique les différentes approches qui existent. Nous avons divisé les
méthodes d’analyse spatiale utilisées pour la description du paysage en trois grands groupes :
1) Indices conçus pour mesurer la texture.
2) Indices basés sur la notion de tache.
3) Méthodes dont le but est la détection des échelles spatiales.
3.4.1. Indices de texture
La notion de la texture, ainsi que sa caractérisation, sont traitées dans le chapitre 1 (§1.3.2).
Pour caractériser le paysage, dans le but d’étudier la biodiversité, différents indices de
texture sont utilisés : les détecteurs d’hétérogénéité et les statistiques de tendance centrale
(voir chapitre 6).
3.4.2. Indices basés sur la notion de tache
Les indices basés sur la notion de tache sont principalement conçus pour analyser les cartes de
couvertures du sol. Chaque couverture est composée d’une ou plusieurs taches, où la tache est
définie comme l’ensemble des pixels contigus qui appartiennent à la même classe. D’un point
de vue formel la définition de ‘tache’ et celle de ‘région’ (définie par la segmentation) sont
équivalents, bien que la façon de les identifier soit différente. Ces indices opèrent à trois
niveaux :
-
Au niveau de la tache : les indices calculés à ce niveau servent principalement pour le
calcul des indices au niveau de la classe et du paysage. Ils peuvent être aussi utiles
lorsqu’une information locale est requise : c’est le cas décrit dans §2.5.2 pour la
classification, ou dans le cas de la conservation d’une sous-population d’une espèce
(tels que certains vertébrés) où il faut une tache d’habitat supérieure à une taille
minimale. Dans le domaine du traitement d’image, une approche similaire permet de
définir des attributs géométriques des régions (Coquerez et Philipp 1995).
75
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
-
-
Au niveau de la classe : ce niveau intègre les aspects de connectivité et de distribution
de l’habitat dans le paysage, il est donc très utile pour les études des métapopulations
(§5.2).
Au niveau du paysage : ce niveau est le plus élevé, il comprend donc des
caractéristiques globales comme l’hétérogénéité paysagère qui a une importance sur
l’ensemble des espèces (composition et diversité biologique), voir chapitre 6.
Les indices de tache font référence à diverses métriques, bien que toutes les métriques ne
soient pas applicables dans les trois niveaux :
-
Aire (aire de la tache, aire de la classe, tache la plus grande)
Lisière (périmètre et contraste)
Densité et taille des taches
Forme (indices de forme et dimension fractale)
Noyau (nombre et aire des noyaux)
Diversité (nombre et diversité de classes)
Contagion
Le ‘noyau’ est défini comme la surface qui reste dans une tache ayant spécifié une distance à
la frontière.
Dans l’étude du paysage (Chapitre 4), les indices suivants, au niveau de la classe, ont été
utilisés :
- Nombre de Taches (NT).
- Densité des Taches (DT) : NT par 100 ha.
- Densité de Frontières (DFRON) : longueur totale des frontières normalisée par l’unité de
surface.
m
∑e
ik
DFRON =
k =1
A
(10000)
eik : longueur totale des frontières (en m) entre les classes i et k.
A : surface totale du paysage.
- Taille Moyenne de Taches (TMT) : surface totale de la classe j divisée par le nombre de
taches ;
n
TMT =
∑a
ij
⎛ 1 ⎞
⎜
⎟
NT j ⎝ 10000 ⎠
j =1
ai : aire de la tache i, unités : ha.
76
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
- Dimension Fractale Double Log (DFDL) : dimension fractale obtenue en utilisant la
relation suivante entre le périmètre (P) et la surface (A) : A = cP2/DFDL ; où c est une constante.
La pente de la droite obtenue par régression de log(P) sur log(A) est égale à 2/DFDL
(Burrough 1986) ; ainsi :
DFDL =
2/λ
⎛ n
⎞ ⎛ n
⎞
⎜ ni ∑ ln pij 2 ⎟ − ⎜ ∑ ln pij ⎟
⎜
⎟ ⎜
⎟
⎠
⎝ j =1
⎠ ⎝ j =1
2
⎡ n
⎤ ⎡⎛ n
⎞⎛ n
⎞⎤
où λ = ⎢ni ∑ ln pij ln aij ⎥ − ⎢⎜⎜ ∑ ln pij ⎟⎟⎜⎜ ∑ ln aij ⎟⎟⎥
⎣ j =1
⎦ ⎢⎣⎝ j =1
⎠⎝ j =1
⎠⎥⎦
et pi : périmètre de la tache i (nombre de côtés)
- Indice de la Plus Grande Tache (IPGT) : pourcentage de la plus grande tache ramené à l’aire
totale du paysage.
n
IPGT =
max (a
j=1
A
ij
)
(100)
3.4.3. Détection d’échelles spatiales
La détection d’échelles spatiales de la structure du paysage peut être abordée principalement
par les approches suivantes :
1) Approche basée sur la description empirique des changements de la variance avec les
changements de l’échelle (Gardner 1998). L’estimation de la variance S2 est
inversement proportionnelle à la taille de l’échantillon, S2 ≅ 1/n, où n est le nombre
d’échantillons (pour les données spatiales : la taille de la fenêtre). Dans un graphique,
coordonnées ln S2, ln n, on obtient une droite de pente –1 lorsque les données sont
aléatoirement distribuées dans l’espace. Dans le cas où la courbe du graphique a une
forme en escalier, ceci indique que l’objet analysé a une structure hiérarchique ; ce
qui est le cas de certaines couvertures (O’Neill et al. 1991).
2) Méthodes basées sur des techniques géostatistiques qui utilisent les estimations du
semi-variogramme afin de définir les échelles spatiales pour lesquelles les modèle sont
dépendants. Un exemple appliqué sur l’identification de la résolution spatiale optimale
pour la discrimination d’écosystèmes forestiers est abordé dans Treitz et Howarth
(2000).
3) Analyse spectrale par transformée de Fourier discrète qui représente la variance des
séries de données sur les contributions aux fréquences qui sont harmoniques de la
fréquence fondamentale (qui est l’inverse de la longueur de l’ensemble de données).
77
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
Le spectre de puissance fourni une évaluation des changements de la structure avec les
changements d’échelle, car il représente les répétitivités de structure des données. Le
périodogramme d’une analyse spectrale bidimensionnelle indique si les éléments du
paysage présentent une structure périodique ; un exemple appliqué sur la distribution
des organismes est décrit dans Turner et Gardner (1991).
4) Les fractals sont des objets auto-similaires, invariants en échelles (Mandelbrot 1982).
Le changement de la dimension fractale d’un objet en fonction de l’échelle spatiale
indique donc l’échelle à partir de laquelle l’auto-similarité est perdue (Burrough
1981). L’une des premières applications au paysage est publiée par Krummel et al.
(1987), qui a trouvé une discontinuité de la dimension fractale des taches de feuillus
correspondant aux changement de la forme (des grandes taches circonvoluées de zones
forestières qui évoluent vers des petites taches régulières).
Une revue détaillée sur les méthodes de détection de l’échelle en écologie peut se trouver dans
Turner et al. (1991) et dans Gardner (1998). L’approche utilisée pour détecter l’échelle
spatiale optimale qui influence les espèces (Chapitre 6) diffère des méthodes présentées cidessus car l’échelle optimale est identifiée en fonction des données biologiques. La méthode
essentiellement utilisée consiste à dégrader simplement la résolution spatiale ; pour chaque
résolution, différents descripteurs du paysage sont extraits. L’échelle optimale est finalement
identifiée en cherchant le modèle empirique le mieux adapté aux données biologiques.
3.5. Modèles neutres
Les modèles neutres sont utilisés pour comparer la structure spatiale dans la nature avec celle
attendue par un processus stochastique (Gardner et O’Neill 1991). Parmi les différentes
applications des modèles neutres, la simulation des paysages a pour but d’aider à comprendre
comment la structure du paysage affecte la redistribution des individus (With et al. 1997), par
conséquent la viabilité des populations qui l’habitent (With et Crist 1995, Bascompte et Solé
1996). La simulation de paysages structurés peut être utilisée pour des études théoriques et
pour concevoir des paysages pour des manipulations expérimentales sur le terrain (With et
Crist 1995, Hiebeler 2000). C’est pour cela qu’existe l’intérêt de concevoir des modèles les
plus simples possibles mais qui simulent les paramètres macroscopiques des systèmes
naturels.
Le modèle neutre d’un paysage le plus simple est un paysage booléen (deux classes) où la
distribution aléatoire des points d’une classe est effectuée avec une probabilité d’occupation
donnée (Gardner et O’Neill 1991). Cette classe peut représenter l’habitat d’une espèce ou la
couverture du sol. Les pixels contigus appartenant à la même classe constitueront donc une
tache.
78
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
A partir d’ici, différentes approches ont émergé afin d’introduire un certain réalisme aux
paysages basés sur l’adjacence entre les sites de la même classe, par exemple les modèles
présentés par Gardner et O’Neill (1991), décrits ci-dessous. Gustafson et Parker (1992) ont
simulé des paysages booléens à partir des taches aléatoires et aussi un modèle à partir des
taches rectilignes distribuées aléatoirement. Ces modèles montrent comment les indices
spatiaux sont fortement dépendants de la proportion de l'occupation d'une couverture dans le
paysage et du voisinage de la couverture. Des modèles plus sophistiqués ont été proposés à
partir de la notion de fractalité (With et al. 1997) et de la notion de hiérarchie (pour des
paysages booléens : Lavorel et al. 1993, pour des paysages de plusieurs catégories : Johnson
et al. 1999).
Gardner et O’Neill (1991) proposent des paysages booléens avec adjacence construits à partir
de la matrice d’adjacence Q directionnelle (horizontale) où les éléments Q12 représentent la
probabilité de la classe 1 qui est adjacente à la classe 2. Les auteurs indiquent que, lorsque les
valeurs de Q11 et p (probabilité d’occupation de la classe 1) sont données, la distribution
stable d’un paysage booléen sera produit si Q22 est égal à (1 - 2p + pQ11) / (1 - p). Cela peut
être démontré en considérant la séquence horizontale des classes dans l’espace comme une
chaîne de Markov :
1 − Q11 ⎞
⎟
Q22 ⎟⎠ (t −1)→t
⎝1 − Q22
[ p (1 − p )]t = [ p (1 − p )]t −1 ⎛⎜⎜
Q11
en multipliant les matrices :
[ p (1 − p )]t
1 − Q11 ⎞
⎛ Q
⎟
= [ p (1 − p )]0 ⎜⎜ 11
Q22 ⎟⎠
⎝1 − Q22
t −1
Car dans l’espace p(t=0) = p(t=t’), alors la matrice est déjà stationnaire, par conséquent :
[p
(1 − p )] = [ pQ11 + (1 − p )(1 − Q22 ) p (1 − Q11 ) + (1 − p )Q22 ]
p = pQ11 + 1 − p − Q22 − Q22 p
ainsi :
Q22 =
1 − 2 p + pQ11
1− p
Comme ksp = (Q11-p) / (1-p), cette expression devient :
Q22 = 1 + p(k sp − 1)
79
Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage
Dans les Annexes 3 et 4 nous utilisons l’expression de Q22 (p,Ksp) pour créer des paysages
stochastiques qui simulent une couverture du sol compte tenu de sa proportion et son
adjacence. La Figure 3.5 montre ce type de paysage simulé (agrégé ou avec adjacence),
comparé avec les modèles de paysages aléatoires.
(a)
(b)
Figure 3.5. Modèles neutres de paysage. a) Modèle aléatoire du paysage avec p = 0.30 et ksp =
0.0. b) Modèle de paysage avec adjacence, p = 0.30 et ksp = 0.6.
80
Chapitre 4
Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
4.1. Introduction
Dans ce chapitre on envisage trois objectifs : l’étude temporelle interannuelle des couvertures
du sol compte tenu du contexte spatial, la caractérisation spatiale des changements du NDVI,
et le développement d’une méthodologie pour l’étude de l’hétérogénéité à plusieurs niveaux
d’observation.
L’étude temporelle a été réalisée sur le site Minorque en comparant les images TM de 1984 et
de 1992 (§4.2 et §4.3). Sur le site de l’Arize, il n’a pas été possible de faire l’étude temporelle
interannuelle en raison de la courte période entre les images (intervalle de 4 années), de la
présence de nuages et de la neige sur l’image de 1994, et des changements saisonniers
(principalement l’état phénologique différent de la pelouse de fougères entre les deux dates).
4.2. Introduction du contexte spatial dans un modèle Markovien pour
l’étude spatio-temporelle du paysage
4.2.1. Objectifs de l’étude
Certaines forêts sont structurées comme une mosaïque des taches, dont l’état d’une petite
partie peut fluctuer en fonction des perturbations, tandis que la proportion de forêt dans les
grandes zones restent constantes. Cette notion est appelée ‘shifting-mosaic steady state’
(Bormann et Likens 1979) (Chapitre 3). Au niveau du paysage, un tel état stationnaire est
maintenu par l’équilibre dynamique entre les perturbations humaines ou naturelles et les
processus de régénération comme la succession écologique.
Dans ce cadre, le premier objectif de cette partie est d’évaluer l’état de changement du site de
Minorque pendant la période de 1984 à 1992 (Annexe 3). Cela est effectué en comparant les
proportions des éléments du paysage entre les différentes dates et en modélisant l’évolution
des proportions à partir des chaînes de Markov, technique qui prend en compte toutes les
interactions des éléments.
Néanmoins, comme l’affirme Turner (1987), le changement des usages du sol ne sont pas
strictement Markoviens, le changement de l’état d’une cellule n’est pas simplement fonction
de son état actuel, mais il est influencé par les cellules qui l’entourent. Turner développe un
modèle dynamique spatial du paysage basé sur les modèles de Markov en introduisant une
composante spatiale. Les règles de changements des classes conditionnés au voisinage ne sont
pas basées sur une mesure extraite directement de la série temporelle analysée, mais déduites
par un système de règles simplifié.
Le deuxième objectif est donc de développer une approche bayésienne afin d’estimer la
probabilité de changement temporel d’une cellule conditionnée à son voisinage, exprimée sur
82
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
la forme d’une matrice à trois dimensions qui sera appelée matrice spatio-temporelle (Annexe
4).
4.2.2. Dynamique des couvertures du sol
Afin de réduire l’erreur de classification dans le processus de comparaison temporelle nous
avons réalisé deux classifications à partir des méthodes : maximum de vraisemblance et
minimum distance. Puis une fusion simple de ces deux classifications a été effectuée pour ne
conserver que les pixels classés de façon identique, dans le but de ne considérer que les pixels
sûrs, pour éliminer toute incertitude. De plus, des classes ont été regroupées : ‘culture
irriguée’, ‘culture non irriguée’, ‘formation arbustive et maquis’ (olivier sauvage et différents
types de maquis), ‘forêt’ (chêne vert et pins), ‘surfaces nues’ (zones urbanisées, sable et
rocher), et ‘surfaces d’eau’.
La classification finale de 1984 a été superposée à celle de 1992 afin d’obtenir la matrice de
transition entre ces deux dates. Le coefficient Kappa par classe (ki) (§1.4.5) est utilisé pour
estimer le taux de changement des classes entre les deux dates. A partir de la matrice de
transition nous avons employé les chaînes de Markov pour prédire les fréquences de classes,
en multipliant la matrice, jusqu’à ce que la distribution de l’état stationnaire soit achevée. Si
les proportions des classes dans cet état stationnaire sont proches de celles de 1984, cela
signifie que le système est déjà stationnaire. Autrement dit, les substitutions entre les
couvertures du sol s’équilibrent de telle façon que les proportions restent constantes.
L’analyse de la matrice de transition et du changement net des proportions des couvertures du
sol nous permettra d’évaluer si le paysage d’étude est dans un état stationnaire de mosaïque
changeant à l’échelle temporelle étudiée. Nous appellerons changement net à la différence des
proportions des classes entre les deux dates.
Résultats
Les différences entre le pourcentage des classes entre 1984 et 1992 sont petites (Tableau 4.1).
Pour toute la surface de l’île, le changement net est de 1.16% ; certaines classes augmentent
(‘forêt’, ‘surfaces nues’ et ‘culture irriguée) au dépend des autres (‘formation arbustive et
maquis’, et la ‘culture non irriguée’).
Couverture du sol
Formation arbustive et maquis
Culture non irriguée
Forêt
Surfaces nues
Culture irriguée
1984
23.46
64.61
10.02
1.68
0.23
1992
22.99
63.92
10.68
2.17
0.25
Différence
-0.47
-0.69
+0.66
+0.49
+0.02
Tableau 4.1. Pourcentages de couvertures du sol et les changements net entre 1984 et 1992.
83
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
Pour toutes les classes, sauf la ‘culture irriguée’, la probabilité de rester inchangée est élevée
(> 0.73) (Tableau 4.2). La ‘culture irriguée’ tend à être substituée par la ‘culture non irriguée’,
la valeur du Kappa temporel est faible, k = 0.12. La deuxième transition principale est la
substitution active entre la ‘culture non irriguée’ et la ‘formation arbustive et maquis’, bien
que la ‘culture non irriguée’ soit la classe la plus permanente selon la valeur du Kappa
temporel. Pendant la période d’étude, 10.89% de la surface totale a changé d’une classe vers
l’autre ; la substitution relativement élevée entre les classes n’a donc pas comporté un
changement net des proportions des classes.
1984\1992
A : Formation arbustive et maquis
B : Culture non irriguée
C : Forêt
D : Surfaces nues
E : Culture irriguée
A
0.791
0.044
0.157
0.006
0.086
B
0.108
0.941
0.005
0.196
0.789
C
0.096
0.001
0.838
0.000
0.003
D
0.003
0.012
0.000
0.797
0.004
E
Kappa
0.002
0.73
0.003
0.84
0.000
0.82
0.001
0.79
0.118
0.12
Tableau 4.2. Matrice de transition correspondante aux classifications de 1984 et 1992 et valeurs
du coefficient Kappa temporel.
Le modèle de Markov a projeté la dynamique des couvertures du sol (Figure 4.1, voir une
description détaillée dans l’Annexe 3). Les différences globales entre les pourcentages de
1984 et celles obtenues dans l’état stationnaire projeté représentent 5.12% de changement net.
Les valeurs stationnaires ont été obtenues autour du 20ième intervalle de temps, soit 160 années
après 1984.
Formation arbustive et maquis
Culture non irriguée
Pourcentage des couvertures du sol
Pourcentage des couvertures du sol
Culture irriguée
Surfaces nues
Forêt
16
14
12
10
4
2
0
0
10
20
30
40
50
64
62
60
58
24
22
20
0
60
Temps (en intervalles de 8 années)
10
20
30
40
50
60
Temps (en intervalles de 8 années)
Figure 4.1. Résultats du modèle de Markov pour les couvertures du sol de Minorque, basé sur la
matrice de transition qui est dérivée à partir des classifications de 1984 et 1992. Les
unités du temps sont des intervalles de 8 années, depuis 1984 jusqu’à l’état
stationnaire.
84
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
4.2.3. Matrice spatio-temporelle
La matrice de transition, qui est à la base du modèle de Markov, ne tient pas compte de
l’espace. Ici, nous avons développé une approche bayésienne afin d’estimer la probabilité de
changement temporel d’une cellule conditionnée à son voisinage (Figure 4.2).
t
t+1
Figure 4.2. Changement temporel d’une cellule conditionnée à son voisinage.
Pour les classifications avec le maximum de vraisemblance des images TM de 1984 et 1992,
nous avons estimé la probabilité p de changement de la classe i au temps t vers la classe j au
temps t+1 conditionnée par k, k = {des 4 plus proches voisins} :
p(i, j , t , k ) = p(it → jt +1 / k )
pour tout i = 1,...,n; j = 1,...,n et k ∈ {1,..., n}4 ; où n est le nombre de classes. Le calcul est
effectué en recomptant le nombre de voisins de la classe i, lorsque it est substitué par jt+1, pour
toute l’image.
La probabilité p(i,j,t,k) est représentée sur une matrice à trois dimensions, ici appelée matrice
spatio-temporelle (type 1), où la somme des probabilités d’une ligne est égale à 1. La matrice
est composée de n sous-matrices. Chacune des sous-matrices est définie par l’état de la classe
it, les lignes (qui représentent l’état des voisins) et les colonnes (qui représentent l’état de la
classe jt+1). Soit un paysage avec deux classes a et b :
a
a b
t
b
a
b
t +1
a b
⎛ paaa paab ⎞
⎜
⎟
⎜ paba pabb ⎟
⎜
⎟
⎜
⎟
⎜ pbaa pbab ⎟
⎜p
⎟
⎝ bba pbbb ⎠
La probabilité pabb, par exemple, est donc la probabilité que la classe a, dans le temps t, soit
substituée par la classe b dans le temps t+1 lorsque le voisinage est b. Prenons un exemple
pour le calcul des probabilités : si dans le voisinage de a (qui sera substitué par b), 3 pixels
85
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
appartiennent à la classe b et 1 pixel à la classe a, alors, les valeurs des effectifs xabb = 3 et xaab
= 1. Ainsi, pabb = xabb/xab., et paab = xaab/xab. .
La probabilité p(i,j,t,k) peut être calculée différemment lorsque toutes les possibilités du
voisinage sont prises en compte dans la matrice. Pour un paysage de deux classes a et b, il
existe 5 états possibles de voisinage : 4(a) : 0(b), 3(a) : 1(b), 2(a) : 2(b), 1(a) : 3(b) et 0(a) :
4(b). Ce deuxième type de matrice spatio-temporelle (type 2) prend la forme suivante :
4(a ) : 0(b)
3(a ) : 1(b)
2(a) : 2(b)
a
1(a ) : 3(b)
0(a ) : 4(b)
t
4(a) : 0(b)
3(a) : 1(b)
b 2(a ) : 2(b)
1(a) : 3(b)
0(a ) : 4(b)
t +1
a b
p
⎛ a1a p a1b ⎞
⎜
⎟
⎜ p a 2 a p a 2b ⎟
⎜p
p a 3b ⎟
⎜ a 3a
⎟
⎜ p a 4 a p a 4b ⎟
⎜p
⎟
⎜ a 5 a p a 5b ⎟
⎜
⎟
⎜
⎟
⎜ pb1a pb1b ⎟
⎜ pb 2 a pb 2b ⎟
⎜
⎟
⎜ p b 3 a p b 3b ⎟
⎜p
pb 4b ⎟
⎜⎜ b 4 a
⎟⎟
⎝ p b 5 a p b 5b ⎠
Par exemple, la probabilité pa2b est la probabilité que la classe a au temps t soit substituée par
la classe b au temps t+1 lorsque le voisinage est 3(a) : 1(b), c’est le 2ième cas (d’où l’indice 2
de la notation pa2b), c’est à dire 3 pixels appartiennent à la classe a et 1 pixel appartient à la
classe b.
Ce deuxième type de matrice spatio-temporelle est calculé pour le site de Minorque à partir de
la classification réduite à deux classes : végétation naturelle (regroupement des classes :
‘formation arbustive et maquis’, ‘forêt’) et couvert anthropisé (regroupement des classes :
‘surfaces nues’, ‘culture irriguée’, ‘culture non irriguée’). Pour les deux types de matrices
spatio-temporelles, la probabilité p(i,j,t,k) est comparée à la probabilité de transition p(i,j,t),
au moyen du test Chi-2, afin d’évaluer les effets du contexte spatial. Le test Chi-2 est calculé
pour chaque sous-matrice.
Résultats
Les matrices de transition et les matrices spatio-temporelles sont montrées dans les tableaux
4.3 jusqu’à 4.6. D’abord, il faut faire mention que la matrice de transition du tableau 4.3 est
différente de celle montrée précédemment dans le tableau 4.2, car ici, le calcul est effectué
86
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
compte tenu de tous les pixels de l’image classée ; les erreurs de classification provoquent
donc un taux de changement entre classes plus élevé.
Les valeurs du test Chi-2 sont statistiquement significatives pour toutes les classes avec un pvaleur < 0.001, ce qui signifie que les transitions entre classes sont influencées par le
voisinage. La comparaison entre p(i,j,t) et p(i,j,t,k) montre les influences positives et négatives
du voisinage. Par exemple, la probabilité de rester inchangée de la ‘formation arbustive et
maquis’ est de 0.66 ; alors que p(i,i,t,k) est plus élevé (0.72) lorsque le voisinage est composé
de cette couverture, alors que p(i,i,t,k) est bien plus faible (0.34) lorsque le voisinage est
composé de la culture irriguée. En général, le voisinage a tendance à favoriser le changement
des classes vers la classe à laquelle appartient le voisinage.
1984\1992
A : Formation arbustive et maquis
B : Culture non irriguée
C : Forêt
D : Surfaces nues
E : Culture irriguée
A
0.66
0.08
0.19
0.15
0.18
B
0.22
0.88
0.01
0.41
0.70
C
0.10
0.00
0.80
0.01
0.00
D
0.02
0.03
0.00
0.43
0.01
E
0.00
0.00
0.00
0.00
0.11
Tableau 4.3. Matrice de transition des couvertures du sol de 1984 et 1992. Compte tenu de tous les
pixels de l’image.
1984
VOISINAGE
A : Formation arbustive et maquis
/A
/B
/C
/D
/E
B : Culture non irriguée
/A
/B
/C
/D
/E
C: Forêt
/A
/B
/C
/D
/E
D : Surfaces nues
/A
/B
/C
/D
/E
E : Culture irriguée
/A
/B
/C
/D
/E
A
0.72
0.44
0.52
0.52
0.34
0.30
0.06
0.43
0.09
0.07
0.39
0.46
0.14
0.41
0.45
0.39
0.11
0.29
0.11
0.29
0.31
0.08
0.59
0.14
0.13
B
0.17
0.52
0.05
0.32
0.51
0.67
0.91
0.37
0.65
0.87
0.01
0.13
0.00
0.09
0.05
0.41
0.58
0.21
0.32
0.57
0.54
0.85
0.13
0.71
0.75
1992
C
0.09
0.02
0.43
0.02
0.02
0.01
0.00
0.11
0.00
0.00
0.59
0.37
0.86
0.20
0.29
0.01
0.00
0.09
0.01
0.00
0.01
0.00
0.10
0.00
0.00
D
0.01
0.02
0.01
0.13
0.01
0.02
0.03
0.09
0.25
0.02
0.01
0.04
0.00
0.29
0.00
0.18
0.31
0.40
0.57
0.14
0.01
0.02
0.00
0.14
0.00
Tableau 4.4. Matrice spatio-temporelle (type 1) des couvertures du sol entre 1984 et 1992.
87
E
0.00
0.00
0.00
0.00
0.12
0.00
0.00
0.00
0.00
0.04
0.00
0.00
0.00
0.00
0.21
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.14
0.06
0.18
0.00
0.12
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
L’influence du contexte spatial est plus explicite dans la matrice spatio-temporelle qui tient
compte de tous les états possibles du voisinage. Lorsque les 4 voisins appartiennent à la même
classe, la p(i,i,t,k) est très élevée : 0.93 pour la végétation naturelle, 0.97 pour le couvert
anthropisé.
1984/1992
Végétation naturelle
Végétation naturelle
0.82
0.09
Couvert anthropisé
Couvert anthropisé
0.18
0.91
Tableau 4.5. Matrice de transition de la classification regroupée sur deux classes de 1984 à 1992.
1992
1984
Végétation naturelle (V)
Couvert Anthropisé (A)
VOISINAGE
Végétation
naturelle
4(V):0(A)
3(V):1(A)
2(V):2(A)
1(V):3(A)
0(V):4(A)
4(V):0(A)
3(V):1(A)
2(V):2(A)
1(V):3(A)
0(V):4(A)
0.93
0.68
0.48
0.31
0.20
0.60
0.49
0.34
0.18
0.03
Couvert
Anthropisé
0.07
0.32
0.52
0.69
0.80
0.40
0.51
0.66
0.82
0.97
Tableau 4.6. Matrice spatio-temporelle (type 2) que prend en compte tous les états possibles de
voisinage.
4.2.4. Discussion
En pratique, l’estimation des valeurs des probabilités p(i,j,t,k) est soumise à certains
problèmes. Si la classification présente des confusions entre classes ou le recalage n’est pas
parfait, les probabilités peuvent être surestimées ou bien sous-estimées. La pondération des
probabilités p(i,j,t,k) avec un facteur qui est fonction des erreurs de confusion, ou bien une
analyse des différentes tailles de fenêtre du voisinage, peuvent être utiles pour résoudre ce
problème.
Concernant la recherche future, nous proposons que la matrice spatio-temporelle puisse être à
la base d’un modèle dynamique du paysage de type markovien spatialement explicite, pour la
prévision. D’après notre expérience, celui-ci nécessite une étude multi-échelle. Les modèles
qui ont été testés avec une fenêtre des 4 plus proches voisins conduit toujours à des paysages
où les classes deviennent de plus en plus morcelées au cours des itérations.
88
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
4.3. Caractérisation spatiale des changements du NDVI
4.3.1. Objectifs de l’étude
L’analyse spatiale des taches a montré que les paysages modelés par l’homme présentent des
structures régulières, alors que les paysages naturels ont des formes plus complexes
(Krummel et al. 1987). Dans ce cadre, nous cherchons à caractériser la structure spatiale des
changements, en particulier pour comparer les perturbations et les processus de régénération.
Pour cet objectif, nous avons comparé la structure spatiale des changements de l’indice de
végétation NDVI à l’aide de différents indices spatiaux.
4.3.2. Différence du NDVI
A partir de l’analyse temporelle de l’indice de végétation NDVI, nous avons évalué les
changements de végétation de la période 1984/1992. Etant donné que le NDVI est une
différence normalisée entre deux bandes, cet indice de végétation diminue les effets des
ombres sur la réponse radiométrique (Colby 1991) et les différentes conditions
atmosphériques (Annexe 3). Pour cette raison, et du fait que les conditions de précipitations
des années concernées étaient similaires (Annexe 3), nous avons calculé le NDVI directement
sur les comptes numériques.
Nous avons choisi la méthode de la différence du NDVI (Eastman et al. 1994) (différence
pixel à pixel entre les deux dates). En considérant que le changement réel a lieu avec une
petite probabilité, la différence de NDVI peut être divisée en trois classes : changement positif
(NDVI+), changement négatif (NDVI-) et non changement. On considère que l’on a un
changement pour un seuil de 0.10, ainsi p(NDVI+) = p(NDVI-) = 0.05. A partir de cette
procédure, nous avons obtenu une carte des changements de NDVI où les pixels contigus de
la même classe constituent des taches. Afin d’éviter les faux changements induits par des
erreurs de recalage, nous avons filtré la carte de changement de NDVI (Annexe 3, Figure 2).
Un filtrage léger a été choisi, qui élimine uniquement les taches d’un seul pixel, et implique
un filtrage moins important qu’un filtre de type médian. La comparaison entre les cartes de
changement, filtrées et non filtrées, du NDVI permet de tester aussi l’influence du filtrage sur
la structure du paysage.
4.3.3. Indices spatiaux
Nous avons utilisé quatre indices spatiaux pour comparer la forme et la distribution de taches
du changement positif avec le changement négatif. Parmi les différents indices spatiaux
existants pour caractériser le paysage, pour l’étude des changements du NDVI nous avons
choisi les suivants :
1) Indices basés sur la notion de tache au niveau de la classe,
89
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
- Nombre de taches (§3.4.2)
- Dimension fractale double log (§3.4.2)
- Distribution de tailles de taches
2) Indice dérivé de la matrice de cooccurrence,
- Indice Kappa spatial
La distribution de tailles de taches est l’étude de la fonction de distribution de la fréquence de
taches selon leur taille (surface ou nombre de pixels). En général, la distribution des tailles
peut être de deux types : fonctions potentielles et fonctions exponentielles. Les fonctions
potentielles sont définies par :
β
N(a) = const. aoù N(a) est la fréquence des taches qui ont une surface a, et β est l’exposant qui caractérise le
système. Les fonctions exponentielles sont définies comme :
αa
N(a) = const. eoù α est l’exposant que caractérise le système. L’ajustement des donnés aux fonctions
potentielles et exponentielles est estimé par le coefficient de corrélation de Pearson.
L’indice Kappa spatial (ksp) mesure l’adjacence relative entre deux classes. Il est calculé à
partir de la matrice des fréquences absolues de cooccurrence F (§1.3.2) ou bien à partir de la
matrice d’adjacence Q (Gardner et O’Neill 1991). La matrice F représente le nombre de
pixels de la classe i voisins de la classe j, à une distance d et dans la direction θ. Nous
calculons F pour les quatre plus proches voisins, donc cette mesure devient indépendante de
la direction, et la distance est d’un pixel.
⎛ Fii
F = ⎜⎜
⎝ F ji
Fij ⎞
⎟
F jj ⎟⎠
La matrice Q est construite à partir de F, les éléments Qij représentent la probabilité de la
classe i qui est adjacente à la classe j, l’addition des lignes est égale à 1.
⎛ Qii
Q = ⎜⎜
⎝ Q ji
Qij ⎞
⎟
Q jj ⎟⎠
Afin de calculer ksp à partir de F, reprenons la formule de kappa par classe :
ki =
pii − pi• p•i
pi• − pi• p•i
où pii = (Fii / F..). Car la matrice F est symétrique, alors pi.( = Fi. / F..) = p.i qu’on appellera
pi : proportion d’occupation de la classe i dans le paysage. L’indice ksp peut donc être calculé
plus facilement directement à partir de Q en considérant que Qii = Fii / Fi., alors pii = Fii / F.. =
QiiFi. / (Fi. / pi) = Qiipi ; ainsi :
90
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
k sp (i ) =
Qii − pi
1 − pi
A la différence de l’indice Kappa appliqué en tant que mesure de qualité de la classification
ou pour mesurer le changement de paysages dans le temps, le Kappa spatial ne dépend pas de
l’image de référence puisque la matrice Q est symétrique. Notez aussi que ksp(i) = ksp(j)
lorsque le nombre de classes dans le système est égal à deux. Cela peut être démontré en
considérant les égalités suivantes :
pii + pij + pji + pjj = 1
pij = pji
pi. = p.i
pj. = p.j
pi. + pj. = 1
ainsi :
k sp ( j ) =
(1 − pii − 2 pij ) − p 2j .
p j . (1 − p j . )
donc il s’agit de démontrer l’égalité suivante :
-pii - 2pij + 2pi. - pi.2 = pii – pi.2
c’est à dire :
pii + pij = pi.
Effectivement
Fii/F.. + Fij/F.. = Fi./F..
4.3.4. Modèles neutres
Etant donné que la plupart des indices spatiaux sont dépendants de la proportion de la classe
dans le paysage (p) et de l’adjacence (Gardner et O’Neill 1991, voir des exemples dans
l’Annexe 4), nous avons utilisé les modèles neutres afin de comparer les résultats des
observations avec ceux générés par simulation. Nous avons simulé deux types de modèles de
paysage : aléatoire et agrégé (ou avec adjacence). Les modèles aléatoires présentent une
proportion égale à celle des classes réelles. Si la structure des changements du NDVI est
similaire à celle des paysages aléatoires, cela signifiera que le changement détecté est, en fait,
due à des erreurs comme celles de recalage. Les modèles agrégés (§3.5), avec adjacence,
présentent des proportions et des valeurs de Kappa spatial égales à ceux du paysage réel.
Pour les deux types de modèles, cinq tests avec le même nombre de pixels (878 x 878) que
ceux du paysage réel (filtré) ont été effectués. A partir de ces deux types de paysages simulés,
91
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
nous essayons donc de savoir si la structure spatiale trouvée dans la nature est le résultat de la
dynamique complexe de la végétation et des perturbations, ou bien, si elle est le résultat d’un
effet statistique.
4.3.5. Résultats
Les indices spatiaux dérivés des simulations aléatoires et agrégées, et des paysages réels
(filtré et non filtré) sont présentés dans le Tableau 4.7. La structure spatiale de NDVI+ (filtré
et non filtré) est légèrement différente de celle de NDVI- (filtré et non filtré). La dimension
fractale pour le changement positif est légèrement plus grande que pour le changement
négatif, ce qui indique que les taches du changement positif ont, en moyenne, une forme plus
complexe. L’indice Kappa spatial détecte des différences légères, ce qui signifie que les
changements positifs (filtré et non filtré) ont une adjacence mineure, autrement dit, plus
morcelé. Les deux changements (positif et négatif) suivent des lois potentielles avec des
exposantes similaires (Figure 4.3).
Paysage
p
NDVI+ (non filtré)
NDVI- (non filtré)
NDVI+ (filtré)
NDVI- (filtré)
Agrégé (NDVI+)
Agrégé (NDVI-)
Aléatoire
Kappa
Spatial
0.255
0.289
0.322
0.355
0.322
0.355
0.000
0.05
0.05
0.05
0.05
0.05
0.05
0.05
Dimension
Fractale
1.511
1.481
1.546
1.508
1.414
1.409
1.699
Nombre
de taches
16330
15293
9525
9166
19642
18437
31330
Distribution
de tailles
Potentielle
Potentielle
Potentielle
Potentielle
Exponentielle
Exponentielle
Exponentielle
Exposant
r2
β=2.45
β=2.36
β=2.44
β=2.51
α=0.55
α=0.56
α=1.51
0.96
0.96
0.96
0.96
0.96
0.97
0.99
Tableau 4.7. Indices spatiaux du changement du NDVI (filtré et non filtré) et des paysages simulés
(aléatoire et agrégé). r2 est le coefficient de détermination.
100000
100000
Aléatoire
1000
100
10
NDVI+
Simul NDVI+
1000
100
10
1
6
11
16
21
26
31
Taille de tache
(a)
36
41
46
NDVISimul NDVI-
1000
100
10
1
1
10000
Fréquence
10000
Fréquence
Fréquence
100000
NDVI+
NDVI-
10000
1
1
6
11
16
21
26
31
Taille de tache
(b)
36
41
46
1
6
11
16
21
26
31
Taille de tache
(c)
Figure 4.3. Distributions de la taille des taches pour les paysages observés et simulés. Les fonctions
de distribution et leurs paramètres sont indiqués dans le tableau 4.7. (a) La simulation
aléatoire est comparée avec le changement positif et négatif du NDVI, (b) la simulation
agrégée du changement positif est comparée avec le changement positif observé, (c) la
simulation agrégée du changement négatif NDVI est comparée avec le changement
négatif observé.
La simulation aléatoire montre une structure spatiale très différente de celle du paysage réel.
Pour la dimension fractale, une valeur de 1.7 indique une forme plus complexe. Le nombre de
taches est plus grand, principalement distribués en petites taches. Les valeurs des dimensions
fractales des paysages simulés sont légèrement plus petites que celles des paysages réels
92
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
correspondants. Les modèles aléatoires et agrégés ont une distribution de taille exponentielle,
alors que les paysages à partir du changement du NDVI suit des lois potentielles (dans les
deux cas filtré et non filtré). Les paysages réels ont donc une structure particulière qui est bien
détectée dans les distributions de tailles, et qu’il n’est pas possible de modéliser en
considérant uniquement la proportion et l’adjacence relative. La signification des lois
potentielles est interprétée dans le cadre de la théorie des systèmes critiques auto-organisées
dans l’Annexe 3.
Le procédé du filtrage influence la structure spatiale du NDVI+ de la même façon que celle
du NDVI-, ainsi leurs différences avant et après le filtrage sont équivalentes. Le filtrage réduit
le nombre de taches (42% pour le changement positif et 40% pour le négatif). L’adjacence
entre classes, mesurée par le Kappa spatial, est supérieure pour les images filtrées. La
dimension fractale diffère légèrement, les paysages réels filtrés présentent des formes plus
complexes que ceux non filtrés. Par contre, le filtrage n’a pas d’influence sur le type de
distribution de tailles.
4.3.6. Discussion
4.3.6.1. Différence du NDVI
Les résultats présentés sur les indices spatiaux concernant le changement positif et négatif du
NDVI (détaillés dans l’Annexe 3) indiquent que la différence de structure spatiale est peu
importante. Afin de tester si cette différence est réellement significative, des mesures spatiales
ont été réalisées à plusieurs seuils de changement sur les images TM de Minorque, ce qui
évite de choisir un seuil arbitrairement.
La différence entre les NDVI de deux dates (NDVIt – NDVIt-1) est divisée en trois classes de
changement en prenant plusieurs seuils de 0.5% jusqu’au 10% pour NDVI+ et NDVI- ; ce qui
donne un spectre de changement suffisamment grand. Pour chaque pas de 0.5%, les indices
spatiaux ont été calculés : Kappa spatial (Ksp), Densité des Taches (DT) qui est le nombre de
taches par 100 ha, et la Dimension Fractale Double Log (DFDL).
La Figure 4.4 montre que le changement positif est plus morcelé (Kappa spatial faible et une
densité de taches plus élevée), et plus complexe (dimension fractale plus élevée) par rapport
au changement négatif. Cela confirme les résultats précédents en indiquant que le
comportement différentiel entre NDVI+ et NDVI- dénote une structure spatiale légèrement
différente mais robuste. Les résultats sont interprétés de la façon suivante : les changements
négatifs sont probablement causés par des perturbations sur la végétation et le changement
positif serait une régénération de la végétation sur de telles perturbations. Etant donné que les
perturbations sont des événements à courte durée, alors que leur régénération a lieu
graduellement et à différente vitesse dans les taches perturbées, ceci peut expliquer le fait que
93
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
les taches du changement positif prennent des formes légèrement plus isolées et les taches du
changement négatif se rapprochent de formes géométriques.
0.45
0.40
Ksp
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0
2
4
6
8
10
Pourcentage
NDVI+
-----NDVIAléatoire
1.75
1.70
1.65
DFDL
1.60
1.55
1.50
1.45
1.40
1.35
1.30
1.25
0
2
4
6
8
10
Pourcentage
60
50
DT
40
30
20
10
0
0
2
4
6
8
10
Pourcentage
Figure 4.4. Indices spatiaux de la différence du NDVI à plusieurs seuils (non filtrée).
4.3.6.2. Modèles neutres
Les simulations de paysages avec adjacence présentent des taches légèrement allongées (voir
la Figure 3.5 du Chapitre 3) car le voisinage choisi est un élément structurant horizontal au
sens de la morphologie mathématique. Une possibilité pour résoudre ce problème consiste à
développer un algorithme adaptatif qui produit des paysages booléens avec le pourcentage
d’occupation, et l’adjacence souhaités, à partir des itérations des règles précisées ci-dessous.
Ce procédé, inspiré du concept d’automate cellulaire (Boîte 1) (Wolfran 1984), cherche à
donner une dynamique du paysage à partir des trois paramètres d’ordre : un taux de
reproduction de la classe a, un taux de reproduction de la classe b et une règle d’adjacence.
Les taux de reproduction varient selon la probabilité d’occupation de la classe a souhaitée
(~
p a ) et la probabilité d’occupation dans l’itération t ( p a ) afin d’obtenir ~
p a . L’adjacence est
94
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
basée sur le filtre majoritaire sur une fenêtre de 7x7 points, avec trois degrés d’adjacence
définis afin de moduler l’adjacence des classes :
1) Adjacence forte, affectation de la classe a au point central du voisinage lorsque le nombre
de voisins appartenant à la classe a est supérieur à 24 ;
2) Adjacence modérée, affectation de la classe a au point central du voisinage lorsque le
nombre de voisins appartenant à la classe a est supérieur à 31 ;
3) Adjacence faible, affectation de la classe a au point central du voisinage lorsque le
nombre de voisins appartenant à la classe a est supérieur à 38.
La Figure 4.5 montre trois paysages simulés qui ont la même proportion mais différent kappa
spatial.
Cet algorithme est convergent dans la plus part des cas (Figure 4.6), mais toutes les valeurs
souhaitées de p et ksp ne sont pas obtenues ; par exemple lorsque la valeur de ksp doit être
élevée, notamment si p est faible. Ces limites sont dues principalement à l’algorithme qui
n’est pas suffisamment convergent ; la taille du voisinage est le paramètre qui permet
d’obtenir des valeurs de ksp élevées. Au cours des essais on a constaté qu’au fur et à mesure
que la taille de la fenêtre considérée augmente, la valeur de ksp maximal est plus élevée (la
taille de la fenêtre doit être de 7x7 ou supérieure afin d’obtenir une valeur de ksp supérieure à
0.75). Les différentes racines qui initialisent les simulations donnent des mosaïques
dissemblables (les taches sont distribuées différemment), par contre les valeurs structurales (p
et ksp) sont très similaires. Cette observation est une caractéristique que les automates
cellulaires accomplissent (condition initiale aléatoire qui évolue jusqu’à une configuration
macroscopique stationnaire, soit homogène, périodique ou chaotique). L’expérience nous a
montré que la meilleure façon d’obtenir p et ksp est d’initialiser un paysage aléatoire où p =
0.5 et ksp = 0.0.
(a)
(b)
(c)
Figure 4.5. Simulations de paysages. A) modèle aléatoire (p = 0.4, ksp = 0.0) ; B) modèle avec
adjacence non directionnelle (p = 0.4, ksp = 0.5) ; C) modèle avec adjacence non
directionnelle (p = 0.4, ksp = 0.7).
95
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
Boîte 1. Automate cellulaire
Dans la nature, on trouve souvent des systèmes dont le comportement est complexe, bien que leurs
unités élémentaires soient simples (Solé et Manrubia 1996). La complexité est générée par l’effet
coopératif de plusieurs éléments identiques. Les automates cellulaires sont des systèmes
mathématiques construits par plusieurs éléments identiques, et simples, mais l’interaction entre
eux est capable de générer un comportement complexe. Le développement de modèles par
automates cellulaires spécifiques pour des systèmes particuliers peut permettre d’abstraire des
principes généraux applicables à une grande variété de systèmes complexes (Wolfran 1984). Un
automate cellulaire bi-dimensionnel consiste en une grille de points, où chaque point a une valeur
associée qui est actualisée, en temps discret, à partir de règles déterministes entre les voisins.
L’intérêt des automates cellulaires est l’étude de la complexité spatiale dans le temps sous
différentes conditions initiales ou règles. L’itération d’un automate cellulaire peut générer
différentes dynamiques (homogènes, stables ou périodiques, ou chaotiques) qui aident la
compréhension des systèmes naturels ; par exemple, la régénération de certaines forêts du Japon
et d’Amérique du nord présente une structure ondulée, causée par l’interaction avec le vent (Iwasa
et al. 1991). La différence fondamentale entre notre algorithme adaptatif et un automate cellulaire
c’est que les règles du premier ne sont pas fixes car elles changent selon l’évolution du paysage
entier.
Cet algorithme est similaire à celui développé par Hiebeler (2000). Les paramètres du model
de Hiebeler sont pa (probabilité d’occupation de la classe a) et qaa (paramètre de groupement,
probabilité conditionnelle qu’un voisin choisi au hasard de la classe a soit aussi de la classe
a). La génération de paysages avec le paramètre souhaité est basée sur un modèle d’automates
cellulaires : la sélection au hasard de points pour changer leur état (de a à b, ou de b à a)
lorsque cela est nécessaire, est réitérée jusqu’à ce que la différence entre les probabilités
d’adjacence mesurées et souhaitées soient inférieures à une tolérance spécifiée. Comme dans
notre modèle, dans certains cas l’algorithme ne converge pas.
Ksp
p
Ksp (souhaité)
p (souhaité)
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Itération
Figure 4.6. Dynamique de ksp et p (probabilité d’occupation) correspondant à la simulation de la
classe fougère de l’Arize à partir de l’algorithme adaptatif. A la 11ème itération le
paysage simulé converge vers les paramètres de p et ksp souhaités.
96
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
4.4. Méthodologie pour caractériser l’hétérogénéité du paysage à plusieurs
niveaux d’observation
4.4.1. Objectifs de l’étude
Le paysage a une structure hiérarchique dans le sens où les régions, distinguées à un niveau
de détail (grain) grossier, sont formées par des sous régions qui peuvent être identifiées par
des détails plus fins. Cette vision hiérarchique du paysage, proposée par Kotliar et Wiens
(1990), est plus réaliste que celle basée sur la définition classique d’une mosaïque de taches.
La théorie hiérarchique soutient que le passage d’un niveau d’organisation au suivant n’est
pas graduel, mais se fait par une transition brusque (Allen et Starr 1982). Les écologues du
paysage et les géographes ont mené leurs recherches principalement sur l’échelle spatiale
(Woodcock et Strahler 1987, Turner et al. 1989, Wiens 1989, O’Neill et al. 1991), alors que
la résolution de contraste n’a pas été abordée.
L’objectif de cette étude est de caractériser et de discriminer les couvertures du sol par leur
structure spatiale, en particulier l’hétérogénéité interne, à différents niveaux de contraste
(§3.2). Nous avons développé cette approche multi-niveau à partir de la méthode de
segmentation basée sur la détection de contours (§1.3.3), appliquée sur les images TM des
sites de l’Arize et de Minorque. On veut tester si la complexité d’une couverture du sol, par
rapport à d’autres, dépend du degré de détail auquel elle est perçue. Pour caractériser la
complexité ou hétérogénéité interne des couverts on a développé un indice spatial normalisé
(Nombre Relative de Régions NRR) qui permet de comparer l’hétérogénéité entre des classes
thématiques à différents niveaux de segmentation (ici appelés niveaux de contraste). La
dynamique de NRR à travers les niveaux de segmentation a été interprétée à l’aide des
modèles neutres. Si l’hétérogénéité des couvertures du sol a une structure hiérarchique
(présentant différents niveaux d’organisation), la valeur NRR devrait présenter des transitions
à travers les niveaux de segmentation.
4.4.2. Caractérisation du paysage par détection des contours multi-niveaux
La méthode consiste, d’abord, à superposer chaque niveau de segmentation sur la
classification des couvertures du sol. Le nombre de régions (obtenues par la segmentation, ou
segments), compris dans chaque couverture est donc comptabilisé à différents niveaux (seuils)
de segmentation. Si la classe est radiométriquement hétérogène, on trouve un grand nombre
de régions à l’intérieur des taches de cette classe. Au fur et à mesure que le niveau de
segmentation augmente, les régions sont réunies (voir Figure 2 de l’Annexe 2). Nous
proposons que le taux de réunion des régions est une description de la complexité interne de
la classe. Pour cela, nous avons développé un indice spatial : le Nombre Relatif de Régions
(NRR), défini comme le nombre de régions (R) de la classe i au seuil L divisé par le nombre
de régions de la classe correspondante au premier seuil :
97
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
NRRi =
R L ,i
R1,i
où L = 1, 2, …, n.
Cet indice normalisé permet de comparer les différentes classes ; le taux de réunion des
régions n’est pas affecté par cette normalisation. Trois types de fonctions décroissantes
peuvent décrire ce taux. La fonction linéaire, NRRe = -aL+c, où NRRe est l’estimation de
NRR, où a et c sont les coefficients ; la fonction exponentielle, NRRe = ce-αL, où α est le taux
ou pourcentage uni à chaque pas ; et la fonction potentielle, NRRe = cL-β, où β mesure
l’éloignement de la linéarité. L’ajustement des courbes à ces fonctions est estimé par le
coefficient de corrélation de Pearson, en considérant les premiers n niveaux où la dynamique
la plus importante a lieu (en prenant au moins 95% des régions du paysage).
Les régions, pour les niveaux de segmentation les plus faibles, sont plus petites que les taches
de classes, alors que pour les niveaux plus élevés, les régions sont plus grandes que les taches
des classes. A partir du niveau pour lequel la région et la tache de la classe sont identiques, il
y aura uniquement une région comptabilisée pour cette tache.
4.4.3. Modèles neutres du paysage
Avant d’appliquer l’indice NRR aux zones d’étude, nous avons simulé des paysages à
différente hétérogénéité spatiale (en préservant les mêmes valeurs d’écart type) afin de mieux
comprendre le comportement de NRR à travers les niveaux de segmentation (courbe de
NRR). Ces modèles servent à délimiter le comportement espéré des paysages réels par rapport
aux courbes de NRR. D’abord, un paysage aléatoire de 512x512 pixels et 256 niveaux de gris
est initialisé pour simuler une image radiométrique sans imposer de contraintes spatiales ou
une probabilité sur l’occupation des classes (Figure 4.7a). Le paysage aléatoire représente le
cas d’hétérogénéité spatiale le plus élevé (associé à la notion d’entropie maximale). Un
opérateur de fenêtres glissantes basé sur la médiane (taille fenêtre : 7x7 pixels) est appliqué
sur la simulation du départ. Cet opérateur se traduit par un effet de texture composé par des
petites aires (Figure 4.7b). L’itération de cet opérateur produit un paysage avec des aires
homogènes (Figure 4.7c). Le nombre d’itérations effectuées est de 1, 2, 5 et 10. La procédure
implique une décroissance du nombre de régions et de classes. Après chaque itération, les
valeurs de chaque image ont été étendues de 0 à 255 niveaux afin de conserver le maximum
de contraste entre les classes ; ce qui rend comparable le NRR des différentes simulations. La
raison d’utiliser ce modèle si simple est de mettre en relief l’effet de l’hétérogénéité spatiale
explicite sur les courbes de NRR, en préservant les valeurs d’écart type calculés globalement
sur la simulation entière (hétérogénéité spatialement implicite).
98
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
(a)
(b)
(c)
Figure 4.7. Modèles neutres du paysage à différent degré d’hétérogénéité spatiale : a) paysage
aléatoire de 256 niveaux de gris (départ) ; b) première itération de l’opérateur médiane
(fenêtre 7x7 pixels) sur le paysage du départ ; et c) 10ième itération de l’opérateur
médiane (fenêtre 7x7 pixels).
1.0
0.9
0.8
0.7
NRR
Simulation aléatoire
0.6
Itération 1
0.5
Itération 2
0.4
Itération 5
Itération 10
0.3
0.2
0.1
0.0
0
5
10
15
20
Niveau de Segmentation
Figure 4.8. Nombre Relatif de Régions (NRR) en fonction des seuils de segmentation (spectre de
NRR) correspondant aux simulations neutres du paysage. La valeur indiquée pour
l’itération fait référence à l’application nième de l’opérateur.
Modèle neutre
Simulation aléatoire
Itération 1
Itération 2
Itération 5
Itération 10
Fonction (Coefficient)
Linéaire (a=0.024)
Exponentielle (α=0.055)
Exponentielle (α=0.119)
Potentielle (β=1.206)
Potentielle (β=1.227)
r2
0.99
0.99
0.96
0.99
0.99
Ecart type
73.63
73.59
73.56
73.59
73.64
Tableau 4.8. Ajustement des courbes (NRR-niveau de segmentation) correspondantes aux simulations.
Les résultats de simulations sont montrés dans la Figure 4.8 et le Tableau 4.8. La valeur de
NRR de la simulation aléatoire du départ décroît constamment pour des seuils de
99
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
segmentation croissants, elle est donc ajustée à une fonction linéaire. Le taux de réunion des
régions croît avec le nombre d’itérations, alors que l’écart type reste constant. Dans la
première et seconde itération, la courbe est ajustée à une fonction exponentielle ; à partir de la
cinquième itération, NRR tend rapidement vers zéro (les courbes sont bien ajustées à la
fonction potentielle). Ainsi, lorsque le taux de réunion des régions croît, les courbes linéaires
deviennent exponentielles et finalement potentielles. Le changement de type de fonction a lieu
à travers le changement des coefficients (a, α et β), ce qui indique que le type de fonction et
le poids du coefficient sont descripteurs de la structure spatiale du paysage. Ainsi, une courbe
de NRR linéaire est indicative d’un paysage très hétérogène ; un ajustement à une fonction
potentielle caractérise les paysage très homogènes ; les fonctions exponentielles caractérisent
les paysages d’hétérogénéité modérée. En résumé, ces modèles montrent de façon claire
comment les paysages avec un écart type similaire mais spatialement autocorrélés peuvent
être décrits par les courbes de NRR. Notez que les modèles représentent soit un paysage soit
une couverture du sol, en fonction du niveau d’étude.
Finalement nous avons donc superposé les couvertures du sol des sites de Minorque et de
l’Arize sur chaque seuil de segmentation pour dériver le NRR au niveau des couvertures et du
paysage. La dynamique de NRR est comparée avec celles dérivées des simulations.
4.4.4. Caractéristiques du paysage complémentaires
Deux indices spatiaux des couvertures du sol, la Taille Moyenne de Tache (TMT) et l’Indice
de Taches Petites et Circonvoluées (ITPC), ont été calculés à partir des classifications afin
d‘évaluer si la forme et la taille des taches influencent les exposants de NRR. Le terme
‘circonvolué’ signifie que les taches présentent plusieurs volutes. Le TMT est la moyenne des
surfaces de taches d’une classe, en hectares. L’indice ITPC est défini comme :
ITPC = 100
(T − N )
T
où T est le nombre de taches d’une classe et N est le nombre des noyaux (§3.4.2) de la classe.
Nous avons utilisé une distance au contour d’un pixel (30 m) pour définir le noyau. Dans le
cas plus général, T>N, ainsi ITPC représente le pourcentage des taches trop petites et
circonvoluées pour contenir un noyau à l’intérieur (dans notre cas, la taille minimale d’une
tache carrée doit être de 9 pixels pour contenir un noyau).
La caractérisation multi-niveau de l’hétérogénéité des couvertures du sol a été comparée avec
l’Ecart Type (ET) de chaque classe, qui est une mesure de l’hétérogénéité des niveaux de gris.
Le ET a été calculé sur les échantillons dans le proche-infrarouge (TM-4). Cette bande
spectrale est choisie afin de mettre en relief l’hétérogénéité de la végétation.
100
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
4.4.5. Résultats
Pour les courbes de NRR des couvertures du sol de Minorque (Figure 4.9), les ‘surfaces
d’eau’ et la ‘culture irriguée’ sont les cas extrêmes de structure spatiale. Les ‘surfaces d’eau’
suivent une courbe potentielle qui indique des classes homogènes, alors que la ‘culture
irriguée’ le ‘maquis A’ et les ‘zones humides et végétation de fond de vallée’ suivent une
fonction linéaire, ce qui suggère une structure hétérogène. Les ‘nuages’, la ‘forêt’ et la
‘culture non irriguée’ présentent un croisement des courbes, cela indique que leur
hétérogénéité est dépendante du niveau de contraste : la ‘culture non irriguée’ apparaît plus
hétérogène que la ‘forêt’ et les ‘nuages’ à des niveaux de détail plus fins, alors qu’elle est plus
homogène pour un grain grossier. Les classes restantes ont un degré d’hétérogénéité
intermédiaire. Les courbes de NRR de Minorque ne présentent pas de transitions.
Forêt
Maquis A
Maquis ouvert et Ampelodesmos
Culture irriguée
Surfaces nues
Nuages
Formation arbustive
Maquis F
Culture non irriguée
Z. humides, Vég. fond vallée
Surfaces d'eau
1.00
0.90
0.80
0.70
NRR
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Niveau de Segmentation
Figure 4.9. NRR à plusieurs niveaux de segmentation pour les classes de Minorque.
Le Tableau 4.9 montre que la ‘culture irriguée’, le ‘maquis A’ et les ‘zones humides et
végétation de fond de vallée’ ont des taches petites (0.18 ha égale à deux pixels TM).
L’association entre la fonction linéaire et les valeurs faibles de TMT, et aussi avec des valeurs
élevées de ITPC, indique que les classes très fragmentées déterminent des fonctions linéaires.
La comparaison entre les courbes de NRR et ET révèle que la valeur de ET pour certaines
classes est associée au taux de réunion de régions (Tableau 4.9) ; c’est le cas des ‘surfaces
d’eau’, la ‘culture irriguée’ et les ‘zones humides et végétation de fond de vallée’.
101
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
Couverture du sol
Forêt
Formation arbustive
Maquis A
Maquis F
Maquis ouvert et Ampelodesmos
Culture non irriguée
Culture irriguée
Z. humides, Vég. fond vallée
Surfaces nues
Surfaces d’eau
Nuages
MOYENNE
TMT (ha)
2.79
0.53
0.23
0.60
0.80
2.93
0.18
0.23
0.73
123.59
1.78
12.22
ITPC
60.45
86.69
98.24
82.37
75.98
48.72
97.76
96.93
83.02
45.69
79.91
77.80
Fonction (Paramètre)
Exponentielle (α=0.077)
Exponentielle (α=0.091)
Linéaire (a=0.023)
Exponentielle (α=0.089)
Exponentielle (α=0.093)
Exponentielle (α=0.096)
Linéaire (a=0.024)
Linéaire (a=0.025)
Exponentielle (α=0.066)
Potentielle (β=1.374)
Exponentielle (α=0.067)
ET
3.80
3.98
3.23
2.41
2.14
3.59
12.00
7.71
9.39
1.87
8.64
5.34
Tableau 4.9. Indices spatiaux des couvertures du sol de Minorque. Ajustement des courbes (NRRniveau de segmentation) pour chaque classe, r2>0.98. ET : écart type. TMT: Taille
Moyenne des Taches ; ITPC: Indice des Taches Petites et Circonvoluées.
Pour les courbes de NRR des couvertures du sol de l’Arize (Figure 4.10), les ‘surfaces d’eau’,
les ‘nuages’ et les ‘zones urbanisées’ ont une courbe assez linéaire qui indique une
hétérogénéité élevée. Les ‘nuages’ et les ‘zones urbanisées’ ont un changement brusque de la
pente autour du 20ième niveau de segmentation ; cette transition suggère une structure
hiérarchique. Les classes restantes ont une courbe exponentielle. Les ‘zones urbanisées’ et la
‘neige’ présentent un croisement des courbes autour du 18ième niveau de segmentation, ce qui
suggère que les ‘zones urbanisées’ soient plus hétérogènes que la ‘neige’ aux niveaux de
contraste fin, et plus homogènes aux niveaux de contraste grossier.
102
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
Zones urbanisées
Hêtraie
Champs labourés
Pelouse de fougères
Forêt de feuillus
Neige
Champs cultivés
Prairie
Forêt de conifères et mixte
Eau continentale
Végétation sclérophylle
Nuages
1.00
0.90
0.80
0.70
NRR
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Niveau de Segmentation
Figure 4.10. NRR à plusieurs niveaux de segmentation pour les classes de l’Arize.
Couverture du sol
Zones urbanisées
Neige
Hêtraie
Champs cultivés
Champs labourés
Prairie de haute montagne
Pelouse de fougères
Forêt de conifères et mixte
Forêt de feuillus mélangés
Eau continentale
Végétation sclérophylle
Nuages
MOYENNE
TMT (ha)
0.33
2.84
4.13
0.53
1.56
1.23
1.17
1.08
4.62
0.66
0.84
0.29
1.61
ITPC
93.62
80.36
60.91
84.59
56.58
68.42
72.00
79.14
47.75
89.12
74.87
95.00
75.19
Fonction (Paramètre)
Linéaire (a=0.024)
Exponentielle (α=0.042)
Exponentielle (α=0.167)
Exponentielle (α=0.099)
Exponentielle (α=0.070)
Exponentielle (α=0.111)
Exponentielle (α=0.139)
Exponentielle (α=0.102)
Exponentielle (α=0.121)
Linéaire (a=0.017)
Exponentielle (α=0.097)
Linéaire (a=0.022)
ET
6.80
25.61
12.16
11.70
8.79
2.92
9.12
7.78
11.44
4.99
8.89
8.36
9.88
Tableau 4.10. Indices spatiaux des couvertures du sol de l’Arize. Ajustement des courbes (NRR-niveau
de segmentation) pour chaque classe, r2>0.97. ET : écart type ; TMT: Taille Moyenne
des Taches ; ITPC : Indice des Taches Petites et Circonvoluées.
Comme dans le cas de Minorque, les fonctions linéaires sont associées à une valeur faible de
TMT et à une valeur élevée de ITPC (Tableau 4.10). La comparaison entre les courbes de
NRR et le ET révèle que le ET n’est pas directement associé au taux de fusion de régions. La
valeur pour le ET de la ‘neige’ est très élevée, ce qui peut être expliqué par le fait que les
échantillons comprennent des zones partiellement enneigées.
103
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
La Figure 4.11 illustre le NRR en fonction des seuils de segmentation au niveau du paysage,
pour les deux sites et pour le modèle neutre à une itération donnée. Le type de fonction
ajustée à ces courbes est exponentielle pour les deux sites de l’Arize et Minorque et le modèle
neutre, avec des exposants similaires (α = 0.103 pour l’Arize, α = 0.093 pour Minorque, α =
0.119 pour le modèle neutre). Cela indique que ces paysages ont une hétérogénéité similaire,
quel que soit le niveau d’observation.
Minorque
Arize
Simulation (itération 2)
1.0
NRR
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
10
20
30
40
Niveau de Segmentation
Figure 4.11. NRR à plusieurs niveaux de segmentation, au niveau du paysage, comparé avec le
modèle neutre (opérateur médiane, 2ième itération). Pour le site de Minorque, la mer
n’est pas prise en compte.
4.3.6. Discussion et conclusion
Le nombre relatif de régions en fonction des niveaux de segmentation discrimine
l’hétérogénéité spatiale des couvertures du sol (pour les deux sites de Minorque et de l’Arize).
De l’autre coté, au niveau du paysage, Minorque n’est pas très différent de l’Arize en termes
des courbes de NRR. Les simulations du paysage ont montré que le type de fonction et la
valeur de ses exposants peuvent établir une typologie de l’hétérogénéité de couvertures du sol,
ce qui délimite le comportement attendu des couverts dans la nature. Une fonction linéaire est
indicative des classes hétérogènes ; une fonction potentielle caractérise les classes homogènes
et les fonctions exponentielles caractérisent les classes d’hétérogénéité modérée. Pour les
couverts morcelés en taches très petites et circonvoluées, la courbe de NRR est toujours
linéaire ; par conséquent dans ces cas particuliers, la méthode ne permet pas de discriminer
l’hétérogénéité spatiale des classes. Les sites d’étude confirment quelques résultats attendus,
par exemple, la mer est la classe la plus homogène en termes de NRR et ET. Néanmoins,
NRR et ET sont indépendants dans d’autres cas ; cela est raisonnable car la courbe de NRR
mesure l’hétérogénéité spatiale en comparant des régions adjacentes et à différents niveaux
d’observation, alors que le ET est une mesure simple de la variance des niveaux de gris d’un
ensemble de pixels où l’ordre n’est pas pris en compte (spatialement implicite).
104
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
Les figures des courbes de NRR montrent que, dans la plupart de cas, le NRR d’une classe
préserve la même hétérogénéité relative à différents niveaux de segmentation par rapport à
d’autres classes, ce qui suggère que les couvertures présentent des propriétés auto-similaires
sur l’hétérogénéité spatiale à différents niveaux de contraste. Dans d’autres cas, les courbes de
NRR de certaines classes se croisent ; autrement dit, leur hétérogénéité relative est dépendante
du niveau de contraste. A Minorque, par exemple, la ‘culture non irriguée’ est plus hétérogène
que la ‘forêt’ pour les niveaux de détail fin, alors qu’elle est plus homogène pour les niveaux
de détail grossier. L’analyse d’hétérogénéité à différents niveaux d’observation est l’une de
principales contributions de l’indice NRR par rapport à d’autres indices d’hétérogénéité.
Comme on l’a déjà mentionné, la théorie hiérarchique des systèmes écologiques soutient que
le passage d’un niveau d’organisation vers l’autre n’est pas graduel. Par contre, les courbes de
NRR de la plupart des classes et celles au niveau du paysage n’ont montré aucune transition,
sauf pour les ‘nuages’ (qui ne sont pas représentatifs du paysage) et les ‘zones urbanisées’.
Deux explications possibles pour l’absence généralisée de transitions sont suggérées : la
première est que les paysages de deux sites de Minorque et de l’Arize présentent un seul
niveau d’organisation. La seconde possibilité repose sur le passage graduel entre les différents
niveaux d’organisation. La recherche future qui reliera la résolution spatiale et les niveaux de
contraste peut contribuer à l’analyse du paysage en tant que structure hiérarchique.
4.5. Conclusion générale
L’étude spatio-temporelle réalisée sur le site de Minorque nous permet de conclure que :
-
-
-
Les proportions des couvertures du sol sont restées assez constantes pendant la période
des 8 années analysées (changement net global : 1.16%), bien que le taux des substitutions
est considérable (surface totale changée : 10.89%). L’analyse, à partir des matrices spatiotemporelles qui introduisent le contexte spatial dans les probabilités de transition, montre
que le changement temporel dépend aussi du voisinage, bien que les erreurs de
classification puissent influencer l’estimation des probabilités conditionnelles.
L’analyse spatiale des changements du NDVI par la méthode de la différence à plusieurs
seuils permet de constater un comportement spatial légèrement différent entre le
changement positif du NDVI et le changement négatif du NDVI ; le premier est plus
morcelé et plus complexe.
Les résultats obtenus de la période étudiée avec les images TM (1984-1992) indiquent que
les changements détectés dans le paysage de Minorque correspondent à des faibles
perturbations qui s’équilibrent avec des régénérations.
En ce qui concerne l’analyse multi-niveau du paysage, le nombre relatif de régions en
fonction des niveaux de segmentation a permis de discriminer l’hétérogénéité spatiale interne
des couvertures du sol (pour les deux sites de Minorque et de l’Arize). Une approche basée
105
Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage
sur cette perception multi-niveau du paysage sera utilisée dans le Chapitre 6 afin d’identifier
le grain de l’hétérogénéité du paysage qui affecte la richesse en espèces.
106
Chapitre 5
Effets de la structure du paysage sur les populations et la
biodiversité
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
5.1. Introduction et terminologie
La disparition et la fragmentation de l’habitat des espèces, dues surtout à la déforestation, sont
la cause principale de l’extinction des espèces (Pimm et Raven 2000), qui se traduit par une
perte de la biodiversité localement et globalement. Même si les mécanismes ne sont pas
connus en détail, il est bien établi que la biodiversité, ou diversité biologique, est liée au
fonctionnement des écosystèmes. Combien d’espèces peuvent se perdre avant d’affecter
sévèrement le réseau trophique ?
Le terme diversité biologique fait référence à l’ensemble des organismes vivants et à leurs
relations. Il comprend trois niveaux d’organisation biologique (Norse et al. 1986) : diversité
génétique (population), diversité des espèces (nombre d’espèces) et diversité écologique
(communauté). La forme contractée biodiversité, terme proposé par Walter G. Rosen en 1985,
est devenue récemment d’usage populaire, avec, dans certains cas, un usage vague ou confus
du mot. Dans cette étude, le terme ‘biodiversité’ est employé au niveau des espèces.
Traditionnellement appelé diversité spécifique en écologie, il prend en compte deux
composantes : la richesse spécifique (c’est à dire, le nombre d’espèces) et l’équitabilité, c’est
à dire, l’équiprobabilité des espèces en tenant compte du nombre d’individus de chacune.
Inventaire de
diversités
Différence entre
diversités
Epsilon/Régional
(≈1-100 million ha)
Delta/Gradients géographiques
Gamma/Paysage
Bêta/Gradient
environnemental
Alpha/Dans un habitat homogène
Structurelle/
Micro-gradient
Ponctuelle/Microhabitat
(≈0.01-0.1 ha)
Figure 5.1. Niveaux de la diversité biologique définis par Whittaker. Les dimensions spatiales des
tailles des unités d’échantillonnage sont approximatives et n’ont pas été strictement
respectées dans l’adaptation. Adapté de Stoms et Estes (1993), d’après Whittaker (1977).
107
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
Whittaker (1977) a segmenté l’échelle continue de la diversité spécifique en 7 niveaux (Figure
5.1), dont quatre représentent un inventaire ou taxocenose (composition d’une unité
d’échantillonnage). La diversité alpha est une mesure de la richesse dans un élément
homogène du paysage (l’habitat). Dans cet habitat, les échantillons individuels auront aussi un
nombre différent d’espèces (diversité ponctuelle) dû aux différences du microhabitat et à des
processus stochastiques. La diversité gamma décrit le nombre d’espèces dans un paysage.
Pour de grandes aires géographiques, Whittaker utilise le terme diversité epsilon. Whittaker
définit aussi trois types de diversité qui expriment les changements dans la composition
spécifique entre échantillons au niveau des inventaires : diversité structurelle (pattern
diversity, changements entre les points dans un habitat), diversité bêta (changements au long
de gradients environnementaux), et diversité delta (changements au long des gradients
climatiques ou géographiques).
Dans les niveaux bas, le processus principal qui explique la diversité est le bilan
colonisation/extinction locale, alors que pour les niveaux plus élevés, les processus
prédominants sont la spéciation (génération d’espèces) et l’extinction. Ainsi, les espèces
endémiques (autochtones d’une aire géographique délimitée) sont crées dans le niveau plus
haut par spéciation résultant d'un isolement géographique.
Dans le schéma de Whittaker, notre étude est cadrée sur la distribution de la diversité au
niveau du paysage (diversité gamma comprenant les types alpha et bêta). L’estimation des
diversités alpha sur différents sites et (par comparaison des sites) des diversités bêta (§5.3.4.1)
ont pour objectif d'expliquer quels gradients environnementaux (ici, la fragmentation et la
structure des éléments du paysage) sont à l'origine de la distribution de la diversité à ce
niveau.
Afin de mieux comprendre les effets de la fragmentation de l’habitat sur les populations et la
distribution de la diversité au niveau du paysage il faut d’abord définir l’habitat des espèces et
rappeler les processus qui vont déterminer leur persistance.
L’habitat des espèces
Whittaker et al. (1973) conçoivent l’habitat d’une espèce comme l’éventail des milieux où
l’espèce habite, avec une extension spatiale explicite en contraste avec la notion de niche
écologique. La niche écologique, de plus, inclut les interactions avec d’autres espèces de
l’assemblage. Les variables environnementales qui définissent l’hyperespace de l’habitat
d’une espèce relèvent des trois composantes principales : les limites de tolérance des espèces,
la variation temporelle de l’habitat, et la structure spatiale de l’habitat. La partie de cet
hyperespace occupée par une espèce est son hypervolume d’habitat (Whittaker et al. 1973).
Les variables environnementales qui définissent les limites de tolérance des espèces agissent
directement sur les individus, par exemple l’altitude, le climat ou l’acidité du sol. Ces
108
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
variables ne sont donc pas dépendantes de l’échelle spatiale, et pour cela on les a appelées
variables de l’habitat local pour les différencier des variables de structure d’habitat qu’on
appelle ici variables d’habitat régional. L’habitat régional est une notion dépendante de
l’échelle puisqu’il comprend des variables qui doivent être référencées à une mesure spatiale
(distance, aire ou volume), par exemple le nombre de taches d’habitat présentes dans une aire.
L’habitat régional d’une espèce représente donc l’environnement qui entoure les individus, et
qui affecte l’ensemble en changeant les taux d’extinction locale et de colonisation.
Par extension, est souvent appelé habitat un des types d’éléments utilisés par une espèce
(Burel et Baudry 1999) ; dans ce sens, on dira que ‘une espèce utilise plusieurs habitats’, ou
on parlera de ‘l’habitat d’un ensemble d’espèces’.
Ainsi, Kolasa et Waltho (1998) proposent une vision hiérarchique (nested) de l’habitat où
l’espèce et son habitat sont traités séparément, qui est basée sur une approche hiérarchique de
la structure de taches proposé par Kotliar et Wiens (1990). Quelle que soit l’unité du paysage,
par exemple un ruisseau ou une tache de forêt, elle est composée de sous-unités, qui peuvent
être divisées en sous-unités plus petites. Le critère pour distinguer les sous-unités est fourni
par la perception des frontières qui est particulier à chacune des espèces, même si ce critère
peut correspondre aux divisions ‘naturelles’. Les sous-divisions sont, en tout cas, fonction de
la résolution perceptuelle des espèces ou du chercheur.
Dans ce cadre hiérarchique de la structure des taches, les espèces spécialisées utilisent donc
les sous-divisions plus fines de l’habitat (ce qui correspond aux niveaux de contraste bas). Les
espèces généralistes utilisent la mosaïque et par conséquent ne sont pas limitées par les sousdivisions plus grossières (ce qui correspond aux niveaux de contraste élevés). La ‘taille’ de
l’habitat de l’espèce est relative à l’ampleur de la niche écologique de l’espèce, qui dépend de
la résolution perceptuelle, et ne doit pas être confondue avec la taille absolue des taches
bidimensionnelles (Kolasa et Waltho 1998).
Avec la terminologie employée pour définir les échelles d’observation du paysage (§3.2.1) et
essentiellement en accord avec celle utilisé par Kolasa et Waltho, on discrimine deux types
extrêmes de réponse des espèces : 1) espèces sensibles à la structure de l’habitat caractérisé au
grain grossier (basse résolution spatiale ou niveau de contraste élevé), et 2) espèces sensibles
à la structure de l’habitat caractérisé au grain fin (haute résolution spatiale au niveau de
contraste faible).
5.2. Effets de la fragmentation de l’habitat sur les populations naturelles et
la diversité
L’influence du morcellement de l’habitat sur les espèces a été souvent étudié : au niveau des
populations (Andrén 1994, Didham et al. 1996, Roland et Taylor 1997, Crooks et Soulé 1999,
109
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
Golden et Crist 2000, Roslin et Koivunen 2001), et au niveau de la diversité (Lovejoy et al.
1986, Diamond et al. 1987, Saunders et al. 1991, Lawton et al. 1998). L’approche classique
au problème de la fragmentation de l’habitat sur la diversité est basée sur la théorie de la
biogéographie insulaire (MacArthur et Wilson 1967) appliquée au paysage : les fragments de
forêt sont considérés comme des îles, et ils sont entourés d’un environnement hostile tel que
les cultures. Les approches développées au niveau des populations uni-spécifiques sont : les
fonctions d’incidence (Hanski 1994), les métapopulations de Levins (Lande 1987), les
automates cellulaires (Dytham 1995), et la théorie de la percolation (Andrén 1994). Les
principaux paramètres qui affectent les espèces dans des îlots (ou fragments) d’habitat sont :
la taille, le degré d'isolement, l’effet de lisière et la forme de la tache des habitats (Murcia
1995), en raison du risque d’extinction locale ou globale causé par la stochasticité
environnementale, démographique et génétique (Shaffer 1981).
5.2.1. Historique
La première cause de la perte de biodiversité est la réduction de la surface de l’habitat
disponible pour les espèces. La relation entre l’aire (A) et le nombre d’espèces (S) suit, en
général, une relation potentielle du type :
S = cAz
où c est une constante et z est la pente de la courbe aire-espèces. Cette relation, connue depuis
le XIXième siècle (Rosenzweig 1995), a servi aussi à estimer les taux d’extinction d’espèces
actuelles (Pimm et Raven 2000). La valeur de z dépend de l’étendue géographique étudiée
(paysage, îles proches ou océaniques, provinces biogéographiques) ; voir une révision dans
Rosenzweig (1995) et dans Pretus et Chust (2001).
La théorie de l’équilibre dynamique de la biogéographie insulaire, proposée par MacArthur
et Wilson (1967), soutient que le nombre d’espèces présentes sur une île se mesure à
l’intersection des courbes d’immigration et d’extinction comme un point d’équilibre
dynamique. Ces courbes d’immigration et d’extinction varient, respectivement, avec la
distance au continent-source et avec la surface de l’île. La richesse spécifique est d’autant plus
grande que l’île a une superficie importante et qu’elle est proche du continent. Cette théorie
est une des premières approches mettant en avant un contrôle de l’organisation spatiale du
milieu sur les processus écologiques. Son application aux îlots boisés a été abordée
originellement par Forman et al. (1976). Les auteurs démontrent une relation entre la taille
des bois et la diversité de l’avifaune, ainsi que des seuils de surface permettant la présence
d’espèces.
La différence entre les paysages où l’habitat est fragmenté et les modèles d’îles-mer est que la
matrice englobant les habitats est fréquemment habitable, a différents degrés, pour plusieurs
espèces (Davies et al. 2001). La matrice a trois rôles potentiels sur les processus entre unités :
110
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
changer les taux de colonisation et dispersion, fournir un habitat pour certaines espèces, et
constituer une source de nouvelles espèces susceptible d’envahir les fragments.
Levins, en 1970, introduit le concept de métapopulation pour une population uni-spécifique
formée de sous-populations locales et instables qui s’éteignent et recolonisent ; comme dans
le cas des îles, la persistance d’une métapopulation dans une région n’est possible que si le
taux moyen d’extinction est inférieur au taux de migration.
La persistance et la dynamique des populations dans les paysages hétérogènes sont affectés à
deux niveaux différents (Davies et al. 2001) :
1) Processus dans les unités de paysage, en particulière le taux d’extinction et le taux de
croissance.
2) Processus entre unités de paysages, en particulière la dispersion et la colonisation.
5.2.2. Composantes structurelles qui affectent les processus dans les unités du paysage
La composante structurelle principale qui affecte les processus dans les unités du paysage est
la taille des taches. La fragmentation, comportant une réduction de la surface des taches, peut
augmenter le risque d’extinction locale dans les unités des paysages ; la taille du fragment
détermine donc la taille de la population. Les populations deviennent petites dans les
fragments réduits ; les facteurs qui contribuent au risque d’extinction dans ces populations
limitées sont 1) la stochasticité environnementale, en particulier l’effet des événements
extrêmes ou perturbations (ex. sécheresse, incendies), 2) le danger déterministique, 3) la
stochasticité démographique, qui affecte seulement les populations réduites, et 4) la perte de
variation génétique.
Probablement le deuxième facteur structurel, après la taille, qui affecte les processus dans les
taches est l’effet lisière. Les différences du vent, de la température de l’air, de l’humidité de
l’air et du sol, et de la radiation solaire qui pénètrent l’intérieur d’une tache altèrent le
microclimat et les taux des perturbations, lesquelles peuvent influencer la composition des
espèces et la biodiversité (Chen et Franklin 1990). Les premières stratégies en conservation
environnementale se sont attachées à maximiser les lisières des habitats car on croyait que la
majorité des espèces était favorisées par les conditions de juxtaposition des habitats (Leopold
1933).
Néanmoins, les changements physiques et écologiques au long des lisières forestières se
traduisent par une réduction des populations de plusieurs espèces qui dépendent des
conditions intérieures de la forêt telles que certains vertébrés (MacGarigal et Marks 1994) et
certains invertébrés (Ozanne et al. 1997). L’effet lisière (voir une révision dans Murcia, 1995,
et dans l’édition spéciale de la revue Landscape Ecology Vol. 14 n. 4 du 1999) influence les
organismes différemment selon le groupe taxonomique ou l’espèce ; certaines espèces ont une
111
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
affinité pour les lisières, certaines ne sont pas affectées, et d’autres sont négativement
affectées. Voir par exemple chez les arthropodes : Ozanne et al. (1997), Golden et Crist
(2000) ; en particulier chez les Collemboles : Rusek (1992), qui trouve un grand éventail des
valeurs de diversité sur différents écotones ; chez les mammifères : Lidicker (1999) ; et dans
la prédation de nids d’oiseaux : Heske et al. (1999).
Les effets lisières sur les conditions environnementales peuvent se faire sentir jusqu’à 50 m
vers l’intérieur dans certains cas (Murcia 1995), ou jusqu’à 25 m pour des communautés
d’invertébrés (Ozanne et al. 1997). Cela met en relief l’importance de la taille mais aussi de la
forme des taches, car les taches petites et circonvoluées auront un effet de lisière très marqué.
Dans ces situations, le noyau, défini comme la surface qui reste dans une tache ayant spécifié
une distance à la frontière, est un meilleur prédicteur de la qualité de l’habitat que la surface
totale de la tache pour ces espèces spécialisées de l’intérieur des taches (Temple 1986).
L’approche menée par Wiens (1992, Wiens et al. 1993) prend en compte le fait que les
lisières sont plus ou moins perméables en fonction de leur environnement immédiat, de leur
structure et de l’espèce considérée. Elles jouent un rôle dans la dispersion des individus. Cette
approche de la perception des lisières centrée sur l’organisme, amène Wiens (1992) à émettre
l’hypothèse que la perception des lisières par des organismes devient plus probable lorsque le
contraste entre habitats (séparés par une lisière) augmente, tandis que la perception de la
lisière pour un degré de contraste donné est plus claire pour des organismes peu mobiles que
pour les espèces plus mobiles. Les organismes relativement sédentaires, étant donné qu’ils
rencontrent peu de lisières dans leurs mouvements, peuvent percevoir des différences entre
taches plus marquées que les organismes plus mobiles.
5.2.3. Composantes structurelles qui affectent les processus entre unités du paysage
L’isolement des taches ou la connectivité entre taches est la composante principale qui
détermine les processus de colonisation des taches d’habitat. La connectivité est déterminée
par la distance entre les taches (isolement) et par la perméabilité de la matrice qui sépare les
taches. La connectivité des taches détermine la probabilité d’arrivée de colonisateurs dans les
taches. Par conséquent la connectivité permet qu’une tache vacante soit recolonisée, ce qui
aide au maintien de la métapopulation. Lorsque l’habitat devient plus fragmenté (les taches
sont plus éloignées entre elles), le taux de colonisation se réduit. Alors, le risque d’extinction
a l’échelle de la métapopulation entière augmentera (Hanski 1994), et la richesse spécifique
dans les unités déclinera.
Un des processus qui évite l’extinction locale est l’arrivée des nouveaux individus qui permet
le maintien des populations. Un mécanisme similaire est décrit par la notion de populations
puits-source (Pulliam 1988), où des habitats secondaires sont occupés par les excédents des
habitats principaux.
112
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
La connectivité permet aussi les flux géniques ; les flux d’individus entre sous-populations
génèrent une variabilité génétique au niveau du paysage. Les populations petites et peu
connectées tendent à souffrir de la stochasticité génétique (Loew 2000) qui peut comporter
une perte de variation génétique, notamment la dépression d’inbreeding, la dérive génétique
et l’effet de fondateur. La perte de variation génétique peut réduire la capacité d’une
population à résister aux allèles récessifs létaux ou à répondre aux conditions
environnementales changeantes.
C’est donc pour ces considérations démographiques et génétiques que les recommandations
pratiques sont dirigées vers la planification et maintien des éléments d’union entre fragments
d’habitat, en particulier les corridors, bien que ces derniers soient spécialement sensibles aux
effets lisière (Bennett 1999).
Dans certaines circonstances, les taches isolées peuvent héberger un nombre d’espèces plus
grand que la tache avant morcellement. C’est le cas d’une fragmentation brusque et récente
qui provoque chez les animaux la recherche d’un refuge. Ce phénomène, nommé en anglais
crowding effect, a une duré temporelle réduite ; il a été observé par Lovejoy et al. (1983) en
Amazonie, dans les deux premières réserves isolées en 1980.
5.3. Utilisation de la télédétection pour l’étude de la diversité biologique
La caractérisation de l’habitat des espèces, et en particulier l’identification des taches, peut
s’effectuer à l’aide du travail sur le terrain et en utilisant des cartographies existantes ;
néanmoins, les capacités multispectrales, multitemporelles et multiéchelle de l’imagerie
satellitaire fournissent un grand potentiel pour mieux décrire les paramètres structuraux et
fonctionnels de l’habitat. Ainsi, par comparaison avec l’information des cartographies
traditionnelles, la télédétection peut fournir une information détaillée et riche de paramètres
de la végétation (production primaire, biomasse, LAI, contenu en eau), des changements
saisonniers, des cartes des années successives, et de l’hétérogénéité des couverts. Pour ces
considérations, la communauté scientifique montre un intérêt croissant à tester les capacités
de la télédétection afin d’évaluer la biodiversité (Stoms et Estes 1993 ; voir une révision sur
ces potentialités dans Innes et Koch (1998) ; et l’édition spéciale sur les contributions de la
télédétection à la conservation de la biodiversité dans Conservation Biology 2001, Vol. 15 n.
4). Par contre, étant donné que la biodiversité n’est pas directement observable dans les
images, l’utilisation potentielle pourrait être considérée comme très limitée (Gulinck et al.
2000). Néanmoins, des méthodes peuvent être conçues afin de corréler les variables non
observables (telle que la biodiversité) avec les variables observables des images (par exemple
la végétation ou la structure du paysage). En d’autres termes, la caractérisation de l’habitat
des espèces à partir de l’information spectrale et l’analyse spatiale de cette information,
constitueraient la liaison entre les données acquises depuis l’espace et les paramètres
structuraux des populations naturelles.
113
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
Comme l’affirment Innes et Koch (1998), la télédétection est l’outil le plus efficace pour
déterminer les éléments de la diversité forestière à l’échelle du paysage, tels que la proportion
relative de la matrice et des taches et leur arrangement physique. A une échelle plus fine, la
télédétection peut fournir une grande quantité d’information sur les attributs structuraux de la
forêt, tels que la nature de la surface de la canopée et la présence de matériel ligneux sur le
sol. Aux échelles intermédiaires, la télédétection permet d’évaluer la présence des corridors et
les types des lisières.
Nous commentons ci-dessous quelques travaux qui ont testé le potentiel de la télédétection
pour prédire l’occurrence et l’abondance des espèces, et la richesse spécifique. Ces approches
sont basées sur l’identification de l’habitat des espèces à partir des caractéristiques locales et
structurales du paysage dérivées des images satellitales.
5.3.1. Prédiction de l’occurrence et l’abondance des espèces
Concernant les populations d’oiseaux, Lauga et Joachim (1992) ont extrait des descripteurs du
paysage à partir du ratio entre le canal 5 et le canal 7 des images Landsat MSS. Deux
descripteurs concernant la couverture de la forêt et la fragmentation étaient corrélés avec
l’occurrence de 3 sur 6 espèces d’oiseaux qui nidifient dans les forêts à l’aide de modèles de
régression logistiques. Hepisntall et Sader (1997) ont utilisé les images TM (valeurs spectraux
des bandes TM-4 et TM-5 et une mesure de texture) et une technique de modélisation
bayesiènne afin de prédire la probabilité d’occurrence de 14 espèces dans le Maine (Etats
Unis). Des règles de décision bayesienne ont été aussi utilisées par Tucker et al. (1997) pour
modéliser la distribution de trois oiseaux à partir des images Landsat. Herr et Queen (1993)
ont modélisé l’habitat potentiel de nidification de la grue (Grus canadensis tabida) à
Minnesota (Etats Unis) à partir des classifications d’images TM.
Des cartographies de l’habitat et de la disponibilité en nourriture concernant les mammifères
et les marsupiaux ont été générées à partir de données de satellite. Une classification de types
de fourrages à partir des images TM et une carte de distances ont été utilisées par Ormsby et
Lunetta (1987) pour fournir des cartes de disponibilité de nourriture pour le cerf (Odocoileus
virginia). Scarth et al. (2000) ont utilisé des données hyper-spectrales aérotransportées pour la
cartographie de l’habitat du Koala avec 90% d’exactitude. Wright et al. (2000) ont pu prédire
(à l’aide d’une analyse discriminante), avec 80% d’exactitude, la distribution des tanières du
blaireau (Meles meles) à partir des couvertures du sol dérivées des images TM, et
d’information sur le type de sol et le relief.
Nagendra et Gadgil (1999) ont discriminé la composition en espèces de plantes dans
différents éléments du paysage détectés à partir des images du satellite IRS (Indian Remote
Sensing program). L’information spectrale a permis de prédire l’abondance d’espèces de
plantes, de papillons et d’oiseaux dans Greater Yellowstone (Debinski et al. 1999). A partir
114
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
des images TM, 3 types de forêt et 6 types de prairies ont été d’abord classés. Toutes les
espèces de plantes avec plus de 5% de couverture, 31% des espèces des papillons et 20% des
oiseaux ont présenté des différences significatives (test de Kruskall-Wallis) de leur
distribution dans les prairies.
5.3.2. Prédiction de la diversité
Concernant l’évaluation de la diversité, il faut faire mention des travaux suivants. Cardillo et
al. (1999) ont analysé le potentiel de l’imagerie satellitaire, à partir du Land Cover Map de la
Grande Bretagne, afin de prédire la richesse et occurrence des mammifères terrestres. Une
analyse de régression des 4 régions de la Grande Bretagne a montré un pouvoir de prédiction
globale très pauvre, mais considérablement plus élevé lors de l’analyse séparée des régions.
Pino et al. (2000) ont corrélé la diversité des espèces d’oiseaux avec la diversité du paysage
dérivé d’une cartographie réalise avec des images TM.
Il faut mettre en relief le travail de Jørgensen et Nøhr (1996) en raison de la similarité des
procédés avec l’approche multi-échelle que nous avons développé (Chapitre 6). Les auteurs
ont dérivé un indice de diversité du paysage à partir des images TM qui explique 40-50% de
la richesse en oiseaux dans la région de Ferlo au Sénégal. Le coefficient de corrélation simple
entre le nombre d’espèces et un indice de diversité du paysage est analysé à différentes
résolutions spatiales ; les résultats ont montré une courbe assez erratique à travers les échelles,
la valeur maximale était de r2 = 0.436, ce qui indique que la corrélation n’est pas stable.
5.3.3. Conclusions des travaux cités
En général, les études sur le potentiel de prédiction de la télédétection s’avèrent plus
performantes et plus nombreuses pour l’occurrence ou l’abondance des espèces que pour la
richesse spécifique. Il est raisonnable de penser que sur un ensemble d’espèces, il y aura au
moins certaines qui répondent au paysage vu de l’espace. La diversité biotique est une
variable qui nécessite plus de travail pour être estimée par rapport à l’abondance d’un groupe
réduit d’espèces.
Les auteurs de ces travaux, en général, ont estimé l’abondance ou richesse spécifique dans
différents types de végétation et de couvertures du sol. Cela peut expliquer le fait que les
variables caractérisant l’habitat concernent principalement l’habitat local, alors que les
variables structurales du paysage (habitat régional) sont moins prises en compte dans ces
travaux.
L’information spatiale la plus utilisée dans ces études est principalement les classifications
des couvertures du sol (en générale, supervisées) dérivées des images (la plupart des cas avec
TM), tandis que les indices de végétation sont moins utilisés. Le descripteur du paysage le
115
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
plus utilisé concerne le pourcentage d’une couverture de sol donné ; l’utilisation d’indices
d’hétérogénéité est mineure.
5.3.4. Approche appliquée sur les sites d’étude
L’approche générale permettant de relier des données satellite avec des données biologiques
comprend essentiellement 3 étapes :
1) Echantillonnage biologique (occurrence ou abondance de/s espèce/s d’étude) qui
porte sur plusieurs sites distribués dans le paysage. L’identification des espèces et
le décompte des individus permet d’élaborer l’inventaire de chaque site exprimé en
forme de matrice des espèces (Sm×n, m espèces × n sites). Chaque élément de la
matrice représente l’abondance ou l’occurrence d’une espèce dans un site.
Finalement, on procède à l’estimation des composantes de la biodiversité dérivés
de Sm×n.
2) Sur les cartes thématiques dérivés du satellite (classification, NDVI,…), des
descripteurs du paysage sont extraits pour chaque site (ponctuellement, sur une
région, ou bien sur une fenêtre qui entoure le site -Chapitre 6-). Ainsi, on obtient la
matrice de variables environnementales (ENVp×n, p variables × n sites). Les
variables environnementales qui peuvent avoir un rôle important sur la
structuration des communautés, mais qui ne font pas partie de l’objet d’étude, sont
appelées covariables ; ainsi COVp×n est la matrice de covariables.
3) Tester si les variables biologiques à expliquer sont dépendantes des descripteurs du
paysage à l’aide de méthodes statistiques. C’est à dire, comparer : Sm×n et ENVp×n
(compte tenu de COVp×n).
Dans ce qui suit, on détaille les méthodes utilisées dans cette étude concernant les mesures de
biodiversité et les méthodes statistiques. Notre contribution particulière est l’étude des
descripteurs du paysage à différentes résolutions spatiales (approche multi-échelle, §6.3.2) et
à différents niveaux de contraste (approche multi-niveau, §6.4.2).
5.3.4.1. Mesures de biodiversité
Sous le terme mesures de biodiversité, nous regroupons tout un ensemble d’indices et
différents concepts qui se proposent de caractériser les communautés d’espèces, à savoir, la
richesse spécifique, l’équitabilité, les indices de diversité, les paramètres de la courbe espècesabondance, la diversité entre échantillons (diversité structurelle et diversité bêta), et
l’endémicité.
Richesse spécifique (S). Il y a 4 types d’estimateurs de la richesse spécifique (Palmer 1990) :
1) le nombre d’espèces observées (Sobs), qui est une sous-estimation de S ; 2) l’estimation de
la valeur de l’asymptote à partir des courbes espèce-aire ; 3) à partir de l’intégration de la
116
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
distribution log-normale ; et 4) à partir d’estimateurs non paramétriques, opérant sur la
distribution espèces-abondance.
Palmer (1990, 1991) a testé huit estimateurs appartenant aux 4 catégories et a conclu que les
estimateurs non paramétriques (deux basés sur les méthodes de re-échantillonnage de
jackknife et un de bootstrap) donnent les meilleurs résultats (en précision et en variance).
Colwell et Coddington (1996) ont comparé les biais de 6 estimateurs non paramétriques selon
le nombre d’échantillons (Chao 1, Chao 2, Jackknife de premier et deuxième ordre, bootstrap,
Chao & Lee 1 et 2), ils trouvent que l’estimateur de Chao 2, suivie par le Jackknife 2, donne
l’estimation la moins biaisé pour un nombre d’échantillons bas. Nous avons considéré trois
estimations de S :
-
Richesse spécifique observée (Sobs par unité d’espace).
Richesse spécifique estimée (S dans l’habitat) par l’estimateur non paramétrique Chao
2:
Sˆ = S obs + ( L2 / 2 M )
-
où L est le nombre d’espèces présentes dans un seul échantillon, M est le nombre
d’espèces présents dans exactement deux échantillons.
Richesse spécifique par raréfaction (S pour un nombre d’individus donné ou par unité
d’échantillonnage). La méthode statistique de raréfaction standardise les échantillons
à une taille commune, elle est basée sur l’estimation du nombre d’espèces dans un
échantillon aléatoire d’individus pris d’une collection (Krebs 1989).
Modèles d’abondance des espèces. On observe dans la nature, qu’aucune communauté
naturelle ne présente toutes les espèces également communes. En outre, on trouve
couramment que très peu d’espèces sont très abondantes, tandis que la majorité sont
représentées par quelques individus. La diversité est usuellement examinée en relation avec
quatre modèles principaux : la distribution log normale, les séries géométriques, les séries
logarithmiques et le modèle du bâton cassé de MacArthur. L’intérêt des séries logarithmiques
de Fisher (Magurran 1988) étant qu’il dérive un paramètre (α de Fisher) qui est un indice de
diversité :
α = N(1-x)/x
où x est estimé à partir de la solution itérative de S/N = ((1-x)/x)(-log(1-x), et N est le nombre
total d’effectifs.
Bien que les modèles d’abondance d’espèces fournissent une description très détaillée de la
communauté, ils requièrent une analyse particulière afin d’ajuster le modèle. En plus, les
communautés étudiées peuvent s’ajuster à différentes distributions. Une approche alternative
à la mesure de diversité correspond aux indices basés sur la représentativité d’abondances
117
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
des espèces. Ces mesures de diversité prennent en compte le nombre d’espèces et
l’équitabilité sans assumer l’ajustement à un modèle.
A partir de l’observation selon laquelle les mesures de diversité pourront être classées selon
l’importance donnée soit à la richesse spécifique, soit à la dominance, Hill (1973) a dérivé
une méthode pour décrire la relation entre les indices de diversité. Il a défini un indice de
diversité comme ‘l’inverse de l’abondance proportionnelle moyenne’ (the reciprocal mean
proportional abundance), ainsi il a classé les indices selon le poids qu’ils donnent aux
espèces rares. Dans le cas général :
N i = ( p1i + p2i + p3i ... p ni +)1 /(1−i )
Ni est l’iième ‘ordre’ de diversité, et pn = abondance proportionnelle de la nième espèce. Lorsque
i = 0, N0 est le nombre d’espèces dans l’échantillon. Les ordres (ou numéros) de N
fréquemment utilisés dans les études de diversité sont :
N-∞ = réciproque de l’abondance proportionnelle de l’espèce plus rare.
N0 = richesse spécifique
N1 = eH, où H (Shannon-Wiener) = -Σpi ln pi, et pi est la proportion d’individus de
l’espèce i
N2 = 1/Simpson ; où l’indice de Simpson = Σpi2
N∞ = 1/(Berger-Parker) ; où Berger-Parker = Nmax/N, et Nmax est le nombre d’individus
de l’espèce la plus abondante
L’équitabilité représente l’équiprobabilité de la distribution des espèces. Une approche
classique est basée sur le rapport H/Hmax, où H est l’indice de diversité de Shannon-Wiener
décrit précédemment. Le deuxième approche dérive du travail de synthèse de Hill (1973) ;
l’équitabilité E1,0 = N1/N2, où N1 et N2 sont les numéros de Hill, est suggérée par Sheldon.
Néanmoins, Peet signale que les mesures d’équitabilité dérivés du rapport des numéros de
Hill peuvent être difficiles à interpréter et peuvent produire des résultats ambigus (Magurran
1988).
Endémicité. Dans le cas des collemboles de l’Arize, on considère qu’une espèce est
endémique lorsque son aire de distribution est restreinte aux Pyrénées ou à une partie des
Pyrénées. Le calcul est effectué en regroupant les réplicats puisque le nombre d’espèces
endémiques est faible, ainsi les variables deviennent plus continues. On a considéré quatre
indices pour estimer l’endémicité : Nombre d’espèces endémiques, nombre d’individus
appartenant à des espèces endémiques, pourcentage d’espèces endémiques, et pourcentage
d’individus appartenant à des espèces endémiques.
L’estimation de la diversité entre échantillons est effectuée à deux niveaux : entre réplicats
(diversité structurelle, à partir de l’indice de diversité bêta de Whittaker), et entre sites
(diversité bêta, à partir des coefficients de similarité).
118
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
L’indice de diversité bêta de Whittaker βW (Magurran 1988) est utilisé ici pour mesurer la
différence entre les échantillons prélevés à partir d’un habitat homogène ; dans notre cas, le
site. Cet indice est défini comme (Ssite/α)–1, où Ssite est le nombre total d’espèces considérant
tous les réplicats (en règle générale, un système) et α est le nombre moyen d’espèces des
réplicats.
Les coefficients de similarité spécifique comparent la composition spécifique entre sites, et
permettent de construire la matrice de similarité des espèces (n sites × n sites). Dans le cas le
plus simple, la similarité de deux échantillons est établie sur la présence ou l’absence de
certaines qualités dans les deux échantillons. Ces descripteurs binaires correspondent aux
espèces dans notre cas. Les observations peuvent être résumées dans un tableau de fréquences
2 × 2 tel que (Tableau 5.1) :
Site x2
Site x1
Présence
Absence
Présence
a
b
Absence
c
d
Tableau 5.1. Tableau de fréquences.
où a est le nombre d’espèces présentes dans les deux sites, b et c sont le nombre d’espèces
présentes dans un site et absentes dans l’autre.
La matrice de similarité d’espèces est obtenue à partir du :
-
Coefficient de similarité de Jaccard (pour la matrice d’occurrence des espèces)
Coefficient de similarité de Steinhaus (pour la matrice d’abondances des espèces)
Le coefficient de communauté de Jaccard SJ est définit comme le nombre d’espèces
présentes sur les deux sites, divisé par le nombre total d’espèces observées :
SJ (x1,x2) = a/(a+b+c)
Ce coefficient est asymétrique (prend en compte le problème de doubles zéros, c’est a dire,
l’absence d’une espèce dans deux localités ne signifie pas une ressemblance de ces deux
localités). Le coefficient de Jaccard est approprié pour données binaires (présence/absence).
Coefficient de Steinhaus SS est un coefficient quantitatif asymétrique défini comme la somme
de l’abondance minimale des espèces qui sont communes (a dans le tableau 5.1), divisé par la
moyenne des spécimens observés dans les deux échantillons :
SS (x1,x2) =
W
=2W/(A+B)
( A + B) / 2
119
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
où W est la somme des abondances minimales, A est la somme des abondances des espèces
du site 1, et B est la somme des abondances du site 2. Le coefficient de Steinhaus est
approprié pour des données d’abondance spécifique brutes (non normalisées) lorsqu’il y a
beaucoup de zéros dans la matrice.
Nous avons concentré notre étude sur trois variables structurales :
-
Similarité dans la composition spécifique (l’occurrence ou l’abondance) entre sites
Richesse spécifique
Endémicité
en raison de leur importance écologique, bien que des tests sur les autres mesures décrites cidessus aient aussi été effectuées.
5.3.4.2. Variables environnementales
Afin d’étudier la contribution des facteurs à l’explication de la structure des assemblages
d’espèces, les variables environnementales ont été divisées en deux types : l’habitat régional,
comprenant les descripteurs du paysage (voir chapitre 6), et l’habitat local, basé sur la
topographie et le type de forêt.
En ce qui concerne l’habitat local, trois variables topographiques ont été dérivées du MNT
(Chapitre 1) : Altitude (représentatif de la température et du climat en général), pente (en
général, les surfaces à forte pente impliquent un substrat moins profond), exposition (calculée
comme le cosinus de l’orientation, il est par conséquent délimité entre 1, orientation vers le
nord, et –1, orientation vers le sud ; cette composante a une influence directe sur l’humidité et
la température).
La matrice de similarité des variables environnementales (n sites × n sites) est obtenue à partir
du coefficient de Gower. Ce coefficient symétrique (c.a.d. qui n’exclut pas les double zéros)
est approprié pour les données quantitatives. La forme plus simple du coefficient de Gower
(SG) est :
SG (site1 , site 2 ) =
1 p
∑ S12j
p j=1
où p est le nombre de variables et S12j = 1–(|X1j–X2j|/Rj) est une distance normalisée
transformée à une similarité, Rj est la différence maximale de la variable.
Concernant les variables de l’habitat local, nous avons utilisé le coefficient de Gower pour la
topographie, et le coefficient simple d’accord (simple matching coefficient) pour le type de
forêt. Le coefficient simple d’accord est défini comme le nombre de types de forêts présents
sur les deux sites ou absents sur les deux sites, divisé par le nombre total de types de forêts :
120
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
SSA (site1, site2) = (a + d) / p
où p = a + b + c + d (voir le tableau 5.1).
5.3.4.3. Méthodes statistiques pour expliquer la composition spécifique
Afin de déterminer la dépendance statistique entre la composition spécifique (Sm×n) et les
descripteurs du paysage (ENVp×n), nous avons utilisé deux méthodes : le test de Mantel et
l’analyse de redondance.
Le test de Mantel est une méthode pour comparer deux matrices de similarité ou de distances,
calculées sur les mêmes sites (Legendre et Legendre 1998), ici : (matrice de similarité des
espèces) vers (matrice de similarité des descripteurs). Le statistique de Mantel, nommé rM ,
est une mesure de la corrélation entre deux matrices et résulte du produit croisé des éléments
des matrices après standardisation. La statistique rM est délimitée entre –1 et +1 et se
comporte comme un coefficient de corrélation. La statistique de Mantel est testée par
permutation ce qui évite les hypothèses des tests paramétriques.
Le test partial de Mantel estime la corrélation entre la matrice de similarité des espèces et
celle des descripteurs du paysage compte tenu de l’effet d’une matrice de similarité de
covariables. Deux types des covariables ont été considérés : variables d’habitat local (en
particulier les caractéristiques topographiques), et l’espace, distance géographique entre
stations.
L’analyse de redondances (ARD) est une technique d’ordination canonique qui extrait des
axes continus de variation à partir des données de l’abondance des espèces afin d’expliquer
quelle portion de cette variation est directement expliquée par les variables environnementales
(Legendre et Legendre 1998). Cette ordination des axes est construite sous la restriction qu’ils
soient des combinaisons linéaires des variables environnementales. Dans l’analyse de
redondances, on pose comme hypothèse que les espèces ont une réponse linéaire par rapport
aux gradients environnementaux. Ainsi l’ARD est une extension directe de la régression
multiple pour modéliser la réponse des données multivariées.
5.3.4.4. Méthodes statistiques pour prédire la diversité alpha (richesse spécifique et
endémicité)
La dépendance statistique entre les indices que décrivent la diversité alpha (ici,
principalement richesse spécifique et endémicité) (S), et les descripteurs du paysage (Xi) est
testée par régression linéaire multiple pas à pas (Zar 1996, Legendre et Legendre 1998). La
méthode de pas à pas (stepwise) analyse pour chaque coefficient de régression partiel β
l’hypothèse H0 : β = 0, toutes les variables pour lesquelles la valeur du test t n’est pas
significative (avec un seuil fixé) sont enlevées, et on recalcule le modèle. La procédure est
réitérée jusqu’à ce que tous les coefficients β du modèle soient significativement différents de
121
Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité
zéro. Ainsi, la méthode pas à pas permet de sélectionner automatiquement les descripteurs du
paysage qui sont significativement corrélés avec les mesures de biodiversité et qui ne sont pas
corrélés entre eux. Le modèle est décrit selon :
m
Sˆ = B0 + ∑ Bi S i
i =1
où B est l’estimation de β, m est le nombre de descripteurs du paysage additionnés dans le
modèle de régression par le méthode pas à pas.
122
Chapitre 6
Dérivation des descripteurs du paysage à partir d’images
satellite pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
6.1. Introduction
Les unités du paysage sont définies par leurs frontières qui se manifestent lorsque les
propriétés structurales et fonctionnelles des systèmes écologiques changent de façon
discontinue dans l’espace. Les flux des organismes à travers les frontières déterminent, parmi
d’autres facteurs, la diversité biotique par le moyen des processus de la colonisation des
taches (Davies et al. 2001). Les flux à travers les frontières dépendent de : la probabilité de
rencontrer une frontière et de la probabilité de traverser la frontière (Wiens 1992). Le
deuxième facteur est modulé par la perméabilité de la frontière, la perception de la frontière et
le contraste entre taches adjacentes, et la sélection du type de tache. Le chercheur discerne la
réponse d’un organisme à la frontière à partir du changement de son mouvement, qui dépend
du fait que l’organisme perçoit la frontière en tant qu’une discontinuité. Ainsi, la perception
de l’organisme peut être un paramètre essentiel pour comprendre les effets de la
fragmentation de l’habitat sur les processus écologiques. Les taches et leurs frontières sont
dépendantes de l’échelle d’observation (Wiens 1989). Ce qui est une mosaïque complexe de
taches à une échelle donnée, peut disparaître à des échelles plus fines ou plus grossières. Ces
considérations mettent en relief l’importance de l’échelle en écologie, en particulier pour
définir l’habitat des espèces (Wiens et Milne 1989, Cornell et Lawton 1992, Roland et Taylor
1997, Kolasa et Waltho 1998) et pour la construction d’une théorie générale de la diversité
(Whittaker et al. 2001).
Dans ce chapitre nous envisageons de caractériser l’habitat des espèces (sensu Whittaker et al.
1973) à partir de deux approches permettant d’extraire des descripteurs du paysage à
différente résolution : l’approche multi-échelle (basée sur le calcul d’indices spatiaux à
plusieurs échelles ou résolutions spatiales), et l’approche multi-niveau (basée sur le calcul
d’indices spatiaux à plusieurs niveaux de contraste). Dans les deux approches, les descripteurs
sont extraits de l’information dérivée des images satellite dans les chapitres précédents
(classification des couvertures du sol, images de contours par segmentation et NDVI). Les
deux approches cherchent à identifier le grain du paysage qui affecte la faune au niveau de la
composition en espèces, de la diversité bêta et de la diversité alpha (richesse en espèces et en
endémiques) ; la première approche caractérise l’aire d’influence, la seconde cherche à
identifier le grain de définition de l’unité du paysage pour lequel les assemblages sont
affectés. Dans ce cadre, nous allons donc tester si les processus écologiques ont une échelle
inhérente de réponse au paysage, comme l’ont suggéré Carlile et al. (1989).
Les modèles utilisés dans ces approches pour relier les données de télédétection et les données
biologiques, permettent de dériver des cartes de prévision des mesures de biodiversité telles
que la richesse spécifique et le nombre d’espèces endémiques. L’intérêt de ces modèles
spatiaux tient à leur potentialité à être intégrés dans une analyse de lacunes (gap analysis) afin
d’identifier les zones avec une diversité biologique élevée mais qui ne seraient pas encore
protégées.
124
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Nous avons testé les deux approches sur différents groupes animaux. Dans Chust et al.
(2000b), voir Annexe 5, on applique l’approche multi-échelle sur l’ensemble des arthropodes
de Minorque, et sur les Collemboles des habitats riverains du site de l’Arize. Dans ce chapitre
on présente les approche multi-échelle et multi-niveau appliquées sur les Diptères et les
Hemiptères du site de Minorque et sur les Collemboles forestiers de l’Arize (Annexe 6 et
Annexe 7).
6.2. Données de biodiversité
Nous avons choisi les insectes terrestres en tant qu’indicateurs de biodiversité car ce taxon
représente 56% du total d’espèces vivantes connues (May 1995). Etant donné que la
classification taxonomique des espèces d’insectes nécessite des expertises pour chaque ordre,
ou même pour chaque famille, l’étude est restreinte à trois ordres d’insectes liés à deux types
de milieux :
-
-
Les Collemboles (ordre Collembola), en tant que représentants de la faune du sol en forêt
de feuillus, étudiés dans le site de l’Arize. Les Collemboles sont les insectes dominants
dans le sol des forêts de feuillus tempérées et parmi les plus diversifiés (Petersen et
Luxton 1982, Cassagnau 1990) avec une taxonomie abordable.
Les Diptères (ordre Diptera) et les Hemiptères (ordre Hemiptera), en tant que
représentants de la faune qui habite la végétation typiquement méditerranéenne du site de
Minorque. Les Diptères sont très diversifiés en espèces, alors que les Hemiptères sont
principalement importants par leurs effectifs.
Les Collemboles sont les insectes les plus anciens connus. Aptères (dépourvus d’ailes), de
petite taille (0.5 à 8 mm) ils possèdent 9 segments post-céphaliques bien individualisés chez
les formes primitives. La plupart des Collemboles possèdent un organe de saut original,
constitué par une petite fourche (furca) repliée sous l’abdomen. Ils habitent principalement le
milieu édaphique, où ils se nourrissent de matières végétales décomposées et de champignons
de la litière.
Les Diptères ne possèdent qu’une seule paire d’ailes membraneuses fonctionnelles ; la paire
postérieure est représentée par deux courts moignons (les balanciers). Il s’agit d’un immense
ordre d’insectes, comprenant quelque 100 000 espèces connues ; de même ils sont très
diversifiés au niveau de leur stratégie trophique comprenant des phytophages, des
saprophages, des hématophages, des coprophages et des prédateurs ; ils habitent de ce fait une
grande diversité d’habitats terrestres. Les mouches, les moustiques, les tipules et les taons font
partie des Diptères.
Les espèces d’Hemiptères considérées dans cette étude, correspondent à 3 sous-ordres :
Sternorrhyncha, Fulgoromorpha et Cicadomorpha, lesquels appartenaient à l’ancien ordre des
125
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Homoptères. Ces groupes sont des insectes piqueurs-suceurs exclusivement phytophages,
dont les ailes antérieurs, de texture homogène, coriacée ou membraneuse, sont habituellement
maintenues au repos, en toit au-dessus du corps.
Les prélèvements ont été effectués dans des conditions relativement homogènes afin de
séparer l’effet de l’habitat local, de l’effet de la structure de l’habitat.
6.2.1. Echantillonnage des Collemboles sur l’Arize
Des échantillons de sol ont été prélevés dans les forêts de feuillus du site de l’Arize sur 27
stations (Figure 6.1a) au cours de deux campagnes de l’année 1998 (1 et 22 avril, et 5-6
novembre). Le printemps et l’automne offrent des conditions favorables d’humidité et de
température pour la faune du sol, qui atteint les niveaux de diversité les plus élevés pendant
ces périodes (Deharveng 1996). Les sites ont été choisis à différentes altitudes (de 400 à 1400
m), et dans deux types d’habitats forestiers (11 sites en hêtraie, et 16 en forêts de feuillus
mélangés) qui comprennent un degré de fragmentation variable (Figure 6.1c). La séparation
entre les sites voisins est au moins de 2.2 km afin de minimiser l’autocorrélation spatiale des
données biologiques et aussi des descripteurs du paysage. Pour chaque site, 4 échantillons
(réplicats) de sol de 250 cm3 chacun ont été prélevés, séparés entre eux d’environ 20 m, donc
couvrant une surface d’environ 400 m2. Deharveng (1996) estime que 4 échantillons
représentent environ 50% de la richesse totale en espèces, ce qui fournit un compromis
acceptable entre l’estimation de la richesse spécifique du site et l’effort nécessaire pour
échantillonner et traiter les données. La faune du sol est extraite durant 7 à 10 jours à l’aide
d’appareils de Berlese-Tullgren.
Les Collemboles ont été identifiés au niveau de l’espèce par Louis Deharveng et Anne Bedos
(Laboratoire d'Ecologie Terrestre du CNRS, Toulouse). Pour l’ensemble de l’étude, un total
de 95 espèces de Collemboles a été identifié (Tableau 6.1), dont 24 sont endémiques des
Pyrénées ou d’une partie des Pyrénées. Pour chaque site, nous avons estimé la richesse
spécifique et le nombre d’espèces endémiques, dont les statistiques descriptives apparaissent
sur le Tableau 6.2. Dans ce travail, la richesse spécifique du site correspond à la moyenne de
la richesse spécifique des échantillons. La richesse en endémiques considère le nombre total
d’espèces endémiques dans l’ensemble des quatre échantillons. Cette différence d’approches
répond au fait que les espèces endémiques sont rares ; dans ce cas on a préféré utiliser une
mesure globale au niveau du site, plutôt qu’une moyenne de la valeur des échantillons de sol.
126
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Espèces
Anurida sp.*
Anurida granaria
Arrhopalites sp.
Bilobella aurantiaca
Brachystomella parvula
Cassagnaudina coiffaiti*
Ceratophysella armata
Ceratophysella denticulata
Cryptopygus debilis
Deutonura deficiens*
Dicyrtomidae sp.
Dicyrtomina ornata
Dicyrtomina sp.
Entomobrya nivalis
Entomobrya sp.
Folsomia 4-oculata
Folsomia candida
Folsomia decopsis
Folsomia manolachei
Folsomia multiseta
Folsomia sensibilis
Folsomia sp.1*
Folsomia sp.2*
Friesea cauchoisi*
Friesea troglophila*
Friesea truncata*
Heteromurus major
Heteromurus nitidus
Hymenaphorura sp.*
Isotoma viridis
Isotomiella minor
Isotomodes cf. quadrisetosus
Isotomurus cf palustris
Isotomurus nebulosus*
Isotomurus prasinus
Kalaphorura cf burmeisteri
Lepidocyrtus curvicollis
Lepidocyrtus cyaneus
Lepidocyrtus lanuginosus
Lepidocyrtus lignorum
Lepidocyrtus sp.
Lipothrix lubbocki
Megalothorax minimus
Megalothorax sp.*
Mesaphorura sp.
Micranurida sp.1
Micranurida sp.2
Monobella edaphica*
Monobella grassei
Monobella pyrenaica*
Mucrella acuminata*
Neelus murinus
Neonaphorura duboscqi
Oncopodura crassicornis
Onychiurus ariegicus*
Onychiurus gr. minutus 1*
Onychiurus gr. minutus 2*
Onychiurus gr. minutus 3*
Onychiurus gr. minutus 4*
Onychiurus insubrarius
Onychiurus pseudogranulosus
Paratullbergia callipygos
Parisotoma notabilis
Protaphorura gr. armata
Pseudachorutes parvulus
Pseudisotoma sp.1
Pseudisotoma sp.2
Pseudosinella 12-oculata
Pseudosinella alba
Pseudosinella decipiens
Pseudosinella sp.*
Rusekella peyrei*
Schaefferia ariegica*
Schaefferia subcaeca*
Sminthuridae sp.1
Sminthuridae sp.2
Sminthuridae sp.3
Sminthuridae sp.4
Sminthurides sp.
Sminthurinus aureus
Sminthurinus niger
Sminthurinus signatus
Sminthurinus sp.1
Sminthurinus sp.2
Sminthurus sp.
Sphaeridia pumilis
Stenaphorura quadrispina
Superodontella sp.
Tetracanthella ariegica*
Tetracanthella recta*
Tomocerus flavescens
Tomocerus minor
Willemia aspinata
Willemia cf anophthalma
Xenylla sp.
Tableau 6.1. Liste des espèces de Collemboles collectés dans le massif de l’Arize pendant la
campagne de 1998 (1 et 22 avril, et 5-6 novembre). Les espèces correspondent aux
familles
suivantes :
Arrhopalitidae,
Brachystomellidae,
Dicyrtomidae,
Entomobryidae, Hypogastruridae, Isotomidae, Katiannidae, Neanuridae, Neelidae,
Odontellidae, Oncopoduridae, Onychiuridae, Sminthuridae, Sminthurididae,
Tomoceridae.
*Espèces endémiques des Pyrénées.
127
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Nous avons réalisé une étude préliminaire pour vérifier l’homogénéité des périodes
d’échantillonnage (avril et novembre), concernant la richesse en espèces et la richesse en
endémiques, au moyen du test de Kruskall-Wallis. Ce test non paramétrique a montré que les
moyennes de mesures de diversité ne sont pas statistiquement différentes entre les deux
périodes (p = 0.407 pour la richesse en espèces, p = 0.557 pour la richesse en endémiques) ;
les deux périodes donc peuvent être traitées ensemble.
Collemboles*
Nombre total d’espèces
Nombre total de familles
Effectif total
Effectif moyen par site
Richesse spécifique moyenne par site
Richesse spécifique moyenne par échantillon
Déviation standard de la richesse spécifique par site
βW moyen par site (diversité inter-échantillon)
95
15
17153
635.3
20.9
11.8
3.1
0.8
Collemboles
endémiques
24
7
1889
69.9
2.9
1.3
1.9
1.7
Diptères Hemiptères
116
24
1661
66.4
14.8
7.2
3.8
2.8
44
9
3265
130.6
11.6
7.6
1.7
1.8
Tableau 6.2. Mesures de diversité globales et par site. La diversité bêta de Whittaker βW = (Ssite/α) –
1 est utilisée ici pour mesurer la différence entre les diversités des échantillons du
même site. Ssite est le nombre total d’espèces comptabilisées pour le site et α est le
nombre moyen d’espèces par échantillon.
* Toutes les espèces.
6.2.2. Echantillonnage des Diptères et des Hemiptères sur Minorque
Des échantillons d’Arthropodes ont été prélevés sur la végétation sclérophylle
méditerranéenne de la zone d’étude de Minorque dans 25 sites, du 19 jusqu’au 29 mai 1998
(Figure 6.1b). Chaque site comprend une surface carrée de 10 m par 10 m sur laquelle 3
échantillonneurs ont prélevé les arthropodes au filet sur les plantes pendant 45 minutes
chacun. Les sites ont été localisés sur des taches de végétation sclérophylle de différente taille
(de petits fragments de 100 m2 jusqu’à de grands bois) entourées par des paysages à différent
degré d’hétérogénéité (Figure 6.1d). La végétation sclérophylle méditerranéenne comprend 4
types : la forêt de chêne vert, la forêt mixte de chêne vert et de pins, la formation arbustive
d’olivier sauvage et le maquis.
Les espèces d’arthropodes des ordres Diptera et Hemiptera ont été identifiés au niveau de la
morpho-espèce par Daniel Ventura (Département de Zoologie de l’Université de Barcelone,
Espagne). Pour l’ensemble de l’étude, un total de 116 espèces de Diptères et 44 espèces
d’Hemiptères ont été comptabilisées (Tableau 6.3). Nous avons estimé la richesse en espèces
pour chaque groupe et pour chaque site par la moyenne des trois échantillons. La richesse
régionale en espèces de Diptères est plus grande que celle des Hemiptères (Figure 6.2), alors
que le nombre moyen d’espèces par site est similaire : 7.2 et 7.6, respectivement (Tableau
6.2). Les individus collectés présentent un spectre de tailles légèrement différent (Diptères :
de 1.2 mm à 17.3 mm ; Hemiptères : de 0.8 mm à 6.3 mm).
128
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
(a)
5 km
North
(b)
5 km
North
(c)
(d)
Arize
Nombre de sites
8
Minorque
6
4
2
0
0-20
21-40 41-60 61-80 81-100
0-20
Proportion de forêt
21-40 41-60 61-80 81-100
Proportion de forêt
Figure 6.1. a) Localisation des 27 sites d’échantillonnage de la faune du sol sur l’Arize. b) Localisation des 25 sites
d’échantillonnage des Diptères et des Hemiptères sur Minorque. Les images des sites d’étude
correspondent à l’indice de végétation NDVI (les tons de gris plus clairs représentent les valeurs plus
élevées de l’indice) ce qui permet de constater que les échantillons sont entourés par un milieu à
différents degrés de fragmentation forestière. c) et d) montrent les histogrammes du nombre de sites en
fonction de la proportion de forêt qui entoure chacun des sites sur une aire d’environ 250 x 250 m ; ceci
permet de vérifier que les sites sont assez bien distribués sur le gradient de fragmentation forestière.
129
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Une analyse de la variance (ANOVA) montre que les valeurs de richesse spécifique pour les 4
types de végétation ne sont pas statistiquement différentes (p = 0.987 pour les Diptères et p =
0.117 pour les Hemiptères).
Diptera
Famille
Hemiptera
Nombre d’espèces Famille
Agromyzidae
Chloropidae
Tephritidae
Sciaridae
Muscidae
Sphaeroceridae
Tachinidae
Trixoscelididae
Syrphidae
Dolichopodidae
Sepsidae
Lauxaniidae
Drosophilidae
Scathophagidae
Heleomyzidae
Pipunculidae
Asilidae
Opomyzidae
Asteiidae
Lonchaeidae
Therevidae
Sciomyzidae
Carnidae
Lonchopteridae
Total
17
15
15
11
11
7
5
4
4
3
3
3
3
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
116
Nombre d’espèces
Cicadellidae
Psyllidae
Issidae
Delphacidae
Cercopidae
Cixiidae
Aleyrodidae
Tettigometridae
Triozidae
21
8
4
3
2
2
2
1
1
44
Tableau 6.3. Nombre de morpho-espèces identifiées des familles de Diptera et d’Hemiptera. Les
Cicadellidae sont clairement la famille des Hemiptera avec le plus grand nombre
d’espèces, alors que les familles des Diptera sont plus équitablement distribuées.
120
Diptera
Hemiptera
Nombre d'espèces
100
80
60
40
20
0
0
15
30
45
60
75
Nombre d'échantillons
Figure 6.2. Courbe cumulée de la richesse en espèces pour les groupes des Diptera et des Hemiptera.
Chaque point représente la moyenne de 50 randomisations.
130
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
6.3. Effets de la structure du paysage sur les insectes, approche multiéchelle et cartographie de la biodiversité
6.3.1. Objectifs de l’étude
L’objet principal de l’étude est d’examiner l’influence de l’échelle spatiale du paysage sur la
composition spécifique et la biodiversité, à partir du développement d’un groupe d’indices
spatiaux qui intègrent les principales composantes de la structure du paysage. Nous avons
utilisé deux approches pour aborder la problématique de l’échelle spatiale :
-
Approche multi-échelle, basée sur des paysages spatialement emboîtés (nested).
Utilisation de deux capteurs avec différente taille de pixel (Landsat TM : 30 m, et SPOT :
20 m). Ceci est réalisé uniquement dans le site de Minorque car sur l’Arize on disposait
d’un seul type de capteur.
L’approche multi-échelle consiste, d’abord, à extraire des descripteurs du paysage à partir de
l’information thématique générée dans le chapitre 2 (classification des couvertures du sol et
NDVI) qui seront calculés à plusieurs échelles spatiales ; puis de tester la dépendance
statistique entre les inventaires de diversité et les descripteurs du paysage.
6.3.2. Approche multi-échelle : extraction des descripteurs du paysage
Bien que la fragmentation de la forêt soit le principal processus qui génère l’hétérogénéité du
paysage dans les deux sites d’étude, on fait la différence entre les deux termes. Ainsi,
l’expression ‘hétérogénéité du paysage’ sera employée lorsqu’on ne définit pas une
couverture du sol de référence pour la caractérisation du paysage, alors que l’expression
‘fragmentation de l’habitat’ sera utilisée en prenant l’habitat ‘local’ où les espèces étudiées
ont été prélevées comme une couverture du sol de référence (c.a.d. la forêt de feuillus et la
hêtraie pour les Collemboles, la végétation sclérophylle méditerranéenne pour les Diptères et
les Hemiptères). Dans ce sens, l’hétérogénéité de la végétation comprendra la diversité de
tous les types de végétation du paysage, alors que la fragmentation de l’habitat de
Collemboles fait référence uniquement à la hêtraie ou la forêt de feuillus.
La procédure d’extraction de descripteurs du paysage est décrite dans ce qui suit. Nous avons
utilisé des paysages spatialement emboîtés (spatially-nested) autour de chaque site
d’échantillonnage pour calculer les descripteurs du paysage ; cette méthode, utilisée par
Bergin et al. (2000) est caractérisée par le fait que la description du paysage à une échelle
spécifique contient l’information des échelles inférieures (Figure 6.3). Les indices spatiaux
sont donc calculés sur l’information thématique pour une fenêtre carrée, de taille croissante,
qui est centrée sur le site d’échantillonnage. La taille maximale de la fenêtre est choisie, pour
chaque site d’étude, afin d’éviter la redondance des descripteurs du paysage, et en raison de la
décroissance de la variation des descripteurs entre les échelles.
131
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
5x5
3x3
Figure 6.3. Analyse multi-échelle par des paysages spatialement emboîtés (spatially-nested).
Illustration de la procédure pour calculer les indices spatiaux à différentes
échelles spatiales. La grille représente les pixels d’une image. Le pixel central, en
gris, représente un site d’échantillonnage biologique. Les indices spatiaux sont
calculés sur les carrés contournés en noir (deux fenêtres à différente taille sont
montrées : 3 x 3 et 5 x 5 pixels) centrés sur le site d’échantillonnage.
Nous avons calculé 4 statistiques spatiales sur le NDVI :
1. Moyenne (M), qui donne une mesure de la tendance centrale de l’indice de végétation.
2. Ecart Type (ET), qui mesure l’hétérogénéité du NDVI.
3. Moment Angulaire de Deuxième Ordre (MADO), mesure de l’homogénéité spatiale
de l’indice de végétation :
MADO = ∑ ∑ [ p (i, j )]2
i =1, n j =1, n
où p(i,j) est la probabilité de cooccurrence entre les classes i et j, c’est à dire la
probabilité que le pixel de la classe i soit adjacent au pixel de la classe j ; n est le
nombre de classes. Le voisinage inclut les 4 voisins les plus proches, quelle que soit la
direction. Le MADO est délimité entre 0 et 1. Il est calculé sur le NDVI à 16 niveaux.
A la différence du ET, le MADO prend en compte l’arrangement des pixels dans la
fenêtre.
4. Distance Moyenne (DM), mesure la différence entre l’estimation de l‘habitat local et
l’environnent qui l’entoure. Le DM est calculé comme :
DM =
∑ CN
i
−X
i =1, N
N
où CNi est le compte numérique du pixel i dans la fenêtre, et N est le nombre total de pixels
de la fenêtre. L’estimation de l’habitat local ( X ) est précédemment obtenue en moyennant les
valeurs de NDVI correspondantes aux zones homogènes des sites d’échantillonnage (de la
forêt de hêtre et de feuillus pour l’Arize, de la végétation sclérophylle méditerranéenne pour
Minorque). Le DM varie du 0 au domaine de la variable ; c.a.d. 2 pour NDVI. Etant donné
que X est une constante, DM opère comme un filtre de pas bas (comme M), alors que le ET
132
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
ou l’indice d’interspersion (voir ci-dessous) opèrent comme des filtres de pas haut. La
différence entre DM et M étant que le premier cherche à linéariser la réponse des espèces
(§6.3.3).
La différence entre le DM et l’indice d’interspersion (nombre de points d’une fenêtre carrée
qui appartiennent à une classe différente du pixel central -Mead et al. 1981-) est que DM est
approprié pour les variables quantitatives, alors que l’indice d’interspersion est approprié pour
les variables qualitatives. De plus, le DM évite le problème d’échantillonner dans des taches
petites où le pixel central ne représente pas correctement les valeurs de l’habitat local des
espèces.
Nous avons calculé une cinquième statistique sur la classification de couvertures du sol :
proportion de couverture du sol ; définie comme le nombre de pixels appartenant à une classe
sélectionnée, divisé par le nombre total de pixels dans la fenêtre. Les valeurs proches de zéro
indiquent que l’habitat du paysage considéré est très réduit, ou fragmenté ; les valeurs proches
à 1 indiquent que l’habitat n’est pas fragmenté. Dans le site de l’Arize, nous avons considéré
la forêt de hêtre et de feuillus séparément :
5. Proportion de la Forêt de Feuillus (PFF)
6. Proportion de la Hêtraie (PH)
Pour le site de Minorque, nous avons considéré la classe ‘végétation sclérophylle
méditerranéenne’ (qui comprend la forêt de pins et de chênes verts, la formation arbustive
d’olivier sauvage et les maquis, par opposition aux zones agricoles) :
7. Proportion de Végétation Sclérophylle (PVS)
Les indices spatiaux peuvent être classifiés en quatre catégories : couverture de la végétation
(M), hétérogénéité du paysage (ET, MADO), fragmentation de l’habitat (DM) et dominance
de l’habitat local (PFF, PH, PVS).
6.3.3. Approche multi-échelle : Mise en relation des données biologiques et les
descripteurs du paysage, et cartographie de la biodiversité
Dans la dernière étape de l’approche multi-échelle, nous nous sommes intéressés à tester la
dépendance statistique entre les inventaires de diversité et les descripteurs du paysage à
plusieurs échelles spatiales.
La composition spécifique (en abondances) est analysée par le test de Mantel (§5.3.4.3) et par
l’analyse de redondance (dans le site de Minorque). Dans le site de l’Arize, nous avons étudié
la matrice d’espèces globalement, et aussi en considérant uniquement les espèces endémiques.
La dépendance statistique entre les mesures de diversité alpha (Y) (la richesse spécifique et le
nombre d’espèces endémiques) et les descripteurs du paysage (Xi) est analysée par régression
133
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
linéaire multiple pas à pas, à différentes échelles spatiales. Le modèle pour chaque échelle
spatiale s (s = 1,2,…,n), où n est le nombre d’échelles spatiales considérées dans l’étude, est :
m
Yˆs = B0 + ∑ Bi X i , s
i =1
où B est l’estimation de β, m est le nombre de descripteurs du paysage additionnés dans le
modèle de régression pas à pas.
Afin de déterminer les échelles optimales, c.a.d. celles qui expliquent la plus grande part de la
variance de la diversité, nous avons réalisé une régression linéaire multiple pas à pas entre Y
et { Yˆ 1, Yˆ 2,…, Yˆ n}. Le modèle résultant est :
n
Yˆ = C 0 + ∑ C s Yˆs
s =1
où C sont les nouveaux coefficients de régression. Ce modèle est supposé être l’optimal (R2
maximal avec les coefficients de régression significatifs) pour cartographier la diversité. Etant
donné que l’estimation de Y dépend de Yˆ s et non directement de Xi, le modèle peut être
considéré comme hiérarchisé (nested). La raison de cela est que l’estimation de Y en
considérant toutes les variables et toutes les échelles en même temps pourrait produire des
corrélations non fiables, en raison du grand nombre de combinaisons possibles. En tant que
dernière étape, nous avons additionné les variables d’habitat local au modèle final afin de
tester leur contribution relative pour expliquer la diversité.
Nous avons réalisé le test de normalité de Kolmogorov-Smirnov pour la variable ‘richesse’
des quatre groupes (p = 0.340 pour l’ensemble des Collemboles, p = 0.186 pour les
Collemboles endémiques, p = 0.128 pour les Diptères, p = 0.343 pour les Hemiptères). Les
résultats indiquent que ces variables suivent la loi Normale, ce qui est un prérequis pour les
modèles de régression linéaire.
6.3.4. Résultats : Collemboles de l’Arize
6.3.4.1. Analyse multi-échelle de la composition spécifique
Le Tableau 6.4 montre les valeurs rM à partir du test de Mantel entre la matrice de similarités
de la composition spécifique (en abondances) et la matrice de similarités des variables
d’habitat local (type de forêt, altitude, pente et orientation). Les résultats montrent que la
similarité des sites pour leur composition spécifique est corrélée avec les caractéristiques
locales de l’habitat, en particulier l’altitude et le type de forêt. L’assemblage des espèces
endémiques est moins corrélé avec l’habitat local ; le type de forêt est le facteur principal qui
affecte les espèces à distribution étroite.
134
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Type de forêt
Altitude
Pente
Orientation
Toutes les espèces
0.336 (p=0.001)
0.438 (p=0.001)
0.136 (p=0.046)
0.034 (p=0.348)
Espèces endémiques
0.205 (p=0.015)
0.121 (p=0.081)
0.069 (p=0.166)
0.176 (p=0.027)
Tableau 6.4. Statistique de Mantel rM,, avec les p-valeurs entre parenthèse, pour estimer la
corrélation entre la similarité des espèces de Collemboles (en abondances) et les
variables d’habitat local.
Dans une seconde étape, le test de Mantel est effectué pour chaque indice du paysage
séparément au long des échelles. La similarité des espèces (toutes les espèces) est
significativement corrélée avec la ressemblance du paysage pour tous les indices spatiaux sauf
(a)
0.5
0.4
rM
0.3
0.2
0.1
0.0
-0.1
(b)
0.5
M
ET
MADO
DM
PH
PFF
0.4
rM
0.3
0.2
0.1
0.0
-0.1
0
1
2
3
4
5
6
7
Echelle (taille de la fenêtre en km)
Figure 6.4. Test de Mantel entre la similarité d’espèces de Collemboles et la ressemblance du
paysage pour chaque indice spatial séparément, à plusieurs échelles. a) Toutes les
espèces, b) espèces endémiques. Voir le texte pour la description des indices
spatiaux_: M, ET, MADO, DM, PH, et PFF. Les unités de l’échelle font référence à la
largeur de la fenêtre carrée.
135
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
PFF (Figure 6.4a). Les indices M et DM présentent une valeur maximum de rM à 690 x 690
m, MADO et ET montrent le maximum pour 1 x 1 km et pour 1.5 x 1.5 km, respectivement.
Par contre, PH montre une courbe asymptotique où l’état stationnaire commence autour de 2 x
2 km. Les cinq indices présentent des courbes similaires et à peu près stationnaires à partir de
~2.5 x 2.5 km, ce qui indique que les indices spatiaux sont très redondants à partir de ce point.
Finalement, nous avons sélectionné les cinq indices significatifs pour calculer le coefficient
de Gower globalement (Figure 6.5). L’échelle optimale de 690 x 690 m correspond aux poids
de M et DM ; à partir de ce point rM décroît en présentant deux maximums relatifs. Le
premier maximum relatif est fortement relié avec ET et MADO (hétérogénéité paysagère).
L’échelle optimale correspond donc à l’indice M (rM = 0.51, p = 0.001) où la courbe présente
une échelle bien définie (690 x 690 m, c.a.d. 48 ha) ; ce qui indique que la distribution des
espèces peut être partialement expliquée par l’environnement voisin caractérisé par la
couverture de la végétation. La Figure 6 de l’Annexe 6 montre l’indice M calculé par des
fenêtres glissantes pour l’image entière. La surface d’influence optimale du paysage, pour les
assemblages des Collemboles, est donc définie par un rayon d’environ 345 m.
0.5
0.4
rM
0.3
0.2
0.1
Toutes les espèces
Espèces endémiques
0.0
0
1
2
3
4
5
6
7
Echelle (taille de la fenêtre en km)
Figure 6.5. Test de Mantel entre la similarité spécifique des Collemboles et la ressemblance du
paysage à plusieurs échelles (cinq indices spatiaux ont été pris en compte : M, ET,
MADO, DM, PH). Les symboles pleins indiquent les valeurs significatifs de rM (p<0.05).
La corrélation de Mantel entre la similarité des espèces endémiques et la ressemblance du
paysage montre une courbe similaire à celle de toutes les espèces, avec une valeur de rM
mineure pour les échelles optimales (Figure 4b). Le PFF est aussi le seul descripteur du
paysage qui n’est pas significativement corrélé ; il n’est donc pas considéré dans l’analyse
globale (Figure 6.5). La différence la plus importante est que l’analyse globale des espèces
endémiques ne montre pas une échelle optimale bien définie. La courbe résultante est à peu
près asymptotique, en prenant une valeur relativement élevée pour 570 x 570 m (rM = 0.28)
qui augmente légèrement jusqu’à rM = 0.32 pour 3 x 3 km. A partir de 4.5 x 4.5 km la
corrélation commence à décroître. L’échelle optimale correspond à DM pour 810 x 810 m
136
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
(c.a.d. 56 ha, rM = 0.35, p = 0.001), ce qui indique que la distribution des espèces endémiques
de Collemboles est principalement expliquée par la différence entre l’environnement voisin et
leur habitat local.
La partition de la variance expliquée comme résultat du test partiel de Mantel (pour toutes les
espèces) révèle que le 17.56% est expliqué uniquement par M pour l’échelle optimale,
10.63% est expliqué uniquement par l’altitude, et 8.55% est expliqué par l’interaction entre M
et l’altitude. Cette composante d’interaction élevée peut être due à la stratification des
couvertures du sol et au degré de fragmentation causé par l’altitude. La variance expliquée
uniquement par l’altitude pourrait être due aux conditions climatiques.
6.3.4.2. Analyse multi-échelle de la richesse spécifique et cartographie de la biodiversité
La richesse spécifique est corrélée avec les indices spatiaux des échelles plus petites, jusqu’à
510 x 510 m (Figure 6.6a) ; la courbe présente la valeur maximale pour 270 x 270 m (7.3 ha).
Ce maximum correspond à la seule échelle optimale qui explique le 43.9% de la variance
totale (voir la Figure 8a de l’Annexe 6 concernant l’ajustement des points). Le modèle de
régression de la richesse spécifique inclut les indices spatiaux suivants et leurs coefficients de
régression standardisés (Bsc) : M (+0.719), et PH (-0.417). Aux échelles petites donc, la
richesse spécifique est élevée avec la dominance de la végétation, sauf dans le cas de la forêt
de hêtre. Bien que R2 ne soit pas très élevé, la réponse optimale de la richesse spécifique est
bien définie sur les échelles spatiales. Les coefficients de régression partiels des variables de
l’habitat local (topographie et type de forêt) ne sont pas statistiquement significatifs (voir le
Tableau 6.5 concernant le facteur de type de forêt), par conséquent, le modèle final de la
richesse spécifique (S) est :
Sˆ = 0.128M ( 270 x 270 m ) − 0.048PH ( 270 x 270 m ) − 13.709
qui est utilisé pour extrapoler sur les pixels de l’image (Figure 6.7a).
P-valeur
Richesse spécifique
0.226
Nombre d’espèces endémiques
0.001
Type de forêt
Forêt feuillue
Hêtraie
Forêt feuillue
Hêtraie
Moyenne
11.27
12.59
2.00
4.36
Ecart type
3.00
3.09
1.55
1.29
Tableau 6.5. Valeurs de probabilité du test Kruskal-Wallis et descripteurs de la diversité (richesse
spécifique et nombre d’espèces endémiques) pour les deux types de forêts. Le test
statistique montre que la richesse spécifique n’est pas dépendante du type de forêt,
alors que le nombre d’espèces endémiques dans la hêtraie est deux fois celui dans la
forêt de feuillus.
137
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Coefficient de corrélation multiple (R)
R (échelle optimale)
R à p=0.05
1.0
Richesse en espèces
(a)
Nombre d'espèces endémiques
(b)
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0
1
2
3
4
5
6
7
Echelle (taille de la fenêtre en km)
Figure 6.6. Réponse aux échelles spatiales du coefficient de corrélation multiple (R) entre les
descripteurs du paysage et (a) la richesse spécifique des Collemboles ; et (b) le
nombre d’espèces endémiques.
Le nombre d’espèces endémiques est fortement corrélé avec les indices spatiaux dès 150 x
150 m jusqu’à ~3 x 3 km ; après, la corrélation commence à décroître progressivement
(Figure 6.6b). Les résultats révèlent que les échelles de 150 x 150 m (2.25 ha) et 1.71 x 1.71
km (292 ha) sont optimales et expliquent le 72% de la variance (voir la Figure 8b de l’Annexe
6). Le modèle de régression dépend principalement de l’échelle mineure (Bsc : 0.49 pour 150 x
150 m et 0.39 pour 1.71 x 1.71 km). A l’échelle mineure, la richesse d’endémiques dépend
négativement du ET et du PFF, Bsc : -0.93 et -0.44, respectivement. A l’échelle majeure, elle
dépend négativement du ET. Etant donné que la dominance de la forêt de hêtre détermine
usuellement la faible proportion de forêt de feuillus, les résultats indiquent indirectement
qu’un grand nombre d’espèces endémiques est trouvé dans les milieux homogènes de forêt de
hêtre aux échelles petites et intermédiaires. Les coefficients de régression partiels des
variables d’habitat local (topographie et type de forêt) ne sont pas statistiquement significatifs
138
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
(voir le Tableau 6.5 concernant le facteur de type de forêt), par conséquent, le modèle final
pour la richesse endémique (E) est le suivant :
Eˆ = 0.611Eˆ (150 x150 m ) + 0.493Eˆ (1.71x1.71km ) − 0.308
où Ê (150x150m) = -0.181ET(150x150m)-0.021PFF(150x150m)+6.368,
et Ê (1.71x1.71km) = -0.141ET(1.71x1.71km)+6.595.
Ce modèle de richesse endémique est extrapolé aux pixels de l’image (Figure 6.7b).
Pour évaluer la fiabilité des modèles spatiaux (extrapolation du modèle de régression sur les
pixels de l’image), il faut prendre en compte la variance expliquée du modèle de régression et
la fiabilité de la classification des couvertures du sol.
6.3.4.3. Discussion et conclusion
L’analyse multi-échelle de la composition spécifique montre que les assemblages des
Collemboles sont affectés par la structure spatiale du paysage. Cela indique que l’habitat
régional peut jouer un rôle important sur la structuration de la composition des espèces qui est
fréquemment caché lorsque la composante de l’échelle n’est pas prise en compte. L’effet de la
mosaïque de la végétation sur l’abondance des espèces est spécialement important sur
l’échelle, bien définie, de 48 ha. Cette surface d’influence définit le grain de ‘perception’ du
paysage par l’assemblage.
Les indices spatiaux expliquent la richesse en espèces et en endémiques des Collemboles. Un
grand nombre d’espèces est trouvé dans les sites entourés par la végétation. L’hétérogénéité
de la végétation est le facteur principal qui affecte négativement la diversité endémique du
sol-; les paysages homogènes des forêts de hêtre constituent l’habitat régional optimal pour la
richesse en endémiques. En fait, les zones hétérogènes du paysage anthropisé comprennent
des surfaces agricoles et des petits villages dispersés, ce qui produit une mosaïque de
fragments de petits bois qui peuvent être fréquentés par l’homme, avec du pâturage, et un fort
effet lisière. Il est bien connu que ces facteurs influencent la biodiversité (Huston 1994). Il est
possible que les effets de la fragmentation de la forêt, qui est la principale cause de
l’hétérogénéité paysagère, sur la faune endémique du sol soient partiellement dus aux
pratiques humaines sur les taches de forêt et, peut-être à un moindre degré, aux effets négatifs
des lisières.
D’autres indices de végétation dont sont extraits les descripteurs du paysage ont été proposés,
par exemple le NDII (§1.2) dans Chust et al. (2001). Même si les résultats de l’utilisation de
NDII s’avèrent légèrement meilleurs qu’avec le NDVI dans certains cas, le problème
d’utiliser NDII est leur interprétation écologique, qui n’est pas aussi directe que pour le
NDVI.
139
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Richesse en espèces
(a)
Zone dépourvue de feuillus
0.0
1.3
2.7
4.0
5.4
6.7
8.0
9.4
10.7
12.1
13.4
14.7
16.1
17.4
5 km
Nord
Nombre d’espèces endémiques
(b)
Zone dépourvue de feuillus
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
Figure 6.7. Modèles spatiaux par régression multiple linéaire pas à pas basés sur l’approche multi-échelle pour (a) la richesse en espèces de Collemboles
(R2=0.44, p=0.001), et pour (b) le nombre d’espèces de Collemboles endémiques (R2=0.72, p<0.001). Les modèles de régression sont
extrapolés dans les couvertures du sol de la hêtraie et de la forêt de feuillus.
140
Les échelles optimales d’influence sont : 48 ha pour la composition spécifique, 7.3 ha pour la
richesse spécifique, et 2.25 ha et 292 ha pour la richesse en endémiques des Collemboles, ce
qui confirme que chaque processus écologique a une échelle qui lui est inhérente. D’autres
auteurs, qui ont agit sur l’influence des échelles (Christman et Culver 2001), ont trouvé des
échelles optimales plus grandes affectant la biodiversité des grottes, de l’ordre de dizaines de
kilomètres. Roland et Taylor (1997) ont trouvé des échelles spatiales (de 0.3 à 72 ha) de
l’habitat de la forêt, sur lesquelles les espèces d’insectes parasitoïdes sont les plus efficaces.
Nos résultats n’impliquent pas que l’influence de l’échelle sur les Collemboles soit restreinte
à l’ordre des hectares ; nous pensons que des échelles plus fines seraient trouvées dans une
analyse du microhabitat, où d’autres niveaux d’organisation jouent un rôle plus important.
En tant que stratégie pour la conservation, des zones-tampons peuvent être définies à partir
des résultats présents. Ainsi, les analyses prédisent que des activités humaines sur les forêts
peuvent produire des effets négatifs sur les espèces natives qui habitent à ~345 m de distance
de l’impact environnemental, et sur la richesse spécifique des Collemboles placés à ~135 m
de distance. Concernant particulièrement la conservation d’espèces endémiques dans le massif
de l’Arize, la forêt de hêtre stocke plus du double d’espèces endémiques que la forêt de
feuillus. Des taches de forêt de hêtre d’au moins 2.25 ha devront être donc préservées en
priorité si l’on souhaite maintenir les populations endémiques.
En ce qui concerne l’étude d’autres mesures de diversité existantes (§5.3.4.1), les tests
réalisés n’ont pas fourni une information complémentaire aux résultats présentés. Ainsi, les
différentes estimations d’endémicité (pourcentage d’espèces endémiques, nombre d’individus
appartenant à des espèces endémiques) sont très corrélées avec le nombre d’espèces
d’endémiques. L’indice α-Fisher, le βW (diversité du site) et l’estimateur de la richesse Chao2, ne présentent pas une réponse aux descripteurs du paysage. Les indices de diversité de Hill
N1 et N2 (très corrélés entre eux) ont des réponses faibles aux descripteurs du paysage.
6.3.5. Résultats : Les Hemiptères et les Diptères de Minorque
6.3.5.1. Analyse multi-échelle de la composition spécifique
Le test non paramétrique de comparaison des matrices (test de Mantel) montre que la
similarité des Diptères est pauvrement corrélée avec la ressemblance du paysage (Figure 6.8)
pour les deux résolutions spatiales (TM et SPOT) à différentes échelles spatiales (la valeur
maximal de rM est 0.15, p = 0.022, pour 1350 × 1350 m). Ces résultats indiquent que la
composition spécifique des Diptères n’est pas très affectée par la structure du paysage. Au
contraire, les Hemiptères montrent de valeurs de rM plus élevés (Figure 6.8) : 0.30 (p = 0.001,
pour SPOT) et 0.36 (p = 0.001, pour TM) aux échelles petites (∼150 × 150 m). La statistique
de Mantel décroît avec la taille de la fenêtre jusqu’à devenir non significative (à partir de
∼750 × 750 m).
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Diptera
Hemiptera
0.40
0.35
0.30
0.25
rM
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
-0.05
-0.10
0
250
500
750
1000
1250
1500
250
Scale (window size in meters)
500
750
1000
1250
1500
Scale (window size in meters)
(b)
(a)
Figure 6.8. Valeurs de corrélation de Mantel (rM), à différentes échelles spatiales, entre la similarité
de la composition spécifique (en abondances) et la ressemblance du paysage, en
comparant les Diptères et les Hemiptères. Les valeurs significatives de rM (pour p = 0.05)
sont indiquées par les symboles pleins (en noir), et les valeurs non significatives de rM
par des symboles vides. Les descripteurs du paysage sont dérivés des images SPOT (taille
du pixel : 20 m) dans (a), et de l’image TM (taille du pixel : 30 m) dans (b).
35
Diptera
Homoptera
Variance expliquée (%)
30
Diptera
Homoptera
25
20
15
10
5
0
0
250
500
750
1000
1250
1500
Echelle (taille de la fenêtre en mètres)
250
500
750
1000
1250
1500
Echelle (taille de la fenêtre en mètres)
(a)
(b)
Figure 6.9. Analyse de redondances entre la composition en espèces et les indices spatiaux, à
différentes échelles spatiales, pour comparer la réponse des assemblages des Diptera et
des Hemiptera à l’échelle paysagère. Les symboles pleins représentent la variance
expliquée significative (à p = 0.05), et les symboles vides représentent la variance
expliquée non significative. Les descripteurs du paysage sont dérivés des images SPOT
(résolution spatiale : 20 m) dans (a), et à partir de l’image TM (résolution spatiale : 30
m) dans (b).
L’analyse de redondance montre des résultats similaires à ceux du test de Mantel (Figure 6.9),
ce qui confirme la robustesse des résultats. La variance expliquée des assemblages de
Diptères est faible et uniquement significative sur la résolution spatiale de SPOT (ET
explique le 13.5% pour 100 × 100 m). D’un autre coté, l’analyse de redondance révèle que les
assemblages des Hemiptères sont mieux expliqués par l’indice PVS et MADO pour 90 × 90
m avec TM (28.1%, p = 0.001), et par M pour 60 × 60 m avec SPOT (16.5%, p = 0.001).
142
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Dans les échelles sous-optimales, M et PVS expliquent significativement la variance des
assemblages des Hemiptères, ce qui indique que la couverture de végétation est le paramètre
principal affectant ce groupe d’insectes. Pour conclure, les résultats du test de Mantel et de
l’analyse de redondance indiquent que les assemblages de Diptères sont pauvrement affectés
par la structure du paysage, alors que les Hemiptères sont affectés par l’environnement voisin
proche principalement caractérisé par la couverture de végétation.
6.3.5.2. Analyse et cartographie de la richesse spécifique
L’analyse de régression montre que la richesse en Diptères est pauvrement corrélée avec les
indices spatiaux ; uniquement les trois premières échelles sont significatives avec des valeurs
de corrélation très faibles (Figure 6.10). Les courbes des corrélations (entre la richesse
spécifique et les indices spatiaux à travers les échelles spatiales) sont similaires pour les
images TM et SPOT. Les optimums ont lieu pour les échelles spatiales plus petites :
60.×.60.m avec SPOT et 90 × 90 m avec TM ; la corrélation est négative avec M (r = -0.55
pour SPOT, r = -0.52 pour TM), ce qui indique que la dominance de la végétation affecte
négativement le nombre d’espèces de Diptères.
Concernant la richesse en Hemiptères, la corrélation avec les indices spatiaux est plus élevée
pour les échelles optimales bien définies, c’est à dire présentant une valeur maximale comme
un pic clair (Figure 6.10). Les courbes de corrélation sont similaires pour TM et SPOT.
L’échelle optimale est 250 × 250 m (c.a.d. 6.25 ha) pour SPOT (r = -0.79 avec PVS, p<0.001,
voir Figure 6.11) et 210 × 210 m pour TM (r = -0.78 avec PVS). Les résultats indiquent que la
richesse en Hemiptères diminue avec la couverture de végétation sclérophylle. Ainsi, leur
environnement optimal est caractérisé par des taches de végétation dispersées dans une
matrice agricole et de jachère.
Diptera
Hemiptera
rM à p=0.05
Valeur optimale (Diptera)
Valeur optimale (Hemiptera)
0.9
Coefficient de corrélation (R)
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0
250
500
750
1000
1250
1500
Echelle (taille de la fenêtre en mètres)
250
500
750
1000
1250
1500
Echelle (taille de la fenêtre en mètres)
(b)
(a)
Figure 6.10. Coefficient de corrélation multiple (R) basé sur une analyse de régression multiple
linéaire pas à pas entre la richesse spécifique et les descripteurs du paysage à différentes
échelles spatiales. Les descripteurs du paysage sont dérivés des images SPOT (taille du
pixel : 20 m) dans (a), et de l’image TM (taille du pixel : 30 m) dans (b).
143
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
12
Valeurs observées
Ajustement de la Régression
Richesse des Hemiptera
11
r = -0.79
p < 0.001
10
9
8
7
6
5
4
0
20
40
60
80
100
Proportion de la végétation naturelle
Figure 6.11. Relation linéaire entre la richesse en Hemiptères et la proportion de la végétation
sclérophylle méditerranéenne pour 250 × 250 m (r = -0.79, p<0.001).
En tant qu’application pratique de ce modèle final ( Ŝ Hemiptera = -0.04PVS(250×250m)+9.75), la
proportion de la végétation sclérophylle, définie à l’échelle optimale, peut être utilisée comme
un indicateur inverse de la richesse des Hemiptères, qui, par extrapolation aux pixels de
l’image, permet la cartographie de tel indicateur (Figure 6.12). La fiabilité du modèle spatial
dépend de la variance expliquée du modèle de régression et de l’erreur de la classification des
couvertures du sol. Ainsi, la fiabilité du modèle pour prédire la richesse des Hemiptères est
58.9% avec SPOT et 59.5% avec TM. Ce type de modèles peut aider les gestionnaires de
l’environnent à détecter les indicateurs biologiques d’intérêt dans les régions pauvrement
prospectées. Toutefois, étant donné que le modèle spatial de richesse des Hemiptères est un
indicateur des espèces qui habitent dans les taches de végétation sclérophylle petites et
dispersées, une stratégie de conservation basée sur ce modèle affecterait sévèrement les
espèces des taxons dépendantes des conditions de l’intérieur de la forêt.
Il faut mettre en relief que les résultats des analyses de la composition des espèces et de la
diversité montrent des réponses similaires avec les images SPOT et TM. Cela indique que les
différences de résolution spatiale entre ceux capteurs ne sont pas suffisamment grandes pour
détecter des différences qualitatives dans la structure du paysage qui affecteraient les
paramètres biotiques.
144
0
7
14
21
28
36
43
50
57
64
71
78
85
92
100
5 km
Nord
4435000
4430000
4425000
Porportion végétation sclérophylle (%)
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Surfaces dépourvues
de forêts
4420000
250 m
4415000
4410000
570000
575000
580000
585000
590000
595000
600000
605000
610000
Figure 6.12. Indicateur de la richesse en Hemiptères du site de Minorque, basé sur l'approche multi-échelle. Ici, l'indice 'proportion de la végétation
sclérophylle méditerranéenne', défini à l'échelle spatiale de 250x250 m, constitue le meilleur prédicteur de la richesse en Hemiptères à partir
du modèle de régression. La couleur bleue correspond aux valeurs faibles de la proportion de végétation sclérophylle (proches à 0%), c.a.d.
valeurs prédites de richesse des Hemiptères élevée. La couleur jaune correspond aux zones homogènes de paysages forestiers (proche à
100%), c.a.d. valeurs prédites de richesse des Hemiptères faible. Le système de référence est UTM.
145
6.3.5.3. Discussion et conclusion
Les résultats indiquent que l’environnement optimal pour la richesse des Hemiptères est
caractérisé par des taches de végétation sclérophylle petites et relativement isolées. Cela est
loin de la vision traditionnelle, telle que celle dérivée de l’équilibre théorique de la
biogéographie insulaire. Deux hypothèses complémentaires sont proposées pour expliquer
cette apparente contradiction. La première hypothèse suggère que l’isolement des taches joue
un rôle de refuge du milieu non approprié, tel que les cultures pendant la période de labour ou
durant la saison sèche. La deuxième hypothèse est basée sur le fait que les petites taches ont
un rapport périmètre-surface élevé ; ainsi, la majorité des espèces d’Hemiptères auraient une
certaine affinité pour les lisières de la forêt et du maquis. Bien qu’il soit aujourd’hui accepté
que les lisières influencent différemment les organismes (§5.2.2), dans plusieurs cas les
assemblages naturels suivent l’effet lisière décrit par Leopold (1933), pour lequel
l’interspersion des habitats et ressources dans les contours de taches permettent de stocker une
richesse spécifique élevée. En fait, étant donné que la plupart des espèces d’Hemiptères, et
particulièrement les Cicadellidae, habitent sur les plantes herbacées, les lisières de maquis et
de bosquets peuvent constituer un refuge ainsi qu’un habitat de haute qualité en termes de
ressources.
Les résultats, néanmoins, nous permettent uniquement d’affirmer qu’il existe une échelle
optimale qui définit la mosaïque paysagère d’une matrice agricole englobant les taches de
végétation sclérophylle isolées (dont les plus petites ne sont pas détectées par les capteurs TM
et SPOT) qui détermine les valeurs maximales de richesse des Hemiptères. Les processus qui
expliquent la réponse des espèces peuvent être complexes, tels que la sélection du type
d’habitat (c.a.d. l’habitat local), l’extinction locale et la colonisation.
A la différence des Hemiptères (richesse et composition), le groupe des Diptères paraît
insensible à la structure du paysage. Une explication basée sur l’hypothèse de Wiens (§5.2.3)
interprète cette différence entre les deux groupes. Wiens (1992) suggère que la perception des
lisières par des organismes devient plus probable lorsque le contraste entre habitats (séparés
par une lisière) augmente, tandis que la perception de la lisière pour un degré de contraste
donné est plus claire pour des organismes peu mobiles que pour les espèces plus mobiles.
Dans le cadre de notre étude, l’hypothèse de Wiens peut signifier que les organismes mobiles
sont moins affectés par la structure du paysage que les organismes moins mobiles. Etant
donné que la capacité de mouvement des Diptères est clairement plus grande que celle des
Hemiptères, cette différence peut expliquer la raison pour laquelle les Hemiptères sont plus
influencés par l’environnement voisin. Les espèces des Diptères doivent percevoir la structure
du paysage comme plus homogène car ce groupe ne discrimine pas entre les paysages
constitués par des taches isolées dans une matrice agricole, et ceux constitués par de grandes
taches de végétation sclérophylle.
La préférence herbivore des Hemiptères, et le fait que les descripteurs du paysage dérivés des
images satellite concernent principalement la végétation, doivent être aussi prises en compte
146
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
dans cette hypothèse. Les Hemiptères sont exclusivement phytophages, alors que le groupe
des Diptères inclut des espèces phytophages, des saprophages, des hémotophages, et des
coprophages, ainsi que des prédateurs, et leur stratégie trophique peut aussi dépendre de leur
sexe et du stade de leur cycle vital. Ainsi, il est raisonnable de suggérer que les Hemiptères
sont plus sensibles à l’arrangement de la végétation sclérophylle puisqu’ils sont plus
dépendants des ressources végétales et leur relative sédentarité.
En conclusion, l’analyse multi-échelle permet donc d’identifier l’échelle spatiale qui affecte
l’ensemble des espèces d’Hemiptères, en particulier leur richesse. La procédure est une façon
empirique de tester l’importance de l’échelle dans les processus écologiques, ce qui est une
vision alternative aux effets de la fragmentation qui a été traditionnellement étudiée à travers
l’approche basée sur la tache. Cela peut contribuer à identifier l’échelle inhérente à chaque
processus écologique avec la limitation imposée par la résolution spatiale des images.
Dans le deuxième type d’approche de la problématique de l’échelle (qui consiste à utiliser
deux capteurs avec différente résolution spatiale), les capteurs TM et SPOT ont donné des
résultats similaires. Cela indique que la différence dans la taille du pixel ne détecte pas de
différences qualitatives dans la structure du paysage. L’utilisation des capteurs à résolution
très différente (Ikonos vers NOAA-AVHRR), ou des nouveaux capteurs (SPOT-4 HRVIR et
Vegetation, Landsat 7 ETM+), dans la recherche future, peut aider à l’identification du grain
optimal du paysage du point de vue des espèces qui l’habitent.
6.4. Effets de l’hétérogénéité paysagère sur la faune du sol, approche multiniveau et cartographie de la biodiversité
6.4.1. Objectifs de l’étude
Les études classiques des effets de la fragmentation sur les assemblages et la richesse
spécifique sont basées sur définition a priori de la tache, à partir d’une perspective
anthropocentrique. Dans cette étude nous avons caractérisé la structure du paysage au niveau
du paysage (sensu McGarigal et Marks 1994) et à différents niveaux de contraste (§3.2.1), ce
qui fournit une vision hiérarchique de l’habitat (Kolasa et Waltho 1998), c’est à dire les unités
du paysage définies à des niveaux bas de contraste, sont à l’intérieur des unités définies à des
niveaux élevés de contraste. Cette description hiérarchique du paysage est réalisée à l’aide de
la méthode de segmentation présentée dans le chapitre 1.
Cette étude cherche à définir le grain du paysage qui affecte la faune du sol (Collemboles du
site de l’Arize) en développant une approche multi-niveau. L’approche consiste, d’abord, à
caractériser le paysage qui entoure les sites d’échantillonnage des Collemboles à plusieurs
niveaux de contraste ; puis à étudier l’influence de la mosaïque des taches sur la composition
147
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
spécifique et sur les mesures de biodiversité (en particulier, la richesse spécifique et le nombre
d’espèces endémiques).
6.4.2. Approche multi-niveau : extraction de descripteurs du paysage
Dans l’approche multi-niveau, les indices spatiaux (descripteurs du paysage) sont extraits de
l’image segmentée à différents niveaux de contraste. Les indices décrivent l’hétérogénéité de
la mosaïque de taches dans le but de caractériser l’habitat régional des espèces.
Les indices spatiaux sont basés sur la notion de tache (ici, sur les régions définies par la
segmentation). Pour chaque niveau de contraste et pour une taille de fenêtre donnée (qui est
centrée sur le site d’échantillonnage biologique), nous avons calculé trois indices spatiaux
(voir Figure 6.13) :
1. Nombre de Taches (NT). Descripteur délimité entre 1 et n, où n est le nombre de
pixels dans la fenêtre.
2. Diversité de Taches (DT), indice basé sur la théorie de l’information (Shannon et
Wiener), il est défini comme :
NT
DT = −∑ pi log pi
i =1
où pi est le nombre de pixels de la tache i divisé par n. DT est délimité entre 0 et
log(NT). Les unités sont des bits per tache.
3. Longueur des Contours (LC), il est la longueur totale de tous les contours des taches à
l'intérieur de la fenêtre. LC est délimité entre 0 et n. Les unités sont données en pixels.
Les trois indices spatiaux mesurent l’hétérogénéité paysagère, mais de façon différente. La
différence entre le NT et LC dépend de la forme des taches ; par exemple, un paysage avec
une tache grande et très circonvoluée aura une valeur élevée de LC et faible de NT. DT prend
en compte les deux notions du nombre de taches et l’équitabilité de la surface, nommé ici
diversité de taches par analogie avec l’indice bien connu de diversité des espèces de Shannon.
Nous avons utilisé trois tailles de fenêtres : échelle petite (7 par 7 pixels, équivalent à 4.41
ha), échelle intermédiaire (37 par 37 pixels, 123.21 ha) et échelle grande (67 par 67 pixels,
404.01 ha), afin de tester l’influence de l’échelle spatiale sur les statistiques de taches et sur la
réponse de la faune du sol.
148
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
(a)
(b)
(c)
(d)
Figure 6.13. Procédure d’extraction des descripteurs du paysage basée sur l’approche multi-niveau.
Extrait de la bande spectrale ‘rouge’ de l’image TM (a), segmentée à niveaux de
contraste croissants. b) Niveau bas de contraste correspondant à une perception du
paysage de grain fin ; c) niveau de contraste intermédiaire ; d) niveau élevé de
contraste correspondant à des unités du paysage de grain grossier. La fenêtre grande
carrée (en bleu) délimite la surface sur laquelle les descripteurs sont calculés. Cette
surface est centrée sur le site d’échantillonnage biologique (carré jaune) afin de
représenter l’environnement voisin.
6.4.3. Approche multi-niveau : Mise en relation des données des espèces et des
descripteurs du paysage, et cartographie de la diversité
La composition des assemblages d'espèces à été étudiée à partir du test de Mantel en utilisant
le coefficient de Jaccard (qui prend en compte l’occurrence des espèces) pour calculer la
matrice des similarités des espèces à deux niveaux : l’ensemble de toutes les espèces de
Collemboles, et les espèces endémiques.
Les indices de biodiversité Y (richesse spécifique et nombre d’espèces endémiques) sont
d’abord analysés par régression multiple linéaire pas à pas pour chaque niveau de contraste l :
149
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
m
Yˆl = B0 + ∑ Bi X i ,l
i =1
puis, la valeur optimale de Y est estimée par :
n
Yˆ = C 0 + ∑ Cl Yˆl
l =1
Comme dans l’analyse multi-échelle (§6.3.3), l’identification du grain paysager optimal est
utilisée pour cartographier les indices de diversité.
6.4.4. Résultats
6.4.4.1. Analyse de la composition des espèces
Afin d’évaluer le rôle de l’habitat local sur la composition des espèces (au niveau de
l’occurrence), nous avons réalisé un test de Mantel entre les matrices de similarité. Ce test
montre que l’occurrence des espèces (en prenant toutes les espèces des Collemboles) dépend
de la topographie (altitude, pente et orientation), rM = 0.42 (p = 0.001), et du type de forêt (rM
= 0.36, p = 0.001). Dans le cas des espèces endémiques, la corrélation avec la topographie et
avec le type de forêt est plus faible (rM = 0.23, p = 0.003 ; et rM = 0.15, p = 0.027,
respectivement).
Concernant l’approche multi-niveau, le test de Mantel montre que la similarité de
l’occurrence des espèces (toutes les espèces de Collemboles) présente une réponse au paysage
qui est fonction des niveaux de contraste et des échelles spatiales (Figure 6.14). A l’échelle de
4.4 ha, la corrélation est très faible et, en général, non significative. A l’échelle de 123 ha, les
premiers 11 niveaux de contraste sont significatifs, en présentant les valeurs maximales pour
les niveaux 5ième et sur le 8ième (rM : 0.42 et 0.41, respectivement). A l’échelle de 404 ha, la
courbe de réponse est similaire à celle de l’échelle de 123 ha, mais avec un optimum plus
défini localisé au deuxième niveau de contraste (rM = 0.44, p = 0.001). Bien que rM ne soit pas
très élevé au niveau optimal, il est significatif, ce qui indique que l’occurrence des espèces est
partiellement affectée par l’hétérogénéité du paysage lorsque les taches sont finement définies
et lorsque le paysage voisin est caractérisé aux échelles intermédiaires et grandes. L’image
segmentée qui correspond à ce niveau de contraste est montrée dans la Figure 6.15b ; par
comparaison avec la bande spectrale ‘rouge’ de l’image TM (Figure 6.15a), on peut observer
que les unités du paysage sont finement détaillées dans l’image segmentée.
150
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
0.5
4.4 ha
123 ha
404 ha
Toutes les espèces
0.4
rM
0.3
0.2
0.1
0.0
-0.1
Espèces endémiques
0.4
rM
0.3
0.2
0.1
0.0
-0.1
0
5
10
15
20
Niveau de contraste
Figure 6.14. Statistique de corrélation de Mantel (rM) entre la similarité d’occurrence des espèces de
Collemboles et la ressemblance du paysage à travers les niveaux de contraste, pour
trois échelles spatiales différentes, en prenant toutes les espèces de Collemboles et
uniquement les espèces endémiques. Les symboles pleins (en noir) indiquent les valeurs
significatives de rM (p<0.05).
La comparaison entre l’habitat local et l’habitat régional montre que la topographie explique
la variance des espèces dans le même ordre que les descripteurs du paysage aux niveaux
optimaux. La partition de la variance, obtenue à partir du test de Mantel partiel, révèle que le
23.6% de la variance de la similarité d’occurrences est expliquée par les deux composantes :
hétérogénéité paysagère et topographie, dont 13.5% correspond à l’interaction entre ces deux
composantes. Cela indique que l’hétérogénéité et la topographie sont corrélés.; effectivement,
les régions hétérogènes sont principalement à basses altitudes et sur de faibles pentes.
Concernant les espèces endémiques, la comparaison des matrices montre que la corrélation
entre la similarité de l’occurrence d’espèces endémiques et la ressemblance du paysage est
mineure en considérant l’ensemble de toutes les espèces (Figure 6.14). L‘optimum est au 8ième
niveau de contraste, sur l’échelle spatiale grande (rM = 0.29, p = 0.001). L’échelle spatiale
petite et les niveaux de contraste plus élevés présentent les valeurs de corrélation de Mantel
les plus bas.
151
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
(a)
5 km
Nord
(b)
(c)
(d)
0
11
22
33
44
55
66
77
88
100
Nombre de Taches
Zone dépourvue de feuillus
Figure 6.15. a) Bande spectrale ‘rouge’ de l’image TM du site de l’Arize. b) Image segmentée au
2ième niveau de contraste qui correspond à la réponse optimale de l’occurrence des
espèces de Collemboles, à partir du test de Mantel. c) Image segmentée au 4ième niveau
de contraste qui correspond à la réponse optimale du nombre d’espèces endémiques, à
partir de l’analyse de régression multiple. d) Nombre de taches calculé à partir de
l’image segmentée présentée ci-dessus (Figure 6.15c) ; étant donné que le descripteur
du paysage est corrélé avec la richesse en endémiques (r = -0.84, p<0.001), il sert en
tant qu’indicateur inverse de la richesse de Collemboles endémiques des Pyrénées.
152
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
6.4.4.2. Analyse de la richesse et cartographie de la biodiversité
La Figure 6.16 illustre la corrélation entre les indices de biodiversité (richesse spécifique et
nombre d’espèces endémiques) et les indices spatiaux à différents niveaux de contraste, et
pour trois échelles spatiales.
La richesse spécifique est pauvrement corrélée avec les indices spatiaux pour les trois échelles
spatiales ; l’optimum est au 3ième niveau de contraste (r = -0.49 avec DT, pour l’échelle : 4.4
ha). Les coefficients de régression partiels des variables de l’habitat local (topographie et type
de forêt) ne sont pas statistiquement significatifs.
Coefficient de Corrélation Multiple (R)
1.0
4.4 ha
123 ha
404 ha
R à p=0.05
Richesse des espèces
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
Coefficient de Corrélation Multiple (R)
0.0
Nombre d'espèces endémiques
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0
5
10
15
20
Niveau de contraste
Figure 6.16. Coefficient de corrélation multiple (R) entre les indices biodiversité (richesse spécifique
et nombre d’espèces endémiques) et les indices spatiaux à partir d’une analyse de
régression multiple linéaire pas à pas, à différents niveaux de contraste et pour trois
échelles spatiales.
Le nombre d’espèces endémiques est bien corrélé avec les indices spatiaux aux premiers
niveaux de segmentation (du 1er au 13ième) pour l’échelle intermédiaire et grande. A l’échelle
petite, la courbe de réponse est similaire aux échelles les plus grandes mais la corrélation est
bien plus faible. Les courbes de réponse des échelles intermédiaire et grande sont similaires
mais présentent un niveau de contraste optimal différent ; les différences sont donc
principalement quantitatives et non qualitatives. A l’échelle intermédiaire, le niveau optimal
153
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
est le 4ième (r = -0.84 avec NT ; voir l’ajustement de la régression dans la Figure 6 de
l’Annexe 7). La richesse en espèces endémiques (E) est donc prédite à partir du NT :
Eˆ = −0.081NT( 4ème ,123ha ) + 6.142
A l’échelle grande, le niveau optimal est le 7ième (r = -0.82 avec NT). Cela indique que le
degré d’endémicité est élevé sur les milieux homogènes (avec un nombre de taches petit)
lorsque les unités du paysage sont définies avec un grain fin. A l’échelle et au niveau
optimaux, les coefficients de régression partiels des variables d’habitat local (topographie et
type de forêt) ne sont pas significatifs.
L’image segmentée correspondant au niveau de contraste optimal pour la richesse en
endémiques est montrée dans la Figure 6.15c ; la comparaison avec la bande spectrale ‘rouge’
(Figure 6.15a) montre que le niveau 4ième préserve une définition des taches élevée. Etant
donné que le NT, calculé sur les conditions optimales, explique 72% de la variance, cet indice
spatial constitue un indicateur inverse fiable de la richesse en espèces endémiques qui est
donc extrapolé aux pixels de l’image (Figure 6.15d). En fait, les estimations de la richesse en
endémiques peuvent être uniquement prédites sur la couverture de la hêtraie et de la forêt de
feuillus, où la fiabilité des estimations dépendent de l’erreur du modèle de régression et de
l’erreur de classification des couvertures du sol.
6.4.4.3. Interprétation écologique de l’hétérogénéité du paysage
Les résultats montrent que l’occurrence des espèces dépend de l’hétérogénéité paysagère et la
richesse d’endémiques est négativement affectée par le nombre de taches. Cela indique que,
quel que soit la signification de l’hétérogénéité du paysage, elle peut informer indirectement
sur des caractéristiques importantes des assemblages du sol. On peut se demander,
néanmoins, quels éléments du paysage sont responsables de cette hétérogénéité.
Notre connaissance de l’Arize et la comparaison visuelle entre les images de contours et les
images originelles (bandes spectrales) suggère que les régions hétérogènes correspondent à la
mosaïque des surfaces agricoles et des villages. Afin de tester cette hypothèse nous avons
représenté le pourcentage de chaque couverture du sol par rapport à l’hétérogénéité (Figure
6.17), concernant uniquement les paysages qui entourent les sites d’échantillonnage. Etant
donné que l’hétérogénéité dépend de l’échelle et du niveau de contraste utilisés, elle est
définie comme le nombre de taches au niveau de contraste et d’échelle optimales pour la
richesse en endémiques (c.a.d. le niveau 4ième et l’échelle de 123 ha). La Figure 6.17 confirme
que les paysages hétérogènes comprennent une représentation importante de surfaces
urbanisées et agricoles dans le site d’étude, ce qui indique que les processus de fragmentation
de la forêt ont été le principal responsable de l’hétérogénéité paysagère. Dans ces zones
hétérogènes donc, la taille et la connectivité des fragments de forêt prennent des valeurs plus
faibles. La petite taille de taches et leur relative proximité des surfaces agricoles et urbanisées
peut faciliter la fréquentation humaine, le pâturage et les effets de lisère (§5.2.2). Comme
154
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
dans l’approche multi-échelle, ces faits nous amènent a considérer que les effets de la
fragmentation de la forêt sur la faune endémique du sol sont expliqués par des facteurs bien
connus qui affectent la diversité (tels que la taille de la tache, la connectivité des taches, la
fréquentation humaine, le pâturage, et les effet de lisère). Le fait pour lequel ces facteurs sont
particulièrement apparents sur les espèces endémiques est du à leur sensibilité particulière aux
changements environnementaux.
Pourcentage de la classe
100%
Hêtraie
80%
Forêt de feuillus
Végétation sclerophylle
60%
Conifères et mixte
40%
Pelouse de Fougères
Surfaces agricoles
20%
Zones urbanisées
0%
9-22
25-49
49-73
Hétérogénéité (Nombre de taches)
Figure 6.17. Pourcentage des couvertures du sol par rapport à l’hétérogénéité paysagère.
L’hétérogénéité paysagère est représentée ici par le nombre de taches du niveau de
contraste 4ième. La sous-division en trois degrés d’hétérogénéité est telle que chacune
des classes comporte un nombre égal des paysages qui entourent le site
d’échantillonnage. Voir le texte pour une description détaillée.
6.4.4.4. Conclusion
L’effet de l’hétérogénéité paysagère est spécialement évident sur l’occurrence des espèces et
sur la richesse en espèces endémiques. L’approche multi-niveau définit le niveau de contraste
et l’échelle spatiale de l’hétérogénéité du paysage qui affecte les Collemboles. Pour l’analyse
de l’occurrence des espèces, ce grain détermine l’habitat régional de l’assemblage, autrement
dit, la ‘perception’ du paysage qu’ont les assemblages. Le niveau optimal de réponse pour la
richesse en endémiques est différent de celui pour l’occurrence des espèces, ce qui montre que
chaque processus écologique a une échelle propre.
La faible corrélation observée à tous les niveaux de contraste indique que l’échelle spatiale
petite (4.4 ha) n’évalue pas bien les statistiques de tache. L’échelle de 123 ha donne des
résultats similaires que celle de 404 ha, ce qui indique que l’arrangement du paysage à
l’échelle intermédiaire contient la partie majoritaire de la variance spatiale de la plus grande,
bien que l’échelle intermédiaire représente seulement 30% de l’échelle grande. Donc, la
définition de l’échelle spatiale pour caractériser l’hétérogénéité du paysage est très importante
afin de détecter la réponse des assemblages faunistiques.
155
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
Des tests ont été aussi réalisés sur les Diptères et les Hemiptères du site de Minorque ; ces
groupes taxonomiques, néanmoins, n’ont pas répondu à l’hétérogénéité du paysage, ce qui est
en accord avec les résultats de l’analyse multi-échelle où les indices spatiaux qui expliquent la
variance des Hemiptères ne concernent pas l’hétérogénéité, mais sont des mesures de
tendance centrale.
6.5. Conclusion générale
L’approche multi-échelle montre que les descripteurs du paysage expliquent principalement
la composition des assemblages d’espèces de Collemboles (variance expliquée : 26%), la
richesse en Collemboles endémiques des Pyrénées (72%), et la composition et la richesse en
Hemiptères (62%). Les échelles pour chaque groupe taxonomique et pour chaque propriété de
l’assemblage sont différentes ; de plus, la richesse en Collemboles endémiques a une réponse
à deux échelles spatiales différentes.
L’approche multi-niveau montre que l’effet de l’hétérogénéité paysagère est spécialement
évident sur l’occurrence des espèces (19%) et sur la richesse en espèces endémiques (72%).
L’approche multi-niveau définit le niveau de contraste et l’échelle spatiale de l’hétérogénéité
du paysage qui affecte les Collemboles.
Les deux approches constituent une façon empirique de tester l’importance de l’échelle du
paysage dans les processus écologiques, ce qui est une vision alternative aux effets de la
fragmentation qui a été traditionnellement étudiée à travers de la notion de tache homogène et
bien délimitée. Cette étude contribue à identifier l’échelle inhérente de chaque processus
écologique.
Les différences et complémentarités des approches multi-échelle et multi-niveau sont réalisées
à partir des deux études effectués sur les Collemboles dans les mêmes conditions
(échantillonnage sur la même zone d’étude et dans les mêmes sites et dates). Dans les deux
études on a trouvé que la richesse des Collemboles endémiques est affectée par
l’hétérogénéité du paysage (mesurée par le ET dans l’approche multi-échelle et par le NT
dans l’approche multi-niveau), ce qui a fourni des cartes prédictives très similaires (voir
figures 6.7b et 6.15d). Les deux approches sont conceptuellement différentes, l’approche
multi-échelle cherche à estimer l’influence de l’échelle spatiale, alors que l’approche multiniveau veut identifier le grain de définition de l’unité du paysage pour lequel les assemblages
sont affectés. Néanmoins, la structure du paysage peut converger pour certaines échelles et
niveaux des contrastes, ce qui expliquerait que la richesse en endémiques est affectée par
l’hétérogénéité dans les deux cas.
L’avantage de l’approche multi-niveaux est qu’elle utilise des informations thématiques nonsupervisées ; cela évite de générer des classifications supervisées qui nécessitent un temps
156
Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité
considérable. Le désavantage de ce procédé est que l’interprétation des indices spatiaux n'est
pas aussi directe que ceux dérivés d’une classification de couverts ou d'indices de végétation.
Les indices dérivés à partir de l’approche multi-niveau sont limités à la description de
l’hétérogénéité du paysage. C’est la raison pour laquelle les Diptères et les Hemiptères n’ont
pas montré de réponse au paysage avec l’approche multi-niveaux, et en conséquence les
résultats n’ont pas été présentés.
Les capacités multispectrales de l’imagerie spatiale s’avèrent appropriées pour une
description du paysage qui explique partiellement certaines propriétés des assemblages des
Collemboles (composition de l’ensemble des espèces et richesse en endémiques) et des
Hemiptères (composition et richesse). Les modèles spatiaux de la richesse en Collemboles
endémiques et de la richesse en Hemiptères, dérivés de l’extrapolation des fonctions de
régression aux pixels de l’image, peuvent servir en tant que cartes prédictives. Ces cartes
peuvent être utilisées par les gestionnaires de l’environnement afin d’identifier les lacunes
(gaps) dans les réseaux de conservation, autrement dit, pour identifier les zones d’intérêt
biologique (par exemple, avec une richesse spécifique élevée) qui ne sont pas protégées à
partir des critères scientifiques. Les résultats des analyses multi-échelle de la composition
spécifique peuvent compléter l’information des cartes de diversité en introduisant des critères
de conservation tels que la taille minimale des taches et des zones-tampons. L’approche
globale développée peut être utile dans le cadre de l’analyse de lacunes (gap analysis)
(Hudson 1991, Jennings 2000, Stoms 2000) car : les modèles statistiques utilisés sont
standards, les modèles sont optimisés, et l’approche fournit une information spatiale détaillée
avec un effort d’échantillonnage petit.
157
Conclusion
Conclusion
Au cours de ces travaux, nous avons évalué l’apport des données satellitales sur l’analyse
structurelle du paysage et l’influence de l’hétérogénéité paysagère sur la biodiversité. Ces
objectifs ont nécessité l’extraction de caractéristiques de surface précises et détaillées
générées à partir de différents capteurs spatiaux que nous avons comparés.
A partir de deux séries multitemporelles ERS, quinze couvertures du sol, dont six de
différents types de végétation, ont été classées en obtenant 80.5% de qualité moyenne de
producteur (QMP) pour la série de 1998, et 71.9% pour 1994/95. Ces résultats ont été obtenus
avec le filtre du speckle VEQMMLS qui améliore la qualité de la classification par rapport
aux images non-filtrées et au filtre MAP.
Les résultats de classification avec les images RSO sont corrects. Bien que le relief de
Minorque soit modéré, les effets de relief sont très importants dans les images RSO, cela a été
une difficulté pour situer les données provenant de l'échantillonnage biologique. Les types
arbustifs et le maquis ont été relativement bien classées à partir de la série ERS de 1998 et de
la fusion ERS avec SPOT XSjuillet. La fusion des données basée sur une méthode dérivée de la
théorie de l’évidence a donné des résultats limités en raison des problèmes de recalage des
images très difficile dans cette région.
Les résultats de qualité globale (QMP et Kappa) à partir des séries multitemporelles RSO,
après filtrage, sont légèrement supérieurs que ceux d’une image SPOT (69.6% pour juillet,
67.1% pour octobre). Par contre ils sont légèrement inférieurs à ceux de la classification avec
TM (81.4%), inférieurs à ceux de la classification avec les deux images SPOT XS (85.3%
pour juillet et octobre), et avec ceux de la fusion des deux images SPOT XS avec l’image
SPOT panchromatique (87.1%).
L’ajout de néo-canaux pour la classification d’images TM, a permis une amélioration globale
de la qualité de 1% pour le site de Minorque et de 10% pour l’Arize. L’addition du néo-canal
de texture, améliore les contours et les structures linéaires, et certaines classes confondues
présentant des degrés d’hétérogénéité différents. Néanmoins, cette composante est difficile à
évaluer avec les coefficients de qualité qui ne mesurent pas les noyaux des classes. Les néocanaux obtenus à partir de l’extraction des caractéristiques géométriques de région permettent
de discriminer les classes dont les taches sont statistiquement différentes pour l’aire et le
périmètre. Les néo-canaux topographiques introduisent une amélioration significative dans la
classification de l’Arize en raison de son fort relief. Dans ce type de paysages montagneux,
l’altitude et l’orientation déterminent des conditions climatiques différentes qui stratifient les
types de végétation. La prise en compte de sous-classes dans des zones à différent niveau
d’ombre et l’introduction d’un modèle d’ombre du relief donnent une amélioration
significative qui évite la distorsion de l’effet topographique.
159
Conclusion
Les tests sur les performances des capteurs optiques par rapport aux données multitemporelles
RSO dans la classification d’un paysage méditerranéen, comprenant principalement différents
types de végétation arbustive et de maquis, nous permettent de conclure que les classifications
provenant des images optiques (TM avec les néo-canaux et la fusion de SPOT XS deux dates
et de SPOT panchromatique) apparaissent plus appropriées pour l’étude spatio-temporelle de
ce type de paysage et de la biodiversité.
L’étude spatio-temporelle réalisée sur le site de Minorque, à partir des classifications
provenant des images TM, a montré que les proportions des couvertures du sol sont restées
assez constantes pendant la période des 8 années analysées (changement net global : 1.16%),
mais le taux de substitutions est considérable (surface totale changée : 10.89%). L’analyse, à
partir des matrices spatio-temporelles qui introduisent le contexte dans les probabilités de
transition, montre que le changement temporel dépend aussi du voisinage, toutefois il faut
tenir compte des erreurs de classification qui influencent l’estimation des probabilités
conditionnelles. L’analyse spatiale des changements du NDVI par la méthode de la différence
à plusieurs seuils permet de constater un comportement spatial légèrement différent entre le
changement positif du NDVI et la diminution des valeurs de NDVI ; le premier est plus
morcelé et plus complexe. L’ensemble des résultats obtenus indique que les changements de
la période (1984-1992) détectés dans le paysage de Minorque par les images TM, concernent
des perturbations faibles (dont la fréquence est inversement proportionnelle à l’intensité en
termes de surface) qui s’équilibrent par des régénérations.
A partir de l’analyse multi-niveau du paysage basée sur la segmentation d’image, le
descripteur spatial ‘nombre relatif de régions’ calculé à plusieurs niveaux de contraste a
permis de discriminer l’hétérogénéité spatiale interne des couvertures du sol (pour les deux
sites de Minorque et de l’Arize).
L’extraction de descripteurs du paysage, à partir des approches multi-échelle et multi-niveau
appliquée aux données de biodiversité, a montré que les assemblages de Collemboles et
d’Hemiptères répondent à différents niveaux d’observation du paysage. Les deux approches
sont conceptuellement différentes, l’approche multi-échelle cherche à estimer l’influence de
l’échelle spatiale, alors que l’approche multi-niveau (inspirée du modèle hiérarchique de
l’habitat de Kotliar et Wiens 1990 et de Kolasa et Waltho 1998) veut identifier le grain de
définition de l’unité du paysage pour lequel les assemblages sont affectés. L’approche multiéchelle montre que les descripteurs du paysage expliquent principalement la composition de
l’ensemble de la faune des Collemboles (variance expliquée : 26%), la richesse en
Collemboles endémiques Pyrénéens (72%), la composition des Hemiptères (28%) et la
richesse en Hemiptères (62%). Les échelles pour chaque groupe taxonomique et pour chaque
propriété de l’assemblage sont différentes. La richesse en Collemboles endémiques a une
réponse à deux échelles spatiales, ce qui suggère une organisation hiérarchique. L’approche
multi-niveau montre que l’effet de l’hétérogénéité paysagère est particulièrement évident sur
160
Conclusion
l’occurrence des espèces (19%) et sur la richesse en espèces endémiques (72%) ; cette analyse
définit le grain (niveau de contraste et échelle spatiale) de l’hétérogénéité du paysage qui
affecte les Collemboles.
Les deux approches constituent une façon empirique de tester l’importance de l’échelle du
paysage dans les processus écologiques, ce qui est une vision alternative aux effets de la
fragmentation qui a été traditionnellement étudiée au travers de la notion de tache homogène
et bien délimitée. Cette étude contribue à identifier l’échelle inhérente de chaque processus
écologique (sensu Carlile et al. 1989).
En conclusion, les capacités multispectrales de l’imagerie optique s’avèrent appropriées pour
la description de l’habitat des espèces à partir de l’extraction de descripteurs du paysage à
plusieurs échelles spatiales et plusieurs niveaux de contraste. En particulier, les descripteurs
permettent d’expliquer d’importantes propriétés des assemblages de Collemboles et
d’Hemiptères en rapport avec leur diversité. Les modèles spatiaux de la richesse en
Collemboles endémiques et de la richesse en Hemiptères, dérivés de l’extrapolation des
fonctions de régression aux pixels de l’image, servent de cartes prédictives. Ces cartes
peuvent être utilisées par les gestionnaires de l’environnement afin d’identifier les ‘lacunes’
dans les réseaux de conservation (gap analysis), autrement dit, pour identifier les zones
d’intérêt biologique qui ne sont pas protégées. Les résultats de l’analyse multi-échelle de la
composition spécifique peuvent compléter l’information des cartes de diversité en
introduisant des critères de conservation tels que la taille minimale des taches et des zonestampons. L’intérêt de cette approche dans la recherche appliquée à la conservation tient au fait
que les modèles statistiques utilisent des méthodes standards, que ceux-ci sont optimisés, et
qu’ils fournissent une information spatiale détaillée avec un nombre réduit d’échantillons.
161
Bibliographie
Bibliographie
A
Allen T.F.H. (1998). The landscape “level” is dead: persuading the family to take it off the respirator.
Ecological Scale, theory and applications, eds. D.L. Peterson and V.T. Parker. Columbia University
Press, New York. 615 pp.
Allen T.F.H. & Hoekstra T.W. (1984). Nested and non-nested hierarchies: a significant distinction for
ecological systems. Systems methodologies and isomorphies. Proc. Soc. General Systems Research
Int. Conf. May 1984, Intersystems Publications. 1-7.
Allen T.F.H. & Starr T.B. (1982). Hierarchy: Perspectives for Ecological Complexity. Chicago: University of
Chicago Press.
Andrén H. (1994). Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different
proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71:355-366.
Atkinson P.M., Foody G.M., Curran P.J. & Boyd D.S. (2000) Assessing the ground data requirements for
regional scale remote sensing of tropical forest biophysical properties. In special issue “Remote
sensing and landscape ecology: landscape patterns and landscape change”. International Journal of
Remote Sensing 21 (13&14):2571-2588.
B
Bascompte J. & Solé R.V. (1996). Habitat fragmentation and extinction tresholds in spatially explicit models.
Journal of Animal Ecology 65:465-473.
Bell E.J. (1974). Markov analysis of land use change – an application to remotely sensed data. Socio-Economic
Planning Science 8:311-316.
Bennett A.F. (1999). Linkages in the landscape. The role of corridors and connectivity in Wildlife
Conservation. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 254 pp.
Bergin T.M., Best L.B., Freemark K.E. & Koehler K.J. (2000). Effects of landscape structure on nest
predation in roadsides of a midwestern agroecosystem: a multiscale analysis. Landscape Ecology
15:131-143.
Blanc P. (1999). Développement de méthodes pour la détection de changement. Thèse de doctorat. Ecole des
Mines de Paris, Paris, France, 204 p.
Blanc P. & Wald L. (1998). Validation protocol applied to an automatic co-registration method based on
multiresolution analysis and local deformation models. In : Proceedings of the ISPRS Commission II
Symposium "Data Integration : Systems and Techniques", Cambridge, England, 13-17 July, XXXII,
2, 11-19.
Bloch H.I, Maitre H. (1994). Fusion de données en traitement d’images: modèles d’information et décisions.
Traitement du Signal 11(6):435-446.
Bormann F.H. & Likens G.E. (1979). Catastrophic disturbance and the steady state in northern hardwood
forests. American Scientist 67:660-669.
Bruniquel J., S. Péraudeau, L. Rognant, H. Sassier, S. Goze, G. Chust, D. Ducrot, K. Fellah & H. Laur.
Assessment of Multi-Temporal Products for Multi-thematic Applications with ERS SAR Data. In
Proceedings of the workshop Committee on Earth Observation Satellites SAR, ESA-CNES Toulouse
(France), 26-29 October 1999.
Burel F. & Baudry J. (1999). Ecologie du paysage. Ed. Tec&Doc, Paris. 359 pp.
Burrough P.A. (1981). Fractal dimensions of landscapes and other environmental data. Nature 294:241-242.
Burrough P.A. (1986). Principles of geographical information systems for land resources assessment. Oxford:
Oxford University Press.
163
Bibliographie
C
Cardillo M., Macdonald D. W. & Rushton S. (1999). Predicting mammal species richness and distributions:
testing the effectiveness of satellite-derived land cover data. Landscape Ecology 14:423-435.
Carlile D.W., Skalski J.R., Batker J.E., Thomas & Cullinan V.I. (1989). Determination of ecological scale.
Landscape Ecology 2 (4):203-213.
Carstensen Jr. L.W. (1987). A Measure of Similarity for Cellular Maps. The American Cartographer 14
(4):345-358.
Cassagnau P. (1990) Des Hexapodes vieux de 400 millions d’années: les collemboles. Année Biologique. 29
(1):1-69.
Chavez P.S. Jr. (1988). An Improved Dark-Object Subtraction Technique for Atmospheric Scattering
Correction of Multispectral Data. Remote Sensing Of Environment 24:459-479.
Chen J. & Franklin J.F. (1990) Microclimatic pattern and basic biological responses at the clearcut edges of
old-growth Douglas-fir stands. Northwest Environmental Journal 6:424-425.
Christman M.C. & Culver D.C. (2001). The relationship between cave biodiversity and available habitat.
Journal of Biogeography 28:367-380.
Chust G., Ducrot D., Bruniquel J. & Pretus J. (2000a). Capabilities of ERS sensor for Mediterranean
vegetation detection using multitemporal data. In Proceedings of the EUROPTO Conference on SAR
Image Analysis, Modelling and Techniques V, SPIE. Barcelona, Spain, 25-29 September. 4173:291302.
Chust G., Ducrot D., Pretus J. & Deharveng L. (2001). Extrapolating biodiversity values from landscape
features. In Proceedings of the International Workshop of Mapping Subterranean Biodiversity.
Moulis, France, 18-20 March. pp. 39-41.
Chust G., Lek S., Deharveng L., Ventura D., Ducrot D. & Pretus J. (2000b). The effects of the landscape
pattern on arthropod assemblages: an analysis of scale-dependence using satellite data. Belgian
Journal of Entomology 2 (1):99-110.
Chuvieco E. (1996). Fundamentos de Teledetección espacial. Ediciones Rialp. 568 pp.
Civco D.L. (1989). Topographic normalization of Landsat Thematic Mapper digital imagery. Photogrammetric
Engineering & Remote Sensing 55 (9):1303-1309.
Cocquerez J.P.& Philipp S. (1995). Analyse d’images: filtrage et segmentation. Masson, Paris.
Cohen J. (1960). A coefficient of agreement for nominal scales. Educational and Psychological Measurement
20:37-40.
Colby J. (1991). Topographic normalization in rugged terrain. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing
57 (5):531-537.
Colwell R.K. & Coddington J.A. (1996). Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. In
Biodiversity, Measurement and Estimation. Edited by D.L. Hawkworth, Oxford (England), pp. 101118.
Conese C., Gilabert M.A., Maselli F. & Bottai L. (1993). Topographic normalization of TM scenes through
the use of an atmospheric correction method and digital terrain models. Photogrammetric
Engineering & Remote Sensing 59(12):1745-1753.
Congalton R.G. (1991). A review of assessing the accuracy of classification of remotely sensed data. Remote
Sensing of Environment 37:35-46.
Cook W.M., Holt R.D. & Yao J. (2001). Spatial variability in oviposition damage by periodical cicadas in a
fragmented landscape. Oecologia 127: 51-61.
Cornell H.V. & Lawton J.H. (1992). Species interactions, local and regional processes, and limits to the
richness of ecological communities: a theoretical perspective. Journal of Animal Ecology 61:1-12.
164
Bibliographie
Crooks K.R. & Soulé M.E. (1999). Mesopredator release and avifaunal extinctions in a fragmented system.
Nature 400:563-566.
D
Davenport I.J., Bradbury R.B., Anderson G.Q.A., Hayman G.R.F., Krebs J.R., Mason D.C., Wilson J.D.
& Veck N.J. (2000) Improving bird population models using airbone remote sensing. In special issue
“Remote sensing and landscape ecology: landscape patterns and landscape change”. International
Journal of Remote Sensing 21 (13&14):2705-2718.
Davies K.F., Melbourne B.A., & Margules C.R. (2001). Effects of within- and between-patch processes on
community dynamics in a fragmentation experiment. Ecology 82 (7):1830-1846.
Debinski D. M., Kindscher K., & Jakubauskas M. E. (1999). A remote sensing and GIS-based model of
habitats and biodiversity in the Greater Yellowstone Ecosystem. International Journal of Remote
Sensing 20 (17):3281-3291.
Deharveng L. (1996). Soil Collembola diversity, endemism, and reforestation: a case study in the Pyrenees
(France). Conservation Biology 10 (1):74-84.
Deharveng L., Dalens H., Drugmand D., Simon-Benito J.C., Da Gama M.M., Sousa P., Gers C. & Bedos
A. (2000). Endemism mapping and biodiversity conservation in Western Europe: an Arthropod
perspective. Belgian Journal of Entomology 2:59-75.
Dempster A.P. (1967). Upper and lower probabilities induced by a multi-value mapping. Annals of
mathematical statistics 38:325-339.
Dempster A.P. (1968). A generalisation of bayesian inference. Journal of the Royal Statistical Society B
30:205-247.
Diamond J.M., Bishop K.D. & Van Balen S. (1987). Bird survival in an isolated Javan woodland: island or
mirror? Conservation Biology. 1:132-142.
Didham R., Ghazoul J., Stork N. & Davis A. (1996). Insects in fragmented forests: a functional approach.
Trends in Ecology and Evolution 11 (6):255-260.
Dubois D. & Prade H. (1994). La fusion d’informations imprécises. Traitement du Signal 11(6):447-458.
Ducrot D., Sassier H., Mombo J., Goze S. & Planes J.G. (1998). Contextual methods for multi-source land
cover classification with application to RADARSAT and SPOT data. In Proceedings of European
Symposium on Remote Sensing, Image and Signal Processing for Remote Sensing Vol. SPIE 3500,
Barcelona, Spain, 21-25 September 1998.
Duvigneaud P. (1980). La synthése écologique. Doin, Paris.
Dytham C. (1995). The effect of habitat destruction pattern on species persistence: a cellular model. Oikos
74:340-344.
E
Eastman J.R., McKendry J.E. & Fulk M.A. (1994). Change and time series analysis. UNITAR. Clark
University, USA.
Elumnoh A. & Shrestha R. (2000). Application of DEM data to Landsat image classification: evaluation in a
tropical wet-dry landscape of Thailand. Photogrammetric Engineering and Remote Sensing 66
(3):297-304.
165
Bibliographie
F
Fjørtoft R. (1999). Segmentation d’images radar par détection de contours. Ph.D. thesis at the Institut National
Polytechnique de Toulouse, France.
Fjørtoft R.,Lopès A.,Marthon P.,Cubero-Castan E. (1998). An optimal multiedge detector for SAR image
segmentation. IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing 36 (3):793-802.
Fjørtoft R., Sery F., Ducrot D., Lopes A., Lemaréchal C., Fortier C., Marthon P., & Cubero-Castan E.
Segmentation, filtering and classification of SAR images. In Proceedings of VII Latin American
Symposium on Remote sensing (SELPER’97), Venezuela, November 1997.
Foody G.M. (1992). On the compensation for chance agreement in image classification accuracy assessment.
Photogrammetric Engineering and Remote Sensing 58:1459-1460.
Forman R.T.T., Galli A.E. & Leck C.F. (1976). Forest size and avian diversity in New Jersey Woodlots with
some land use implication. OEcologia. 26:1-8.
Forman, R.T.T., & Godron, M. (1986). Landscape Ecology . John Wiley and sons Press, New York.
Fukunaga K. (1972). Introduction to statistical pattern recognition. Electrical Sciences Series, Academic press,
London (UK).
G
Gardner R. H. (1998). Pattern, process, and the analysis of spatial scales. In Ecological Scale, theory and
applications, eds. D.L. Peterson and V.T. Parker. Columbia University Press, New York, 615 pp.
Gardner R.H. & O’Neill R.V. (1991). Pattern, Process and Predictability: the Use of Neutral Models for
Landscape Analysis. In Quantitative Methods in Landscape Ecology, eds. Turner, M.G. & R.H.
Gardner. Ecological Studies 82.
Garrabou J., Riera J. & Zabala M. (1998). Landscape pattern metrics to Mediterranean subtidal rocky benthic
communities. Landscape Ecology 13:225-247.
Gleick J. (1991). La théorie du chaos. Flammarion, Paris.
Golden D.M. & Crist T.O. (2000). Experimental effects of habitat fragmentation on rove beetles and ants:
patch area or edge? Oikos 90:525-538.
Gong P., Marceau D.J. & Howarth P.J. (1992). A Comparison of Spatial Feature Extraction Algorithms for
Land-Use Classification with SPOT HRV Data. Remote Sensing of Environment 40:137-151.
Griffiths G.H., Lee J. & Eversham B.C. (2000). Landscape pattern and species richness; regional scale
analysis from remote sensing. International Journal of remote Sensing 21 (13&14):2685-2704.
Grime J.P. (1977). Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to
ecological and evolutionnary theory. American Naturalist 111:1169-1194.
Gulinck H., Dufourmont H., Coppin P., & Hermy M. (2000). Landscape research, landscape policy and
Earth observation. International Journal of remote Sensing 21 (13&14):2541-2554.
Gustafson E.J. & Gardner R.H. (1996) The effects of landscape heterogeneity on the probability of patch
colonization. Ecology 77:94-107.
Gustafson E.J. & Parker G.R. (1992). Relationships between landcover proportion and indices of landscape
spatial pattern. Landscape ecology 7 (2):101-110.
H
Hall F.G., Strebel D.E., Goetz S.J., Woods K.D. & Botkin B.D. (1987). Landscape pattern and successional
dynamics in the boreal forest. Pages 473-482 in Proceedings of IGARSS 1987 Symposium, Ann
Arbor, Michigan, 18-21 May 1987. University of Michigan, Ann Arbor, Michigan, USA.
166
Bibliographie
Hanski I. (1994). Patch-occupancy dynamics in fragmented landscapes. Trends in Ecology and Evolution
9:131-135.
Haralick R.M., Shanmugan K.S. & Dinstein I. (1973). Textural features for image classification. IEEE
Transactions on Systems, Man, and Cybernetics SMC-3:610-21.
Hepinstall J.A. & Sader S.A. (1997). Using Bayesian Statistics, Thematic Mapper Satellite Imagery, and
Breeding Bird Survey Data to Model Bird Species Probability of Occurrence in Maine.
Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 63 (10):1231-1237.
Herr A.M. & Queen L.P. (1993). Crane Habitat Evaluation Using GIS and Remote Sensing. Photogrammetric
Engineering & Remote Sensing 59 (10):1531-1538.
Heske E.J., Robinson S.K. & Brawn J.D. (1999). Predator activity and predation on songbird nests on forestfield edges in east-central Illinois. Landscape Ecology 14 (4):345-354.
Hiebeler D. (2000). Populations of fragmented landscapes with spatially structured heterogeneities: landscape
generation and local dispersal. Ecology 81(6):1629-1641.
Hill M.O. (1973). Diversity and eveness: a unifying notation and its consequences. Ecology 54:427-431.
Hodgson M.E. & Galie G.L. (1999). A cartographic modeling approach for surface orientation-related
applications. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 65 (1):85-95.
Horn H.S. (1975). Forest succession. Scientific American 232 (5):90-98.
Houghton R.A., Skole D.L. Nobre C.A., Hackler J.L., Lawrence K.T. & Chomentowski W.H. (2000)
Annual fluxes of carbon from deforestation and regrowth in the Brazilian Amazon. Nature 403:301304.
Hsu S. (1978). Texture-tone analysis for automated landuse mapping. Photogrammetric Engineering & Remote
Sensing 44 (11):1393-1404.
Hudson W.E. (1991). Landscape linkages and biodiversity. Island Press, Whashington (U.S.A.).
Hunt E.R. Jr. & Rock B.N. (1989). Detection of changes in leaf water content using near- and middle-IR
reflectances. Remote Sensing of Environment 30 (1):43-54.
Huston M.A. (1994). Biological Diversity, the coexistence of species on changing landscapes. Cambridge
University Press, UK. 681 pp.
I
Innes J.L. & Koch B. (1998). Forest biodiversity and its assessment by remote sensing. Global Ecology and
Biogeography Letters 7:397-419.
Iwasa Y., Sato K. & Kakashima S. (1991). Dynamic modelling of wave regeneration (Shigamare) in subalpine
Abies forests. Journal of Theoretical Biology 152:143-158.
J
Jennings M.D. (2000). Gap analysis: concepts, methods, and recent results. Landscape Ecology 15 (1):5-20.
Johnson G.D., Myers W.L. & Patil G.P. (1999). Stochastic generating models for simulating hierarchically
structured multi-cover landscapes. Landscape Ecology 14:413-421.
Jørgensen A.F. & Nøhr H. (1996). The use of satellite images for mapping of landscape and biological
diversity in the Sahel. International Journal of Remote Sensing 17 (1):91-109.
167
Bibliographie
K
Karathanassi V., Iossifidis Ch. & Rokos D. (2000). A texture-based classification method for classifying built
areas according to their density. International Journal of Remote Sensing 21(9):1807-1823.
King A.W. (1999). Hierarchy theory and the landscape …level? Or: words do matter. In Issues in Landscape
Ecology (ed. J.A. Weisn & M.R. Moss), pp. 6-10. Greeley (CO) USA: Pioneer Press of Greeley, Inc.
Kolasa J. & Waltho N. (1998). A hierarchical view of habitat and its relationship to species abundance. In
Ecological Scale, theory and applications, eds. D.L. Peterson and V.T. Parker. Columbia University
Press, New York, 615 pp.
Kotliar N.B. & Wiens J.A. (1990). Multiple scales of patchiness and patch structure: a hierarchical framework
for the study of heterogeneity. Oikos 59:253-260.
Krebs C. J. (1989). Ecological methodology. Harper & Row, New York (USA), 654 pp.
Krummel J.R., Gardner R.H., Sugihara G., O’Neill R.V. & Coleman P.R. (1987). Landscape patterns in a
disturbed environment. Oikos 48:321-324.
Kuplich T.M., Freitas C.C. & Soares J.V. (2000). The study of ERS-1 SAR and Landsat TM synergism for
land use classification. International Journal of Remote Sensing 21(10):2101-2111.
L
Lambin E.F., Turner B.L. Geist H.J. et al. (2001). The causes of land-use and land-cover change: moving
beyond the myths. Global Environmental Change 11:261-269.
Lande R. (1987). Extinction thresholds in demographic models of territorial populations. American Naturalist
130:624-635.
Lande R. (1988). Demographic models of the northern spotted owl (Strix occidentalis caurina). Oecologia
75:601-607.
Lanly J.P., Singh K.D. & Janz K. (1991). FAO’s 1990 Reassessment of tropical forest cover. Nature and
Ressources 27(2):21-26.
Lauga J. & Joachim J. (1992). Modelling the effects of forest fragmentation on certain species of forestbreeding birds. Landscape Ecology 6 (3):183-193.
Lavorel S., Gardner R.H. & O’Neill R.V. (1993). Analysis of patterns in hierarchically structured landscapes.
Oikos 67:521-528.
Lawton, J. H., D. E. Bignell, B. Bolton, G. F. Bloemers, P. Eggleton, P. M. Hammond, M. Hodda, R.D.
Holt, T. (1998). Biodiversity inventories, indicator taxa effects of habitat modification in tropical
forest. B. Larsen, N. A. Mawdsley, N. E. Stork, D. S. Srivastava & A.D. Watt. Nature 391:72-75.
Legendre P. & Legendre L. (1998). Numerical Ecology. Elsevier, Amsterdam, Netherlands, 853 pp.
Le Hégarat-Mascle S., Bloch I., Vidal-Madjar D. (1997) Application of Dempster-Shafer evidence theory to
unsupervised classification in multisource remote sensing. IEEE Transactions on geoscience and
remote sensing 35(4):1018-1031.
Le Hégarat-Mascle S., Quesney A., Vidal-Madjar D. & Taconet O. (2000). Land cover discrimination from
multitemporal ERS images and multispectral Landsat images: a study case in an agricultural area in
France. International Journal of Remote Sensing 21 (3):435-456.
Lemaréchal C., Fjørtoft R., Marthon P. & Cubero-Castan E. (1998) Comments on ‘Geodesic saliency of
watershed contours and hierarchical segmentation’. IEEE Transactions on Pattern Analysis and
Machine Intelligence 20 (7):762-763.
Leopold A. (1933). Game management. Charles Scribners, New York.
Lidicker W.Z. Jr. (1999). Responses of mammals to habitat edges: an overview. Landscape Ecology 14
(4):333-343.
168
Bibliographie
Lin Q. & Allebach J.P. (1990) “Combating speckle in SAR images: Vector filtering and sequential
classification based on multiplicative noise model”. IEEE Transactions on Geoscience and Remote
Sensing 28(6):647-653.
Lippe E., De Smidt J.T. & Glenn-Lewin D.C. (1985). Markov Models and Succession: a Test from a
Heathland in the Netherlands. Journal of Ecology 73:775-791.
Loew S.S. (2000). Role of Genetics in Conservation Biology. In Quantitative methods for conservation biology.
Edited by S. Ferson & M. Burkman. Springer-Verlag, New York, USA, pp:226-258.
Lopès A., Nezry E., Touzi R. & Laur H. (1993). Structure detection and statistical adaptive speckle filtering in
SAR images. International Journal of Remote Sensing 14 (9):1735-1758.
Lovejoy T.E., Bierregaard R.O., Rankin J.M. & Schubart (1983). Ecological dynamics of tropical forest
fragments. In Tropical Rain Forest: Ecology and Management, S.l. Sutton, T.C. Whitmore & A.C.
Chadwick (eds.). Blackwell, Oxford, pp. 377-384.
Lovejoy T.E., Bierregaard R.O., Rylands A.B., Malcolm J.R., Quintela C.E., Harper L.H., Brown K.S.,
Powel A.H., Powell G.V.N., Shubart H.O.R. & Hays M.B. (1986). Edge and Other factors of
isolation on amazon fragments. In Conservation biology. Edited by M.E. Soulé, Massachusetts.
Luque S.S. (2000). Evaluating temporal changes using Multi-Spectral Scanner and Thematic Mapper data on
the landscape of a natural reserve: the New Jersey Pine Barrens, a case study. International Journal of
Remote Sensing 21(13&14):2589-2612.
M
MacArthur R.H. & Wilson E.O. (1967). The theory of island biogeography. Princeton University Press,
Princeton, NJ.
Magurran A.E. (1988). Ecological diversity and its measurement. University Press, London, UK.
Mandelbrot B. (1982). The fractal geometry of nature. W.H. Freeman and Co. New York.
Margalef R. (1968). Perspectives in ecological theory. Chicago, University of Chicago Press.
Mas J-F. (1998). Suivi et analyse de la déforestation par télédétection multidate et l’utilisation d’un système
d’information géographique: le cas du Sud-est du Mexique. Thèse de doctorat, Université Paul
Sabatier, Toulouse, France.
McGarigal K. & Marks B.J. (1994). Fragstats: Spatial pattern analysis program for quantifying landscape
structure. Version 2.0.
Mead R.A., Sharik T.L., Prisley S.P. & Heinen J.T. (1981). A computerized spatial analysis system for
assessing wildlife habitat from vegetation maps. Canadian Journal of Remote Sensing 7: 34-40.
Médail F. & Quézel P. (1997). Hot-spot analysis for conservation of plant biodiversity in the Mediterranean
basin. Annals of the Missouri Botanical Garden 84:112-127.
Merode De E., Hillman-Smith K., Nicholas A., Ndey A & Likango M. (2000). The spatial correlates of
wildlife distribution around Gamba National Park, Democratic Republic of Congo. International
Journal of Remote Sensing 21:2665-2684.
Michelson D.B., Liljeberg B.M. & Pilesjö P. (2000). Comparison of algorithms for classifying Swedish
landcover using Landsat TM and ERS-1 SAR data. Remote Sensing of Environment 71:1-15.
Mouillot F. (2000). Analyse et modélisation de la dynamique des paysages Meditérranéens soumis à incendies :
cas de la Corse. Thèse, Université de Corse, France.
Murcia C. (1995) Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in Ecology and
Evolution 10 (2):58-62.
Musick H.B. & Grover H.D. (1991). Image Textural Measures as indices of Landscape Pattern. In Quantitative
Methods in Landscape Ecology, eds. Turner, M.G. & R.H. Gardner. Ecological Studies 82.
169
Bibliographie
N
Nagendra H. & Gadgil M. (1999). Satellite imagery as a tool for monitoring species diversity: an assessment.
Journal of Applied Ecology 36:388-397.
Norse E.A., Rosenbaum K.L., Wilcove D.S., Wilcox. B.A., Romme W.H., Johnston D.W. & Stout M.L.
(1986). Conserving biological diversity in our national forests. Washington, D.C.: The Wilderness
Society.
O
O'Neill R.V., Turner S.J., Cullinan V.I., Coffin D.P., Cook T., Conley W., Brunt J., Thomas J.M., Conley
M.R. & Gosz J. (1991). Multiple landscape scales: An intersite comparison. Landscape Ecology 5
(3):137-144.
Ormsby J.P. & Lunetta R.S. (1987). Whitetail Deer Food Availability Maps from Thematic Mapper Data.
Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 53(8):1081-1085.
Ozanne C.M.P., Hambler C., Foggo A. & Speight M.R. (1997). The significance of edge effects in the
management of forests for invertebrate biodiversity. In Canopy Arthropods. Chapman & Hall,
London, UK, pp. 534-549.
P
Palmer M.W. (1990). The estimation of species richness by extrapolation. Ecology 71(3):1195-1198.
Palmer M.W. (1991). Estimating species richness: the second-order jacknife reconsidered. Ecology 72(4):15121513.
Peralta P. & Mather p. (2000). An analysis of deforestation patterns in the extractive reserves of Acre,
Amazonia from satellite imagery: a landscape ecological approach. International Journal of Remote
Sensing 21(13&14):2555-2570.
Perry C.R. & Lautenshlager L.F. (1984). Functional equivalence of spectral vegetation indices. Remote
Sensing of Environment 7:169-182.
Petersen H. & Luxton M. (1982). A comparative analysis of soil fauna populations and their role in
decomposition processes. Oikos 39:287-388.
Petit C., Scudder T. & Lambin E. (2001). Quantifying process of land-cover change by remote sensing:
resettlement and rapid land-cover changes in south-eastern Zambia. International Journal of Remote
Sensing 22(17):3435-3456.
Pickett S.T.A. &White P. Eds. (1985). The ecology of natural disturbance and patch dynamics, Academic
Press, New York.
Pimm S.L. & Raven P. (2000). Extinction by numbers. Nature 403: 843-845.
Pino J., Rodà F., Ribas J. & Pons X. (2000). Landscape structure and bird species richness: implications for
conservation in rural areas between natural parks. Landscape and Urban Planning 49:35-48.
Pons X. & Solé-Sugrañes L.l. (1994). A simple radiometric correction model to improve automatic mapping of
vegetation from multispectral satellite data. Remote Sensing of Environment 48:191-204.
Pretus J.Ll. & Chust G. (2001). L’estudi i conservació de la biodiversitat en els paisatges culturals. L’Atzavara
9:15-23.
Pulliam H.R. (1988). Sources, sinks and population regulation. American Naturalist 132:652-661.
170
Bibliographie
Q
Quattrochi D.A. & Pelleter R.E. (1991). Remote sensing for analysis of landscape: an introduction. In
Quantitative Methods in Landscape Ecology. Edited by M.G. Turner & R.H. Gardner, Ecological
Studies 82, New York, 307 pp.
R
Richard J.F. (1975). Paysages, écosystème, environnement : une approche géographique. L’espace
géographique 2:81-92.
Richards J.F. (1990). Land transformation. In : The earth as transformed by human action. Ed. by B.L. Turner
II, W.C. Clarck, R.W. Kates, J.F. Richards, J.T. Mathews & W; Meyer. Cambridge University Press,
Cambridge, pp. 163-178.
Ricketts T.H., Daily G.C., Ehrlich P.R. & Fay J.P. (2000). Countryside biogeography of moths in a
fragmented landscape: biodiversity in native and agricultural habitats. Conservation Biology
15(2):378-388.
Risser P.G., Karr J.R. & Forman R.T.T. (1984). Landscape Ecology: Directions and Approaches. Special
publication no. 2. Illinois Natural History Survey, Champaign.
Roland J. & Taylor P. (1997). Insect parasitoid species respond to forest structure at different spatial scales.
Nature 386:710-714.
Rosenzweig M.L. (1995). Species diversity in space and time. Cambridge University Press, Cambridge, Great
Britain.
Roslin T. & Koivunen A. (2001). Distribution and abundance of dung beetles in fragmented landscapes.
Oecologia 127:69-77.
Rusek, J. (1992). Distribution and dynamics of soil organisms across ecotones. In Landscape boundaries,
consequences for biotic diversity and ecological flows. Edited by Hansen, A. J. & Castri, F. di,
Springer-Verlag, New York, USA, pp. 196-214.
S
Saunders D.A., Hobbs R. & Margules C.R. (1991). Biological consequences of ecosystem fragmentation: a
review. Conservation Biology 5:18-32.
Scarth P., Phinn S.R., Held A. & Mitchell D. Mapping koala habitat & eucalyptus trees: integration and
scaling of field and airbone hyperspectral data. In Proceedings of the EUROPTO Conference on
Agriculture, Ecosystems and Hydrology. Barcelona, Spain, 25-29 September 2000.
Shafer G. (1976). A mathematical theory of evidence. Princeton University Press. Princeton, NJ.
Shafer M.L. (1981). Minimum population sizes for species conservation. BioScience 31:131-134.
Shen J. & Castan S. (1992). An optimal linear operator for step edge detection. CVGIP, Graphics Models and
Image Processing 54 (2):112-133.
Shoshany M. (2000). Satellite remote sensing of natural Mediterranean vegetation: a review within an
ecological context. Progress in Physical Geography 24 (2):153-178.
Slater J. & Brown R. (2000). Changing landscapes: monitoring environmental sensitivity areas using satellite
imagery. International Journal of Remote Sensing 21 (13&14):2753.
Smara Y., Belhadj-Aissa A., Sansal B., Lichtenegger J., Bouzenoune A. (1998). Multisource ERS-1 and
optical data for vegetal cover assessment and monitoring in a semi-arid region of Algeria.
International Journal of Remote Sensing 19 (18):3551-3568.
171
Bibliographie
Smets P. (1988). Belief functions. In Non standard logics for automated reasoning, edited by Smets P.,
Mamdani A., Dubois D. & Prade H., Academic Press, London, pp. 253-286.
Solé R. & Manrubia S. (1996). Orden y caos en sistemas complejos. Edicions UPC, Barcelona, 594 pp.
Stehman S.V. (1997). Selecting and interpreting measures of thematic classification accuracy. Remote Sensing
of Environment 62:77-89.
Stokstad E. (2001). U.N. report suggests slowed forest losses. Science 291:2294-2294.
Stoms D.M. (2000). GAP management status and regional indicators of threats of biodiversity. Landscape
Ecology 15:21-33.
Stoms D.M. & Estes J.E. (1993). A remote sensing research agenda for mapping and monitoring biodiversity.
International Journal of Remote Sensing 14 (10):1839-1860.
T
Taylor J.C., Brewer T.R. & Bird A.C. (2000). International Journal of Remote Sensing 21(13&14):25552570.
Temple S.A. (1986). Predicting impacts of habitat fragmentation on forest birds: a comparison of two models.
In Modeling habitat relationships of terrestrial vertebrates. Edited by J. Verner, M.L. Morrison &
C.J. Ralph. University of Wisconsin Press, Madison, WI. pp. 301-304.
Treitz P. & Howarth P. (2000). Integrating spectral, spatial, and terrain variables for forest ecosystem
classification. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 66 (3):305-317.
Tucker C.J., Elgin J.H. & McMurtrey J.E. (1979). Temporal spectral measurements of corn and soybean
crops. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 45:643-653.
Tucker K., Rushton S.P., Sanderson R.A., Martin E.B. & Blaiklock J. (1997). Modelling bird distributions –
a combined GIS and Bayesian rule-based approach. Landscape Ecology 12 (2):77-93.
Turner M.G. (1987). Spatial Simulation of Landscapes Changes in Georgia: a Comparison of 3 Transition
Models. Landscape Ecology 1:29-36.
Turner M.G. & Gardner R.H. (1991). Quantitative Methods in Landscape Ecology. Ecological Studies 82,
New York, 307 pp.
Turner M.G., O’Neill R.V., Gardner R.H. & Milne B.T. (1989). Effects of changing spatial scale on the
analysis of landscape pattern. Landscape Ecology 3 (3&4):153-162.
Turner W., Sterling E.J., & Janetos A.C. (2001). Introduction to the special section ‘Contributions of remote
sensing to biodiversity conservation: a NASA approach’. Conservation Biology 15(4):832-833.
U
Urban D.L., O’Neill R.V. & Shugart Jr. H.H. (1987). Landscape ecology: A hierarchical perpective can help
scientist understand spatial patterns. BioScience 37:119-127.
V
Van Hulst R. (1979). On the dynamics of vegetation: Markov chains as a model of succession. Vegetation 40:314.
Vernet J.L. (1997). L’homme et la forêt méditerranéenne de la préhistoire à nos jours. Ed. Errance, Coll. Des
Hespérides, Paris.
Vincent L. & Soille P. (1991). Watersheds in digital spaces: An efficient algorithm based on immersion
simulations. IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine Intelligence 13 (6):583-598.
172
Bibliographie
Viñas O. & Baulies X. (1995). 1:25000 land-use map of Catalonia (320000 km2) using multitemporal LandsatTM data. International Journal of Remote Sensing 16:129-146.
W
Weska J.C., Dyer R. & Rosenfeld A. (1976). A comparative study of texture measures for terrain
classification. IEEE Transactions on Systems, Man, and Cybernetics 6 (4):269-285.
Whittaker R.H. (1977). Evolution of species diversity in land communities. In Evolutionary Biology, Vol 10
(eds. M.K. Hecht, W.C. Steere & B. Wallace), Plenum, New York, pp. 1-67.
Whittaker R.H., Levin S.A. & Root R.B. (1973). Niche, habitat and ecotope. The American Naturalist 107
(955):321-338.
Whittaker R.H., Willis K.J., & Field R. (2001). Scale and species richness: towards a general, hierarchical
theory of species diversity. Journal of Biogeography 28:453-470.
Wiens J. A. (1989). Spatial scaling in ecology. Functional Ecology 3:385-397.
Wiens J.A. (1992). Ecological flows across landscape boundaries: a conceptual overview. In Landscape
Boundaries. Edited by A.J. Hansen and F. di Castri, Ecological Studies, Springer-Verlag. New York,
USA, pp. 217-235.
Wiens J.A. & Milne B.T. (1989). Scaling of ‘landscapes’ in landscape ecology, or, landscape ecology from a
beetle’s perspective. Landscape Ecology 3:87-96.
Wiens J.A., Stenseth N.C., Van Horne B. & Ims R.A. (1993). Ecological mechanisms and landscape ecology.
Oikos 66:369-380.
With K.A. & Crist T.O. (1995). Critical thresholds in species’ responses to landscape structure. Ecology
76(8):2446-2459.
With K.A., Gardner R.H. & Turner M.G. (1997). Landscape connectivity and population distributions in
heterogeneous environments. Oikos 78:151-169.
Wolfran S. (1984). Cellular automata as models of complexity. Nature 311:419-424.
Woodcock C.E. & Strahler A.H. (1987). The factor of scale in remote sensing. Remote Sensing of
Environment 21:311-332.
Wright A., Fielding A.H. & Wheater C.P. (2000). Predicting the distribution of Eurasian badger (Meles
meles) setts over an urbanized landscape: A GIS approach. Photogrammetric Engineering & Remote
Sensing 66 (4):423-428.
Z
Zar J.H. (1996). Biostatistical Analysis. Prentice-Hall International Editions, USA, 662 pp.
173
Annexes
Annexe 1
Article soumis à la revue International Journal of Remote Sensing
Land cover discrimination potential of radar multitemporal series and
optical multispectral images in a Mediterranean cultural landscape
Guillem Chust1,2,3, Danielle Ducrot2 & Joan Ll. Pretus3
(1)
(2)
(3)
Institut d’Estudis Espacials de Catalunya
Edifici Nexus, Gran Capità 2-4, 08034 Barcelona, Spain
Tel.: (+34) 93 280 20 88, Fax: (+34) 93 280 63 95
E-mail: [email protected]
Centre d’Etudes Spatiales de la Biosphère (CNES/CNRS/UPS)
18, Avenue Edouard Belin; 31055 Toulouse Cedex, France
Tel.: (+33) 5 61 55 64 84; Fax: (+33) 5 61 55 85 00
E-mail: [email protected]
Departament d’Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona
Diagonal 645, 08028 Barcelona, Spain
Tel.: (+34) 93 402 15 16; Fax: (+34) 93 411 14 38
E-mail: [email protected]
Abstract
The aim of the present study is to evaluate the performances of two series of SAR ERS images for a
land cover classification of a Mediterranean landscape (Minorca, Spain), compared with multispectral
information of SPOT and Landsat TM sensors, and to test the synergy of SAR and optical data fusion.
The pertinent information, according to sensor type, is evaluated as a first step to carry out data fusion
(used, here, as a combination of information). We have tested the contribution of multitemporal ERS
data and contextual methods of classification, with and without filtering, for the discrimination of
vegetation types. An index of temporal change has been developed to characterise the stability of land
covers, this index is based on the mean normalised difference between consecutive dates. The present
study shows the importance of time series of the ERS sensor and of the vectorial MMSE filter based
on segmentation for land cover classification. Fifteen land cover classes, where eight of them concern
different vegetation types, have been classified obtaining an 80.5% of mean producer’s accuracy for
1998 series, and 71.9% for 1994/95. These results are comparable to those from SPOT XS images:
69.6% for July, 67.1% for October (85.3% for July plus October), and with that from TM data
(81.4%). The fusion between 1994 series of ERS and XS(July), based on a derived method of the
evidence theory, shows a slight improvement on global accuracy of 4.2%.
1. Introduction
Optical imagery has long proved to give good results on land cover classification (Tucker et al. 2000,
DeFries and Belward 2000). Unlike optical sensors, Synthetic Aperture Radar (SAR) systems allow
earth observation under cloudy or night-time conditions. Recently, multitemporal series of SAR have
been used in classification procedures and compared with visible/infrared images in agricultural
environments (Ducrot et al. 1998, Le Hégarat-Mascle et al. 2000), in boreal vegetation (Michelson et
176
Annexe 1
al. 2000), in a rainy tropical area (Kuplich et al. 2000), and in a semi-arid region (Smara et al. 1998).
Ducrot et al. (1998) compared RADARSAT with SPOT data showing that a minimum of four-date
SAR series enhanced certain cultural lands. Le Hégarat-Mascle et al. (2000) found comparable results
between Landsat TM and European Remote Sensing Satellite (ERS). Michelson et al. (2000) analysed
sixteen land cover classes in a Swedish environment, where a series of seven ERS images appeared to
contain more separable land cover information than did a multispectral TM data. As these authors
have proved, the fusion of optical and SAR images can improve land cover classifications.
From the review of Shoshany (2000) dealing with the mapping of Mediterranean vegetation by
satellite remote sensing, one concludes, however, that little attention has been pointed out in
Mediterranean vegetation discrimination by SAR systems. Moreover, as Shoshany suggests, forest and
grasslands received most of the attention, while dwarf shrubs attracted relatively minor attention in
remote sensing studies, despite their importance in the ecology of the Mediterranean environment. The
spread of dwarf shrubs in general is an example of a widespread ecological change in Mediterranean
regions which has not yet been addressed in satellite remote-sensing studies. An important feature of
Mediterranean vegetation which influences the recognition and mapping of vegetation types is its lifeform spatial heterogeneity; i.e. the presence of mixing classes as a result of transitional patterns of
various life-form compositions representing successional stages, and landscape fragmentation into
various patch types and ecotones.
The purpose of this study is to test the capabilities of multitemporal ERS series applied to the problem
of Mediterranean vegetation discrimination compared with and combined with optical data (SPOT
XS/Panchromatic and Landsat TM). The multitemporal classification is used for better
characterisation of some land cover types exhibiting different properties according to observation
dates, such as crops at different development stages. Further, the strategy based on multitemporal data
using SAR is a better one due to : (i) the difficulty in separating several classes with a single channel,
(ii) the speckle interference. Speckle noise increases variance and hampers visual interpretation. It is
therefore essential to separate noise from thematic information by filtering the speckle. The difficulty
of optical multitemporal classifications is the collection of unclouded images (Viñas and Baulies
1995). The multitemporal information of ERS series of Minorca has been analysed in two ways. First,
in deriving a temporal index to characterise the stability of land covers through the seasons. Second, in
evaluating the number of ERS dates needed to achieve classification accuracy comparable with optical
data. The best classifications of ERS data have been compared with XS, Panchromatic and TM data. A
fusion between XS and ERS has allowed us to test the improvement of land cover classification.
2. Study area
The island of Minorca, in the Balearic Archipelago (Spain), is a well-preserved rural landscape that
was recognised as a Biosphere Reserve by UNESCO in 1993. In so doing, an attempt was made to
preserve the natural and cultural values of its landscape, and stimulate the constitution of the island as
a model of how a complex landscape can be managed for sustainable development. Médail and Quézel
(1997) and Myers et al. (2000) classified the Balearic Islands as a Mediterranean sector with an
exceptional concentration of endemic species (e.g. 7% of Phanerogama) and experiencing loss of
habitat.
Located in the central Western Mediterranean, Minorca has an area of 701km2. The island has a low
relief surface, with 95% of its area below 140m a.s.l. and lower than 16 degrees of slope. Five major
177
Annexe 1
life-form classes are considered as representative of Mediterranean vegetation (Shoshany 2000):
closed forest, woodland, scrub or shrublands, dwarf shrubs, and herbaceous vegetation. There is a
substantial amount of mixing classes of shrubs, dwarf shrubs and grasses, together with bare soil and
rocks. Pastures and agricultural land surrounded by semi-natural vegetation cover most of the island
surface, thus constituting a typical Mediterranean rural landscape.
3. Material and Methods
3.1.
ERS data
We acquired two multitemporal data sets of ERS Single Look Complex Images (SLCI):
1) Series of 1998 (ERS-2): 08/01/98; 19/03/98; 28/05/98; 06/08/98; 10/09/98. The calibration
constant K is 49.70dB for all dates.
2) Series of 1994/95 (ERS-1/2): 24/01/94 (ERS-1), K: 57.96dB; 05/02/94 (ERS-1), K:
57.96dB; 01/03/94 (ERS-1), K: 57.96dB; 16/08/95 (ERS-1), K: 58.36dB; 17/08/95 (ERS2), K: 59.75dB.
The calibration constant K has been extracted from Laur et al. (1998) taking into account that the
Processing and Archiving Facility (PAF) of all images is the Italian. The images have been
geometrically co-registered based on the correlation between two images, the co-registration was
performed over SLCI data to take into account the Mean Doppler Centroïd (Bruniquel et al. 1999).
The nominal spatial resolution of these images is 6m in azimuth by 10m in oblique distance. The raw
images have been converted to amplitude multi-look by contraction of 5 vertical pixels and averaged
in intensity (with an overlay of one pixel), and finally coded in 16 bits. The geometric resolution of the
resulting images is approximately 25m by 25m. For the 1994/95 series, in fact, we dispose of only 4
dates, covering winter and summer months, thus being more limited from a phenologic point of view
than the 5 dates from 1998 covering winter, springtime and central and late summer. The images from
the 1994/95 series acquired in one-day interval (16/08/95 and 17/08/95) are useful to derive
interferometric products, and corresponds to only one date in our case. For these reasons, the 1994/95
series is not used in the temporal analysis.
Two types of filtering have been employed in order to reduce speckle in ERS data, so the study has
been carried out using three types of data: (1) unfiltered images in amplitude; (2) MAP scalar date by
date filtered images (Lopès et al. 1993); and (3) vectorial MMSE (Minimum Mean Square Error filter)
filtered images (Lin and Allebach 1990), in our case based on segmentation (Fjørtoft et al. 1997), we
call it here: VMMSES (Vectorial Minimum Mean Square Error filter based on Segmentation).
The adaptive filter of speckle MAP is based on the maximum a posteriori estimation when an
information concerning the distribution model of the scene is available (here it is supposed to be
Gamma distribution). The VMMSES filter is based on the minimisation of mean square error between
the estimation of radiometric value of the pixel and the real value, the statistics are calculated on the
regions defined by image segmentation based on contour detection (Fjørtoft 1999). This filter is
multitemporal. The landscape features, after the filtering, are well preserved thanks to the introduction
of the segmentation.
178
Annexe 1
3.2.
Optical data
We used optical imagery to compare with the capabilities of ERS for land cover discrimination: SPOT
XS (29th July 1994), SPOT XS and Panchromatic (PAN) (29th October 1994), and Landsat TM (20th
July 1992).
3.3.
Land cover classes
Fieldwork was carried out in August 1998 in which fifteen thematic classes were initially defined
(table 1); nine of them correspond to natural or semi-natural vegetation formations that were defined
following floristic and vegetation cover criteria. Although Minorca has a low relief surface, the
sinuosity of small mountains and the ravines created by streams provoke a high radiometric contrast.
The SAR sensor is very sensitive to perpendicular and parallel surfaces to incidence wave, so in
mountainous areas it is very difficult to distinguish the true land cover in extreme backscattering
surfaces. Certain classes are then totally or partially affected by the topography, so that new subclasses
are introduced including a radiometric class that corresponds to the relief. Other subclasses have also
been defined for the thematic units that showed differences in radiometric responses, in order to
reduce confusion between classes. That is the case of the arable land, where the land tenure is based on
non-synchronic rotation of crops. Two independent training sites have been sampled, the first one for
classification process, and the other one to validate the classification.
[Insert table 1 about here]
The lower spatial resolution of TM data has obliged us to consider fallow land and the two open
shrubland classes as a unique category.
3.4.
Temporal signatures and land cover stability
The objective is to study the seasonal variation of land covers with ERS images. For this purpose, we
only used the 1998 series with images covering main phenological traits from early winter to late
summer. To compare the ERS digital numbers of land covers at different dates one should
radiometrically calibrate each SAR image to derive the backscattering coefficient σ0; a calibration
method is described by Laur (1992). As the calibration coefficient of the time series of 1998 is the
same (see above), we compare the mean digital numbers of land covers through the dates without
carrying out any calibration (figure 1).
[Insert figure 1 about here]
The temporal signatures show high radiometric stability for woodland and dwarf shrubs (figure 1a)
suggesting that ERS is hardly able to detect phenological change in Mediterranean vegetation. The
difficulty in detecting the phenological changes with ERS was also reported for temperate forest
(Proisy et al. 2000). On the contrary, certain cultures, the marine water surfaces and the wetlands
suffered high variations through the dates (figures 1b and 1c). Here, the dielectric properties of
surfaces and the humidity, wind and temperature conditions were most responsible of those variations.
We have developed temporal indices to characterise and map land cover changes for overall classes. In
order to quantify the changes while preserving the chronological sequence, two different indices that
take into account the sequence of dates have been tested:
1) Mean Difference (MD) between consecutive dates:
179
Annexe 1
1
∑ datei − datei +1
( n − 1) i =1, n −1
where n is the number of dates of the series.
2) Mean Normalised Difference (MND) between consecutive dates:
1
∑ NDi ,i +1
( n − 1) i =1, n −1
where NDi,i+1 is the
datei+1)/(datei+datei+1).
Normalised
Difference
between
two
consecutive
dates:
(datei-
We have tested the two temporal indices applied to the unfiltered and filtered images (MAP and
VMMSES filters), see figure 2. The use of unfiltered images produces a noisy or grainy appearance
caused by the speckle interference (figures 2a and 2b). The application of the two temporal indices to
the Map filtered images gives a more homogeneous map of changes than with VMMSES filtered
images, although the shifting regions of the latter keep edge sharpness and are less affected by the
relief (figures 2c to 2f).
[Insert figure 2 about here]
The MD temporal index is strongly affected by the relief since the speckle is a multiplicative process
(figures 2a, 2c, and 2e). In the areas of high backscattering, the variability caused by the speckle is
higher than in the low backscattering areas. The MND temporal index is less affected by the relief than
MD (figures 2b and 2d), specially when using the VMMSES filter (figure 2f).
As the MND temporal index applied to the VMMSES filtered images mitigates the effects of slope
and orientation, i.e. the variation of the incidence wave, while preserving edge sharpness, it is then
selected to represent the seasonal variability. We will call it MNDTI (Mean Normalised Difference
Temporal Index).
The MNDTI has been superimposed on the land cover training sites to quantify the degree of land
cover stability (figure 3). The highest values of the temporal index correspond to sea surfaces followed
by wetlands, backscattering is very sensitive to water surface roughness which changes with wind
conditions. Natural forests (woodland and dwarf shrubs) present low values of MNDTI, confirming its
radiometric stability. The arable land has a higher variability because of its intrinsic spatial variability.
The urban areas and the rocky habitats are characterised by a moderate temporal change with high
spatial heterogeneity.
[Insert figure 3 about here]
3.5. Land cover classification
We have tested the performance of : i) image filtering (MAP and VMMSES filters), ii) classification
contextual methods, and iii) the multitemporal data in ERS series, to improve the accuracy of land
cover classification and the ability to discriminate the Mediterranean vegetation types.
The classification process has been carried out at pixel level and by contextual methods, i.e. by taking
into account the neighbourhood of the concerned pixel inside a sliding window or inside a region
180
Annexe 1
defined by image segmentation. The pixel-by-pixel principle is adequate only when the speckle is
highly reduced, the disadvantage of highly speckle reduction is loss of information which could be
useful to the classification. Contextual methods have been tested to classify unfiltered and filtered
images using different window sizes (from 3 x 3 to 7 x 7). We have used a maximum likelihood
classifier based on the real Gauss-Wishart distribution, a contextual formulation of Gauss distribution,
(Fukunaga 1972). Let an n-variate Gaussian random vector X and M the mean vector, Σ the
covariance matrix which are estimated by empirical sample mean vector M0 and covariance matrix Σ0,
and N0 the number of samples. The joint a posteriori distribution of M and Σ conditionally to M0, Σ0,
N0 is the real Gauss-Wishart distribution:
P(M , Σ / M 0, Σ0, N 0) = (2π )
⎧
−n / 2
with c(n, N 0) = 1 / ⎨π n ( n −1) / 4
⎩
N 0Σ
−1 1 / 2
n
∏ Γ[( N
i =1
0
e
−1 / 2[ N 0 ( M −M 0 )t Σ−1 ( M − M 0 )]
1
⋅ c(n, N 0) N 0Σ0
2
( N 0−1) / 2
Σ
−1 ( N 0−n−2) / 2
e
1
− tr ( N 0 Σ 0 Σ−1 )
2
⎫
− i ) / 2]⎬ where Γ is the Gamma function.
⎭
This distribution allows to estimate P(Mj, Σj / Mneighbour , Σneighbour, Nneighbour) for each class j, with Mj, Σj
the mean vector and covariance matrix of class j, and where Mneighbour , Σneighbour, Nneighbour are the
empirical mean vector, the covariance matrix and the number of pixel of the neighbourhood,
respectively.
Other distributions can be theoretically more adapted to radar imagery (Gamma, K), however, this
distribution has the advantage of using the covariance information and, therefore, obtaining best
results (Ducrot et al. 1998).
We have tested the role of multitemporal data in the classification accuracy using two approaches: 1)
by combining the dates of unfiltered images in all possible ways (i.e. 5 combinations of 1 date, 10
combinations of 2 dates, 10 combinations of 3 dates, 5 combinations of 4 dates, and 1 combination of
5 dates); this procedure has been tested only for 1998 series. And 2) by adding the temporal index
MNDTI to the five dates of the series as a neo-channel (i.e. incorporation of this spectral-derived
information in the classification process as another variable).
The capabilities of land cover discrimination of ERS have been compared with those of multispectral
optical imagery (SPOT and TM data). The per-pixel maximum likelihood method has been used to
classify optical images.
3.6.
Data fusion
Data fusion is the combined use of heterogeneous images to improve decision-making. This term is
employed when it is not possible to find a common metric to the different sources. Fusion is
particularly interesting in the case of imperfect data, i.e. uncertain, imprecise, incomplete, and thus,
allows to obtain more reliable information. The main approaches of data fusion are the probabilistic
Bayesian methods, the fuzzy set theory, and the evidence theory (also called beliefs theory or
Dempster-Schafer theory) (Dempster 1967, 1968; Shafer 1976; Le Hégarat-Mascle 1997), used
recently in the field of the image processing.
The Bayesian inference is limited because it cannot model imprecision and uncertainty, moreover it is
constraining because it requires the knowledge of the distribution of the classes and its a priori
181
Annexe 1
probability. It can be seen as a limit of the evidence theory when there is no imprecision (which is
supposed to be null) and where the uncertainty of an event is considered and measured by a single
value: i.e. its probability which represents the part of the degree of belief placed exactly on the
hypothesis “to have class Ci”. An event is uncertain when its probability is not equal to 1 or 0 (for 0,
it is certain to be false). The probability theory was not conceived to represent inaccuracy, i.e.
knowledge missing.
The theory of Dempster-Schafer models the ignorance and missing information, i.e. at the same time
the imprecision and the uncertainty which intervene during the attribution of a pixel to a class, by
providing explicit measurements of inaccuracy and the conflict between information of various
sources which can lead to contradictory decisions.
3.6.1. Data fusion according to the evidence theory
Let θ be a finite set of N simple hypotheses corresponding to the possible classes. Let
N
2θ = {A A ⊆ θ } = {C1 ,.., C N , C1 ∪ C 2 ,.., θ } with θ = {C1 ∪,..,∪C N } the 2 − 1 subsets A of θ to
evaluate proposition A, (event or assumption A, membership to class Ci). These propositions A can be
simple (also called singleton): corresponding to the assumption about the membership of a pixel to
class Ci (as in the Bayesian theory), or to the compound assumption B with B ⊆ A (doubletons)
corresponding to the assumptions about the membership of a pixel to class Ci or Cj.
The combination of data in the theory of evidence is based on the orthogonal combination law of
Dempster, with a normalisation factor that measures the degree of conflict existing between different
sources. The greater the factor, the lesser the meaning of combination; when factor equals 1, the
sources are completely contradictory and their combination are meaningless.
This law reinforces the belief in the events for which the various sources are concordant, and
attenuates it in the case of conflict. It allows the redistribution of the various potential masses; for
instance, a null mass is assigned to the assumptions of associating classes which are completely
separable; indeed: ignorance of these two classes is null. On the other hand, if two classes Ci, Cj are
not separable for a same sensor, the mass of their union will be non-null. The orthogonal summation
is equivalent to make an intersection between the classes obtained from the different sources, and to
determine, according to elementary masses, whether this intersection is large enough in order to
remove the balance between classes.
We have developed a method that uses the information given by the confusion matrices M, obtained
from the reference samples, to calculate these masses. The diagonal elements Mi,i represent the
number of pixels of class Ci correctly classed. The non diagonal element Mi,j is the number of pixels
of class Ci assigned to the class Cj (not correctly classed). Mi,j can be given in relative terms, in this
case Mi,j is divided by the total number of sample points of class Ci. These elements give us the
elementary masses. Thus, if a diagonal term Mi,i, corresponding to a class Ci (singleton assumption),
is close to 1, this means that the class is well recognised. However, if the diagonal term has a value
lower than 0.5 and the class is mixed with another Cj class, then the term Mi,j gives the degree of
confusion between the two classes (doubleton). If Mi,j=0, then the two classes are completely
separable.
182
Annexe 1
In the case of two sources Sm and Sn, MSm, MSn are the confusion matrices corresponding to the
classification obtained from each source. In general, one of the sources can be used as a reference and
corresponds to the one which gives the best global results.
Let give us an example of this principle, in a simple case: let Sm the source of reference
- if MSm(i,i) > Msn(i,i), then class Ci is better classified by the source Sm; then the class Ci in
Sm will be privileged in the case of contradiction with another class in Sn.
- else, the classes which present confusions with Ci are sought from the terms MSm (i,j) : for
example Cj; if in the source Sn, confusion between Ci and Cj does not exist, the result of
classification of the source Sn is chosen.
Initially, this process consists in making a local decision: the classifications of the different sources are
carried out separately. Then, in a second step, the local decisions are amalgamated in a global
decision: measurements on the intersections of classes between sources are carried out from the
classification obtained for each source. The most credible class is selected from the combination rule
of Dempster.
This model is ideal when the images are not simultaneously available; the main disadvantage is that it
does not take into account the relations and correlation between the images obtained from the different
sensors.
3.6.2
Fusion according to the Bayesian theory
To combine data according to the Bayes theory, the probability of the observation model is calculated
by assuming independent data sources and different laws adapted to the sensor type; for example
Gauss for the SPOT images and Gauss-Wishart for radar images. If the laws are different, the results
are not comparable, which implies particular rules for this kind of fusion.
We have developed the following strategies: the probabilities are calculated for each source, and
several admissible classes are conserved for a pixel (fuzzy logic approach), and for each source
according to the result of their acceptable probability. An intersection of the admissible set of classes
by the various sources is carried out : if the intersection is empty, the search is started again, while
being less restrictive ; if the intersection contains only one class, this class is chosen ; if the
intersection contains several classes, the principle of the maximum likelihood is applied to the set of
classes, with normalised probabilities. Indeed, at each source can be associated a weighted coefficient
which gives more importance (credibility) to the results of a source compared to the others.
3.6.3
Application to the images of Minorca
Here, the fusion between 1994 ERS series and XS data has been carried out with the two methods
presented above: the Bayesian and Dempster-Shafer methods. The data sets to be merged (1994 ERS
series and XS) are selected since they are comparable in terms of date acquisition and spatial
resolution. To merge numerically the data, firstly, ERS series has been coregistred to XS geometry
using interpolation by triangulation and cubic convolution resampling (RMS = 1.87 pixels).
Fusion between XS and Panchromatic has been mainly used to enhance spatial resolution of
classification. Here, the fusion is necessary to enlarge the weight of panchromatic band with respect to
183
Annexe 1
the 6 bands of XS in the classification. In this case, fusion has been carried out by combining the most
accurate classes of three classifications: XS(29-10-94) + XS(29-7-94) + PAN ; XS(29-7-94) + PAN,
and XS(29-7-94). Thus, XS/PAN fusion has also been based on the evidence theory, although source
combination rules have been evaluated by the interpreter.
3.7.
Classification accuracy
We have used the per-category producer’s accuracy (PA) as a measure of classification accuracy
(Congalton 1991, Stehman 1997). The producer’s accuracy for cover type j is the conditional
probability that an area classified as category j by the reference data is classified as category j by the
map. PA is given in percentage units. This measure is derived from the confusion matrix (error matrix)
which is created from the comparison of the classification and the ground data. As overall accuracy
measures we have used the mean producer’s accuracy (mean of all PA).
4. Results and discussion
4.1. Contribution of speckle filters, contextual methods and multitemporal data to classification
Table 2 shows the mean producer’s accuracy of 1998 and 1994/95 ERS series classified by contextual
methods, using different window sizes, with and without image filtering. For the unfiltered images the
optimal window size is 7x7, while for MAP filtered images the optimal size is 5x5. The use of 7x7 and
5x5 window sizes for VMMSES filtered images give similar accuracy values, however, the greater
window size does not preserve the landscape structures. The most reliable classification is then the one
using the VMMSES filtered images with 5x5 window size.
[Insert table 2 about here]
Figure 4 illustrates the classification accuracy as a function of number of dates used. The resulting
curve followed an asymptotic function; the increment in classification accuracy is low beyond four
dates. The extreme values shows that the choice of dates could play a significant role in certain cases.
[Insert figure 4 about here]
Table 3 shows the mean producer’s accuracy for each combination of dates. The most informative
dates taken individually do not allow the prediction of their discriminant capacity when we combine
them. For instance, the less informative date taken is May, although when we combine 4 dates, the
absence of May do not give the best classification. This is due to the fact that dates are
complementary, which is related to the vegetation phenology and the surface state. We can note that in
the case of VMMSES filtered images, a producer’s accuracy of four and five dates combination is
similar for the 1994/95 series (table 4). Two of the dates of 1994/95 series are acquired in one single
day interval for interferometry, but this supplementary date does not give relevant information.
[Insert table 3 & 4 about here]
Figure 5 illustrates the contribution of the multitemporal data only for chronological sequence to
compare filtered and unfiltered images for both 1998 and 1994/95 series. The addition of dates
increases the producer’s accuracy, the VMMSES filter gives the best results for both 1998 and
1994/95 series. Results of 1994/95 series are less accurate since the seasonal range of dates is smaller
than that of 1998 series.
[Insert figure 5 about here]
The introduction of MNDTI as a neo-channel is showed in table 5. The temporal index only enhances
the classification accuracy when it is added to the unfiltered images, in both 1998 and 1994/95 series.
184
Annexe 1
In fact, MNDTI was created using filtered images, so it implicitly incorporates a filter component
which is informative for unfiltered images and redundant for VMMSES filtered images.
[Insert table 5 about here]
4.2. Land cover discrimination and data fusion
The analysis of accuracy measures and the visualisation of land cover classifications allow us to
conclude that the contextual classification using five dates, 5x5 window size, and VMMSES filtered
images is the most accurate for both 1998 and 1994/95 series. This final classification preserves the
contours due to the use of segmentation by the VMMSES filter. The table 6 shows the accuracy
measures of ERS data classification compared with those of SPOT and TM images, and the fusion, for
each thematic category. The table reveals that the classification accuracy of 1998 series of five ERS
images is better than one SPOT image, while the classification of two SPOT images (6 channels) gives
better results. The 1998 ERS series yield similar results than TM data (6 channels). The 1994/95 ERS
series gives similar results of one-date SPOT image, and inferior accuracy values than TM image.
Thus, five ERS images can give classifications with similar TM data reliability and better reliability
than one SPOT data, if the choice of SAR acquisitions is not redundant. Knowledge of the temporal
variation in radar backscatter from defined classes throughout the growing season is required in order
to be able to select appropriate SAR data.
[Insert table 6 about here]
Fusion between XS and PAN slightly enhances classification accuracy; the best contribution is with
respect to spatial resolution of final classification (from 20m to 10m). Rocky habitats and woodland
are significantly better discriminated, which can be explained, at least for rocky habitats, since they
present thin structures.
The fusion between ERS and XS (using Dempster-shafer method) enhances the global accuracy for
ERS+XSJuly: 4.2%, while the improvement for ERS+XSOctober was not significant: 0.2% (table 6).
Certain shrub formations show a significant improvement: open shrubland A, dwarf shrub B and
dwarf shrub with pines. In some cases there is a slight diminution in accuracy measures, as the images
are not perfectly coregistred, especially in mountainous areas. The relief of Minorca strongly
influenced the final results; the sinuosity of small mountains and the ravines created by streams
provoke confusion among classes.
In practice, data fusion is not a simple problem because of inaccuracies in geometric coregistration.
Moreover, specific samples must be taken for each sensor; for example, the clouds in the October
SPOT image and relief subclasses as a result of radar backscattering. In the case of ERS and SPOT,
classifications have been carried out separately with different training sites, since fieldwork was
carried out using SPOT images. The use of Dempfer Shaffer evidence method is particularly useful in
such cases. The Bayesian method has also been tested, however, the training sites different on each
source have provoked worse results than without fusion.
The interpreter depends on the visual differences according to sensor types. It is recommended to use a
unique training site for all sources. However, this is not always possible, mainly when data is not
acquired at the same time, as in the case of Minorca. In the study site, the localisation of training sites
was difficult since they are small and because of geometric differences between SPOT and ERS; the
use of the two sensors, at the same time, in the fieldwork could be useful.
185
Annexe 1
From table 6, classes can be arranged according to the sensor providing the best per-category
classification accuracy. Rocky habitats and dwarf shrubs C are better discriminated by ERS images.
Dwarf shrubs A and arable land present the best producer’s accuracy with the TM image. Fallow land,
open shrubland B, wetlands and urban areas are better discriminated by two date SPOT images. Dwarf
shrubs with pines, open shrubland A, irrigated land and woodland are better classified by the fusion
XS-PAN. Dwarf shrub B is better discriminated by fusion ERS-XSJuly.
5. Conclusions
The following conclusions may be drawn from the research presented in this article.
1. This work allows us to confirm the relevance of time series of ERS SAR data for land cover
classification in the Mediterranean region. The VMMSES filter enhances the classification
accuracy with respect to MAP filter and unfiltered images, indicating its capacity for the
Mediterranean vegetation discrimination. The temporal index mean normalised difference,
applied to VMMSES filtered images, appears to be useful for the description and for mapping
the land cover dynamics.
2. Fifteen land cover classes, where eight of them concern different vegetation types, have been
classified obtaining 80.5% of mean producer’s accuracy for 1998 ERS series, and 71.9% for
1994/95 series. These results represent a rather accurate and reliable classification compared
with those from one SPOT image: 69.6% for July, 67.1% for October (85.3% for July plus
October, 87.1% for XS-PAN fusion), and with that from TM data (81.4%). The asymptotic
curve (describing the relationship between classification accuracy and the number of dates)
suggests that the improvement of accuracy is small when more than 5 dates are used for land
cover classification. Thus, the use of 5 or 6 dates is an optimal compromise between cost and
pertinent information; these are results in agreement with Ducrot et al. (1998).
3. The fusion between ERS and XS, based on a derived method of the evidence theory, slightly
enhances the global accuracy (4.2% for ERS+XSJuly) and certain shrub formations. From the
present results, we expect that fusion of optical and SAR sensors can improve classification of
Mediterranean landscapes, taking into account the spatial resolution of SPOT, the spectral
resolution of TM and the temporal information of ERS data. The main limitations of data
fusion may derive from image coregistration, due to the inherent differences between radar
and optical geometry, as showed in the case of Minorca.
4. The types of dwarf shrubs and open shrublands are relatively well classified from the series of
ERS images and from the fusion ERS-XS. Our results, together with Shoshany’s results
(Shoshany 2000) which have proved that radar radiation is sensitive to the volumetric
properties and structure of vegetation, suggest the potential capability of SAR system for
differentiating between mixed shrubland classes.
Acknowledgements
This research was partially supported by Alcatel Space Industries which provided ERS images. The
authors wish to acknowledge the contribution of A. Lopès and R. Fjørtoft for their valuable technical
support in image segmentation.
186
Annexe 1
References
BRUNIQUEL, J., PÉRAUDEAU, S., ROGNANT, L., SASSIER, H., GOZE, S., CHUST, G., DUCROT, D., FELLAH, K. &
LAUR, H., 1999, Assessment of Multi-Temporal Products for Multi-thematic Applications with ERS SAR Data.
In Proceedings of the workshop Committee on Earth Observation Satellites SAR, ESA-CNES, Toulouse
(France), 26-29 October 1999.
CONGALTON, R.G., 1991, A review of assessing the accuracy of classification of remotely sensed data. Remote
Sensing of Environment, 37, 35-46.
DUCROT, D., SASSIER, H., MOMBO, J., GOZE, S., & PLANES, J.G., 1998, Contextual methods for multi-source land
cover classification with application to RADARSAT and SPOT data. In Proceedings of European Symposium on
Remote Sensing, Image and Signal Processing for Remote Sensing, Vol. SPIE 3500, Barcelona, Spain, 21-25
September 1998.
DEMPSTER A.P., 1967, Upper and lower probabilities induced by a multi-value mapping. Annals of mathematical
statistics, 38, 325-339.
DEMPSTER A.P., 1968, A generalisation of bayesian inference. Journal of the Royal Statistical Society, B 30,
205-247.
DEFRIES, R. S., & BELWARD, A. S., 2000, Global and regional cover characterization from satellite data: an
introduction to the Special Issue. International Journal of Remote Sensing, vol. 21, no. 6&7, 1083-1092.
FJØRTOFT, R., SERY. F, DUCROT D., LOPES A. LEMARÉCHAL C., FORTIER C., MARTHON P., & CUBERO-CASTAN,
1997, Segmentation, filtering and classification of SAR images. In Proceedings of VII Latin American
Symposium on Remote sensing (SELPER’97), Venezuela, November 1997.
FJØRTOFT, R., 1999, Segmentation d’images radar par détection de contours. Ph.D. thesis at the Institut National
Polytechnique de Toulouse, France.
FUKUNAGA, K., 1972, Introduction to statistical pattern recognition. Electrical Sciences Series, Academic press,
London (UK).
KUPLICH, T.M., FREITAS, C. C., & SOARES, J. V., 2000, The study of ERS-1 SAR and Landsat TM synergism for
land use classification. International Journal of Remote Sensing, vol. 21, no. 10, 2101-2111.
LAUR, H., 1992, Derivation of backscattering coefficient σ0 in ERS-1.SAR.PRI Products. Technical report, ESA
ESRIN. Noordwijk. Issue 1, Rev. 0.
LAUR, H., BALLY, P., MEADOWS, P., SANCHEZ, J., SCHAETTLER, B., LOPINTO, E., & ESTEBAN, D., 1998,
Derivation of the Backscattering Coefficient Sigma-Nought in ESA ERS SAR PRI Products. Document No: ESTN-RS-PM-HL09. Issue 2, Rev.5b.
LE HÉGARAT-MASCLE, S., BLOCH, I., VIDAL-MADJAR, D., 1997, Application of Dempster-Shafer evidence
theory to unsupervised classification in multisource remote sensing. IEEE Transactions on geoscience and
remote sensing, vol. 35, no. 4, 1018-1031.
LE HÉGARAT-MASCLE, S., QUESNEY, A., VIDAL-MADJAR, D., & TACONET, O., 2000, Land cover discrimination
from multitemporal ERS images and multispectral Landsat images: a study case in an agricultural area in France.
International Journal of Remote Sensing, vol. 21, no. 3, 435-456.
LIN, Q. & ALLEBACH, J.P., 1990, Combating speckle in SAR images: Vector filtering and sequential
classification based on multiplicative noise model. IEEE Transactions in Geoscience and Remote Sensing, vol.
28, no. 6, 647-653.
LOPÈS, E. NEZRY, R. TOUZI & H. LAUR, 1993, Structure detection and statistical adaptive speckle filtering in
SAR images. International Journal of Remote Sensing, vol. 14, no. 9, 1735-1758.
MÉDAIL, F. & QUÉZEL, P., 1997, Hot-spot analysis for conservation of plant biodiversity in the Mediterranean
basin. Annals Missouri Botanic Garden, 84, 112-127.
187
Annexe 1
MICHELSON, D.B., LILJEBERG, B.M. & PILESJÖ, P., 2000, Comparison of algorithms for classifying Sweedish
landcover using Landsat TM and ERS-1 SAR data. Remote Sensing of Environment, 71, 1-15.
MYERS, N., MITTERMEIER, R.A., MITTERMEIER, C.G., DA FONSECA, G.A.B., & KENT, J., 2000, Biodiversity
hotspots for conservation priorities. Nature, 403, 853-858.
PROISY, C., MOUGIN, E., DUFRÊNE, E., & DANTEC, V.L., 2000, Monitoring Seasonal Changes of a Mixed
Temperate Forest Using ERS SAR Observations. IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing, vol.
38, no. 1, 1-13.
SHAFER, G., 1976, A mathematical theory of evidence. Princeton University Press. Princeton, NJ.
SHOSHANY, M., 2000, Satellite remote sensing of natural Mediterranean vegetation: a review within an
ecological context. Progress in Physical Geography, vol. 24, no. 2, 153-178.
SMARA, Y, BELHADJ-AISSA, A., SANSAL, B., LICHTENEGGER, J., & BOUZENOUNE, A., 1998, Multisource ERS-1
and optical data for vegetal cover assessment and monitoring in a semi-arid region of Algeria. International
Journal of Remote Sensing, vol. 19, no. 18, 3551-3568.
STEHMAN, S. V., 1997, Selecting and interpreting measures of thematic classification accuracy. Remote Sensing
of Environment, 62, 77-89.
TUCKER, C. J., GAITLIN, J. A., & SCHNEIDER, S. R., 2000, Monitoring vegetation in the Nile Delta with NOAA-6
and NOAA-7 AVHRR imagery. Photogrammetric Engineering and Remote Sensing, 50, 53-61.
VIÑAS, O. & BAULIES, X., 1995, 1:25 000 land-use map of Catalonia (32 0000 km2) using multitemporal
Landsat-TM data. International Journal of Remote Sensing, 16, 129-146.
188
Annexe 1
Table 1. Thematic classes of the Minorca island. The number of subclasses and the number of training
and validation pixels correspond to the 1998’s ERS series.
Classes
Woodland
Number of Number of
subclasses
training
pixels
7
6641
Definition
Number of
validation
pixels
4971
Shrubland or wood formation (>90% plant
cover, height >1 m), Pinus halepensis,
Olea europaea and Quercus ilex
459
Littoral vegetation (40-90% plant cover),
Pistacia lentiscus and Phyllirea
angustifolia
559
Littoral vegetation (40-90% plant cover),
P. lentiscus, P. angustifolia, Juniperus
phoenicea
108
Littoral vegetation (40-90% plant cover),
P. angustifolia and Cistus sp.
253
Shrubland and scattered pines
Dwarf shrub A
1
635
Dwarf shrub B
1
603
Dwarf shrub C
1
88
Dwarf shrub with
pines
Fallow land
Open shrubland A
1
349
1
1
52
241
48
155
Open shrubland B
1
630
408
Wetlands
Arable land
2
11
184
10226
129
3856
Irrigated land
Rocky habitats
Urban areas
1
1
4
300
240
463
579
172
324
Continental water
surfaces
Marine water
surfaces
TOTAL
1
110
214
7
115639
56180
41
136401
68415
0-10% plant cover
10-40% plant cover (P. lentiscus, O.
europaea)
10-40% plant cover (P. lentiscus, J.
phoenicea)
Wetlands (Phragmites australis)
Winter culture (cereal), pasture land (dry
in summer)
Irrigated culture in summer (e.g. maize)
Rocky habitats, specially in the coast
Continuous and discontinuous urban areas,
asphalted surfaces (roads and airport)
Continental water surfaces
Sea water surfaces
Table 2. Mean producer’s accuracy of ERS images classified by contextual methods, using different
window sizes, with and without image filtering.
Unfiltered images
MAP filter
VMMSES filter
1998 series
3x3 5x5 7x7
40.64 49.97 51.18
52.07 57.10 55.95
68.08 80.07 81.23
189
1994/95 series
3x3 5x5 7x7
38.00 49.12 53.98
46.09 54.06 53.76
58.77 70.56 72.13
Annexe 1
Table 3. Mean producer’s accuracy (%) for all possible combinations of five dates (1998 series,
unfiltered images, contextual method using a sliding window of 7 x 7). Dates: 8 January (Jan), 19
March (Mar), 28 May (May), 6 August (Aug), 10 September (Sep).
Combination of 1 date
January
March
May
August
September
Combination of 2 dates
Jan,Mar
Jan,May
Jan,Aug
Jan,Sep
Mar,May
Mar,Aug
Mar,Sep
May,Aug
May,Sep
Aug,Sep
Mean producer’s accuracy
23.66
23.53
18.57
22.82
22.01
Mean producer’s accuracy
35.65
37.36
37.50
41.38
36.25
39.78
39.22
33.04
36.91
30.08
Combination of 3 dates
Jan,Mar,May
Jan,Mar,Aug
Jan,Mar,Sep
Jan,May,Aug
Jan,May,Sep
Jan,Aug,Sep
Mar,May,Aug
Mar,May,Sep
Mar,Aug,Sep
May,Aug,Sep
Combination of 4 dates
Jan,Mar,May,Aug
Jan,Mar,May,Sep
Jan,Mar,Aug,Sep
Jan,May,Aug,Sep
Mar,May,Aug,Sep
Combination of 5 dates
Jan,Mar,May,Aug,Sep
Mean producer’s accuracy
45.64
44.33
47.17
44.31
50.63
41.75
43.86
46.47
42.82
42.42
Mean producer’s accuracy
48.23
53.85
46.30
49.20
48.70
Mean producer’s accuracy
51.18
Table 4. Mean producer’s accuracy values of classification combinations of four and five dates
(VMMSES filtered images). Dates of 1998’s series, 8 January (Jan), 19 March (Mar), 28 May (May),
6 August (Aug), 10 September (Sep). Dates of 1994/95’s series: 24 January (Jan),5 February (Feb), 1
March (Mar), 16 August (16Aug), 17 August (17Aug).
Dates (1998)
VMMSES 5x5 (1998)
Dates (1994/95)
VMMSES 5x5 (1994/95)
Jan, Mar,
May, Aug
77.08
Jan, Mar,
May, Sep
76.03
Jan, Feb,
Mar, 16Aug
68.64
Jan, Feb,
Mar,17Aug
70.99
Jan, Mar,
Aug, Sep
70.84
Jan, May, Aug,
Sep
75.56
Mar, May,
Aug, Sep
74.84
Jan, Feb,
Jan, Mar,
Feb, Mar,
16Aug, 17Aug 16Aug, 17Aug 16Aug, 17Aug
66.35
64.87
63.68
Jan, Mar, May,
Aug, Sep
80.07
Jan, Feb, Mar,
16Aug, 17Aug
70.56
Table 5. Mean producer’s accuracy (%) of classifications using unfiltered images and VMMSES
filtered images and adding MNDTI. ‘win’: window size.
1998 series
1994/95 series
Unfiltered images Unfiltered images
(win 7x7)
(win 7x7) + MNDTI
51.18
62.65
53.98
56.81
190
VMMSES filter
(win 5x5)
80.07
70.56
VMMSES filter
(win 5x5) + MNDTI
79.25
69.34
Annexe 1
Table 6. Producer’s accuracy (%) of land cover classification using VMMSES filtered images (window size: 5x5), SPOT and TM images, and multi-source fusion.
Dates of 1998’s series, 8 January, 19 March, 28 May, 6 August, 10 September. Dates of 1994/95’s series, 24 January, 5 February, 1 March, 16 August, 17 August.
Numbers in bold indicate the highest accuracy values for the corresponding land cover. Fusion of ERS-XS images corresponds to Dempster-Shafer method.
ERS
SPOT XS
Fusion
Fusion
Fusion
TM
XS (29-7-94)
XS (29-10-94)
Series of Series of
(29-7-94)
(29-10-94)
(29-7-94 &
XS+PAN
(20-7-92)
+ ERS 1994/95
+ ERS 1994/95
1998
1994/95
29-10-94)
83.0
35.4
70.6
56.3
87.8
60.7
41.0
89.0
Fallow land
82.5
71.1
51.8
54.1
87.1
68.2
79.0
89.4
Open shrubland A
72.9
70.4
71.6
71.3
76.1
86.0
68.6
75.2
86.4
Open shrubland B
79.2
78.7
67.1
33.2
70.7
72.5
73.9
40.9
87.9
Dwarf shrub A
30.4
51.4
18.4
32.2
52.5
58.2
39.9
45.8
63.8
Dwarf shrub B
39.3
54.4
41.9
70.3
72.6
65.5
69.0
55.8
73.2
Dwarf shrub C
89.7
48.2
64.7
93.5
96.4
91.8
95.4
55.4
96.6
Dwarf shrub with pines
80.3
99.5
99.3
99.6
99.8
96.1
98.7
96.6
99.8
Continental water surfaces
99.7
94.4
99.4
99.8
99.9
95.1
97.2
99.7
100.0
Marine water surfaces
82.5
91.5
77.7
83.4
95.8
96.8
77.4
81.2
99.2
Arable land
97.6
96.0
63.4
70.2
96.2
66.8
75.1
91.2
99.9
Irrigated land
86.1
77.7
93.3
58.4
99.1
91.8
86.0
97.8
99.4
Wetlands
63.6
50.7
84.2
69.3
91.7
77.2
67.0
86.1
93.9
Urban areas
87.1
62.7
73.5
60.3
65.8
66.8
69.2
88.0
100.0
Rocky habitats
88.7
81.3
70.2
65.2
81.6
77.8
67.0
82.0
90.2
Woodland
MEAN
80.5
71.9
69.6
67.1
85.3
191
87.1
76.1
72.1
81.4
Annexe 1
145
Fallow land
Open shrubland A
135
Mean DN
Open shrubland B
125
Dwarf shrubs A
Dwarf shrubs B
115
Dwarf shrubs C
105
Dwarf shrubs with
pines
Wood high backsc.
95
Wood low backsc.
85
08/01/98
19/03/98
28/04/98
26/08/98
10/09/98
(a)
Mean DN
220
195
Continental water s.
170
Marine water s.
145
Irrigated land
120
Wetlands
95
Urban areas
70
Rocky habitats
45
20
08/01/98
19/03/98
28/04/98
26/08/98
10/09/98
(b)
230
Arable land 1
210
Arable land 2
Mean DN
190
Arable land 3
170
Arable land 4
150
Arable land 5
130
Arable land 6
110
Arable land 7
90
70
50
08/01/98
19/03/98
28/04/98
26/08/98
10/09/98
(c)
Figure 1. Land cover temporal signatures of 1998’s ERS series (unfiltered images): (a) natural
vegetation and fallow land; (b) water surfaces, urban areas, rocky habitats, wetlands and irrigated
land; (c) arable land subclasses. Several subclasses of arable land have been considered because of
different growing stages (here, we show those most representatives). DN : digital number; backsc. :
backsacttering; s. : surfaces.
192
Annexe 1
Temporal indices
MD
MND
Unfiltered
images
(a)
(b)
(c)
(d)
MAP
VMMSES
2 km
North
2 km
(e)
North
(f)
Figure 2. Temporal indices of MD (Mean Difference) and MND (Mean Normalised Difference)
applied to unfiltered images: (a) and (b), MAP filtered images: (c) and (d), and VMMSES filtered
images: (e) and (f). The image correspond to a detail of 1998 ERS series of Minorca; the central and
upper part of the image is dominated by agricultural lands, while the lower and left side is dominated
by a mountainous area.
193
120
100
80
60
40
20
Sea water
Continental water
Wetlands
Irrigated land
Rocky habitats
Urban areas
Open shrubl. A
Arable land
Woodland
Dwarf shrub B
Open shrubl. B
Fallow land
Dwarf shrub A
Dwarf shrub with pines
0
Dwarf shrub C
MNDTI (normalised scale)
Annexe 1
Mean producer's accuracy (%)
Figure 3. Mean and dispersion value (mean ± standard deviation) of the Mean Normalised Difference
Temporal Index (MNDTI) for each land cover (1998’s ERS series). The units of the index are
normalised (0-255 levels).
60
50
40
30
20
10
1
2
3
4
5
Number of dates
Figure 4. Mean producer’s accuracy for all possible combinations of 5 dates (1998 time series,
unfiltered images). The curve represents the mean; the error bars denote the maximum and minimum
values.
194
Annexe 1
Mean producer's accuracy
Unfiltered images
MAP filter
VMMSES filter
90
80
70
60
50
40
30
20
1
2
3
4
5
Number of dates (in chronological order)
Mean producer's accuracy
(a)
90
80
70
60
50
40
30
20
1
2
3
4
5
Number of dates (in chronological order)
(b)
Figure 5. Contribution of multitemporal data to the classification accuracy, the addition of dates is in
chronological order. We have used a maximum likelihood classifier based on the Gauss-Wishart
distribution with a sliding window of 7x7 pixels for unfiltered images and 5x5 pixels for filtered
images. (a) Series of 1998, (b) series of 1994/95.
195
Annexe 2
Article soumis à la revue Remote Sensing of Environment
Land cover mapping and spatial characterisation by image segmentation:
a multi-level perception of landscapes
Guillem Chust1,2,3, Danielle Ducrot2 & Joan Ll. Pretus3
(1)
(2)
(3)
Institut d’Estudis Espacials de Catalunya
Edifici Nexus, Gran Capità 2-4, 08034 Barcelona, Spain
Tel.: (+34) 93 280 20 88, Fax: (+34) 93 280 63 95
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E-mail: [email protected]
ABSTRACT
The present paper attempts to evaluate the information added by three types of ‘neo-channels’
(texture, segment indices and topographic features) in a supervised classification of TM images, and to
characterise the spatial heterogeneity of land covers at different levels of detail. The precision of the
spatial characterisation will depend on the accuracy of land cover classification. These two objectives
have been tested in two regions characterised by different terrains: the island of Minorca, Spain, with a
low relief surface; and a hilly area, the massif of Arize, in the French Pyrenees.
A segmentation of the two sites has been carried out for two purposes: 1) to derive segment indices to
be introduced in the classification as neo-channels, and 2) to study the heterogeneity of land covers.
For the purpose of classification, we have calculated four segment indices (area, perimeter, shape
index and fractal dimension) which have been introduced in the classification as neo-channels
(spectral-derived information or ancillary data) to test the improvement of classification reliability.
Textural and topographic neo-channels have also been tested. For the purpose of landscape
characterisation, each one of the levels of segmentation has been superimposed onto the classification
in order to calculate the number of segments found in each land cover. We have developed a spatial
index, the Relative Number of Segments (RNS), to analyse the complexity of land covers at different
levels of segmentation. Landscapes of different degrees of heterogeneity have been simulated in order
to understand the behaviour of RNS throughout the segmentation level more fully.
Results show that segment indices improve the producer’s accuracy in certain classes. The
topographical neo-channels enhance the accuracy of the Arize classification because of its marked
relief. The decrease in the RNS values along a segmentation level axis characterises the heterogeneity
197
Annexe 2
of each land cover. The rate in the segment union along the segmentation levels can be mainly
described by three types of decreasing functions (linear, exponential and power) and their
corresponding coefficients. The multi-level analysis of heterogeneity reveals quantitatively how the
relative complexity of land covers is dependent upon the degree of detail with which we perceive the
landscape.
Keywords: heterogeneity, classification, landscape pattern, segmentation, spatial indices, TM images
1. INTRODUCTION
The developing field of landscape ecology defines the landscape as a mosaic of patches (Urban et al.,
1987) regardless of the scale (Allen, 1998). The patch is, therefore, considered as the elementary
landscape unit, a discrete and internally homogeneous entity. The spatial analysis and dynamic models
of landscapes have been focused on the patch concept (Turner and Gardner, 1991) due to its relevance
in the theory and practice of the conservation of species in human-fragmented forests. A large number
of spatial indices are based on patch metrics (McGarigal and Marks, 1994) that quantify the spatial
pattern at three different levels of organisation: the patch itself, the land cover and the landscape. Such
indices can empirically capture a type of pattern that characterises a land cover or even a landscape
mosaic (Turner and Gardner, 1991). For instance, Krummel et al. (1987) used fractal dimension to
characterise human landscapes, showing regular patterns, and natural landscapes, with more complex
shapes. The characterisation of the extent and shape of the landscape units could enhance the land
cover classification algorithms using such spatial information.
There are two principles which utilise spatial information from an image for the purpose of land cover
classification: region-based analysis and window-based analysis. The first principle involves image
segmentation and image labelling (Shen and Castan, 1992; Lobo, 1997; Fjørtoft, 1999). The windowbased analysis involves the extraction of spatial features by sliding windows. This spatial information
is incorporated in the classification either as additional bands (Gong et al., 1992; Treitz and Howarth,
2000), in post-classification using logical filters, or in contextual classifiers (Ducrot et al., 1998).
In this context, the first objective of this paper is to use the region-based analysis to derive
morphological indices coming from the quantitative landscape ecology, and to test if these indices
(which we have termed segment indices) enhance the reliability of classifications when they are
incorporated as neo-channels. We have used image segmentation based on contour detection to define
closed regions (patches or segments). For clarity, we will employ the term segment when the
homogeneous region defined derives from the segmentation procedure, and patch otherwise, and in
particular when derived from the classification. After labelling the resulting image we have computed
several segment indices (area, perimeter, shape index and fractal dimension). This additional
information has been compared with textural information and topographic features (altitude, slope,
aspect and shaded relief model) in a per-pixel maximum likelihood classification of TM images.
The main objective of this paper is to characterise and potentially discriminate by its spatial pattern the
previously classified land covers (where classification errors have been minimised using different neochannels), focusing on their internal heterogeneity at different levels of contrast perception detail. The
landscapes have a hierarchical structure in the sense that regions perceived at a coarser level of detail
are formed by sub-regions that we can identify at finer levels of detail. Kotliar and Wiens (1990) note
that hierarchical mosaic of patches within patches occurs over a broad range of scales, which is a more
198
Annexe 2
realistic view of the classical definition of patches noted above as “a discrete and internally
homogeneous entity”. From an ecological perspective, patches vary as a function of each organism’s
perception (Wiens and Milne, 1989; Kolasa and Waltho, 1998). The hierarchical theory predicts that
there is no continuum within the organisation of scales but rather a certain number of thresholds (Allen
and Starr, 1982). Landscape ecologists and geographers focused their main attention on the spatial
scale (spatial resolution and extent, e.g. Woodcock and Strahler, 1987; Turner et al., 1989; and Wiens,
1989) but only a few attended to the tonal resolution (so-called radiometric resolution in remote
sensing). O’Neill et al. (1991) found hierarchical structures in landscapes using a scalar analysis to
detect spatial scales in land covers. The variance staircase method used by O’Neill et al. is based on
plotting the change in variance with changes in spatial extent (Gardner, 1998).
Here we develop a multi-level approach in order to study the internal heterogeneity of land covers by
means of an edge detection method, also based on image segmentation. Varying the threshold by
which a contrast of neighbouring regions is considered an edge, landscapes could then be described at
different degrees of heterogeneity grain. This type of radiometric resolution which incorporates a
contextual component we term contrast resolution. The relative complexity of land covers may
depend upon the degree of detail with which we perceive the landscape. We have attempted to test this
hypothesis by developing a normalised index (Relative Number of Segments RNS) that allows the
comparison of heterogeneity among land covers at different segmentation levels. The dynamics of
RNS have been interpreted with the help of neutral models (Gardner and O’Neill, 1991), i.e.
simulation of landscapes at different degrees of spatial heterogeneity. As a corollary, if a hierarchical
structure of land covers heterogeneity exists, it should be detected as transitions in the number of
segments through the segmentation levels.
2. TEST SITES
The Biosphere Reserve of the Island of Minorca (Spain) is a well-preserved rural and natural
landscape. Médail and Quézel (1997), and Myers et al. (2000) classified the Balearic Islands as a
Mediterranean sector with an exceptional concentration of species and a high rate of endemism that is
in great danger of extinction. Located in the Western Mediterranean (Figure 1), Minorca has a surface
of 701 km2. The island has a low relief surface, with 95% of its area below 140 m a.s.l. and lower than
16 degrees of slope. The ancient human occupation of Minorca has strongly influenced its biological
and landscape characteristics. The vegetation of Minorca is evergreen due to its typically
Mediterranean climate, with dry summers and mild winters, and maximum rainfall in early autumn.
The present climax vegetation of Minorca comprises two main communities (Bolós et al., 1970): a
forest community dominated by holm oak (Quercus ilex) and related shrubland, and a shrubland
community characterised by wild olive (Olea europaea var. sylvestris), which is adapted to dryer
conditions. The sclerophyllous communities have been partially shifted to woodland of Pinus
halepensis and to pastures. At present, pastures and agricultural land surrounded by semi-natural
vegetation cover most of the island surface, thus constituting a typical Mediterranean rural landscape.
The Massif of Arize is a mountainous area of moderate elevation (1715 m a.s.l.) located in the central
part of the French Pyrenees (Figure 1). It ranges over 40 km from east to west. Natural vegetation
consists of beech forests (Fagus sylvatica) above 800-900 m, and woods of different deciduous
species dominated by oaks, below 800-900 m. Since 1965, large parts of this forest have been cleared
and replaced by stands of exotic conifers. At present, pastures, agricultural land and small villages
surround the natural and artificial forests of the Massif.
199
Annexe 2
3. MATERIAL
3.1. Remote sensing data
We have used two Landsat Thematic Mapper (TM) satellite images corresponding to the 20th of July,
1992 for the Minorca site and to the 22nd of June, 1994 for Arize. The image of Minorca has been
referenced to the Universal Transverse Mercator (UTM) coordinate system (zone 31N) by fitting a
first polynomial equation and resampling with a nearest-neighbour interpolation technique. Low Root
Mean Squares RMS have been achieved (15.6 m using 14 control points). We have not applied any
radiometric correction to the images because the transformation of digital values to radiance values
does not have a significant influence on the results of supervised classification (García-Manteca et al.,
1991).
3.2. Training sites of land covers
Fieldwork has been carried out to perform supervised classifications of the images. Two independent
training sites have been created from the ground truth; one to calculate the statistics needed for the
classification, the other to evaluate the reliability of classifications.
Ground information of Minorca has been derived from aerial photography from 1990 and fieldwork
carried out in August 1998. Twenty-three thematic classes were initially defined (Table 1); sixteen of
them correspond to natural or semi-natural vegetation formations that have been defined following
floristic and vegetation cover criteria. Subclasses have been defined to reduce confusion between
classes that showed slight differences in radiometric responses. Ground information on the massif of
Arize has been derived from fieldwork carried out in 1998. Twelve land cover categories have been
defined (Table 2) and to avoid the topographic effect, 26 sub-classes had to be sampled.
4. METHODS
4.1. Image segmentation
The segmentation method used here is based on edge detection originated by abrupt changes in
intensity of neighbouring pixels. The Optimal Edge Detector developed by Shen and Castan (1992)
has been applied to the TM images. The segmentations are obtained from the edge strength map by the
watershed algorithm (Vincent & Soille, 1991), which is a method that gives closed, skeleton
boundaries defining regions (segments). The method permits the creation of up to 256 levels of
segmentation, where a level of segmentation corresponds to the threshold applied to the basin
dynamics (Lemaréchal et al., 1998). The higher the level of segmentation, the coarser the landscape
units are delimited (Figure 2). In other words, the approach consists on the comparison of the grey
level (or radiometric value) of adjacent regions at different grey level resolution. A segmentation of
the two scenes has been carried out for two purposes: 1) to derive segment indices that will be
introduced in the classification as neo-channels, and 2) to analyse the internal heterogeneity of land
covers at different levels of segmentation.
4.2. Contribution of spatial and topographic variables to the land cover classification
200
Annexe 2
We have tested the performance of several neo-channels to enhance the accuracy of the per-pixel
maximum likelihood classification (here, we assumed the Gauss statistical law, though this
classification algorithm has the possibility of using different statistical laws, in particular the Pearson
system). Three types of neo-channels have been added to the original spectral bands: texture and
segment-derived indices (spectral-derived information), and topography (ancillary data).
Texture
Among the existing methods of texture representation, simple statistical transformations (Hsu, 1978),
Fourier power spectrum method (Weska et al., 1976), and the Haralick co-occurrence matrix method
(Haralick et al., 1973; Karathanassi et al., 2000; Treitz and Howarth, 2000) are the best known
(Karathanassi et al., 2000). We restricted our study to the simple statistic of standard deviation SD that
works as a heterogeneity detector and can be computed quickly and easily, and gives similar results to
the more complex heterogeneity descriptors. SD is computed for a sliding window throughout each
spectral band separately. We used windows of 3 x 3 pixels since our experience showed that windows
of 5 x 5 pixels give too smoothed classifications in optical images. In our case, the use of texture in the
classification, by means of SD, searches to enhance the contours and linear structures.
Segment-derived indices
We selected a contour image of intermediate detail. A label is assigned for each segment that can now
be characterised by its extent and shape. We calculated four morphological indices (which we termed
segment indices) based on the metrics defined by McGarigal & Marks (1994) at patch level:
- Area of the segment i (ai)
- Perimeter of the segment i (pi) (measured as the number of sides)
- Shape index
SI =
0.25 pi
ai
SI equals 1 when the segment is square and increases without limit as segment shape becomes
more irregular.
- Fractal Dimension
FD =
2 ln(0.25 pi )
ln ai
A fractal dimension greater than 1 indicates a departure from Euclidean geometry, i.e. an increase
in shape complexity. FD approaches 1 for shapes with very simple perimeters such as circles or
squares, and approaches 2 for shapes with highly convoluted, plane-filling perimeters. The value
of the fractal dimension calculated for each segment separately is dependent upon segment size
and/or the units used.
A new image is produced for each segment index, where each pixel takes the value of the index of the
segment to which it belongs. These images are introduced separately into the classification as neochannels.
We selected these 4 indices since they are the simplest way to estimate shape and extent of patches.
Moreover, among the 11 indices documented in McGarigal and Marks (1994), only these 4 and those
related with the ‘core area’ concept (3 indices listed) can be applicable to the segmented images. The
201
Annexe 2
core area is defined as the area within a patch beyond some specified edge distance or buffer width.
The core area indices are mainly conceived to define buffer areas; however, their statistical
information is highly correlated with area and shape index.
There are empirical reasons to consider that these segment indices could contribute to land cover
discrimination. For instance, it is a common practise to observe in nature that forest patches usually
take more complex forms and larger dimensions than agricultural parcels; while particular humanmade infrastructures, such roads and airports, present thin and rectilinear structures. In this sense, a
large number of works based on patch-derived indices has been carrying out in the last decades by
landscape ecologists to characterise landscapes and fragmentation patterns, although this
morphometrical information was not used to enhance the reliability of land cover classifications.
Topography
The topographic effect produces radiometrically heterogeneous responses to the same land cover.
Topographic normalisation involves the modelling of illumination effects to retrieve the radiance
using digital terrain models (Colby, 1991; Pons and Solé-Sugrañes, 1994). However, the topographic
normalisation requires a Digital Elevation Model (DEM) with the same resolution of images and very
precise geometric correspondence, otherwise digital values can be strongly affected in crests and
valleys. For this reason, we attempt to avoid the topographic effect by including training areas with
different shading levels for the same land cover class, instead of performing a topographic
normalisation, and by using topographic features as neo-channels to discriminate between categories
more precisely. Such a procedure allowed the improvement of classification accuracy in Treitz and
Howarth (2000) and in Elumnoh and Shrestra (2000). We started with a topographical map of digitised
contours of Minorca at a 10-m contour interval (in UTM coordinates). A linear interpolation was
applied to the digitised contours to obtain a DEM at 30-m grid spacing. A digital elevation model of
Arize was used with 75 m of spatial resolution. It was geometrically rectified and resampled to the
coordinates and spatial resolution of the TM image of Arize (RMS = 0.63 pixels or 47.25 m, with 25
control points). From the digital elevation models we derived the slope, aspect and the illumination.
The illumination (cosψsn), also called shaded relief model (Hodgson and Galie 1999), is calculated, for
a Lambertian assumption, as the cosine angle between solar incident angle and the local surface
normal (Civco, 1989).
There are different ways in which these 4 topographic variables (altitude, slope, aspect and
illumination) can contribute to land cover discrimination. Altitude and aspect determine different
climate conditions that can stratify the vegetation types (see an example of the stratification by altitude
in Figure 3). Slope can also reveal which land cover will be found in certain areas since human
activities are more moderate in hilly areas than in flat ones. Illumination could serve to distinguish
those land covers of different spectral signatures, but which present similar radiometric values at
different orientations. Since the Arize site is a mountainous area, we expect that vegetation types could
be better discriminated by the topographic variables given their physiological and ecological
preferences for climate conditions, that is, their tolerance limits.
Classification accuracy
As measures of classification accuracy, we have used the producer’s accuracy (PA) and user’s
accuracy (UA) for each category (Congalton, 1991; Stehman, 1997). The producer’s accuracy for
cover type j (PAj) is the conditional probability that an area classified as category j by the reference
data is classified as category j by the map,
202
Annexe 2
PAj=pjj/p+j
The user’s accuracy for cover type i (PUi) is the conditional probability that an area classified as
category i by the map is classified as category i by the reference data.
PUi=pii/pi+
We give PA and UA in percentage units. These measurements are derived from the confusion matrix
(also called error matrix) which is created from the comparison between the classification and the
verification data (a set of training sites independent of that used for the classification process).
As overall accuracy measurements we have used the mean producer’s accuracy (mean of all PA), the
mean user’s accuracy (mean of all UA), and the Kappa coefficient of agreement (K) (Stehman 1997).
We tested the contribution of the introduction of neo-channels by means of the z statistic (Rosenfield
and Fitzpatrick-Lins 1986). The hypothesis testing allows us to compare the error matrix of the
classification reference (using only spectral bands) with that of the classification introducing a neochannel:
z=
Kˆ 1 − Kˆ 2
V ( Kˆ 1 ) + V ( Kˆ 2 )
where V(Ki) is the variance of K of the image classification i. If z>1.96, the difference between the two
error matrices is significant at the 95% of probability.
Estimates of PA, UA, and Kappa may be biased by the use of clustered pixels as verification training
sites, that is our case, instead of a random sampling design which avoid spatial autocorrelation effects
(Stehman, 2000). Fieldwork restrictions, however, obliged us to give greater importance to the sample
size than to the statistical indications of sampling design. The objective is to detect the change of
accuracy as a function of neo-channels.
Classification fusion
The classification of the same image using different data combination does not always assign the same
class to the same pixel because of the imprecision and the uncertainty which intervene during the
classification process. The different classifications are carried out separately; the best ones (according
to mean PA, UA and overall Kappa) are then conserved. The final classification is produced by means
of a fusion of these best classifications in order to reduce confusion between classes. Data fusion is the
combined use of heterogeneous images to improve decision-making. It is employed when it is not
possible to find a common metric to the different sources. Fusion is particularly interesting in the case
of imperfect data, i.e. uncertain, imprecise, incomplete, and thus, allows obtaining more reliable
information. Data fusion of Minorca and Arize classifications has been carried out in postclassification by combining the most accurate classes of the selected set of classifications. The
combination rules are evaluated by the interpreter according to the per-category PA and UA. If, after
fusion, certain classes remain confused, and therefore uncertain, those land covers will be grouped into
a higher-level thematic category.
4.3. Landscape characterisation by multi-level edge detection
Multi-level approach
We have developed a landscape characterisation approach based on multi-level image segmentation.
Each level of segmentation is superimposed to the final land cover classification. The number of
segments within each land cover is then computed at different levels (or thresholds) of segmentation.
203
Annexe 2
If a class is radiometrically heterogeneous, we expect to find a large number of segments within it. By
increasing the level of segmentation, the segments will be merged monotonically. The rate of segment
union is proposed to describe the internal complexity of each land cover. To this purpose, we have
developed a spatial index, the Relative Number of Segments (RNS), defined as the number of
segments (S) of the class i at the threshold L divided by the number of segments of the corresponding
class at the first threshold:
RNS i =
S L ,i
S1,i
where L = 1, 2, …, n
This normalised index allows comparisons between different land covers, while the rate of segment
union is not affected. Three types of decreasing functions can roughly describe this rate. The linear
function, RNSe=-aL+c, where RNSe is the estimation of RNS, a is the slope and c is the intercept; the
exponential function, RNSe=ce-αL, where α is the rate or percentage merged at each step; and the
power function, RNSe=cL-β, where β measures departure from linearity. The fit of the curves to those
functions is estimated by the Pearson product-moment correlation coefficient, considering the first n
levels where the greatest dynamics takes place (keeping at least 95% of total segments of the
landscape).
Note that at the lowest levels of segmentation the segments will be smaller than class patches, whereas
at the highest levels the segments will be larger than class patches. Beyond the level by which a
segment involves a patch, there will be only one segment accounted for this patch.
Landscape neutral models
Prior to the application of the RNS index to the test sites, we have simulated landscapes of a wide
range of spatial heterogeneity (while preserving the same values of standard deviation) to gain a better
understanding of the behaviour of RNS along the segmentation level (RNS spectrum). These models
will serve to delimit the expected behaviour of landscapes in nature concerning to RNS spectra. The
models start with a 512 x 512 pixel random landscape of 256 grey levels which simulates a
radiometric image without imposing spatial or proportional constraints (Figure 4a). This random
landscape represents the case of highest spatial heterogeneity that we associate with the notion of with
maximal entropy. A filter based on the median (of 7 x 7 pixels of window size) is applied to the input
random simulation. This filter simplifies the spatial structure of the random landscape producing a
textural effect of small regions (Figure 4b). The iteration of the filter produces a landscape with
homogeneous regions (Figure 4c). The number of iterations has been 1, 2, 5 and 10. The procedure has
implied a decrease of segment and class number. After each iteration, the values of the image have
been stretched from 0 to 255 levels to preserve the maximum contrast among the classes; thus the
RNS of different simulations are comparable. The reason to use such simple models is to highlight the
effect of spatially explicit heterogeneity on the RNS spectrum, while preserving standard deviation
values (spatially implicit heterogeneity).
The results of landscape neutral simulations are shown in Figure 5 and in Table 3. The RNS of the
initial random simulation constantly decreases when the segmentation threshold is higher and is
therefore, fitted to a linear function. The rate of segment union increases with the time of the iteration
of the filter, while standard deviation value remains constant. In the first and second iterations the
curves are fitted to exponential functions; from the fifth iteration RNS quickly takes a value close to
204
Annexe 2
zero (the curves are well fitted with a power function). Thus, when the rate of the RNS union
increases, the curves shift from a linear function to an exponential and finally to a power function. The
change of function type takes place through an increase in their coefficients (a in linear dynamics, α in
the exponential function and β in the power one), indicating that the type of function and the weight of
their coefficients are descriptors of the spatial structure of the landscapes. Thus, a RNS spectra fitted
to a linear function is indicative of highly heterogeneous landscapes; the fitting with a power function
will characterise highly homogeneous landscapes; exponential functions characterise much better
those landscapes with moderate heterogeneity. Two landscapes which follow the same function type
could be discriminated by their coefficients. Summarising, these models clearly show how those
landscapes with the same standard deviation values but different spatial autocorrelation can be
described by the RNS spectra.
Note that the models represent either a land cover or a landscape, depending on the level that we are
studying. Thus, the RNS spectrum computed for a unique class of a real landscape, it will informs us
about the spatial internal heterogeneity of this class, while if the object of the study is an entire
landscape, then the RNS spectrum will informs us about the overall spatial heterogeneity of this
landscape.
Application
We superimposed the land cover classifications of Minorca and Arize onto each one of the
segmentation levels to derive the RNS at land cover level and at landscape level. The dynamics of
RNS have been fitted to the decreasing functions and compared with the pattern observed in
simulations to characterise the heterogeneity.
Complementary landscape features
Two land cover indices, the Mean Patch Size (MPS) and the Index of Small and Convoluted Patches
(ISCP), have been calculated from the classifications in order to evaluate if shape and size of land
cover patches have an influence on or association with the RNS exponents. Given a classification, a
patch is defined as contiguous pixels of the same class, here only the 4 nearest-neighbours are
considered. MPS is the mean of patch areas of a land cover, in hectares. The index ISCP is defined as:
ISCP = 100
(P − C)
P
where P is the number of patches of a land cover and C is the number of core areas of the
corresponding land cover. We used an edge distance of one pixel (i.e. 30 m) to define the core area. In
the general case, P>C, then ISCP represents the percentage of patches too small and convoluted to
contain a core area within it (in our case, the minimum size of a square patch must be of 9 pixels to
contain a core area).
The characterisation of multi-level heterogeneity of land covers has been compared with the standard
deviation (SD) of each class, which is a measure of the grey level heterogeneity. The SD has been
calculated on the training site polygons of the near-infrared band (TM-4). The near-infrared band is
chosen in order to emphasise the heterogeneity of vegetation.
5. RESULTS
5.1. Contribution of neo-channels to the land cover classification
205
Annexe 2
The addition of textural bands does not significantly increase the mean producer’s accuracy and
overall kappa (Table 4, e.g. SD of TM-4 in Minorca increased by 1%), and some of them are
significantly reduced (e.g. SD of TM-2 in Minorca reduced by 2.2%). Nevertheless, the visual
inspection of the classification showed us that the use of SD of TM-4 (in Minorca) enhances the
contours and linear structures, particularly for the sandy and rocky habitats and urban areas. Given that
training sites of verification do not include edges, the measures of accuracy do not always reflect the
classification improvement (-2.4% for sandy and rocky habitats, and +3.3% for urban areas).
Among the segment-derived indices, ‘perimeter’ is the best neo-channel according to the mean
producer’s accuracy in the classification of Minorca (Table 5), although the visual analysis shows us
that only certain land covers are actually better classified (dwarf shrubs A and the wetlands with 100%
of PA, +12.1% and +2.2%, respectively). In the classification of Arize, the segment area index is the
best neo-channel concerning the mean producer’s accuracy (3.4% above the original classification, see
Table 6). As in the case of Minorca, the importance of this index is related to some of the classes:
snow, herbaceous rangeland, ferns, deciduous forest and sclerophyllous vegetation. The ‘perimeter’
and ‘fractal dimension’ produce gains of +2%. In both Minorca and Arize cases, the shape index does
not significantly enhance the kappa index.
Concerning topography, altitude and slope account for the best increase of the mean producer’s
accuracy of Minorca, although kappa is not statistically significant (a gain of +6.4% with respect to
spectral bands without lakes and sea classes, see Table 5). These variables allow the discrimination of
the irrigated land from the riparian vegetation, because of the steep slope of the latter. Some dwarf
shrub classes and the wild olive with holm oak present higher values of accuracy, however the PA is
higher than UA indicating that these classes are overestimated. The DEM introduces a spatial autocorrelation in the classification which must be prudently evaluated by the cartographer. The addition
of the illumination and aspect slightly decrease the mean producer’s accuracy; the topographic effect
does not seem to influence the image of Minorca because of its low relief surface.
The addition of the topographical variables (except for slope) in the classification of the Arize
significantly enhances the overall kappa index (Table 6). The altitude and illumination neo-channels
are more informative than slope and aspect. When the altitude and illumination are used together (a
gain of +5.7%), they allow the discrimination of snow, beech forest, herbaceous rangeland, ferns,
evergreen and mixed forest, deciduous forest, and water.
5.2. Classification fusion and class grouping
The results of the confusion matrices of the classification (summarised in the overall and per-category
accuracy measures in tables 5 & 6) allowed the selection of the best combinations, taking into account
a supervision of the map products by visual inspection of the interpreter.
For Minorca we selected four classifications to be combined. Next, we list those classes to be merged
corresponding to the selected classifications. Classification 1 is produced using the six spectral bands
and a textural neo-channel (standard deviation on the TM-4). This classification improves the island
contours (sandy and rocky habitats) and the urban areas. Classification 2 is produced using the six
spectral bands and two topographic neo-channels (altitude and slope). This classification allows the
discrimination of the irrigated land from the riparian vegetation, because of the steep slope of the last
206
Annexe 2
category. Classification 3 is produced using six spectral bands and one neo-channel (segment
perimeter). Dwarf shrubs A and wetlands are more clearly discriminated. Classification 4 is produced
using the six spectral bands; it is used to classify the rest of the classes.
The fusion of these four classifications only improves the overall accuracy by 1%, even though, as
mentioned before, visual criteria confirm the classification enhancement. As the final classification of
Minorca is not accurate enough we have grouped confused classes taking into account the confusion
matrix (see Table 7). The closed shrubland has remained a confused class (49.11% of omission error),
nevertheless, we retained this class because of its ecological importance since it constitutes one of the
climax vegetation formations.
We selected three classifications for mapping land covers of Arize. Classification 1 is produced using
five spectral bands with altitude and illumination; it allows the discrimination of snow, beech forest,
herbaceous rangeland, ferns, evergreen and mixed forest, deciduous forest, and water. Classification 2
is produced using five spectral bands; here cropland and pasture A is better classified and it substitutes
the deciduous forest in the first classification. Cropland and pasture B is better classified and
substitutes the sclerophyllous vegetation of the first classification. Classification 3 is produced using
five spectral bands and segment area index and here the urban areas category is preserved since in
classification 2 it was over-estimated. The intersection between the classification 2 and 3 for the
clouds allows us to avoid over-estimating on the cropland and pasture B. The gain of the fusion of
these three classifications is around 10% with respect to the use of the five spectral bands (Table 6).
5.3. Landscape characterisation
For RNS spectrum of Minorca land covers (Figure 6), water surfaces and the irrigated land are
extreme cases of spatial structure. While water surfaces follow a power curve which is indicative of a
highly homogeneous class, the irrigated land follows a linear function, followed by dwarf shrubs A
and by wetlands and riparian vegetation, which suggests a heterogeneous structure. Clouds, woodland
and arable land present a crossing of curves which suggests that their heterogeneity is dependent on
the contrast level; arable land appears to be more heterogeneous than woodland and clouds at fine
levels of detail, while being more homogeneous at coarser grain. The remaining classes have an
intermediate degree of heterogeneity. No transitions in the RNS spectrum of Minorca have been
observed.
Table 8 shows that irrigated land, dwarf shrubs A and wetlands and riparian vegetation have small
patches (0.18 ha equals two TM pixels). The association between linear function with low MPS and
with high ISCP indicates that highly fragmented classes determine linear functions. The comparison
between the spectrum of RNS and SD reveals that the standard deviation of only some classes is
associated with the rate of segment union (Table 8); this is the case in water surfaces, irrigated land
and wetlands and riparian vegetation.
For RNS spectrum of Arize land covers (Figure 7), water surfaces, clouds and urban areas have a
rather linear curve that is an indication of high heterogeneous classes. The clouds and the urban areas
have an abrupt change in the slope at around the 20th segmentation level; this transition could suggest
a hierarchical structure of these categories. The other classes have an exponential curve with different
coefficients. The urban areas and the snow present a curve crossing at around the 18th segmentation
207
Annexe 2
level, suggesting that urban areas are more heterogeneous than snow at fine contrast levels and more
homogeneous at coarser contrast levels.
As in the case of Minorca, the linear functions are associated with low MPS and with high ISCP
indicating that fragmented classes follow linear functions (Table 9). The comparison between the RNS
spectrum and SD reveals that the standard deviation is not directly associated with the rate of segment
union (Table 9). The unexpected high value of SD of snow could be explained by the training sites
including semi-snowed areas.
The comparison of the land covers of Minorca and Arize can be made only for comparable classes.
Woodland and beech and deciduous forest present a similar homogeneous pattern; and unproductive
ground and urban areas have a similar heterogeneous structure. On the other hand, the classes of water
surfaces and clouds show opposed degrees of heterogeneity in the two sites, although these classes are
not comparable since the extent and distribution are very different. Water surfaces of Arize, for
instance, include streams, and the internal heterogeneity of these very thin structures may be difficult
to characterise.
Figure 8 illustrates the RNS along the segmentation threshold at the landscape level for the two sites
and compared with a neutral model (filtered twice). The function type fitted to these curves is
exponential for both the Arize and Minorca sites and also for the neutral model, with similar
exponents (α=0.103 for Arize, α=0.093 for Minorca, α=0.119 for the neutral model). This indicates
that these landscapes are similarly heterogeneous, whatever the level of observation.
6. DISCUSSION AND CONCLUSIONS
6.1. Contribution of neo-channels to the land cover classification
The addition of textural channels improves contour edges and linear structures for some spectrally
confused classes which present differences on heterogeneity. However, this component is difficult to
assess by the ground truth which is sampled in the core of homogeneous regions, and hence, the gain
in terms of accuracy measurements is not very important. The visual criterion is, in this case, a better
way to assess the improvement of the classification accuracy than standard quantitative accuracy
measures.
The segment indices added as neo-channels distinguish those classes in which the patches are
statistically different in terms of extent (area and perimeter). This component and the regional
component derived from the segmentation allow an improvement in the discrimination of particular
classes. The shape index and fractal dimension would work better in cropland landscapes in order to
discriminate different cultures (for instance, irrigated crops in circular parcels such as maize in
Mediterranean regions against square parcels).
As expected, the topographical neo-channels introduce a significant improvement in the Arize
classification because of its marked relief. In such mountainous landscapes, the altitude and aspect
determines different climate conditions that stratify the vegetation types. For instance, beech forest is
established at higher altitude than deciduous forest, allowing the discrimination of these
radiometrically confused categories. The slope can also determine which land cover will be found in a
particular place since human activities are rarely present on steep slopes. Although the inclusion of
208
Annexe 2
training areas with different shading levels increases the intra-class variance and decreases the
between-class separability, as noted by Pons and Solé-Sugrañes (1994), the introduction of
illumination gives a significant improvement by avoiding the distortion of the topographic effect. The
slight improvement in the final classification of Minorca with the addition of topographic neochannels is due to its low relief surface.
The use of both segment indices and topographical neo-channels involve the statistical problems
derived from the usual unfit of the Gauss distribution function. In general, patch size follows a
decreasing function, power or exponential (Chust et al., 1999a). It can be preferable to use another
law, other than Gaussian, when the maximum likelihood classification algorithm is used (or eventually
Pearson system). Nevertheless, according to our preceding studies, the results with these systems
which fit better do not correspond to our forecasts, and so the maximum likelihood with a law of
Gauss gives similar results, mainly because of the calculation of the covariance matrix contained in the
Gauss multidimensional formula, which introduces the correlation between the various channels.
6.2. Landscape characterisation
The relative number of segments through the segmentation levels (RNS spectrum) discriminates the
spatial heterogeneity of land covers (of both Minorca and Arize test sites). On the other hand, at the
landscape level, Minorca is not clearly different from Arize in terms of RNS spectrum. The landscape
simulations have shown that function type and the value of their exponents can establish a typology of
land cover heterogeneity, delimiting the expected behaviour of the lands in nature. A linear spectrum
is indicative of heterogeneous classes; a power function characterise the homogeneous classes; and the
exponential functions characterise the moderately heterogeneous classes. For those land covers split
into very small and convoluted patches, fragmentation appears as the main cause of their overall
heterogeneity, making it difficult to discriminate these parameters. The test sites confirm some
expected control patterns, for instance, the sea surface is the most homogeneous category in terms of
RNS and SD. However, RNS and SD are not associated in some of the cases; this is reasonable given
that the RNS spectrum measures the spatial heterogeneity comparing adjacent regions and at different
levels of observation, while SD is a simple measure of the grey level variance of a set of unordered
pixels (non-spatially explicit).
The figures of RNS spectra show that, in most cases, the RNS of a class preserve the same
heterogeneity at different segmentation levels with respect to other classes, suggesting that a kind of
self-similarity property in spatial heterogeneity exists at different contrast levels. Nevertheless, the
RNS spectra of some classes intersect; in other words, their relative heterogeneity is dependent of the
contrast level. In Minorca, for instance, arable land appears to be more heterogeneous than woodland
at fine levels of detail, while it appears to be more homogeneous at coarser levels of detail. The
analysis of heterogeneity at different levels of observation is one of the main contributions of the RNS
spectra in respect with other heterogeneity indices. Thus, the proposed quantitative method describes
the landscape unit as a function of the organism’s perception, as suggested by Wiens (1976). Such a
multi-level perception of landscapes can be used in ecology to determine the patch mosaic grain at
which species are most sensitive (Chust et al., 1999b).
As mentioned above, the hierarchical theory of ecological systems predicts that there is no continuum
within the levels of organisation. On the contrary, the RNS spectra of most classes and of the two
landscapes do not show any transition, with the exception of clouds and urban areas of Arize, but these
209
Annexe 2
are not representative of the landscape. Two possible explanations for the wide absence of transitions
are suggested. The first one is that the landscapes of both Minorca and Arize present only one level of
organisation. The second possibility lays in a gradual shifting between scales of organisation in those
landscapes. Ongoing research linking both spatial scale and contrast resolution could contribute to the
analysis of the landscape pattern as a hierarchical structure.
ACKNOWLEDGEMENTS
We acknowledge Gilles Selleron (Université du Mirail, Toulouse, France) for providing the TM
images of Arize and an anonymous reviewer for its helpful comments.
REFERENCES
Allen, T..F..H., & Starr, T.B., 1982. Hierarchy: Perspectives for Ecological Complexity. Chicago, University of
Chicago Press.
Allen, T..F..H., 1998. The landscape “level” is dead: persuading the family to take it off the respirator. In
Ecological Scale, theory and applications, eds. D.L. Peterson and V.T. Parker. Columbia University Press, New
York, 615 pp.
Bolòs, O. de, Molinier, R. & Montserrat, P., 1970. Observations phytosociologiques dans l’île de Minorque.
Acta Geobotanica Barcinonensia, 5, 1-50.
Chust, G., Ducrot, D., Riera J. Ll.& Pretus, J. Ll., 1999a. Characterising human-modelled landscapes at a
stationary state: a case study of Minorca (Spain). Environmental Conservation 26 (4):322-331.
Chust, G., Ventura, D., Ducrot, D.& Pretus, J. Ll., 1999b. Scales and hierarchies of habitat fragmentation
affecting arthropod biodiversity, based on satellite data. Oral communication in the international congress on
“Habitat Loss: Ecological, Evolutionary and Genetic consequences”, Helsinki, Finland, 7-12 September 1999.
Civco, D.L., 1989. Topographic normalization of Landsat Thematic Mapper digital imagery. Photogrammetric
Engineering & Remote Sensing 55 (9):1303-1309.
Colby, J., 1991. Topographic normalization in rugged terrain. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing
57 (5):531-537.
Congalton, R. G., 1991. A review of assessing the accuracy of classification of remotely sensed data. Remote
Sensing of Environment 37:35-46.
Ducrot, D., Sassier, H., Mombo, J., Goze, S. & Planes, J.G., 1998. Contextual methods for multi-source land
cover classification with application to RADARSAT and SPOT data. In Proceedings of European Symposium on
Remote Sensing, Image and Signal Processing for Remote Sensing, Vol. SPIE 3500, Barcelona, Spain, 21-25
September 1998.
Elumnoh, A. & Shrestha, R., 2000. Application of DEM data to Landsat image classification: evaluation in a
tropical wet-dry landscape of Thailand. Photogrammetric Engineering and Remote Sensing 66(3):297-304.
Fjørtoft, R., 1999. Segmentation d’images radar par détection de contours. Ph.D. thesis at the Institut National
Polytechnique de Toulouse, France, 196 pp.
García-Manteca, P., Felicisimo, A. M.& Marquinez, J., 1991. Efectos de la conversión de los valores digitales a
valores de la radiancia sobre la classificación de la vegetación y usos del suelo en las imágenes LANDSAT.
Teledetección y Medio Ambiente, IV Reunión Científica Asociación Española de Teledetección, Sevilla, Spain.
Gardner, R. H., 1998. Pattern, process, and the analysis of spatial scales. In Ecological Scale, theory and
applications, eds. D.L. Peterson and V.T. Parker. Columbia University Press, New York, 615 pp.
210
Annexe 2
Gardner R.H. & O’Neill, R.V., 1991. Pattern, Process and Predictability: the Use of Neutral Models for
Landscape Analysis. In Quantitative Methods in Landscape Ecology, eds. Turner, M.G. & R.H. Gardner.
Ecological Studies 82, 307 pp.
Gong, P., Marceau, D.J. & Howarth, P.J., 1992. A Comparison of Spatial Feature Extraction Algorithms for
Land-Use Classification with SPOT HRV Data. Remote Sensing of Environment 40:137-151.
Haralick, R.M., Shanmugan, K.S.& Dinstein, I., 1973. Textural features for image classification. IEEE
Transactions on Systems, Man, and Cybernetics 3:610-21.
Hodgson, M. E. & Galie, G. L., 1999. A cartographic modeling approach for surface orientation-related
applications. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 65(1):85-95.
Hsu, S., 1978. Texture-tone analysis for automated landuse mapping. Photogrammetric Engineering & Remote
Sensing 44(11):1393-1404.
Karathanassi, V., Iossifidis, Ch. & Rokos, D., 2000. A texture-based classification method for classifying built
areas according to their density. International Journal of Remote Sensing 21(9):1807-1823.
Kolasa, J & Waltho, N., 1998. A hierarchical view of habitat and its relationship to species abundance. In
Ecological Scale, theory and applications, eds. D.L. Peterson and V.T. Parker. Columbia University Press, New
York, 615 pp.
Kotliar, N.B. & Wiens, J.A., 1990. Multiple scales of patchiness and patch structure: a hierarchical framework
for the study of heterogeneity. Oikos 59:253-260.
Krummel, J.R., Gardner, R.H., Sugihara, G., O’Neill, R.V. & Coleman, P.R., 1987. Landscape patterns in a
disturbed environment. Oikos 48:321-324.
Lemaréchal, C., Fjørtoft, R., Marthon, P., Cubero-Castan, E., 1998. Comments on `Geodesic saliency of
watershed contours and hierarchical segmentation'. IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine
Intelligence 20 (7):762-763.
Lobo, A., 1997. Image segmentation and discriminant analysis for the identification of land cover units in
ecology. IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing 35(5):1136-1145.
McGarigal, K. & Marks, B.J., 1994. Fragstats: Spatial pattern analysis program for quantifying landscape
structure.
Médail, F & Quézel, P., 1997. Hot-spot analysis for conservation of plant biodiversity in the Mediterranean
basin. Annals of the Missouri Botanical Garden 84:112-127.
Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier,C.G., da Fonseca, G.A.B., & Kent, J., 2000. Biodiversity hotspots for
conservation priorities. Nature 403:853-858.
O'Neill, R.V., Turner, S.J., Cullinan, V.I, Coffin, D.P., Cook, T., Conley, W., Brunt, J., Thomas, J.M., Conley,
M.R. & Gosz, J., 1991. Multiple landscape scales: An intersite comparison. Landscape Ecology 5(3):137 144.
Pons, X & Solé-Sugrañes, Ll., 1994. A simple radiometric correction model to improve automatic mapping of
vegetation from multispectral satellite data. Remote Sensing of Environment 48:191-204.
Rosenfield, G.H. & Fitzpatrick-Lins, K., 1986. A coefficient of agreement as a measure of thematic
classification accuracy. Photogrammetric Engineering and Remote Sensing 52(2):223-227.
Shen, J. and Castan, S., 1992. An optimal linear operator for step edge detection, CVGIP. Graphics Models and
Image Processing 54(2):112-133.
Stehman, S. V., 1997. Selecting and interpreting measures of thematic classification accuracy. Remote Sensing of
Environment 62:77-89.
Stehman, S. V., 2000. Practical implications of design-based sampling inference for thematic map accuracy
assessment. Remote Sensing of Environment 72:35-45.
211
Annexe 2
Treitz, P. & Howarth, P., 2000. Integrating spectral, spatial, and terrain variables for forest ecosystem
classification. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 66 (3):305-317.
Turner, M. G., O’Neill, R. V., Gardner, R. H. & Milne, B. T., 1989. Effects of changing spatial scale on the
analysis of landscape pattern. Landscape Ecology 3(3/4):153-162.
Turner, M.G. & Gardner, R.H., 1991. Quantitative Methods in Landscape Ecology. Ecological Studies 82, New
York, 307 pp.
Urban, D.L., O’Neill, R.V. & Shugart Jr., H.H., 1987. Landscape ecology: A hierarchical perpective can help
scientist understand spatial patterns. BioScience 37:119-127.
Weska, J. C., Dyer, R. & Rosenfeld, A., 1976. A comparative study of texture measures for terrain classification.
IEEE Transactions on Systems, Man, and Cybernetics 6(4):269-285.
Vincent, L. & Soille, P., 1991. Watersheds in digital spaces: An efficient algorithm based on immersion
simulations. IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine Intelligence 13(6):583-598.
Wiens, J. A., 1976. Population response to patchy environment. Annual Review of Ecology and Systematics 7:81129.
Wiens, J. A., 1989. Spatial scaling in ecology. Functional Ecology 3:385-397.
Wiens, J. A. & Milne, B. T., 1989. Scaling of landscapes in landscape ecology, or, landscape ecology from a
beetle’s perspective. Landscape Ecology 3:87-96.
Woodcock, C. E. & Strahler, A. H., 1987. The factor of scale in remote sensing. Remote Sensing of Environment
21:311-332.
212
Annexe 2
Table 1. Land cover categories of Minorca.
Land cover category
Open shrubland
Dwarf shrubs A
Dwarf shrubs B
Dwarf shrubs C
Ampelodesmos
Dwarf shrubs D
Dwarf shrubs E
Dwarf shrubs with pines
Sandy and rocky habitats
Wild olive
Wild olive with pines
Wild olive with holm oak
Pine wood
Pine and holm oak wood
Holm oak wood
Lakes
Sea
Arable land
Irrigated land
Riparian vegetation
Wetlands
Urban areas
Clouds
TOTAL
Number of Number of Number of
Description
subpoints to
points to
categories
classify
validate
1
264
214 Late fallow land (10-40% plant cover), Pistacia lentiscus, Olea europaea, Juniperus
phoenicea
1
247
259 Littoral dwarf shrubs (40-90% plant cover, <1 m height), P. lentiscus and Phyllirea
angustifolia
1
193
193 Littoral dwarf shrubs (40-90% plant cover, <1 m height); P. lentiscus, P. angustifolia and J.
Phoenicea
1
37
37 Littoral dwarf shrubs (40-90% plant cover, <1 m height); P. lentiscus, P. angustifolia and
Ampelodesmos mauritanica
1
87
228 Herbaceous land of A. mauritanica with Cistus sp. or P. angustifolia (40-90% plant cover)
1
69
38 Dwarf shrubs (40-90% plant cover, <1 m height), Erica arborea and P. angustifolia
1
194
118 Littoral dwarf shrubs (40-90% plant cover, <1 m height), P. angustifolia, Cistus sp.
1
122
85 Dwarf shrubs with scattered pines
3
193
281 Sand and rocky habitats on the coast
1
156
168 Shrubland formation (>90% plant cover, 1-3 m height), O. europaea
1
38
29 Shrubland or wood formation (>90% plant cover, >1 m height); O. europaea and Pinus
halepensis
1
178
115 Shrubland or wood formation (>90% plant cover, >1 m height); O. europaea and Quercus
ilex
1
342
523 Woodland of P. halepensis (>90% plant cover)
1
325
276 Woodland of P. halepensis and Q. ilex (>90% plant cover)
1
247
187 Woodland of Q. Ilex (>90% plant cover)
1
194
177 Continental water surfaces
3
47749
32927 Marine water surfaces
3
846
858 Non-irrigated agricultural land and early fallow land
1
152
125 Irrigated land (maize)
1
121
134 Vegetation of the bottom of valley (shrubby and grassy formations in semi-wet areas, fruitlofts)
1
102
95 Wetlands (Phragmites australis)
3
239
330 Tarred surfaces, continuous and discontinuous urban areas, quarry
2
388
273 Clouds and cloud shades
32
52483
37670
213
Annexe 2
Table 2. Land cover categories of Arize.
Land cover category
Number of
subcategories
Urban areas
2
Snow
2
Beech forest
2
Cropland and pasture A
1
Cropland and pasture B
1
Herbaceous rangeland
3
Ferns
2
Evergreen and mixed forest
4
Deciduous forest
3
Water
Sclerophyllous Vegetation
Clouds
TOTAL
Number of
points to
classify
175
329
2646
74
321
157
295
1118
2478
Number of
points to
validate
267
305
1664
101
165
115
188
991
1387
2
2
243
449
194
278
2
26
289
8574
519
6174
Description
Continuous and discontinuous urban areas
Forest of Fagus sylvatica
Cropland and pasture
Cropland and pasture, grounds plowed at the time
Meadows of high mountain
Shrubby and/or herbaceous vegetation, mainly fern (Pteridium aquilinum)
Plantations of conifers and mixed forest (coniferous and beech)
Deciduous forests (oaks, chestnut, black locust) with a shrubby layer, or deciduous
forest on calcareous ground
Lakes and streams
Shrubby sclerophyllous Vegetation on calcareous ground (plant cover variable,
lower than 80%), scattered holm oaks
Clouds and cloud shades
214
Annexe 2
Table 3. Fit of the curves (RNS-segmentation level) corresponding to the landscape
simulations. SD is the standard deviation.
Neutral model
Random simulation
Iteration 1
Iteration 2
Iteration 5
Iteration 10
Function (Coefficient)
Linear (a=0.024)
Exponential (α=0.055)
Exponential (α=0.119)
Power (β=1.206)
Power (β=1.227)
r2
0.99
0.99
0.96
0.99
0.99
SD
73.63
73.59
73.56
73.59
73.64
Table 4. Overall accuracy measures of classification with only spectral bands and adding the
standard deviation of each band (window size: 3 x 3 pixels). TM: spectral bands of Thematic Mapper.
Bold z values refer to significant overall Kappa (K) measures.
Study site Accuracy
measure
Mean PA
Minorca Overall K
z
Mean PA
Arize
Overall K
z
TM
69.28
0.850
80.08
0.749
TM +
TM +
TM +
TM +
TM +
TM +
SD(TM1) SD(TM2) SD(TM3) SD(TM4) SD(TM5) SD(TM7)
67.22
67.08
67.48
70.22
67.92
68.79
0.839
0.843
0.839
0.854
0.835
0.843
1.727
1.000
1.691
2.439
2.439
3.675
80.63
79.58
79.75
80.01
78.48
0.752
0.749
0.744
0.752
0.744
0.169
0.048
0.355
0.167
0.352
215
Annexe 2
Table 5. Producer’s accuracy (PA) of classification of Minorca with only spectral bands, adding the segment indices derived from the segmentation (area, perimeter,
shape index and fractal dimension), and adding the topographical variables (altitude, slope, aspect and illumination). The mean of PA of SB without lakes and sea is
66.45 %. TM: spectral bands of Thematic Mapper (1,2,3,4,5,7). Bold z values refer to significant overall Kappa (K) measures.
Land cover category
Open shrubland
Dwarf shrubs A
Dwarf shrubs B
Dwarf shrubs C
Ampelodesmos
Dwarf shrubs D
Dwarf shrubs E
Dwarf shrubs with pines
Sandy and rocky habitats
Wild olive
Wild olive with pines
Wild olive with holm oak
Pine wood
Pine and holm oak wood
Holm oak wood
Lakes
Sea
Arable land
Irrigated land
Riparian vegetation
Wetlands
Urban areas
Clouds
MEAN
Overall Kappa
z
TM
72.86
87.94
45.79
78.12
50.88
40.00
55.75
55.42
87.96
17.07
52.00
66.96
61.40
26.47
48.91
96.59
99.71
99.18
91.20
74.05
97.83
86.11
99.63
69.21
0.850
(0.669)*
TM +
Area
TM +
Perimeter
92.92
100.00
77.25
100.00
70.80
0.00
87.07
0.00
67.27
47.56
70.37
93.86
45.51
20.51
36.61
90.91
99.97
98.59
90.40
35.11
100.00
91.64
99.26
70.24
0.861
91.08
100.00
72.25
100.00
96.48
0.00
91.30
0.00
71.01
34.76
70.37
94.74
49.71
28.41
37.70
91.95
99.96
98.82
88.80
50.00
100.00
90.46
99.26
72.05
0.873
TM +
Shape
index
92.06
100.00
76.04
100.00
69.74
0.00
84.35
0.00
71.90
30.06
70.37
26.32
51.16
9.19
28.89
90.91
99.96
98.12
85.60
68.46
100.00
87.73
99.26
66.96
0.850
2.686
5.424
0.027
TM +
Fractal
dimension
90.19
100.00
93.16
94.44
71.68
0.00
54.70
0.00
69.31
23.03
57.69
50.88
55.58
33.21
38.59
88.51
99.77
98.59
84.80
91.73
100.00
90.77
98.52
68.92
0.860
2.379
*whithout lakes and sea.
216
TM +
Altitude
TM +
Slope
TM +
Aspect
TM +
TM +
Illumination Altitude +
Slope
76.30
77.99
79.69
85.21
37.37
66.84
40.62
69.44
46.67
74.34
35.29
20.00
61.21
58.62
38.10
72.29
82.61
87.00
23.31
47.85
50.00
59.26
58.93
89.57
65.44
67.38
51.30
41.97
35.33
45.60
Fusion
76.53
81.25
58.73
87.88
74.78
15.62
68.70
72.50
91.01
26.22
64.29
79.65
57.00
45.22
45.41
78.47
81.96
52.11
48.39
49.12
39.39
59.82
50.59
84.78
24.24
56.00
77.19
62.72
31.25
58.79
78.77
87.94
45.55
34.38
38.94
59.38
43.36
60.00
85.56
29.19
48.15
82.61
63.33
34.81
50.28
97.42
89.60
91.54
100.00
89.30
90.35
71.57
0.737
97.88
98.40
78.95
100.00
85.02
90.35
66.92
0.707
99.06
88.80
71.97
94.62
81.37
91.23
65.20
0.697
98.00
96.00
67.42
97.85
89.13
96.49
63.19
0.691
97.06
93.60
93.94
100.00
91.41
90.35
72.84
0.761
72.86
100.00
45.79
78.12
50.88
40.00
55.75
55.42
87.36
17.07
52.00
66.96
61.40
26.47
48.91
96.59
99.71
99.18
94.40
80.92
100.00
87.54
98.89
70.27
0.856
0.613
0.334
0.239
0.196
0.856
1.279
Annexe 2
Table 6. Producer’s accuracy of classification of Arize with only spectral bands, adding the segment indices derived from the segmentation (area, perimeter, shape
index and fractal dimension), and adding the topographical variables (altitude, slope and illumination). TM: spectral bands of Thematic Mapper (2,3,4,5,7). Bold z
values refer to significant overall Kappa (K) measures.
Land cover category
Urban areas
Snow
Beech forest
Cropland and pasture A
Cropland and pasture B
Herbaceous rangeland
Ferns
Evergreen and mixed forest
Deciduous forest
Water
Sclerophyllous Vegetation
Clouds
MEAN
Overall Kappa
z
TM
TM +
Area
TM +
Perimeter
80.53
60.40
78.91
60.22
96.93
87.16
74.72
94.89
66.93
100.00
80.22
80.00
80.08
0.749
80.99
70.00
80.34
47.92
96.93
91.15
89.44
95.69
80.28
100.00
87.45
81.85
83.50
0.804
4.084
81.61
68.77
74.44
39.58
96.93
97.30
86.81
95.35
81.58
100.00
87.45
76.67
82.21
0.781
2.257
TM +
Shape
index
79.69
63.46
77.01
30.85
95.71
92.92
71.51
93.67
81.15
100.00
81.39
81.52
79.07
0.774
1.756
TM +
Fractal
dimension
80.15
62.58
77.68
54.17
95.71
90.27
91.76
93.56
78.40
100.00
81.09
82.35
82.31
0.781
2.284
217
TM +
Altitude
10.65
100.00
73.52
74.49
93.29
100.00
98.37
92.38
88.84
100.00
98.56
88.65
84.90
0.805
4.139
TM +
Slope
TM +
Aspect
72.35
77.48
77.89
85.42
94.51
85.96
74.44
92.79
72.30
100.00
97.05
72.16
83.53
0.766
1.208
75.57
62.33
83.26
71.58
95.71
90.09
79.23
93.39
75.40
100.00
82.59
80.94
82.51
0.788
2.808
TM +
TM +
Illumination Altitude +
Illumination
77.95
11.07
71.72
100.00
77.08
77.86
81.25
73.47
95.12
99.39
87.27
94.69
93.30
98.36
93.49
92.71
78.24
95.36
100.00
100.00
91.51
100.00
82.75
86.72
85.81
85.80
0.795
0.836
3.359
6.821
Fusion
80.15
100.00
77.70
81.19
98.18
94.78
96.81
92.84
93.22
100.00
92.09
74.37
90.11
0.849
8.056
Annexe 2
Table 7. Table of grouping classes of Minorca. PA: producer’s accuracy.
New category
Woodland
Closed shrubland
Dwarf shrubs (A)
Dwarf shrubs (others)
Early succession
Arable land
Irrigated land
Wetlands and riparian vegetation
Unproductive ground
Sea water and coastal lagoon
Clouds
MEAN
Thematic categories
Pine wood, holm oak wood, pine and holm oak wood,
wild olive with pine
Wild olive, wild olive with holm oak
Dwarf shrubs A
Dwarf shrubs B,C,D,E and dwarf shrubs with pines
Open shrubland, Ampelodesmos
Wetlands, riparian vegetation
Urban areas, sandy and rocky habitats
Lakes and sea
PA
82.50
50.89
100.00
77.73
86.79
98.72
94.40
92.89
96.89
99.85
98.90
89.05
Table 8. Spatial indices of land covers of Minorca. Fit of the curves (RNS-segmentation level)
corresponding to the land cover categories of Minorca, r2>0.98. SD is the mean of standard deviation
of all sub-classes in TM-4, taking only the training site polygons. MPS: Mean Patch Size; ISCP: Index
of Small and Convoluted Patches.
Land cover category
Woodland
Closed shrubland
Dwarf shrubs (A)
Dwarf shrubs (others)
Early succession
Arable land
Irrigated land
Wetlands and riparian vegetation
Unproductive ground
Sea water and coastal lagoon
Clouds
MEAN
MPS (ha)
2.79
0.53
0.23
0.60
0.80
2.93
0.18
0.23
0.73
123.59
1.78
12.22
ISCP
60.45
86.69
98.24
82.37
75.98
48.72
97.76
96.93
83.02
45.69
79.91
77.80
Function (Parameter)
Exponential (α=0.077)
Exponential (α=0.091)
Linear (a=0.023)
Exponential (α=0.089)
Exponential (α=0.093)
Exponential (α=0.096)
Linear (a=0.024)
Linear (a=0.025)
Exponential (α=0.066)
Power (β=1.374)
Exponential (α=0.067)
SD
3.80
3.98
3.23
2.41
2.14
3.59
12.00
7.71
9.39
1.87
8.64
5.34
Table 9. Spatial indices of land covers of Arize. Fit of the curves (RNS-segmentation level)
corresponding to the land cover categories, r2>0.97. SD is the mean of standard deviation of all subclasses in TM-4, taking only the training site polygons. ISCP is the index of small and convoluted
patches.
Land cover category
Urban areas
Snow
Beech forest
Cropland and pasture A
Cropland and pasture B
Herbaceous rangeland
Ferns
Evergreen and mixed forest
Deciduous forest
Water
Sclerophyllous Vegetation
Clouds
MEAN
Mean patch
size (ha)
0.33
2.84
4.13
0.53
1.56
1.23
1.17
1.08
4.62
0.66
0.84
0.29
1.61
218
ISCP
Function (Parameter)
SD
93.62
80.36
60.91
84.59
56.58
68.42
72.00
79.14
47.75
89.12
74.87
95.00
75.19
Linear (a=0.024)
Exponential (α=0.042)
Exponential (α=0.167)
Exponential (α=0.099)
Exponential (α=0.070)
Exponential (α=0.111)
Exponential (α=0.139)
Exponential (α=0.102)
Exponential (α=0.121)
Linear (a=0.017)
Exponential (α=0.097)
Linear (a=0.022)
6.80
25.61
12.16
11.70
8.79
2.92
9.12
7.78
11.44
4.99
8.89
8.36
9.88
Annexe 2
North
·
France
Arize
Minorca
·
Spain
Mediterranean
Sea
Figure 1. Study areas.
(a)
(b)
Figure 2. A detail of the image of Arize (red band, TM-3) segmented with an edge detection threshold
of a) 15 and b) 28.
219
Annexe 2
2500
Altitude (m)
2000
1500
1000
500
0
d
an
el
ng
ra
ow
s
.
Sn
ou
.f
m
ce
d
ba
an
er
H
n
ee
gr
er
st
Ev
re
fo
h
ec
Be
st
s
re
rn
fo
Fe
us
v.
uo
s
id
u
ec
lo
D
yl
A
ph
p.
ro
d
le
an
Sc
d
B
an
p.
pl
d
ro
an
C
d
an
pl
s
ro
C
ea
ar
an
rb
U
er
at
W
Figure 3. The altitude ranges for each class of Arize. The boxplot illustrates the median (central line),
the dispersion values (fine lines), and boxes refer to the interquartile range (50%). p.:
pasture; v. : vegetation; m. f. : mixed forest.
(a)
(b)
(c)
Figure 4. Landscape neutral models at different heterogeneity degree: a) departure simulation,
random landscape of 256 grey levels; b) first iteration of median filter (window 7 x 7) over
the departure simulation; and c) 10th iteration of median filter (window 7 x 7).
220
Annexe 2
1.0
0.9
0.8
0.7
RNS
Random simulation
0.6
Iteration 1
0.5
Iteration 2
0.4
Iteration 5
Iteration 10
0.3
0.2
0.1
0.0
0
5
10
15
20
Segmentation level
Figure 5. Relative Number of Segments (RNS) against the threshold (RNS spectrum) corresponding to
the landscape neutral simulations produced by applying the median filter to the random
landscape of 256 grey levels. The value indicated for the iteration refers to the nth
application of the filter.
Woodland
Dwarf shrubs (A)
Early succession
Irrigated land
Unproductive ground
Clouds
Closed shrubland
Dwarf shrubs (others)
Arable land
Wetlands and riparian vegetation
Sea water and coastal lagoon
1
0
..9
8.00
0
0
0
.7
50
6
0
0
0...4
30
0
0
1
2
0.00
0
0
5
10
15
0 il
S e2 u
25
30
35
40
1.00
0.90
0.80
0.70
RNS
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
0
5
10
15
20
25
Segmentation level
Figure 6. RNS spectrum for land cover categories of Minorca.
221
30
35
40
Annexe 2
1
.00
0
..9
8
0
0
7
0
0
5
6
0...3
40
0
0
0
0
.2
1
0.00
0
0
Urban areas
Beech forest
Cropland and pasture B
Ferns
Deciduous forest
Sclerophyllous Vegetation
5
10
15
0 il
S e2 u
25
30
Snow
Cropland and pasture A
Herbaceous rangeland
Evergreen and mixed forest
Water
Clouds
35
40
1.00
0.90
0.80
0.70
RNS
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Segmentation level
Figure 7. RNS spectrum for land cover categories of Arize.
Minorca
Arize
Landscape simulation (iteration 2)
1.0
RNS
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
10
20
30
40
Segmentation level
Figure 8. RNS spectrum at landscape level compared with a neutral model at 2nd iteration of median
filter. Sea surfaces of Minorca have not been taken into account.
222
Annexe 3
224
Annexe 3
225
Annexe 3
226
Annexe 3
227
Figure 2. Changes in NDVI during the period 1984-92 using the difference method. We considered that change took place with a threshold probability of 0.10.
Water surfaces and clouds were not included in the analysis. We perfomed a filtering of this change map to eliminate only the isolated pixels. Contiguous pixels
of the same category constituted patches.
Annexe 3
228
Annexe 3
229
Annexe 3
230
Annexe 3
231
Annexe 3
232
Annexe 3
233
Annexe 4
Spatio-temporal analysis for characterizing the landscape of the
Biosphere reserve of Menorca (Spain) using remote sensing data
Guillem Chusta,b,c, Danielle Ducrota and Joan Ll. Pretusb
a
b
Centre d’Etudes spatiales de la BIOsphère (CNES-CNRS-UPS)
18, Avenue Edouard Belin; 31055 Toulouse Cedex, FRANCE
Departament d’Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona
Diagonal 645, 08028 Barcelona, SPAIN
c
Institut d’Estudis Espacials de Catalunya
Edif. Nexus, Gran Capità 2-4, Barcelona, SPAIN
ABSTRACT
Optical images from the Biosphere reserve of Menorca (Spain) are processed to analyze the spatial pattern of the
landscape and to determine whether the spatial configuration influences its dynamics. Indices of the landscape
pattern are calculated to describe patch shape and interactions among land covers. The descriptors are computed
at a patch level: the number and the edge of the patches, and its shape complexity using the fractal dimension;
and at a class level: the heterogeneity index, the largest patch index and the probability of adjacency among
classes. We use neutral models to compare the results of real landscapes with those generated by simulation.
Two kinds of neutral models are performed: random landscapes and landscapes with contagion. Moreover, a
Bayesian approach, reveals how the spatial pattern influences the land cover dynamics. We estimate the
probability of change from the class i to the class j in a time step, conditioned to the state of its 4 nearest
neighbors. This kind of analysis is represented in a three dimensional matrix we termed spatio-temporal matrix.
In the case of Menorca, and during the 1984-1992 period, we can conclude that land cover changes are not
strictly Markovian, the change of state of a cell is not simply a function of its current state but it is influenced by
surrounding cells.
Keywords: pattern analysis, neutral models, heterogeneity, landscape ecology, segmentation, Bayesian
probability
1. INTRODUCTION
The patterns of landscape development in time and space result from complex interactions of physical,
biological and social forces12. Landscape ecology emerges as a discipline which studies the reciprocal effects of
spatial pattern on ecological processes. Increasing emphasis has been pointed out in the analysis of spatial
pattern6,4, the changes of landscape patterns along time12, and the development of spatial models1. However, few
studies exist attempting to empirically measure the influence of spatial pattern in its dynamics. Turner11 stated
that land use changes are not strictly Markovian, the change of state of a cell is not simply a function of its
current state but it is influenced by surrounding cells. The objective of this paper is to propose a method to
quantify that statement and to test it using remote sensing data from Menorca.
In order to achieve the objective, we have firstly described the spatial configuration of the landscape. The
characterization of the landscape has been carried out at different levels of organization, as well as different
spatial indices have been measured. The discrimination of thematic data has been done in terms of patch
configuration and heterogeneity. Those parameters are calculated from classifications and a segmentation of TM
images. We use neutral models to compare the spatial patterns of real landscapes with those expected by
stochastic simulation. Finally, a Bayesian approach attempts to study how the spatial pattern influence the land
cover dynamics. We estimate the probability of transition among land covers during the 1984-1992 period,
conditioned to the state of the nearest neighbors. That Bayesian probability is represented in a three dimensional
matrix and compared with that of expected in transitions probability.
Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems,
and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223.
235
Annexe 4
2. MATERIALS AND STUDY AREA
Two optical images of Menorca are used, based on those acquired on 14th of July in 1984 and 20th of July in
1992 by Landsat Thematic Mapper (TM). Land cover data was previously derived by means of a supervised
classification2 into 7 categories: shrubland (open and closed shrubland), woodland (holm oak and pine),
agricultural land (non irrigated agriculture and pasture), irrigated land, unproductive ground (urban areas, bare
ground and rocky habitats), water surfaces and clouds. The classification was performed using the minimum
distance to means procedure.
Biosphere Reserve of the island of Menorca is a well-conserved rural and natural landscape that still preserves a
large number of endemic species. Located in Western Mediterranean, it has a surface of roughly 700 Km2. At
present, most part of the island surface is covered by pastures and agricultural land surrounded by semi-natural
vegetation and scattered house-farming, constituting one of the typically rural system of the Mediterranean
landscape.
3. METHODS
3.1 SEGMENTATION, SPATIAL PATTERN AND NEUTRAL MODELS
A segmentation of the scene has been carried out to study the heterogeneity of land covers. Segmentation is a
common method in image pre-processing for classification purposes. It is based on the edge detection originated
by abrupt changes in intensity or texture. The optimal edge detector developed by Shen and Castan10 has been
applied to the TM image. The segmentations are obtained from the edge strength map by the watershed
algorithm14, which is a method that gives closed, skeleton boundaries defining regions (parcels). This method
permits to create up to 50 levels of segmentation (see figure 1), where a level of segmentation corresponds to the
threshold applied to the basin dynamics6. Each one of the levels of segmentation is superimposed to the
classification in order to calculate the number of parcels found in each land cover. If a class is radiometrically
heterogeneous and fragmented over the space, it is expected to find a large number of parcels. Thus, we define
an index of heterogeneity (HI) as follows:
HI i =
Ni / Nt
100 * p i
where Ni is the parcels found in the land cover i, Nt is the total number of parcels and pi is the proportion of the
class i. An index value close to zero means that the category is homogeneous, higher values indicate that the
category is heterogeneous. The heterogeneity index is analyzed for the first 40 levels of segmentation to detect
which land cover is more homogeneous and at which degree of radiometric variation. The procedure is applied
to overall scene including water surfaces and clouds. These categories do not have ecological importance but
they allow us to interpret better the behavior of the indices along the edge detection threshold.
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and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223.
236
Annexe 4
Figure 1. Portion of the scene image (band 2 TM) segmented with an edge detection threshold of 20.
The supervised classification is used to derive spatial information related with the shape and distribution of
patches. A patch is the group of contiguous pixels that belongs to the same category. The pattern analysis allows
to discriminate the different configuration of each land cover and the interactions among them. We have selected
the following levels and spatial indices to characterize the landscape: 1) at patch level (patch density, edge
density and fractal dimension), and 2) at class level (largest patch index, adjacency matrix and spatial Kappa
index). Patch density (PD) equals to the number of patches divided by the total landscape area. Edge density
(ED) equals the sum of the lengths of all edge segments divided by the total landscape area. Fractal dimension
(FD) is used here as a patch shape index8, and it is calculated by the Area-perimeter method5. Largest patch
index (LPI) equals the percent of the landscape that the largest patch comprises9. The adjacency matrix Q3 is a
matrix whose elements Qij are the probabilities that class i is adjacent to a site of class j, and with the rows
summing 1.0. We calculate the Q matrix for the 4 nearest neighbors, so that the measure is directionindependent. Spatial Kappa index2 (ksp) measures the relative adjacency between two categories and it is
calculated from the adjacency matrix according to:
k sp (i) =
(Q ii − p i )
(1 − p i )
As most of spatial indices are strongly dependent on class proportion p and of contagion3, we use neutral models
to compare the results of observation with those generated by simulation. To clarify the use of neutral models,
suppose that we want to test whether individual plants are randomly distributed in space, the Poisson distribution
would serve as a neutral model to test the statistical departure from random. In our case, we want to compare the
values of spatial indices obtained in real landscapes with those obtained in neutral models, where p and ksp are
the parameters of the simulation. Two kinds of neutral models are performed simulating two-class landscapes: a)
Random landscapes, with a rang of proportions from 0.01 to 0.70 (see figure 2a), and b) Landscapes with
contagion presenting proportion and spatial Kappa values equal to those found in the classification (see figure
2b). Simple landscapes with contagion can be generated by using the adjacency matrix Q. Suppose a two-class
landscape, given values of Q11 and p, a stable landscape distribution will be produced3 if Q22 is equal to (1 - 2p
+ pQ11)/(1 - p); or, in terms of spatial Kappa, if Q22 is equal to (1 + p(ksp - 1)).
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237
Annexe 4
a)
b)
Figure 2. Neutral models of landscapes. a) Random model simulating a landscape
with p=0.30 and ksp=0.0. b) Model of landscape with contagion with p=0.30 and
ksp=0.6.
3.2 SPATIO-TEMPORAL MATRIX
Our purpose is to propose a method to quantify the influence of spatial pattern to the land cover dynamics.
Firstly, a transition matrix is calculated for the classifications of TM images during the period 1984-1992. Then,
we estimate the probability of change from the class i to the class j in a time step t, conditioned to the state of its
4 nearest neighbors. For simplicity, this probability will be call Bayesian probability pB:
p B = p(i t → j t +1 / k )
for all i=1,...,n; j=1,...,n and k=1,...,n where n is the number of classes and k is the adjacent class. The calculus
is computed by counting the number of neighbors of class i, when i(t) shift to j(t+1), for the whole image. The
calculus is represented in a three dimensional matrix we termed spatio-temporal matrix, in which the rows sum
1.0. The matrix is composed by n submatrices. Each submatrix is defined by the state of the class i(t), the rows
(representing the state of the neighbors) and the columns (representing the state of the class j(t+1)). For a
landscape with two class a and b:
t
t +1
a b
p
a ⎛ aaa paba ⎞
⎟
⎜
a b ⎜ paab p abb ⎟
⎟
⎜
⎟
⎜
a
⎜ p baa p bba ⎟
b
b ⎜⎝ p bab p bbb ⎟⎠
The Bayesian probability can be also calculated taking into account all neighborhood possibilities. For the
landscape of two classes a and b, there are 5 possible states of the neighborhood: 4(a) : 0(b), 3(a) : 1(b), 2(a) :
2(b), 1(a) : 3(b) and 0(a) : 4(b). For each case there is a Bayesian probability that informs of how the transition
probability is affected by the context:
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238
Annexe 4
4(a ),0( b)
3(a ),1( b)
2(a ),2( b)
a
1(a ),3( b)
0(a ),4( b)
t
4(a ),0( b)
3(a ),1( b)
b 2(a ),2( b)
1(a ),3( b)
0(a ),4( b)
t +1
a b
p
⎛ aa1 p ab1 ⎞
⎟
⎜
⎜ paa 2 p ab 2 ⎟
⎜ p aa 3 p ab 2 ⎟
⎟
⎜
⎜ p aa 4 p ab 2 ⎟
⎜ p aa 5 pab 2 ⎟
⎟
⎜
⎟
⎜
⎟
⎜p
p
bb1
⎟
⎜ ba1
⎜ p ba 2 p bb 2 ⎟
⎜p
p bb 3 ⎟
⎟
⎜ ba 3
⎜ p ba 4 p bb 4 ⎟
⎟
⎜
⎝ p ba 5 p bb 5 ⎠
The matrix, which takes into account all neighborhood cases, is calculated for a two-category classification:
forest (grouping shrubland and woodland) and artificial land (grouping unproductive ground, irrigated land and
agriculture land). For the two spatio-temporal matrices, the Bayesian probability is compared with the transition
probability, by means of a Chi-square test, to know if spatial effects exist. The Chi-square statistical method is
calculated by each submatrix to test the spatial influence for each land cover.
4. RESULTS
The number of parcels and the heterogeneity index (HI) for the levels of segmentation is shown in the figure 3.
As a result of segmentation, the number of parcels exponentially decrease along the segmentation level.
However, the slope of the decrease is different for each category. Water surfaces present a fast decrease at first
levels probably due to the detection of false edges. Shrubland and agriculture land are the categories which
present the largest number of parcels, while irrigated land presents the lowest number of parcels. The analysis of
the heterogeneity index indicates the irrigated land as the most heterogeneous land cover, followed by
unproductive ground and clouds. These three categories present an increase of the index when the edge detection
threshold is higher. Clouds have a stabilization of heterogeneity index probably due to its clumped distribution.
Water surfaces are clearly the most homogeneous as expected by a visual analysis. The degree of heterogeneity
in agriculture land and shrubland do not depend on the segmentation level. The woodland presents a slight
increase of heterogeneity for higher values of the segmentation level; in other words, this category would have
few small variations and many large variations.
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Annexe 4
70
60000
Clouds
Clouds
Shrubland
Shrubland
50000
60
Agriculture
Agriculture
Woodland
Woodland
Unpr.ground
Unpr.ground
Irrigated land
Irrigated land
Water Surf.
30000
Water Surf.
Heterogeneity index
40000
Number of parcels
50
40
30
20000
20
10000
10
0
0
1
a)
4
7
10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40
Segm entation level
1
4
7
10
13 16 19 22 25 28
Segm entation level
31
34 37
40
b)
Figure 3. a) Number of parcels of segmentation that exist in each land cover as a function of the edge detection threshold. b)
Heterogeneity index for each land cover, over the edge segmentation threshold.
Spatial indices for both simulated and real landscapes, are presented in the figure 4. For patch density (PD), all
land covers, except irrigated land, present a value far from that expected by random landscapes. Unproductive
ground, woodland and shrubland have less patch density than the corresponding simulations, fact due to
clustered distribution. However, the same clustered distribution is the reason why the agriculture land has more
number of patches per unit of area than a random simulation. Such a situation is explained by the fact that there
is a narrow interval of land cover proportion in which a percolating cluster is formed. This effect is more clear in
the largest patch index. In random landscapes this index presents a significant jump at a critical proportion,
around 0.4. Here, all categories, except agricultural land, present a value of largest patch index close to that
expected in random landscapes. Fractal Dimension is, along the landscape proportion, nearly constant for
random simulations. All categories present an inferior value, that means the patches are more compacted than
neutral models. Irrigated land presents the lowest value (FD=1.26), indicating a regular patch shape, while
shrubland presents the highest value (FD=1.41), indicating a complex patch shape. In random landscapes, edge
density increases until a proportion of approximately 0.5, and then decreases. All land covers, except irrigated
land, present edge densities lower than those expected by random landscapes, indicating that the real patches are
less invaginated. The behavior of landscapes generated with contagion is, in most of the cases, intermediate
between random simulations and real landscapes.
The adjacency matrix and values of spatial Kappa index are showed in table 1. Adjacency probabilities in the
diagonal (Qii) are those with higher values, that means all categories are distributed in clumps, more or less
compacted. Agriculture land has the highest adjacency probability (Qii =0.89). This is partially due to the fact
that this land cover occupies the most part of the island. Interactions between agriculture land and shrubland,
and between shrubland and woodland are also important; thus reflecting that shrubland surrounds woodland
constituting a frontier with agriculture land. The low index of spatial Kappa in irrigated land (ksp=0.46) means
that the category has low adjacency with itself. Agriculture land and woodland present the highest values of
spatial Kappa as they form large and uniform patches.
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Annexe 4
80
90
80
70
Patch Density
Largest Patch Index (%)
Random
70
60
50
40
30
Wood
Unpr
20
Agric
Shrub
10
Random
50
40
30
20
Unpr
Irrig Wood
10
Irrig
0
60
Agric
Shrub
0
0
20
40
60
0
80
20
40
60
80
Percentage of Land cover
Percentage of Land cover
a)
b)
2.0
350
1.9
Random
300
Random
250
1.7
Edge Density
Fractal Dimension
1.8
1.6
Unpr
1.5
1.4
1.3
Shrub
Wood
1.2
Agric
Irrig
200
150
Wood
100
1.1
1.0
20
40
60
80
Agric
Unpr
0
0
Shrub
Irrig
50
0
Percentage of Land cover
20
40
60
80
Percentage of Land cover
c)
d)
Figure 4. Relationship between the percentage of land cover and spatial indices. Discontinuous line represents the results from
random simulations. White dots represent simulations of landscapes with contagion. Black dots represent real landscapes. a)
Patch density. b) Largest patch density. c) Fractal dimension. d) Edge density.
Table 1. Adjacency matrix and spatial Kappa values for each land cover.
1984/1992
Shrubland
Agriculture
Woodland
Unpr.ground
Irrig.land
Shrubland
0.73
0.09
0.20
0.08
0.28
Agriculture
0.17
0.89
0.01
0.28
0.25
Woodland
0.08
0.00
0.80
0.00
0.01
Unpr.ground
0.01
0.02
0.00
0.63
0.00
Irrig.land
0.00
0.00
0.00
0.00
0.47
Ksp
0.63
0.75
0.77
0.62
0.47
Transitions and spatio-temporal matrices are showed in tables 2,3,4 and 5. The values of Chi-square test are
statistically significant for all categories with a p-value<0.001, which implies that the transition from a category
to others is influenced by the immediately context. Comparing transition by transition one can observe either
positive or negative influences For example, the transition probability from shrubland to shrubland is 0.66;
however, the Bayesian probability is 0.72 when the neighbors are shrubland and only 0.34 when the neighbors
are irrigated land. In general, the influences are positive when a category is surrounded by the same category and
remains as itself, and negative on the contrary. Nevertheless, in irrigated land, the positive influences are less
evident; the transition probability to itself is 0.11, while the Bayesian probability is 0.12. This fact is explained
knowing that the irrigation of a crop changes of place from year to year, so that the whole patch disappears in a
region and appears in other. The positive and negative influences are more explicit in the spatio-temporal matrix
calculated by all neighborhood states. When the 4 neighbors are the same category, the Bayesian probability is
very high, pB=0.93 for forest and pB=0.97 for artificial land.
Absolute values of Bayesian probabilities must be considered with precaution. If the classification presents
confusion among categories, certain probabilities have the risk to be over-estimated or infra-estimated. There are
several ways to solve the problem. Firstly, by minimizing the classification errors. Secondly, by weighting the
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241
Annexe 4
Bayesian probabilities with a factor related with confusion errors. And thirdly, by performing a multiple scale
analysis based on increasing window sizes of neighborhood.
Table 2. Transition matrix of land covers from 1984 to 1992.
1984/1992
Shrubland
Agriculture
Woodland
Unpr.ground
Irrig.land
Shrubland
0.66
0.08
0.19
0.15
0.18
Agriculture
0.22
0.88
0.01
0.41
0.70
Woodland
0.10
0.00
0.80
0.01
0.00
Unpr.ground
0.02
0.03
0.00
0.43
0.01
Irrig.land
0.00
0.00
0.00
0.00
0.11
1992
Woodland
0.09
0.02
0.43
0.02
0.02
0.01
0.00
0.11
0.00
0.00
0.59
0.37
0.86
0.20
0.29
0.01
0.00
0.09
0.01
0.00
0.01
0.00
0.10
0.00
0.00
Unpr.ground
0.01
0.02
0.01
0.13
0.01
0.02
0.03
0.09
0.25
0.02
0.01
0.04
0.00
0.29
0.00
0.18
0.31
0.40
0.57
0.14
0.01
0.02
0.00
0.14
0.00
Table 3. Spatio-temporal matrix of land covers from 1984 to 1992.
1984
Shrubland
NEIGBORH.
/Shrub
/Agric.
/Wood
/Unpr.
/Irrig.
Agriculture
/Shrub
/Agric.
/Wood
/Unpr.
/Irrig.
Woodland
/Shrub
/Agric.
/Wood
/Unpr.
/Irrig.
Unpr.ground /Shrub
/Agric.
/Wood
/Unpr.
/Irrig.
Irrig.land
/Shrub
/Agric.
/Wood
/Unpr.
/Irrig.
Shrubland
0.72
0.44
0.52
0.52
0.34
0.30
0.06
0.43
0.09
0.07
0.39
0.46
0.14
0.41
0.45
0.39
0.11
0.29
0.11
0.29
0.31
0.08
0.59
0.14
0.13
Agriculture
0.17
0.52
0.05
0.32
0.51
0.67
0.91
0.37
0.65
0.87
0.01
0.13
0.00
0.09
0.05
0.41
0.58
0.21
0.32
0.57
0.54
0.85
0.13
0.71
0.75
Irrig.land
0.00
0.00
0.00
0.00
0.12
0.00
0.00
0.00
0.00
0.04
0.00
0.00
0.00
0.00
0.21
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.14
0.06
0.18
0.00
0.12
Table 4. Transition matrix of two-category
classifications from 1984 to 1992.
1984/1992
Forest
Artificial
Forest
0.82
0.09
Artificial
0.18
0.91
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Annexe 4
Table 5. Spatio-temporal matrix taking into account all
possible states of the immediately neighborhood.
1992
1984
Forest
Artificial
NEIGHBORH.
4(F),0(A)
3(F),1(A)
2(F),2(A)
1(F),3(A)
0(F),4(A)
4(F),0(A)
3(F),1(A)
2(F),2(A)
1(F),3(A)
0(F),4(A)
Forest
0.93
0.68
0.48
0.31
0.20
0.60
0.49
0.34
0.18
0.03
Artificial
0.07
0.32
0.52
0.69
0.80
0.40
0.51
0.66
0.82
0.97
5. CONCLUSIONS
The segmentation process has become a tool to derive spatial information, from optical images, related with the
texture or heterogeneity of the landscape. The heterogeneity index allows to discriminate land covers, and also
shows that certain categories, such as clouds, unproductive ground, irrigated land and woodland vary as a
function of segmentation level. That suggests those categories are hierarchically structured.
Patch density, edge density and fractal dimension are spatial indices that also allows to characterize land covers.
The description of the categories in terms of spatial indices are not only important for landscape ecology, but
also for classification procedures because they can be a constraint for classification contextual methods.
Random landscapes, in most of the cases, present values of indices far from those found in nature. This fact
shows that natural landscapes are structured through the space. Simulated landscapes with contagion present
slight differences with those found in nature. This fact shows that the complexity of natural landscapes is
generated by other factors, appart from contagion, such as distance between patches or patch shape. The
complexity of the landscape of Menorca is found between Euclidean and random shape extremes. Neutral
models also allow to detect critical thresholds of environmental variables such as the largest patch index, in
which ecological processes show drastic changes. The extinction of a species, for example, could be due to a
slight destruction of its habitat if the proportion of the habitat is found at the critical point.
In the case of Menorca, and during the 1984-1992 period, we can conclude that land cover changes are not
strictly Markovian, the change of state of a cell is not simply a function of its current state but it is influenced by
the surrounding cells. Or, in other words, the complexity of the spatial structure influences land cover dynamics.
The spatio-temporal matrices have become an accurate approach to determine the spatial interactions of land
covers along time. For a future research, such measures could be a method to construct spatially explicit models
based on empirical data. A multiple scale analysis based on increasing window sizes of neighborhood could also
explain more accurately the influence of a whole region to dynamics.
6. ACKNOWLEDGMENTS
This research was supported by the Institut Menorquí d’Estudis (IME) which provided satellite images. Guillem
Chust was supported by a grant from the Ministère de l’Education National (France) and from the Institut
d’Estudis Espacials de Catalunya (Spain). Thanks to R. Fjørtoft and E. Boyer for the technical support in image
segmentation.
7. REFERENCES
1.
Baker, W.L., 1989. Landscape Ecology and Nature Reserve Design in the Boundary Waters Canoe Area,
Minnesota. Ecology, v.70, No.1, 23-35.
2.
Chust, G. Anàlisi espacial i dinàmica del paisatge de Menorca, a través de la teledetecció. M.Sc Thesis,
University of Barcelona; 1997.
3.
Gardner R.H. & R.V. O’Neill, 1991. Pattern, Process and Predictability: the Use of Neutral Models for
Landscape Analysis. In Quantitative Methods in Landscape Ecology, eds. Tuner, M.G. & R.H. Gardner.
Ecological Studies 82.
Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems,
243
and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223.
Annexe 4
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
Gustafson, E.J. & G.R. Parker, 1992. Relationships between landcover proportion and indices of
landscape spatial pattern. Landscape ecology vol.7 n. 2, pp. 101-110.
Hastings, H.M. & G. Sugihara, 1993. Fractals: A User’s Guide for Natural Sciences.
Krummel, J.R., R.H. Gardner, G.Sugihara, R.V. O’Neill & P.R. Coleman 1987. Landscape patterns in a
disturbed environment. Oikos 48:321-324.
C. Lemaréchal, R. Fjørtoft, P. Marthon, E. Cubero-Castan, "Comments on `Geodesic saliency of
watershed contours and hierarchical segmentation' ", IEEE Trans. Pattern Analysis and Machine
Intelligence (PAMI), Vol. 20, No. 7, pp. 762-763, July 1998.
Mandelbrot, B.B., 1977. Fractals: Form, Chance and Dimension. Freeman, San Francisco.
McGarical, K. & B.J. Marks, 1994. Fragstats: Spatial pattern analysis program for quantifying landscape
structure. Version 2.0.
J. Shen and S. Castan, "An optimal linear operator for step edge detection", CVGIP, Graphics Models
and Image Processing, Vol. 54, No. 2, pp. 112-133, March 1992.
Turner, M.G., 1987. Spatial Simulation of Landscapes Changes in Georgia: a Comparison of 3 Transition
Models. Landscape Ecology, 1:29-36.
Turner, M.G. & C.L. Ruscher, 1988. Changes in landscape patterns in Georgia, USA. Landscape
Ecology, vol.1 no.4, pp. 241-251.
Turner, M.G. & R.H. Gardner, 1991. Quantitative Methods in Landscape Ecology. Ecological Studies 82.
Vincent L. & P.Soille, 1991. Watersheds in digital spaces: An efficient algorithm based on immersion
simulations. IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine Intelligence 13(6): 583-598.
Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems,
and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223.
244
Annexe 5
246
Annexe 5
247
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257
Annexe 6
Article soumis à la revue Conservation Biology
Soil fauna response to landscape heterogeneity, determining optimal scales
for biodiversity modeling
Running head: Scales of biodiversity response to landscape
Number of words: ~6590
G. Chust1,2,3, J. Ll. Pretus2, D. Ducrot3, A. Bedòs4 and L. Deharveng4
(1) Institut d'Estudis Espacials de Catalunya;
Edif. Nexus, Gran Capità 2-4, 08034 Barcelona, Spain;
(2) Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia (Universitat de Barcelona);
Diagonal 645, 08028 Barcelona, Spain
(3) Centre d'Etudes Spatiales de la Biosphère (CNES-CNRS-UPS);
18, Avenue Edouard Belin; 31055 Toulouse Cedex, France
(4) Laboratoire d'Ecologie Terrestre (UMR 5552 du CNRS);
118 route de Narbonne, F-31062 Toulouse cedex 4, France
Abstract
The concept of scale is inherent to ecological processes which occur over the landscapes. A multiscale
approach was developed to test the scalar influence of the landscape pattern on species abundance and
biodiversity. Spatial features were derived from satellite images of the Massif of Arize, French
Pyrenees, to examine the effects of landscape heterogeneity on Collembola in order to map their
biodiversity (species richness and endemism level). We used a vegetation index and a land cover
classification, derived from satellite imagery, to calculate 6 spatial indices (structural components of
habitat fragmentation) at different spatial scales (spatially-nested landscapes). The relation between
species abundance and spatial indices was tested by means of the Mantel test. Biodiversity was
analysed by stepwise multiple linear regression. We distinguished the effect of the ‘regional’ habitat
(landscape descriptors) on soil fauna, which is a spatially explicit concept, from that of the ‘local’
habitat (here, topography and forest type).
The multiscale analysis allowed us to determine the landscape scale influences and to optimize spatial
models for biodiversity mapping. The effect of the spatial structure on species abundance was
especially strong at a well-defined scale of 48 ha; the surrounding environment that mainly structured
the soil fauna assemblages was vegetation cover, measured as the mean of the vegetation index. A
reliable spatial model of endemic collembolan biodiversity was performed from a combination of
landscape features at two spatial scales (explaining 72 % of variance). The model was used to
extrapolate endemism scores over the landscape. Such spatial models could be useful for designating
areas, not yet protected, with biological interest concerning these narrowly distributed species.
259
Annexe 6
1. Introduction
Many ecologists have behaved as if patterns and processes that produce them were insensitive to
differences in scale (Wiens 1989). Carlile et al. (1989) suggested that ecological processes own an
inherent scale at which the processes or characteristics occur over the landscape. There is now a solid
body of empirical and theoretical work demonstrating that size, isolation and shape of habitat patches
induce changes in species abundance and biodiversity (Andrén 1994; Hanski & Gilpin 1997). This
patch-based approach of habitat fragmentation effects, however, usually considers the patch as a
discrete and internally homogeneous entity which is defined a priori from a human-centered
perspective. Therefore, this approach hides one of the most characteristic views of landscape by which
patches vary as a function of each organism’s perception (Wiens & Milne 1989; Kolasa & Waltho
1998), that is, showing scale-dependency. Cornell and Lawton (1992) noted, for instance, that the
scale of the habitat should generally increase for taxa having larger body sizes and wider home ranges;
see an example of that in parasitoid insects (Roland & Taylor 1997). Bergin et al. (2000) found that
predation on bird ground nests was affected by the surrounding landscape mosaic at different spatial
scales. Some of the predators in agroecosystems have home ranges larger than the average habitat
patch size (Glueck et al. 1988), indicating that an important component for the presence of a species in
a patch is not only its heterogeneity, size and isolation, but also the neighboring environment (Andrén
1994). Both the patch and the area of influence explicitly introduce the space in the habitat concept,
termed here the ‘regional’ habitat to be distinguished from the ‘local’ habitat. The local habitat
comprises those environmental variables (non-scale dependent) which directly interact with individual
organisms, e.g. elevation, forest type or soil acidity; while regional habitat is the surrounding
environment which affects the entire assemblage by inducing changes in extinction and colonization
processes. Regional habitat is a scale-dependent concept since surrounding environment must be
referenced to a spatial scale (distance, area or volume).
The main objective of our study was to examine the spatial-scale influence of the landscape pattern on
soil fauna, by developing a set of spatial indices that integrate the main fragmentation components at
multiple scales. The spatial scale of ecological data involves both ‘grain’ and extent (Turner et al.
1989; Wiens 1989). Grain refers to the resolution of the data, e.g. the area of the pixel in remote
sensing imagery. Extent refers to the overall size of the study area. Our approach deals with the
definition of the optimal grain of landscape affecting soil fauna by means of a multiscale analysis
based on spatially-nested landscapes. We characterized the landscape pattern integrating the
heterogeneity within a patch with that of the neighboring environment.
To achieve the objective, we selected remote sensing imagery as the main source of thematic spatial
information. Because of its multispectral, multitemporal and multiscale capabilities, remote sensing
promises to bridge the gap between intensive ecological research and better monitoring and
management of landscapes. For this reason, there is an increasing interest in testing the reliability of
assessing biodiversity by satellite images (Stoms & Estes 1993; Innes & Koch 1998; Turner et al.
2001). On the other hand, given that biodiversity is not directly observable in the images, the potential
use of remote sensing may be considered as very limited (Gulinck et al. 2000). However, a method
may be conceived to correlate ‘unobservable’ variables (e.g. biodiversity) with observable variables in
the images (e.g. vegetation, landscape structure). In other words, species habitat characterization by
spectral classification and posterior landscape spatial analysis would constitute the link between the
information acquired from space and community structure. For instance, habitat and food availability
maps of mammals were generated from satellite data using GIS (Ormsby & Lunetta 1987; Pereira &
260
Annexe 6
Itami 1991). Spectral information was a good predictor of the occurrence of plant, butterfly and bird
species in Yellowstone (Debinski et al. 1999). A landscape diversity index derived from satellite
imagery was found to explain 50 % of bird species richness in a region of the Sahel (Jørgensen &
Nøhr 1996). Several authors tested the use of remote sensing data for predictability of population
abundance of birds (Lauga & Joachim 1992; Herr & Queen 1993; Hepisntall & Sader 1997), of bird
species richness (Mack et al. 1997), of mammal richness (Cardillo et al. 1999), of plant diversity
(Nagendra & Gadgil 1999), and of arthropod richness (Chust et al. 2000).
We attempt to contribute in testing remote sensing capabilities to map species richness and endemic
richness of soil fauna, given that an important and potentially vulnerable element of forest biodiversity
is confined to the soil. This cryptic fauna is also indirectly dependent on the features that remote
sensing is able to capture, making assessment of its biodiversity patterns an a priori difficult task with
this tool. We choose the group of Collembola as they are the dominant insects in soils and among the
most diversified (Petersen & Luxton 1982), with a reasonably handeable taxonomy.
The multiscale approach allowed us to determine the influence of scale and to optimize spatial models
for biodiversity mapping which could be used for determining areas with high biological diversity.
This procedure matches the objectives of the gap analysis which is a critical step in designing
environmental protection strategies based on scientific criteria (Hudson 1991; Jennings 2000; Stoms
2000). Models of species occurrence probability based on habitat suitability and species persistence
may be useful for preserving vulnerable species (Araújo & Williams 2000). In regions where fauna is
poorly prospected, biodiversity mapping by sampling over the entire area at reasonable resolution, e.g.
1 km, is not feasible. There is, in those cases, a need for predictive modeling in an attempt to identify
sites with valuable biotic component.
2. Study area
Pyrenees are among the richest areas in continental Western Europe in terms of arthropod endemicity
and relictual taxa (Deharveng et al. 2000). In this mountain range, the Arize massif was selected as
study site for its well-documented and very high soil biodiversity (Deharveng 1996). The Massif of
Arize is a mountainous area of moderate elevation (the highest point achieves 1715 m a.s.l.) located in
the central part of the French Pyrenees (Figure 1). It extends on 40 km from east to west. Natural
vegetation consists of beech forests (Fagus sylvaticus) above 800-900 m, and woods of different
deciduous species dominated by oaks for the least disturbed ones, below 800-900 m. Mostly since
1965, large parts of the native forests have been cleared and replaced by stands of exotic conifers,
while forest regeneration is progressing on former agricultural lands. At present, pastures, agricultural
land and small villages surround the subnatural, regenerated and artificial forests of the Massif.
Species richness and mainly endemic component of soil fauna are impoverished in the new coniferous
plantations in comparison to beech forest whose remaining patches are under considerable threat
(Deharveng 1996).
3. Methods
3.1.
Satellite-derived land information
A high-resolution optical image covering the area of the test site was used, based on that acquired on
13th of July in 1990 by Landsat Thematic Mapper (TM) satellite. The spatial resolution of TM images
261
Annexe 6
is of 30 m by 30 m. Two types of land information were derived from satellite image: a vegetation
index and a land cover classification.
The Normalized Difference Vegetation Index NDVI (Figure 2a) is defined as (NIR-Red)/(NIR+Red)
where NIR is the Near-Infrared wavelengths (band 4 in TM) and Red is the red wavelengths (band 3 in
TM). NDVI is an indicator of the presence and photosynthetic activity of green vegetation and it has
been related to biomass estimation and percentage ground cover determination (Lillesand & Kiefer
2000). It is bounded between –1 and 1; vegetated areas will generally yield positive values, while
water result in negative values. Rock and bare soil yield values near zero. The advantage of the
normalized index is that it mitigates the effect of shadows in radiometric response. NDVI and related
indices have been used to environmental typification leading to the formulation of faunistic prediction
models in terms of ornithic composition (Casucci et al. 1998; Lauga & Joachim 1992).
Land cover data was derived by means of a supervised classification into 11 categories: beech forest,
oak forest, evergreen and mixed forest, sclerophyllous vegetation, herbaceous rangeland, ferns,
cropland and pasture (2 phenological stages), urban areas, rocky habitats, streams and lakes (see figure
2b showing the extent of beech and oak forests). The classification has an overall accuracy of 90.1 %,
beech and oak forest have a per-category accuracy of 77.6 % and 89.9 %, respectively. It was
performed with the maximum likelihood procedure using spectral bands, spectral-derived textural
information and ancillary data. Texture is based on the coefficient of variation computed for a sliding
window throughout the Normalized Difference Infrared Index (Hunt & Rock 1989), using a window
size of 5 x 5 pixels. Ancillary data included a digital elevation model and a shaded relief model.
3.2.
Collembola sampling
Soil fauna was sampled in 27 sites during 1998 (1st and 22nd April, and 5th-6th November), with sites
ranging from 400 m to 1400 m of elevation. Spring and autumn offer favorable conditions of humidity
and temperature for the soil fauna, which either reach their highest diversity at these periods, or remain
stable throughout the year in the Pyrenees (Deharveng 1996). The sites were located in two forest
habitats (11 sites in beech forest and 16 in oak forests) over a wide range of forest fragmentation. The
oak wood also comprises other deciduous species (e.g. chestnut, birch, Robinia pseudoacacia).
Separation between neighboring sites was at least 2.2 km in order to minimize spatial autocorrelation
between biological data and also between landscape descriptors. In each one of the sites, 4 samples
(replicates) of soil cores of 250 cm3 were collected on an area of around 400 m2. Deharveng (1996)
estimated that 4 samples approximately represent 50 % of overall species richness, providing a
reasonable compromise between a representative estimation of site species richness and costs in terms
of time consuming of work. The soil fauna was extracted within 7 to 10 days, using Berlese-Tullgren
funnels.
For the entire study, a total of 95 Collembola species were taxonomically identified, of which 24 were
endemic to the Pyrenees or to a part of the Pyrenees. For each site, we estimated Species richness (S)
and the number of Endemic species (E). Species richness corresponds to the mean of the 4 samples.
On the contrary, endemic richness considers the total number of endemics found in the four samples.
This approach responds to the fact that endemic species were rare, thus, in this case we preferred to
use an overall measure of the site more than an average value of a soil core sample.
262
Annexe 6
Prior to the multiscale study, we verified the homogeneity of sampling dates (April and November),
concerning both species and endemic richness, by means of the Kruskall-Wallis test. This nonparametric test showed that the average values of biodiversity measures were not statistically different
in April in respect with November (p=0.407 for species richness, p=0.557 for endemic richness), thus,
the two dates could be processed together.
3.3.
Local habitat versus Regional habitat
We distinguished local habitat (in our case, topography and forest type at the sample site) from
regional habitat (here, landscape descriptors) in order to study their relative contribution on explaining
assemblage structure.
Forest type comprises beech and oak forest. Topography comprises three variables: elevation (highly
related with temperature and in general with the local climate), slope (steep slopes support thinner soil
substrate), and exposition (calculated as the cosine of orientation, it is then bounded between 1, i.e.
North exposition, and –1, i.e. South exposition; this component has a direct influence on humidity and
temperature conditions).
3.4.
Multiscale approach: extraction of landscape descriptors
The multiscale approach consists on 3 steps: 1) generation of spatial information (land cover
classification and NDVI, described in section 3.1); 2) extraction of spatial indices from satellitederived land information as landscape descriptors. They describe the arrangement and heterogeneity of
patch mosaic (vegetation cover, landscape heterogeneity and habitat fragmentation). And 3) to test the
relationship between species data with landscape descriptors in the aim of characterizing species
regional habitat (described in section 3.5).
For clarity, we employ the term ‘landscape heterogeneity’ when there is not a particular land cover
reference for landscape characterization, while the term ‘habitat fragmentation’ is used taking the
‘local’ habitat of Collembola species as a land cover reference (i.e. oak forest and beech forest). In this
sense, vegetation heterogeneity comprises the diversity of all types of vegetation (deciduous and
coniferous forest, sclerophyllous vegetation, ferns, herbaceous rangeland) and non-vegetated lands,
while habitat fragmentation refers only to oak and beech forest. Nevertheless, we are aware that forest
fragmentation had been the main generating process of landscape heterogeneity, particularly at the
foot of Arize massif.
The procedure to extract landscape descriptors is as follows. We used spatially-nested landscapes
surrounding each sampling site to calculate landscape descriptors; this method used by Bergin et al.
(2000) is characterized by the fact that landscape description at a specified scale contains information
of landscapes at lower scales (Figure 3). Spatial indices were then computed over the thematic maps
for a square window of increasing sizes centered on the sample site. We chose a maximal area of 5670
ha (125 x 125 pixels for TM images) since overlapping among sample sites started to be significant
(40 % of overlapping area), and because the variation between consecutive scales is very small beyond
the maximum extent. Thus, window size ranged from 3 x 3 to 125 x 125 pixels.
We calculated 4 spatial statistics on the NDVI maps:
1. Mean (M), it gives a measure of the central tendency of the vegetation index.
263
Annexe 6
2. Standard Deviation (SD), as a measure of heterogeneity of NDVI.
3. Angular Second Moment (ASM), as a measure of spatial homogeneity of the vegetation index;
ASM =
∑ ∑ [ p(i, j )]
2
i =1, n j =1, n
where p(i,j) is the co-occurrence probability between classes i and j (Haralick et al. 1973), i.e.
probability that pixel of class i is adjacent to pixel of class j; n is the number of classes. Adjacency
includes the 4 nearest neighbors at any direction. While SD does not take into account the
neighborhood of the pixels, ASM measures the different arrangement of pixels within the window, so
ASM incorporates a spatial component in contrast with SD. ASM is bounded between 0 and 1. It is
calculated to vegetation indices maps stretched to 16 levels.
4. Mean Distance (MD), it is a measure of the difference between an estimate of local habitat
and the surrounding environment. MD is calculated as follows:
MD =
∑ DN
i
−X
i =1, N
N
where DNi is the Digital Number of the pixel i within the window, and N is the total number of pixels
of the window. The estimate of the local habitat ( X ) is previously obtained by averaging NDVI
values corresponding to homogeneous areas of oak and beech forests.
Mead et al. (1981) defined the interspersion index as the number of grid cells in a square window that
are of a different habitat type than the central pixel. The difference between MD and interspersion
index is that MD is appropriate for quantitative variables, while interspersion index is appropriate for
multistate qualitative variables. MD, moreover, avoids the problem of sampling in small patches in
which central pixel does not represent the correct values of the species local habitat. It varies from 0 to
the variable domain; i.e. 2 for NDVI. As X is a constant, MD behaves as a low pass filter operator
(like M) and not as a high pass filter like interspersion index or SD. The difference between MD and
M is that MD searches to linearize the response of species (see section 3.5.2).
We calculated the fifth statistic over the land cover classification: land cover proportion; it is the
number of pixels belonging to a selected land cover divided by the total number of pixels in the
window. Here, we considered oak and beech forest separately, resulting in two landscape descriptors:
5. Oak Proportion (OP), and
6. Beech Proportion (BP).
Values of OP and BP close to zero mean that surrounding habitat is highly fragmented; values
approaching to 1 indicate non-fragmented habitats.
Spatial indices can be classified into three types for landscape description: vegetation cover (M),
landscape heterogeneity (SD, ASM), and habitat fragmentation (MD, OP, BP).
3.5.
Multiscale approach: relationship between species data and landscape descriptors
In this last step of the multiscale approach, we are interested in testing the relationship between
entomological data and landscape descriptors at different spatial scales. Species abundance was
264
Annexe 6
studied by means of the Mantel test, while biodiversity by stepwise multiple linear regression analysis.
Optimal scales were identified to map Collembola biodiversity.
3.5.1. Analysis of species abundance
We used the Mantel test to determine whether the correlation between the similarity in species
abundance and the landscape resemblance differs across the scales. In species matrix (m species by n
sites), each element represents the abundance of a species in a site (obtained by pooling the 4 samples
of each site). The environmental matrix is a set of p variables: {X1,X2,…Xp}, corresponding, here, to
the 6 landscape descriptors (M, SD, ASM, MD, OP, BP). We studied two species matrices: one
considering all species, the other one considering only the endemic species.
The Mantel test is a method for comparing two similarity or distance matrices, computed about the
same sites (Legendre & Legendre 1998). The objective is to test the correlation between species
abundance similarities and landscape resemblance. Similarity matrix of species (n x n) was obtained
from the similarity coefficient of Steinhaus, an assymetrical quantitative coefficient defined as the sum
of the minimum abundance of the various species, divided by the total number of observed specimens.
A similarity matrix of environment was obtained from Gower coefficient, informing about landscape
resemblance between surrounding environments of sites. Gower’s coefficient is appropriate for
quantitative data, and is a symmetrical coefficient (i.e. the state zero for two objects is treated in
exactly the same way as any other pairs of values). The simplest form of Gower coefficient (SG) is as
follows:
S G (site1 , site 2 ) =
1 p
∑ S12j
p j=1
where p is the number of variables and S12j = 1 – (|X1j – X2j|/Rj) which is a normalized distance
transformed into a similarity, Rj is the largest difference of the variable. For a detailed description of
similarity coefficients see Legendre and Legendre (1998). The Mantel statistic called rM is a measure
of the correlation between the two matrices and results from the cross-product of the matrix elements
after standardization. The statistic rM is bounded between –1 and +1 and behaves like a correlation
coefficient. The Mantel statistic is tested by permutation avoiding assumptions of parametric tests.
The partial Mantel test estimates the correlation between similarity matrices of species and of
landscape descriptors while controlling for the effect of similarity covariable matrix (here, local
habitat variables). For topography we used the Gower coefficient. For forest type we used the simple
matching coefficient defined as the number of sites where the forest type is the same divided by the
total number of descriptors. Since we only consider one descriptor, the simple matching coefficient
takes only one of the two possible values: 1 or 0.
3.5.2. Biodiversity analysis and spatial modeling
We tested the relationship between biodiversity (Y), i.e. species richness and the number of endemic
species, and landscape descriptors (Xi) by stepwise multiple linear regression (Zar 1996; Legendre &
Legendre 1998) for each spatial scale. Stepwise procedure tests different models by including and
eliminating explanatory variables by steps, and selects the one where the multiple correlation
coefficient (R) is the highest and where all partial regression coefficients β are significant (i.e. β≠0).
Therefore, we obtain a model for each scale s (s=1,2,…,n):
265
Annexe 6
m
Yˆs = B0 + ∑ Bi X i , s
i =1
where B is the estimation of β, m is the number of landscape descriptors included in the stepwise
regression, and n is the number of scales considered in the study (i.e. 125).
In order to determine the optimal scales, i.e. those explaining most part of the biodiversity variance,
we performed a stepwise multiple linear regression between Y and { Yˆ 1, Yˆ 2,…, Yˆ n}. The resulting
model is as follows:
n
Yˆ = C 0 + ∑ C s Yˆs
s =1
where C are the new regression coefficients. This model is supposed to be the optimal one (maximal
R2 with significant regression coefficients) to map biodiversity. Since the estimation of Y depends on
Yˆ s and not directly on Xi, the model can be considered as ‘nested’. The reason to proceed in this way
is that an estimation of Y by considering all variables and all scales at the same time could result in
spurious correlation, given the large number of combinations (6 spatial indices by 125 scales, i.e. 750
variables). As a final step, we added the local habitat variables to the final model in order to test their
relative contribution to explain Y.
We performed the Kolmogorov-Smirnov test of Normality (p=0.340 for species richness, p=0.186 for
endemic richness). The results indicated that dependent variables followed Normal distributions,
fulfilling regression analysis requirements.
4. Results
4.1 Multiscale analysis of species abundance
The table 1 shows the rM values from the Mantel test between species abundance and local habitat
variables. Results showed that species similarity matrix was correlated with local habitat features,
particularly elevation followed by forest type. The assemblage of endemic species is less correlated
with local habitat features; forest type is the main factor affecting the narrowly ranged species.
In a second step, a Mantel test was performed in each of the landscape indices independently over the
scales. Species similarity (overall community) was significantly correlated with landscape
resemblance for all spatial indices except for OP (Figure 4a). M and MD presented a maximum rM at
690 x 690 m, ASM and SD showed the maximum at 1 x 1 km and 1.5 x 1.5 km, respectively. On the
contrary, BP showed an asymptotic curve where stationary state started at around 2 x 2 km. The five
indices showed a similar and approximately stationary curves beyond ~2.5 x 2.5 km indicating that
new information is not added and spatial indices started to be highly redundant beyond this point.
Finally, we then selected the five significant indices to calculate a Gower coefficient over these five
indices, performing an overall analysis of landscape resemblance (Figure 5). The figure shows the
optimal scale at 690 x 690 m corresponding to M and MD weights, beyond this point rM decreased not
monotonically presenting two relative maxims. The first relative maximum was strongly related with
SD and ASM (landscape heterogeneity). The optimal scale then corresponded to M index (rM=0.51,
p=0.001) where the curve presented a well-defined optimal scale (690 x 690 m, i.e. 48 ha); indicating
266
Annexe 6
that pattern of species distribution can be partially explained by the surrounding environment
characterized by the vegetation cover. Figure 6 shows the computation of M for the entire image by
sliding windows. A distance of approximately 345 m from the Collembola assemblage location
defines the surrounding landscape as the optimal area of influence.
Mantel correlation between endemic species similarity and landscape resemblance showed a similar
outline than overall community, with lower rM values at optimal scales (Figure 4b). OP was also the
unique landscape descriptor not significantly correlated at any scale; thus, it was not considered in the
overall analysis (Figure 5). Major differences are that the overall analysis of endemic species did not
showed a well-defined optimal scale. The resulting curve is approximately asymptotic achieving a
relatively high value at 570 x 570 m (rM=0.28) and slightly increased until 0.32 at 3 x 3 km. Beyond
4.5 x 4.5 km correlation started to decrease. The optimal scale then corresponded to MD at 810 x 810
m (i.e. 56 ha, rM=0.35, p=0.001) indicating that distribution of endemic Collembola was mainly
explained by the difference between the surrounding environment and their local habitat.
The partition of explained variance as a result of partial Mantel test (for overall species community)
revealed that 17.56 % was only explained by M at the optimal scale, 10.63 % is only explained by
elevation, and 8.55 % is explained by the interaction of M and elevation. This large component of
interaction can be due to the stratification of land cover types and the degree of fragmentation that
elevation produces. The explained variance, exclusively, by elevation would be due to temperature.
4.2. Multiscale analysis and spatial modeling of biodiversity
Species richness was correlated with spatial indices at small scales, up to 510 x 510 m (Figure 7a); the
curve presents a maximum value at 270 x 270 m (7.3 ha). This maximum corresponds to the unique
optimal scale explaining 43.9 % of total variance (Figure 8a). The regression model of species
richness involved the following spatial indices and their corresponding standardized coefficients of
regression (Bsc): M (+0.719), and BP (-0.417). At small scales, species richness is high with the
dominance of vegetation except in the case of beech forest. Although the R2 was not very high, the
response of species richness is well defined in a particular range of scales. Partial coefficients of
regression of local habitat variables (topography and forest type) were not statistically significant (see
table 2 concerning forest type factor), therefore, the final model of species richness (S) is as follows:
Sˆ = 0.128M ( 270 x 270 m ) − 0.048 BP( 270 x 270 m ) − 13.709
which has been used to extrapolate to the pixels of the image (Figure 9a).
The number of endemic species was highly correlated with spatial indices from 150 x 150 m to ~3 x 3
km; beyond the larger scale, correlation started to decrease progressively (Figure 7b). Results revealed
that scales of 150 x 150 m (2.25 ha) and 1.71 x 1.71 km (292 ha) were the optimal ones explaining 72
% of variance (figure 8b). The regression model depends mainly on the smaller scale (Bsc: 0.49 for 150
x 150 m and 0.39 for 1.71 x 1.71 km). At the lower scale, endemic richness depended negatively on
SD and on OP, Bsc: -0.93 and -0.44, respectively. At larger scale it depended negatively on SD. Given
that the dominance of beech forest usually determines the low proportion of oak forest cover, results
indicated that high number of endemic species was found in homogeneous environments of beech
forests at low and intermediate scales. Partial coefficients of regression of local habitat variables
(topography and forest type) were not statistically significant (see table 2 concerning forest type
factor), therefore, the final model for endemic richness (E) is as follows:
267
Annexe 6
Eˆ = 0.611Eˆ (150 x150 m ) + 0.493Eˆ (1.71x1.71km ) − 0.308
where Ê (150x150m)=-0.181SD(150x150m)-0.021OP(150x150m)+6.368,
and Ê (1.71x1.71km)=-0.141SD(1.71x1.71km)+6.595. This model of endemic richness was extrapolated to the
pixels of the image (Figure 9b).
To evaluate the accuracy of the spatial models (extrapolation of the regression model to the pixels of
the image), one must take into account both the explained variance of the regression model and the
accuracy of land cover classification.
5. Discussion and conclusions
The scalar analysis of species abundance revealed that collembolan assemblages were constrained by
the spatial pattern. This indicates that regional habitat can play an important role in structuring species
composition and their abundance that is frequently hidden when scale component is not taken into
account. The effect of vegetation mosaic on species abundance was especially strong at a well-defined
scale of 48 ha. This area of influence defines the grain or resolution of community’s ‘perception’ of
landscape.
Spatial indices partially explained both species and endemic richness of Collembola. A high number
of species were found in sites surrounded by vegetation. Vegetation heterogeneity appeared to be the
main landscape factor negatively affecting the soil endemic diversity; homogeneous landscapes of
beech forests constituted the optimal regional habitat for endemic richness. In fact, the heterogeneous
areas of such a human-influenced landscape comprise agricultural areas and scattered villages,
resulting in a mosaic of small forest fragments that may be human-frequented, with pasture, and
suffering strong edge effects. It is known that these factors influence biodiversity (Huston 1994). Edge
effects on biodiversity can be positive or negative dependent on the species or group of organisms
(MacGarigal & Marks 1994); on Collembola see for example: Rusek (1992) who found a large range
of diversity values at different ecotones; on arthropods: Ozanne et al. (1997); on mammals: Lidicker
(1999); on predation activity on bird nests: Heske et al. (1999); and a review: Murcia (1995). We
suspect that the effects of forest fragmentation, which is the main responsible of landscape
heterogeneity, on endemic soil fauna is partially due to human practices and negative edge effects.
Optimal scales of influence are 48 ha for species abundance, 7.3 ha for species richness, and 2.25 ha
and 292 ha for endemic Collembola richness, confirming that each ecological process own an inherent
scale. It still remains to test whether these optimal scales would have the same size for a different
resolution maps, e.g. using the Compact Airborne Spectrographic Imager (CASI), or aerial
photography. Other authors, dealing with scale influences (Christman & Culver 2001), found larger
optimal scales affecting cave biodiversity, on the order of tens of kilometers. Roland and Taylor
(1997) found spatial scales of forest habitat, in which insect parasitoid species would be most
effective, ranging from 0.3 to 72 ha. Our results do not imply that scale influence on Collembola
would be restricted to the order of hectares; on the contrary, we suspect that finer scales would be
found in microhabitat analysis, where other levels of organization could play the main role. As a
conservation strategy, however, buffer areas can be defined from the present data. For instance, these
analyses predict that human activities on forests could have negative effects on native species living
~345 m far from the environmental impact, and on species richness of Collembola assemblage placed
268
Annexe 6
in ~135 m of distance. Concerning particularly the conservation of endemic species in the massif of
Arize, beech forest stores more than double of endemic species than does oak forest. Core areas of
beech forest patches, at least of 2.25 ha, should then be preserved to maintain an endemic population.
Satellite data were able to provide information on the landscape pattern that partially explained
important biotic parameters of Collembola assemblages, such as species abundance, species richness
and the degree of endemism. Remote sensing data was able to produce a reliable map of endemic
Collembola richness by means of a scalar analysis. These spatial models can be implemented in gap
analysis for designating areas with high biological diversity. Analysis of species abundance can be
coupled with biodiversity mapping to introduce buffer areas and minimal patch sizes criteria.
Acknowledgements
The authors wish to acknowledge the contribution of David C. Culver on an early version of the
manuscript.
References
Andrén, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different
proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71:355-366.
Araújo, M.B. & Williams, P.H. 2000. Selecting areas for species persistence using occurrence data. Biological
Conservation 96:331-345.
Bergin, T.M., Best, L.B., Freemark, K.E. & Koehler, K.J. 2000. Effects of landscape structure on nest predation
in roadsides of a midwestern agroecosystem: a multiscale analysis. Landscape Ecology 15:131-143.
Casucci F., E. Caporali, M. Lebboroni & G. Profeti. 1998. Use of Remote Sensing in ecological research:
preliminary results. In Proceedings of SPIE, EUROPTO series, Vol. 3499, Barcelona.
Carlile, D.W. J.R. Skalski, J.E. Batker, J. M. Thomas & V. I. Cullinan. 1989. Determination of ecological scale.
Landscape Ecology 2 (4) :203-213.
Cardillo, M. Macdonald, D. W., & Rushton, S. 1999. Predicting mammal species richness and distributions:
testing the effectiveness of satellite-derived land cover data. Landscape Ecology 14:423-435.
Christman, M.C. & Culver, D.C. 2001. The relationship between cave biodiversity and available habitat. Journal
of Biogeography 28:367-380.
Chust, G., S. Lek, L. Deharveng, D. Ventura, D. Ducrot & J. Pretus. 2000. The effects of the landscape pattern
on arthropod assemblages: an analysis of scale-dependence using satellite data. Belgian Journal of Entomology 2
(1) :99-110.
Cornell, H.V. & Lawton, J.H. 1992. Species interactions, local and regional processes, and limits to the richness
of ecological communities: a theoretical perspective. Journal of Animal Ecology 61:1-12.
Debinski, D. M., Kindscher, K., & Jakubauskas, M. E. 1999. A remote sensing and GIS-based model of habitats
and biodiversity in the Greater Yellowstone Ecosystem. International Journal of Remote Sensing 20 (17):32813291.
Deharveng, L., Dalens, H., Drugmand, D., Simon-Benito, J.C., Da Gama, M.M., Sousa, P., Gers, C. & Bedos, A.
2000. Endemism mapping and biodiversity conservation in Western Europe: an Arthropod perspective. Belgian
Journal of Entomology 2:59-75.
Deharveng, L. 1996. Soil Collembola diversity, endemism, and reforestation: a case study in the Pyrenees
(France). Conservation Biology 10(1):74-84.
269
Annexe 6
Glueck, T.F., Clark, W.R. & Andrews, R.D. 1988. Racoon movement and habitat use during the fur harvest
season. Wild Soc Bull 16:6-11.
Gulinck, H., Dufourmont, H., Coppin, P., & Hermy, M. 2000. Landscape research, landscape policy and Earth
observation. International Journal of remote Sensing 21 (13&14):2541-2554.
Hanski, I. & Gilpin, M. 1997. Metapopulation biology, ecology, genetics and evolution. Academic press.
Haralick R.M., K.S. Shanmugan & I. Dinstein. 1973. Textural features for image classification. IEEE
Transactions on Systems, Man, and Cybernetics SMC-3:610-21.
Hepinstall J.A. & S.A. Sader. 1997. Using Bayesian Statistics, Thematic Mapper Satellite Imagery, and Breeding
Bird Survey Data to Model Bird Species Probability of Occurrence in Maine. Photogrammetric Engineering &
Remote Sensing 63 (10):1231-1237.
Herr, A.M. & Queen, L.P. 1993. Crane Habitat Evaluation Using GIS and Remote Sensing. Photogrammetric
Engineering & Remote Sensing 59 (10):1531-1538.
Heske, E.J., Robinson, S.K. & Brawn, J.D. 1999. Predator activity and predation on songbird nests on forestfield edges in east-central Illinois. Landscape Ecology 14(4):345-354.
Hudson, W.E. 1991. Landscape linkages and biodiversity. Island Press, Whashington (U.S.A.).
Hunt, E. R. Jr. & Rock, B. N. 1989. Detection of changes in leaf water content using near- and middle-IR
reflectances. Remote Sensing of Environment 30(1):43-54.
Huston M.A. 1994. Biological Diversity. The coexistence of species on changing landscapes. Cambridge
University Press, UK. 681 pp.
Innes, J.L. & Koch, B. 1998. Forest biodiversity and its assessment by remote sensing. Global Ecology and
Biogeography Letters 7:397-419.
Jennings, M.D. 2000. Gap analysis: concepts, methods, and recent results. Landscape Ecology 15 (1):5-20.
Jørgensen, A.F. & Nøhr, H. 1996. The use of satellite images for mapping of landscape and biological diversity
in the Sahel. International Journal of Remote Sensing 17 (1):91-109.
Kolasa, J & N. Waltho. 1998. A hierarchical view of habitat and its relationship to species abundance. In
Ecological Scale, theory and applications, eds. D.L. Peterson and V.T. Parker. Columbia University Press, New
York, 615 pp.
Lauga, J. & J. Joachim. 1992. Modelling the effects of forest fragmentation on certain species of forest-breeding
birds. Landscape Ecology 6 (3):183-193.
Legendre, P. & Legendre, L. 1998. Numerical Ecology. Elsevier, Amsterdam, Netherlands, 853 pp.
Lidicker, W.Z.Jr. 1999. Responses of mammals to habitat edges: an overview. Landscape Ecology 14(4):333343.
Lillesand, T.M. & R.W. Kiefer. 2000. Remote Sensing and Image Interpretation. John Wiley and sons, New
York, USA, 724 pp.
McGarigal, K. & B.J. Marks. 1994. Fragstats: Spatial pattern analysis program for quantifying landscape
structure.
Mack, E.L., Firbank, L.G., Bellamy, P.E., Hinsley, S.A. & Veitch, N. 1997. The comparison of remotely sensed
and ground-based habitat area data using species-area models. Journal of Applied Ecology 34:1222-1228.
Mead, R.A., Sharik, T.L., Prisley, S.P. & Heinen, J.T. 1981. A computerized spatial analysis system for
assessing wildlife habitat from vegetation maps. Canadian Journal of Remote Sensing 7:34-40.
270
Annexe 6
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in Ecology and
Evolution 10(2):58-62.
Nagendra, H., & Gadgil, M. 1999. Satellite imagery as a tool for monitoring species diversity: an assessment.
Journal of Applied Ecology 36:388-397.
Ormsby, J.P. & R.S. Lunetta. 1987. Whitetail Deer Food Availability Maps from Thematic Mapper Data.
Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 53 (8):1081-1085.
Ozanne, C.M.P., Hambler, C. Foggo, A. & Speight, M.R. 1997. The significance of edge effects in the
management of forests for invertebrate biodiversity. In Canopy Arthropods. Chapman & Hall, London, UK, pp.
534-549.
Pereira, J.M.C. & R.M. Itami. 1991. GIS-Based Habitat Modeling Using Logistic Multiple Regression: A Study
of the Mt. Graham Red Squirrel. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 57 (11):1475-1486.
Petersen, h. and Luxton, M. 1982. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in
decomposition processes. Oikos 39:287-388.
Roland, J. & P. Taylor. 1997. Insect parasitoid species respond to forest structure at different spatial scales.
Nature 386:710-714.
Rusek, J. 1992. Distribution and dynamics of soil organisms across ecotones. In Landscape boundaries,
consequences for biotic diversity and ecological flows. Edited by Hansen, A. J. & Castri, F. di, Springer-Verlag,
New York, USA, 452 pp.
Stoms, D. M. 2000. GAP management status and regional indicators of threats of biodiversity. Landscape
Ecology 15:21-33.
Stoms, D. M. & Estes, J. E. 1993. A remote sensing research agenda for mapping and monitoring biodiversity.
International Journal of Remote Sensing 14 (10):1839-1860.
Turner, M. G., O’Neill, R. V., Gardner, R. H. & Milne, B. T. 1989. Effects of changing spatial scale on the
analysis of landscape pattern. Landscape Ecology 3(3/4):153-162.
Turner, W., Sterling, E.J., & Janetos, A.C. 2001. Introduction to the special section ‘Contributions of remote
sensing to biodiversity conservation: a NASA approach’. Conservation Biology 15(4):832-833.
Wiens, J. A. 1989. Spatial scaling in ecology. Functional Ecology 3:385-397.
Wiens, J. A. & Milne, B. T. 1989. Scaling of ‘landscapes in landscape ecology, or, landscape ecology from a
beetle’s perspective. Landscape Ecology 3:87-96.
Zar, J.H. 1996. Biostatistical Analysis. Prentice-Hall International Editions, USA, 662 pp.
271
Annexe 6
Table 1. Mantel statistic rM, with the probability values in brackets, to estimate the correlation
between the similarity of species abundance and that of local habitat variables.
All species
Endemic species
Forest type
0.336 (p=0.001)
0.205 (p=0.015)
Elevation
0.438 (p=0.001)
0.121 (p=0.081)
Slope
0.136 (p=0.046)
0.069 (p=0.166)
North exposition
0.034 (p=0.348)
0.176 (p=0.027)
Table 2. Probability values of Kruskal-Wallis test and descriptives of species richness and the number
of endemic species for forest types. The statistical test revealed that species richness was not
dependent on the forest type, while the number of endemic species found in beech forest was
two times more numerous than those found in oak forest.
P-value
Species richness
0.226
Number of endemic species
0.001
Forest type
Oak forest
Beech forest
Oak forest
Beech forest
272
Mean
11.27
12.59
2.00
4.36
Standard
Deviation
3.00
3.09
1.55
1.29
Annexe 6
North
·
France
Arize
·
Spain
Mediterranean
Sea
Figure 1. Study area: the Massif of Arize (French Pyrenees).
(a)
NDVI
-0.39
-0.30
-0.22
-0.13
-0.04
0.04
0.13
0.22
0.30
0.39
0.48
0.56
0.65
0.73
0.82
5 km
North
(b)
Non-forested area
Beech forest
Oak forest
Figure 2. Land information derived from Landsat TM images of Arize (French Pyrenees). a)
Normalized Difference Vegetation Index (NDVI), b) land cover classification illustrating
beech and oak forest distribution.
273
Annexe 6
5x5
3x3
Figure 3. Multiscale analysis by spatially-nested landscapes. Illustration of the procedure to calculate
the spatial indices at different spatial scales. The grid lattice represents the pixels of an
image. The central pixel, in gray, represents a biological site where Collembola are
sampled. Spatial indices are calculated over the squares bounded in black (two window
sizes are showed: 3 x 3 and 5 x 5 pixels) centered in the sampling site.
(a)
0.5
0.4
rM
0.3
0.2
0.1
0.0
-0.1
(b)
0.5
M
SD
ASM
MD
BP
OP
0.4
rM
0.3
0.2
0.1
0.0
-0.1
0
1
2
3
4
5
6
7
Scale (window size in km)
Figure 4. Mantel test between species abundance similarity and landscape resemblance for each
spatial index separately, at multiple scales. a) Overall species community, b) endemic
species. See the text for description of the spatial indices: M, SD, ASM, MD, BP, and OP.
Units of scale refer to the width of the square window.
274
Annexe 6
All species
Endemic species
0.5
0.4
rM
0.3
0.2
0.1
0.0
0
1
2
3
4
5
6
7
Scale (window size in km)
Figure 5. Mantel test between species relative abundance similarity and landscape resemblance at
multiple scales (five spatial indices were taking into account: M, SD, ASM, MD, BP). Solid
symbols indicate significant values of rM (p<0.05).
5 km
North
Figure 6. The spatial index M calculated over the entire NDVI map by sliding windows of size: 690 x
690 m; both the landscape descriptor and the spatial scale constitute the main regional
habitat affecting species abundance of Collembola (from the results of Mantel tests). Bright
tones refer to high scores of M.
275
Annexe 6
Multiple coefficient of correlation (R)
R (optimal scale)
R at p=0.05
1.0
Species Richness
(a)
Number of Endemic Species
(b)
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0
1
2
3
4
5
6
7
Scale (window size in km)
Figure 7. Scalar response of the multiple coefficient of correlation (R) between landscape descriptors
and (a) species richness; and (b) the number of endemic species.
7
18
6
Number of Endemic Species
Species Richness
16
14
12
10
8
5
4
3
2
1
6
0
6
8
10
12
14
16
0
18
1
2
3
4
5
6
7
Predicted values
Predicted values
(a)
(b)
Figure 8. Predicted values from multiple regression models against observed values of (a) species
richness (R2=0.44, p=0.001) and of (b) the number of endemic species (R2=0.72, p<0.001).
276
Annexe 6
Species Richness
(a)
Non-forested area
0.0
1.3
2.7
4.0
5.4
6.7
8.0
9.4
10.7
12.1
13.4
5 km
14.7
16.1
17.4
North
Number of Endemic Species
(b)
Non-forested area
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
Figure 9. Spatial models by stepwise multiple linear regression based on a multiscale analysis for (a) species richness (R2=0.44), and for (b) the number
of endemic species (R2=0.72). The regression models were only extrapolated to the pixels corresponding to beech and oak forests.
277
Annexe 7
Article soumis à la revue Ecography
Identification of landscape units from an insect perspective
Guillem Chust1,2,3, Joan Ll. Pretus2, Danielle Ducrot3, Anne Bedòs4 and Louis Deharveng4
(1)
(2)
(3)
(4)
Institut d'Estudis Espacials de Catalunya;
Edif. Nexus, Gran Capità 2-4, 08034 Barcelona, Spain;
Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia (Universitat de Barcelona);
Diagonal 645, 08028 Barcelona, Spain
Centre d'Etudes Spatiales de la Biosphère (CNES-CNRS-UPS);
18, Avenue Edouard Belin; 31055 Toulouse Cedex, France
Laboratoire d'Ecologie Terrestre (UMR 5552 du CNRS);
118 route de Narbonne, F-31062 Toulouse cedex 4, France
Abstract
Habitat patches vary as a function of each organism’s perception. A hierarchical view of landscapes
was proposed to define the optimal grain of landscape affecting soil fauna (Collembola) by means of
developing a multilevel analysis. The multilevel method quantifies the landscape grain based on the
contrast resolution concept, that is, the tonal resolution relative to neighbouring areas. An image
segmentation procedure was firstly applied to satellite images to detect edges which defines
‘homogeneous’ regions at different contrast levels. Spatial features were then derived from segmented
images to characterise the spatial pattern that surrounds Collembola sampling sites. These landscape
descriptors were computed at different levels of contrast and at three spatial scales. Finally, we tested
the relationship between species data and landscape descriptors at different levels of contrast. Species
occurrence was studied by means of the Mantel test; biodiversity (species richness and the number of
endemic species) was analysed by stepwise multiple linear regression. The effect of landscape
heterogeneity was especially evident on species composition and on endemic richness when patches
are defined at fine grain. The multilevel approach permits to define the landscape units which affect
the assemblages, that is, the assemblage’s ‘perception’ of landscapes. The identification of the optimal
contrast level allowed mapping an endemic richness predictor.
1. Introduction
Landscapes have a hierarchical structure in the sense that regions perceived at a coarser level of detail
are formed by sub-regions that we can identify at finer levels of detail. Kotliar and Wiens (1990) noted
that a hierarchical mosaic of patches within patches occurs over a broad range of scales, which is a
more realistic view of the classical definition of patches as “discrete and internally homogeneous
entities”. From a functional perspective, patches vary depending on each organism’s perception
(Wiens and Milne 1989). The grain of landscape perception involves two related components, the
spatial resolution and the contrast resolution. Spatial resolution and the extent of the study area define
the spatial scale. The concept of contrast represents the magnitude of difference in measures across a
given boundary between adjacent patch types (Wiens et al. 1993) or, in general, between adjacent
areas. Varying the threshold by which a contrast of neighbouring areas is considered an edge, the
contrast resolution allows the description of the landscape at different levels of detail, i.e. the higher
the contrast resolution, the finer the detail with which the edges are delineated.
279
Annexe 7
Landscape ecologists and geographers focused their main attention on the spatial scale (e.g.
Woodcock and Strahler 1987, Turner et al. 1989, Wiens 1989) for analysing the landscape pattern per
se (O’Neill et al. 1991, Gardner 1998), or its effects on natural populations (Roland and Taylor 1997,
Bergin et al. 2000). Few authors have dealt with the species response to the landscape at different
contrast levels (e.g. Wiens 1992).
The present paper attempts to define the optimal grain of landscape affecting soil fauna by means of
developing a multilevel analysis. We characterised the landscape that surrounds the collembolan
sampling site, at multiple levels of contrast, in order to study the influence of patch mosaic on species
occurrence and on biodiversity (in particular, species richness and the number of endemic species).
Empirical and theoretical work demonstrates that size, isolation and shape of habitat patches induce
changes in species abundance and biodiversity (Andrén 1994, Hanski and Gilpin 1997). This patchbased approach of fragmentation effects, however, defines the patch a priori from a human-centred
perspective. We characterised the landscape pattern at the landscape level (sensu McGarigal and
Marks 1994) and at different levels of contrast providing a hierarchical view of the habitat (Kolasa and
Waltho 1998), i.e. smaller, low-level landscape units are nested within larger, high-level units.
To characterise the landscape pattern at multiple contrast levels, we used an image segmentation
procedure (Shen and Castan 1992) that detects edges defining ‘homogeneous’ regions at a given level
of contrast. Remote sensing optical imagery was selected as the source of land information because of
its multispectral capabilities and high radiometric resolution (256 grey levels in Landsat TM).
Generalist, widespread species have little power to explain local differences in biodiversity owing to
their flexible life traits, in contrast to narrow distributed species which are usually more stenoecious
and more sensible to environmental changes. We considered that a balanced overview of biodiversity
response to fragmentation should take into account both types of species. Collembola were chosen as a
relevant material in this respect because of their high taxonomic diversity, their richness in narrowdistributed species, and their high abundance in all terrestrial habitats, especially in soils where they
constitute the most numerous insects (Petersen and Luxton 1982).
We explicitly distinguished the role of habitat structure from the species tolerance limits. These two
components, together with habitat temporal variation, are the main factors interacting with species
(Kolasa and Waltho 1998). Species tolerance limits, called here the ‘local’ habitat, comprises those
environmental variables (scale independent), such as temperature, humidity, or forest type, that
directly interact with individual organisms. Habitat structure is the surrounding environment or, in
other words, the spatial arrangement of landscape features, which is called here the ‘regional’ habitat.
This affects the entire assemblage by inducing changes in population cohesion and individual
mobility. Regional habitat is a scale-dependent concept since surrounding environment must be
defined in relation to a given spatial scale (distance, area or volume) and to a contrast resolution (in
relative units). Note that we use the term ‘habitat’ as a synonym of ‘biotope’, despite the indication of
Whittaker et al. (1973) by which ‘biotope’ should apply to the community’s environment, while
‘habitat’, to the species’ environment.
2. Study area
The Pyrenees constitute as a whole one of the most remarkable endemism area of Europe (Deharveng
et al. 2000). Our study site, the Arize massif (Fig. 1), lies in the central part of the range, in a region of
280
Annexe 7
long forested ridges of moderate elevation. Its soil fauna has been documented in detail (Deharveng
and lek 1995, Deharveng 1996), and appears very rich in Pyrenean endemics, probably because the
massif was relatively spared by quaternary glaciers. The Arize mountain reaches 1715 m a.s.l.,
extending on 40 km from east to west. Native vegetation consists of beech forests (Fagus sylvatica)
above 800-900 m, and woods of different deciduous species, often dominated by oaks (Quercus),
below 800-900 m. Lowland forest cover has been highly fragmented by agriculture. The beech zone
was better preserved, but has been encroached by extensive plantations of exotic conifers during last
decades. The landscape resulting of these various anthropogenic disturbance as well as of forest
regeneration on abandoned pastures, is a complex mosaic of different kinds of forests, agricultural
lands and small villages.
3. Material and methods
3.1 Satellite data
We used a high-resolution optical image, covering the area of the test site, acquired by Landsat
Thematic Mapper (TM) satellite on 13th of July in 1990. The spatial resolution of TM images is of 30
m by 30 m. The image has been used to generate land information concerning landscape patches by
means of an image segmentation method (described in section 3.4) and a land cover classification.
Land cover data was derived by means of a supervised classification into 11 categories: beech forest,
oak forest, coniferous and mixed forest, sclerophyllous vegetation, herbaceous rangeland, ferns,
cropland and pasture (2 phenological stages), urban areas, rocky habitats, streams and lakes. The
classification has an overall accuracy of 90.1%, beech and oak forests have a per-category accuracy of
77.6% and 89.9%, respectively. It was performed with the maximum likelihood procedure using
spectral bands, spectral-derived textural information and ancillary data. This land cover classification
was only used to interpret and to complement the results, but not to extract landscape descriptors. A
scalar analysis using land cover data and vegetation information to derive landscape descriptors was
presented in Chust et al. (submitted).
3.2 Sampling procedures
Soil fauna was collected at 27 sites during 1998 (1st and 22nd April, and 5th-6th November), between
400 m and 1400 m of elevation, and in two kinds of forest habitats: 11 sites in beech forest and 16 in
oak forests, over a wide range of forest fragmentation. The oak wood also comprises other deciduous
species (e.g. chestnut, birch, black locust-tree). Distance between neighbouring sites was at least 2.2
km in order to minimise spatial autocorrelation between biological data and between landscape
descriptors. In each one of the sites, 4 samples of soil cores of 250 cm3 each were collected within an
area of around 400 m2. After the accumulation curves of species richness given by Deharveng (1996),
4 samples approximately catch 50% of overall species richness, providing a reasonable compromise
between a representative estimation of species richness of the site and the costs of the sampling effort.
The soil fauna was extracted within 7 to 10 days, using Berlese-Tullgren funnels.
For the entire study, a total of 95 Collembola species were taxonomically identified, of which 24 were
endemic to the Pyrenees or to a part of the Pyrenees. For each site, we estimated Species richness (S)
and the number of Endemic species (E). Species richness corresponded to the average of the number
of species for the 4 samples. On the contrary, endemic richness considered the total number of
281
Annexe 7
endemics found in the four samples. This consideration aims to give an overall measurement for the
site, more than an average value from soil core samples, because endemic species were rare.
Prior to the multiscale study, we verified the homogeneity of sampling dates (April and November),
concerning both species and endemic richness, by means of the Kruskall-Wallis test. This nonparametric test showed that the average values of biodiversity measurements were not statistically
different in April in respect with November (p=0.407 for species richness, p=0.557 for endemic
richness), thus, the two dates could be processed together.
3.3 Local habitat versus Regional habitat
We distinguish local habitat (based on topographical descriptors and forest type at the sample site)
from regional habitat (here, landscape descriptors, described in section 3.4) in order to study their
relative contribution for explaining soil fauna response.
Forest type comprises beech and oak forest. Topography comprises three variables: elevation
(supposed to be related with temperature and in general with the local climate), slope (steep slopes
support thinner soil substrate), and exposition (calculated as the cosine of orientation, it is then
bounded between 1, i.e. exposition to North, and –1, i.e. exposition to South; this component is
supposed to have a direct influence on humidity and temperature conditions).
The relationship of species richness and the number of endemics to local habitat predictor variables
was tested using the regression analysis.
3.4 Multilevel approach: extraction of landscape descriptors
The multilevel approach consists of 3 steps: 1) segmentation of the satellite image in relatively
homogeneous regions. The image segmentation method defines patches by detecting edges, at
different contrast levels. 2) Extraction of spatial indices from the segmented land as landscape
descriptors. They describe the arrangement and heterogeneity of patch mosaic in the aim of
characterising species habitat and their surrounding matrix. And 3) testing the relationship between
species data and landscape descriptors (described in section 3.5).
Image segmentation is an image processing method which is based on edge detection originated by
abrupt changes in intensity of neighbouring pixels. The Optimal Edge Detector developed by Shen and
Castan (1992) was applied to the TM image (spectral bands: 2,3,4,5,7). The segmentations are
obtained from the edge strength map by the watershed algorithm (Vincent and Soille 1991), which is a
method that gives closed, skeleton boundaries defining regions (patches). The method creates 256
levels of segmentation (here called contrast levels), where a level of segmentation corresponds to the
threshold applied to the basin dynamics (Lemaréchal et al. 1998). In the present work, we only
considered the first 20 contrast levels. This maximum level was selected since the number of patches
follow a decreasing exponential function along the contrast levels, such that, beyond this level the
number of patches (which represents less than 1% in respect with that of the first level) has low
variation.
The segmentation process gives a description of landscape units at different degrees of edge detection.
The higher the level of segmentation, the greater must be the contrast level between neighbouring
282
Annexe 7
areas to detect edges. The higher the contrast level, the coarser the landscape units are delimited (Fig.
2). Given that fine-grain landscape units are nested within coarse-grain units, the procedure provides a
hierarchical description of landscape. This approach is equivalent to varying the tonal resolution (i.e.
the maximum number of grey levels) in the comparison of adjacent areas. The tonal resolution is
called radiometric resolution in remote sensing terminology.
The second step of the multi-level approach consists of deriving patch-level spatial indices
surrounding sampling sites from the segmented land at different contrast levels. At each level of
contrast and for a defined window size centred on the sampling site, we calculated three spatial indices
(Fig. 2):
1. Number of Patches (NP). It is bounded between 1 and n, where n is the number of pixels
within the window.
2. Diversity of Patches (DP), based on information theory (Shannon and Wiener), it is defined as
NP
DP = −∑ pi log pi
i =1
where pi is the number of pixels of the patch i divided by n. DP is bounded between 0 and
log(NP). Units are bits per patch.
3. Edge length (EL), it is the total length of all edges. EL is bounded between 0 and n. Units are
given in pixels.
All three spatial indices measure landscape heterogeneity, but in different ways. The difference
between NP and EL lays on the patch shape; an environment with a large and highly convoluted patch,
for instance, can result on a high value of EL and a low value of NP. DP links the concepts of patch
number and patch area evenness to provide a measurement of patch mosaiquing, called here patch
diversity for analogy with the Shannon index of species diversity.
We used three window sizes: small scale (7 by 7 pixels, equivalent to 4.41 ha), intermediate scale (37
by 37 pixels, 123.21 ha) and large scale (67 by 67 pixels, 404.01 ha), in order to test the influence of
spatial scales on patch statistics and on soil fauna responses.
3.5 Multilevel approach: relationship between species data and landscape descriptors
On the last step of the multilevel approach, our concern was the relationship between species data and
landscape descriptors at different levels of contrast. The species occurrence was studied by means of
the Mantel test; biodiversity indices, by stepwise multiple linear regression analysis.
3.5.1. Species occurrence analysis
We used the Mantel test to determine whether the correlation between the similarity in species
occurrence and the landscape resemblance differs across the contrast levels. In species matrix (m
species by n sites, obtained by pooling the 4 samples of each site), each element represents the
occurrence of a species at a site (i.e. a value of 0 means absence, a value of 1 means presence). The
environmental matrix is a set of p variables: {X1,X2,…Xp}, corresponding, here, to the 3 landscape
descriptors (NP, DP, EL). We studied two species matrices: one for all species, the other for only the
endemic species.
283
Annexe 7
The Mantel test is a non-parametric method for comparing two similarity or distance matrices,
computed about the same sites (Legendre and Legendre 1998). The objective is to test the correlation
between specific composition similarities and the landscape resemblance. The similarity matrix of
species (n x n) was obtained from the similarity coefficient of Jaccard, an assymmetrical qualitative
coefficient defined as the number of species present at the two sites, divided by the total number of
species observed. The similarity matrix of environment was obtained from the Gower coefficient,
which reports the landscape resemblance of environments surrounding sites. Gower’s coefficient is
appropriate for quantitative data and is a symmetrical coefficient (i.e. the state zero for two objects is
treated in exactly the same way as any other pair of values). The simplest form of Gower coefficient
(SG) is as follows:
S G (site1 , site 2 ) =
1 p
∑ S12j
p j=1
where p is the number of variables and S12j=1–(|X1j–X2j|/Rj), which is a normalised distance
transformed into a similarity, with Rj the greatest difference of the variable. For a detailed description
of similarity coefficients see Legendre and Legendre (1998). The Mantel statistic, called rM, is a
measurement of the correlation between the two matrices and results from the cross-product of the
matrix elements after standardisation. It runs from –1 to +1 and behaves like a correlation coefficient.
The Mantel statistic is tested by permutation, so avoiding assumptions of parametric tests.
The partial Mantel test estimates the correlation between similarity matrices of species and of
landscape descriptors while controlling for the effect of similarity covariable matrix (here, local
habitat variables). For topography we used the Gower coefficient. For forest type we used the simple
matching coefficient defined as the number of sites where the forest type is the same, divided by the
total number of descriptors. Since we only consider one descriptor, the simple matching coefficient
only takes the values of 0 or 1.
3.5.2 Biodiversity analysis
We tested the relationship between biodiversity indices (Y), i.e. species richness and number of
endemic species, and landscape descriptors (Xi) by Stepwise Multiple Linear Regression (Zar 1996,
Legendre and Legendre 1998) for each contrast level. Stepwise procedure tests different models by
including and eliminating variables in steps, and selects the model where the multiple coefficient of
correlation R is the highest and where all partial regression coefficients β are significant (i.e. β≠0).
Therefore, we obtain a model for each contrast level l (l=1,2,…,n):
m
Yˆl = B0 + ∑ Bi X i ,l
i =1
where B is the estimation of β, m is the total number of landscape descriptor variables included in the
stepwise regression, and n is the number of levels included in the study (i.e. 20).
In order to determine the optimal contrast levels, those explaining most of the biodiversity variance,
we performed stepwise multiple linear regression between Y and { Yˆ 1, Ŷ 2,…, Ŷ n}. The resulting
model is as follows:
n
Yˆ = C 0 + ∑ C l Yˆl
l =1
284
Annexe 7
where C is the new regression coefficients. This is considered the optimal model (maximal R with
significant regression coefficients) to define the landscape grain which affects soil biodiversity.
We performed the Kolmogorov-Smirnov test of Normality (p=0.340 for species richness, p=0.186 for
endemic richness). The results indicated that dependent variables followed Normal distributions,
fulfilling regression analysis requirements.
4. Results
4.1 Species occurrence analysis
In order to evaluate the role of the local habitat on the species occurrence, firstly, we performed a
Mantel test between the corresponding similarity matrices. This test showed that the species
occurrence (all Collembola species) depended on topography (elevation, slope and orientation),
rM=0.42 (p=0.001), and on the forest type (rM=0.36, p=0.001). In the case of endemic species,
correlation with topography and forest type was lower (rM=0.23, p=0.003; and rM=0.15, p=0.027,
respectively).
Concerning the multilevel approach, Mantel test showed that species occurrence similarities (all
Collembola species) presented different responses to landscape resemblance as a function of contrast
levels and spatial scales (Fig. 3). At the scale of 4.4 ha, the correlation was very low and, in general,
not significant. At the scale of 123 ha, the first 11 contrast levels were significant, presenting
maximum values at 5th and at 8th levels (rM: 0.42 and 0.41, respectively). At 404 ha scale, the curve
showed a pattern similar to the one at the scale of 123 ha, but with a more defined optimal contrast
level localised at the second level (rM=0.44, p=0.001). Although rM was not very high at the optimal
scale, it was highly significant, indicating that ordination of species occurrence was partially affected
by landscape heterogeneity when the patch was defined at fine grain and when surrounding landscape
was characterised at intermediate and large scales. The segmented image corresponding to this
contrast level is shown in Figure 4b; by comparison with spectral band 3 of TM image (Fig. 4a), one
observes that landscape units are finely detailed in the segmented image.
The comparison between the effects of local and regional habitats on the contribution of species
variance showed that topography influenced in a similar order as the optimal contrast levels. The
partition of variance, obtained by means of the partial Mantel test, revealed that 23.6% of occurrence
similarity variance was explained by both landscape heterogeneity and topography, where 13.5%
corresponded to the interaction between both regional and local habitat. This indicates that
heterogeneity and topography are correlated; indeed, heterogeneous regions are mainly located at low
elevations and gentle slopes.
Concerning endemic species, matrix comparison revealed that correlation between similarity of
endemic species occurrence and landscape resemblance was lower than considering all species (Fig.
3). The optimal contrast level was at the 8th level, at the large spatial scale (rM=0.29, p=0.001). The
small spatial scale and higher levels of contrast showed the lowest values of Mantel correlation, as in
the case of all species analysis.
285
Annexe 7
4.2 Biodiversity analysis
Figure 5 illustrates the correlation between biodiversity (species richness and number of endemic
species) and spatial indices using three spatial scales at different contrast levels.
Species richness was poorly correlated with spatial indices at the three spatial scales; the optimal
contrast level was at 3rd level (r=-0.49 with DP, at scale: 4.4 ha). Partial regression coefficients of local
habitat variables (topography and forest type) were not statistically significant.
The number of endemic species was well correlated with spatial indices at the first segmentation levels
(from 1 to 13) for intermediate and large scales. At the small scale, the curve was similar to the larger
scales but the correlation was clearly lower. At the intermediate and larger scales the curves were
similar but presenting different optimal contrast levels. At the intermediate scales, the optimal level
was the 4th (r=-0.84 with NP); see the regression fit in Figure 6 in which the endemic richness (E) can
be predicted from NP:
Eˆ = −0.081NP( 4th ,123ha ) + 6.142
At the large scale, the optimal level was the 7th (r=-0.82 with NP). This indicates that the degree of
endemism was high in homogeneous environments (with a low number of patches) defining landscape
units at fine grain. Differences between endemic response to intermediate and larger spatial scales
were more quantitative than qualitative. At the optimal scale and level, partial regression coefficients
of local habitat variables were not significant.
The segmented image corresponding to the optimal contrast level for endemic richness is shown in
Figure 4c; the comparison with spectral band 3 (Fig. 4a) reveals that the 4th level still conserves a high
patch definition. In the segmented landscape, one can discriminate heterogeneous regions,
corresponding to a mosaic of bright patches contrasted with a dark matrix, from homogeneous areas
corresponding to dark surfaces. Given that NP, calculated at this contrast level and for intermediate
spatial scales, explained 72% of the variance, this spatial index constituted a reliable inverse indicator
of endemic richness that was extrapolated to the pixels of the image (Fig. 4d). In fact, estimates of
endemic richness can only be predicted on the land corresponding to beech and oak forest, where the
accuracy of the estimates depends on the error of the regression function and on the error of the land
cover classification.
4.3 Ecological interpretation of landscape heterogeneity
Results showed that species occurrence was ordinated by landscape heterogeneity and endemic
richness was adversely affected by the number of patches. This indicates that, whatever the landscape
heterogeneity represents, it can indirectly report important features of soil communities. One may ask,
however, which landscape elements conform heterogeneity to be the main cause of impoverished
degree of endemism.
The knowledge of Arize and the visual comparison between segmented maps and raw images
suggested that agricultural areas and villages conformed heterogeneous regions. To confirm this
hypothesis we plotted the percentage of each land cover (derived from the supervised classification)
against heterogeneity (Fig. 7), only concerning to those landscapes which surround sampling sites. As
heterogeneity depends on the scale and the contrast level used, it was defined as the number of patches
at the optimal contrast level (i.e. 4th) and scale (i.e. 123 ha) for endemic richness. Figure 7 confirmed
286
Annexe 7
that heterogeneous landscapes comprised an important representation of agricultural and urban areas
in the study area, indicating that the process of forest fragmentation was the main responsible for the
resulting landscape heterogeneity. In such heterogeneous areas, then, the size and connectivity of
forest fragments tend to take lower values. The small size of the forest patches and their relative
proximity to agricultural and urban areas may facilitate the human frequentation, the pasture and the
edge effects (Rusek 1992, Murcia 1995, Golden and Crist 2000). All this lead us to suspect that the
effects of forest fragmentation on endemic soil fauna are explained by factors that are well known to
affect biodiversity (such as patch size, patch connectivity, human frequentation, pasture, and edge
effects). The fact by which these factors are particularly apparent on narrow-distributed species is
because of the usual sensitivity of these species to environmental changes.
5. Discussion and conclusions
The effect of landscape heterogeneity was especially evident on species occurrence and on endemic
richness. The multilevel approach defined the contrast resolution and spatial scale of landscape
heterogeneity which affected Collembola. For the species occurrence analysis, this grain determined
the regional habitat of the assemblage, in other words, the assemblage’s ‘perception’ of landscapes.
The optimal level of response was different in endemic richness than in species occurrence. This is in
accordance with Carlile et al. (1989) who suggested that ecological processes own an inherent scale at
which the processes or characteristics occur over the landscape.
The results indicated that the lower spatial scale did not properly evaluated patch statistics yielding in
a low correlation at all contrast levels. The scale of 123 ha gave similar results of 404 ha indicating
that landscape pattern at intermediate scale contained the major part of spatial variance of the larger
scale, though the area of intermediate scale only represented a 30% of the larger scale. This indicates
that the definition of spatial scales to characterise landscape heterogeneity is of primary importance to
detect the community response.
The landscape pattern characterisation, extracted from satellite imagery, partially explained valuable
parameters of collembolan assemblages, such as species occurrence and the degree of endemism. At
present, there is an increasing interest to test the reliability of assessing biodiversity by satellite images
(Stoms and Estes 1993, Innes and Koch 1998, Turner et al. 2001). One of the interests of our approach
is that the multilevel procedure uses unsupervised land information, that is, it is not necessary to
produce interpreted land information (such as land cover classification) reducing the length and costs
of analysis. Moreover, the regression model can be extrapolated to overall image in order to map the
degree of endemism by means of the number of patches that was found to be an inverse indicator of
endemic richness. These spatial models can be useful to propose boundaries for conservation areas on
a scientific basis and at minimal cost (Hudson 1991, Jennings 2000, Stoms 2000).
Ongoing research (Chust et al., submitted) is directly dealing with the scalar problem to define the
optimal scales of influences and the use of the derived models to predict biodiversity values. In that
study, landscape descriptors were based on vegetation and land cover classification, and therefore, the
processing of multispectral images was larger. Working with the same Collembola data, they also
found that heterogeneity, measured as the standard deviation of a radiometric vegetation index in a
defined range of spatial scales, affected negatively endemic richness. The scalar and multilevel
approaches are conceptually different; while the first approach seeks to estimate the area of influence,
the second attempts to identify the grain of landscape unit definition by which assemblages and
287
Annexe 7
biodiversity are affected. However, the landscape pattern may converge in a defined range of scales
and contrast levels, in particular in that range where fauna is affected. For Collembola species in the
Arize, the optimal models presented similar explained variance, around 72%, for both scalar and
multilevel approaches, indicating that, in this case, the reliability of the two spatial models is similar.
In contrast with the scalar approach, another potential application of the multilevel analysis, based on
remote sensing, is the production of a land cover classification based on arthropod-centred
perspective. The method of image segmentation has been applied to land cover classification (e.g.
Lobo 1997), where the segmentation level is selected from human-centred perspective. We suggest the
use of the definition of landscape units, by means of the multilevel approach, for land cover
classification by selecting the community’s optimal level. These classifications of habitat types,
arthropod-centred, could then be more useful to designate reserve networks than does current humancentred cartographies.
Acknowledgements
The authors wish to acknowledge the contribution of A. Lopès and R. Fjørtoft for their valuable
technical support in image segmentation. Guillem Chust was supported by a grant from the University
of Barcelona (Spain).
References
Andrén, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different
proportions of suitable habitat: a review. - Oikos 71: 355-366.
Bergin, T.M., Best, L.B., Freemark, K.E. & Koehler, K.J. 2000. Effects of landscape structure on nest predation
in roadsides of a midwestern agroecosystem: a multiscale analysis. - Landscape Ecology 15: 131-143.
Carlile, D.W., Skalski, J.R., Batker, J.E., Thomas, J.M. & Cullinan, V.I. 1989. Determination of ecological scale.
- Landscape Ecology 2 (4) : 203-213.
Chust, G., Pretus, J. Ll., Ducrot, D., Bedòs, A. & Deharveng, L. Soil fauna response to landscape heterogeneity,
determining optimal scales for biodiversity modeling. – Submitted to Conservation Biology.
Deharveng, L. 1996. Soil Collembola diversity, endemism, and reforestation: a case study in the Pyrenees
(France). - Conservation Biology 10(1): 74-84.
Deharveng, L. & S. Lek. 1995. High diversity and community permeability: the riparian Collembola (Insecta) of
a Pyrenean massif. - Hydrobiologia 312: 59-74.
Deharveng, L., Dalens, H., Drugmand, D., Simon-Benito, J.C., Da Gama, M.M., Sousa, P., Gers, C. & Bedòs, A.
2000. Endemism mapping and biodiversity conservation in Western Europe: an Arthropod perspective. - Belgian
Journal of Entomology 2: 59-75.
Gardner, R. H. 1998. Pattern, process, and the analysis of spatial scales. – In: D.L. Peterson and V.T. Parker
(eds.). Ecological Scale, theory and applications. Columbia University Press, New York, 615 pp.
Golden, D.M. & Crist, T.O. 2000. Experimental effects of habitat fragmentation on rove beetles and ants: patch
area or edge? - Oikos 90: 525-538.
Hanski, I. & Gilpin, M. 1997. Metapopulation biology, ecology, genetics and evolution. - Academic press.
Hudson, W.E. 1991. Landscape linkages and biodiversity. - Island Press, Whashington (U.S.A.).
288
Annexe 7
Innes, J.L. & Koch, B. 1998. Forest biodiversity and its assessment by remote sensing. - Global Ecology and
Biogeography Letters 7: 397-419.
Jennings, M.D. 2000. Gap analysis: concepts, methods, and recent results. - Landscape Ecology 15 (1): 5-20.
Kolasa, J & Waltho, N. 1998. A hierarchical view of habitat and its relationship to species abundance. - In: D.L.
Peterson and V.T. Parker (eds.), Ecological Scale, theory and applications. Columbia University Press, New
York, 615 pp.
Kotliar, N.B. & Wiens, J.A. 1990. Multiple scales of patchiness and patch structure: a hierarchical framework for
the study of heterogeneity. - Oikos 59: 253-260.
Legendre, P. & Legendre, L. 1998. Numerical Ecology. - Elsevier, Amsterdam, Netherlands, 853 pp.
Lemaréchal, C., Fjørtoft, R., Marthon, P., & Cubero-Castan, E. 1998. Comments on ‘Geodesic saliency of
watershed contours and hierarchical segmentation’. - IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine
Intelligence 20(7): 762-763.
Lobo, A. 1997. Image segmentation and discriminant analysis for the identification of land cover units in
ecology. - IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing 35(5): 1136-1145.
McGarigal, K. & B.J. Marks. 1994. Fragstats: Spatial pattern analysis program for quantifying landscape
structure.
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. - Trends in Ecology and
Evolution 10(2): 58-62.
O'Neill, R.,V; Turner, S.J.; Cullinan, V.,I; Coffin, D.P.; Cook, T.; Conley, W.; Brunt, J.; Thomas, J.M.; Conley,
M.R.; Gosz, J. 1991. Multiple landscape scales: An intersite comparison. - Landscape Ecology 5(3): 137 144.
Petersen, h. & Luxton, M. 1982. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in
decomposition processes. - Oikos 39: 287-388.
Roland, J. & P. Taylor. 1997. Insect parasitoid species respond to forest structure at different spatial scales. Nature 386: 710-714.
Rusek, J. 1992. Distribution and dynamics of soil organisms across ecotones. – In: A.J. Hansen & F. di Castri,
Landscape boundaries, consequences for biotic diversity and ecological flows. Springer-Verlag, New York,
USA, pp. 196-214.
Shen, J. & Castan, S. 1992. An optimal linear operator for step edge detection. - Graphics Models and Image
Processing 54 (2): 112-133.
Stoms, D. M. 2000. GAP management status and regional indicators of threats of biodiversity. - Landscape
Ecology 15: 21-33.
Stoms, D.M. & Estes, J.E. 1993. A remote sensing research agenda for mapping and monitoring biodiversity. International Journal of Remote Sensing 14 (10): 1839-1860.
Turner, M.G., O’Neill, R.V., Gardner, R.H. & Milne, B.T. 1989. Effects of changing spatial scale on the analysis
of landscape pattern. - Landscape Ecology 3(3&4): 153-162.
Turner, W., Sterling, E.J., & Janetos, A.C. 2001. Introduction to the special section ‘Contributions of remote
sensing to biodiversity conservation: a NASA approach’. - Conservation Biology 15(4): 832-833.
Vincent, L. & Soille, P. 1991. Watersheds in digital spaces: An efficient algorithm based on immersion
simulations. - IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine Intelligence 13(6): 583-598.
Whittaker, R.H., Levin, S.A. & Root, R.B. 1973. Niche, habitat and ecotope. - The American Naturalist
107(955): 321-338.
Wiens, J.A. 1989. Spatial scaling in ecology. - Functional Ecology 3: 385-397.
289
Annexe 7
Wiens, J.A. & Milne, B.T. 1989. Scaling of ‘landscapes’ in landscape ecology, or, landscape ecology from a
beetle’s perspective. - Landscape Ecology 3: 87-96.
Wiens, J.A. 1992. Ecological flows across landscape boundaries: a conceptual overview. – In: A.J. Hansen and
F. di Castri (eds.), Landscape Boundaries, Ecological Studies, Springer-Verlag. New York, USA, pp. 217-235.
Wiens, J.A., Stenseth, N.C., Van Horne, B. & Ims, R.A. 1993. Ecological mechanisms and landscape ecology. Oikos 66: 369-380.
Woodcock, C. E. & Strahler, A. H. 1987. The factor of scale in remote sensing. - Remote Sensing of
Environment 21: 311-332.
Zar, J.H. 1996. Biostatistical Analysis. - Prentice-Hall International Editions, USA, 662 pp.
290
Annexe 7
North
·
France
Arize
·
Spain
Mediterranean
Sea
Figure 1. Study area: the Massif of Arize (French Pyrenees).
(a)
(b)
(c)
(d)
Figure 2. Procedure to extract landscape descriptors based on the multilevel approach. A detail of the
spectral band 3 of the TM image (a), segmented at increasing contrast levels. b) Low level of contrast
corresponding to fine-grain landscape perception; c) intermediate contrast level; d) high contrast
level corresponding to coarse-grain landscape units. The large square window delimits the area in
which landscape descriptors are computed. This area is centred in the sampling site (black dot) to
represent the surrounding environment.
291
Annexe 7
0.5
4.4 ha
123 ha
404 ha
All species
0.4
rM
0.3
0.2
0.1
0.0
-0.1
Endemic species
0.4
rM
0.3
0.2
0.1
0.0
-0.1
0
5
10
15
20
Contrast level
Figure 3. Mantel correlation statistic (rM) between species occurrence similarity and landscape
resemblance through contrast levels, using three different spatial scales, for all Collembola species
and for endemic species. Solid symbols (in black) indicate significant values of rM (p<0.05).
292
Annexe 7
(a
5 km
Nort
(b
(c
Non-forested area
0
11
22
33
44
55
66
77
88
100
Number of Patches
(d
Figure 4. a) Spectral band 3 of the TM image of Arize. b) Segmented image at the 2nd contrast level that correspond to
the optimal response of species occurrence, from Mantel test. c) Segmented image at the 4th contrast level that
correspond to the optimal response of the number of endemic species, from multiple regression analysis. d) Number of
patches calculated from the segmented image which is showed in Figure 4c; since this landscape descriptor was
correlated with endemic richness (r=-0.84, p<0.001), it served as an inverse indicator of endemic richness.
293
Annexe 7
Multiple Coefficient of Correlation (R)
1.0
4.4 ha
123 ha
404 ha
R at p=0.05
Species Richness
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
Multiple Coefficient of Correlation (R)
0.0
Number of Endemic Species
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0
5
10
15
20
Contrast level
Figure 5. Multiple correlation coefficient (R) between biodiversity (species richness and the number of
endemic species) and spatial indices using stepwise multiple linear regression analysis, at different
contrast levels and using three spatial scales.
7
Number of Endemic Species
6
5
4
3
2
1
0
0
10
20
30
40
50
60
70
Number of Patches
Figure 6. Number of endemic species against number of patches at the optimal contrast level (4th) and
the optimal spatial scale (123 ha), r=-0.84 (p<0.001). See also the corresponding Figure (4c)
showing the definition of patches at this optimal contrast level, and the landscape descriptor (Figure
4d).
294
Annexe 7
Land cover percentage
100%
Beech forest
80%
Oak forest
Sclerophyllous vegetation
60%
Coniferous
40%
Ferns
Agricultural area
20%
Urban area
0%
9-22
25-49
49-73
Heterogeneity (Number of Patches)
Figure 7. Land cover percentage against landscape heterogeneity. Landscape heterogeneity is
represented here by the number of patches at the 4th contrast level. The subdivision in three degrees of
landscape heterogeneity is such that each one of these classes considers an equal number of
landscapes surrounding the sampling site. See text for a detailed explanation.
295
Annexe 8. Normalisation topographique
Normalisation topographique
La normalisation topographique (Civco 1989, Colby 1991, Conese et al. 1993, Pons et Solé 1994,
Hodgson et Gaile 1999) comprend principalement les étapes suivantes :
1) Calcul de la luminance (L) en haut de l’atmosphère à partir des coefficients d’étalonnage (a0 et a1,
voir tableau A.8.1) et des comptes numériques (CN) :
Lk = a0 + a1CN k
2) Calcul de la réflectance apparente (pour une surface horizontale) :
ρk =
KπLk
E0 , k cosθ s
où K = (1 + 0.0167(sin(2 π (J-93.5)/365)))2, avec J le jour julien ; E0 l’éclairement solaire (Tableau
A.8.1) ; et θs l’angle zénithal solaire.
3) Correction atmosphérique, qui consiste à transformer la réflectance ρ en haut de l’atmosphère en la
réflectance en bas de l’atmosphère ρ*. Nous avons utilisé une méthode simple qui consiste en la
soustraction de la valeur minimale de la réflectance (Dark object substraction) (Chavez 1988).
4) Calcul du cosinus de l’angle ψsn (cosψsn) entre la direction solaire et la normale à la surface
terrestre :
cosψ sn = cosθ s cosθ n + sin θ s sin θ n cos(ϕ s − ϕ n )
où θs = angle solaire zénithal, θn = angle zénithal de la normale à la surface, ϕs = angle solaire
azimutal, ϕn = angle de l’orientation topographique.
5) Calcul de la réflectance normalisée (ρnorm) :
ρ norm = ρ k*
cosθ s
cosψ sn
Date de l’image
Bande
Coefficient a0
Coefficient a1
1990
TM 2
TM 3
TM 4
TM 5
TM 7
TM 2
TM 3
TM 4
TM 5
TM 7
-2.8
-1.2
-1.5
-0.37
-0.15
-2.8
-1.2
-1.5
-0.37
-0.15
1.170
0.806
0.815
0.108
0.057
1.170
0.806
0.815
0.108
0.057
1994
Eclairement solaire
(W/m2 µm)
1829
1557
1047
219.3
74.52
1829
1557
1047
219.3
74.52
Tableau A.8.1. Coefficients a0 et a1 extraits de Pons et Solé-Sugranes (1994).
297
Annexe 8. Normalisation topographique
Une normalisation topographique est effectuée sur les images TM du site de l’Arize à partir d’un MNT
de 75 m. Le recalage sur les images TM est effectué avec une erreur RMS de 0.625 pixels (46.88 m).
Les paramètres pris en compte dans la normalisation sont montrés dans les tableaux A.8.1 et A.8.2.
Latitude
Longitude
Date d’acquisition
Heure d’acquisition (Universel)
Nombre de bandes
Nombre de pixels (colonnes x lignes)
Couverture de nuages
Angle fi (angle solaire zénithal)
Angle téta (angle solaire azimutal)
Facteur K
1990
1994
N 43º
N 43º
E 1º 30’
E 1º 30’
13/07/1990 22/06/1994
9.45 a.m.
9.45 a.m.
7
7
1500 x 1000 1330 x 860
0%
0.71%
35.55°
33.77°
115.53°
114.56°
1.033626
1.033099
Tableau A.9.2. Paramètres des images Landsat-5 TM de l’Arize des années 1990 et 1994.
L’influence de la normalisation topographique a été testée sur les classifications du site de l’Arize qui
a un relief important. La normalisation topographique des deux images de l’Arize (1990 et 1994)
diminue légèrement les valeurs moyennes de qualité producteur (§1.4.5), voir les résultats dans le
Tableau A.8.3. Les sources d’erreurs sont dues : à la correction géométrique qui n’est pas
suffisamment précise puisque les points amers ne sont pas facilement localisables dans le MNT, et à la
résolution spatiale du MNT qui est inférieure à celle des images TM.
Zones urbanisées
Roches nues
Neige
Hêtraie
Champs cultivés
Champs labourés
Prairie de haute montagne
Pelouse de fougères
Forêt de conifères et mixte
Forêt de feuillus mélangés
Eau continentale
Végétation sclérophylle
Moyenne de Qualité Producteur
1990
Bandes
originelles
87.02
67.41
63.90
69.10
75.56
93.01
79.62
95.73
61.62
96.62
74.37
78.54
1990
Bandes
corrigées
88.77
64.33
57.23
63.33
76.30
76.55
77.20
94.26
66.69
96.62
68.57
75.44
1994
Bandes
originelles
80.53
60.40
78.91
60.22
96.93
87.16
74.72
94.89
66.93
100.00
80.22
80.08
1994
Bandes
corrigées
78.76
62.00
81.26
44.68
93.87
91.59
59.66
93.85
69.46
100.00
87.82
78.45
Tableau A.8.3. Pourcentages de qualité producteur des classifications des images de l’Arize (1990
et 1994) normalisées pour la topographie et non normalisées.
Ces résultats montrent que dans ce cas (MNT à moyenne résolution et recalage imparfait) la
classification est meilleure avec les images originelles (où les échantillons des classes sont pris dans
l’ombre et dans la partie ensoleillée séparément) qu’à partir des images normalisées par la
topographie.
298