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THESE présentée devant l’UNIVERSITE PAUL SABATIER – TOULOUSE III pour obtenir le grade de : DOCTEUR D’UNIVERSITE Spécialité : Télédétection appliquée à l’écologie par Guillem CHUST Descripteurs du paysage dérivés d’images satellitales et leur utilisation dans la cartographie de la biodiversité Satellite-derived landscape descriptors and its use in biodiversity mapping Soutenue le 22 avril 2002 devant le jury composé de : F. Blasco F. Burel L. Deharveng D. Ducrot J.P. Gastellu-Etchegorry R. Jeansoulin J.C. Menaut J.Ll. Pretus Directeur du LET, Toulouse DR CNRS, Université de Rennes, Rennes DR CNRS, MNHN, Paris Maître de Conférence, CESBIO, Toulouse Professeur, CESBIO, Toulouse CR CNRS, Université de Provence, Marseille Directeur du CESBIO, Toulouse Professeur, Universitat de Barcelona, Espagne Président Rapporteur Examinateur Codirecteur de thèse Codirecteur de thèse Examinateur Examinateur Codirecteur de thèse A mes parents à ma famille à Maite Remerciements Je tiens d’abord à remercier mes directeurs de travaux, Danielle Ducrot (CESBIO) et Joan Ll. Pretus (Universitat de Barcelona) pour leur précieux soutien, leur rigueur, et leur intérêt dans ma recherche scientifique. Je remercie également la collaboration de Louis Deharveng (LET, Museum National d’Histoire Naturelle) pour sa disponibilité et son enthousiasme, et pour son engagement dans cette thèse. J’adresse toute ma gratitude à Jean-Philippe Gastellu-Etchegorry (codirecteur de thèse), Jordi Isern (Directeur de l’IEEC, Barcelone), Jean-Claude Menaut (Directeur du CESBIO), François Blasco (Directeur du LET), et Pierrette Gouaux (CESBIO), pour m’avoir fournit les meilleures conditions de travail au cours de ma thèse. Mes remerciements s’adressent également à Armand Lopes (CESBIO) et Roger Fjørtoft (CESBIO, Norwegian Computing Center) pour leur aide pour la segmentation d’image et je leur suis redevable de tout ce que j’ai appris de l’imagerie radar, et à Anne Bedos (LET) et Daniel Ventura (Universitat de Barcelona) pour leur collaboration sur l’identification des espèces. Je remercie aussi la collaboration de Jérôme Bruniquel et Hugues Sassier (Alcatel Space Industries) pour le recalage des images ERS, de Gilles Selleron (Université du Mirail) pour m’avoir fournit les images TM de l’Arize, et de Philippe Blanc (Alcatel Space Industries) pour le recalage XS/Panchromatique des images SPOT. En ce qui concerne les aspects pratiques, je remercie les informaticiens, les techniciens et l’administration des laboratoires d’accueil, et les stagiaires avec lesquels j’ai eu le plaisir de travailler. Un grand merci également à tous mes collègues des laboratoires du CESBIO, du Departament d’Ecologia et de l’IEEC que j’ai côtoyé au quotidien, pour leurs conseils et pour la bonne ambiance scientifique, particulièrement : Christophe, Ferran, Francesco, Valérie, Andrea, Fede, Jordi, Marc, Marta, Marisol, Salva, Teresa, Pilar et Josep. Enfin, mes derniers remerciements vont à Maite, mes parents, mes frères et sœurs, et mes amis pour leur soutien infaillible. Résumé La fragmentation de l’habitat des espèces, dues surtout à la déforestation et aux changements d’usage du sol, est la cause principale de l’extinction des espèces, qui se traduit par une perte de la biodiversité à l’échelle locale, régionale et globale. Les capacités multi-spectrales et multi-temporelles de l’imagerie satellitale constituent un grand potentiel pour décrire les paramètres structuraux et la dynamique du paysage, en particulier l’identification des taches forestières en tant qu’habitat des espèces. L’objet de la thèse porte sur l’analyse spatiale des images satellitales afin de mieux comprendre les relations spatio-temporelles du paysage et l’influence de l’hétérogénéité paysagère sur la biodiversité à plusieurs échelles. Ces objectifs nécessitent une information précise et détaillée de la surface terrestre ; pour cela nous avons testé l’apport des données multi-capteur (SPOT, TM et ERS), multi-temporelle, multi-source (indices spatiaux et topographie) et la fusion de ces données pour obtenir une classification des couvertures du sol performante. L’extraction de différents descripteurs du paysage à partir de l’information obtenue, nous permet d’aborder certaines questions posées en écologie du paysage : l’influence du contexte spatial dans la dynamique du paysage, la structure spatiale des changements et les effets de la fragmentation de l’habitat sur la diversité des espèces. Pour étudier cette dernière problématique, deux approches ont été développées : une approche à plusieurs échelles spatiales et une approche à plusieurs niveaux de contraste qui est basée sur une méthode de segmentation d’image qui extrait les contours des unités du paysage. La première approche détermine l’aire d’influence sur la faune locale, la deuxième identifie la finesse de la mosaïque paysagère pour lequel la faune est sensible. La détermination des échelles spatiales et des niveaux de contraste optimaux à l’aide de modèles statistiques permet de générer des cartes de prévision de la biodiversité. L’étude est effectuée sur trois groupes d’insectes : les Collemboles (représentants de la faune du sol en forêt de feuillus du site de l’Arize, Pyrénées françaises), les Diptères et les Hemiptères (représentants de la faune qui habite la végétation méditerranéenne du site de Minorque, Espagne). L’imagerie satellitale et les méthodes développées en analyse spatiale ont permis une description du paysage qui explique certaines propriétés de la biodiversité. L’approche exposée a fourni des cartes de prévision de la richesse en Hemiptères de Minorque et en Collemboles endémiques des Pyrénées. Mots clés : fragmentation de l’habitat, biodiversité, analyse spatiale, images satellite, échelle, descripteurs du paysage, segmentation, classification. Abstract Habitat fragmentation, mainly due to deforestation and land use changes, is the leading cause of species extinction, which implies a loss of biodiversity at local, regional and global scales. The multi-spectral and multi-temporal capabilities of satellite imagery constitute a high potential to describe landscape structural parameters and dynamics, particularly to identify forest patches as individual habitats. The objective of this thesis deals with spatial analysis of satellite images in an attempt to understand landscape spatio-temporal relationships and the influence of landscape heterogeneity on biodiversity at multiple scales. These objectives need a detailed and precise information concerning terrestrial surfaces; for this reason we have tested the contribution of multi-sensor (SPOT, TM and ERS), multi-temporal, multi-source data (spatial indices and topography) and data fusion to obtain an accurate land cover classification. The extraction of landscape descriptors from this thematic information, allowed us to approach certain questions on landscape ecology: the influence of the spatial context on landscape dynamics, the spatial structure of landscape changes and the effects of habitat fragmentation on species diversity. To deal with the last problem, two approaches have been developed: an approach at multiple spatial scales and an approach at multiple contrast levels which is based on an image segmentation method which extracts landscape unit contours. The first approach seeks to measure the area of influence on local fauna, the second attempts to identify the grain of landscape units by which assemblages and biodiversity are affected. The identification of optimal spatial scales and contrast levels using statistical models allows the generation of biodiversity predictive maps. We conducted this approach on three insect groups: Collembola (representative of soil fauna in deciduous forest in Arize, French Pyrenees), Diptera and Hemiptera (representative of the fauna in Mediterranean shrublands in Minorca, Spain). Satellite imagery and developed methods of spatial analysis allowed a landscape description which explains certain biodiversity properties. The approach provided predictive maps of the richness of Hemiptera in Minorca and of the endemic Collembola of the Pyrenees. Keywords: habitat fragmentation, biodiversity, spatial analysis, satellite images, scale, landscape descriptors, segmentation, classification. Table de matières Introduction ........................................................................................................................................... 8 Chapitre 1 Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales.............. 13 1.1. Introduction ............................................................................................................................... 14 1.2. Les indices de végétation .......................................................................................................... 14 1.3. Information spatiale des images................................................................................................ 16 1.3.1. Le filtrage d’images Radar à Synthèse d’Ouverture (RSO) ............................................... 16 1.3.1.1. Le filtre adaptatif de speckle MAP.............................................................................. 17 1.3.1.2. Le filtrage spatio-temporel du speckle basé sur la segmentation : estimation VEQMMLS ............................................................................................................ 17 1.3.2. La texture............................................................................................................................ 18 1.3.3. Les contours et les régions par segmentation d’image ....................................................... 20 1.4. Cartographie des couvertures du sol par classification ............................................................. 22 1.4.1. Principe de la classification supervisée .............................................................................. 23 1.4.1.1. Algorithme de la distance minimale............................................................................ 23 1.4.1.2. Algorithme du maximum de vraisemblance................................................................ 23 1.4.1.3. Principe d’élimination des classes, au niveau du calcul des probabilités, dérivé de la théorie des ensembles flous ................................................................................ 25 1.4.2. Utilisation de l’information spatiale dans la classification ................................................. 26 1.4.3. Séries temporelles............................................................................................................... 26 1.4.4. Information exogène, la topographie .................................................................................. 26 1.4.5. Critères d’évaluation........................................................................................................... 27 1.4.6. Fusion des données ............................................................................................................. 30 1.4.6.1. La fusion selon la théorie Bayésienne ......................................................................... 31 1.4.6.2. La fusion des données selon la théorie de l’évidence.................................................. 32 Chapitre 2 Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar...................... 35 2.1. Introduction ............................................................................................................................... 36 2.2. Sites d’études ............................................................................................................................ 36 2.2.1. Réserve de la biosphère de l'île de Minorque (Baléares, Espagne) .................................... 36 2.2.2. Massif de l’Arize (Ariège, France) ..................................................................................... 37 2.3. Données satellitales ................................................................................................................... 38 2.3.1. Le capteur Landsat TM....................................................................................................... 39 2.3.2. Le capteur SPOT HRV ....................................................................................................... 39 2.3.3. Préliminaires sur l’imagerie radar à synthèse d’ouverture ................................................. 40 2.3.4. Le capteur ERS ................................................................................................................... 41 Table de matières 2.3.5. Recalage et pré-traitements des images .............................................................................. 42 2.4. Discrimination des couverts à partir des séries temporelles radar et des images optiques multispectrales dans un paysage Méditerranéen ................................................................. 43 2.4.1. Objectifs de l’étude............................................................................................................. 43 2.4.2. La variation saisonnière des couvertures du sol ................................................................. 43 2.4.3. Classification des couvertures du sol par les images RSO et optique ................................ 46 2.4.3.1. Apport des filtres du speckle et des méthodes contextuelles....................................... 47 2.4.3.2. Discrimination des couvertures du sol ........................................................................ 48 2.4.4. Fusion des données ............................................................................................................. 49 2.4.4.1. Fusion entre XS et le canal Panchromatique ............................................................... 49 2.4.4.2. Fusion entre ERS et SPOT .......................................................................................... 53 2.5. Contribution des variables spatiales et topographiques pour la classification des couvertures du sol................................................................................................................ 53 2.5.1 Objectifs de l’étude.............................................................................................................. 53 2.5.2. Ajout de néo-canaux dans la classification......................................................................... 54 2.5.3. Résultats.............................................................................................................................. 55 2.5.3.1. Contribution de néo-canaux dans la classification ...................................................... 55 2.5.3.2. Fusion et regroupement des classes............................................................................. 59 2.6. Conclusion................................................................................................................................. 62 Chapitre 3 Structure spatiale et dynamique du paysage .......................................................................... 64 3.1. Introduction à l’écologie du paysage.......................................................................................... 65 3.2. Echelles et niveaux du paysage .................................................................................................. 68 3.2.1. Echelles d’observation ........................................................................................................ 68 3.2.2. Niveaux d’organisation ....................................................................................................... 71 3.3. Perturbations et succession : Dynamique du paysage ................................................................ 72 3.4. Méthodes d’analyse spatiale....................................................................................................... 75 3.4.1. Indices de texture................................................................................................................. 75 3.4.2. Indices basés sur la notion de tache..................................................................................... 75 3.4.3. Détection d’échelles spatiales.............................................................................................. 77 3.5. Modèles neutres.......................................................................................................................... 78 Chapitre 4 Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage ............................................................. 81 4.1. Introduction ................................................................................................................................ 82 4.2. Introduction du contexte spatial dans un modèle Markovien pour l’étude spatio-temporelle du paysage ........................................................................................................................... 82 4.2.1. Objectifs de l’étude ............................................................................................................. 82 4.2.2. Dynamique des couvertures du sol...................................................................................... 83 4.2.3. Matrice spatio-temporelle.................................................................................................... 85 4.2.4. Discussion ........................................................................................................................... 88 4 Table de matières 4.3. Caractérisation spatiale des changements du NDVI................................................................... 89 4.3.1. Objectifs de l’étude ............................................................................................................. 89 4.3.2. Différence du NDVI............................................................................................................ 89 4.3.3. Indices spatiaux ................................................................................................................... 89 4.3.4. Modèles neutres................................................................................................................... 91 4.3.5. Résultats .............................................................................................................................. 92 4.3.6. Discussion ........................................................................................................................... 93 4.3.6.1. Différence du NDVI ..................................................................................................... 93 4.3.6.2. Modèles neutres............................................................................................................ 94 4.4. Méthodologie pour caractériser l’hétérogénéité du paysage à plusieurs niveaux d’observation ....................................................................................................................... 97 4.4.1. Objectifs de l’étude ............................................................................................................. 97 4.4.2. Caractérisation du paysage par détection des contours multi-niveaux................................ 97 4.4.3. Modèles neutres du paysage................................................................................................ 98 4.4.4. Caractéristiques du paysage complémentaires .................................................................. 100 4.4.5. Résultats ............................................................................................................................ 101 4.3.6. Discussion et conclusion ................................................................................................... 104 4.5. Conclusion générale ................................................................................................................. 105 Chapitre 5 Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité............................. 106 5.1. Introduction et terminologie..................................................................................................... 107 5.2. Effets de la fragmentation de l’habitat sur les populations naturelles et la diversité ............... 109 5.2.1. Historique .......................................................................................................................... 110 5.2.2. Composantes structurelles qui affectent les processus dans les unités du paysage ........... 111 5.2.3. Composantes structurelles qui affectent les processus entre unités du paysage................ 112 5.3. Utilisation de la télédétection pour l’étude de la diversité biologique ..................................... 113 5.3.1. Prédiction de l’occurrence et l’abondance des espèces ..................................................... 114 5.3.2. Prédiction de la diversité ................................................................................................... 115 5.3.3. Conclusions des travaux cités............................................................................................ 115 5.3.4. Approche appliquée sur les sites d’étude .......................................................................... 116 5.3.4.1. Mesures de biodiversité.............................................................................................. 116 5.3.4.2. Variables environnementales...................................................................................... 120 5.3.4.3. Méthodes statistiques pour expliquer la composition spécifique ............................... 121 5.3.4.4. Méthodes statistiques pour prédire la diversité alpha (richesse spécifique et endémicité) ........................................................................................................ 121 Chapitre 6 Dérivation des descripteurs du paysage à partir d’images satellite pour l’étude et cartographie de la biodiversité ............................................................................................ 123 6.1. Introduction.............................................................................................................................. 124 6.2. Données de biodiversité ........................................................................................................... 125 5 Table de matières 6.2.1. Echantillonnage des Collemboles sur l’Arize................................................................... 126 6.2.2. Echantillonnage des Diptères et des Hemiptères sur Minorque ....................................... 128 6.3. Effets de la structure du paysage sur les insectes, approche multi-échelle et cartographie de la biodiversité .................................................................................................................... 131 6.3.1. Objectifs de l’étude........................................................................................................... 131 6.3.2. Approche multi-échelle : extraction des descripteurs du paysage .................................... 131 6.3.3. Approche multi-échelle : Mise en relation des données biologiques et les descripteurs du paysage, et cartographie de la biodiversité ........................................................... 133 6.3.4. Résultats : Collemboles de l’Arize ................................................................................... 134 6.3.4.1. Analyse multi-échelle de la composition spécifique ................................................. 134 6.3.4.2. Analyse multi-échelle de la richesse spécifique et cartographie de la biodiversité... 137 6.3.4.3. Discussion et conclusion ........................................................................................... 139 6.3.5. Résultats : Les Hemiptères et les Diptères de Minorque .................................................. 141 6.3.5.1. Analyse multi-échelle de la composition spécifique ................................................. 141 6.3.5.2. Analyse et cartographie de la richesse spécifique ..................................................... 143 6.3.5.3. Discussion et conclusion ........................................................................................... 146 6.4. Effets de l’hétérogénéité paysagère sur la faune du sol, approche multi-niveau et cartographie de la biodiversité .......................................................................................... 147 6.4.1. Objectifs de l’étude........................................................................................................... 147 6.4.2. Approche multi-niveau : extraction de descripteurs du paysage ...................................... 148 6.4.3. Approche multi-niveau : Mise en relation des données des espèces et des descripteurs du paysage, et cartographie de la diversité ................................................................ 149 6.4.4. Résultats............................................................................................................................ 150 6.4.4.1. Analyse de la composition des espèces ..................................................................... 150 6.4.4.2. Analyse de la richesse et cartographie de la biodiversité .......................................... 153 6.4.4.3. Interprétation écologique de l’hétérogénéité du paysage .......................................... 154 6.4.4.4. Conclusion................................................................................................................. 155 6.5. Conclusion générale ................................................................................................................ 156 Conclusion.......................................................................................................................................... 158 Bibliographie...................................................................................................................................... 162 Annexes .............................................................................................................................................. 174 Annexe 1. Land cover discrimination potential of radar multitemporal series and optical multispectral images in a Mediterranean cultural landscape...................................... 175 Annexe 2. Land cover mapping and spatial characterisation by image segmentation: a multi-level perception of landscapes.............................................................................................. 196 Annexe 3. Characterising human-modelled landscapes at a stationary state: a case study of Minorca (Spain) .......................................................................................................... 223 Annexe 4. Spatio-temporal analysis for characterizing the landscape of the Biosphere reserve of Menorca (Spain) using remote sensing data................................................................ 233 Annexe 5. The effects of the landscape pattern on arthropod assemblages: an analysis of scale6 Table de matières dependence using satellite data.................................................................................... 245 Annexe 6. Soil fauna response to landscape heterogeneity, determining optimal scales for biodiversity modelling .................................................................................................. 258 Annexe 7. Identification of landscape units from an insect perspective ............................................. 278 Annexe 8. Normalisation topographique............................................................................................. 296 7 Introduction Introduction 1. Cadre de l’étude La disparition et la fragmentation de l’habitat des espèces, dues surtout à la déforestation et aux changements d’usage du sol, est la cause principale de l’extinction des espèces (Pimm et Raven 2000), qui se traduit par une perte de la biodiversité à l’échelle locale, régionale et globale. Même si les mécanismes ne sont pas connus en détail, il est bien établi que la biodiversité, ou diversité biologique, est liée au fonctionnement des écosystèmes. L’intérêt de l’écologie du paysage réside dans la reconnaissance des effets de la structure spatiale sur les processus écologiques (Forman et Godron 1986). Cette discipline est en plein développement, elle est basée sur la prise en compte de la dimension spatiale de façon explicite, de la reconnaissance de l’homme comme partie intégrante du système écologique, et de la reconnaissance de l’hétérogénéité spatiale et temporelle des milieux d’études (Burel et Baudry 1999). Elle permet ainsi d’aborder la problématique des conséquences écologiques de la fragmentation de l’habitat. Dans ce contexte, le paysage est défini comme un système formé par une mosaïque de taches (Urban et al. 1987). La notion de tache (surface contiguë et homogène) a une importance fondamentale dans les études de fragmentation de l’habitat, la dynamique des populations, la sélection de l’habitat, et dans la théorie de la recherche optimale de ressources. Dans la nature, les taches et leurs frontières sont dépendantes de l’échelle d’observation (Wiens 1989), laquelle comprend l’échelle spatiale et le contraste entre taches. Kotliar et Wiens (1990) prennent en compte la notion de contraste pour construire un cadre conceptuel de l’habitat basé sur un modèle hiérarchique de la structure de la tache. Dans ce modèle, le grain est défini du point de vue de l’organisme comme l’échelle la plus petite à laquelle un organisme répond à la structure des taches. Ces considérations mettent en relief l’importance de l’échelle en écologie, en particulier pour définir l’habitat des espèces (Cornell et Lawton 1992, Roland et Taylor 1997, Kolasa et Waltho 1998) et pour la construction d’une théorie générale de la diversité (Whittaker et al. 2001). Les capacités multi-spectrales, multi-temporelles et multi-échelles de l’imagerie satellitale constituent un grand potentiel pour mieux décrire les paramètres structuraux et la dynamique du paysage, en particulier l’identification des taches forestières en tant qu’habitat des espèces. Ainsi, par comparaison avec l’information donnée par la cartographie traditionnelle, la télédétection peut fournir une information riche et détaillée des paramètres biophysiques de la végétation, des changements saisonniers, des cartes des années successives, et de l’hétérogénéité des couverts. C’est pour cela que la communauté scientifique porte un intérêt croissant aux capacités de la télédétection pour évaluer la biodiversité (Innes et Koch 1998, Turner et al. 2001). La caractérisation de l’habitat des espèces à partir de l’analyse spatiale de l’information spectrale constituerait la liaison entre les données de télédétection et les paramètres structuraux des assemblages d’espèces. 9 Introduction Une meilleure compréhension des relations entre la mosaïque paysagère et la biodiversité permettra d’évaluer le risque des interventions de l’homme sur l’environnement ou des impacts des catastrophes naturelles. 2. Objectifs L’objet de la thèse porte sur l’analyse spatiale des images satellitales afin de mieux comprendre les relations spatio-temporelles du paysage et l’influence de l’hétérogénéité paysagère sur la biodiversité. En particulier, nous voulons tester si les capacités spatiales et multispectrales des images de télédétection permettent d’extraire des caractéristiques structurales et fonctionnelles du paysage qui expliquent la distribution de la diversité biotique. Notre approche s’insère dans le cadre de l’écologie du paysage, en s’attachant tout particulièrement à la problématique des échelles et des hiérarchies d’organisation en écologie. Les objectifs exposés nécessitent une information précise et détaillée concernant les couvertures du sol ; pour cela nous avons testé l’apport des données optiques et radar pour obtenir une classification performante. L’axe principal de la thèse est donc l’analyse spatiale des images qui est le lien entre l’information des surfaces acquise depuis l’espace et les propriétés structurales et dynamiques du paysage, lesquelles affectent la distribution des espèces. Afin d’aborder les objectifs définis plus haut, nous avons développé nos travaux successivement autour des trois thèmes suivants : - Génération d’information thématique à partir d’images satellitales. Nous nous sommes intéressés à des caractéristiques de surface représentatives pour l’étude du paysage et la description de l’habitat des espèces, notamment : des indices de végétation, les contours qui définissent les régions ou taches extraites à partir de la segmentation des images, et les couvertures du sol à partir de classifications. Cette partie est focalisée sur l’évaluation de données multi-capteurs (SPOT, TM et ERS), multi-temporelles, de l’information exogène, et de la fusion des données afin d’obtenir les meilleurs résultats de classification des couvertures du sol. - Analyse de la structure et de la dynamique du paysage. A partir de l’analyse spatiale de l’information obtenue précédemment, l’extraction des différents descripteurs du paysage permet d’aborder certaines préoccupations de l’écologie du paysage : l’influence du contexte spatial dans la dynamique du paysage, la structure spatiale des changements, l’arrangement spatial à plusieurs échelles et à plusieurs niveaux d’observation, et les effets de la fragmentation de l’habitat sur la diversité des espèces. 10 Introduction - Effets de la fragmentation de l’habitat sur les espèces et cartographie de la biodiversité. Les effets du morcellement de l’habitat et de l’hétérogénéité paysagère sur la composition en espèces et sur la diversité des insectes terrestres sont ensuite étudiés. Deux approches basées sur la notion de grain d’observation ont été proposées : approche à plusieurs échelles spatiales, afin de déterminer l’aire d’influence sur la faune locale, et une approche à plusieurs niveaux de contraste, afin d’identifier le grain d’observation du paysage pour lequel la faune est sensible. La détermination des échelles spatiales et des niveaux de contraste optimaux à l’aide de modèles statistiques permet de générer des cartes de prévision de la biodiversité. Cette étude s’est déroulée sur deux zones test : le massif de l’Arize (Pyrénées françaises) et l’île de Minorque (Espagne), choisies en raison de leur intérêt pour étudier le degré de conservation, et pour leur structure très morcelée. Les différences liées à leur environnement climatique et à leur relief, vont nous permettre de tester les méthodes développées au cours de cette étude dans diverses conditions. Nous avons choisi les insectes terrestres en tant qu’indicateurs de biodiversité car ce taxon représente 56% du total des espèces eucaryotes, vivantes et connues, soit 1,5 millions d’espèces (May 1995). Etant donné que la classification taxonomique des espèces d’insectes nécessite des expertises pour chaque ordre, ou même pour chaque famille, l’étude est restreinte à trois ordres d’insectes liés à deux types de milieux : les Collemboles en tant que représentants de la faune du sol en forêt de feuillus du site de l’Arize, les Diptères et les Hemiptères en tant que représentants de la faune qui habite la végétation méditerranéenne du site de Minorque. 3. Plan de la thèse Les chapitres 1, 3 et 5 exposent le cadre thématique et les méthodes existantes utilisées, les chapitres 2, 4 et 6, les méthodes développées et les résultats obtenus sur les sites d’étude. Le chapitre 1 expose la méthodologie utilisée et les différents types de traitements nécessaires pour extraire l’information thématique à partir des images satellitales (optique et radar), en particulier : les indices de végétation, la segmentation d’images, et la classification. Le chapitre 2 est consacré à l’application des méthodes de classification des couvertures du sol. Dans le site de Minorque, les performances des images optiques (des capteurs Landsat TM, SPOT XS et SPOT Panchromatique) sont comparées avec celles du radar à synthèse d’ouverture (du capteur ERS) pour la discrimination des types de végétation méditerranéenne. Dans les deux sites, l’apport des néo-canaux : de texture, d’attributs géométriques dérivés de la segmentation d’image, et de caractéristiques topographiques, est évalué sur les classifications des images TM. 11 Introduction Le chapitre 3 introduit l’écologie du paysage qui sert de cadre à l’étude de la structure spatiale et de la dynamique du paysage à plusieurs échelles d’observation, et de la fragmentation de l’habitat qui affecte la diversité des espèces (partie approfondie dans le chapitre 5). Dans le chapitre 4 les relations spatio-temporelles du site de Minorque sont étudiées pendant la période 1984-1992 au moyen des images TM. En particulier, une analyse spatio-temporelle des couvertures du sol est effectuée avec des règles bayésiennes qui estiment la probabilité de changement conditionné au voisinage, et la caractérisation spatiale des changements du NDVI. Ce chapitre expose aussi le développement d’une méthodologie pour caractériser l’hétérogénéité spatiale à plusieurs niveaux de contraste. Différents types de simulations stochastiques de paysage (aléatoires et avec adjacence) ont été réalisés afin d’aider l’interprétation des résultats. Le chapitre 5 introduit la problématique actuelle de la fragmentation de l’habitat qui se traduit par une perte de diversité en espèces, ainsi que les travaux de la littérature qui portent sur les potentialités de la télédétection pour évaluer l’occurrence des espèces et la diversité biotique. Dans le chapitre 6, les trois groupes d’espèces choisis sont d’abord présentés. A partir de l’information thématique générée, des descripteurs du paysage sont extraits afin d’étudier les effets de l’hétérogénéité paysagère sur les assemblages des espèces au moyen des deux approches : multi-échelle et multi-niveau. Finalement, les approches multi-échelle et multiniveau permettront de fournir des cartes de prévision sur la diversité spécifique des Collemboles et des Hemiptères. Certains résultats de la thèse sont détaillés dans les annexes où sont présentées six publications soumises à des revues internationales, dont deux sont déjà parues. 12 Chapitre 1 Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales 1.1. Introduction Les systèmes d’observation de la Terre par télédétection spatiale mesurent le rayonnement électromagnétique émis ou réfléchi par la surface terrestre. L’interprétation et l’analyse de cette information acquise par les capteurs spatiaux, permet d’étudier les processus naturels ou les perturbations de la biosphère à plusieurs échelles spatiales et temporelles. Les capteurs optiques sont des capteurs passifs qui reçoivent l’énergie provenant d’une source extérieure. Ils exploitent des fenêtres dans le domaine visible et infrarouge du spectre. A ces longueurs d’ondes les réponses spectrales sont cependant très perturbées par la teneur en eau de l’atmosphère. Dans les zones tropicales, et souvent dans les zones tempérées, une grande partie des données de ce type sont inutilisables à cause des nuages, brume ou autres perturbations atmosphériques. L’absence de rayonnement solaire rend impossible l’obtention d’images optiques dans les régions polaires pendant plusieurs mois de l’année. Les capteurs actifs, tel que les systèmes radar, sont capables d’émettre leur propre rayonnement d’énergie, ils peuvent donc être utilisés indépendamment de la lumière du soleil et ainsi proposent une solution aux problèmes atmosphériques énoncés précédemment. Ils émettent dans le domaine des micro-ondes de la bande L à la bande X, ils sont très peu sensibles à l’humidité de l’air, et traversent aisément l’atmosphère et même une couverture nuageuse épaisse ou des précipitations. Par contre, l’interprétation visuelle ou automatique des images radar présente un inconvénient, par rapport aux images optiques, qui est la présence du chatoiement ou speckle inhérent aux systèmes radars (§1.3.1) et qui se traduit par de très fortes variations spatiales dans l’image et lui donne un aspect ‘bruité’. Divers types de traitements sont nécessaires pour extraire l’information thématique à partir du signal acquis par le capteur spatial. Nous nous sommes intéressés aux caractéristiques de surface représentatives pour l’étude du paysage, notamment : la végétation, l’information spatiale des images (l’hétérogénéité, les contours qui définissent les régions), et les couvertures du sol. Chacun de ces thèmes a une méthodologie appropriée détaillée dans ce qui suit. 1.2. Les indices de végétation L’emploie d’indices de végétation en télédétection pour discriminer les couverts végétaux et caractériser leurs paramètres biophysiques dérive du comportement radiométrique particulier de la végétation. La réflectance spectrale des plantes vertes varie beaucoup entre le domaine du visible et celui du proche infrarouge. Cela est dû au pigment de la chlorophylle. En effet, celui-ci absorbe le rayonnement dans le ‘rouge’ pour photosynthétiser, et n’absorbe rien dans le domaine du proche infrarouge. La réflectance de la végétation verte tend à être faible dans le rouge et forte dans le proche infrarouge. Il en résulte que le simple rapport des mesures 14 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales radiométriques du proche infrarouge et du rouge permet en général de bien discriminer un couvert végétal d’un sol nu. Les composantes qui interviennent sur la réflectance (ρ) des couverts végétaux sont : Les propriétés optiques foliaires (réflectance et transmittance) La densité de feuilles, estimée usuellement par l’indice d’aire foliaire LAI (Leaf Area Index) qui est la surface totale de feuilles par unité de surface du sol L’orientation angulaire foliaire La distribution spatiale des éléments foliaires, liée à l’architecture du couvert La direction d’éclairement solaire et d’observation La signature spectrale caractéristique de la végétation a conduit à la définition d’un grand nombre d’indices de végétation en télédétection pour estimer des paramètres végétaux comme le contenu en chlorophylle, la biomasse et le LAI. Les indices de végétation sont, en général, basés sur le rapport entre les réflectances mesurées dans le proche infrarouge et le rouge. Tous les indices sont fonctionnellement équivalents (Perry et Lautenshlager 1984). Le plus simple est le rapport r entre les réflectances mesurées dans le proche infrarouge (PIR) et le rouge (R): r= ρ PIR ρR L’indice de végétation NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) normalise r : NDVI = ρ PIR − ρ R ρ PIR + ρ R Les valeurs restent entre les limites -1 et +1. Différents indices sont proposés pour corriger les déficiences du NDVI. Ainsi, le SAVI (Soil Adjusted Vegetation Index) a été développé pour obtenir un indice qui soit relié de manière plus linéaire au LAI que le NDVI. Cette relation plus linéaire est obtenue grâce à une diminution de l’influence du sol. Le ARVI (Atmospherically Resistant Vegetation Index) est beaucoup moins dépendant des effets atmosphériques. Néanmoins, l’indice le plus utilisé est le NDVI. Pour l’étude d’un couvert, les indices basés sur le rapport entre PIR et R sont très corrélés avec le LAI, le contenu d’eau de la feuille, le contenu en chlorophylle, la radiation solaire absorbée et la biomasse (Tucker et al. 1979, Justice 1986). Des limitations existent dans l’utilisation de ces indices, en particulier le NDVI, pour estimer la biomasse végétale et le LAI lorsque : la valeur de LAI est supérieure à 3 ; la surface observée est hétérogène ; il y a une quantité importante et inconnue de necromasse de la canopée ; la distribution des angles des feuilles de la canopée est inconnue et la configuration ‘soleil-capteur’ est variable. L’utilisation des indices tel que le NDVI au niveau d’un paysage hétérogène est plus délicate car il est nécessaire d’avoir une connaissance approfondie du terrain afin de 15 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales l’interpréter. A ce niveau, le NDVI est simplement un indicateur de la présence de la végétation verte et de son activité photosynthétique. La région spectrale du moyen infrarouge (MIR) est aussi intéressante pour étudier la végétation. Ainsi, l’indice dérivé du rapport MIR/PIR, nommé indice de stress hydrique MSI (Hunt et Rock 1989), a permis de détecter le dégât sur la végétation causé par les invasions d’insectes, la pluie acide ou la sécheresse, de façon plus efficace qu’avec les indices de végétation conventionnels. L’expression normalisée de cet indice est l’indice de différence normalisé de l’infrarouge NDII (Normalized Difference Infrared Index) : NDII = ρ PIR − ρ MIR ρ PIR + ρ MIR Cet indice est relié à la quantité d’eau stockée dans les feuilles de la canopée (Hunt et Rock 1989). L’avantage des indices normalisés NDVI et NDII est qu’ils sont beaucoup moins sensibles à l’effet de l’ombre que les simples réflectances mesurées. Dans nos sites d’étude, ces deux indices donnent une information similaire au niveau d’un paysage hétérogène (une corrélation linéaire de r = +0.85 a été trouvée pour l’image TM de l’Arize), tandis que l’information fournie est moins redondante pour une seule classe de couvert végétale (r = +0.49 pour les forêts feuillues de l’Arize). Les indices de végétation, principalement le NDVI, ont été utilisés pour l’étude de la dynamique du paysage du site de Minorque (Chapitre 4), et pour l’extraction des différents descripteurs du paysage pour l’étude des effets de l’hétérogénéité spatiale sur la biodiversité (Chapitre 6). 1.3. Information spatiale des images Nous allons décrire des méthodes d’extraction d’information spatiale des images qui sont utilisées dans cette étude pour : le filtrage des images radar pour la réduction du speckle, l’amélioration de la discrimination des couvertures du sol (à partir d’indices de texture), et la définition de régions (par segmentation). 1.3.1. Le filtrage d’images Radar à Synthèse d’Ouverture (RSO) Le filtrage qui permet de réduire l’effet du speckle des images radar est nécessaire pour obtenir de meilleurs résultats dans la discrimination des couvertures du sol. Le speckle est dû à la cohérence de l’illumination et à l’interférence constructive et destructive des champs rétrodiffusés par les objets à l’intérieur de chaque cellule de résolution. Le filtrage améliore donc la définition et l’aspect visuel des images en éliminant une grande partie du speckle. 16 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales Deux types de filtres ont été employés : le filtre adaptatif MAP (Maximum A Posteriori) scalaire mono-temporel (Lopès et al. 1993); et le filtre vectoriel EQMML (Erreur Quadratique Moyenne Minimale Linéaire) ou MMSE en anglais (Minimum Mean Square Error filter) (Lin et Allebach 1990) basé, dans notre cas, sur la segmentation (Fjørtoft et al. 1997). Ce dernier filtre est appelé ici : VEQMMLS (Erreur Quadratique Moyenne Minimale Linéaire Vectoriel basé sur la Segmentation). 1.3.1.1. Le filtre adaptatif de speckle MAP Le filtre adaptatif de speckle MAP est basé sur l’estimation Maximum A Posteriori lorsqu’une information concernant le modèle de distribution de la scène sous-jacente est disponible (ici on suppose la distribution Gamma). Ce filtre estime les statistiques locales sur une fenêtre de taille fixe centrée sur le pixel à filtrer. Plus la fenêtre est grande, plus l’influence du speckle sur les estimations est réduite. Cependant, une grande fenêtre est susceptible de contenir des pixels appartenant à des régions différentes. Ainsi, si le voisinage n’est pas stationnaire, les estimations sont faussées et le speckle est réduit de façon moins efficace. 1.3.1.2. Le filtrage spatio-temporel du speckle basé sur la segmentation : estimation VEQMMLS En comparaison au filtrage adaptatif MAP, des versions améliorées des filtres du speckle cherchent à identifier une zone stationnaire autour du pixel à filtrer. Ainsi, on peut distinguer différents type de voisinages pour le calcul des statistiques locales, qui définissent les différentes approches pour résoudre ce problème : • Fenêtre glissante de taille fixe (Figure 1.1a). Cette approche est la plus simple à implémenter et aussi la moins performante car il est possible que des pixels qui appartiennent à une région différente du pixel à traiter soit pris en compte dans les estimations de la réflectivité radar. Figure 1.1. Extraite de Fjørtoft (1999). • Fenêtre glissante avec détection locale de contours (Figure 1.1b). 17 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales • Régions entières définies par une segmentation de l’image (Figure 1.1c). Cette méthode est très rapide car les statistiques locales pour chaque pixel sont calculées pour chaque région considérée. La performance dépend évidemment fortement de la qualité de la segmentation. • Fenêtre glissante définie par une segmentation (Figure 1.1d). Cette approche, intermédiaire entre la méthode de fenêtre glissante et celle des régions définies par une segmentation, consiste à effectuer l’intersection entre la fenêtre glissante et la région considérée. Le filtre VEQMMLS est la version multitemporelle du EQMML vectoriel, qui est basé sur la minimisation de l'erreur quadratique moyenne entre l'estimation de la valeur radiométrique du pixel et la valeur réelle, où les statistiques sont calculées par régions définies par une segmentation de l’image (Fjørtoft 1999). Les structures, après ce filtre, sont bien conservées grâce à l’introduction de la segmentation. Le filtre utilisé dans cette optique, bien que non-optimal au sens bayésien, a l’avantage d’être relativement simple et indépendant de la distribution de la réflectivité, tout en tenant compte du caractère multiplicatif du speckle. Il s’agit en fait de la version vectorielle du filtre de Kuan (estimation par les moindres carrés). L’avantage du filtre VEQMMLS est qu’il ne filtre pas chaque plan indépendamment et séparément. Par le biais des matrices des covariances, la corrélation entre les plans de l’image est exploitée. Ainsi la méthode prend en compte des similitudes et des différences entre les dates et donc la performance du filtre est plus grande que ceux qui n’utilisent pas l’aspect multitemporel. 1.3.2. La texture La texture d’une image se décrit en termes linguistiques par l’hétérogénéité, la rugosité, le contraste, la finesse, la régularité, etc. que les chercheurs se sont efforcés de caractériser formellement depuis plusieurs années (Haralick 1973). On rencontre deux types de définitions : 1) une vision macroscopique qui fait référence à une répétition spatiale d’un motif de base dans différentes directions ; 2) une vision microscopique qui cherche à caractériser l’aspect anarchique et homogène qui ne comprend ni motif localisable, ni fréquence de répétition principale. Les méthodes d’extraction ou caractérisation de la texture présentées dans notre étude font référence à la deuxième définition. Elles peuvent être basées sur des fenêtres glissantes ou sur des régions obtenues par segmentation, en créant de nouvelles images de texture. Parmi les méthodes d’extraction de la texture existantes, les plus connues sont les transformations statistiques simples (Hsu 1978), la méthode de Fourier (Weska et al. 1976), et la méthode de 18 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales la matrice de cooccurrence de Haralick (Haralick et al. 1973). La texture peut être décrite par des indices ou attributs : - Les indices spatiaux implicites : l’ordre des pixels dans la fenêtre (voisinage des points) n’est pas prise en compte ; ce qui est le cas pour la moyenne, le moment d’ordre k, l’écart type, l’entropie, la longueur des frontières. - Les indices spatiaux explicites : ils prennent en compte l’ordre des pixels dans son voisinage. Ce qui est le cas des indices basés sur la matrice de cooccurrence (Haralick et al. 1973), l’autocorrélation, ou l’adjacence relative entre deux classes, que nous appellerons le Kappa spatial (voir §4.3.3). Haralick et al. (1973) ont proposé 14 indices de texture basés sur la probabilité spatiale de cooccurrence des valeurs d’intensité. Pour une image quantifié sur L niveaux de gris, soit une matrice de cooccurrence LxL, où chaque élément p(i,j,d,θ) est la probabilité de cooccurrence spatiale définie comme la probabilité d’un couple de pixels séparés par une distance d dans la direction θ, ayant les valeurs d’intensité i et j. La Figure 1.2 montre la procédure de dérivation de la matrice de cooccurrence. 2 4 3 2 1 2 1 1 1 (a) Valeur j Valeur i 1 2 3 4 1 4 2 0 0 2 2 0 0 1 3 0 0 0 1 4 0 1 1 0 (b) Valeur i Valeur j 1 2 3 4 1 0.333 0.167 0 0 2 0.167 0 0 0.083 3 0 0 0 0.083 4 0 0.083 0.083 0 (c) Figure 1.2. Exemple de la dérivation d’une matrice de cooccurrence pour d = 1 et θ = 0º (direction horizontale). A) comptes numériques d’une fenêtre 3x3 de l’image. B) matrice de fréquences de cooccurrence. C) matrice de probabilités de cooccurrence. (D’après Musick et Grover 1991). Les opérateurs statistiques tels que l’écart type, le coefficient de variation, les opérateurs de différentiation, ou l’entropie, agissent comme des détecteurs d’hétérogénéité qui cherchent, principalement, à renforcer les contours et les structures linéaires. Les détecteurs 19 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales d’hétérogénéité seront utilisés dans le processus de classification en tant que canaux additionnels, que nous appellerons ‘néo-canaux’, pour améliorer la discrimination entre les classes (voir Annexe 2, et §2.5), (Gong et al. 1992, Ducrot et al. 1998, Karathanassi et al. 2000, Treitz et Howarth 2000). Pour la caractérisation du paysage dans l’étude de la biodiversité, les détecteurs d’hétérogénéité et les statistiques de tendance centrale seront utilisés (voir Chapitre 6). 1.3.3. Les contours et les régions par segmentation d’image La segmentation d’image consiste à diviser l’ensemble des pixels de l’image en régions connexes, homogènes et différentes de ses voisines (Coquerez et Philipp 1995). Le terme région (que l’on peut nommer segment) prend dans ce contexte une signification différente du terme utilisé habituellement en géographie. La segmentation peut être basée directement sur les niveaux de gris (comptes numériques), ou bien sur un attribut estimé dans le voisinage du pixel, tel que la valeur moyenne, la variance ou des paramètres de texture plus complexes. Les deux approches principales en segmentation d’images sont l’approche région et l’approche contour. Les méthodes de l’approche région cherchent à regrouper directement des pixels ayant une propriété commune ; l’ensemble des regroupements des pixels définit à la fin une segmentation de l’image. L’approche contour (décrite ci-dessous) consiste à identifier les transitions entre les régions. En effet, les contours détectés ne sont pas toujours connexes, cette approche n’aboutit pas directement à une segmentation. Il existe cependant des techniques permettant d’obtenir des contours fermés et squelettisés. Dans ce cas, les régions seront délimitées par les contours qui les séparent. La méthode présentée ici est décrite de façon détaillée dans Fjørtoft (1999). L’approche locale de détection de contours consiste à balayer l’image avec une fenêtre définissant la zone d’intérêt. A chaque position, un opérateur est appliqué sur les pixels de la fenêtre afin d’estimer s’il y a une transition significative au niveau de l’attribut choisi. A partir des pixels susceptibles d’appartenir à un contour, il faut ensuite extraire des contours fermés et squelettisés. Pour une image sans texture, un pixel contour est défini comme un maximum local du module du gradient dans la direction du gradient, ou encore comme un passage par zéro de la dérivée seconde dans cette direction. Comme les opérateurs de dérivation sont très sensibles au bruit, les images bruitées doivent être préalablement lissées. Les opérateurs différentiels consistent à estimer le module du gradient en chaque pixel de l’image, ce qui nous donne une image de puissance de contour (Figure 1.3a et 1.3b). Parmi les différents opérateurs différentiels (opérateurs de premier ordre simples comme ceux de Roberts, de Prewitt, ou de Sobel ; opérateurs optimaux de Canny, de Deriche ; opérateurs de deuxième ordre tel que le laplacien), pour les sites d’étude ont été choisis, l’opérateur de Shen et Castan (Shen et Castan 1992) pour les images optiques, et l’opérateur ROEWA (Ratio Of Exponentially Weighted Average) (Fjørtoft et al. 1998) qui tient compte du speckle, pour les images ERS. 20 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales L’opérateur de Shen et Castan est optimal pour un bruit additif blanc gaussien et une distribution de Poisson de contours. Il obtient de très bons résultats selon des critères de bonne détection de contours : robustesse au bruit, bonne localisation, et faible multiplicité des maxima dus au bruit. Cet opérateur consiste à calculer la différence entre les moyennes calculées de chaque côté du pixel central, en introduisant une pondération exponentielle négative au niveau des moyennes de support infinie. L’opérateur ROEWA adapte l’opérateur de Shen et Castan pour les données RSO à partir du rapport des moyennes. (a) (b) (c) (d) Figure 1.3. (a) Extrait d’une image TM d’une zone forestière et agricole de Minorque, composition coloré (R : TM-4, V : TM-3, B : TM-2), (b) image de puissance, (c) niveau de segmentation 10, (d) niveau de segmentation 30. Une fois l’image de puissance de contour créée, il faut en extraire des contours fermés et amincis pour établir une segmentation. L’algorithme de ligne de partage des eaux (Vincent et Soille 1991), est une méthode issue de la morphologie mathématique qui extrait directement des contours fermés et squelettisés à partir d’une image de puissance de contour. L’image de 21 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales puissance est interprétée comme une surface, dont les lignes de crête, sont supposées correspondre aux contours de l’image origine. Pour détecter les lignes de crête, on simule une inondation de la surface. Comme la méthode crée une région pour chaque minimum local dans l’image de puissance de contour, elle a tendance à être sur-segmentée, d’autant plus que l’image est bruitée. Des méthodes plus robustes au bruit ont été proposées tel que le seuillage des dynamiques de bassin (Lemaréchal et al. 1998). La dynamique de bassin associée à un minimum local, est définie comme la différence d’altitude entre ce minimum et le point de crête le plus bas, qui doit être franchi pour arriver dans un bassin ayant un minimum plus bas que le premier. Finalement, les limites sont fermées et ainsi définissent des régions (taches ou segments). La méthode permet de créer plusieurs niveaux de segmentation plus ou moins fins, correspondant à un seuil donné. Au fur et à mesure que le niveau de segmentation grandit, les régions seront moins finement définies (Figure 1.3c et 1.3d). 1.4. Cartographie des couvertures du sol par classification La cartographie des couvertures du sol est une information nécessaire pour l’interprétation du paysage. C’est à partir de classifications supervisées que nous avons obtenu cette cartographie. La classification supervisée est basée sur une connaissance a priori du terrain, d’où sont sélectionnés des échantillons de chaque couverture. C’est pour cela que nous avons choisi la classification supervisée plutôt que non supervisée, car nous disposions d’une bonne connaissance du terrain. Les différentes thématiques du paysage ont été définies sur les deux sites d’étude (voir §2.2). La connaissance des sites permet de délimiter sur l’image certaines zones suffisamment représentatives de chacune de couvertures du sol qui composeront la légende, et qui sont les échantillons d’apprentissage (training sites en anglais). Ils sont utilisés par la méthode pour calculer les statistiques nécessaires au classement des pixels restants de l’image. Les étapes que nous avons suivies sont : 1) Extraction de l’information du terrain pour la définition des échantillons d’apprentissage. 2) Etude des signatures spectrales des échantillons d’apprentissage. 3) Classification principalement multispectrale (pour les images optiques) et multitemporelle (pour les images RSO). 4) Amélioration de la classification avec l’ajout de néo-canaux de texture et à partir de la topographie. 5) Fusion de classifications. 22 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales 6) Vérification des résultats à partir d’un deuxième jeu d’échantillons extrait du terrain, calcul des mesures de fiabilité (à partir des matrices de confusion). 7) Regroupement des classes insuffisamment discriminables. Dans ce qui suit, sont abordées les méthodes utilisées pour la classification afin d’améliorer les résultats avec l’utilisation de l’information spatiale, avec les données multi-date, et avec l’information exogène (information non dérivée de l’image). Les critères d’évaluation des résultats des classifications, et les méthodes de fusion des différentes données seront aussi exposées. 1.4.1. Principe de la classification supervisée La méthode de classification que nous avons utilisée peut s’effectuer de façon ponctuelle (pixel à pixel), ou contextuelle (en considérant l’information spatiale : voisinage du pixel et/ou région issue d’une segmentation). Cette méthode intègre : - un algorithme de distance minimale, - un algorithme de maximum de vraisemblance, - un principe d’élimination des classes au niveau du calcul des probabilités, dérivé de la théorie des ensembles flous. 1.4.1.1. Algorithme de la distance minimale L’algorithme de la distance minimale consiste à assigner chaque pixel à la classe la plus proche dans l’hyperplan des données multidimensionnelles, en définissant la distance du pixel au centre de la classe. La distance euclidienne a été utilisée. 1.4.1.2. Algorithme du maximum de vraisemblance L’algorithme du maximum de vraisemblance est une méthode paramétrique nécessitant une loi de probabilité. Soient M classes notées Ci, un vecteur x tel que x = (x1,...,xn). A quelle classe ce vecteur appartient-il de façon la plus probable ? Il existe plusieurs solutions en fonction de ce qui est connu ou assumé être connu. La solution optimale est donnée par le critère de Bayes. La règle de Bayes permet de calculer les probabilités a posteriori des classes à partir des probabilités a priori et des fonctions de densité des probabilités : p(Ci / x) = N p ( x / Ci ) p (Ci ) ∀i = 1...N avec p ( x) = ∑ p ( x / Cj ) p (Cj ) p ( x) j =1 où p(Ci) est la probabilité a priori d’occurrence de la classe Ci, c’est à dire la probabilité d’avoir la classe Ci ; p(x/Ci) est la probabilité conditionnelle a priori, c’est la distribution jointe des caractéristiques de x conditionnellement à la classe Ci, c’est la fonction de 23 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales vraisemblance. La loi de distribution p(x/Ci) décrit en fait la distribution des formes d’une classe particulière sur l’espace des observations ; p(Ci/x) est la probabilité conditionnelle a posteriori, probabilité d’avoir x si x ∈ Ci, c’est à dire la probabilité d’avoir la classe Ci sachant que x est effectivement obtenu ; p(x) est la probabilité d'avoir le vecteur x, ne dépendant pas des classes, elle n’est pas considérée dans le problème d’optimisation. Ainsi, le terme p(x) étant le même quelque soit la classe, on définit la fonction de vraisemblance : L( x / C i ) = p( x / Ci ) p(Ci ) La méthode utilisée offre la possibilité de choisir différentes lois statistiques (loi de Gauss (µ,σ), loi K, loi Gamma, loi de Gauss-Wishart), et également le système de Pearson. L’ensemble des distributions de formes variées appelé système de distributions de Pearson, permet de modéliser les densités de probabilité dans le cas des images qui ont des distributions de forme non définie, comme celles provenant de néo-canaux (texture) ou d’information exogène (Modèle Numérique du Terrain MNT). Ceci permet de s'affranchir du problème du choix d'une distribution paramétrique, notamment celui classique d’une gaussienne alors que la distribution est très différente d’une loi de Gauss. Loi de Gauss multidimensionnelle Dans le cas où n canaux sont traités simultanément, le vecteur x comporte n composantes et la loi de Gauss multivariée notée N(µ,Cx) s’écrit : p ( x) = p ( x / Ci ) = 1 (2π ) n / 2 Σi 1/ 2 ⎡ 1 ⎤ t −1 ⎢ − 2 ( x −µi ) *Σi *( x −µi ) ⎥ ⎣ ⎦ e où µi désigne le vecteur moyen de la classe Ci et Σi sa matrice de covariance (symétrique et définie positive). |Σi| est le déterminant de Σi. Le calcul de cette loi nécessite donc seulement la connaissance de la moyenne µ et de la covariance ∑, ils ne sont pas connus théoriquement, mais ils sont estimés à partir des échantillons ; la matrice de covariance d’une classe intègre toute l’information sur la façon dont se répartissent les points de la classe dans l’espace des observations (Rn), ce qui permet de bien décrire les classes. Cette loi utilisée de façon ponctuelle (seul le pixel x est considéré) convient bien aux images optiques. Les images radar nécessitent une méthode contextuelle (les pixels du voisinage ou de la région sont alors considérés) en raison du speckle qui est sous-jacent malgré le filtrage. Le classifieur du maximum de vraisemblance basé sur la distribution réel de Gauss-Wishart est une formulation contextuelle de la distribution de Gauss (Fukunaga 1972). 24 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales Soit x un vecteur aléatoire Gaussien n-varié et M le vecteur moyen estimé, Σ la matrice de covariance qui est estimée par le vecteur moyen d’un échantillon empirique M0 et la matrice de covariance Σ0, et N0 le nombre d’échantillons. La distribution conjointe a posteriori de M et Σ conditionnée à M0, Σ0, N0 est la distribution réelle de Gauss-Wishart : P(M , Σ / M 0, Σ0, N 0) = (2π ) −n / 2 N 0Σ −1 1 / 2 e −1 / 2[ N 0 ( M −M 0 )t Σ−1 ( M − M 0 )] 1 ⋅ c(n, N 0) N 0Σ0 2 ( N 0−1) / 2 Σ −1 ( N 0−n−2) / 2 e 1 − tr ( N 0 Σ 0 Σ−1 ) 2 n ⎧ ⎫ avec c(n, N 0) = 1 / ⎨π n ( n −1) / 4 ∏ Γ[( N 0 − i ) / 2]⎬ où Γ est la fonction Gamma. i =1 ⎩ ⎭ Cette distribution permet d’estimer P(Mj, Σj / Mvoisinage, Σvoisinage, Nvoisinage) pour chaque classe j, avec Mj le vecteur moyen et Σj la matrice de covariance de la classe j ; et où Mvoisinage, Σvoisinage, Nvoisinage sont les vecteurs empiriques moyens, la matrice de covariance et le nombre de pixels du voisinage, respectivement. La loi de Gauss-Wishart a l’avantage par rapport à d’autres lois (Gamma, K) théoriquement mieux adaptées aux images radar d’utiliser l’information de covariance et donne ainsi de meilleurs résultats (Ducrot et al. 1998). Pour une loi statistique donnée, on peut estimer la probabilité qu’un pixel soit attribué à une classe. Le calcul de probabilité est effectué pour toutes les classes, le pixel est affecté à la classe qui maximise la fonction de probabilité. 1.4.1.3. Principe d’élimination des classes, au niveau du calcul des probabilités, dérivé de la théorie des ensembles flous Un principe d’élimination des classes avant le calcul des probabilités, dérivé de la théorie des ensembles flous, est inclus dans cette méthode de classification. Des règles statistiques de premier ordre principalement sur les néo-canaux, permettent d’éliminer des classes dont il est certain que le pixel ne peut leur appartenir. Le maximum de vraisemblance n’est alors appliqué que sur les classes restantes. Par exemple, un néo-canal obtenu à partir d’un MNT, permet d’éliminer certaines classes, ce qui est le cas, par exemple, pour des cultures qui ne sont pas présentes en haute altitude. De même, le canal textural ‘hétérogénéité’ n’interviendra que pour certaines classes, et permettra de conserver un nombre réduit de classes pour le calcul des probabilités. Cela évite d’introduire les néo-canaux au niveau du calcul du maximum de vraisemblance car ils ne suivent pas en général la loi statistique utilisée pour ce calcul. 25 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales 1.4.2. Utilisation de l’information spatiale dans la classification L’information spatiale de l’image dans la classification est obtenue, soit à partir de fenêtres glissantes, ou de régions obtenues à partir de la segmentation de l’image (§1.3.3). Cette information spatiale est incorporée dans le processus de classification de 4 façons différentes : - Filtrage des images avant la classification vu précédemment (§1.3.1). En tant que canaux additionnels : par le biais des indices de texture (§1.3.2). Dans les algorithmes contextuels (§1.4.1) (Ducrot et al. 1998). En post-classification pour l’amélioration d’images classées. La phase de ‘post-classification’ recouvre l’ensemble des traitements effectués sur une image classée afin de lui permettre de supprimer les points isolés, des résultats incohérents, d’améliorer les contours, de reconnecter les routes, les rivières, etc… Un traitement très connu est le filtre majoritaire : le point central est affecté à la classe qui est la plus représentée dans le voisinage. 1.4.3. Séries temporelles Les images prises à différentes dates soulignent les différences entre les types de végétation en fonction de la phénologie particulière de chacun de ces types. La classification à partir des données multitemporelles permet donc de mieux discriminer les couvertures du sol qui ont des propriétés particulières selon la saison, tel que les cultures ou les bois feuillus. Dans les cas des données RSO, l’acquisition de plusieurs dates permet de résoudre partiellement la difficulté de séparer plusieurs classes avec un seul canal, et le problème du speckle. Dans le cas optique, les nuages limitent souvent la collection d’une série multitemporelle. 1.4.4. Information exogène, la topographie Les surfaces à fort relief, ce qui est le cas de nos sites d’étude (notamment dans le massif de l’Arize), constituent un cas particulièrement complexe dans le traitement de l’image. D’une part l’effet topographique (différence des valeurs de luminance des surfaces inclinées par rapport aux horizontales) est important dans ce type de régions. D’autre part, les caractéristiques topographiques, à partir d’un Modèle Numérique du Terrain (MNT), permettront de mieux caractériser la distribution des couvertures et par conséquent de mieux les discriminer. L’effet topographique produit des réponses radiométriques hétérogènes pour une même couverture du sol. La normalisation topographique inclut la modélisation des effets de l’éclairement pour récupérer la luminance à partir du MNT (Colby 1991, Pons et SoléSugrañes 1994). Néanmoins, celle-ci, même si elle est très précise d’un point de vue théorique, nécessite un MNT à la même résolution que les images et il doit être parfaitement 26 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales recalé, sinon, les comptes numériques peuvent être aberrants dans les crêtes et les vallées. Les principes de la normalisation topographique, ainsi qu’un exemple des problèmes mentionnés ci-dessus sont présentés sur le site de l’Arize dans l’Annexe 8. Une autre solution à ce problème consiste à éviter l’effet topographique en incluant : des échantillons d’apprentissage dans différents niveaux d’ombre pour la même classe, et le facteur cosψsn en tant qu’un néocanal pour distinguer ces couvertures qui ont des signatures spectrales différentes, mais qui présentent des valeurs numériques similaires pour certaines orientations. Le facteur cosψsn, simule l’apparence d’une surface topographique sur un plan causé uniquement par la variation de l’éclairement due à l’orientation de la surface bidirectionnelle par rapport au rayonnement solaire (Hodgson et Galie 1999). Le calcul de cosψsn est réalisé à partir d’un MNT, ψsn est l’angle entre la direction solaire et la normale à la surface terrestre (Civco 1989) : cosψ sn = cosθ s cosθ n + sin θ s sin θ n cos(ϕ s − ϕ n ) où θs = angle solaire zénithal θn = angle zénithal de la normale à la surface ϕs = angle solaire azimutal ϕn = angle de l’orientation topographique L’utilisation des caractéristiques topographiques en tant que néo-canaux pour discriminer les classes est bien établie (Treitz et Howarth 2000, Elumnoh et Shrestra 2000). A partir du MNT, deux autres variables peuvent être dérivées: la pente et l’orientation. Il y a différentes raisons pour lesquelles les trois variables topographiques (altitude, pente et orientation) peuvent contribuer à la discrimination des couverts dans des zones de fort relief, tel que le site de l’Arize. L’altitude et l’orientation déterminent différentes conditions climatiques qui ont tendance à stratifier les types de végétation suivant leurs préférences physiologiques et écologiques, c’est à dire leurs limites de tolérance. La pente est également importante car, par exemple, les activités humaines ne sont pas généralement installées dans des régions de relief élevé. 1.4.5. Critères d’évaluation Une fois que les images sont classées, la qualité des résultats obtenus est jugée par les thématiciens suivant leurs propres critères d’évaluation (par exemple le critère visuel qui tient compte de la connaissance du terrain) et des critères objectifs qui comparent quantitativement la classification avec des données de référence. Les méthodes classiques d’évaluation sont basées sur des critères statistiques dérivés de la matrice de confusion ou matrice d’erreur (Tableau 1.1). La matrice de confusion exprime l’estimation des pixels bien classés et l’erreur de classification par le biais des points qui sont affectés dans d’autres classes. Les calculs de la matrice sont effectués sur les échantillons de vérification. Ce jeu d’échantillons est indépendant de celui utilisé pour la phase d’apprentissage de la classification. 27 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales Classé 1 2 … q Total 1 x11 x12 … x1q x1. 2 x21 x22 … x2q x2. : : : … : : q xq1 xq2 … xqq xq. Total x.1 x.2 … x.q x.. Référence Tableau 1.1. Matrice de confusion. Pour obtenir des résultats significatifs de la matrice de confusion, il faut disposer d’un nombre suffisant de points des échantillons dans chacune des classes afin que la validation soit statistiquement fiable. Congalton (1991) conseille un nombre minimal de 50 points pour chacune des classes. Le choix se portera sur des points géographiquement représentatifs du jeu de données analysées. D’un point de vue statistique les échantillons de vérification sont pris selon différents schémas : aléatoire, aléatoire stratifié, régulier, régulier non aligné et agrégé (Congalton 1991, Chuvieco 1996). En général cela entraîne une campagne coûteuse (déplacement sur le terrain, difficulté d’accès, difficulté de localisation des points de validation, …). La taille et le schéma d’échantillonnage seront donc définis sur un compromis entre ce qui est statistiquement correct et ce qui est réalisable de façon pratique. Les termes xij de la matrice de confusion sont les effectifs (fréquences absolus) (Stehman 1997), ils peuvent être donnés aussi en fréquences relatives : pij = xij / x.. (Congalton 1991), éventuellement ramenés au pourcentage. La matrice de confusion est à la base du calcul de plusieurs coefficients d’évaluation de la classification (Congalton 1991, Stehman 1997). L’indice global le plus simple à calculer est la proportion de pixels correctement classés (Pc), aussi appelé précision totale, obtenu en divisant le nombre de pixels bien classés (somme de la diagonale), par le nombre total de pixels des échantillons : q Pc = ∑ pkk k =1 où q est le nombre de classes. Différentes mesures, concernant les classes prises individuellement, peuvent être effectuées : 28 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales - La qualité producteur (QP), ou précision pour le réalisateur, qui est la proportion de pixels correctement classés pour la classe i (par l’algorithme de classification) sur les référents (échantillons de vérification) correspondants à cette classe : QPi = xii / xi. L’expression Eom = 1 - QP correspond à l’erreur d’omission, ou erreur de déficits. - La qualité utilisateur (QU), ou précision pour l’utilisateur, est la proportion de pixels d’une classe j donnée par la classification, correspondant réellement à cette classe sur le terrain (donnée par les référents) : QUj = xjj / x.j L’expression Eco = 1 - QU correspond à l’erreur de commission, ou erreur d’excédents. L’intérêt des mesures QP et QU et leur complémentarité sont montrés par l’exemple suivant. Si, pour une espèce arbustive, le QP est élevé (erreur d’omission faible), la probabilité que la surface occupée par cette espèce soit bien représentée dans la classification est alors élevée, ce qui signifie une réussite pour le producteur de la classification. Mais si par ailleurs, le QU est bas pour cette espèce (erreur d’omission élevée), dans ce cas la classe ‘espèce arbustive’ sera sur-représentée dans la classification, en fait des pixels appelés ‘espèce arbustive’ par la classification correspondent réellement sur le terrain à d’autres classes ; n’utiliser que QP introduit un risque dans la validation de la classification. Les valeurs moyennes, notées QMU et QMP, de toutes les valeurs des QUj ou QPi correspondantes aux différentes classes peuvent donner aussi des mesures globales de la classification, qui seront moins affectées que Pc, par le fait que les classes sont représentées différemment dans la zone d’étude. Une autre approximation est le coefficient Kappa (Cohen 1960, Carstensen 1987) qui exprime l’erreur obtenue par une classification comparée à l’erreur obtenue par une classification effectuée complètement au hasard. La formule permettant le calcul de ce coefficient est : K= Pc − Pe 1 − Pe où Pe, est la probabilité espérée par une classification complètement au hasard (Carstensen 1987) : q Pe = ∑ p k . p.k k =1 tandis que Foody (1992) considère toutes les classes équiprobables, c’est à dire, Pe = 1/q. 29 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales La valeur de K est proche de zéro quand on obtient une classification équivalente à une classification complètement au hasard ; K est positif lorsque la classification est meilleure que celle qui est complètement au hasard ; et K est négatif lorsque la classification est moins bonne que celle qui est complètement au hasard. La valeur de K égale à l’unité, est obtenue pour une classification parfaite. Le Kappa par classe (ki) exprime la qualité de la classification obtenue pour une classe i : ki = pii − pi• p•i pi• − pi• p•i Dans la littérature, on trouve d’autres coefficients moins utilisés tels que ceux de Turk, de Hellden, de Short, ou le coefficient Tau (Stehman 1997). Dans l’estimation des coefficients d’évaluation, il est important de considérer leurs intervalles de confiance afin de comparer la fiabilité de deux classifications. Soit θ la statistique de qualité, leur intervalle de confiance est θˆ ± zES( θˆ ), où z est le percentile à partir de la distribution Normale standard, et ES( θˆ ) est l’erreur estimée standard de θˆ . Ainsi, le test de signification z prend la forme suivante (Stehman 1997) : z= θˆ1 − θˆ2 ES (θˆ1 ) + ES (θˆ2 ) Pour un niveau de signification α = 0.05, la différence entre les deux classifications est significative lorsque z est supérieur à 1.96 ou inférieur à –1.96. 1.4.6. Fusion des données La fusion des données a pour but d’améliorer la combinaison d’informations (bandes spectrales et néo-canaux) afin de mieux discriminer les couvertures du sol de l’étude. Dans un sens plus général, la fusion est l’utilisation conjointe d’images hétérogènes pour l’aide à la prise de décision, cas de plus en plus courant en raison du nombre croissant de sources hétérogènes. Le terme de fusion est employé lorsqu’il n’est pas possible de trouver une métrique permettant de traiter en parallèle toutes les images, quelle que soit leur sources. La fusion est particulièrement intéressante dans le cas de données imparfaites, c’est à dire incertaines, imprécises, incomplètes et ainsi obtenir une information plus fiable. Les principales approches de la fusion de données sont les méthodes probabilistes de type bayésien, la théorie des ensembles flous, et la théorie des croyances de Dempster-Schafer (Dempster 1967, 1968, Shafer 1976, Bloch et Maitre 1994, Le Hégarat-Mascle et al. 1997). Cette dernière, appelée également théorie de l’évidence, est utilisée récemment dans le domaine du traitement d’image. 30 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales La théorie de Dempster-Schafer modélise l’ignorance et l’information manquante, c'est à dire, à la fois ‘l’imprécision’ et ‘l’incertitude’ qui intervient lors de l'attribution d'un pixel à une classe, en fournissant des mesures explicites de l'imprécision et du conflit entre les informations des différentes sources qui peuvent conduire à des décisions contradictoires. La théorie bayésienne est limitée car elle ne prend pas en compte l’ignorance, de plus elle est contraignante puisqu'elle nécessite la connaissance de la distribution des classes et de leur probabilité a priori. Elle peut être vue comme une limite de la théorie de l’évidence dans le cas où il n'y aurait pas d’imprécision, qui est alors supposée nulle, et où seule l’incertitude sur un événement est considérée et mesurée par une valeur unique : sa probabilité représentant la partie du degré de croyance placée exactement sur l’hypothèse ‘avoir la classe Ci’. On dit qu’un événement est incertain si sa probabilité n'est ni égale à 1 ni à 0 (pour 0 il est certain de ne pas être). Cependant, il peut y avoir une imprécision sur la mesure de sa probabilité ; une mesure est imprécise si l'erreur sur sa valeur n'est pas nulle. En pratique la fusion n’est pas un problème simple, le problème du recalage se pose, sa qualité n’étant pas toujours parfaite, ce qui introduit une imprécision importante. 1.4.6.1. La fusion selon la théorie Bayésienne Pour effectuer la combinaison des données selon la théorie de Bayes, la probabilité du modèle d’observation est calculée en supposant les sources des données indépendantes et avec des lois différentes suivant le type de capteurs, par exemple les lois de Gauss pour les images optiques et Gauss-Wishart pour les images RSO. Si les lois sont différentes, ceci implique des règles de fusion au niveau de la méthode du maximum de vraisemblance. Dans le logiciel de classification présenté (§1.4.1) est intégrée la stratégie suivante. Les probabilités sont calculées pour chaque source. Plusieurs classes sont admissibles pour un point, et pour chaque source en fonction de leur probabilité. L’intersection des ensembles de classes admissibles par les différentes sources est alors effectuée : si l’intersection est vide il faut relancer la recherche en étant moins restrictif ; si l’intersection ne contient qu’une seule classe, c’est la classe choisie ; si l’intersection contient plusieurs classes, le principe du maximum de vraisemblance est appliqué sur les classes communes avec le produit des probabilités normalisées et éventuellement pondérées suivant le capteur. En effet à chaque source peut être associé un coefficient pondérateur qui donne plus d’importance (crédibilité) aux résultats d’une source par rapport aux autres. Ainsi pour chaque source, la probabilité d’un point d’appartenir à une classe est multipliée par le coefficient de la source. 31 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales 1.4.6.2. La fusion des données selon la théorie de l’évidence Soit l’ensemble θ des N hypothèses simples correspondant aux classes possibles. Soit N 2θ = {A A ⊆ θ } = {C1 ,.., C N , C1 ∪ C 2 ,.., θ } avec θ = {C1 ∪,..,∪C N } les 2 − 1 sous-ensembles A de θ qui servent de référence pour l’ensemble de grandeurs utilisées par la théorie de l’évidence pour évaluer les propositions A, (événement ou hypothèse A : ‘appartenance à une classe Ci’). Ces hypothèses ou propositions A peuvent être singulières (singletons) : correspondant à l’hypothèse simple ‘d’avoir une classe Ci ’ (comme dans la théorie bayésienne), ou à l’hypothèse double B avec B ⊆ A (doubletons) correspondant à l’hypothèse ‘d’avoir une classe Ci ou Cj’. Dans la théorie de l’évidence trois grandeurs sont définies: - - La masse élémentaire de probabilité qui représente la partie du degré de croyance placée exactement sur la proposition A. Les masses correspondant aux hypothèses simples expriment la certitude d’une classe par rapport aux autres et les masses correspondant aux hypothèses composées expriment la confusion associée au manque d’information pour décider entre une classe ou une autre. L’évaluation conjointe d’ensembles (doubletons) quelconques de ces singletons confère une grande souplesse de représentation qui permet de modéliser rigoureusement l’ignorance totale par le jeu de masses. La crédibilité ou croyance : qui mesure à quel point les informations données par une source soutiennent la proposition A. La plausibilité : qui mesure toute l’intensité avec laquelle on ne doute pas de la proposition A, c’est à dire avec laquelle on trouve A plausible. La croyance (Bel) sur une hypothèse A peut être interprétée comme l’incertitude minimum sur A ou mesure de sa vraisemblance minimale, tandis que la plausibilité (Pls) de A peut être interprétée comme l'incertitude maximum sur A ou mesure de sa vraisemblance maximale. La différence donne l’ignorance relative à cet événement. L'incertitude sur A est représentée par l'ensemble des valeurs de l'intervalle [Bel(A), Pls(A)]. Cet intervalle est appelé l'intervalle de croyance et sa longueur représente l'imprécision sur la mesure de l'incertitude (Smets 1988, Dubois et Prade 1994, Le hégarat-Mascle et al. 1997). La combinaison des données dans la théorie de l’évidence est faite selon la loi de combinaison orthogonale de Dempster, avec un facteur k normalisateur, significatif du degré de conflit existant entre les différentes sources combinées ( 0 ≤ k ≤ 1 ), plus k est grand, moins la combinaison a de sens, lorsque k vaut 1, les sources sont dites totalement contradictoires et leur combinaison n'a plus de sens. 32 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales Cette loi a pour effet de renforcer la croyance sur les événements pour lesquels les différentes sources sont concordantes et au contraire de l’atténuer en cas de conflit. Elle permet de redistribuer les différentes masses potentielles selon le consensus général. Il semble correct d'affecter une masse nulle aux hypothèses qui unissent des classes totalement séparables. En effet, cela signifie que l'ignorance sur ces deux classes est nulle, ce qui est parfaitement acceptable. En revanche, si deux classes Ci et Cj ne sont pas séparables, la masse k de leur union sera non nulle. La sommation orthogonale est équivalente à faire une intersection des classes entre sources différentes et à déterminer selon les masses élémentaires si cette intersection est suffisamment importante afin de supprimer la balance d’une classe vers une autre classe. Des classifications différentes de la même image, obtenues avec différentes combinaisons de canaux ne donne pas forcément les mêmes classes pour le même pixel en raison de l’imprécision et de l’incertitude qui intervient pendant l’attribution du pixel à la classe. Une méthode qui utilise l’information donnée par les matrices de confusion afin de calculer ces masses a été développée au CESBIO. Nous en donnons le principe très général. Soit la matrice de confusion M calculée à partir des échantillons de référence. Les éléments diagonaux Mi,i représentent le nombre de pixels de la classe Ci ayant effectivement été affectés à celle ci, après classification. L'élément non diagonal Mi,j est le nombre de pixels de la classe Ci ayant été affectés à la classe Cj. Mi,i, et Mi,j sont données en relatif dans notre cas : ces termes sont donc divisés par le nombre de points de la classe Ci. Ce sont ces éléments qui vont nous permettre d’obtenir les masses élémentaires. Ainsi, si un terme diagonal Mi,i correspondant à une classe Ci (hypothèse singleton) est poche de 1 cela veut dire que la classe est bien reconnue. Mais si le terme diagonal a une valeur faible (inférieure à 0.5) et que la classe est fortement mélangée avec une autre classe Cj, alors le terme Mi,j donne la grandeur de la confusion entre les deux classes (doubleton). Si Mi,j = 0 alors les deux classes sont totalement séparables. Nous allons donner un exemple du principe. Soient deux sources Sn et Sm et soient MSm, MSn les matrices de confusion correspondant aux résultats de classification de chaque source. Une source, celle qui donne les meilleurs résultats globaux (ex. le QMP), peut servir de référence, c’est à dire qu’en cas de conflit non réglable c’est la classe obtenue avec cette source qui sera privilégiée. Prenons Sm la source de référence. Si MSm(i,i) > MSn(i,i) + seuil, alors la classe Ci est mieux classée par la source Sm, c’est cette classe Ci qui sera privilégiée dans le cas où il y a contradiction entre Ci et une autre classe, dans les deux classifications. Dans le cas contraire à partir des termes MSm(i,j) on cherche les classes qui présentent des confusions avec Ci : par exemple Cj ; si avec la source Sn la confusion entre Ci et Cj n’existe pas, alors en cas de conflit entre ces deux classes, c’est le résultat de classification de la source Sn qui sera conservé. Les règles tiennent compte de cas plus complexes, que nous ne détaillerons pas ici. Le terme seuil 33 Chapitre 1. Extraction de l’information des surfaces terrestres à partir d’images satellitales peut être choisi par l’utilisateur pour être plus ou moins strict dans l’affectation du pixel en fonction de la source, suivant le contexte dans lequel la classification est effectuée. Ce procédé consiste à une prise de décision locale dans un premier temps, du fait de l’affectation séparément des classes sur chaque image. Puis dans un second temps les décisions locales sont fusionnées en une décision globale : à partir des classifications obtenues pour chaque source, des mesures sur les intersections de classes entre sources sont effectuées. La classe la plus crédible est choisie à partir de la règle de combinaison de Dempster. Ce modèle est idéal si les images ne sont pas disponibles simultanément, son principal inconvénient est qu’il ne tient pas compte des relations entre capteurs, des corrélations et/ou dépendance entre images. Actuellement ce système est réalisé uniquement en postclassification, mais il peut se faire directement dans la classification avant l’affectation définitive par la règle du maximum de vraisemblance, et les masses deviennent des facteurs pondérateurs des probabilités, alors que dans le cas précédemment elles agissent en tant que règle de décision. 34 Chapitre 2 Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar 2.1. Introduction Dans ce chapitre est exposée l’étude réalisée pour obtenir une classification des couvertures du sol sur deux zones tests. Comme cela a été déjà mentionné, ces classifications constituent l’information principale des surfaces pour l’étude du paysage et de la biodiversité présentée dans les chapitres suivants ; nous avons testé l’apport des données multi-temporelles, multisources et exogènes, afin d’obtenir les meilleurs résultats de classification possible. 2.2. Sites d’études Deux sites d’étude ont été choisis : l’île de Minorque, en Espagne, et le massif de l’Arize, dans les Pyrénées françaises (Figure 2.1). Ils ont été choisis en raison de leur intérêt pour étudier le degré de conservation, et pour leur structure très morcelée résultant de l'impact de l'utilisation intensive de ces sites depuis de longues années. Leurs différences concernant l’emplacement climatique et le relief, permettent de tester les méthodes développées au cours de cette étude dans des conditions diverses. Nord France Arize Minorque Espagne Mer Méditerranée Figure 2.1. Sites d’étude. 2.2.1. Réserve de la biosphère de l'île de Minorque (Baléares, Espagne) Minorque, d’une surface de 700 Km2, est localisée dans la partie Ouest de la Méditerranée. Cette île présente un paysage rural et naturel bien conservé. Elle est considérée comme un ‘hot-spot’ méditerranéen (Médail et Quezel 1997), c’est à dire un secteur avec une concentration exceptionnelle d’espèces et d’un grand nombre d’endémismes. La végétation potentielle de Minorque comprend deux communautés : une communauté forestière dominée par le chêne vert (Quercus ilex) et les arbustes associés, et une communauté arbustive 36 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar caractérisée par l’olivier sauvage (Olea europea var. sylvestris), qui est adaptée à des conditions plus sèches que la précédente. Depuis longtemps, les deux communautés originelles ont été partiellement substituées par des bois de pins et des pâturages. Actuellement, les pâturages et les cultures sont entourées par une végétation semi-naturelle couvrant la plupart de la surface de l’île, et constituant ainsi un paysage rural typiquement méditerranéen. Les couvertures du sol présentes dans cette zone, sont listées dans le tableau 2.1. Classes Jachère Maquis ouvert A Définition Couvert principalement herbacé (10-40% couverture végétale) Maquis ouvert (10-40% couverture végétale), Pistacia lentiscus, Olea europaea, Juniperus phoenicea Maquis ouvert B Maquis ouvert (10-40% couverture végétale), Pistacia lentiscus, J. phoenicea Maquis A Maquis littoral (40-90% couverture végétale), P. lentiscus, Phyllirea sp. Maquis B Maquis littoral (40-90% couverture végétale), P. lentiscus, Phyllirea sp., J. phoenicea Maquis C Maquis littoral (40-90% couverture végétale), P. lentiscus, Phyllirea sp., Ampelodesmos mauritanica Maquis D Maquis (40-90% couverture végétale, <1 m hauteur), Erica arborea, Phyllirea sp. Maquis E Maquis littoral (40-90% couverture végétale), Phyllirea sp., Cistus sp. Ampelodesmos Couvert herbacé (40-90% couverture végétale), A. mauritanica avec Cistus sp. ou Phyllirea sp. Maquis et pins Maquis et pins éclairés Olivier sauvage Formation arbustive (>90% couverture végétale, 1-3 m hauteur), Olea europaea Olivier sauvage et pins Formation arboreo-arbustive (>90% couverture végétale, >1 m), O. europaea, P. halepensis Olivier sauvage et chêne vert Formation arboreo-arbustive (>90% couverture végétale, >1 m), O. europaea, Q. ilex Forêt de pins Formation d’arbres (>90% couverture végétale), P. halepensis Forêt de pins et chênes vert Formation d’arbres (>90% couverture végétale), P. halepensis, Q. ilex Forêt de chênes verts Formation d’arbres (>90% couverture végétale), Q. ilex Végétation de fond de vallée Formations arbustives et herbeuses très active en milieux semi-humide, fruitiers Zones humides Formation végétale (Phragmites australis) des zones humides souvent couvertes d'eau Culture non irriguée Culture d’hiver, pâturage Culture irriguée Culture irriguée en été, surtout maïs Zones urbanisées Surfaces goudronnées, tissu urbain continu et discontinu, carrières Sable et rocher Sable et rocher nu, notamment au bord de la côte Etang Surfaces d'eau continentale Mer Surfaces d'eau marine Tableau 2.1. Couvertures du sol de Minorque présentes sur le terrain. 2.2.2. Massif de l’Arize (Ariège, France) Les Pyrénées constituent l’une des régions les plus riches de l’Europe occidentale en termes d’endémicité d’arthropodes et taxons rélictuels (Deharveng et al. 2000). Ce site a été sélectionné principalement pour sa richesse concernant la faune du sol et parce qu’elle est bien documentée (Deharveng 1996). Le Massif de l’Arize est un ensemble de montagnes 37 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar d’élévation modérée (sommet plus élevé : 1715 m sur le niveau de la mer), localisé entre Foix et St. Girons. La végétation naturelle comprend du hêtre (Fagus sylvatica), au-dessus de 800900 m, et différentes espèces de feuillus, notamment des chênes, au-dessous de 800-900 m. L’occupation humaine ancienne dans le pied du massif a influencée fortement les caractéristiques paysagères comme résultat des pratiques agricoles. Depuis 1965, une grande partie de la forêt a été remplacée par des conifères exotiques. Actuellement, les pâtures, les zones agricoles et les petits villages entourent les forêts naturelles et les plantations du massif. Les processus de morcellement de la forêt a conduit à un paysage en mosaïque. La richesse en espèces et principalement sa composante endémique ont fortement diminué dans les nouvelles plantations de conifères par rapport à la hêtraie dont les fragments restants sont en danger (Deharveng 1996). Les couvertures du sol présentes dans cette zone, sont listées dans le tableau 2.2. Classes Définition Hêtraie Forêts de hêtres (Fagus sylvatica) Forêt de conifères et mixte Plantations de conifères et forêts mixtes (conifères et hêtres) Forêt de feuillus mélangés Forêts de feuillus (chêne, châtaignier, robinier) avec une couche arbustive bien développée Végétation sclérophylle Végétation sclérophylle type arbustif sur sol calcaire (couverture végétale variable, <80%), occasionnellement il peut y avoir des chênes et des chênes verts Prairie de haute montagne Prairie de haute montagne Pelouse de fougères Végétation arbustive et/ou herbacée (principalement fougère Pteridum aquilinum) typique de montagne en moyenne altitude Champs cultivés Culture irriguée ou pâturage Champs labourés Terres labourées au moment de la prise de l’image Eau continentale Etang (plan d’eau) et cours et voie d’eau Zones urbanisées Tissu urbain continu et discontinu Roches nues Roches nues de haute montagne Tableau 2.2. Couvertures du sol du site de l’Arize présentes sur le terrain. 2.3. Données satellitales Afin de réaliser une étude comparative, nous avons acquis des images Landsat TM pour les deux sites d’étude, qui ont une haute résolution spatiale acceptable pour l'étude de ces paysages, et qui couvrent une période suffisamment grande. Pour le site de Minorque, une étude plus fine des différents types de végétation arbustive méditerranéenne a été réalisée. Des images SPOT et des séries temporelles ERS ont été donc acquises pour améliorer la discrimination de ces couverts végétaux et pour étudier le potentiel du capteur ERS dans ce type de végétation. Jusqu'à présent, les recherches réalisées par télédétection sur la végétation méditerranéenne concernent principalement la forêt et les prairies ; par contre les maquis ont été peu étudié, malgré leur importance dans le fonctionnement des écosystèmes méditerranéens (Shoshany 2000). 38 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Les données satellitales acquises pour réaliser l’étude sont montrées dans le tableau 2.3. Site d’étude Capteur Minorque Landsat TM SPOT HRV Panchromatique SPOT HRV XS ERS-2 Arize ERS-1 Landsat TM Date 14/07/1984 ; 20/071992 29/10/1994 29/10/1994 ; 29/07/1994 08/01/1998 ; 19/03/1998 ; 28/05/1998 ; 06/08/1998 ; 10/09/1998 ; 17/08/1995 24/01/1994; 05/02/1994 ; 01/03/1994 ; 16/08/1995 13/07/1990 22/06/1994 Tableau 2.3. Données satellitales acquises pour l’étude présente. Les caractéristiques spectrales et spatiales des capteurs optiques SPOT HRV et Landsat TM, et du capteur radar à synthèse d’ouverture ERS sont détaillées dans ce qui suit. 2.3.1. Le capteur Landsat TM Landsat est une famille de satellites initiée en 1972 par l’agence spatiale des Etats Unis. Les premiers Landsat incorporait un radiomètre à balayage multispectral MSS (Multispectral Scanner) et un ensemble de 3 cameras de vidéo (RBV, Return Beam Vidicon). Les Landsat-4 et -5 sont équipés de radiomètres à barrette de CCD appelés TM (Thematic Mapper) d’une résolution spatiale de 30 m et 7 bandes spectrales. Les Landsat-4 et -5 présentent aussi des caractéristiques orbitales améliorées, altitude du vol : 705 km, répétitivité: 16 jours, heure d’acquisition : autour de 9.45 a.m. (heure solaire aux latitudes de Minorque). Les données sont codées en 256 niveaux de gris (8 bits). Le tableau (2.4) compare les caractéristiques principales du capteur TM avec celles du SPOT HRV. Le capteur TM possède plus de bandes spectrales que SPOT HRV, tandis que ce dernier a une résolution spatiale plus haute. 2.3.2. Le capteur SPOT HRV Le programme SPOT (Système Pour l’Observation de la Terre) a été conçu et réalisé par le Centre National d’Etudes Spatiales (CNES) français. Le premier satellite SPOT-1, lancé en 1986, a une orbite circulaire héliosynchronique, avec une répétitivité de 26 jours. Les satellites SPOT-2 et -3, lancés en 1990 et 1993, respectivement, ont une orbite et des systèmes de capteurs identiques à SPOT-1. Le capteur de SPOT-1, -2 et -3 est composé de deux systèmes imageurs identiques de Haute Résolution Visible (HRV) et d’enregistreurs magnétiques auxiliaires. Chaque HRV opère en un des deux modes de détection : soit le mode ‘panchromatique’ (noir et blanc) à 10 m de résolution (0.51-0.73 µm), soit en mode multispectral (visible et PIR) à 20 m résolution (Tableau 2.4). Les données sont codées en 256 niveaux de gris (8 bits). 39 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Système Bande spectrale Landsat TM 1 Bleu 2 Vert 3 Rouge 4 Proche infrarouge 5 Moyen infrarouge 6 Infrarouge thermique 7 Moyen infrarouge XS1 Vert XS2 Rouge XS3 Proche infrarouge Panchromatique SPOT HRV Longueur d’onde (µm) 0.45-0.52 0.52-0.60 0.63-0.69 0.76-0.90 1.55-1.75 10.40-12.50 2.08-2.35 0.50-0.59 0.61-0.68 0.79-0.89 0.51-0.73 Taille du pixel (m) 30 30 30 30 30 120 30 20 20 20 10 Tableau 2.4. Principales caractéristiques spectrales et spatiales des capteurs TM et SPOT HRV. 2.3.3. Préliminaires sur l’imagerie radar à synthèse d’ouverture Le radar est un capteur micro-onde actif qui fournit sa propre illumination et peut donc être utilisé de jour comme de nuit. Les micro-ondes traversent aisément l’atmosphère, même quand elles sont saturées en vapeur d’eau. Le principe du radar à synthèse d’ouverture (RSO), introduit au début des années 1950, a permis de créer des radars imageurs à haute résolution. L’ère des RSO spatiaux civils a commencé en 1978 avec le satellite américain Seasat qui démontre le potentiel de ces types de capteurs pour des applications maritimes et continentales. Dans la décennie 90, plusieurs missions ont été lancées : Almaz, ERS-1, ERS2, JERS-1, SIR-C/X-SAR, Radarsat. La résolution est de l’ordre de 5 à 25 m, ce qui leur permet de rivaliser avec des capteurs spatiaux optiques comme Landsat et SPOT. Le principe fondamental des radars imageurs est d’émettre des ondes électromagnétiques avec une longueur d’onde de l’ordre du centimètre, puis de recevoir les ondes rétrodiffusées par la surface étudiée. Le temps écoulé entre l’émission et la réception d’une impulsion est utilisé pour localiser les cibles. Il existe 4 mécanismes de rétrodiffusion : 1) Réflection par une surface lisse, 2) double rebond dans un réflecteur de coin, 3) rétrodiffusion par une surface rugueuse à l’échelle de la longueur d’onde, 4) diffusion volumique, par exemple la diffusion crée par un arbre. Les surfaces lisses renvoient très peu d’énergie vers l’antenne, à l’exception du cas du réflecteur de coin. Cela explique pourquoi les autoroutes et les lacs sans vague paraissent généralement très sombre sur les images radar, tandis que des structures formant des coins, par exemple des bâtiments, ont une réponse très forte. Les surfaces rugueuses et les structures volumiques diffusent l’onde incidente dans une multitude de directions, et seule une fraction de l’énergie émise est renvoyée vers le capteur. Une caractéristique inhérente aux systèmes radars est le phénomène du speckle (§1.3.1), qui se traduit par de très fortes variations spatiales de l’amplitude et de la phase et donne un aspect bruité aux images. 40 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar 2.3.4. Le capteur ERS L’agence spatiale européenne (ESA) a lancé son premier satellite de télédétection, ERS-1, le 17 juillet 1991, et ERS-2 a été lancé le 21 avril de 1995. Les caractéristiques des deux capteurs ERS (European Remote Sensing Satellite) sont essentiellement les mêmes : orbite héliosynchronique, inclination de 98.5º, altitude de 785 km, période de revisite autour de 16 à 18 jours. ERS-1 et ERS-2 portent trois capteurs principaux : un système radar RSO bande C, un altimètre radar bande Ku, et un diffusiomètre. Le système de radar ERS opère à une longueur d’onde 5,7 cm (C) et emploie aussi une polarisation VV, choisie pour améliorer la réflectivité des surfaces océaniques. Récemment, les séries multitemporelles de données ERS ont montré leurs potentialités pour la caractérisation des surfaces terrestres, tels que les surfaces agricoles (Le Hégarat-Mascle et al. 2000), la végétation boréale (Michelson et al. 2000), des régions tropicales humides (Kuplich et al. 2000), et des régions semi-arides (Smara et al. 1998). (a) (b) (c) (d) Figure 2.2. Partie du paysage du site de Minorque vue par différents capteurs : (a) SPOT panchromatique (29/10/1994) ; (b) SPOT XS (29/07/1994), composition colorée R : XS-3, V : XS-2, B : XS-1 ; (c) Landsat TM (20/07/1992), composition colorée R : TM-4, V : TM-3, B : TM-2 ; (d) ERS2 série du 1998, composition colorée R : 6/08/1998, V : 19/03/1998, B : 8/01/1998. Le contour (en blanc) sur l'image ERS délimite la zone des sous-images SPOT et TM. 41 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar La possibilité d’obtenir des images en tandem par ERS-1 et ERS-2, permet aussi de cartographier la surface topographique à partir de l’interférométrie radar. L’interférométrie est basée sur l’analyse de la phase de signal radar reçu par deux antennes localisées à différente position dans l’espace. La Figure 2.2 montre une région de Minorque vue par les trois capteurs, TM, SPOT HRV et ERS. Elle met en évidence les différences entre l’imagerie optique et les images RSO en fonction du domaine spectral exploité, et du phénomène du speckle dans les images radar. 2.3.5. Recalage et pré-traitements des images Pour la comparaison temporelle, pour la fusion d’images et pour situer les données d’échantillonnage biologiques, il est indispensable de recaler les images étudiées entre elles. Les images TM de Minorque ont été géoréférencées au système de coordonnées UTM (Universal Transverse Mercator), zone 31N, à partir d’un polynôme de premier degré avec un re-échantillonnage du plus proche voisin, l’erreur RMS (Root Mean Square) est de 0.5 pixels pour l’image 1984 et 0.52 pixels pour 1992 avec 13 et 14 points amer, respectivement. Un recalage des images XS (octobre et juillet) a d’abord été réalisé sur l’image SPOT panchromatique (à la résolution du panchromatique). L’image XS d’octobre a été recalée par un polynôme cubique avec 34 points amer, et une erreur RMS = 0.133 pixels. L’image XS de juillet présentait des déformations locales plus importantes par rapport à l’image panchromatique, ce qui nous a obligé à utiliser des méthodes non conventionnelles basées sur une analyse de multi-résolution et des modèles de déformations locales (Blanc et Wald 1998, Blanc 1999), l’erreur RMS = 0.2 pixels. Puis l’image panchromatique et les images XS ainsi recalées, ont été recalées par un polynôme cubique avec 69 points amers, sur l’image TM 1992, avec une erreur RMS = 2.05 pixels. Le ré-échantillonnage a été effectué par une convolution cubique qui préserve mieux les structures. Les images ERS SLCI (Single Look Complex Image) ont été recalées par un procédé qui tient compte de la corrélation entre deux images (Bruniquel et al. 1999) (Annexe 1). Ces images ainsi recalées ont été converties en amplitude en faisant une contraction de 5 pixels verticaux moyennés en intensité (avec un recouvrement d’un pixel), codées sur 16 bits. Les images obtenues se trouvent dans une géométrie proche de la réalité (le pixel est pratiquement carré, correspondant à une surface au sol d’environ 25 x 25 m² minimum). Elles sont légèrement moins affectées par le speckle. Pour la fusion des images ERS et SPOT XS, un recalage a également été nécessaire, avec un polynôme de degré 4, un ré-échantillonnage des données par la convolution cubique, 162 42 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar points amer et une erreur RMS de 1.87 pixels. La prise des points d’amer s’est faite à partir des images ERS filtrées par VEQMMLS recalées sur les images SPOT. 2.4. Discrimination des couverts à partir des séries temporelles radar et des images optiques multispectrales dans un paysage Méditerranéen 2.4.1. Objectifs de l’étude L’objectif est de tester les capacités des deux séries multi-temporelles ERS (de l’année 1994/95 et de 1998) appliquées au problème de la discrimination de la végétation méditerranéenne, dans le site de Minorque. Les signatures temporelles saisonnières de 15 couvertures du sol, dont 6 sont différents types de végétation, ont été étudiées à l’aide d’indices de changement. Les caractéristiques géométriques et la résolution spatiale de ERS sont différentes par rapport aux images SPOT, ce qui nous a obligé de regrouper certaines classes ; ainsi, la forêt comprend les classes d’olivier sauvage, la forêt de pins et des chênes verts. Puis la classification de ces couverts à partir des données multitemporelles ERS a été comparée avec les données optiques (SPOT XS/Panchromatique et Landsat TM). La classification multitemporelle est utilisée pour améliorer la caractérisation de certaines couvertures du sol qui présentent des propriétés différentes selon la date d’acquisition, tels que les cultures à différents stades de développement. La difficulté des classifications multitemporelles optiques est l’acquisition d’images sans nuage (Viñas et Baulies 1995). Dans le cas de données ERS qui ne possèdent qu’une bande spectrale, celle-ci est insuffisante, ainsi les données multi-dates sont indispensables. De plus, elles vont nous servir à réduire l’effet du speckle. L’information temporelle des séries ERS de Minorque a été analysée de plusieurs façons. D’abord, un indice temporel est dérivé pour caractériser la stabilité des couvertures à travers les saisons. En deuxième lieu, le nombre d’images ERS nécessaires pour atteindre la qualité de classification que les données optiques sont capables de fournir a été évalué. Un troisième point a été abordé : l’apport des données ERS en les fusionnant avec les données SPOT. Les meilleures classifications ERS ont été comparées avec celles des capteurs SPOT XS, Panchromatique et TM. Les résultats préliminaires de ce travail, concernant la classification à partir des séries ERS et leur comparaison avec les données SPOT, sont présentés dans Chust et al. (2000a). 2.4.2. La variation saisonnière des couvertures du sol Pour l’étude de la variation saisonnière des couvertures du sol à partir des images ERS du site de Minorque, nous n’avons utilisé que la série de 1998 qui couvre les principales caractéristiques phénologiques, dès l’hiver jusqu’à l’été tardif. Etant donné que les paramètres 43 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar du coefficient de rétrodifussion sont homogènes entre les différentes dates de la série de 1998 (Annexe 1), nous avons comparé les comptes numériques moyens des couvertures du sol à travers les dates sans tenir compte de l’étalonnage. Nous avons testé deux indices temporels, qui prennent en compte l’ordre des dates, pour caractériser et cartographier les changements des couverts : 1) La Différence Moyenne (DM) entre des dates consécutives : 1 ∑ datei − datei +1 ( n − 1) i =1, n −1 où n est le nombre des dates de la série. 2) La Différence Normalisée Moyenne (DNM) entre des dates consécutives : 1 ∑ DN i ,i+1 ( n − 1) i =1,n−1 où DNi,i+1 est la Différence Normalisée entre deux dates consécutives : (dateidatei+1)/(datei+datei+1). Les deux indices temporels appliqués sur des images non filtrées et filtrées (filtres MAP et VEQMMLS) ont été testés, voir Figure 2.3. L’utilisation des images non filtrées donne une apparence bruitée causée par le speckle (Figures 2.3a et 2.3b). L’application des indices temporels sur des images filtrées par le MAP donne des cartes des changements moins bruitées qu’avec les images filtrées par VEQMMLS, bien que dans ces dernières, les régions qui ont changé préservent mieux les contours et elles sont moins affectées par le relief (Figures 2.3c jusqu’à 2.3f). L’indice temporel DM est sévèrement affecté par le relief car le speckle est un procédé multiplicatif (Figures 2.3a, 2.3c, et 2.3e). Dans les régions de forte rétrodiffusion, la variabilité causée par le speckle est plus grande que dans les régions de rétrodiffussion faible. L’indice temporel DNM est moins affecté par le relief que DM (Figures 2.3b et 2.3d), spécialement lorsque le filtre VEQMMLS est utilisé (Figure 2.3f). Etant donné que l’indice temporel DNM appliqué sur les images filtrées par VEQMMLS réduit les effets de la pente et de l’orientation, c.a.d. la variation de l’onde d’incidence, et préserve en même temps les contours, on en conclut que cet indice est celui qui exprime le mieux la variabilité saisonnière. Nous l’avons appelé ITDNM (Indice Temporel de Différence Normalisée Moyen). 44 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Indices temporels DM DNM Images non filtrées (a) (b) (c) (d) MAP VEQMMLS 2 km North (e) 2 km North (f) Figure 2.3. Les indices temporels DM (Différence Moyenne) et DNM (Différence Normalisée Moyenne) appliqués aux images non filtrées : (a) et (b), aux images filtrées par le MAP : (c) et (d), aux images filtrées par le VEQMMLS : (e) et (f). Extraite de la série de 1998 du site de Minorque; la partie centrale et supérieure est dominée par les zones agricoles, la partie inférieure et gauche est dominée par une zone de relief. 45 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Le ITDNM a été superposé sur les échantillons d’apprentissage des couvertures du sol pour quantifier leur degré de stabilité (Figure 2.4). Sur ce graphique la valeur moyenne de ITDNM indique le degré de changement moyen de la couverture, la valeur de dispersion donnée par l’écart type fait référence à l’hétérogénéité spatiale de la classe dans le temps ; par exemple, une classe avec une valeur élevée de dispersion signifie que certaines régions de la classe ont changé alors que d'autres régions n’ont pas changé. Les valeurs les plus élevées de l’indice temporel correspondent aux surfaces d’eau (‘mer’ et ‘étang’) puis les ‘zones humides’, la rétrodiffusion est très sensible à la rugosité des surfaces d’eau qui changent avec les conditions du vent. La végétation naturelle (forêt et maquis) présente, en général, des valeurs faibles de la moyenne de ITDNM, ce qui confirme leur stabilité radiométrique ; les faibles valeurs de moyenne et de dispersion indiquent que ces surfaces sont homogènes dans l'espace et dans le temps. La ‘culture non irriguée’ a une valeur de dispersion élevée en raison de sa variabilité spatiale (le labour et les stades de développement des cultures sont différents selon les parcelles considérées). Les ‘zones urbanisées’ et le ‘sable et rocher’ sont caractérisés par un changement temporel modéré. La valeur de dispersion élevée des ‘zones urbanisées’ peut s’interpréter en raison du fait que cette classe englobe différents types de surfaces en terme de leur propriétés de réflexion : ainsi, les zones goudronnées renvoient très peu d'énergie, alors que les bâtis sont très réfléchissants en raison des réflexions en coin ou en trièdre, finalement cette classe comprend aussi des zones mixtes tels que les jardins. 120 ITDNM 100 80 60 40 20 Mer Etang Zones humides Culture irriguée Sable et rocher Zones urbanisées Maquis ouvert A Culture non irriguée Forêt Maquis B Maquis ouvert B Jachère Maquis A Maquis et pins Maquis E 0 Figure 2.4. Valeur moyenne et dispersion (moyenne ± écart type) de l’indice ITDNM (Indice Temporel de Différence Normalisée Moyen) pour chacune des couvertures du sol (série ERS de 1998). Les unités de l’indice ont été normalisées (0-255 niveaux). 2.4.3. Classification des couvertures du sol par les images RSO et optique Nous avons comparé les capacités des séries ERS pour la classification des couvertures du sol, en particulier les différents types de végétation méditerranéenne, avec celles des images optiques (SPOT XS/Panchromatique et Landsat TM). Pour les images ERS, nous avons testé 46 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar la performance : du filtrage du speckle (filtres MAP et VEQMMLS), des méthodes de classification contextuelle, et des séries temporelles afin d’améliorer la fiabilité de la classification pour discriminer les différents types de végétation méditerranéenne. Le processus de classification a été réalisé par la méthode décrite (§1.4) qui permet de choisir une classification ponctuelle (pour les images optiques) et contextuelle (pour les images radars). 2.4.3.1. Apport des filtres du speckle et des méthodes contextuelles Le Tableau 2.5 montre la qualité moyenne du producteur QMP (moyenne des QPi pour chaque classe) pour les séries ERS de 1994/95 et de 1998 et classées par des méthodes contextuelles, utilisant différentes tailles de fenêtre, avec et sans filtrage. Pour les images non filtrées la taille de fenêtre optimale est de 7x7 pixels, tandis que pour les images filtrées par le MAP, la taille optimale est 5x5. L’utilisation des fenêtres 7x7 et 5x5 pour les images filtrées VEQMMLS donnent des valeurs de qualité QMP similaires, néanmoins, la taille de fenêtre plus grande ne préserve pas aussi bien les structures du paysage. La classification la plus fiable est celle qui utilise le filtrage VEQMMLS avec une taille de fenêtre de 5x5, ce qui confirme les résultats de plusieurs études déjà réalisées au CESBIO sur les images RSO. séries 1998 3x3 5x5 7x7 Images non filtrées Filtre MAP Filtre VEQMMLS séries 1994/95 3x3 5x5 7x7 40.64 49.97 51.18 38.00 49.12 53.98 52.07 57.10 55.95 46.09 54.06 53.76 68.08 80.07 81.23 58.77 70.56 72.13 Tableau 2.5. Valeurs de qualité moyenne producteur pour des images ERS classées par des méthodes contextuelles, utilisant différentes tailles de fenêtre, avec et sans filtrage. La Figure 2.5 illustre le QMP des classifications en fonction du nombre de dates considérées. La courbe résultante suit une fonction asymptotique ; l’amélioration de la qualité de classification s’affaiblit à partir de 4 dates. Les valeurs des extremums montrent que le choix des dates peut jouer un rôle significatif. 47 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar 60 QMP (%) 50 40 30 20 10 1 2 3 4 5 Nombre de dates Figure 2.5. Qualité Moyenne du Producteur (QMP) pour toutes les combinaisons possibles de 5 dates (série de 1998, images non filtrées). La courbe représente la moyenne; les barres d’erreur dénotent les valeurs maximales et minimales des QMP. La Figure 2.6 illustre la contribution des données multi-temporelles uniquement pour la séquence chronologique afin de comparer les images filtrées et non filtrées des séries 1994/95 et 1998. L’addition de dates augmente la qualité producteur ; le filtre VEQMMLS donne les meilleurs résultats pour les deux séries. Le QMP de la série de 1994/95 est plus faible car les dates ne couvrent pas les principales caractéristiques phénologiques ; par contre, la série de 1998 est plus représentative du changement saisonnier. Images non filtrées Filtre MAP Filtre VEQMMLS 90 90 80 70 70 60 60 QMP QMP 80 50 50 40 40 30 30 20 20 1 2 3 4 1 5 2 3 4 5 Nombre de dates (ordre chronologique) Nombre de dates (ordre chronologique) (a) (b) Figure 2.6. Contribution des données multitemporelles dans la classification ; l’addition des dates se fait suivant l’ordre chronologique. Nous avons utilisé le classifieur du maximum de vraisemblance basé sur la distribution de Gauss-Wishart avec une fenêtre 7x7 pour les images non filtrées et 5x5 pour les images filtrées. (a) Série de 1998, (b) série de 1994/95. L’analyse des mesures de qualité ainsi que la visualisation des classifications résultantes nous permet de conclure que la classification contextuelle des 5 dates, avec une taille de fenêtre de 5x5, et le filtre VEQMMLS, est la plus précise pour les deux séries 1998 et 1994/95. Le résultat final de la classification préserve les contours grâce à l’utilisation de la segmentation dans le filtre VEQMMLS (Figure 2.7). 2.4.3.2. Discrimination des couvertures du sol 48 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Le tableau 2.6 montre les mesures de qualité des classifications ERS comparées à celles des images SPOT et TM, et les fusions SPOT/ERS et XS/panchromatique, pour chacune des classes. Le tableau révèle que la qualité de la classification de la série complète ERS de 1998 fournit des résultats similaires à ceux des données TM (6 canaux), légèrement meilleurs que ceux avec une seule image SPOT. La classification avec deux images SPOT (6 canaux) donne de meilleurs résultats. La série ERS de 1994/95 donne des résultats similaires à ceux d’une seule date SPOT, et de qualité inférieure à l’image TM. Ainsi, cinq images ERS peuvent donner des classifications d’une qualité similaire à celles obtenues avec les données TM et légèrement meilleures qu’une image SPOT, si les dates RSO ne sont pas redondantes. La connaissance de la variation temporelle de la rétrodiffussion radar pour des couvertures du sol définies à travers la saison de croissance est nécessaire afin de pouvoir sélectionner les données RSO appropriées. Toutefois les résultats avec TM sont difficiles à interpréter car sa résolution spatiale ne permet pas de considérer certaines classes (‘jachère’ et ‘maquis ouvert’) qui occupent des surfaces très petites et fragmentées ; alors que SPOT et ERS permettent de les discriminer mais d’une façon imparfaite, ce qui implique une baisse dans les taux de bien classés. A partir du Tableau 2.6, les classes peuvent être ordonnées selon le capteur qui fournit la meilleure qualité de classification. La comparaison des séries des cinq dates ERS avec les classifications d'une image SPOT XS et d'une image TM montre que les séries ERS discriminent mieux les classes suivantes : ‘jachère’, ‘maquis ouvert A’, ‘maquis B’, ‘maquis E’, ‘culture irriguée’, ‘sable et rocher’ et ‘forêt’. Les images SPOT XS discriminent mieux les classes : ‘maquis ouvert B’ et ‘maquis et pins’. L'image TM discrimine mieux les classes : ‘maquis A’, ‘culture non irriguée’, ‘zones humides’ et ‘zones urbanisées’. Les surfaces d'eau sont bien discriminées par tous les capteurs. En conclusion, certaines types de formations végétales méditerranéennes : la forêt et certaines types de maquis sont légèrement mieux classés à partir de la série ERS qu’avec les images optiques. 2.4.4. Fusion des données 2.4.4.1. Fusion entre XS et le canal Panchromatique La fusion entre XS et la bande panchromatique (PAN) de SPOT a été réalisée pour augmenter la résolution spatiale de la classification. Ici, la fusion est nécessaire afin d’agrandir le poids de la bande panchromatique par rapport aux six bandes de XS dans la classification. Dans ce cas, la fusion est effectuée par combinaison des classes les plus précises (du point de vue des indices de qualité) provenant d’un ensemble des classifications. La fusion XS/PAN est basée sur la théorie de l’évidence, mais les règles de combinaison des sources ont été évaluées par le thématicien, et non automatiquement. La fusion XS/PAN (Tableau 2.6, Figure 2.8), effectuée avec une combinaison des trois classifications : XS(29-10-94) + XS(29-7-94) + PAN ; XS(29-7-94) + PAN, et XS(29-7-94), 49 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar améliore légèrement la qualité globale de la classification (QMP). L’intérêt principal de cette classification réside dans le fait d’avoir une classification à une résolution de 10 m. Le ‘sable et rocher’ et la ‘forêt’ sont significativement mieux discriminés, ce qui s’explique, au moins pour le ‘sable et rocher’, car cette couverture présente des structures de type linéaire. 50 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar ERS Jachère Maquis ouvert A Maquis ouvert B Maquis A Maquis B Maquis E Maquis et pins Etangs Mer Culture non irrigué Culture irriguée Zones humides Zones urbanisées Sable et rocher Forêt MOYENNE 8/01/98 19/03/98 28/05/98 6/08/98 10/09/98 83.0 82.5 70.4 79.2 30.4 73.2 89.7 80.3 100.0 82.5 97.6 86.1 63.6 100.0 88.7 80.5 SPOT XS 24/01/94 5/02/95 1/03/95 16/08/95 17/08/95 35.4 71.1 71.6 78.7 51.4 39.3 48.2 99.5 99.7 91.5 96.0 77.7 50.7 87.1 81.3 71.9 Fusion XS(29/07/94 & 29/10/94) +PAN (29/10/94) Fusion Fusion XS (29/07/94) + ERS 1994/95 XS (29/10/94) + ERS 1994/95 29/07/94 29/10/94 29/07/94 29/10/94 70.6 51.8 71.3 67.1 18.4 54.4 64.7 99.3 94.4 77.7 63.4 93.3 84.2 62.7 70.2 56.3 54.1 76.1 33.2 32.2 41.9 93.5 99.6 99.4 83.4 70.2 58.4 69.3 73.5 65.2 89.0 87.1 86.4 70.7 52.5 70.3 96.4 99.8 99.8 95.8 96.2 99.4 93.9 60.3 81.6 87.8 89.4 86.0 72.5 58.2 72.6 96.6 99.8 99.9 96.8 99.9 99.1 91.7 65.8 90.2 60.7 68.2 68.6 73.9 63.8 65.5 91.8 96.1 95.1 77.4 66.8 91.8 77.2 66.8 77.8 41.0 79.0 75.2 40.9 39.9 69.0 95.4 98.7 97.2 81.2 75.1 86.0 67.0 69.2 67.0 69.6 67.1 85.3 87.1 76.1 72.1 TM 20/07/92 72.9 87.9 45.8 55.8 55.4 96.6 99.7 99.2 91.2 97.8 86.1 88.0 82.0 81.4 Tableau 2.6. Qualité producteur (%) des classifications des couvertures du sol utilisant les images filtrées par VEQMMLS (fenêtre : 5x5), les images SPOT et TM, et la fusion multi-source. Les nombres en gras indiquent les valeurs de qualité plus élevées pour la couverture du sol correspondante. La fusion des images ERS-XS correspond à la méthode de l’évidence de Dempster-Shafer. 51 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Jachère, Maquis ouvert A,B, Amp. Maquis A,B,E Maquis et pins Surfaces d’eau Culture non irriguée Culture irriguée Zones humides, vég. f.v. Surfaces de forte rétrodiffusion Surfaces de faible rétrodiffusion Forêt 10 km Nord Figure 2.7. Classification des couvertures du sol de Minorque avec une série d’images ERS (1998), à partir d’un principe contextuel (taille de la fenêtre : 5x5) et le filtre VEQMMLS. Amp.: Ampelodesmos; vég. f.v.: végétation de fond de vallée. 52 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Jachère, Maquis ouvert A,B, Amp. Maquis B,C,D,E Maquis A Maquis et pins Surfaces d’eau Culture non irriguée Culture irriguée Zones humides, vég. f.v. Surfaces nues Forêt Formation arbustive 10 km Nord Figure 2.8. Classification des couvertures du sol de Minorque à partir de la fusion d’images SPOT (1994). 53 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar 2.4.4.2. Fusion entre ERS et SPOT La série 1994/95 de ERS et l’image SPOT XS ont été sélectionnées pour être fusionnées, car ces données sont comparables en terme de date d’acquisition et de résolution spatiale. La fusion a été réalisée avec la méthode présentée au chapitre 1, dérivée de la théorie de l’évidence (§1.4.6.2). Elle améliore la qualité globale pour ERS+XSJuillet : 4.2%, alors que l’amélioration pour ERS+XSOctobre n’est pas significative : 0.2% (Tableau 2.6). Quelques types de maquis montrent une amélioration importante : ‘maquis ouvert A’, ‘maquis B’ et ‘maquis et pins’. Dans certains cas, il y a une légère diminution des mesures de qualité, car les images ne sont pas parfaitement recalées, spécialement dans les zones montagneuses. Le relief de Minorque a beaucoup influencé les résultats finaux ; la sinuosité des petites montagnes et les ravins créés par les ruisseaux provoquent la confusion entre certaines classes. Dans la pratique, la fusion de données n’est pas un problème simple, notamment à cause des erreurs de corrections géométriques. De plus, des échantillons spécifiques doivent être pris pour chaque capteur ; par exemple, les 'nuages' de l’image SPOT d’octobre et les sous-classes de relief en raison de la rétrodiffussion pour les images ERS. Il est recommandé d’utiliser un seul jeu d’échantillons pour toutes les sources. Néanmoins, cela n’est pas toujours possible, principalement lorsque les données ne sont pas acquises en même temps, comme c’est le cas des images de Minorque. Dans notre site d’étude, la localisation des échantillons est difficile car ils sont petits et auxquels s’ajoutent le problème des différences de géométrie entre les images SPOT et ERS. 2.5. Contribution des variables spatiales et topographiques pour la classification des couvertures du sol 2.5.1 Objectifs de l’étude Dans l’étude précédente, les données multi-capteur et multi-temporelle permettent d’améliorer la cartographie des couvertures du sol. Il existe, néanmoins, d’autres sources de données pour la discrimination des classes comme l’information spatiale contenue dans les images, ou l’information exogène (telle que la topographie). Afin de disposer des classifications les plus précises possibles pour l’étude du paysage, nous avons évalué l’apport de trois néo-canaux (texture, caractéristiques géométriques de région, et caractéristiques topographiques) sur une classification supervisée des images TM sur les sites de Minorque et de l’Arize. A la différence de l’étude précédente où les filtres et les méthodes de classification contextuelles utilisent l’information spatiale pour la réduction du speckle, ici la caractérisation de la texture, au moyen d’indices d’hétérogénéité, cherche à rehausser les structures. Nous 54 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar avons développé une procédure pour introduire l’information spatiale concernant la structure des unités de paysage à partir des caractéristiques géométriques de région. Les classifications des images de Minorque du 14 juillet 1984, du 20 juillet 1992 et des images de l’Arize du 13 juillet 1990 et du 22 juin 1994 ont été réalisées avec la même procédure. Nous présenterons ici les résultats sur les images de Minorque du 20 juillet 1992 et sur les images de l’Arize du 22 juin 1994. 2.5.2. Ajout de néo-canaux dans la classification L’écart type calculé sur des fenêtres glissantes de 3x3 pixels, pour chaque bande séparément (néo-canal ‘écart type’), est un opérateur très robuste de la caractéristique texturale ‘hétérogénéité’. Notre expérience a montré que les fenêtres de 5x5 était trop lissées pour les images optiques. L’utilisation de cette caractéristique permet principalement d’améliorer les structures linéaires et les contours et de discriminer certaines classes qui présentent une composante très nette de cet aspect textural. Nous avons développé une méthode pour extraire des caractéristiques (ou attributs) géométriques qui tiennent compte de la structure d’une région (ou segment) obtenu à partir d’une segmentation. Les attributs géométriques de région sont dérivés de la façon suivante : une image des contours est tout d’abord sélectionnée sur un niveau moyen de segmentation ; après un étiquetage (labelisation des régions), chacune des régions peut être caractérisée par son étendue et sa forme ; 4 attributs géométriques basés sur la métrique définie par McGarigal et Marks (1994) ont été choisis au niveau de l’unité du paysage (§3.4.2) : - Aire (a) Périmètre (p) Indice de forme : IF = - 0.25 pi ai Dimension fractale : DF = 2 ln(0.25 pi ) ln ai Le choix de ces attributs a été effectué à partir des techniques utilisées en analyse de paysage (§3.4). On peut observer dans la nature que les fragments boisés ont souvent une forme plus complexe et une dimension différente des parcelles agricoles. Les infrastructures anthropiques, comme les routes, présentent des structures amincies et linéaires. Dans ce sens, un grand nombre de travaux basés sur des indices dérivés de la notion de tache (§3.1) a été 55 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar appliqué dans les deux dernières décennies par les écologistes du paysage pour caractériser les paysages et la fragmentation de l’habitat. Nous avons également utilisé 4 caractéristiques topographiques (altitude, pente, orientation et cosψsn) comme néo-canaux (§1.4.4). Une nouvelle image est produite pour chacune de ces caractéristiques de texture, de région et topographiques ; les images résultantes seront introduites dans la classification comme un néo-canal. L’apport est évalué au niveau de la classe par le QP, et au niveau global par le QMP et le coefficient Kappa. Le test z compare la fiabilité globale (coefficient Kappa) de la classification originelle (à partir des bandes spectrales) avec la classification réalisée en introduisant le néo-canal (bandes spectrales + néo-canal). 2.5.3. Résultats 2.5.3.1. Contribution de néo-canaux dans la classification L’addition du néo-canal textural ‘écart type’ n’a pas augmenté significativement la qualité moyenne producteur (QMP) (‘écart type’ sur TM-4 de Minorque, gain : 1%, test z pour le Kappa non significatif), et certaines QMP ont été significativement réduites (‘écart type’ sur TM-2 de Minorque, perte : 2.2%, z significatif) (voir le tableau 4 détaillé dans l’Annexe 2). Par contre, l’observation visuelle de la classification a montré que l’utilisation du néo-canal ‘écart type’ sur TM-4 (Minorque) améliore les contours et les structures linéaires, en particulier pour le ‘sable et rocher’ et les ‘zones urbanisées’. Etant donné que les échantillons de vérification n’incluent pas les contours, les mesures de qualité n’expriment pas toujours cet aspect de l’amélioration de la classification (-2.4% pour le ‘sable et rocher’, et +3.3% pour les ‘zones urbanisées’). Parmi les caractéristiques de régions, le ‘périmètre’ est le meilleur néo-canal en terme de qualité producteur dans la classification de Minorque (Tableau 2.7), tandis que l’analyse visuelle montre que seules certaines couvertures du sol sont mieux classées (‘maquis A’ et ‘zones humides’ avec 100% de QP, +12.1% et +2.2%, respectivement). Dans la classification de l’Arize, l’attribut ‘aire de région’ est celui qui donne les meilleurs résultats en terme de QMP (3.4% dessus de la classification originelle, z significatif, Tableau 2.8). L’importance de cet attribut est reliée à certaines classes : ‘neige’, ‘prairie’, ‘fougère’, ‘forêt de feuillus’ et ‘végétation sclérophylle’. Le néo-canal ‘périmètre’ et la ‘dimension fractale’ donnent un gain de +2% (z significatif). Dans les deux sites d’étude, ‘l’indice de forme’ n’améliore pas significativement le coefficient Kappa. 56 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Concernant les néo-canaux topographiques (du site de Minorque), l’ajout des néo-canaux dans la classification avec ‘altitude’ et ‘pente’ montrent que les valeurs de QMP sont plus élevées (un gain de +6.4% par rapport aux bandes spectrales, Tableau 2.7), mais la valeur du Kappa n’est pas statistiquement différente avec le test z. Ces caractéristiques permettent de discriminer la ‘culture irriguée’ de la ‘végétation du fond de vallée’, en raison de la forte pente de cette dernière. Quelques types de maquis et la classe ‘olivier sauvage et chêne vert’ présentent des valeurs élevées de QP ; néanmoins, le QP est plus élevée que le QU, ce qui indique que ces classes sont surestimées. Le MNT introduit une auto-corrélation spatiale dans la classification qui doit être évaluée de façon prudente par le thématicien. L’addition de cosψsn et l’orientation diminuent légèrement QMP (z non significatif); l’effet topographique ne semble pas influencer l’image de Minorque en raison de son faible relief. L’addition des variables topographiques dans la classification de l’Arize améliore QMP (avec z significatif), sauf pour le cas du néo-canal ‘pente’ (Tableau 2.8). Les néo-canaux ‘altitude’ et ‘cosψsn’ sont plus informatifs que ‘pente’ et ‘orientation’. Lorsque ‘altitude’ et ‘cosψsn’ sont utilisés conjointement (gain de +5.7%, z significatif), ils permettent la discrimination de la ‘neige’, de la ‘forêt de hêtre’, de la ‘prairie’, de la ‘pelouse de fougère’, de la ‘forêt de conifères’, de la ‘forêt de feuillus’, et de l’ ‘eau continentale’. 57 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Couverture du sol Maquis ouvert Maquis A Maquis B Maquis C Ampelodesmos Maquis D Maquis E Maquis et pins Sable et rocher Olivier sauvage Olivier sauvage et pins Olivier s. et chêne vert Forêt de pins Forêt de pins et chênes vert Forêt de chênes verts Etang Mer Culture non irriguée Culture irriguée Végétation de fond de vallée Zones humides Zones urbanisées Nuages MOYENNE KAPPA GLOBAL TM TM +Aire TM +Périmètre TM +IF 72.86 87.94 45.79 78.12 50.88 40.00 55.75 55.42 87.96 17.07 52.00 66.96 61.40 26.47 48.91 96.59 99.71 99.18 91.20 74.05 97.83 86.11 99.63 69.21 0.850 (0.669)* 92.92 100.00 77.25 100.00 70.80 0.00 87.07 0.00 67.27 47.56 70.37 93.86 45.51 20.51 36.61 90.91 99.97 98.59 90.40 35.11 100.00 91.64 99.26 70.24 0.861 91.08 100.00 72.25 100.00 96.48 0.00 91.30 0.00 71.01 34.76 70.37 94.74 49.71 28.41 37.70 91.95 99.96 98.82 88.80 50.00 100.00 90.46 99.26 72.05 0.873 92.06 100.00 76.04 100.00 69.74 0.00 84.35 0.00 71.90 30.06 70.37 26.32 51.16 9.19 28.89 90.91 99.96 98.12 85.60 68.46 100.00 87.73 99.26 66.96 0.850 90.19 100.00 93.16 94.44 71.68 0.00 54.70 0.00 69.31 23.03 57.69 50.88 55.58 33.21 38.59 88.51 99.77 98.59 84.80 91.73 100.00 90.77 98.52 68.92 0.860 2.686 5.424 0.027 2.379 z TM +DF TM +Altitude TM +Pente TM +Orientation TM +cosψsn 76.53 81.25 58.73 87.88 74.78 15.62 68.70 72.50 91.01 26.22 64.29 79.65 57.00 45.22 45.41 78.47 81.96 52.11 48.39 49.12 39.39 59.82 50.59 84.78 24.24 56.00 77.19 62.72 31.25 58.79 78.77 87.94 45.55 34.38 38.94 59.38 43.36 60.00 85.56 29.19 48.15 82.61 63.33 34.81 50.28 76.30 79.69 37.37 40.62 46.67 35.29 61.21 38.10 82.61 23.31 50.00 58.93 65.44 51.30 35.33 TM +Altitude +Pente 77.99 85.21 66.84 69.44 74.34 20.00 58.62 72.29 87.00 47.85 59.26 89.57 67.38 41.97 45.60 Fusion 97.42 89.60 91.54 100.00 89.30 90.35 71.57 0.737 97.88 98.40 78.95 100.00 85.02 90.35 66.92 0.707 99.06 88.80 71.97 94.62 81.37 91.23 65.20 0.697 98.00 96.00 67.42 97.85 89.13 96.49 63.19 0.691 97.06 93.60 93.94 100.00 91.41 90.35 72.84 0.761 72.86 100.00 45.79 78.12 50.88 40.00 55.75 55.42 87.36 17.07 52.00 66.96 61.40 26.47 48.91 96.59 99.71 99.18 94.40 80.92 100.00 87.54 98.89 70.27 0.856 0.613 0.334 0.239 0.196 0.856 1.279 Tableau 2.7. Qualité producteur (QP) de la classification de Minorque (20/07/1992) avec les bandes spectrales TM (1,2,3,4,5,7), puis en additionnant les indices de région dérivés de la segmentation (aire, périmètre, indice de forme IF, et dimension fractale DF), et en additionnant les caractéristiques topographiques (altitude, pente, orientation et cosψsn). Les valeurs z en gras font référence aux valeurs significatives du coefficient Kappa par comparaison avec la classification originelle (6 bandes). *sans mer et étang. 58 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Couverture du sol Zones urbanisées Neige Hêtraie Champs cultivés Champs labourés Prairie de haute montagne Pelouse de fougères Forêt de conifères et mixte Forêt de feuillus mélangés Eau continentale Végétation sclérophylle Nuages MOYENNE KAPPA GLOBAL z TM TM +Aire TM +Périmètre TM +IF TM +DF TM +Altitude TM +Pente TM +Orientation TM +cosψsn 80.53 60.40 78.91 60.22 96.93 87.16 74.72 94.89 66.93 100.00 80.22 80.00 80.08 0.749 80.99 70.00 80.34 47.92 96.93 91.15 89.44 95.69 80.28 100.00 87.45 81.85 83.50 0.804 4.084 81.61 68.77 74.44 39.58 96.93 97.30 86.81 95.35 81.58 100.00 87.45 76.67 82.21 0.781 2.257 79.69 63.46 77.01 30.85 95.71 92.92 71.51 93.67 81.15 100.00 81.39 81.52 79.07 0.774 1.756 80.15 62.58 77.68 54.17 95.71 90.27 91.76 93.56 78.40 100.00 81.09 82.35 82.31 0.781 2.284 10.65 100.00 73.52 74.49 93.29 100.00 98.37 92.38 88.84 100.00 98.56 88.65 84.90 0.805 4.139 72.35 77.48 77.89 85.42 94.51 85.96 74.44 92.79 72.30 100.00 97.05 72.16 83.53 0.766 1.208 75.57 62.33 83.26 71.58 95.71 90.09 79.23 93.39 75.40 100.00 82.59 80.94 82.51 0.788 2.808 77.95 71.72 77.08 81.25 95.12 87.27 93.30 93.49 78.24 100.00 91.51 82.75 85.81 0.795 3.359 TM +Altitude + cosψsn 11.07 100.00 77.86 73.47 99.39 94.69 98.36 92.71 95.36 100.00 100.00 86.72 85.80 0.836 6.821 Fusion 80.15 100.00 77.70 81.19 98.18 94.78 96.81 92.84 93.22 100.00 92.09 74.37 90.11 0.849 8.056 Tableau 2.8. Qualité producteur (QP) de la classification de l’Arize (22/06/1994) avec les bandes spectrales TM (2,3,4,5,7), puis en additionnant les indices de région dérivés de la segmentation (aire, périmètre, indice de forme IF, et dimension fractale DF), et en additionnant les caractéristiques topographiques (altitude, pente, orientation et cosψsn). Les valeurs z en gras font référence aux valeurs significatives du coefficient Kappa par comparaison avec la classification originelle (5 bandes). 59 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar 2.5.3.2. Fusion et regroupement des classes Les coefficients (QP, QU, QMP, et Kappa global) dérivés des matrices de confusion résultant de la classification, ainsi que l’observation du thématicien par des critères visuels des images classées, permettent la sélection des meilleures combinaisons. Les détails de critères de la fusion sont décrits dans l’Annexe 2. Pour Minorque, la fusion des classifications a augmenté QMP de seulement 1% ; toutefois le critère visuel confirme une nette amélioration de la classification finale. Etant donné que cette classification n’est pas suffisamment précise, nous avons regroupé les classes les plus confondues (Tableau 2.9). Nouvelle classe Forêt Formation arbustive Maquis A Maquis F Maquis ouvert et Ampelodesmos Culture non irriguée Culture irriguée Zones humides, végétation de fond de vallée Surfaces nues Surfaces d’eau Nuages MOYENNE Classes thématiques Forêt de pins, forêt de chêne vert, forêt de pins et chênes verts, olivier sauvage et pins Olivier sauvage, Olivier sauvage et chênes verts QP 82.50 Maquis B,C,D,E et maquis et pins Maquis ouvert, Ampelodesmos 50.89 100.00 77.73 86.79 Zones humides, végétation fond vallée 98.72 94.40 92.89 Zones urbanisées, sable et rocher Mer, étang 96.89 99.85 98.90 89.05 Tableau 2.9. Regroupement des classes de Minorque. Le gain après la fusion des classifications de l’Arize est d’environ 10% par rapport à la classification multispectrale originelle (Tableau 2.8). Les résultats de classifications n’ont pas nécessité un regroupement des classes. Les classifications finales des sites de Minorque et de l’Arize sont montrées dans les Figures 2.9 et 2.10. En utilisant la même procédure de classification, les images de Minorque de 1984 (14 juillet) et de l’Arize de 1990 (13 juillet) ont été aussi classées en obtenant des résultats très semblables concernant QMP (Minorque (1984) avec les classes regroupés : 86.04% ; Arize (1990) : 90.08%). 60 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Forêt Formation arbustive Maquis A Maquis F Maquis ouvert et Amp. Culture non irriguée Culture irriguée Z. humides, vég. f.v. Surfaces nues Surfaces d’eau Nuages 10 km Nord Figure 2.9. Classification des couvertures du sol de Minorque à partir d’une image TM (20/07/1992) et l’ajout de néo-canaux. 61 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar Zones urbanisées Neige Hêtraie Champs cultivés Champs labourés Prairie de haute montagne Pelouse de fougères Forêt de conifères et mixte Forêt de feuillus mélangés Eau continentale Végétation sclérophylle Nuages 5 km Nord Figure 2.10. Classification des couvertures du sol de l’Arize à partir d’une image TM (22/06/1994) et l’ajout de néo-canaux. 62 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar 2.6. Conclusion Les tests sur les performances des capteurs optiques (TM et SPOT HRV) par rapport aux données RSO dans la classification d’un paysage méditerranéen, et l’apport multitemporel des séries ERS, nous permettent de conclure que : - - - - quinze couvertures du sol, dont six de différents types de végétation, ont été classées en obtenant 80.5% de QMP pour la série de ERS 1998, et 71.9% pour 1994/95 ; ces résultats correspondent à l’utilisation du filtre du speckle VEQMMLS qui améliore la qualité de la classification par rapport au filtre MAP et les images non-filtrées. Les résultats de qualité globale (QMP et Kappa) à partir des séries multitemporelles RSO, après filtrage, sont légèrement supérieurs que ceux d’une image SPOT (69.6% pour juillet, 67.1% pour octobre) ; par contre ils sont légèrement inférieurs à ceux de la classification avec TM (81.4%), inférieurs à ceux de la classification avec les deux images SPOT (85.3% juillet et octobre), et avec la fusion des deux précédentes et XS-PAN (87.1%). la qualité de la classification augmente asymptotiquement en fonction du nombre de dates; cinq ou six dates est un compromis optimal entre le coût et l’information pertinente. Ces résultats concordent avec ceux de Ducrot et al. (1998). la fusion entre ERS et SPOT-XS, basée sur la méthode dérivée de la théorie de l’évidence, améliore légèrement la qualité globale (4.2% pour ERS+XSjuillet) et en particulier certaines formations arbustives. Les limitations de la fusion des données sont principalement dues au problème du recalage des images, aux différences inhérentes entre la géométrie de l’imagerie RSO et celle de l’optique. les types arbustifs et le maquis ont été relativement bien classées à partir de la série ERS de 1998 et de la fusion ERS-XSjuillet. Les résultats nous permettent de conclure que la capacité potentielle du système RSO peut être prise en considération pour différencier les classes arbustives mixtes. Concernant l’ajout de néo-canaux pour la classification d’images TM des sites de Minorque et l’Arize, on peut conclure que : - - l’addition du néo-canal de texture (‘écart type’) pour chaque canal spectral, améliore les contours et les structures linéaires, et certaines classes confondues présentant des degrés d’hétérogénéité différents. Néanmoins, cette composante est difficile à évaluer avec les vérités terrain qui sont échantillonnées dans le centre des régions homogènes, par conséquent, le gain en terme de mesures de qualité n’est pas important. Le critère visuel s’avère être nécessaire pour évaluer l’amélioration de la classification. Les mesures quantitatives standard sont dans ce cas insuffisantes. les néo-canaux obtenus à partir de l’extraction des caractéristiques géométriques de région permettent de discriminer les classes dont les taches sont statistiquement différentes pour l’aire et le périmètre. L’ ‘indice de forme’ et la ‘dimension fractale’ pourraient opérer de 63 Chapitre 2. Classifications des couvertures du sol à partir des images optiques et radar - - façon plus performante dans des paysages moins hétérogènes tel que les paysages agricoles pour discriminer différents types de cultures (par exemple, les cultures irriguées comme le maïs qui ont parfois de formes circulaires par rapport à d’autres cultures de forme carrée). comme on l’espérait, les néo-canaux topographiques introduisent une amélioration significative dans la classification de l’Arize en raison de son fort relief. Dans ce type des paysages montagneux, l’altitude et l’orientation déterminent des conditions climatiques différentes qui stratifie les types de végétation. Par exemple, la ‘forêt de hêtre’ se trouve dans des altitudes plus élevées que la ‘forêt feuillue’, permettant ainsi la discrimination de ces classes radiométriquement confondues. La pente est également discriminatoire dans certains endroits ; les activités humaines, par exemple, sont rarement présentes dans des lieux à forte pente. Les échantillons introduits dans les zones à différent niveau d’ombre et l’introduction de cosψsn donnent une amélioration significative qui évite la distorsion de l’effet topographique. les néo-canaux des caractéristiques topographiques et géométriques ne suivent pas, en général, une loi de Gauss. D’un point de vue théorique, le système de Pearson conviendrait mieux pour la classification, car il permet d’ajuster la loi suivie. Toutefois, notre expérience nous a montré qu’en fin de compte les résultats sont équivalents, voire meilleur en utilisant une loi de Gauss, principalement en raison du calcul de la matrice de covariance compris dans la formule multidimensionnelle de Gauss, qui tient compte de la corrélation entre les canaux. D’après les résultats de qualité obtenus, les classifications provenant des images optiques (TM avec les néo-canaux et la fusion SPOT-XS et Panchromatique) ont été sélectionnées car elles apparaissent les plus appropriées pour cette étude du paysage et de la biodiversité. Les résultats de classification avec les images RSO sont corrects ; mais bien que le relief ne soit pas très important dans Minorque, les effets de relief dans les images RSO le sont, cela a été une difficulté pour situer les données provenant de l'échantillonnage biologique. De plus la visualisation de la mosaïque paysagère montre une structure particulière, plus difficile à exploiter dans les zones de relief. 64 Chapitre 3 Structure spatiale et dynamique du paysage Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage 3.1. Introduction à l’écologie du paysage Le terme Ecologie du paysage a été utilisé pour la première fois par Troll en 1939 (Burel et Baudry 1999), à partir des traditions européennes de la géographie régionale et des sciences de la végétation. Ce biogéographe allemand avait pour objectif de relier les structures spatiales, qui sont l’objet de la géographie, aux processus écologiques. Dans ce cadre le paysage est vu comme la traduction spatiale de l’écosystème (Richard 1975). Néanmoins, pour pouvoir répondre aux nouvelles questions concernant les effets de la fragmentation forestière sur le déclin des populations animales, ou bien aux conséquences écologiques des transformations de l’espace agricole, cette vision spatiale de l’écosystème n’était pas suffisante. Burel et Baudry (1999) reconnaissent trois traits caractéristiques de l’écologie de paysage actuelle permettant d’aborder les questions posées : - prendre en compte l’espace de façon explicite reconnaître l’homme comme partie intégrante du système écologique reconnaître l’hétérogénéité spatiale et temporelle des milieux d’études L’intérêt de l’écologie du paysage représente la reconnaissance des effets de la structure spatiale sur les processus écologiques (Forman et Godron 1986). Le domaine de cette discipline est concentré dans les grandes zones et les effets écologiques de la structure spatiale dans les écosystèmes (Risser et al. 1984) ; plus précisément, Risser et al. considèrent 1) l’évolution et la dynamique de l’hétérogénéité spatiale, 2) les interactions et les interchangements à travers des paysages, 3) les influences de l’hétérogénéité spatiale dans les processus biotiques et abiotiques, et 4) la gestion de l’hétérogénéité spatiale. Dans la même ligne de pensée, Wiens et al. (1993) notent que l’écologie du paysage agit sur les effets de la configuration spatiale des mosaïques sur une grande variété de phénomènes écologiques. Actuellement, l’écologie du paysage a beaucoup évoluée. D’un coté, elle est dotée de nouvelles techniques d’acquisition de données (télédétection) et d’analyse (systèmes d’information géographique, statistique spatiale et modélisation mathématique). D’un autre côté, l’écologie du paysage s’est développée sur la base des études des systèmes complexes : la théorie de la hiérarchie (Allen et Starr 1982), la théorie du chaos (Gleick 1991), la géométrie fractale (Mandelbrot 1982), la théorie de la percolation (Andrén 1994), et sur la base de l’analyse spatiale et temporelle des systèmes écologiques : la théorie de la biogéographique des îles (MacArthur et Wilson 1967) et la théorie des perturbations (Pickett et White 1985). Un exemple donné par Russel Lande sur la chouette (Strix occidentalis caurina) montre comment la théorie écologique est essentielle afin de prédire l’effet des perturbations environnementales : il prédit l’extinction de cette sous-espèce si la gestion environnementale actuelle continue (Lande 1988). Cette étude a donné des directives à suivre au service de la forêt des Etats Unis pour réorienter son plan de gestion environnementale. 65 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage Concernant les applications de la télédétection sur des études écologiques du paysage on peut s’en remettre à Quattrochi et Pelleter (1991), et à l’édition spéciale de la revue International Journal of Remote Sensing (septembre 2000, Vol. 21, no. 13&14) où les aspects suivants sont traités : déforestation (Peralta et Mather), extraction de propriétés biophysiques (Atkinson et al.), suivi des changements temporels (Luque, Taylor et al., Slater et Brown), gestion de réserves (Luque), évaluation de la distribution d’espèces (Merode et al., Davenport et al.) et de la biodiversité (Griffiths et al.). Voir aussi l’édition spéciale sur les contributions de la télédétection à la conservation de la biodiversité dans Conservation Biology 2001, Vol. 15 no. 4. En ce qui concerne les aspects de nomenclature, Forman et Godron (1986) définissent le paysage comme une portion de territoire hétérogène composé d’ensembles d’écosystèmes en interaction qui se répètent de façon similaire dans l’espace. Plus concise est la définition du paysage donné par Urban et al. (1987) : un système formé par une mosaïque de taches. La tache (patch en anglais) est l’élément ou unité du paysage définie comme une surface contiguë et homogène avec des frontières précises du point de vue physique ou biologique, bien que de telles unités soient difficilement identifiées dans la nature lorsque le passage d’une unité à l’autre se fait graduellement (Kotliar et Wiens 1990). La notion de tache a une importance fondamentale dans les études de fragmentation de l’habitat, la dynamique des populations, la sélection de l’habitat et dans la théorie de la recherche optimale de ressources (optimal foraging theory). Les contours des unités changent dans le temps, selon les interactions entre les unités qui l’entourent, ce qui est un signe de l’évolution du paysage. Le terme matrice signifie : élément dominant du paysage qui englobe les taches, en tant qu’élément le plus étendu et le plus connecté (Forman et Godron 1986). Bien que les études des réponses des espèces aux gradients environnementaux soient anciennes, la plupart des grands programmes de recherche en écologie jusqu’en 1970, se sont déroulés dans le cadre de l’écosystème défini comme une biocénose homogène se développant dans un environnement homogène (Duvigneaud 1980). La recherche et la gestion écologique sont donc centrées sur les processus dans une tache. Aujourd’hui, les écologues sont plus attentifs à la variation de l’habitat et ses effets dans les processus écologiques et les populations des animaux ont lieu à des échelles spatiales très différentes. L’écologie du paysage est basée sur la relation bidirectionnelle entre les processus écologiques et la structure spatiale. Actuellement, plusieurs études en écologie du paysage agissent sur les effets de la fragmentation de l’habitat*1 sur les espèces, soit au niveau de la *1 Le terme fragmentation fait référence aux éléments du paysage comme la forêt ou l’habitat d’une espèce ; nous considérons donc l’expression paysages fragmentés comme inappropriée car le paysage comprend tout le système, même si elle a été employée dans certains travaux de recherche publiés comme : Ricketts et al. 2000, Roslin et Koivumen (2001), Cook et al. (2001). Une recherche sur les bases de données BIOSIS et Current Contents a révélée que 30 articles publiés pendant l’année 2001 employait l’expression fragmented landscape(s) dans le titre. 66 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage population, de l’ensemble, ou bien au niveau de la diversité (cette thématique sera abordée en détail dans le chapitre 5). Quelques études, inspirés de la théorie de la percolation, suggèrent que le paysage a des seuils critiques de variables environnementales telles que la connexion entre habitats des espèces, la longueur des frontières et la fréquence de perturbations, auxquels les processus écologiques répondent brusquement (Turner et Gardner, 1990). Gustafson et Parker (1992) considèrent le cas apparemment trivial de l’effet du changement de la proportion de couverture sur les descripteurs du paysage. Ils ont simulé des paysages aléatoires, avec contagion pour différentes proportions, en obtenant de brusques changements pour certains descripteurs comme la dimension fractale, l’indice de proximité et le nombre des unités de paysage. Un exemple est montré dans la Figure 3.1 pour l’indice de la plus grande tache (IPGT). Cet indice exprime la possibilité d’aller d’un coté à l’autre du paysage en passant par les cellules de la classe habitat qui sont connectés (adjacentes), cette notion est appelée percolation. A fur et à mesure que la destruction de l’habitat (%) devient de plus en plus importante, la valeur de l’indice IPGT décroît linéairement jusqu’à ce qu’une transition de phase ait lieu, autour du 60% de l’habitat détruit. A partir de ce point, appelé point critique, l’habitat est fragmenté en plusieurs taches non connexes. Cette approche a été appliqué à l’analyse de survivance d’une espèce au cours de la fragmentation de l’habitat, à partir d’un modèle spatialement explicite (Bascompte et Solé, IPGT 100 90 80 70 60 fait référence aux éléments du paysage comme la forêt ou l’habitat d’une espèce ; *1 Notez que le terme fragmentation 50paysages fragmentés comme inapproprié car le paysage comprend tout le système, nous considérons donc l’expression 40 même si elle a été employée dans certains travauxs de recherche publiés comme : Ricketts et al. 2000, Roslin et Koivumen 30 (2001), Cook et al. (2001). Une recherche sur les bases de données BIOSIS et Current Contents a révélé que 30 articles 20 l’expression fragmented landscape(s) dans le titre. publiés pendant l’année 2001 employait 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Destruction de l'habitat Figure 3.1. Modèle aléatoire d’un paysage (§5) pour simuler l’influence non linéaire de la destruction de l’habitat sur la percolation à partir de l’Indice de la Plus Grande Tache (IPGT) : pourcentage de la plus grande tache ramené à l’aire totale du paysage. Dans ce cas, la connexion entre taches considère les 8 voisins les plus proches ; le procédé qui considère uniquement les 4 plus proches voisins présente un point critique autour de 40% de l’habitat détruit. 1996). Les auteurs de cette étude trouvent un effet non-linéaire dans la probabilité de survivance lorsque l’habitat est détruit. Ainsi, lorsque la proportion d’habitat par rapport à la matrice est réduite, la probabilité d’extinction d’une espèce prédite pour ce modèle est plus élevée que celle prédite par les modèles classiques (spatialement non explicites). 67 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage D’un autre coté, on note que du point de vue de la prévention de feux, la propagation du feu sur un paysage sera mieux contrôlée lorsque la proportion de forêt est inférieure au point critique (autour de 40%). 3.2. Echelles et niveaux du paysage Bien que Forman et Godron (1986) aient donné au paysage une dimension de l’ordre du km2, les chercheurs n’ont privilégié aucune échelle spatiale et mènent leurs travaux depuis des micropaysages de 0.03 m2 (Garrabou et al. 1998) jusqu’à des régions de plusieurs milliers de Km2 (Turner 1987). En fait, le paysage ne se définit pas par son échelle mais par son niveau d’étude (voir, néanmoins, une discussion approfondie et critique de Allen (1998)). L’échelle fait référence à la dimension spatiale ou temporelle d’un objet ou évènement et fait appel à des unités de mesure. Le niveau du paysage fait référence au niveau d’organisation au sein d’un système hiérarchisé, et ne se mesure que par ordination par rapport à un autre niveau d’organisation. Comme l’illustre King (1999), les individus mites et les individus baleines peuvent tous les deux être considérés comme des exemples du niveau d’organisation ‘individu’ dans une hiérarchie biologique. La définition d’un paysage pour une mite peut être un espace de quelques mètres carrés alors qu’il couvre plusieurs kilomètres carrés pour une baleine. 3.2.1. Echelles d’observation Le paysage varie selon la façon de l’observer. L’échelle spatiale d’un paysage comprend deux composantes de l’observation : l’étendue et le grain (Turner et al. 1989). L’étendue est la surface de la zone d’étude (amplitude spatiale) ; en imagerie satellitaire cette composante fait référence à la dimension de l’image. Le grain est défini comme la taille de la plus petite unité d’observation, ou résolution ; dans le domaine de la télédétection cette composante fait référence à la résolution spatiale (Figure 3.2). La résolution spatiale d’une image numérique satellitale est une caractéristique différente de la taille du pixel. La première correspond aux dimensions de la surface au sol représentant chaque mesure individuelle, alors que la taille du pixel correspond à la distance entre deux mesures successives, c'est à dire à la maille d'échantillonnage. Chaque mesure de la maille d'échantillonnage représente la luminance réfléchie par une surface au sol appelée cellule de résolution. La résolution spatiale qui est la capacité du capteur à séparer les réponses d'objets quasi ponctuels (de petites dimensions) et proches est aussi fonction de la pondération des luminances induite par le capteur à l'intérieur de la cellule de résolution. De façon précise on peut quantifier la résolution spatiale à partir de la réponse impulsionnelle ou de sa transformée de Fourier que l'on appelle fonction de transfert de modulation (FTM). Toutefois, couramment le terme résolution spatiale est employé pour indiquer la taille du pixel. 68 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage (a) (b) (c) Figure 3.2. Influence de la résolution spatiale sur l’observation du paysage. (a) Extrait d’une image SPOT panchromatique de Minorque dont la taille du pixel est 10 x 10 m. Dégradation de la résolution à partir du calcul de la moyenne des comptes numériques de fenêtres : (b) 3 x 3 pixels, et (c) 7 x 7 pixels. La capacité d’un organisme*2 ou d’un capteur spatial pour discriminer deux objets, dépend aussi d’autres composantes importantes. La résolution d’un capteur optique est définie par son habilité à discriminer l’information de détail (Chuvieco 1996). L’expression information de détail fait référence à la résolution spatiale, mais aussi à la résolution spectrale, à la résolution radiométrique et à la dimension temporelle. De l’autre coté, la discrimination entre objets prend en compte le contraste radiométrique entre le signal provenant d’une couverture du sol et les couverts voisins. Kotliar et Wiens (1990) définissent le contraste, dans le contexte de l’étude du paysage, comme la différence des mesures entre des taches adjacentes. Ces auteurs prennent en compte la notion de contraste pour construire un cadre conceptuel de l’habitat basé sur un modèle hiérarchique de la structure de la tache. Dans ce modèle, le grain est défini du point de vue de l’organisme comme l’échelle la plus petite à laquelle un organisme répond à la structure des taches. D’après ces différentes approches provenant de l’écologie et de la télédétection, nous avons pris une terminologie propre (légèrement modifiée de celle précédemment détaillée) afin d’éviter la confusion des termes au cours de cette étude. Cette terminologie, détaillée dans le tableau 3.1 et schématisé dans la Figure 3.3, permet de concevoir les différentes composantes de l’échelle d’observation du paysage (dont les données proviennent des capteurs spatiaux) qui ont un intérêt spécial pour étudier les processus écologiques. Dans ce cadre, l’échelle d’observation du paysage est comprise entre une limite supérieure (l’étendue) et une limite inférieure (le grain). Le grain, ou finesse, d’observation du paysage comprend donc deux *2 L’œil humain perçoit, en noir et blanc, jusqu’à 16 niveaux de gris, et de l’ordre de 150 à 200 couleurs (jusqu’à un millier si l’on prend en compte la saturation). Il s’agit ici du nombre de niveaux qui peuvent être reconnus en absolu, c’est à dire lorsqu’ils ne se jouxtent pas, mais sont éloignés les uns des autres. La notion de contraste n’est donc pas prise en compte dans ces décomptes. Lorsque l’on fait jouer le contraste, l’œil présente des performances supérieures. 69 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage composantes principales : la résolution spatiale et le niveau de contraste. Le contraste fait référence à la différence des tons de gris entre deux régions adjacentes, ce qui permet obtenir une division du paysage en unités élémentaires (taches) à plusieurs niveaux de détail ou contraste (Figure 3.4). Composante de l’observation du paysage Echelle d’observation Etendue Grain Résolution spatiale Contraste Définition Unités Comprend l’étendue et le grain Amplitude spatiale du paysage (ex. dimension de l’image, surface de l’aire d’étude) Finesse ou détail de l’observation, comprend la résolution spatiale et le niveau de contraste Taille de la plus petite unité d’observation Espace bidimensionnel (ex. km2, nombre de pixels) Espace bidimensionnel (ex. m2) Différence des tons de gris entre deux régions adjacentes Niveaux de gris Nombre et largeur de bandes spectrales Dimension temporelle Intervalle et périodicité de la série temporelle Temps (ex. mois) Tableau 3.1. Définitions des composantes de l’observation du paysage. ⎧ ⎪ Echelle d’observation ⎨ ⎪ ⎩ Etendue ⎧ Résolution spatiale ⎨ ⎪ ⎩ Niveau de contraste Grain ⎪ Figure 3.3. Schéma de la relation entre les différentes composantes de l’observation du paysage. Les écologues du paysage et les géographes ont axé leurs recherches sur l’échelle spatiale (par exemple Woodcock et Strahler 1987, Turner et al. 1989, Wiens 1989, Kolasa et Waltho 1998) afin d’analyser la structure du paysage (O’Neill et al. 1991, Gardner 1998), ou ses effets sur les populations naturelles (Roland et Taylor 1997, Bergin et al. 2000). Par contre, seuls quelques auteurs ont traité la réponse des espèces au paysage à différents niveaux de contraste (par exemple Kotliar et Wiens 1990, Wiens 1992). 70 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage (a) (b) Figure 3.4. (a) Extrait d’une image TM de Minorque, composition colorée (R : TM-4, V : TM-3, B : TM-2). (b) Contours des régions définis par une technique de segmentation d’image (chapitre 1) ; les contours plus foncés séparent les taches adjacentes très contrastées, alors que les contours clairs font référence à un faible contraste entre les taches. 3.2.2. Niveaux d’organisation L’organisation hiérarchique des systèmes écologiques (Allen et Starr 1982) est le plus souvent perçue comme une suite d’emboîtement d’entités d’ordre inférieur dans des entités englobantes (par exemple, individu, population, métapopulation, communauté). Cette définition comporte une notion implicite de fractalité, c’est à dire, d’auto-similarité (cette notion fait référence à une succession infini de la même structure à toutes les échelles). Néanmoins, les deux termes ne sont pas synonymes dans un sens strict, le concept de hiérarchie est plus lâche et il fait référence à l’organisation d’un système, tandis que la notion de fractal dérive de la géométrie, bien qu’il ait été appliqué par la suite, notamment, aux systèmes physiques et biologiques. Certains principes ont été déduits des organisations hiérarchiques. Les niveaux hiérarchiques supérieurs : 1) ont une dynamique plus lente, 2) constituent le cadre de fonctionnement, 3) sont des liens entre les éléments plus lâches, 4) imposent des contraintes sur les niveaux inférieurs (Allen et Hoekstra 1984). Le paysage a une structure hiérarchique dans le sens où les régions distinguées dans un niveau grossier de détail sont formées par des sous régions qui peuvent être délimitées au niveau d’un détail plus fin. Kotliar et Wiens (1990) indiquent que l’intérieur des taches est composé d’une mosaïque hiérarchique de taches en fonction de l’échelle étudiée. Une partie de notre étude du paysage et de ses effets sur la diversité biologique agit sur cette vision hiérarchique du paysage. A partir de la notion de contraste, et à l’aide de la technique de segmentation de l’image, on décrit le paysage à plusieurs niveaux de finesse (niveau de 71 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage contraste) de façon hiérarchique. Mais c’est l’analyse des éléments spatiaux de ce procédé hiérarchique qui nous permettra d’identifier le ou les niveaux d’organisation des processus écologiques. 3.3. Perturbations et succession : Dynamique du paysage Grime (1977) définit une perturbation comme l’ensemble des mécanismes qui limitent la biomasse en causant sa destruction partielle ou totale. Les perturbations, tels que la déforestation, les incendies, les tornades ou les inondations, sont des facteurs extérieurs au système qui peuvent rompre la dynamique globale d’un paysage de manière discontinue dans l’espace et le temps. La déforestation a modelé les paysages européens depuis la fin de la préhistoire, en particulier à partir de la ‘déforestation néolithique’ (Vernet 1997). Dans les derniers siècles, le recul des formations boisées est dû principalement à l’expansion de la mise en labour, 1.2 milliards d’hectares déboisés, soit 19% de la surface estimée en 1700 (Burel et Baudry 1999). Cette expansion va en s’accélérant ; les terres cultivées ont augmenté de 331 millions d’hectares depuis la seconde guerre mondiale ; alors que l’augmentation n’a été que de 272 millions d’hectares entre le début du XIXe siècle et 1945. Ces transformations sont liées à l’augmentation de la population humaine qui est passée de 425 millions en 1500 à 4 430 millions en 1980 (Richards 1990), mais les causes principales qui conduisent à des transformations du sol sont, à la base, les réponses de la population aux opportunités économiques (Lambin et al. 2001). Bien que le taux de déboisement net annuel moyen ait légèrement diminué cette dernière décennie (Stokstad 2001), ce taux est considérable : 9 millions d’hectares (0.2% du total). Actuellement, la déforestation est une pratique qui affecte principalement les forêts tropicales. Le déboisement de la forêt comporte de nombreux problèmes comme l’érosion des sols, le morcellement ou fragmentation de l’habitat des espèces, par conséquent la perte de biodiversité (Pimm et Raven 2000) (voir le chapitre 5), ou le changement des flux de carbone (Houghton et al. 2000). La FAO (Food and Agriculture Organization) définit la déforestation comme des changements associés à la transformation des forêts pour un usage différent (agriculture, pâturages, zones urbaines, etc.) et comme la régression du couvert vertical à moins de 10% (Lanly et al. 1991). Cette définition s’applique très facilement aux zones déboisées puis remplacées de façon durable par d’autres types de couvertures du sol comme l’agriculture ou les pâturages. Cependant elle devient plus ambiguë quand elle concerne des zones où il existe des formations secondaires résultant de la pratique de l’agriculture itinérante (Mas 1998). Parmi les pratiques humaines agissant sur le paysage, les plus remarquables dans les écosystèmes méditerranéens sont le pâturage et le feu (Mouillot 2000). Le pâturage diminue 72 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage les processus de régénération des espèces et modifie la composition des communautés pâturées par pression sélective. Le feu limite la biomasse et modifie les conditions édaphiques tandis que l’absence de feux augmente l’homogénéisation de grandes étendues de combustibles à haut risque. Ces pressions sur le paysage agissent de manière indirecte sur les processus de colonisation des espèces en modifiant la répartition spatiale des sites d’installation (Lavorel et al. 1995, Gustafson et Gardner 1996). Un écosystème peut aussi s’ajuster aux changements imprévus de l’environnement par transformation de sa structure et de son fonctionnement, ou bien par le processus de succession écologique secondaire. D’un point de vue descriptif et peu biaisé par les différentes écoles de pensée, la succession écologique est considérée comme le remplacement dans le temps des espèces d’un site donné ; bien que ce processus soit toujours sujet à débat quant à la façon d’en appréhender les mécanismes, en particulier la notion de climax ou maturité. Le climax est l’état final de la succession caractérisé par un ensemble de variables macroscopiques, tels que la production primaire, la biomasse totale et la diversité, qui se dirigent vers une valeur stationnaire asymptotique (Margalef 1968). Un exemple illustratif de la succession secondaire est le développement de la formation végétale qui a lieu après un incendie ; en général la forêt originelle est rétablie dans les prochaines décennies ou siècles. Le paysage est donc le résultat des actions opposées des perturbations et la succession écologique ; cette interaction entre ces deux processus se traduit par une hétérogénéité spatiale, à un niveau supérieur de celui de l’écosystème, qui caractérise le paysage. Les perturbations sont souvent favorisées par l’homme, comme les incendies, ou directement effectuées par lui, comme la déforestation ; ce qui a contribué à modifier la dynamique des paysages à travers des changements dans le flux des éléments qui le composent. Cette perspective globale, qui intègre les activités anthropiques dans le système d’étude, caractérise aussi l’écologie du paysage. Les forces opposées de perturbation et succession écologique peuvent s’équilibrer à une échelle temporelle et spatiale donnée. Un tel état stationnaire pourrait donc avoir lieu, lorsque le changement entre couvertures du sol crée une mosaïque de taches, qui évolue par rapport à son placement spécifique, de telle façon qu’on puisse identifier une échelle spatiale et une échelle temporelle, pour laquelle les proportions de chaque couverture restent constantes. Ce concept est connu en écologie comme l’état stationnaire de mosaïque changeante, ‘shiftingmosaic steady state’ (Bormann et Likens 1979). Si l’homme est une partie intégrante de tel système stationnaire, on dit que le système est durable. 73 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage L’analyse temporelle par des chaînes de Markov Le suivi des surfaces terrestres à l’aide de la télédétection spatiale a permis l’étude détaillée de changements à partir de la comparaison des paysages successifs. Une façon naturelle d’étudier ces changements est la quantification du taux de similarité entre deux cartographies de couvertures du sol, en comparant chaque point de chaque carte ; ce qui permet de donner une information synthétique des différences. Cette information est résumée sur une table de contingence qui donne les changements et les substitutions entre chacune des classes. Le coefficient Kappa par classe (Kappa temporel, ki) (Carstensen 1987), dans ce cas, rend compte du taux de substitutions entre classes ou de la similarité entre les deux dates. La normalisation de la table de contingence, en divisant chaque élément par le total de la colonne, donne la matrice de transition qui représente la probabilité de transition pour chaque couple de classes entre les deux dates. Le processus de Markov est un modèle stochastique qui utilise la matrice de transition afin de projeter la distribution de fréquences sous l’hypothèse que les probabilités de transition soient constantes dans le temps. Le calcul de la distribution stationnaire peut être obtenu soit analytiquement soit numériquement par multiplication itérative de la matrice. Nous avons utilisé ce dernier principe, pour l’étude du site de Minorque. Il donne l’information sur la distribution des fréquences finales, et le moment à partir duquel la distribution de fréquences devient stationnaire. Soit n1 un vecteur ligne dont les éléments sont la fraction de la classe dans le temps 1. Ainsi, la distribution des classes dans le temps 2 peut se trouver par : n 2 = n1 P où P est la matrice de transition, dont les éléments sont pij : proportion de la classe i qui est changée par la classe j pendant un intervalle de temps t ; cette probabilité de transition est notée p(i,j,t). Si les probabilités ne changent pas, on obtient : n3 = n1 P 2 et quel que soit t : nt = n1 P t −1 Ainsi, nt nous donne la distribution de fréquences de classes dans le temps t. Les chaînes de Markov ont été appliquées à la dynamique de végétation (Van Hulst 1979, Lippe et al. 1985), à la dynamique de taches, à la succession écologique (Horn 1975, Hall et al. 1987), et au changement des couvertures du sol (Bell 1974, Petit et al. 2001). 74 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage 3.4. Méthodes d’analyse spatiale La prise en compte des relations spatiales, de l’hétérogénéité, a conduit, dès le début de l’écologie du paysage, à de multiples travaux proposant diverses mesures relatives à l’espace (voir par exemple Turner et Gardner 1991). Certaines méthodes dérivent de l’écologie du paysage (principalement celles basées sur la notion de tache -McGarigal et Marks 1994-), tandis que d’autres proviennent d’autres disciplines telles que la géostatistique (Gardner 1998) ou le traitement d’image (Musick et Grover 1991). Le but de cette section n’est pas de détailler les méthodes d’analyse spatiale, mais de présenter de façon synthétique les différentes approches qui existent. Nous avons divisé les méthodes d’analyse spatiale utilisées pour la description du paysage en trois grands groupes : 1) Indices conçus pour mesurer la texture. 2) Indices basés sur la notion de tache. 3) Méthodes dont le but est la détection des échelles spatiales. 3.4.1. Indices de texture La notion de la texture, ainsi que sa caractérisation, sont traitées dans le chapitre 1 (§1.3.2). Pour caractériser le paysage, dans le but d’étudier la biodiversité, différents indices de texture sont utilisés : les détecteurs d’hétérogénéité et les statistiques de tendance centrale (voir chapitre 6). 3.4.2. Indices basés sur la notion de tache Les indices basés sur la notion de tache sont principalement conçus pour analyser les cartes de couvertures du sol. Chaque couverture est composée d’une ou plusieurs taches, où la tache est définie comme l’ensemble des pixels contigus qui appartiennent à la même classe. D’un point de vue formel la définition de ‘tache’ et celle de ‘région’ (définie par la segmentation) sont équivalents, bien que la façon de les identifier soit différente. Ces indices opèrent à trois niveaux : - Au niveau de la tache : les indices calculés à ce niveau servent principalement pour le calcul des indices au niveau de la classe et du paysage. Ils peuvent être aussi utiles lorsqu’une information locale est requise : c’est le cas décrit dans §2.5.2 pour la classification, ou dans le cas de la conservation d’une sous-population d’une espèce (tels que certains vertébrés) où il faut une tache d’habitat supérieure à une taille minimale. Dans le domaine du traitement d’image, une approche similaire permet de définir des attributs géométriques des régions (Coquerez et Philipp 1995). 75 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage - - Au niveau de la classe : ce niveau intègre les aspects de connectivité et de distribution de l’habitat dans le paysage, il est donc très utile pour les études des métapopulations (§5.2). Au niveau du paysage : ce niveau est le plus élevé, il comprend donc des caractéristiques globales comme l’hétérogénéité paysagère qui a une importance sur l’ensemble des espèces (composition et diversité biologique), voir chapitre 6. Les indices de tache font référence à diverses métriques, bien que toutes les métriques ne soient pas applicables dans les trois niveaux : - Aire (aire de la tache, aire de la classe, tache la plus grande) Lisière (périmètre et contraste) Densité et taille des taches Forme (indices de forme et dimension fractale) Noyau (nombre et aire des noyaux) Diversité (nombre et diversité de classes) Contagion Le ‘noyau’ est défini comme la surface qui reste dans une tache ayant spécifié une distance à la frontière. Dans l’étude du paysage (Chapitre 4), les indices suivants, au niveau de la classe, ont été utilisés : - Nombre de Taches (NT). - Densité des Taches (DT) : NT par 100 ha. - Densité de Frontières (DFRON) : longueur totale des frontières normalisée par l’unité de surface. m ∑e ik DFRON = k =1 A (10000) eik : longueur totale des frontières (en m) entre les classes i et k. A : surface totale du paysage. - Taille Moyenne de Taches (TMT) : surface totale de la classe j divisée par le nombre de taches ; n TMT = ∑a ij ⎛ 1 ⎞ ⎜ ⎟ NT j ⎝ 10000 ⎠ j =1 ai : aire de la tache i, unités : ha. 76 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage - Dimension Fractale Double Log (DFDL) : dimension fractale obtenue en utilisant la relation suivante entre le périmètre (P) et la surface (A) : A = cP2/DFDL ; où c est une constante. La pente de la droite obtenue par régression de log(P) sur log(A) est égale à 2/DFDL (Burrough 1986) ; ainsi : DFDL = 2/λ ⎛ n ⎞ ⎛ n ⎞ ⎜ ni ∑ ln pij 2 ⎟ − ⎜ ∑ ln pij ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎠ ⎝ j =1 ⎠ ⎝ j =1 2 ⎡ n ⎤ ⎡⎛ n ⎞⎛ n ⎞⎤ où λ = ⎢ni ∑ ln pij ln aij ⎥ − ⎢⎜⎜ ∑ ln pij ⎟⎟⎜⎜ ∑ ln aij ⎟⎟⎥ ⎣ j =1 ⎦ ⎢⎣⎝ j =1 ⎠⎝ j =1 ⎠⎥⎦ et pi : périmètre de la tache i (nombre de côtés) - Indice de la Plus Grande Tache (IPGT) : pourcentage de la plus grande tache ramené à l’aire totale du paysage. n IPGT = max (a j=1 A ij ) (100) 3.4.3. Détection d’échelles spatiales La détection d’échelles spatiales de la structure du paysage peut être abordée principalement par les approches suivantes : 1) Approche basée sur la description empirique des changements de la variance avec les changements de l’échelle (Gardner 1998). L’estimation de la variance S2 est inversement proportionnelle à la taille de l’échantillon, S2 ≅ 1/n, où n est le nombre d’échantillons (pour les données spatiales : la taille de la fenêtre). Dans un graphique, coordonnées ln S2, ln n, on obtient une droite de pente –1 lorsque les données sont aléatoirement distribuées dans l’espace. Dans le cas où la courbe du graphique a une forme en escalier, ceci indique que l’objet analysé a une structure hiérarchique ; ce qui est le cas de certaines couvertures (O’Neill et al. 1991). 2) Méthodes basées sur des techniques géostatistiques qui utilisent les estimations du semi-variogramme afin de définir les échelles spatiales pour lesquelles les modèle sont dépendants. Un exemple appliqué sur l’identification de la résolution spatiale optimale pour la discrimination d’écosystèmes forestiers est abordé dans Treitz et Howarth (2000). 3) Analyse spectrale par transformée de Fourier discrète qui représente la variance des séries de données sur les contributions aux fréquences qui sont harmoniques de la fréquence fondamentale (qui est l’inverse de la longueur de l’ensemble de données). 77 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage Le spectre de puissance fourni une évaluation des changements de la structure avec les changements d’échelle, car il représente les répétitivités de structure des données. Le périodogramme d’une analyse spectrale bidimensionnelle indique si les éléments du paysage présentent une structure périodique ; un exemple appliqué sur la distribution des organismes est décrit dans Turner et Gardner (1991). 4) Les fractals sont des objets auto-similaires, invariants en échelles (Mandelbrot 1982). Le changement de la dimension fractale d’un objet en fonction de l’échelle spatiale indique donc l’échelle à partir de laquelle l’auto-similarité est perdue (Burrough 1981). L’une des premières applications au paysage est publiée par Krummel et al. (1987), qui a trouvé une discontinuité de la dimension fractale des taches de feuillus correspondant aux changement de la forme (des grandes taches circonvoluées de zones forestières qui évoluent vers des petites taches régulières). Une revue détaillée sur les méthodes de détection de l’échelle en écologie peut se trouver dans Turner et al. (1991) et dans Gardner (1998). L’approche utilisée pour détecter l’échelle spatiale optimale qui influence les espèces (Chapitre 6) diffère des méthodes présentées cidessus car l’échelle optimale est identifiée en fonction des données biologiques. La méthode essentiellement utilisée consiste à dégrader simplement la résolution spatiale ; pour chaque résolution, différents descripteurs du paysage sont extraits. L’échelle optimale est finalement identifiée en cherchant le modèle empirique le mieux adapté aux données biologiques. 3.5. Modèles neutres Les modèles neutres sont utilisés pour comparer la structure spatiale dans la nature avec celle attendue par un processus stochastique (Gardner et O’Neill 1991). Parmi les différentes applications des modèles neutres, la simulation des paysages a pour but d’aider à comprendre comment la structure du paysage affecte la redistribution des individus (With et al. 1997), par conséquent la viabilité des populations qui l’habitent (With et Crist 1995, Bascompte et Solé 1996). La simulation de paysages structurés peut être utilisée pour des études théoriques et pour concevoir des paysages pour des manipulations expérimentales sur le terrain (With et Crist 1995, Hiebeler 2000). C’est pour cela qu’existe l’intérêt de concevoir des modèles les plus simples possibles mais qui simulent les paramètres macroscopiques des systèmes naturels. Le modèle neutre d’un paysage le plus simple est un paysage booléen (deux classes) où la distribution aléatoire des points d’une classe est effectuée avec une probabilité d’occupation donnée (Gardner et O’Neill 1991). Cette classe peut représenter l’habitat d’une espèce ou la couverture du sol. Les pixels contigus appartenant à la même classe constitueront donc une tache. 78 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage A partir d’ici, différentes approches ont émergé afin d’introduire un certain réalisme aux paysages basés sur l’adjacence entre les sites de la même classe, par exemple les modèles présentés par Gardner et O’Neill (1991), décrits ci-dessous. Gustafson et Parker (1992) ont simulé des paysages booléens à partir des taches aléatoires et aussi un modèle à partir des taches rectilignes distribuées aléatoirement. Ces modèles montrent comment les indices spatiaux sont fortement dépendants de la proportion de l'occupation d'une couverture dans le paysage et du voisinage de la couverture. Des modèles plus sophistiqués ont été proposés à partir de la notion de fractalité (With et al. 1997) et de la notion de hiérarchie (pour des paysages booléens : Lavorel et al. 1993, pour des paysages de plusieurs catégories : Johnson et al. 1999). Gardner et O’Neill (1991) proposent des paysages booléens avec adjacence construits à partir de la matrice d’adjacence Q directionnelle (horizontale) où les éléments Q12 représentent la probabilité de la classe 1 qui est adjacente à la classe 2. Les auteurs indiquent que, lorsque les valeurs de Q11 et p (probabilité d’occupation de la classe 1) sont données, la distribution stable d’un paysage booléen sera produit si Q22 est égal à (1 - 2p + pQ11) / (1 - p). Cela peut être démontré en considérant la séquence horizontale des classes dans l’espace comme une chaîne de Markov : 1 − Q11 ⎞ ⎟ Q22 ⎟⎠ (t −1)→t ⎝1 − Q22 [ p (1 − p )]t = [ p (1 − p )]t −1 ⎛⎜⎜ Q11 en multipliant les matrices : [ p (1 − p )]t 1 − Q11 ⎞ ⎛ Q ⎟ = [ p (1 − p )]0 ⎜⎜ 11 Q22 ⎟⎠ ⎝1 − Q22 t −1 Car dans l’espace p(t=0) = p(t=t’), alors la matrice est déjà stationnaire, par conséquent : [p (1 − p )] = [ pQ11 + (1 − p )(1 − Q22 ) p (1 − Q11 ) + (1 − p )Q22 ] p = pQ11 + 1 − p − Q22 − Q22 p ainsi : Q22 = 1 − 2 p + pQ11 1− p Comme ksp = (Q11-p) / (1-p), cette expression devient : Q22 = 1 + p(k sp − 1) 79 Chapitre 3. Structure spatiale et dynamique du paysage Dans les Annexes 3 et 4 nous utilisons l’expression de Q22 (p,Ksp) pour créer des paysages stochastiques qui simulent une couverture du sol compte tenu de sa proportion et son adjacence. La Figure 3.5 montre ce type de paysage simulé (agrégé ou avec adjacence), comparé avec les modèles de paysages aléatoires. (a) (b) Figure 3.5. Modèles neutres de paysage. a) Modèle aléatoire du paysage avec p = 0.30 et ksp = 0.0. b) Modèle de paysage avec adjacence, p = 0.30 et ksp = 0.6. 80 Chapitre 4 Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage 4.1. Introduction Dans ce chapitre on envisage trois objectifs : l’étude temporelle interannuelle des couvertures du sol compte tenu du contexte spatial, la caractérisation spatiale des changements du NDVI, et le développement d’une méthodologie pour l’étude de l’hétérogénéité à plusieurs niveaux d’observation. L’étude temporelle a été réalisée sur le site Minorque en comparant les images TM de 1984 et de 1992 (§4.2 et §4.3). Sur le site de l’Arize, il n’a pas été possible de faire l’étude temporelle interannuelle en raison de la courte période entre les images (intervalle de 4 années), de la présence de nuages et de la neige sur l’image de 1994, et des changements saisonniers (principalement l’état phénologique différent de la pelouse de fougères entre les deux dates). 4.2. Introduction du contexte spatial dans un modèle Markovien pour l’étude spatio-temporelle du paysage 4.2.1. Objectifs de l’étude Certaines forêts sont structurées comme une mosaïque des taches, dont l’état d’une petite partie peut fluctuer en fonction des perturbations, tandis que la proportion de forêt dans les grandes zones restent constantes. Cette notion est appelée ‘shifting-mosaic steady state’ (Bormann et Likens 1979) (Chapitre 3). Au niveau du paysage, un tel état stationnaire est maintenu par l’équilibre dynamique entre les perturbations humaines ou naturelles et les processus de régénération comme la succession écologique. Dans ce cadre, le premier objectif de cette partie est d’évaluer l’état de changement du site de Minorque pendant la période de 1984 à 1992 (Annexe 3). Cela est effectué en comparant les proportions des éléments du paysage entre les différentes dates et en modélisant l’évolution des proportions à partir des chaînes de Markov, technique qui prend en compte toutes les interactions des éléments. Néanmoins, comme l’affirme Turner (1987), le changement des usages du sol ne sont pas strictement Markoviens, le changement de l’état d’une cellule n’est pas simplement fonction de son état actuel, mais il est influencé par les cellules qui l’entourent. Turner développe un modèle dynamique spatial du paysage basé sur les modèles de Markov en introduisant une composante spatiale. Les règles de changements des classes conditionnés au voisinage ne sont pas basées sur une mesure extraite directement de la série temporelle analysée, mais déduites par un système de règles simplifié. Le deuxième objectif est donc de développer une approche bayésienne afin d’estimer la probabilité de changement temporel d’une cellule conditionnée à son voisinage, exprimée sur 82 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage la forme d’une matrice à trois dimensions qui sera appelée matrice spatio-temporelle (Annexe 4). 4.2.2. Dynamique des couvertures du sol Afin de réduire l’erreur de classification dans le processus de comparaison temporelle nous avons réalisé deux classifications à partir des méthodes : maximum de vraisemblance et minimum distance. Puis une fusion simple de ces deux classifications a été effectuée pour ne conserver que les pixels classés de façon identique, dans le but de ne considérer que les pixels sûrs, pour éliminer toute incertitude. De plus, des classes ont été regroupées : ‘culture irriguée’, ‘culture non irriguée’, ‘formation arbustive et maquis’ (olivier sauvage et différents types de maquis), ‘forêt’ (chêne vert et pins), ‘surfaces nues’ (zones urbanisées, sable et rocher), et ‘surfaces d’eau’. La classification finale de 1984 a été superposée à celle de 1992 afin d’obtenir la matrice de transition entre ces deux dates. Le coefficient Kappa par classe (ki) (§1.4.5) est utilisé pour estimer le taux de changement des classes entre les deux dates. A partir de la matrice de transition nous avons employé les chaînes de Markov pour prédire les fréquences de classes, en multipliant la matrice, jusqu’à ce que la distribution de l’état stationnaire soit achevée. Si les proportions des classes dans cet état stationnaire sont proches de celles de 1984, cela signifie que le système est déjà stationnaire. Autrement dit, les substitutions entre les couvertures du sol s’équilibrent de telle façon que les proportions restent constantes. L’analyse de la matrice de transition et du changement net des proportions des couvertures du sol nous permettra d’évaluer si le paysage d’étude est dans un état stationnaire de mosaïque changeant à l’échelle temporelle étudiée. Nous appellerons changement net à la différence des proportions des classes entre les deux dates. Résultats Les différences entre le pourcentage des classes entre 1984 et 1992 sont petites (Tableau 4.1). Pour toute la surface de l’île, le changement net est de 1.16% ; certaines classes augmentent (‘forêt’, ‘surfaces nues’ et ‘culture irriguée) au dépend des autres (‘formation arbustive et maquis’, et la ‘culture non irriguée’). Couverture du sol Formation arbustive et maquis Culture non irriguée Forêt Surfaces nues Culture irriguée 1984 23.46 64.61 10.02 1.68 0.23 1992 22.99 63.92 10.68 2.17 0.25 Différence -0.47 -0.69 +0.66 +0.49 +0.02 Tableau 4.1. Pourcentages de couvertures du sol et les changements net entre 1984 et 1992. 83 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage Pour toutes les classes, sauf la ‘culture irriguée’, la probabilité de rester inchangée est élevée (> 0.73) (Tableau 4.2). La ‘culture irriguée’ tend à être substituée par la ‘culture non irriguée’, la valeur du Kappa temporel est faible, k = 0.12. La deuxième transition principale est la substitution active entre la ‘culture non irriguée’ et la ‘formation arbustive et maquis’, bien que la ‘culture non irriguée’ soit la classe la plus permanente selon la valeur du Kappa temporel. Pendant la période d’étude, 10.89% de la surface totale a changé d’une classe vers l’autre ; la substitution relativement élevée entre les classes n’a donc pas comporté un changement net des proportions des classes. 1984\1992 A : Formation arbustive et maquis B : Culture non irriguée C : Forêt D : Surfaces nues E : Culture irriguée A 0.791 0.044 0.157 0.006 0.086 B 0.108 0.941 0.005 0.196 0.789 C 0.096 0.001 0.838 0.000 0.003 D 0.003 0.012 0.000 0.797 0.004 E Kappa 0.002 0.73 0.003 0.84 0.000 0.82 0.001 0.79 0.118 0.12 Tableau 4.2. Matrice de transition correspondante aux classifications de 1984 et 1992 et valeurs du coefficient Kappa temporel. Le modèle de Markov a projeté la dynamique des couvertures du sol (Figure 4.1, voir une description détaillée dans l’Annexe 3). Les différences globales entre les pourcentages de 1984 et celles obtenues dans l’état stationnaire projeté représentent 5.12% de changement net. Les valeurs stationnaires ont été obtenues autour du 20ième intervalle de temps, soit 160 années après 1984. Formation arbustive et maquis Culture non irriguée Pourcentage des couvertures du sol Pourcentage des couvertures du sol Culture irriguée Surfaces nues Forêt 16 14 12 10 4 2 0 0 10 20 30 40 50 64 62 60 58 24 22 20 0 60 Temps (en intervalles de 8 années) 10 20 30 40 50 60 Temps (en intervalles de 8 années) Figure 4.1. Résultats du modèle de Markov pour les couvertures du sol de Minorque, basé sur la matrice de transition qui est dérivée à partir des classifications de 1984 et 1992. Les unités du temps sont des intervalles de 8 années, depuis 1984 jusqu’à l’état stationnaire. 84 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage 4.2.3. Matrice spatio-temporelle La matrice de transition, qui est à la base du modèle de Markov, ne tient pas compte de l’espace. Ici, nous avons développé une approche bayésienne afin d’estimer la probabilité de changement temporel d’une cellule conditionnée à son voisinage (Figure 4.2). t t+1 Figure 4.2. Changement temporel d’une cellule conditionnée à son voisinage. Pour les classifications avec le maximum de vraisemblance des images TM de 1984 et 1992, nous avons estimé la probabilité p de changement de la classe i au temps t vers la classe j au temps t+1 conditionnée par k, k = {des 4 plus proches voisins} : p(i, j , t , k ) = p(it → jt +1 / k ) pour tout i = 1,...,n; j = 1,...,n et k ∈ {1,..., n}4 ; où n est le nombre de classes. Le calcul est effectué en recomptant le nombre de voisins de la classe i, lorsque it est substitué par jt+1, pour toute l’image. La probabilité p(i,j,t,k) est représentée sur une matrice à trois dimensions, ici appelée matrice spatio-temporelle (type 1), où la somme des probabilités d’une ligne est égale à 1. La matrice est composée de n sous-matrices. Chacune des sous-matrices est définie par l’état de la classe it, les lignes (qui représentent l’état des voisins) et les colonnes (qui représentent l’état de la classe jt+1). Soit un paysage avec deux classes a et b : a a b t b a b t +1 a b ⎛ paaa paab ⎞ ⎜ ⎟ ⎜ paba pabb ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ pbaa pbab ⎟ ⎜p ⎟ ⎝ bba pbbb ⎠ La probabilité pabb, par exemple, est donc la probabilité que la classe a, dans le temps t, soit substituée par la classe b dans le temps t+1 lorsque le voisinage est b. Prenons un exemple pour le calcul des probabilités : si dans le voisinage de a (qui sera substitué par b), 3 pixels 85 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage appartiennent à la classe b et 1 pixel à la classe a, alors, les valeurs des effectifs xabb = 3 et xaab = 1. Ainsi, pabb = xabb/xab., et paab = xaab/xab. . La probabilité p(i,j,t,k) peut être calculée différemment lorsque toutes les possibilités du voisinage sont prises en compte dans la matrice. Pour un paysage de deux classes a et b, il existe 5 états possibles de voisinage : 4(a) : 0(b), 3(a) : 1(b), 2(a) : 2(b), 1(a) : 3(b) et 0(a) : 4(b). Ce deuxième type de matrice spatio-temporelle (type 2) prend la forme suivante : 4(a ) : 0(b) 3(a ) : 1(b) 2(a) : 2(b) a 1(a ) : 3(b) 0(a ) : 4(b) t 4(a) : 0(b) 3(a) : 1(b) b 2(a ) : 2(b) 1(a) : 3(b) 0(a ) : 4(b) t +1 a b p ⎛ a1a p a1b ⎞ ⎜ ⎟ ⎜ p a 2 a p a 2b ⎟ ⎜p p a 3b ⎟ ⎜ a 3a ⎟ ⎜ p a 4 a p a 4b ⎟ ⎜p ⎟ ⎜ a 5 a p a 5b ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ pb1a pb1b ⎟ ⎜ pb 2 a pb 2b ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ p b 3 a p b 3b ⎟ ⎜p pb 4b ⎟ ⎜⎜ b 4 a ⎟⎟ ⎝ p b 5 a p b 5b ⎠ Par exemple, la probabilité pa2b est la probabilité que la classe a au temps t soit substituée par la classe b au temps t+1 lorsque le voisinage est 3(a) : 1(b), c’est le 2ième cas (d’où l’indice 2 de la notation pa2b), c’est à dire 3 pixels appartiennent à la classe a et 1 pixel appartient à la classe b. Ce deuxième type de matrice spatio-temporelle est calculé pour le site de Minorque à partir de la classification réduite à deux classes : végétation naturelle (regroupement des classes : ‘formation arbustive et maquis’, ‘forêt’) et couvert anthropisé (regroupement des classes : ‘surfaces nues’, ‘culture irriguée’, ‘culture non irriguée’). Pour les deux types de matrices spatio-temporelles, la probabilité p(i,j,t,k) est comparée à la probabilité de transition p(i,j,t), au moyen du test Chi-2, afin d’évaluer les effets du contexte spatial. Le test Chi-2 est calculé pour chaque sous-matrice. Résultats Les matrices de transition et les matrices spatio-temporelles sont montrées dans les tableaux 4.3 jusqu’à 4.6. D’abord, il faut faire mention que la matrice de transition du tableau 4.3 est différente de celle montrée précédemment dans le tableau 4.2, car ici, le calcul est effectué 86 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage compte tenu de tous les pixels de l’image classée ; les erreurs de classification provoquent donc un taux de changement entre classes plus élevé. Les valeurs du test Chi-2 sont statistiquement significatives pour toutes les classes avec un pvaleur < 0.001, ce qui signifie que les transitions entre classes sont influencées par le voisinage. La comparaison entre p(i,j,t) et p(i,j,t,k) montre les influences positives et négatives du voisinage. Par exemple, la probabilité de rester inchangée de la ‘formation arbustive et maquis’ est de 0.66 ; alors que p(i,i,t,k) est plus élevé (0.72) lorsque le voisinage est composé de cette couverture, alors que p(i,i,t,k) est bien plus faible (0.34) lorsque le voisinage est composé de la culture irriguée. En général, le voisinage a tendance à favoriser le changement des classes vers la classe à laquelle appartient le voisinage. 1984\1992 A : Formation arbustive et maquis B : Culture non irriguée C : Forêt D : Surfaces nues E : Culture irriguée A 0.66 0.08 0.19 0.15 0.18 B 0.22 0.88 0.01 0.41 0.70 C 0.10 0.00 0.80 0.01 0.00 D 0.02 0.03 0.00 0.43 0.01 E 0.00 0.00 0.00 0.00 0.11 Tableau 4.3. Matrice de transition des couvertures du sol de 1984 et 1992. Compte tenu de tous les pixels de l’image. 1984 VOISINAGE A : Formation arbustive et maquis /A /B /C /D /E B : Culture non irriguée /A /B /C /D /E C: Forêt /A /B /C /D /E D : Surfaces nues /A /B /C /D /E E : Culture irriguée /A /B /C /D /E A 0.72 0.44 0.52 0.52 0.34 0.30 0.06 0.43 0.09 0.07 0.39 0.46 0.14 0.41 0.45 0.39 0.11 0.29 0.11 0.29 0.31 0.08 0.59 0.14 0.13 B 0.17 0.52 0.05 0.32 0.51 0.67 0.91 0.37 0.65 0.87 0.01 0.13 0.00 0.09 0.05 0.41 0.58 0.21 0.32 0.57 0.54 0.85 0.13 0.71 0.75 1992 C 0.09 0.02 0.43 0.02 0.02 0.01 0.00 0.11 0.00 0.00 0.59 0.37 0.86 0.20 0.29 0.01 0.00 0.09 0.01 0.00 0.01 0.00 0.10 0.00 0.00 D 0.01 0.02 0.01 0.13 0.01 0.02 0.03 0.09 0.25 0.02 0.01 0.04 0.00 0.29 0.00 0.18 0.31 0.40 0.57 0.14 0.01 0.02 0.00 0.14 0.00 Tableau 4.4. Matrice spatio-temporelle (type 1) des couvertures du sol entre 1984 et 1992. 87 E 0.00 0.00 0.00 0.00 0.12 0.00 0.00 0.00 0.00 0.04 0.00 0.00 0.00 0.00 0.21 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.14 0.06 0.18 0.00 0.12 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage L’influence du contexte spatial est plus explicite dans la matrice spatio-temporelle qui tient compte de tous les états possibles du voisinage. Lorsque les 4 voisins appartiennent à la même classe, la p(i,i,t,k) est très élevée : 0.93 pour la végétation naturelle, 0.97 pour le couvert anthropisé. 1984/1992 Végétation naturelle Végétation naturelle 0.82 0.09 Couvert anthropisé Couvert anthropisé 0.18 0.91 Tableau 4.5. Matrice de transition de la classification regroupée sur deux classes de 1984 à 1992. 1992 1984 Végétation naturelle (V) Couvert Anthropisé (A) VOISINAGE Végétation naturelle 4(V):0(A) 3(V):1(A) 2(V):2(A) 1(V):3(A) 0(V):4(A) 4(V):0(A) 3(V):1(A) 2(V):2(A) 1(V):3(A) 0(V):4(A) 0.93 0.68 0.48 0.31 0.20 0.60 0.49 0.34 0.18 0.03 Couvert Anthropisé 0.07 0.32 0.52 0.69 0.80 0.40 0.51 0.66 0.82 0.97 Tableau 4.6. Matrice spatio-temporelle (type 2) que prend en compte tous les états possibles de voisinage. 4.2.4. Discussion En pratique, l’estimation des valeurs des probabilités p(i,j,t,k) est soumise à certains problèmes. Si la classification présente des confusions entre classes ou le recalage n’est pas parfait, les probabilités peuvent être surestimées ou bien sous-estimées. La pondération des probabilités p(i,j,t,k) avec un facteur qui est fonction des erreurs de confusion, ou bien une analyse des différentes tailles de fenêtre du voisinage, peuvent être utiles pour résoudre ce problème. Concernant la recherche future, nous proposons que la matrice spatio-temporelle puisse être à la base d’un modèle dynamique du paysage de type markovien spatialement explicite, pour la prévision. D’après notre expérience, celui-ci nécessite une étude multi-échelle. Les modèles qui ont été testés avec une fenêtre des 4 plus proches voisins conduit toujours à des paysages où les classes deviennent de plus en plus morcelées au cours des itérations. 88 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage 4.3. Caractérisation spatiale des changements du NDVI 4.3.1. Objectifs de l’étude L’analyse spatiale des taches a montré que les paysages modelés par l’homme présentent des structures régulières, alors que les paysages naturels ont des formes plus complexes (Krummel et al. 1987). Dans ce cadre, nous cherchons à caractériser la structure spatiale des changements, en particulier pour comparer les perturbations et les processus de régénération. Pour cet objectif, nous avons comparé la structure spatiale des changements de l’indice de végétation NDVI à l’aide de différents indices spatiaux. 4.3.2. Différence du NDVI A partir de l’analyse temporelle de l’indice de végétation NDVI, nous avons évalué les changements de végétation de la période 1984/1992. Etant donné que le NDVI est une différence normalisée entre deux bandes, cet indice de végétation diminue les effets des ombres sur la réponse radiométrique (Colby 1991) et les différentes conditions atmosphériques (Annexe 3). Pour cette raison, et du fait que les conditions de précipitations des années concernées étaient similaires (Annexe 3), nous avons calculé le NDVI directement sur les comptes numériques. Nous avons choisi la méthode de la différence du NDVI (Eastman et al. 1994) (différence pixel à pixel entre les deux dates). En considérant que le changement réel a lieu avec une petite probabilité, la différence de NDVI peut être divisée en trois classes : changement positif (NDVI+), changement négatif (NDVI-) et non changement. On considère que l’on a un changement pour un seuil de 0.10, ainsi p(NDVI+) = p(NDVI-) = 0.05. A partir de cette procédure, nous avons obtenu une carte des changements de NDVI où les pixels contigus de la même classe constituent des taches. Afin d’éviter les faux changements induits par des erreurs de recalage, nous avons filtré la carte de changement de NDVI (Annexe 3, Figure 2). Un filtrage léger a été choisi, qui élimine uniquement les taches d’un seul pixel, et implique un filtrage moins important qu’un filtre de type médian. La comparaison entre les cartes de changement, filtrées et non filtrées, du NDVI permet de tester aussi l’influence du filtrage sur la structure du paysage. 4.3.3. Indices spatiaux Nous avons utilisé quatre indices spatiaux pour comparer la forme et la distribution de taches du changement positif avec le changement négatif. Parmi les différents indices spatiaux existants pour caractériser le paysage, pour l’étude des changements du NDVI nous avons choisi les suivants : 1) Indices basés sur la notion de tache au niveau de la classe, 89 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage - Nombre de taches (§3.4.2) - Dimension fractale double log (§3.4.2) - Distribution de tailles de taches 2) Indice dérivé de la matrice de cooccurrence, - Indice Kappa spatial La distribution de tailles de taches est l’étude de la fonction de distribution de la fréquence de taches selon leur taille (surface ou nombre de pixels). En général, la distribution des tailles peut être de deux types : fonctions potentielles et fonctions exponentielles. Les fonctions potentielles sont définies par : β N(a) = const. aoù N(a) est la fréquence des taches qui ont une surface a, et β est l’exposant qui caractérise le système. Les fonctions exponentielles sont définies comme : αa N(a) = const. eoù α est l’exposant que caractérise le système. L’ajustement des donnés aux fonctions potentielles et exponentielles est estimé par le coefficient de corrélation de Pearson. L’indice Kappa spatial (ksp) mesure l’adjacence relative entre deux classes. Il est calculé à partir de la matrice des fréquences absolues de cooccurrence F (§1.3.2) ou bien à partir de la matrice d’adjacence Q (Gardner et O’Neill 1991). La matrice F représente le nombre de pixels de la classe i voisins de la classe j, à une distance d et dans la direction θ. Nous calculons F pour les quatre plus proches voisins, donc cette mesure devient indépendante de la direction, et la distance est d’un pixel. ⎛ Fii F = ⎜⎜ ⎝ F ji Fij ⎞ ⎟ F jj ⎟⎠ La matrice Q est construite à partir de F, les éléments Qij représentent la probabilité de la classe i qui est adjacente à la classe j, l’addition des lignes est égale à 1. ⎛ Qii Q = ⎜⎜ ⎝ Q ji Qij ⎞ ⎟ Q jj ⎟⎠ Afin de calculer ksp à partir de F, reprenons la formule de kappa par classe : ki = pii − pi• p•i pi• − pi• p•i où pii = (Fii / F..). Car la matrice F est symétrique, alors pi.( = Fi. / F..) = p.i qu’on appellera pi : proportion d’occupation de la classe i dans le paysage. L’indice ksp peut donc être calculé plus facilement directement à partir de Q en considérant que Qii = Fii / Fi., alors pii = Fii / F.. = QiiFi. / (Fi. / pi) = Qiipi ; ainsi : 90 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage k sp (i ) = Qii − pi 1 − pi A la différence de l’indice Kappa appliqué en tant que mesure de qualité de la classification ou pour mesurer le changement de paysages dans le temps, le Kappa spatial ne dépend pas de l’image de référence puisque la matrice Q est symétrique. Notez aussi que ksp(i) = ksp(j) lorsque le nombre de classes dans le système est égal à deux. Cela peut être démontré en considérant les égalités suivantes : pii + pij + pji + pjj = 1 pij = pji pi. = p.i pj. = p.j pi. + pj. = 1 ainsi : k sp ( j ) = (1 − pii − 2 pij ) − p 2j . p j . (1 − p j . ) donc il s’agit de démontrer l’égalité suivante : -pii - 2pij + 2pi. - pi.2 = pii – pi.2 c’est à dire : pii + pij = pi. Effectivement Fii/F.. + Fij/F.. = Fi./F.. 4.3.4. Modèles neutres Etant donné que la plupart des indices spatiaux sont dépendants de la proportion de la classe dans le paysage (p) et de l’adjacence (Gardner et O’Neill 1991, voir des exemples dans l’Annexe 4), nous avons utilisé les modèles neutres afin de comparer les résultats des observations avec ceux générés par simulation. Nous avons simulé deux types de modèles de paysage : aléatoire et agrégé (ou avec adjacence). Les modèles aléatoires présentent une proportion égale à celle des classes réelles. Si la structure des changements du NDVI est similaire à celle des paysages aléatoires, cela signifiera que le changement détecté est, en fait, due à des erreurs comme celles de recalage. Les modèles agrégés (§3.5), avec adjacence, présentent des proportions et des valeurs de Kappa spatial égales à ceux du paysage réel. Pour les deux types de modèles, cinq tests avec le même nombre de pixels (878 x 878) que ceux du paysage réel (filtré) ont été effectués. A partir de ces deux types de paysages simulés, 91 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage nous essayons donc de savoir si la structure spatiale trouvée dans la nature est le résultat de la dynamique complexe de la végétation et des perturbations, ou bien, si elle est le résultat d’un effet statistique. 4.3.5. Résultats Les indices spatiaux dérivés des simulations aléatoires et agrégées, et des paysages réels (filtré et non filtré) sont présentés dans le Tableau 4.7. La structure spatiale de NDVI+ (filtré et non filtré) est légèrement différente de celle de NDVI- (filtré et non filtré). La dimension fractale pour le changement positif est légèrement plus grande que pour le changement négatif, ce qui indique que les taches du changement positif ont, en moyenne, une forme plus complexe. L’indice Kappa spatial détecte des différences légères, ce qui signifie que les changements positifs (filtré et non filtré) ont une adjacence mineure, autrement dit, plus morcelé. Les deux changements (positif et négatif) suivent des lois potentielles avec des exposantes similaires (Figure 4.3). Paysage p NDVI+ (non filtré) NDVI- (non filtré) NDVI+ (filtré) NDVI- (filtré) Agrégé (NDVI+) Agrégé (NDVI-) Aléatoire Kappa Spatial 0.255 0.289 0.322 0.355 0.322 0.355 0.000 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 Dimension Fractale 1.511 1.481 1.546 1.508 1.414 1.409 1.699 Nombre de taches 16330 15293 9525 9166 19642 18437 31330 Distribution de tailles Potentielle Potentielle Potentielle Potentielle Exponentielle Exponentielle Exponentielle Exposant r2 β=2.45 β=2.36 β=2.44 β=2.51 α=0.55 α=0.56 α=1.51 0.96 0.96 0.96 0.96 0.96 0.97 0.99 Tableau 4.7. Indices spatiaux du changement du NDVI (filtré et non filtré) et des paysages simulés (aléatoire et agrégé). r2 est le coefficient de détermination. 100000 100000 Aléatoire 1000 100 10 NDVI+ Simul NDVI+ 1000 100 10 1 6 11 16 21 26 31 Taille de tache (a) 36 41 46 NDVISimul NDVI- 1000 100 10 1 1 10000 Fréquence 10000 Fréquence Fréquence 100000 NDVI+ NDVI- 10000 1 1 6 11 16 21 26 31 Taille de tache (b) 36 41 46 1 6 11 16 21 26 31 Taille de tache (c) Figure 4.3. Distributions de la taille des taches pour les paysages observés et simulés. Les fonctions de distribution et leurs paramètres sont indiqués dans le tableau 4.7. (a) La simulation aléatoire est comparée avec le changement positif et négatif du NDVI, (b) la simulation agrégée du changement positif est comparée avec le changement positif observé, (c) la simulation agrégée du changement négatif NDVI est comparée avec le changement négatif observé. La simulation aléatoire montre une structure spatiale très différente de celle du paysage réel. Pour la dimension fractale, une valeur de 1.7 indique une forme plus complexe. Le nombre de taches est plus grand, principalement distribués en petites taches. Les valeurs des dimensions fractales des paysages simulés sont légèrement plus petites que celles des paysages réels 92 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage correspondants. Les modèles aléatoires et agrégés ont une distribution de taille exponentielle, alors que les paysages à partir du changement du NDVI suit des lois potentielles (dans les deux cas filtré et non filtré). Les paysages réels ont donc une structure particulière qui est bien détectée dans les distributions de tailles, et qu’il n’est pas possible de modéliser en considérant uniquement la proportion et l’adjacence relative. La signification des lois potentielles est interprétée dans le cadre de la théorie des systèmes critiques auto-organisées dans l’Annexe 3. Le procédé du filtrage influence la structure spatiale du NDVI+ de la même façon que celle du NDVI-, ainsi leurs différences avant et après le filtrage sont équivalentes. Le filtrage réduit le nombre de taches (42% pour le changement positif et 40% pour le négatif). L’adjacence entre classes, mesurée par le Kappa spatial, est supérieure pour les images filtrées. La dimension fractale diffère légèrement, les paysages réels filtrés présentent des formes plus complexes que ceux non filtrés. Par contre, le filtrage n’a pas d’influence sur le type de distribution de tailles. 4.3.6. Discussion 4.3.6.1. Différence du NDVI Les résultats présentés sur les indices spatiaux concernant le changement positif et négatif du NDVI (détaillés dans l’Annexe 3) indiquent que la différence de structure spatiale est peu importante. Afin de tester si cette différence est réellement significative, des mesures spatiales ont été réalisées à plusieurs seuils de changement sur les images TM de Minorque, ce qui évite de choisir un seuil arbitrairement. La différence entre les NDVI de deux dates (NDVIt – NDVIt-1) est divisée en trois classes de changement en prenant plusieurs seuils de 0.5% jusqu’au 10% pour NDVI+ et NDVI- ; ce qui donne un spectre de changement suffisamment grand. Pour chaque pas de 0.5%, les indices spatiaux ont été calculés : Kappa spatial (Ksp), Densité des Taches (DT) qui est le nombre de taches par 100 ha, et la Dimension Fractale Double Log (DFDL). La Figure 4.4 montre que le changement positif est plus morcelé (Kappa spatial faible et une densité de taches plus élevée), et plus complexe (dimension fractale plus élevée) par rapport au changement négatif. Cela confirme les résultats précédents en indiquant que le comportement différentiel entre NDVI+ et NDVI- dénote une structure spatiale légèrement différente mais robuste. Les résultats sont interprétés de la façon suivante : les changements négatifs sont probablement causés par des perturbations sur la végétation et le changement positif serait une régénération de la végétation sur de telles perturbations. Etant donné que les perturbations sont des événements à courte durée, alors que leur régénération a lieu graduellement et à différente vitesse dans les taches perturbées, ceci peut expliquer le fait que 93 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage les taches du changement positif prennent des formes légèrement plus isolées et les taches du changement négatif se rapprochent de formes géométriques. 0.45 0.40 Ksp 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0 2 4 6 8 10 Pourcentage NDVI+ -----NDVIAléatoire 1.75 1.70 1.65 DFDL 1.60 1.55 1.50 1.45 1.40 1.35 1.30 1.25 0 2 4 6 8 10 Pourcentage 60 50 DT 40 30 20 10 0 0 2 4 6 8 10 Pourcentage Figure 4.4. Indices spatiaux de la différence du NDVI à plusieurs seuils (non filtrée). 4.3.6.2. Modèles neutres Les simulations de paysages avec adjacence présentent des taches légèrement allongées (voir la Figure 3.5 du Chapitre 3) car le voisinage choisi est un élément structurant horizontal au sens de la morphologie mathématique. Une possibilité pour résoudre ce problème consiste à développer un algorithme adaptatif qui produit des paysages booléens avec le pourcentage d’occupation, et l’adjacence souhaités, à partir des itérations des règles précisées ci-dessous. Ce procédé, inspiré du concept d’automate cellulaire (Boîte 1) (Wolfran 1984), cherche à donner une dynamique du paysage à partir des trois paramètres d’ordre : un taux de reproduction de la classe a, un taux de reproduction de la classe b et une règle d’adjacence. Les taux de reproduction varient selon la probabilité d’occupation de la classe a souhaitée (~ p a ) et la probabilité d’occupation dans l’itération t ( p a ) afin d’obtenir ~ p a . L’adjacence est 94 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage basée sur le filtre majoritaire sur une fenêtre de 7x7 points, avec trois degrés d’adjacence définis afin de moduler l’adjacence des classes : 1) Adjacence forte, affectation de la classe a au point central du voisinage lorsque le nombre de voisins appartenant à la classe a est supérieur à 24 ; 2) Adjacence modérée, affectation de la classe a au point central du voisinage lorsque le nombre de voisins appartenant à la classe a est supérieur à 31 ; 3) Adjacence faible, affectation de la classe a au point central du voisinage lorsque le nombre de voisins appartenant à la classe a est supérieur à 38. La Figure 4.5 montre trois paysages simulés qui ont la même proportion mais différent kappa spatial. Cet algorithme est convergent dans la plus part des cas (Figure 4.6), mais toutes les valeurs souhaitées de p et ksp ne sont pas obtenues ; par exemple lorsque la valeur de ksp doit être élevée, notamment si p est faible. Ces limites sont dues principalement à l’algorithme qui n’est pas suffisamment convergent ; la taille du voisinage est le paramètre qui permet d’obtenir des valeurs de ksp élevées. Au cours des essais on a constaté qu’au fur et à mesure que la taille de la fenêtre considérée augmente, la valeur de ksp maximal est plus élevée (la taille de la fenêtre doit être de 7x7 ou supérieure afin d’obtenir une valeur de ksp supérieure à 0.75). Les différentes racines qui initialisent les simulations donnent des mosaïques dissemblables (les taches sont distribuées différemment), par contre les valeurs structurales (p et ksp) sont très similaires. Cette observation est une caractéristique que les automates cellulaires accomplissent (condition initiale aléatoire qui évolue jusqu’à une configuration macroscopique stationnaire, soit homogène, périodique ou chaotique). L’expérience nous a montré que la meilleure façon d’obtenir p et ksp est d’initialiser un paysage aléatoire où p = 0.5 et ksp = 0.0. (a) (b) (c) Figure 4.5. Simulations de paysages. A) modèle aléatoire (p = 0.4, ksp = 0.0) ; B) modèle avec adjacence non directionnelle (p = 0.4, ksp = 0.5) ; C) modèle avec adjacence non directionnelle (p = 0.4, ksp = 0.7). 95 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage Boîte 1. Automate cellulaire Dans la nature, on trouve souvent des systèmes dont le comportement est complexe, bien que leurs unités élémentaires soient simples (Solé et Manrubia 1996). La complexité est générée par l’effet coopératif de plusieurs éléments identiques. Les automates cellulaires sont des systèmes mathématiques construits par plusieurs éléments identiques, et simples, mais l’interaction entre eux est capable de générer un comportement complexe. Le développement de modèles par automates cellulaires spécifiques pour des systèmes particuliers peut permettre d’abstraire des principes généraux applicables à une grande variété de systèmes complexes (Wolfran 1984). Un automate cellulaire bi-dimensionnel consiste en une grille de points, où chaque point a une valeur associée qui est actualisée, en temps discret, à partir de règles déterministes entre les voisins. L’intérêt des automates cellulaires est l’étude de la complexité spatiale dans le temps sous différentes conditions initiales ou règles. L’itération d’un automate cellulaire peut générer différentes dynamiques (homogènes, stables ou périodiques, ou chaotiques) qui aident la compréhension des systèmes naturels ; par exemple, la régénération de certaines forêts du Japon et d’Amérique du nord présente une structure ondulée, causée par l’interaction avec le vent (Iwasa et al. 1991). La différence fondamentale entre notre algorithme adaptatif et un automate cellulaire c’est que les règles du premier ne sont pas fixes car elles changent selon l’évolution du paysage entier. Cet algorithme est similaire à celui développé par Hiebeler (2000). Les paramètres du model de Hiebeler sont pa (probabilité d’occupation de la classe a) et qaa (paramètre de groupement, probabilité conditionnelle qu’un voisin choisi au hasard de la classe a soit aussi de la classe a). La génération de paysages avec le paramètre souhaité est basée sur un modèle d’automates cellulaires : la sélection au hasard de points pour changer leur état (de a à b, ou de b à a) lorsque cela est nécessaire, est réitérée jusqu’à ce que la différence entre les probabilités d’adjacence mesurées et souhaitées soient inférieures à une tolérance spécifiée. Comme dans notre modèle, dans certains cas l’algorithme ne converge pas. Ksp p Ksp (souhaité) p (souhaité) 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Itération Figure 4.6. Dynamique de ksp et p (probabilité d’occupation) correspondant à la simulation de la classe fougère de l’Arize à partir de l’algorithme adaptatif. A la 11ème itération le paysage simulé converge vers les paramètres de p et ksp souhaités. 96 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage 4.4. Méthodologie pour caractériser l’hétérogénéité du paysage à plusieurs niveaux d’observation 4.4.1. Objectifs de l’étude Le paysage a une structure hiérarchique dans le sens où les régions, distinguées à un niveau de détail (grain) grossier, sont formées par des sous régions qui peuvent être identifiées par des détails plus fins. Cette vision hiérarchique du paysage, proposée par Kotliar et Wiens (1990), est plus réaliste que celle basée sur la définition classique d’une mosaïque de taches. La théorie hiérarchique soutient que le passage d’un niveau d’organisation au suivant n’est pas graduel, mais se fait par une transition brusque (Allen et Starr 1982). Les écologues du paysage et les géographes ont mené leurs recherches principalement sur l’échelle spatiale (Woodcock et Strahler 1987, Turner et al. 1989, Wiens 1989, O’Neill et al. 1991), alors que la résolution de contraste n’a pas été abordée. L’objectif de cette étude est de caractériser et de discriminer les couvertures du sol par leur structure spatiale, en particulier l’hétérogénéité interne, à différents niveaux de contraste (§3.2). Nous avons développé cette approche multi-niveau à partir de la méthode de segmentation basée sur la détection de contours (§1.3.3), appliquée sur les images TM des sites de l’Arize et de Minorque. On veut tester si la complexité d’une couverture du sol, par rapport à d’autres, dépend du degré de détail auquel elle est perçue. Pour caractériser la complexité ou hétérogénéité interne des couverts on a développé un indice spatial normalisé (Nombre Relative de Régions NRR) qui permet de comparer l’hétérogénéité entre des classes thématiques à différents niveaux de segmentation (ici appelés niveaux de contraste). La dynamique de NRR à travers les niveaux de segmentation a été interprétée à l’aide des modèles neutres. Si l’hétérogénéité des couvertures du sol a une structure hiérarchique (présentant différents niveaux d’organisation), la valeur NRR devrait présenter des transitions à travers les niveaux de segmentation. 4.4.2. Caractérisation du paysage par détection des contours multi-niveaux La méthode consiste, d’abord, à superposer chaque niveau de segmentation sur la classification des couvertures du sol. Le nombre de régions (obtenues par la segmentation, ou segments), compris dans chaque couverture est donc comptabilisé à différents niveaux (seuils) de segmentation. Si la classe est radiométriquement hétérogène, on trouve un grand nombre de régions à l’intérieur des taches de cette classe. Au fur et à mesure que le niveau de segmentation augmente, les régions sont réunies (voir Figure 2 de l’Annexe 2). Nous proposons que le taux de réunion des régions est une description de la complexité interne de la classe. Pour cela, nous avons développé un indice spatial : le Nombre Relatif de Régions (NRR), défini comme le nombre de régions (R) de la classe i au seuil L divisé par le nombre de régions de la classe correspondante au premier seuil : 97 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage NRRi = R L ,i R1,i où L = 1, 2, …, n. Cet indice normalisé permet de comparer les différentes classes ; le taux de réunion des régions n’est pas affecté par cette normalisation. Trois types de fonctions décroissantes peuvent décrire ce taux. La fonction linéaire, NRRe = -aL+c, où NRRe est l’estimation de NRR, où a et c sont les coefficients ; la fonction exponentielle, NRRe = ce-αL, où α est le taux ou pourcentage uni à chaque pas ; et la fonction potentielle, NRRe = cL-β, où β mesure l’éloignement de la linéarité. L’ajustement des courbes à ces fonctions est estimé par le coefficient de corrélation de Pearson, en considérant les premiers n niveaux où la dynamique la plus importante a lieu (en prenant au moins 95% des régions du paysage). Les régions, pour les niveaux de segmentation les plus faibles, sont plus petites que les taches de classes, alors que pour les niveaux plus élevés, les régions sont plus grandes que les taches des classes. A partir du niveau pour lequel la région et la tache de la classe sont identiques, il y aura uniquement une région comptabilisée pour cette tache. 4.4.3. Modèles neutres du paysage Avant d’appliquer l’indice NRR aux zones d’étude, nous avons simulé des paysages à différente hétérogénéité spatiale (en préservant les mêmes valeurs d’écart type) afin de mieux comprendre le comportement de NRR à travers les niveaux de segmentation (courbe de NRR). Ces modèles servent à délimiter le comportement espéré des paysages réels par rapport aux courbes de NRR. D’abord, un paysage aléatoire de 512x512 pixels et 256 niveaux de gris est initialisé pour simuler une image radiométrique sans imposer de contraintes spatiales ou une probabilité sur l’occupation des classes (Figure 4.7a). Le paysage aléatoire représente le cas d’hétérogénéité spatiale le plus élevé (associé à la notion d’entropie maximale). Un opérateur de fenêtres glissantes basé sur la médiane (taille fenêtre : 7x7 pixels) est appliqué sur la simulation du départ. Cet opérateur se traduit par un effet de texture composé par des petites aires (Figure 4.7b). L’itération de cet opérateur produit un paysage avec des aires homogènes (Figure 4.7c). Le nombre d’itérations effectuées est de 1, 2, 5 et 10. La procédure implique une décroissance du nombre de régions et de classes. Après chaque itération, les valeurs de chaque image ont été étendues de 0 à 255 niveaux afin de conserver le maximum de contraste entre les classes ; ce qui rend comparable le NRR des différentes simulations. La raison d’utiliser ce modèle si simple est de mettre en relief l’effet de l’hétérogénéité spatiale explicite sur les courbes de NRR, en préservant les valeurs d’écart type calculés globalement sur la simulation entière (hétérogénéité spatialement implicite). 98 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage (a) (b) (c) Figure 4.7. Modèles neutres du paysage à différent degré d’hétérogénéité spatiale : a) paysage aléatoire de 256 niveaux de gris (départ) ; b) première itération de l’opérateur médiane (fenêtre 7x7 pixels) sur le paysage du départ ; et c) 10ième itération de l’opérateur médiane (fenêtre 7x7 pixels). 1.0 0.9 0.8 0.7 NRR Simulation aléatoire 0.6 Itération 1 0.5 Itération 2 0.4 Itération 5 Itération 10 0.3 0.2 0.1 0.0 0 5 10 15 20 Niveau de Segmentation Figure 4.8. Nombre Relatif de Régions (NRR) en fonction des seuils de segmentation (spectre de NRR) correspondant aux simulations neutres du paysage. La valeur indiquée pour l’itération fait référence à l’application nième de l’opérateur. Modèle neutre Simulation aléatoire Itération 1 Itération 2 Itération 5 Itération 10 Fonction (Coefficient) Linéaire (a=0.024) Exponentielle (α=0.055) Exponentielle (α=0.119) Potentielle (β=1.206) Potentielle (β=1.227) r2 0.99 0.99 0.96 0.99 0.99 Ecart type 73.63 73.59 73.56 73.59 73.64 Tableau 4.8. Ajustement des courbes (NRR-niveau de segmentation) correspondantes aux simulations. Les résultats de simulations sont montrés dans la Figure 4.8 et le Tableau 4.8. La valeur de NRR de la simulation aléatoire du départ décroît constamment pour des seuils de 99 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage segmentation croissants, elle est donc ajustée à une fonction linéaire. Le taux de réunion des régions croît avec le nombre d’itérations, alors que l’écart type reste constant. Dans la première et seconde itération, la courbe est ajustée à une fonction exponentielle ; à partir de la cinquième itération, NRR tend rapidement vers zéro (les courbes sont bien ajustées à la fonction potentielle). Ainsi, lorsque le taux de réunion des régions croît, les courbes linéaires deviennent exponentielles et finalement potentielles. Le changement de type de fonction a lieu à travers le changement des coefficients (a, α et β), ce qui indique que le type de fonction et le poids du coefficient sont descripteurs de la structure spatiale du paysage. Ainsi, une courbe de NRR linéaire est indicative d’un paysage très hétérogène ; un ajustement à une fonction potentielle caractérise les paysage très homogènes ; les fonctions exponentielles caractérisent les paysages d’hétérogénéité modérée. En résumé, ces modèles montrent de façon claire comment les paysages avec un écart type similaire mais spatialement autocorrélés peuvent être décrits par les courbes de NRR. Notez que les modèles représentent soit un paysage soit une couverture du sol, en fonction du niveau d’étude. Finalement nous avons donc superposé les couvertures du sol des sites de Minorque et de l’Arize sur chaque seuil de segmentation pour dériver le NRR au niveau des couvertures et du paysage. La dynamique de NRR est comparée avec celles dérivées des simulations. 4.4.4. Caractéristiques du paysage complémentaires Deux indices spatiaux des couvertures du sol, la Taille Moyenne de Tache (TMT) et l’Indice de Taches Petites et Circonvoluées (ITPC), ont été calculés à partir des classifications afin d‘évaluer si la forme et la taille des taches influencent les exposants de NRR. Le terme ‘circonvolué’ signifie que les taches présentent plusieurs volutes. Le TMT est la moyenne des surfaces de taches d’une classe, en hectares. L’indice ITPC est défini comme : ITPC = 100 (T − N ) T où T est le nombre de taches d’une classe et N est le nombre des noyaux (§3.4.2) de la classe. Nous avons utilisé une distance au contour d’un pixel (30 m) pour définir le noyau. Dans le cas plus général, T>N, ainsi ITPC représente le pourcentage des taches trop petites et circonvoluées pour contenir un noyau à l’intérieur (dans notre cas, la taille minimale d’une tache carrée doit être de 9 pixels pour contenir un noyau). La caractérisation multi-niveau de l’hétérogénéité des couvertures du sol a été comparée avec l’Ecart Type (ET) de chaque classe, qui est une mesure de l’hétérogénéité des niveaux de gris. Le ET a été calculé sur les échantillons dans le proche-infrarouge (TM-4). Cette bande spectrale est choisie afin de mettre en relief l’hétérogénéité de la végétation. 100 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage 4.4.5. Résultats Pour les courbes de NRR des couvertures du sol de Minorque (Figure 4.9), les ‘surfaces d’eau’ et la ‘culture irriguée’ sont les cas extrêmes de structure spatiale. Les ‘surfaces d’eau’ suivent une courbe potentielle qui indique des classes homogènes, alors que la ‘culture irriguée’ le ‘maquis A’ et les ‘zones humides et végétation de fond de vallée’ suivent une fonction linéaire, ce qui suggère une structure hétérogène. Les ‘nuages’, la ‘forêt’ et la ‘culture non irriguée’ présentent un croisement des courbes, cela indique que leur hétérogénéité est dépendante du niveau de contraste : la ‘culture non irriguée’ apparaît plus hétérogène que la ‘forêt’ et les ‘nuages’ à des niveaux de détail plus fins, alors qu’elle est plus homogène pour un grain grossier. Les classes restantes ont un degré d’hétérogénéité intermédiaire. Les courbes de NRR de Minorque ne présentent pas de transitions. Forêt Maquis A Maquis ouvert et Ampelodesmos Culture irriguée Surfaces nues Nuages Formation arbustive Maquis F Culture non irriguée Z. humides, Vég. fond vallée Surfaces d'eau 1.00 0.90 0.80 0.70 NRR 0.60 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Niveau de Segmentation Figure 4.9. NRR à plusieurs niveaux de segmentation pour les classes de Minorque. Le Tableau 4.9 montre que la ‘culture irriguée’, le ‘maquis A’ et les ‘zones humides et végétation de fond de vallée’ ont des taches petites (0.18 ha égale à deux pixels TM). L’association entre la fonction linéaire et les valeurs faibles de TMT, et aussi avec des valeurs élevées de ITPC, indique que les classes très fragmentées déterminent des fonctions linéaires. La comparaison entre les courbes de NRR et ET révèle que la valeur de ET pour certaines classes est associée au taux de réunion de régions (Tableau 4.9) ; c’est le cas des ‘surfaces d’eau’, la ‘culture irriguée’ et les ‘zones humides et végétation de fond de vallée’. 101 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage Couverture du sol Forêt Formation arbustive Maquis A Maquis F Maquis ouvert et Ampelodesmos Culture non irriguée Culture irriguée Z. humides, Vég. fond vallée Surfaces nues Surfaces d’eau Nuages MOYENNE TMT (ha) 2.79 0.53 0.23 0.60 0.80 2.93 0.18 0.23 0.73 123.59 1.78 12.22 ITPC 60.45 86.69 98.24 82.37 75.98 48.72 97.76 96.93 83.02 45.69 79.91 77.80 Fonction (Paramètre) Exponentielle (α=0.077) Exponentielle (α=0.091) Linéaire (a=0.023) Exponentielle (α=0.089) Exponentielle (α=0.093) Exponentielle (α=0.096) Linéaire (a=0.024) Linéaire (a=0.025) Exponentielle (α=0.066) Potentielle (β=1.374) Exponentielle (α=0.067) ET 3.80 3.98 3.23 2.41 2.14 3.59 12.00 7.71 9.39 1.87 8.64 5.34 Tableau 4.9. Indices spatiaux des couvertures du sol de Minorque. Ajustement des courbes (NRRniveau de segmentation) pour chaque classe, r2>0.98. ET : écart type. TMT: Taille Moyenne des Taches ; ITPC: Indice des Taches Petites et Circonvoluées. Pour les courbes de NRR des couvertures du sol de l’Arize (Figure 4.10), les ‘surfaces d’eau’, les ‘nuages’ et les ‘zones urbanisées’ ont une courbe assez linéaire qui indique une hétérogénéité élevée. Les ‘nuages’ et les ‘zones urbanisées’ ont un changement brusque de la pente autour du 20ième niveau de segmentation ; cette transition suggère une structure hiérarchique. Les classes restantes ont une courbe exponentielle. Les ‘zones urbanisées’ et la ‘neige’ présentent un croisement des courbes autour du 18ième niveau de segmentation, ce qui suggère que les ‘zones urbanisées’ soient plus hétérogènes que la ‘neige’ aux niveaux de contraste fin, et plus homogènes aux niveaux de contraste grossier. 102 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage Zones urbanisées Hêtraie Champs labourés Pelouse de fougères Forêt de feuillus Neige Champs cultivés Prairie Forêt de conifères et mixte Eau continentale Végétation sclérophylle Nuages 1.00 0.90 0.80 0.70 NRR 0.60 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Niveau de Segmentation Figure 4.10. NRR à plusieurs niveaux de segmentation pour les classes de l’Arize. Couverture du sol Zones urbanisées Neige Hêtraie Champs cultivés Champs labourés Prairie de haute montagne Pelouse de fougères Forêt de conifères et mixte Forêt de feuillus mélangés Eau continentale Végétation sclérophylle Nuages MOYENNE TMT (ha) 0.33 2.84 4.13 0.53 1.56 1.23 1.17 1.08 4.62 0.66 0.84 0.29 1.61 ITPC 93.62 80.36 60.91 84.59 56.58 68.42 72.00 79.14 47.75 89.12 74.87 95.00 75.19 Fonction (Paramètre) Linéaire (a=0.024) Exponentielle (α=0.042) Exponentielle (α=0.167) Exponentielle (α=0.099) Exponentielle (α=0.070) Exponentielle (α=0.111) Exponentielle (α=0.139) Exponentielle (α=0.102) Exponentielle (α=0.121) Linéaire (a=0.017) Exponentielle (α=0.097) Linéaire (a=0.022) ET 6.80 25.61 12.16 11.70 8.79 2.92 9.12 7.78 11.44 4.99 8.89 8.36 9.88 Tableau 4.10. Indices spatiaux des couvertures du sol de l’Arize. Ajustement des courbes (NRR-niveau de segmentation) pour chaque classe, r2>0.97. ET : écart type ; TMT: Taille Moyenne des Taches ; ITPC : Indice des Taches Petites et Circonvoluées. Comme dans le cas de Minorque, les fonctions linéaires sont associées à une valeur faible de TMT et à une valeur élevée de ITPC (Tableau 4.10). La comparaison entre les courbes de NRR et le ET révèle que le ET n’est pas directement associé au taux de fusion de régions. La valeur pour le ET de la ‘neige’ est très élevée, ce qui peut être expliqué par le fait que les échantillons comprennent des zones partiellement enneigées. 103 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage La Figure 4.11 illustre le NRR en fonction des seuils de segmentation au niveau du paysage, pour les deux sites et pour le modèle neutre à une itération donnée. Le type de fonction ajustée à ces courbes est exponentielle pour les deux sites de l’Arize et Minorque et le modèle neutre, avec des exposants similaires (α = 0.103 pour l’Arize, α = 0.093 pour Minorque, α = 0.119 pour le modèle neutre). Cela indique que ces paysages ont une hétérogénéité similaire, quel que soit le niveau d’observation. Minorque Arize Simulation (itération 2) 1.0 NRR 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0 10 20 30 40 Niveau de Segmentation Figure 4.11. NRR à plusieurs niveaux de segmentation, au niveau du paysage, comparé avec le modèle neutre (opérateur médiane, 2ième itération). Pour le site de Minorque, la mer n’est pas prise en compte. 4.3.6. Discussion et conclusion Le nombre relatif de régions en fonction des niveaux de segmentation discrimine l’hétérogénéité spatiale des couvertures du sol (pour les deux sites de Minorque et de l’Arize). De l’autre coté, au niveau du paysage, Minorque n’est pas très différent de l’Arize en termes des courbes de NRR. Les simulations du paysage ont montré que le type de fonction et la valeur de ses exposants peuvent établir une typologie de l’hétérogénéité de couvertures du sol, ce qui délimite le comportement attendu des couverts dans la nature. Une fonction linéaire est indicative des classes hétérogènes ; une fonction potentielle caractérise les classes homogènes et les fonctions exponentielles caractérisent les classes d’hétérogénéité modérée. Pour les couverts morcelés en taches très petites et circonvoluées, la courbe de NRR est toujours linéaire ; par conséquent dans ces cas particuliers, la méthode ne permet pas de discriminer l’hétérogénéité spatiale des classes. Les sites d’étude confirment quelques résultats attendus, par exemple, la mer est la classe la plus homogène en termes de NRR et ET. Néanmoins, NRR et ET sont indépendants dans d’autres cas ; cela est raisonnable car la courbe de NRR mesure l’hétérogénéité spatiale en comparant des régions adjacentes et à différents niveaux d’observation, alors que le ET est une mesure simple de la variance des niveaux de gris d’un ensemble de pixels où l’ordre n’est pas pris en compte (spatialement implicite). 104 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage Les figures des courbes de NRR montrent que, dans la plupart de cas, le NRR d’une classe préserve la même hétérogénéité relative à différents niveaux de segmentation par rapport à d’autres classes, ce qui suggère que les couvertures présentent des propriétés auto-similaires sur l’hétérogénéité spatiale à différents niveaux de contraste. Dans d’autres cas, les courbes de NRR de certaines classes se croisent ; autrement dit, leur hétérogénéité relative est dépendante du niveau de contraste. A Minorque, par exemple, la ‘culture non irriguée’ est plus hétérogène que la ‘forêt’ pour les niveaux de détail fin, alors qu’elle est plus homogène pour les niveaux de détail grossier. L’analyse d’hétérogénéité à différents niveaux d’observation est l’une de principales contributions de l’indice NRR par rapport à d’autres indices d’hétérogénéité. Comme on l’a déjà mentionné, la théorie hiérarchique des systèmes écologiques soutient que le passage d’un niveau d’organisation vers l’autre n’est pas graduel. Par contre, les courbes de NRR de la plupart des classes et celles au niveau du paysage n’ont montré aucune transition, sauf pour les ‘nuages’ (qui ne sont pas représentatifs du paysage) et les ‘zones urbanisées’. Deux explications possibles pour l’absence généralisée de transitions sont suggérées : la première est que les paysages de deux sites de Minorque et de l’Arize présentent un seul niveau d’organisation. La seconde possibilité repose sur le passage graduel entre les différents niveaux d’organisation. La recherche future qui reliera la résolution spatiale et les niveaux de contraste peut contribuer à l’analyse du paysage en tant que structure hiérarchique. 4.5. Conclusion générale L’étude spatio-temporelle réalisée sur le site de Minorque nous permet de conclure que : - - - Les proportions des couvertures du sol sont restées assez constantes pendant la période des 8 années analysées (changement net global : 1.16%), bien que le taux des substitutions est considérable (surface totale changée : 10.89%). L’analyse, à partir des matrices spatiotemporelles qui introduisent le contexte spatial dans les probabilités de transition, montre que le changement temporel dépend aussi du voisinage, bien que les erreurs de classification puissent influencer l’estimation des probabilités conditionnelles. L’analyse spatiale des changements du NDVI par la méthode de la différence à plusieurs seuils permet de constater un comportement spatial légèrement différent entre le changement positif du NDVI et le changement négatif du NDVI ; le premier est plus morcelé et plus complexe. Les résultats obtenus de la période étudiée avec les images TM (1984-1992) indiquent que les changements détectés dans le paysage de Minorque correspondent à des faibles perturbations qui s’équilibrent avec des régénérations. En ce qui concerne l’analyse multi-niveau du paysage, le nombre relatif de régions en fonction des niveaux de segmentation a permis de discriminer l’hétérogénéité spatiale interne des couvertures du sol (pour les deux sites de Minorque et de l’Arize). Une approche basée 105 Chapitre 4. Etude spatio-temporelle et multi-niveau du paysage sur cette perception multi-niveau du paysage sera utilisée dans le Chapitre 6 afin d’identifier le grain de l’hétérogénéité du paysage qui affecte la richesse en espèces. 106 Chapitre 5 Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité 5.1. Introduction et terminologie La disparition et la fragmentation de l’habitat des espèces, dues surtout à la déforestation, sont la cause principale de l’extinction des espèces (Pimm et Raven 2000), qui se traduit par une perte de la biodiversité localement et globalement. Même si les mécanismes ne sont pas connus en détail, il est bien établi que la biodiversité, ou diversité biologique, est liée au fonctionnement des écosystèmes. Combien d’espèces peuvent se perdre avant d’affecter sévèrement le réseau trophique ? Le terme diversité biologique fait référence à l’ensemble des organismes vivants et à leurs relations. Il comprend trois niveaux d’organisation biologique (Norse et al. 1986) : diversité génétique (population), diversité des espèces (nombre d’espèces) et diversité écologique (communauté). La forme contractée biodiversité, terme proposé par Walter G. Rosen en 1985, est devenue récemment d’usage populaire, avec, dans certains cas, un usage vague ou confus du mot. Dans cette étude, le terme ‘biodiversité’ est employé au niveau des espèces. Traditionnellement appelé diversité spécifique en écologie, il prend en compte deux composantes : la richesse spécifique (c’est à dire, le nombre d’espèces) et l’équitabilité, c’est à dire, l’équiprobabilité des espèces en tenant compte du nombre d’individus de chacune. Inventaire de diversités Différence entre diversités Epsilon/Régional (≈1-100 million ha) Delta/Gradients géographiques Gamma/Paysage Bêta/Gradient environnemental Alpha/Dans un habitat homogène Structurelle/ Micro-gradient Ponctuelle/Microhabitat (≈0.01-0.1 ha) Figure 5.1. Niveaux de la diversité biologique définis par Whittaker. Les dimensions spatiales des tailles des unités d’échantillonnage sont approximatives et n’ont pas été strictement respectées dans l’adaptation. Adapté de Stoms et Estes (1993), d’après Whittaker (1977). 107 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité Whittaker (1977) a segmenté l’échelle continue de la diversité spécifique en 7 niveaux (Figure 5.1), dont quatre représentent un inventaire ou taxocenose (composition d’une unité d’échantillonnage). La diversité alpha est une mesure de la richesse dans un élément homogène du paysage (l’habitat). Dans cet habitat, les échantillons individuels auront aussi un nombre différent d’espèces (diversité ponctuelle) dû aux différences du microhabitat et à des processus stochastiques. La diversité gamma décrit le nombre d’espèces dans un paysage. Pour de grandes aires géographiques, Whittaker utilise le terme diversité epsilon. Whittaker définit aussi trois types de diversité qui expriment les changements dans la composition spécifique entre échantillons au niveau des inventaires : diversité structurelle (pattern diversity, changements entre les points dans un habitat), diversité bêta (changements au long de gradients environnementaux), et diversité delta (changements au long des gradients climatiques ou géographiques). Dans les niveaux bas, le processus principal qui explique la diversité est le bilan colonisation/extinction locale, alors que pour les niveaux plus élevés, les processus prédominants sont la spéciation (génération d’espèces) et l’extinction. Ainsi, les espèces endémiques (autochtones d’une aire géographique délimitée) sont crées dans le niveau plus haut par spéciation résultant d'un isolement géographique. Dans le schéma de Whittaker, notre étude est cadrée sur la distribution de la diversité au niveau du paysage (diversité gamma comprenant les types alpha et bêta). L’estimation des diversités alpha sur différents sites et (par comparaison des sites) des diversités bêta (§5.3.4.1) ont pour objectif d'expliquer quels gradients environnementaux (ici, la fragmentation et la structure des éléments du paysage) sont à l'origine de la distribution de la diversité à ce niveau. Afin de mieux comprendre les effets de la fragmentation de l’habitat sur les populations et la distribution de la diversité au niveau du paysage il faut d’abord définir l’habitat des espèces et rappeler les processus qui vont déterminer leur persistance. L’habitat des espèces Whittaker et al. (1973) conçoivent l’habitat d’une espèce comme l’éventail des milieux où l’espèce habite, avec une extension spatiale explicite en contraste avec la notion de niche écologique. La niche écologique, de plus, inclut les interactions avec d’autres espèces de l’assemblage. Les variables environnementales qui définissent l’hyperespace de l’habitat d’une espèce relèvent des trois composantes principales : les limites de tolérance des espèces, la variation temporelle de l’habitat, et la structure spatiale de l’habitat. La partie de cet hyperespace occupée par une espèce est son hypervolume d’habitat (Whittaker et al. 1973). Les variables environnementales qui définissent les limites de tolérance des espèces agissent directement sur les individus, par exemple l’altitude, le climat ou l’acidité du sol. Ces 108 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité variables ne sont donc pas dépendantes de l’échelle spatiale, et pour cela on les a appelées variables de l’habitat local pour les différencier des variables de structure d’habitat qu’on appelle ici variables d’habitat régional. L’habitat régional est une notion dépendante de l’échelle puisqu’il comprend des variables qui doivent être référencées à une mesure spatiale (distance, aire ou volume), par exemple le nombre de taches d’habitat présentes dans une aire. L’habitat régional d’une espèce représente donc l’environnement qui entoure les individus, et qui affecte l’ensemble en changeant les taux d’extinction locale et de colonisation. Par extension, est souvent appelé habitat un des types d’éléments utilisés par une espèce (Burel et Baudry 1999) ; dans ce sens, on dira que ‘une espèce utilise plusieurs habitats’, ou on parlera de ‘l’habitat d’un ensemble d’espèces’. Ainsi, Kolasa et Waltho (1998) proposent une vision hiérarchique (nested) de l’habitat où l’espèce et son habitat sont traités séparément, qui est basée sur une approche hiérarchique de la structure de taches proposé par Kotliar et Wiens (1990). Quelle que soit l’unité du paysage, par exemple un ruisseau ou une tache de forêt, elle est composée de sous-unités, qui peuvent être divisées en sous-unités plus petites. Le critère pour distinguer les sous-unités est fourni par la perception des frontières qui est particulier à chacune des espèces, même si ce critère peut correspondre aux divisions ‘naturelles’. Les sous-divisions sont, en tout cas, fonction de la résolution perceptuelle des espèces ou du chercheur. Dans ce cadre hiérarchique de la structure des taches, les espèces spécialisées utilisent donc les sous-divisions plus fines de l’habitat (ce qui correspond aux niveaux de contraste bas). Les espèces généralistes utilisent la mosaïque et par conséquent ne sont pas limitées par les sousdivisions plus grossières (ce qui correspond aux niveaux de contraste élevés). La ‘taille’ de l’habitat de l’espèce est relative à l’ampleur de la niche écologique de l’espèce, qui dépend de la résolution perceptuelle, et ne doit pas être confondue avec la taille absolue des taches bidimensionnelles (Kolasa et Waltho 1998). Avec la terminologie employée pour définir les échelles d’observation du paysage (§3.2.1) et essentiellement en accord avec celle utilisé par Kolasa et Waltho, on discrimine deux types extrêmes de réponse des espèces : 1) espèces sensibles à la structure de l’habitat caractérisé au grain grossier (basse résolution spatiale ou niveau de contraste élevé), et 2) espèces sensibles à la structure de l’habitat caractérisé au grain fin (haute résolution spatiale au niveau de contraste faible). 5.2. Effets de la fragmentation de l’habitat sur les populations naturelles et la diversité L’influence du morcellement de l’habitat sur les espèces a été souvent étudié : au niveau des populations (Andrén 1994, Didham et al. 1996, Roland et Taylor 1997, Crooks et Soulé 1999, 109 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité Golden et Crist 2000, Roslin et Koivunen 2001), et au niveau de la diversité (Lovejoy et al. 1986, Diamond et al. 1987, Saunders et al. 1991, Lawton et al. 1998). L’approche classique au problème de la fragmentation de l’habitat sur la diversité est basée sur la théorie de la biogéographie insulaire (MacArthur et Wilson 1967) appliquée au paysage : les fragments de forêt sont considérés comme des îles, et ils sont entourés d’un environnement hostile tel que les cultures. Les approches développées au niveau des populations uni-spécifiques sont : les fonctions d’incidence (Hanski 1994), les métapopulations de Levins (Lande 1987), les automates cellulaires (Dytham 1995), et la théorie de la percolation (Andrén 1994). Les principaux paramètres qui affectent les espèces dans des îlots (ou fragments) d’habitat sont : la taille, le degré d'isolement, l’effet de lisière et la forme de la tache des habitats (Murcia 1995), en raison du risque d’extinction locale ou globale causé par la stochasticité environnementale, démographique et génétique (Shaffer 1981). 5.2.1. Historique La première cause de la perte de biodiversité est la réduction de la surface de l’habitat disponible pour les espèces. La relation entre l’aire (A) et le nombre d’espèces (S) suit, en général, une relation potentielle du type : S = cAz où c est une constante et z est la pente de la courbe aire-espèces. Cette relation, connue depuis le XIXième siècle (Rosenzweig 1995), a servi aussi à estimer les taux d’extinction d’espèces actuelles (Pimm et Raven 2000). La valeur de z dépend de l’étendue géographique étudiée (paysage, îles proches ou océaniques, provinces biogéographiques) ; voir une révision dans Rosenzweig (1995) et dans Pretus et Chust (2001). La théorie de l’équilibre dynamique de la biogéographie insulaire, proposée par MacArthur et Wilson (1967), soutient que le nombre d’espèces présentes sur une île se mesure à l’intersection des courbes d’immigration et d’extinction comme un point d’équilibre dynamique. Ces courbes d’immigration et d’extinction varient, respectivement, avec la distance au continent-source et avec la surface de l’île. La richesse spécifique est d’autant plus grande que l’île a une superficie importante et qu’elle est proche du continent. Cette théorie est une des premières approches mettant en avant un contrôle de l’organisation spatiale du milieu sur les processus écologiques. Son application aux îlots boisés a été abordée originellement par Forman et al. (1976). Les auteurs démontrent une relation entre la taille des bois et la diversité de l’avifaune, ainsi que des seuils de surface permettant la présence d’espèces. La différence entre les paysages où l’habitat est fragmenté et les modèles d’îles-mer est que la matrice englobant les habitats est fréquemment habitable, a différents degrés, pour plusieurs espèces (Davies et al. 2001). La matrice a trois rôles potentiels sur les processus entre unités : 110 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité changer les taux de colonisation et dispersion, fournir un habitat pour certaines espèces, et constituer une source de nouvelles espèces susceptible d’envahir les fragments. Levins, en 1970, introduit le concept de métapopulation pour une population uni-spécifique formée de sous-populations locales et instables qui s’éteignent et recolonisent ; comme dans le cas des îles, la persistance d’une métapopulation dans une région n’est possible que si le taux moyen d’extinction est inférieur au taux de migration. La persistance et la dynamique des populations dans les paysages hétérogènes sont affectés à deux niveaux différents (Davies et al. 2001) : 1) Processus dans les unités de paysage, en particulière le taux d’extinction et le taux de croissance. 2) Processus entre unités de paysages, en particulière la dispersion et la colonisation. 5.2.2. Composantes structurelles qui affectent les processus dans les unités du paysage La composante structurelle principale qui affecte les processus dans les unités du paysage est la taille des taches. La fragmentation, comportant une réduction de la surface des taches, peut augmenter le risque d’extinction locale dans les unités des paysages ; la taille du fragment détermine donc la taille de la population. Les populations deviennent petites dans les fragments réduits ; les facteurs qui contribuent au risque d’extinction dans ces populations limitées sont 1) la stochasticité environnementale, en particulier l’effet des événements extrêmes ou perturbations (ex. sécheresse, incendies), 2) le danger déterministique, 3) la stochasticité démographique, qui affecte seulement les populations réduites, et 4) la perte de variation génétique. Probablement le deuxième facteur structurel, après la taille, qui affecte les processus dans les taches est l’effet lisière. Les différences du vent, de la température de l’air, de l’humidité de l’air et du sol, et de la radiation solaire qui pénètrent l’intérieur d’une tache altèrent le microclimat et les taux des perturbations, lesquelles peuvent influencer la composition des espèces et la biodiversité (Chen et Franklin 1990). Les premières stratégies en conservation environnementale se sont attachées à maximiser les lisières des habitats car on croyait que la majorité des espèces était favorisées par les conditions de juxtaposition des habitats (Leopold 1933). Néanmoins, les changements physiques et écologiques au long des lisières forestières se traduisent par une réduction des populations de plusieurs espèces qui dépendent des conditions intérieures de la forêt telles que certains vertébrés (MacGarigal et Marks 1994) et certains invertébrés (Ozanne et al. 1997). L’effet lisière (voir une révision dans Murcia, 1995, et dans l’édition spéciale de la revue Landscape Ecology Vol. 14 n. 4 du 1999) influence les organismes différemment selon le groupe taxonomique ou l’espèce ; certaines espèces ont une 111 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité affinité pour les lisières, certaines ne sont pas affectées, et d’autres sont négativement affectées. Voir par exemple chez les arthropodes : Ozanne et al. (1997), Golden et Crist (2000) ; en particulier chez les Collemboles : Rusek (1992), qui trouve un grand éventail des valeurs de diversité sur différents écotones ; chez les mammifères : Lidicker (1999) ; et dans la prédation de nids d’oiseaux : Heske et al. (1999). Les effets lisières sur les conditions environnementales peuvent se faire sentir jusqu’à 50 m vers l’intérieur dans certains cas (Murcia 1995), ou jusqu’à 25 m pour des communautés d’invertébrés (Ozanne et al. 1997). Cela met en relief l’importance de la taille mais aussi de la forme des taches, car les taches petites et circonvoluées auront un effet de lisière très marqué. Dans ces situations, le noyau, défini comme la surface qui reste dans une tache ayant spécifié une distance à la frontière, est un meilleur prédicteur de la qualité de l’habitat que la surface totale de la tache pour ces espèces spécialisées de l’intérieur des taches (Temple 1986). L’approche menée par Wiens (1992, Wiens et al. 1993) prend en compte le fait que les lisières sont plus ou moins perméables en fonction de leur environnement immédiat, de leur structure et de l’espèce considérée. Elles jouent un rôle dans la dispersion des individus. Cette approche de la perception des lisières centrée sur l’organisme, amène Wiens (1992) à émettre l’hypothèse que la perception des lisières par des organismes devient plus probable lorsque le contraste entre habitats (séparés par une lisière) augmente, tandis que la perception de la lisière pour un degré de contraste donné est plus claire pour des organismes peu mobiles que pour les espèces plus mobiles. Les organismes relativement sédentaires, étant donné qu’ils rencontrent peu de lisières dans leurs mouvements, peuvent percevoir des différences entre taches plus marquées que les organismes plus mobiles. 5.2.3. Composantes structurelles qui affectent les processus entre unités du paysage L’isolement des taches ou la connectivité entre taches est la composante principale qui détermine les processus de colonisation des taches d’habitat. La connectivité est déterminée par la distance entre les taches (isolement) et par la perméabilité de la matrice qui sépare les taches. La connectivité des taches détermine la probabilité d’arrivée de colonisateurs dans les taches. Par conséquent la connectivité permet qu’une tache vacante soit recolonisée, ce qui aide au maintien de la métapopulation. Lorsque l’habitat devient plus fragmenté (les taches sont plus éloignées entre elles), le taux de colonisation se réduit. Alors, le risque d’extinction a l’échelle de la métapopulation entière augmentera (Hanski 1994), et la richesse spécifique dans les unités déclinera. Un des processus qui évite l’extinction locale est l’arrivée des nouveaux individus qui permet le maintien des populations. Un mécanisme similaire est décrit par la notion de populations puits-source (Pulliam 1988), où des habitats secondaires sont occupés par les excédents des habitats principaux. 112 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité La connectivité permet aussi les flux géniques ; les flux d’individus entre sous-populations génèrent une variabilité génétique au niveau du paysage. Les populations petites et peu connectées tendent à souffrir de la stochasticité génétique (Loew 2000) qui peut comporter une perte de variation génétique, notamment la dépression d’inbreeding, la dérive génétique et l’effet de fondateur. La perte de variation génétique peut réduire la capacité d’une population à résister aux allèles récessifs létaux ou à répondre aux conditions environnementales changeantes. C’est donc pour ces considérations démographiques et génétiques que les recommandations pratiques sont dirigées vers la planification et maintien des éléments d’union entre fragments d’habitat, en particulier les corridors, bien que ces derniers soient spécialement sensibles aux effets lisière (Bennett 1999). Dans certaines circonstances, les taches isolées peuvent héberger un nombre d’espèces plus grand que la tache avant morcellement. C’est le cas d’une fragmentation brusque et récente qui provoque chez les animaux la recherche d’un refuge. Ce phénomène, nommé en anglais crowding effect, a une duré temporelle réduite ; il a été observé par Lovejoy et al. (1983) en Amazonie, dans les deux premières réserves isolées en 1980. 5.3. Utilisation de la télédétection pour l’étude de la diversité biologique La caractérisation de l’habitat des espèces, et en particulier l’identification des taches, peut s’effectuer à l’aide du travail sur le terrain et en utilisant des cartographies existantes ; néanmoins, les capacités multispectrales, multitemporelles et multiéchelle de l’imagerie satellitaire fournissent un grand potentiel pour mieux décrire les paramètres structuraux et fonctionnels de l’habitat. Ainsi, par comparaison avec l’information des cartographies traditionnelles, la télédétection peut fournir une information détaillée et riche de paramètres de la végétation (production primaire, biomasse, LAI, contenu en eau), des changements saisonniers, des cartes des années successives, et de l’hétérogénéité des couverts. Pour ces considérations, la communauté scientifique montre un intérêt croissant à tester les capacités de la télédétection afin d’évaluer la biodiversité (Stoms et Estes 1993 ; voir une révision sur ces potentialités dans Innes et Koch (1998) ; et l’édition spéciale sur les contributions de la télédétection à la conservation de la biodiversité dans Conservation Biology 2001, Vol. 15 n. 4). Par contre, étant donné que la biodiversité n’est pas directement observable dans les images, l’utilisation potentielle pourrait être considérée comme très limitée (Gulinck et al. 2000). Néanmoins, des méthodes peuvent être conçues afin de corréler les variables non observables (telle que la biodiversité) avec les variables observables des images (par exemple la végétation ou la structure du paysage). En d’autres termes, la caractérisation de l’habitat des espèces à partir de l’information spectrale et l’analyse spatiale de cette information, constitueraient la liaison entre les données acquises depuis l’espace et les paramètres structuraux des populations naturelles. 113 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité Comme l’affirment Innes et Koch (1998), la télédétection est l’outil le plus efficace pour déterminer les éléments de la diversité forestière à l’échelle du paysage, tels que la proportion relative de la matrice et des taches et leur arrangement physique. A une échelle plus fine, la télédétection peut fournir une grande quantité d’information sur les attributs structuraux de la forêt, tels que la nature de la surface de la canopée et la présence de matériel ligneux sur le sol. Aux échelles intermédiaires, la télédétection permet d’évaluer la présence des corridors et les types des lisières. Nous commentons ci-dessous quelques travaux qui ont testé le potentiel de la télédétection pour prédire l’occurrence et l’abondance des espèces, et la richesse spécifique. Ces approches sont basées sur l’identification de l’habitat des espèces à partir des caractéristiques locales et structurales du paysage dérivées des images satellitales. 5.3.1. Prédiction de l’occurrence et l’abondance des espèces Concernant les populations d’oiseaux, Lauga et Joachim (1992) ont extrait des descripteurs du paysage à partir du ratio entre le canal 5 et le canal 7 des images Landsat MSS. Deux descripteurs concernant la couverture de la forêt et la fragmentation étaient corrélés avec l’occurrence de 3 sur 6 espèces d’oiseaux qui nidifient dans les forêts à l’aide de modèles de régression logistiques. Hepisntall et Sader (1997) ont utilisé les images TM (valeurs spectraux des bandes TM-4 et TM-5 et une mesure de texture) et une technique de modélisation bayesiènne afin de prédire la probabilité d’occurrence de 14 espèces dans le Maine (Etats Unis). Des règles de décision bayesienne ont été aussi utilisées par Tucker et al. (1997) pour modéliser la distribution de trois oiseaux à partir des images Landsat. Herr et Queen (1993) ont modélisé l’habitat potentiel de nidification de la grue (Grus canadensis tabida) à Minnesota (Etats Unis) à partir des classifications d’images TM. Des cartographies de l’habitat et de la disponibilité en nourriture concernant les mammifères et les marsupiaux ont été générées à partir de données de satellite. Une classification de types de fourrages à partir des images TM et une carte de distances ont été utilisées par Ormsby et Lunetta (1987) pour fournir des cartes de disponibilité de nourriture pour le cerf (Odocoileus virginia). Scarth et al. (2000) ont utilisé des données hyper-spectrales aérotransportées pour la cartographie de l’habitat du Koala avec 90% d’exactitude. Wright et al. (2000) ont pu prédire (à l’aide d’une analyse discriminante), avec 80% d’exactitude, la distribution des tanières du blaireau (Meles meles) à partir des couvertures du sol dérivées des images TM, et d’information sur le type de sol et le relief. Nagendra et Gadgil (1999) ont discriminé la composition en espèces de plantes dans différents éléments du paysage détectés à partir des images du satellite IRS (Indian Remote Sensing program). L’information spectrale a permis de prédire l’abondance d’espèces de plantes, de papillons et d’oiseaux dans Greater Yellowstone (Debinski et al. 1999). A partir 114 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité des images TM, 3 types de forêt et 6 types de prairies ont été d’abord classés. Toutes les espèces de plantes avec plus de 5% de couverture, 31% des espèces des papillons et 20% des oiseaux ont présenté des différences significatives (test de Kruskall-Wallis) de leur distribution dans les prairies. 5.3.2. Prédiction de la diversité Concernant l’évaluation de la diversité, il faut faire mention des travaux suivants. Cardillo et al. (1999) ont analysé le potentiel de l’imagerie satellitaire, à partir du Land Cover Map de la Grande Bretagne, afin de prédire la richesse et occurrence des mammifères terrestres. Une analyse de régression des 4 régions de la Grande Bretagne a montré un pouvoir de prédiction globale très pauvre, mais considérablement plus élevé lors de l’analyse séparée des régions. Pino et al. (2000) ont corrélé la diversité des espèces d’oiseaux avec la diversité du paysage dérivé d’une cartographie réalise avec des images TM. Il faut mettre en relief le travail de Jørgensen et Nøhr (1996) en raison de la similarité des procédés avec l’approche multi-échelle que nous avons développé (Chapitre 6). Les auteurs ont dérivé un indice de diversité du paysage à partir des images TM qui explique 40-50% de la richesse en oiseaux dans la région de Ferlo au Sénégal. Le coefficient de corrélation simple entre le nombre d’espèces et un indice de diversité du paysage est analysé à différentes résolutions spatiales ; les résultats ont montré une courbe assez erratique à travers les échelles, la valeur maximale était de r2 = 0.436, ce qui indique que la corrélation n’est pas stable. 5.3.3. Conclusions des travaux cités En général, les études sur le potentiel de prédiction de la télédétection s’avèrent plus performantes et plus nombreuses pour l’occurrence ou l’abondance des espèces que pour la richesse spécifique. Il est raisonnable de penser que sur un ensemble d’espèces, il y aura au moins certaines qui répondent au paysage vu de l’espace. La diversité biotique est une variable qui nécessite plus de travail pour être estimée par rapport à l’abondance d’un groupe réduit d’espèces. Les auteurs de ces travaux, en général, ont estimé l’abondance ou richesse spécifique dans différents types de végétation et de couvertures du sol. Cela peut expliquer le fait que les variables caractérisant l’habitat concernent principalement l’habitat local, alors que les variables structurales du paysage (habitat régional) sont moins prises en compte dans ces travaux. L’information spatiale la plus utilisée dans ces études est principalement les classifications des couvertures du sol (en générale, supervisées) dérivées des images (la plupart des cas avec TM), tandis que les indices de végétation sont moins utilisés. Le descripteur du paysage le 115 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité plus utilisé concerne le pourcentage d’une couverture de sol donné ; l’utilisation d’indices d’hétérogénéité est mineure. 5.3.4. Approche appliquée sur les sites d’étude L’approche générale permettant de relier des données satellite avec des données biologiques comprend essentiellement 3 étapes : 1) Echantillonnage biologique (occurrence ou abondance de/s espèce/s d’étude) qui porte sur plusieurs sites distribués dans le paysage. L’identification des espèces et le décompte des individus permet d’élaborer l’inventaire de chaque site exprimé en forme de matrice des espèces (Sm×n, m espèces × n sites). Chaque élément de la matrice représente l’abondance ou l’occurrence d’une espèce dans un site. Finalement, on procède à l’estimation des composantes de la biodiversité dérivés de Sm×n. 2) Sur les cartes thématiques dérivés du satellite (classification, NDVI,…), des descripteurs du paysage sont extraits pour chaque site (ponctuellement, sur une région, ou bien sur une fenêtre qui entoure le site -Chapitre 6-). Ainsi, on obtient la matrice de variables environnementales (ENVp×n, p variables × n sites). Les variables environnementales qui peuvent avoir un rôle important sur la structuration des communautés, mais qui ne font pas partie de l’objet d’étude, sont appelées covariables ; ainsi COVp×n est la matrice de covariables. 3) Tester si les variables biologiques à expliquer sont dépendantes des descripteurs du paysage à l’aide de méthodes statistiques. C’est à dire, comparer : Sm×n et ENVp×n (compte tenu de COVp×n). Dans ce qui suit, on détaille les méthodes utilisées dans cette étude concernant les mesures de biodiversité et les méthodes statistiques. Notre contribution particulière est l’étude des descripteurs du paysage à différentes résolutions spatiales (approche multi-échelle, §6.3.2) et à différents niveaux de contraste (approche multi-niveau, §6.4.2). 5.3.4.1. Mesures de biodiversité Sous le terme mesures de biodiversité, nous regroupons tout un ensemble d’indices et différents concepts qui se proposent de caractériser les communautés d’espèces, à savoir, la richesse spécifique, l’équitabilité, les indices de diversité, les paramètres de la courbe espècesabondance, la diversité entre échantillons (diversité structurelle et diversité bêta), et l’endémicité. Richesse spécifique (S). Il y a 4 types d’estimateurs de la richesse spécifique (Palmer 1990) : 1) le nombre d’espèces observées (Sobs), qui est une sous-estimation de S ; 2) l’estimation de la valeur de l’asymptote à partir des courbes espèce-aire ; 3) à partir de l’intégration de la 116 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité distribution log-normale ; et 4) à partir d’estimateurs non paramétriques, opérant sur la distribution espèces-abondance. Palmer (1990, 1991) a testé huit estimateurs appartenant aux 4 catégories et a conclu que les estimateurs non paramétriques (deux basés sur les méthodes de re-échantillonnage de jackknife et un de bootstrap) donnent les meilleurs résultats (en précision et en variance). Colwell et Coddington (1996) ont comparé les biais de 6 estimateurs non paramétriques selon le nombre d’échantillons (Chao 1, Chao 2, Jackknife de premier et deuxième ordre, bootstrap, Chao & Lee 1 et 2), ils trouvent que l’estimateur de Chao 2, suivie par le Jackknife 2, donne l’estimation la moins biaisé pour un nombre d’échantillons bas. Nous avons considéré trois estimations de S : - Richesse spécifique observée (Sobs par unité d’espace). Richesse spécifique estimée (S dans l’habitat) par l’estimateur non paramétrique Chao 2: Sˆ = S obs + ( L2 / 2 M ) - où L est le nombre d’espèces présentes dans un seul échantillon, M est le nombre d’espèces présents dans exactement deux échantillons. Richesse spécifique par raréfaction (S pour un nombre d’individus donné ou par unité d’échantillonnage). La méthode statistique de raréfaction standardise les échantillons à une taille commune, elle est basée sur l’estimation du nombre d’espèces dans un échantillon aléatoire d’individus pris d’une collection (Krebs 1989). Modèles d’abondance des espèces. On observe dans la nature, qu’aucune communauté naturelle ne présente toutes les espèces également communes. En outre, on trouve couramment que très peu d’espèces sont très abondantes, tandis que la majorité sont représentées par quelques individus. La diversité est usuellement examinée en relation avec quatre modèles principaux : la distribution log normale, les séries géométriques, les séries logarithmiques et le modèle du bâton cassé de MacArthur. L’intérêt des séries logarithmiques de Fisher (Magurran 1988) étant qu’il dérive un paramètre (α de Fisher) qui est un indice de diversité : α = N(1-x)/x où x est estimé à partir de la solution itérative de S/N = ((1-x)/x)(-log(1-x), et N est le nombre total d’effectifs. Bien que les modèles d’abondance d’espèces fournissent une description très détaillée de la communauté, ils requièrent une analyse particulière afin d’ajuster le modèle. En plus, les communautés étudiées peuvent s’ajuster à différentes distributions. Une approche alternative à la mesure de diversité correspond aux indices basés sur la représentativité d’abondances 117 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité des espèces. Ces mesures de diversité prennent en compte le nombre d’espèces et l’équitabilité sans assumer l’ajustement à un modèle. A partir de l’observation selon laquelle les mesures de diversité pourront être classées selon l’importance donnée soit à la richesse spécifique, soit à la dominance, Hill (1973) a dérivé une méthode pour décrire la relation entre les indices de diversité. Il a défini un indice de diversité comme ‘l’inverse de l’abondance proportionnelle moyenne’ (the reciprocal mean proportional abundance), ainsi il a classé les indices selon le poids qu’ils donnent aux espèces rares. Dans le cas général : N i = ( p1i + p2i + p3i ... p ni +)1 /(1−i ) Ni est l’iième ‘ordre’ de diversité, et pn = abondance proportionnelle de la nième espèce. Lorsque i = 0, N0 est le nombre d’espèces dans l’échantillon. Les ordres (ou numéros) de N fréquemment utilisés dans les études de diversité sont : N-∞ = réciproque de l’abondance proportionnelle de l’espèce plus rare. N0 = richesse spécifique N1 = eH, où H (Shannon-Wiener) = -Σpi ln pi, et pi est la proportion d’individus de l’espèce i N2 = 1/Simpson ; où l’indice de Simpson = Σpi2 N∞ = 1/(Berger-Parker) ; où Berger-Parker = Nmax/N, et Nmax est le nombre d’individus de l’espèce la plus abondante L’équitabilité représente l’équiprobabilité de la distribution des espèces. Une approche classique est basée sur le rapport H/Hmax, où H est l’indice de diversité de Shannon-Wiener décrit précédemment. Le deuxième approche dérive du travail de synthèse de Hill (1973) ; l’équitabilité E1,0 = N1/N2, où N1 et N2 sont les numéros de Hill, est suggérée par Sheldon. Néanmoins, Peet signale que les mesures d’équitabilité dérivés du rapport des numéros de Hill peuvent être difficiles à interpréter et peuvent produire des résultats ambigus (Magurran 1988). Endémicité. Dans le cas des collemboles de l’Arize, on considère qu’une espèce est endémique lorsque son aire de distribution est restreinte aux Pyrénées ou à une partie des Pyrénées. Le calcul est effectué en regroupant les réplicats puisque le nombre d’espèces endémiques est faible, ainsi les variables deviennent plus continues. On a considéré quatre indices pour estimer l’endémicité : Nombre d’espèces endémiques, nombre d’individus appartenant à des espèces endémiques, pourcentage d’espèces endémiques, et pourcentage d’individus appartenant à des espèces endémiques. L’estimation de la diversité entre échantillons est effectuée à deux niveaux : entre réplicats (diversité structurelle, à partir de l’indice de diversité bêta de Whittaker), et entre sites (diversité bêta, à partir des coefficients de similarité). 118 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité L’indice de diversité bêta de Whittaker βW (Magurran 1988) est utilisé ici pour mesurer la différence entre les échantillons prélevés à partir d’un habitat homogène ; dans notre cas, le site. Cet indice est défini comme (Ssite/α)–1, où Ssite est le nombre total d’espèces considérant tous les réplicats (en règle générale, un système) et α est le nombre moyen d’espèces des réplicats. Les coefficients de similarité spécifique comparent la composition spécifique entre sites, et permettent de construire la matrice de similarité des espèces (n sites × n sites). Dans le cas le plus simple, la similarité de deux échantillons est établie sur la présence ou l’absence de certaines qualités dans les deux échantillons. Ces descripteurs binaires correspondent aux espèces dans notre cas. Les observations peuvent être résumées dans un tableau de fréquences 2 × 2 tel que (Tableau 5.1) : Site x2 Site x1 Présence Absence Présence a b Absence c d Tableau 5.1. Tableau de fréquences. où a est le nombre d’espèces présentes dans les deux sites, b et c sont le nombre d’espèces présentes dans un site et absentes dans l’autre. La matrice de similarité d’espèces est obtenue à partir du : - Coefficient de similarité de Jaccard (pour la matrice d’occurrence des espèces) Coefficient de similarité de Steinhaus (pour la matrice d’abondances des espèces) Le coefficient de communauté de Jaccard SJ est définit comme le nombre d’espèces présentes sur les deux sites, divisé par le nombre total d’espèces observées : SJ (x1,x2) = a/(a+b+c) Ce coefficient est asymétrique (prend en compte le problème de doubles zéros, c’est a dire, l’absence d’une espèce dans deux localités ne signifie pas une ressemblance de ces deux localités). Le coefficient de Jaccard est approprié pour données binaires (présence/absence). Coefficient de Steinhaus SS est un coefficient quantitatif asymétrique défini comme la somme de l’abondance minimale des espèces qui sont communes (a dans le tableau 5.1), divisé par la moyenne des spécimens observés dans les deux échantillons : SS (x1,x2) = W =2W/(A+B) ( A + B) / 2 119 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité où W est la somme des abondances minimales, A est la somme des abondances des espèces du site 1, et B est la somme des abondances du site 2. Le coefficient de Steinhaus est approprié pour des données d’abondance spécifique brutes (non normalisées) lorsqu’il y a beaucoup de zéros dans la matrice. Nous avons concentré notre étude sur trois variables structurales : - Similarité dans la composition spécifique (l’occurrence ou l’abondance) entre sites Richesse spécifique Endémicité en raison de leur importance écologique, bien que des tests sur les autres mesures décrites cidessus aient aussi été effectuées. 5.3.4.2. Variables environnementales Afin d’étudier la contribution des facteurs à l’explication de la structure des assemblages d’espèces, les variables environnementales ont été divisées en deux types : l’habitat régional, comprenant les descripteurs du paysage (voir chapitre 6), et l’habitat local, basé sur la topographie et le type de forêt. En ce qui concerne l’habitat local, trois variables topographiques ont été dérivées du MNT (Chapitre 1) : Altitude (représentatif de la température et du climat en général), pente (en général, les surfaces à forte pente impliquent un substrat moins profond), exposition (calculée comme le cosinus de l’orientation, il est par conséquent délimité entre 1, orientation vers le nord, et –1, orientation vers le sud ; cette composante a une influence directe sur l’humidité et la température). La matrice de similarité des variables environnementales (n sites × n sites) est obtenue à partir du coefficient de Gower. Ce coefficient symétrique (c.a.d. qui n’exclut pas les double zéros) est approprié pour les données quantitatives. La forme plus simple du coefficient de Gower (SG) est : SG (site1 , site 2 ) = 1 p ∑ S12j p j=1 où p est le nombre de variables et S12j = 1–(|X1j–X2j|/Rj) est une distance normalisée transformée à une similarité, Rj est la différence maximale de la variable. Concernant les variables de l’habitat local, nous avons utilisé le coefficient de Gower pour la topographie, et le coefficient simple d’accord (simple matching coefficient) pour le type de forêt. Le coefficient simple d’accord est défini comme le nombre de types de forêts présents sur les deux sites ou absents sur les deux sites, divisé par le nombre total de types de forêts : 120 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité SSA (site1, site2) = (a + d) / p où p = a + b + c + d (voir le tableau 5.1). 5.3.4.3. Méthodes statistiques pour expliquer la composition spécifique Afin de déterminer la dépendance statistique entre la composition spécifique (Sm×n) et les descripteurs du paysage (ENVp×n), nous avons utilisé deux méthodes : le test de Mantel et l’analyse de redondance. Le test de Mantel est une méthode pour comparer deux matrices de similarité ou de distances, calculées sur les mêmes sites (Legendre et Legendre 1998), ici : (matrice de similarité des espèces) vers (matrice de similarité des descripteurs). Le statistique de Mantel, nommé rM , est une mesure de la corrélation entre deux matrices et résulte du produit croisé des éléments des matrices après standardisation. La statistique rM est délimitée entre –1 et +1 et se comporte comme un coefficient de corrélation. La statistique de Mantel est testée par permutation ce qui évite les hypothèses des tests paramétriques. Le test partial de Mantel estime la corrélation entre la matrice de similarité des espèces et celle des descripteurs du paysage compte tenu de l’effet d’une matrice de similarité de covariables. Deux types des covariables ont été considérés : variables d’habitat local (en particulier les caractéristiques topographiques), et l’espace, distance géographique entre stations. L’analyse de redondances (ARD) est une technique d’ordination canonique qui extrait des axes continus de variation à partir des données de l’abondance des espèces afin d’expliquer quelle portion de cette variation est directement expliquée par les variables environnementales (Legendre et Legendre 1998). Cette ordination des axes est construite sous la restriction qu’ils soient des combinaisons linéaires des variables environnementales. Dans l’analyse de redondances, on pose comme hypothèse que les espèces ont une réponse linéaire par rapport aux gradients environnementaux. Ainsi l’ARD est une extension directe de la régression multiple pour modéliser la réponse des données multivariées. 5.3.4.4. Méthodes statistiques pour prédire la diversité alpha (richesse spécifique et endémicité) La dépendance statistique entre les indices que décrivent la diversité alpha (ici, principalement richesse spécifique et endémicité) (S), et les descripteurs du paysage (Xi) est testée par régression linéaire multiple pas à pas (Zar 1996, Legendre et Legendre 1998). La méthode de pas à pas (stepwise) analyse pour chaque coefficient de régression partiel β l’hypothèse H0 : β = 0, toutes les variables pour lesquelles la valeur du test t n’est pas significative (avec un seuil fixé) sont enlevées, et on recalcule le modèle. La procédure est réitérée jusqu’à ce que tous les coefficients β du modèle soient significativement différents de 121 Chapitre 5. Effets de la structure du paysage sur les populations et la biodiversité zéro. Ainsi, la méthode pas à pas permet de sélectionner automatiquement les descripteurs du paysage qui sont significativement corrélés avec les mesures de biodiversité et qui ne sont pas corrélés entre eux. Le modèle est décrit selon : m Sˆ = B0 + ∑ Bi S i i =1 où B est l’estimation de β, m est le nombre de descripteurs du paysage additionnés dans le modèle de régression par le méthode pas à pas. 122 Chapitre 6 Dérivation des descripteurs du paysage à partir d’images satellite pour l’étude et cartographie de la biodiversité Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité 6.1. Introduction Les unités du paysage sont définies par leurs frontières qui se manifestent lorsque les propriétés structurales et fonctionnelles des systèmes écologiques changent de façon discontinue dans l’espace. Les flux des organismes à travers les frontières déterminent, parmi d’autres facteurs, la diversité biotique par le moyen des processus de la colonisation des taches (Davies et al. 2001). Les flux à travers les frontières dépendent de : la probabilité de rencontrer une frontière et de la probabilité de traverser la frontière (Wiens 1992). Le deuxième facteur est modulé par la perméabilité de la frontière, la perception de la frontière et le contraste entre taches adjacentes, et la sélection du type de tache. Le chercheur discerne la réponse d’un organisme à la frontière à partir du changement de son mouvement, qui dépend du fait que l’organisme perçoit la frontière en tant qu’une discontinuité. Ainsi, la perception de l’organisme peut être un paramètre essentiel pour comprendre les effets de la fragmentation de l’habitat sur les processus écologiques. Les taches et leurs frontières sont dépendantes de l’échelle d’observation (Wiens 1989). Ce qui est une mosaïque complexe de taches à une échelle donnée, peut disparaître à des échelles plus fines ou plus grossières. Ces considérations mettent en relief l’importance de l’échelle en écologie, en particulier pour définir l’habitat des espèces (Wiens et Milne 1989, Cornell et Lawton 1992, Roland et Taylor 1997, Kolasa et Waltho 1998) et pour la construction d’une théorie générale de la diversité (Whittaker et al. 2001). Dans ce chapitre nous envisageons de caractériser l’habitat des espèces (sensu Whittaker et al. 1973) à partir de deux approches permettant d’extraire des descripteurs du paysage à différente résolution : l’approche multi-échelle (basée sur le calcul d’indices spatiaux à plusieurs échelles ou résolutions spatiales), et l’approche multi-niveau (basée sur le calcul d’indices spatiaux à plusieurs niveaux de contraste). Dans les deux approches, les descripteurs sont extraits de l’information dérivée des images satellite dans les chapitres précédents (classification des couvertures du sol, images de contours par segmentation et NDVI). Les deux approches cherchent à identifier le grain du paysage qui affecte la faune au niveau de la composition en espèces, de la diversité bêta et de la diversité alpha (richesse en espèces et en endémiques) ; la première approche caractérise l’aire d’influence, la seconde cherche à identifier le grain de définition de l’unité du paysage pour lequel les assemblages sont affectés. Dans ce cadre, nous allons donc tester si les processus écologiques ont une échelle inhérente de réponse au paysage, comme l’ont suggéré Carlile et al. (1989). Les modèles utilisés dans ces approches pour relier les données de télédétection et les données biologiques, permettent de dériver des cartes de prévision des mesures de biodiversité telles que la richesse spécifique et le nombre d’espèces endémiques. L’intérêt de ces modèles spatiaux tient à leur potentialité à être intégrés dans une analyse de lacunes (gap analysis) afin d’identifier les zones avec une diversité biologique élevée mais qui ne seraient pas encore protégées. 124 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Nous avons testé les deux approches sur différents groupes animaux. Dans Chust et al. (2000b), voir Annexe 5, on applique l’approche multi-échelle sur l’ensemble des arthropodes de Minorque, et sur les Collemboles des habitats riverains du site de l’Arize. Dans ce chapitre on présente les approche multi-échelle et multi-niveau appliquées sur les Diptères et les Hemiptères du site de Minorque et sur les Collemboles forestiers de l’Arize (Annexe 6 et Annexe 7). 6.2. Données de biodiversité Nous avons choisi les insectes terrestres en tant qu’indicateurs de biodiversité car ce taxon représente 56% du total d’espèces vivantes connues (May 1995). Etant donné que la classification taxonomique des espèces d’insectes nécessite des expertises pour chaque ordre, ou même pour chaque famille, l’étude est restreinte à trois ordres d’insectes liés à deux types de milieux : - - Les Collemboles (ordre Collembola), en tant que représentants de la faune du sol en forêt de feuillus, étudiés dans le site de l’Arize. Les Collemboles sont les insectes dominants dans le sol des forêts de feuillus tempérées et parmi les plus diversifiés (Petersen et Luxton 1982, Cassagnau 1990) avec une taxonomie abordable. Les Diptères (ordre Diptera) et les Hemiptères (ordre Hemiptera), en tant que représentants de la faune qui habite la végétation typiquement méditerranéenne du site de Minorque. Les Diptères sont très diversifiés en espèces, alors que les Hemiptères sont principalement importants par leurs effectifs. Les Collemboles sont les insectes les plus anciens connus. Aptères (dépourvus d’ailes), de petite taille (0.5 à 8 mm) ils possèdent 9 segments post-céphaliques bien individualisés chez les formes primitives. La plupart des Collemboles possèdent un organe de saut original, constitué par une petite fourche (furca) repliée sous l’abdomen. Ils habitent principalement le milieu édaphique, où ils se nourrissent de matières végétales décomposées et de champignons de la litière. Les Diptères ne possèdent qu’une seule paire d’ailes membraneuses fonctionnelles ; la paire postérieure est représentée par deux courts moignons (les balanciers). Il s’agit d’un immense ordre d’insectes, comprenant quelque 100 000 espèces connues ; de même ils sont très diversifiés au niveau de leur stratégie trophique comprenant des phytophages, des saprophages, des hématophages, des coprophages et des prédateurs ; ils habitent de ce fait une grande diversité d’habitats terrestres. Les mouches, les moustiques, les tipules et les taons font partie des Diptères. Les espèces d’Hemiptères considérées dans cette étude, correspondent à 3 sous-ordres : Sternorrhyncha, Fulgoromorpha et Cicadomorpha, lesquels appartenaient à l’ancien ordre des 125 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Homoptères. Ces groupes sont des insectes piqueurs-suceurs exclusivement phytophages, dont les ailes antérieurs, de texture homogène, coriacée ou membraneuse, sont habituellement maintenues au repos, en toit au-dessus du corps. Les prélèvements ont été effectués dans des conditions relativement homogènes afin de séparer l’effet de l’habitat local, de l’effet de la structure de l’habitat. 6.2.1. Echantillonnage des Collemboles sur l’Arize Des échantillons de sol ont été prélevés dans les forêts de feuillus du site de l’Arize sur 27 stations (Figure 6.1a) au cours de deux campagnes de l’année 1998 (1 et 22 avril, et 5-6 novembre). Le printemps et l’automne offrent des conditions favorables d’humidité et de température pour la faune du sol, qui atteint les niveaux de diversité les plus élevés pendant ces périodes (Deharveng 1996). Les sites ont été choisis à différentes altitudes (de 400 à 1400 m), et dans deux types d’habitats forestiers (11 sites en hêtraie, et 16 en forêts de feuillus mélangés) qui comprennent un degré de fragmentation variable (Figure 6.1c). La séparation entre les sites voisins est au moins de 2.2 km afin de minimiser l’autocorrélation spatiale des données biologiques et aussi des descripteurs du paysage. Pour chaque site, 4 échantillons (réplicats) de sol de 250 cm3 chacun ont été prélevés, séparés entre eux d’environ 20 m, donc couvrant une surface d’environ 400 m2. Deharveng (1996) estime que 4 échantillons représentent environ 50% de la richesse totale en espèces, ce qui fournit un compromis acceptable entre l’estimation de la richesse spécifique du site et l’effort nécessaire pour échantillonner et traiter les données. La faune du sol est extraite durant 7 à 10 jours à l’aide d’appareils de Berlese-Tullgren. Les Collemboles ont été identifiés au niveau de l’espèce par Louis Deharveng et Anne Bedos (Laboratoire d'Ecologie Terrestre du CNRS, Toulouse). Pour l’ensemble de l’étude, un total de 95 espèces de Collemboles a été identifié (Tableau 6.1), dont 24 sont endémiques des Pyrénées ou d’une partie des Pyrénées. Pour chaque site, nous avons estimé la richesse spécifique et le nombre d’espèces endémiques, dont les statistiques descriptives apparaissent sur le Tableau 6.2. Dans ce travail, la richesse spécifique du site correspond à la moyenne de la richesse spécifique des échantillons. La richesse en endémiques considère le nombre total d’espèces endémiques dans l’ensemble des quatre échantillons. Cette différence d’approches répond au fait que les espèces endémiques sont rares ; dans ce cas on a préféré utiliser une mesure globale au niveau du site, plutôt qu’une moyenne de la valeur des échantillons de sol. 126 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Espèces Anurida sp.* Anurida granaria Arrhopalites sp. Bilobella aurantiaca Brachystomella parvula Cassagnaudina coiffaiti* Ceratophysella armata Ceratophysella denticulata Cryptopygus debilis Deutonura deficiens* Dicyrtomidae sp. Dicyrtomina ornata Dicyrtomina sp. Entomobrya nivalis Entomobrya sp. Folsomia 4-oculata Folsomia candida Folsomia decopsis Folsomia manolachei Folsomia multiseta Folsomia sensibilis Folsomia sp.1* Folsomia sp.2* Friesea cauchoisi* Friesea troglophila* Friesea truncata* Heteromurus major Heteromurus nitidus Hymenaphorura sp.* Isotoma viridis Isotomiella minor Isotomodes cf. quadrisetosus Isotomurus cf palustris Isotomurus nebulosus* Isotomurus prasinus Kalaphorura cf burmeisteri Lepidocyrtus curvicollis Lepidocyrtus cyaneus Lepidocyrtus lanuginosus Lepidocyrtus lignorum Lepidocyrtus sp. Lipothrix lubbocki Megalothorax minimus Megalothorax sp.* Mesaphorura sp. Micranurida sp.1 Micranurida sp.2 Monobella edaphica* Monobella grassei Monobella pyrenaica* Mucrella acuminata* Neelus murinus Neonaphorura duboscqi Oncopodura crassicornis Onychiurus ariegicus* Onychiurus gr. minutus 1* Onychiurus gr. minutus 2* Onychiurus gr. minutus 3* Onychiurus gr. minutus 4* Onychiurus insubrarius Onychiurus pseudogranulosus Paratullbergia callipygos Parisotoma notabilis Protaphorura gr. armata Pseudachorutes parvulus Pseudisotoma sp.1 Pseudisotoma sp.2 Pseudosinella 12-oculata Pseudosinella alba Pseudosinella decipiens Pseudosinella sp.* Rusekella peyrei* Schaefferia ariegica* Schaefferia subcaeca* Sminthuridae sp.1 Sminthuridae sp.2 Sminthuridae sp.3 Sminthuridae sp.4 Sminthurides sp. Sminthurinus aureus Sminthurinus niger Sminthurinus signatus Sminthurinus sp.1 Sminthurinus sp.2 Sminthurus sp. Sphaeridia pumilis Stenaphorura quadrispina Superodontella sp. Tetracanthella ariegica* Tetracanthella recta* Tomocerus flavescens Tomocerus minor Willemia aspinata Willemia cf anophthalma Xenylla sp. Tableau 6.1. Liste des espèces de Collemboles collectés dans le massif de l’Arize pendant la campagne de 1998 (1 et 22 avril, et 5-6 novembre). Les espèces correspondent aux familles suivantes : Arrhopalitidae, Brachystomellidae, Dicyrtomidae, Entomobryidae, Hypogastruridae, Isotomidae, Katiannidae, Neanuridae, Neelidae, Odontellidae, Oncopoduridae, Onychiuridae, Sminthuridae, Sminthurididae, Tomoceridae. *Espèces endémiques des Pyrénées. 127 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Nous avons réalisé une étude préliminaire pour vérifier l’homogénéité des périodes d’échantillonnage (avril et novembre), concernant la richesse en espèces et la richesse en endémiques, au moyen du test de Kruskall-Wallis. Ce test non paramétrique a montré que les moyennes de mesures de diversité ne sont pas statistiquement différentes entre les deux périodes (p = 0.407 pour la richesse en espèces, p = 0.557 pour la richesse en endémiques) ; les deux périodes donc peuvent être traitées ensemble. Collemboles* Nombre total d’espèces Nombre total de familles Effectif total Effectif moyen par site Richesse spécifique moyenne par site Richesse spécifique moyenne par échantillon Déviation standard de la richesse spécifique par site βW moyen par site (diversité inter-échantillon) 95 15 17153 635.3 20.9 11.8 3.1 0.8 Collemboles endémiques 24 7 1889 69.9 2.9 1.3 1.9 1.7 Diptères Hemiptères 116 24 1661 66.4 14.8 7.2 3.8 2.8 44 9 3265 130.6 11.6 7.6 1.7 1.8 Tableau 6.2. Mesures de diversité globales et par site. La diversité bêta de Whittaker βW = (Ssite/α) – 1 est utilisée ici pour mesurer la différence entre les diversités des échantillons du même site. Ssite est le nombre total d’espèces comptabilisées pour le site et α est le nombre moyen d’espèces par échantillon. * Toutes les espèces. 6.2.2. Echantillonnage des Diptères et des Hemiptères sur Minorque Des échantillons d’Arthropodes ont été prélevés sur la végétation sclérophylle méditerranéenne de la zone d’étude de Minorque dans 25 sites, du 19 jusqu’au 29 mai 1998 (Figure 6.1b). Chaque site comprend une surface carrée de 10 m par 10 m sur laquelle 3 échantillonneurs ont prélevé les arthropodes au filet sur les plantes pendant 45 minutes chacun. Les sites ont été localisés sur des taches de végétation sclérophylle de différente taille (de petits fragments de 100 m2 jusqu’à de grands bois) entourées par des paysages à différent degré d’hétérogénéité (Figure 6.1d). La végétation sclérophylle méditerranéenne comprend 4 types : la forêt de chêne vert, la forêt mixte de chêne vert et de pins, la formation arbustive d’olivier sauvage et le maquis. Les espèces d’arthropodes des ordres Diptera et Hemiptera ont été identifiés au niveau de la morpho-espèce par Daniel Ventura (Département de Zoologie de l’Université de Barcelone, Espagne). Pour l’ensemble de l’étude, un total de 116 espèces de Diptères et 44 espèces d’Hemiptères ont été comptabilisées (Tableau 6.3). Nous avons estimé la richesse en espèces pour chaque groupe et pour chaque site par la moyenne des trois échantillons. La richesse régionale en espèces de Diptères est plus grande que celle des Hemiptères (Figure 6.2), alors que le nombre moyen d’espèces par site est similaire : 7.2 et 7.6, respectivement (Tableau 6.2). Les individus collectés présentent un spectre de tailles légèrement différent (Diptères : de 1.2 mm à 17.3 mm ; Hemiptères : de 0.8 mm à 6.3 mm). 128 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité (a) 5 km North (b) 5 km North (c) (d) Arize Nombre de sites 8 Minorque 6 4 2 0 0-20 21-40 41-60 61-80 81-100 0-20 Proportion de forêt 21-40 41-60 61-80 81-100 Proportion de forêt Figure 6.1. a) Localisation des 27 sites d’échantillonnage de la faune du sol sur l’Arize. b) Localisation des 25 sites d’échantillonnage des Diptères et des Hemiptères sur Minorque. Les images des sites d’étude correspondent à l’indice de végétation NDVI (les tons de gris plus clairs représentent les valeurs plus élevées de l’indice) ce qui permet de constater que les échantillons sont entourés par un milieu à différents degrés de fragmentation forestière. c) et d) montrent les histogrammes du nombre de sites en fonction de la proportion de forêt qui entoure chacun des sites sur une aire d’environ 250 x 250 m ; ceci permet de vérifier que les sites sont assez bien distribués sur le gradient de fragmentation forestière. 129 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Une analyse de la variance (ANOVA) montre que les valeurs de richesse spécifique pour les 4 types de végétation ne sont pas statistiquement différentes (p = 0.987 pour les Diptères et p = 0.117 pour les Hemiptères). Diptera Famille Hemiptera Nombre d’espèces Famille Agromyzidae Chloropidae Tephritidae Sciaridae Muscidae Sphaeroceridae Tachinidae Trixoscelididae Syrphidae Dolichopodidae Sepsidae Lauxaniidae Drosophilidae Scathophagidae Heleomyzidae Pipunculidae Asilidae Opomyzidae Asteiidae Lonchaeidae Therevidae Sciomyzidae Carnidae Lonchopteridae Total 17 15 15 11 11 7 5 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 116 Nombre d’espèces Cicadellidae Psyllidae Issidae Delphacidae Cercopidae Cixiidae Aleyrodidae Tettigometridae Triozidae 21 8 4 3 2 2 2 1 1 44 Tableau 6.3. Nombre de morpho-espèces identifiées des familles de Diptera et d’Hemiptera. Les Cicadellidae sont clairement la famille des Hemiptera avec le plus grand nombre d’espèces, alors que les familles des Diptera sont plus équitablement distribuées. 120 Diptera Hemiptera Nombre d'espèces 100 80 60 40 20 0 0 15 30 45 60 75 Nombre d'échantillons Figure 6.2. Courbe cumulée de la richesse en espèces pour les groupes des Diptera et des Hemiptera. Chaque point représente la moyenne de 50 randomisations. 130 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité 6.3. Effets de la structure du paysage sur les insectes, approche multiéchelle et cartographie de la biodiversité 6.3.1. Objectifs de l’étude L’objet principal de l’étude est d’examiner l’influence de l’échelle spatiale du paysage sur la composition spécifique et la biodiversité, à partir du développement d’un groupe d’indices spatiaux qui intègrent les principales composantes de la structure du paysage. Nous avons utilisé deux approches pour aborder la problématique de l’échelle spatiale : - Approche multi-échelle, basée sur des paysages spatialement emboîtés (nested). Utilisation de deux capteurs avec différente taille de pixel (Landsat TM : 30 m, et SPOT : 20 m). Ceci est réalisé uniquement dans le site de Minorque car sur l’Arize on disposait d’un seul type de capteur. L’approche multi-échelle consiste, d’abord, à extraire des descripteurs du paysage à partir de l’information thématique générée dans le chapitre 2 (classification des couvertures du sol et NDVI) qui seront calculés à plusieurs échelles spatiales ; puis de tester la dépendance statistique entre les inventaires de diversité et les descripteurs du paysage. 6.3.2. Approche multi-échelle : extraction des descripteurs du paysage Bien que la fragmentation de la forêt soit le principal processus qui génère l’hétérogénéité du paysage dans les deux sites d’étude, on fait la différence entre les deux termes. Ainsi, l’expression ‘hétérogénéité du paysage’ sera employée lorsqu’on ne définit pas une couverture du sol de référence pour la caractérisation du paysage, alors que l’expression ‘fragmentation de l’habitat’ sera utilisée en prenant l’habitat ‘local’ où les espèces étudiées ont été prélevées comme une couverture du sol de référence (c.a.d. la forêt de feuillus et la hêtraie pour les Collemboles, la végétation sclérophylle méditerranéenne pour les Diptères et les Hemiptères). Dans ce sens, l’hétérogénéité de la végétation comprendra la diversité de tous les types de végétation du paysage, alors que la fragmentation de l’habitat de Collemboles fait référence uniquement à la hêtraie ou la forêt de feuillus. La procédure d’extraction de descripteurs du paysage est décrite dans ce qui suit. Nous avons utilisé des paysages spatialement emboîtés (spatially-nested) autour de chaque site d’échantillonnage pour calculer les descripteurs du paysage ; cette méthode, utilisée par Bergin et al. (2000) est caractérisée par le fait que la description du paysage à une échelle spécifique contient l’information des échelles inférieures (Figure 6.3). Les indices spatiaux sont donc calculés sur l’information thématique pour une fenêtre carrée, de taille croissante, qui est centrée sur le site d’échantillonnage. La taille maximale de la fenêtre est choisie, pour chaque site d’étude, afin d’éviter la redondance des descripteurs du paysage, et en raison de la décroissance de la variation des descripteurs entre les échelles. 131 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité 5x5 3x3 Figure 6.3. Analyse multi-échelle par des paysages spatialement emboîtés (spatially-nested). Illustration de la procédure pour calculer les indices spatiaux à différentes échelles spatiales. La grille représente les pixels d’une image. Le pixel central, en gris, représente un site d’échantillonnage biologique. Les indices spatiaux sont calculés sur les carrés contournés en noir (deux fenêtres à différente taille sont montrées : 3 x 3 et 5 x 5 pixels) centrés sur le site d’échantillonnage. Nous avons calculé 4 statistiques spatiales sur le NDVI : 1. Moyenne (M), qui donne une mesure de la tendance centrale de l’indice de végétation. 2. Ecart Type (ET), qui mesure l’hétérogénéité du NDVI. 3. Moment Angulaire de Deuxième Ordre (MADO), mesure de l’homogénéité spatiale de l’indice de végétation : MADO = ∑ ∑ [ p (i, j )]2 i =1, n j =1, n où p(i,j) est la probabilité de cooccurrence entre les classes i et j, c’est à dire la probabilité que le pixel de la classe i soit adjacent au pixel de la classe j ; n est le nombre de classes. Le voisinage inclut les 4 voisins les plus proches, quelle que soit la direction. Le MADO est délimité entre 0 et 1. Il est calculé sur le NDVI à 16 niveaux. A la différence du ET, le MADO prend en compte l’arrangement des pixels dans la fenêtre. 4. Distance Moyenne (DM), mesure la différence entre l’estimation de l‘habitat local et l’environnent qui l’entoure. Le DM est calculé comme : DM = ∑ CN i −X i =1, N N où CNi est le compte numérique du pixel i dans la fenêtre, et N est le nombre total de pixels de la fenêtre. L’estimation de l’habitat local ( X ) est précédemment obtenue en moyennant les valeurs de NDVI correspondantes aux zones homogènes des sites d’échantillonnage (de la forêt de hêtre et de feuillus pour l’Arize, de la végétation sclérophylle méditerranéenne pour Minorque). Le DM varie du 0 au domaine de la variable ; c.a.d. 2 pour NDVI. Etant donné que X est une constante, DM opère comme un filtre de pas bas (comme M), alors que le ET 132 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité ou l’indice d’interspersion (voir ci-dessous) opèrent comme des filtres de pas haut. La différence entre DM et M étant que le premier cherche à linéariser la réponse des espèces (§6.3.3). La différence entre le DM et l’indice d’interspersion (nombre de points d’une fenêtre carrée qui appartiennent à une classe différente du pixel central -Mead et al. 1981-) est que DM est approprié pour les variables quantitatives, alors que l’indice d’interspersion est approprié pour les variables qualitatives. De plus, le DM évite le problème d’échantillonner dans des taches petites où le pixel central ne représente pas correctement les valeurs de l’habitat local des espèces. Nous avons calculé une cinquième statistique sur la classification de couvertures du sol : proportion de couverture du sol ; définie comme le nombre de pixels appartenant à une classe sélectionnée, divisé par le nombre total de pixels dans la fenêtre. Les valeurs proches de zéro indiquent que l’habitat du paysage considéré est très réduit, ou fragmenté ; les valeurs proches à 1 indiquent que l’habitat n’est pas fragmenté. Dans le site de l’Arize, nous avons considéré la forêt de hêtre et de feuillus séparément : 5. Proportion de la Forêt de Feuillus (PFF) 6. Proportion de la Hêtraie (PH) Pour le site de Minorque, nous avons considéré la classe ‘végétation sclérophylle méditerranéenne’ (qui comprend la forêt de pins et de chênes verts, la formation arbustive d’olivier sauvage et les maquis, par opposition aux zones agricoles) : 7. Proportion de Végétation Sclérophylle (PVS) Les indices spatiaux peuvent être classifiés en quatre catégories : couverture de la végétation (M), hétérogénéité du paysage (ET, MADO), fragmentation de l’habitat (DM) et dominance de l’habitat local (PFF, PH, PVS). 6.3.3. Approche multi-échelle : Mise en relation des données biologiques et les descripteurs du paysage, et cartographie de la biodiversité Dans la dernière étape de l’approche multi-échelle, nous nous sommes intéressés à tester la dépendance statistique entre les inventaires de diversité et les descripteurs du paysage à plusieurs échelles spatiales. La composition spécifique (en abondances) est analysée par le test de Mantel (§5.3.4.3) et par l’analyse de redondance (dans le site de Minorque). Dans le site de l’Arize, nous avons étudié la matrice d’espèces globalement, et aussi en considérant uniquement les espèces endémiques. La dépendance statistique entre les mesures de diversité alpha (Y) (la richesse spécifique et le nombre d’espèces endémiques) et les descripteurs du paysage (Xi) est analysée par régression 133 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité linéaire multiple pas à pas, à différentes échelles spatiales. Le modèle pour chaque échelle spatiale s (s = 1,2,…,n), où n est le nombre d’échelles spatiales considérées dans l’étude, est : m Yˆs = B0 + ∑ Bi X i , s i =1 où B est l’estimation de β, m est le nombre de descripteurs du paysage additionnés dans le modèle de régression pas à pas. Afin de déterminer les échelles optimales, c.a.d. celles qui expliquent la plus grande part de la variance de la diversité, nous avons réalisé une régression linéaire multiple pas à pas entre Y et { Yˆ 1, Yˆ 2,…, Yˆ n}. Le modèle résultant est : n Yˆ = C 0 + ∑ C s Yˆs s =1 où C sont les nouveaux coefficients de régression. Ce modèle est supposé être l’optimal (R2 maximal avec les coefficients de régression significatifs) pour cartographier la diversité. Etant donné que l’estimation de Y dépend de Yˆ s et non directement de Xi, le modèle peut être considéré comme hiérarchisé (nested). La raison de cela est que l’estimation de Y en considérant toutes les variables et toutes les échelles en même temps pourrait produire des corrélations non fiables, en raison du grand nombre de combinaisons possibles. En tant que dernière étape, nous avons additionné les variables d’habitat local au modèle final afin de tester leur contribution relative pour expliquer la diversité. Nous avons réalisé le test de normalité de Kolmogorov-Smirnov pour la variable ‘richesse’ des quatre groupes (p = 0.340 pour l’ensemble des Collemboles, p = 0.186 pour les Collemboles endémiques, p = 0.128 pour les Diptères, p = 0.343 pour les Hemiptères). Les résultats indiquent que ces variables suivent la loi Normale, ce qui est un prérequis pour les modèles de régression linéaire. 6.3.4. Résultats : Collemboles de l’Arize 6.3.4.1. Analyse multi-échelle de la composition spécifique Le Tableau 6.4 montre les valeurs rM à partir du test de Mantel entre la matrice de similarités de la composition spécifique (en abondances) et la matrice de similarités des variables d’habitat local (type de forêt, altitude, pente et orientation). Les résultats montrent que la similarité des sites pour leur composition spécifique est corrélée avec les caractéristiques locales de l’habitat, en particulier l’altitude et le type de forêt. L’assemblage des espèces endémiques est moins corrélé avec l’habitat local ; le type de forêt est le facteur principal qui affecte les espèces à distribution étroite. 134 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Type de forêt Altitude Pente Orientation Toutes les espèces 0.336 (p=0.001) 0.438 (p=0.001) 0.136 (p=0.046) 0.034 (p=0.348) Espèces endémiques 0.205 (p=0.015) 0.121 (p=0.081) 0.069 (p=0.166) 0.176 (p=0.027) Tableau 6.4. Statistique de Mantel rM,, avec les p-valeurs entre parenthèse, pour estimer la corrélation entre la similarité des espèces de Collemboles (en abondances) et les variables d’habitat local. Dans une seconde étape, le test de Mantel est effectué pour chaque indice du paysage séparément au long des échelles. La similarité des espèces (toutes les espèces) est significativement corrélée avec la ressemblance du paysage pour tous les indices spatiaux sauf (a) 0.5 0.4 rM 0.3 0.2 0.1 0.0 -0.1 (b) 0.5 M ET MADO DM PH PFF 0.4 rM 0.3 0.2 0.1 0.0 -0.1 0 1 2 3 4 5 6 7 Echelle (taille de la fenêtre en km) Figure 6.4. Test de Mantel entre la similarité d’espèces de Collemboles et la ressemblance du paysage pour chaque indice spatial séparément, à plusieurs échelles. a) Toutes les espèces, b) espèces endémiques. Voir le texte pour la description des indices spatiaux_: M, ET, MADO, DM, PH, et PFF. Les unités de l’échelle font référence à la largeur de la fenêtre carrée. 135 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité PFF (Figure 6.4a). Les indices M et DM présentent une valeur maximum de rM à 690 x 690 m, MADO et ET montrent le maximum pour 1 x 1 km et pour 1.5 x 1.5 km, respectivement. Par contre, PH montre une courbe asymptotique où l’état stationnaire commence autour de 2 x 2 km. Les cinq indices présentent des courbes similaires et à peu près stationnaires à partir de ~2.5 x 2.5 km, ce qui indique que les indices spatiaux sont très redondants à partir de ce point. Finalement, nous avons sélectionné les cinq indices significatifs pour calculer le coefficient de Gower globalement (Figure 6.5). L’échelle optimale de 690 x 690 m correspond aux poids de M et DM ; à partir de ce point rM décroît en présentant deux maximums relatifs. Le premier maximum relatif est fortement relié avec ET et MADO (hétérogénéité paysagère). L’échelle optimale correspond donc à l’indice M (rM = 0.51, p = 0.001) où la courbe présente une échelle bien définie (690 x 690 m, c.a.d. 48 ha) ; ce qui indique que la distribution des espèces peut être partialement expliquée par l’environnement voisin caractérisé par la couverture de la végétation. La Figure 6 de l’Annexe 6 montre l’indice M calculé par des fenêtres glissantes pour l’image entière. La surface d’influence optimale du paysage, pour les assemblages des Collemboles, est donc définie par un rayon d’environ 345 m. 0.5 0.4 rM 0.3 0.2 0.1 Toutes les espèces Espèces endémiques 0.0 0 1 2 3 4 5 6 7 Echelle (taille de la fenêtre en km) Figure 6.5. Test de Mantel entre la similarité spécifique des Collemboles et la ressemblance du paysage à plusieurs échelles (cinq indices spatiaux ont été pris en compte : M, ET, MADO, DM, PH). Les symboles pleins indiquent les valeurs significatifs de rM (p<0.05). La corrélation de Mantel entre la similarité des espèces endémiques et la ressemblance du paysage montre une courbe similaire à celle de toutes les espèces, avec une valeur de rM mineure pour les échelles optimales (Figure 4b). Le PFF est aussi le seul descripteur du paysage qui n’est pas significativement corrélé ; il n’est donc pas considéré dans l’analyse globale (Figure 6.5). La différence la plus importante est que l’analyse globale des espèces endémiques ne montre pas une échelle optimale bien définie. La courbe résultante est à peu près asymptotique, en prenant une valeur relativement élevée pour 570 x 570 m (rM = 0.28) qui augmente légèrement jusqu’à rM = 0.32 pour 3 x 3 km. A partir de 4.5 x 4.5 km la corrélation commence à décroître. L’échelle optimale correspond à DM pour 810 x 810 m 136 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité (c.a.d. 56 ha, rM = 0.35, p = 0.001), ce qui indique que la distribution des espèces endémiques de Collemboles est principalement expliquée par la différence entre l’environnement voisin et leur habitat local. La partition de la variance expliquée comme résultat du test partiel de Mantel (pour toutes les espèces) révèle que le 17.56% est expliqué uniquement par M pour l’échelle optimale, 10.63% est expliqué uniquement par l’altitude, et 8.55% est expliqué par l’interaction entre M et l’altitude. Cette composante d’interaction élevée peut être due à la stratification des couvertures du sol et au degré de fragmentation causé par l’altitude. La variance expliquée uniquement par l’altitude pourrait être due aux conditions climatiques. 6.3.4.2. Analyse multi-échelle de la richesse spécifique et cartographie de la biodiversité La richesse spécifique est corrélée avec les indices spatiaux des échelles plus petites, jusqu’à 510 x 510 m (Figure 6.6a) ; la courbe présente la valeur maximale pour 270 x 270 m (7.3 ha). Ce maximum correspond à la seule échelle optimale qui explique le 43.9% de la variance totale (voir la Figure 8a de l’Annexe 6 concernant l’ajustement des points). Le modèle de régression de la richesse spécifique inclut les indices spatiaux suivants et leurs coefficients de régression standardisés (Bsc) : M (+0.719), et PH (-0.417). Aux échelles petites donc, la richesse spécifique est élevée avec la dominance de la végétation, sauf dans le cas de la forêt de hêtre. Bien que R2 ne soit pas très élevé, la réponse optimale de la richesse spécifique est bien définie sur les échelles spatiales. Les coefficients de régression partiels des variables de l’habitat local (topographie et type de forêt) ne sont pas statistiquement significatifs (voir le Tableau 6.5 concernant le facteur de type de forêt), par conséquent, le modèle final de la richesse spécifique (S) est : Sˆ = 0.128M ( 270 x 270 m ) − 0.048PH ( 270 x 270 m ) − 13.709 qui est utilisé pour extrapoler sur les pixels de l’image (Figure 6.7a). P-valeur Richesse spécifique 0.226 Nombre d’espèces endémiques 0.001 Type de forêt Forêt feuillue Hêtraie Forêt feuillue Hêtraie Moyenne 11.27 12.59 2.00 4.36 Ecart type 3.00 3.09 1.55 1.29 Tableau 6.5. Valeurs de probabilité du test Kruskal-Wallis et descripteurs de la diversité (richesse spécifique et nombre d’espèces endémiques) pour les deux types de forêts. Le test statistique montre que la richesse spécifique n’est pas dépendante du type de forêt, alors que le nombre d’espèces endémiques dans la hêtraie est deux fois celui dans la forêt de feuillus. 137 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Coefficient de corrélation multiple (R) R (échelle optimale) R à p=0.05 1.0 Richesse en espèces (a) Nombre d'espèces endémiques (b) 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 1 2 3 4 5 6 7 Echelle (taille de la fenêtre en km) Figure 6.6. Réponse aux échelles spatiales du coefficient de corrélation multiple (R) entre les descripteurs du paysage et (a) la richesse spécifique des Collemboles ; et (b) le nombre d’espèces endémiques. Le nombre d’espèces endémiques est fortement corrélé avec les indices spatiaux dès 150 x 150 m jusqu’à ~3 x 3 km ; après, la corrélation commence à décroître progressivement (Figure 6.6b). Les résultats révèlent que les échelles de 150 x 150 m (2.25 ha) et 1.71 x 1.71 km (292 ha) sont optimales et expliquent le 72% de la variance (voir la Figure 8b de l’Annexe 6). Le modèle de régression dépend principalement de l’échelle mineure (Bsc : 0.49 pour 150 x 150 m et 0.39 pour 1.71 x 1.71 km). A l’échelle mineure, la richesse d’endémiques dépend négativement du ET et du PFF, Bsc : -0.93 et -0.44, respectivement. A l’échelle majeure, elle dépend négativement du ET. Etant donné que la dominance de la forêt de hêtre détermine usuellement la faible proportion de forêt de feuillus, les résultats indiquent indirectement qu’un grand nombre d’espèces endémiques est trouvé dans les milieux homogènes de forêt de hêtre aux échelles petites et intermédiaires. Les coefficients de régression partiels des variables d’habitat local (topographie et type de forêt) ne sont pas statistiquement significatifs 138 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité (voir le Tableau 6.5 concernant le facteur de type de forêt), par conséquent, le modèle final pour la richesse endémique (E) est le suivant : Eˆ = 0.611Eˆ (150 x150 m ) + 0.493Eˆ (1.71x1.71km ) − 0.308 où Ê (150x150m) = -0.181ET(150x150m)-0.021PFF(150x150m)+6.368, et Ê (1.71x1.71km) = -0.141ET(1.71x1.71km)+6.595. Ce modèle de richesse endémique est extrapolé aux pixels de l’image (Figure 6.7b). Pour évaluer la fiabilité des modèles spatiaux (extrapolation du modèle de régression sur les pixels de l’image), il faut prendre en compte la variance expliquée du modèle de régression et la fiabilité de la classification des couvertures du sol. 6.3.4.3. Discussion et conclusion L’analyse multi-échelle de la composition spécifique montre que les assemblages des Collemboles sont affectés par la structure spatiale du paysage. Cela indique que l’habitat régional peut jouer un rôle important sur la structuration de la composition des espèces qui est fréquemment caché lorsque la composante de l’échelle n’est pas prise en compte. L’effet de la mosaïque de la végétation sur l’abondance des espèces est spécialement important sur l’échelle, bien définie, de 48 ha. Cette surface d’influence définit le grain de ‘perception’ du paysage par l’assemblage. Les indices spatiaux expliquent la richesse en espèces et en endémiques des Collemboles. Un grand nombre d’espèces est trouvé dans les sites entourés par la végétation. L’hétérogénéité de la végétation est le facteur principal qui affecte négativement la diversité endémique du sol-; les paysages homogènes des forêts de hêtre constituent l’habitat régional optimal pour la richesse en endémiques. En fait, les zones hétérogènes du paysage anthropisé comprennent des surfaces agricoles et des petits villages dispersés, ce qui produit une mosaïque de fragments de petits bois qui peuvent être fréquentés par l’homme, avec du pâturage, et un fort effet lisière. Il est bien connu que ces facteurs influencent la biodiversité (Huston 1994). Il est possible que les effets de la fragmentation de la forêt, qui est la principale cause de l’hétérogénéité paysagère, sur la faune endémique du sol soient partiellement dus aux pratiques humaines sur les taches de forêt et, peut-être à un moindre degré, aux effets négatifs des lisières. D’autres indices de végétation dont sont extraits les descripteurs du paysage ont été proposés, par exemple le NDII (§1.2) dans Chust et al. (2001). Même si les résultats de l’utilisation de NDII s’avèrent légèrement meilleurs qu’avec le NDVI dans certains cas, le problème d’utiliser NDII est leur interprétation écologique, qui n’est pas aussi directe que pour le NDVI. 139 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Richesse en espèces (a) Zone dépourvue de feuillus 0.0 1.3 2.7 4.0 5.4 6.7 8.0 9.4 10.7 12.1 13.4 14.7 16.1 17.4 5 km Nord Nombre d’espèces endémiques (b) Zone dépourvue de feuillus 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 Figure 6.7. Modèles spatiaux par régression multiple linéaire pas à pas basés sur l’approche multi-échelle pour (a) la richesse en espèces de Collemboles (R2=0.44, p=0.001), et pour (b) le nombre d’espèces de Collemboles endémiques (R2=0.72, p<0.001). Les modèles de régression sont extrapolés dans les couvertures du sol de la hêtraie et de la forêt de feuillus. 140 Les échelles optimales d’influence sont : 48 ha pour la composition spécifique, 7.3 ha pour la richesse spécifique, et 2.25 ha et 292 ha pour la richesse en endémiques des Collemboles, ce qui confirme que chaque processus écologique a une échelle qui lui est inhérente. D’autres auteurs, qui ont agit sur l’influence des échelles (Christman et Culver 2001), ont trouvé des échelles optimales plus grandes affectant la biodiversité des grottes, de l’ordre de dizaines de kilomètres. Roland et Taylor (1997) ont trouvé des échelles spatiales (de 0.3 à 72 ha) de l’habitat de la forêt, sur lesquelles les espèces d’insectes parasitoïdes sont les plus efficaces. Nos résultats n’impliquent pas que l’influence de l’échelle sur les Collemboles soit restreinte à l’ordre des hectares ; nous pensons que des échelles plus fines seraient trouvées dans une analyse du microhabitat, où d’autres niveaux d’organisation jouent un rôle plus important. En tant que stratégie pour la conservation, des zones-tampons peuvent être définies à partir des résultats présents. Ainsi, les analyses prédisent que des activités humaines sur les forêts peuvent produire des effets négatifs sur les espèces natives qui habitent à ~345 m de distance de l’impact environnemental, et sur la richesse spécifique des Collemboles placés à ~135 m de distance. Concernant particulièrement la conservation d’espèces endémiques dans le massif de l’Arize, la forêt de hêtre stocke plus du double d’espèces endémiques que la forêt de feuillus. Des taches de forêt de hêtre d’au moins 2.25 ha devront être donc préservées en priorité si l’on souhaite maintenir les populations endémiques. En ce qui concerne l’étude d’autres mesures de diversité existantes (§5.3.4.1), les tests réalisés n’ont pas fourni une information complémentaire aux résultats présentés. Ainsi, les différentes estimations d’endémicité (pourcentage d’espèces endémiques, nombre d’individus appartenant à des espèces endémiques) sont très corrélées avec le nombre d’espèces d’endémiques. L’indice α-Fisher, le βW (diversité du site) et l’estimateur de la richesse Chao2, ne présentent pas une réponse aux descripteurs du paysage. Les indices de diversité de Hill N1 et N2 (très corrélés entre eux) ont des réponses faibles aux descripteurs du paysage. 6.3.5. Résultats : Les Hemiptères et les Diptères de Minorque 6.3.5.1. Analyse multi-échelle de la composition spécifique Le test non paramétrique de comparaison des matrices (test de Mantel) montre que la similarité des Diptères est pauvrement corrélée avec la ressemblance du paysage (Figure 6.8) pour les deux résolutions spatiales (TM et SPOT) à différentes échelles spatiales (la valeur maximal de rM est 0.15, p = 0.022, pour 1350 × 1350 m). Ces résultats indiquent que la composition spécifique des Diptères n’est pas très affectée par la structure du paysage. Au contraire, les Hemiptères montrent de valeurs de rM plus élevés (Figure 6.8) : 0.30 (p = 0.001, pour SPOT) et 0.36 (p = 0.001, pour TM) aux échelles petites (∼150 × 150 m). La statistique de Mantel décroît avec la taille de la fenêtre jusqu’à devenir non significative (à partir de ∼750 × 750 m). Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Diptera Hemiptera 0.40 0.35 0.30 0.25 rM 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00 -0.05 -0.10 0 250 500 750 1000 1250 1500 250 Scale (window size in meters) 500 750 1000 1250 1500 Scale (window size in meters) (b) (a) Figure 6.8. Valeurs de corrélation de Mantel (rM), à différentes échelles spatiales, entre la similarité de la composition spécifique (en abondances) et la ressemblance du paysage, en comparant les Diptères et les Hemiptères. Les valeurs significatives de rM (pour p = 0.05) sont indiquées par les symboles pleins (en noir), et les valeurs non significatives de rM par des symboles vides. Les descripteurs du paysage sont dérivés des images SPOT (taille du pixel : 20 m) dans (a), et de l’image TM (taille du pixel : 30 m) dans (b). 35 Diptera Homoptera Variance expliquée (%) 30 Diptera Homoptera 25 20 15 10 5 0 0 250 500 750 1000 1250 1500 Echelle (taille de la fenêtre en mètres) 250 500 750 1000 1250 1500 Echelle (taille de la fenêtre en mètres) (a) (b) Figure 6.9. Analyse de redondances entre la composition en espèces et les indices spatiaux, à différentes échelles spatiales, pour comparer la réponse des assemblages des Diptera et des Hemiptera à l’échelle paysagère. Les symboles pleins représentent la variance expliquée significative (à p = 0.05), et les symboles vides représentent la variance expliquée non significative. Les descripteurs du paysage sont dérivés des images SPOT (résolution spatiale : 20 m) dans (a), et à partir de l’image TM (résolution spatiale : 30 m) dans (b). L’analyse de redondance montre des résultats similaires à ceux du test de Mantel (Figure 6.9), ce qui confirme la robustesse des résultats. La variance expliquée des assemblages de Diptères est faible et uniquement significative sur la résolution spatiale de SPOT (ET explique le 13.5% pour 100 × 100 m). D’un autre coté, l’analyse de redondance révèle que les assemblages des Hemiptères sont mieux expliqués par l’indice PVS et MADO pour 90 × 90 m avec TM (28.1%, p = 0.001), et par M pour 60 × 60 m avec SPOT (16.5%, p = 0.001). 142 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Dans les échelles sous-optimales, M et PVS expliquent significativement la variance des assemblages des Hemiptères, ce qui indique que la couverture de végétation est le paramètre principal affectant ce groupe d’insectes. Pour conclure, les résultats du test de Mantel et de l’analyse de redondance indiquent que les assemblages de Diptères sont pauvrement affectés par la structure du paysage, alors que les Hemiptères sont affectés par l’environnement voisin proche principalement caractérisé par la couverture de végétation. 6.3.5.2. Analyse et cartographie de la richesse spécifique L’analyse de régression montre que la richesse en Diptères est pauvrement corrélée avec les indices spatiaux ; uniquement les trois premières échelles sont significatives avec des valeurs de corrélation très faibles (Figure 6.10). Les courbes des corrélations (entre la richesse spécifique et les indices spatiaux à travers les échelles spatiales) sont similaires pour les images TM et SPOT. Les optimums ont lieu pour les échelles spatiales plus petites : 60.×.60.m avec SPOT et 90 × 90 m avec TM ; la corrélation est négative avec M (r = -0.55 pour SPOT, r = -0.52 pour TM), ce qui indique que la dominance de la végétation affecte négativement le nombre d’espèces de Diptères. Concernant la richesse en Hemiptères, la corrélation avec les indices spatiaux est plus élevée pour les échelles optimales bien définies, c’est à dire présentant une valeur maximale comme un pic clair (Figure 6.10). Les courbes de corrélation sont similaires pour TM et SPOT. L’échelle optimale est 250 × 250 m (c.a.d. 6.25 ha) pour SPOT (r = -0.79 avec PVS, p<0.001, voir Figure 6.11) et 210 × 210 m pour TM (r = -0.78 avec PVS). Les résultats indiquent que la richesse en Hemiptères diminue avec la couverture de végétation sclérophylle. Ainsi, leur environnement optimal est caractérisé par des taches de végétation dispersées dans une matrice agricole et de jachère. Diptera Hemiptera rM à p=0.05 Valeur optimale (Diptera) Valeur optimale (Hemiptera) 0.9 Coefficient de corrélation (R) 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 250 500 750 1000 1250 1500 Echelle (taille de la fenêtre en mètres) 250 500 750 1000 1250 1500 Echelle (taille de la fenêtre en mètres) (b) (a) Figure 6.10. Coefficient de corrélation multiple (R) basé sur une analyse de régression multiple linéaire pas à pas entre la richesse spécifique et les descripteurs du paysage à différentes échelles spatiales. Les descripteurs du paysage sont dérivés des images SPOT (taille du pixel : 20 m) dans (a), et de l’image TM (taille du pixel : 30 m) dans (b). 143 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité 12 Valeurs observées Ajustement de la Régression Richesse des Hemiptera 11 r = -0.79 p < 0.001 10 9 8 7 6 5 4 0 20 40 60 80 100 Proportion de la végétation naturelle Figure 6.11. Relation linéaire entre la richesse en Hemiptères et la proportion de la végétation sclérophylle méditerranéenne pour 250 × 250 m (r = -0.79, p<0.001). En tant qu’application pratique de ce modèle final ( Ŝ Hemiptera = -0.04PVS(250×250m)+9.75), la proportion de la végétation sclérophylle, définie à l’échelle optimale, peut être utilisée comme un indicateur inverse de la richesse des Hemiptères, qui, par extrapolation aux pixels de l’image, permet la cartographie de tel indicateur (Figure 6.12). La fiabilité du modèle spatial dépend de la variance expliquée du modèle de régression et de l’erreur de la classification des couvertures du sol. Ainsi, la fiabilité du modèle pour prédire la richesse des Hemiptères est 58.9% avec SPOT et 59.5% avec TM. Ce type de modèles peut aider les gestionnaires de l’environnent à détecter les indicateurs biologiques d’intérêt dans les régions pauvrement prospectées. Toutefois, étant donné que le modèle spatial de richesse des Hemiptères est un indicateur des espèces qui habitent dans les taches de végétation sclérophylle petites et dispersées, une stratégie de conservation basée sur ce modèle affecterait sévèrement les espèces des taxons dépendantes des conditions de l’intérieur de la forêt. Il faut mettre en relief que les résultats des analyses de la composition des espèces et de la diversité montrent des réponses similaires avec les images SPOT et TM. Cela indique que les différences de résolution spatiale entre ceux capteurs ne sont pas suffisamment grandes pour détecter des différences qualitatives dans la structure du paysage qui affecteraient les paramètres biotiques. 144 0 7 14 21 28 36 43 50 57 64 71 78 85 92 100 5 km Nord 4435000 4430000 4425000 Porportion végétation sclérophylle (%) Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Surfaces dépourvues de forêts 4420000 250 m 4415000 4410000 570000 575000 580000 585000 590000 595000 600000 605000 610000 Figure 6.12. Indicateur de la richesse en Hemiptères du site de Minorque, basé sur l'approche multi-échelle. Ici, l'indice 'proportion de la végétation sclérophylle méditerranéenne', défini à l'échelle spatiale de 250x250 m, constitue le meilleur prédicteur de la richesse en Hemiptères à partir du modèle de régression. La couleur bleue correspond aux valeurs faibles de la proportion de végétation sclérophylle (proches à 0%), c.a.d. valeurs prédites de richesse des Hemiptères élevée. La couleur jaune correspond aux zones homogènes de paysages forestiers (proche à 100%), c.a.d. valeurs prédites de richesse des Hemiptères faible. Le système de référence est UTM. 145 6.3.5.3. Discussion et conclusion Les résultats indiquent que l’environnement optimal pour la richesse des Hemiptères est caractérisé par des taches de végétation sclérophylle petites et relativement isolées. Cela est loin de la vision traditionnelle, telle que celle dérivée de l’équilibre théorique de la biogéographie insulaire. Deux hypothèses complémentaires sont proposées pour expliquer cette apparente contradiction. La première hypothèse suggère que l’isolement des taches joue un rôle de refuge du milieu non approprié, tel que les cultures pendant la période de labour ou durant la saison sèche. La deuxième hypothèse est basée sur le fait que les petites taches ont un rapport périmètre-surface élevé ; ainsi, la majorité des espèces d’Hemiptères auraient une certaine affinité pour les lisières de la forêt et du maquis. Bien qu’il soit aujourd’hui accepté que les lisières influencent différemment les organismes (§5.2.2), dans plusieurs cas les assemblages naturels suivent l’effet lisière décrit par Leopold (1933), pour lequel l’interspersion des habitats et ressources dans les contours de taches permettent de stocker une richesse spécifique élevée. En fait, étant donné que la plupart des espèces d’Hemiptères, et particulièrement les Cicadellidae, habitent sur les plantes herbacées, les lisières de maquis et de bosquets peuvent constituer un refuge ainsi qu’un habitat de haute qualité en termes de ressources. Les résultats, néanmoins, nous permettent uniquement d’affirmer qu’il existe une échelle optimale qui définit la mosaïque paysagère d’une matrice agricole englobant les taches de végétation sclérophylle isolées (dont les plus petites ne sont pas détectées par les capteurs TM et SPOT) qui détermine les valeurs maximales de richesse des Hemiptères. Les processus qui expliquent la réponse des espèces peuvent être complexes, tels que la sélection du type d’habitat (c.a.d. l’habitat local), l’extinction locale et la colonisation. A la différence des Hemiptères (richesse et composition), le groupe des Diptères paraît insensible à la structure du paysage. Une explication basée sur l’hypothèse de Wiens (§5.2.3) interprète cette différence entre les deux groupes. Wiens (1992) suggère que la perception des lisières par des organismes devient plus probable lorsque le contraste entre habitats (séparés par une lisière) augmente, tandis que la perception de la lisière pour un degré de contraste donné est plus claire pour des organismes peu mobiles que pour les espèces plus mobiles. Dans le cadre de notre étude, l’hypothèse de Wiens peut signifier que les organismes mobiles sont moins affectés par la structure du paysage que les organismes moins mobiles. Etant donné que la capacité de mouvement des Diptères est clairement plus grande que celle des Hemiptères, cette différence peut expliquer la raison pour laquelle les Hemiptères sont plus influencés par l’environnement voisin. Les espèces des Diptères doivent percevoir la structure du paysage comme plus homogène car ce groupe ne discrimine pas entre les paysages constitués par des taches isolées dans une matrice agricole, et ceux constitués par de grandes taches de végétation sclérophylle. La préférence herbivore des Hemiptères, et le fait que les descripteurs du paysage dérivés des images satellite concernent principalement la végétation, doivent être aussi prises en compte 146 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité dans cette hypothèse. Les Hemiptères sont exclusivement phytophages, alors que le groupe des Diptères inclut des espèces phytophages, des saprophages, des hémotophages, et des coprophages, ainsi que des prédateurs, et leur stratégie trophique peut aussi dépendre de leur sexe et du stade de leur cycle vital. Ainsi, il est raisonnable de suggérer que les Hemiptères sont plus sensibles à l’arrangement de la végétation sclérophylle puisqu’ils sont plus dépendants des ressources végétales et leur relative sédentarité. En conclusion, l’analyse multi-échelle permet donc d’identifier l’échelle spatiale qui affecte l’ensemble des espèces d’Hemiptères, en particulier leur richesse. La procédure est une façon empirique de tester l’importance de l’échelle dans les processus écologiques, ce qui est une vision alternative aux effets de la fragmentation qui a été traditionnellement étudiée à travers l’approche basée sur la tache. Cela peut contribuer à identifier l’échelle inhérente à chaque processus écologique avec la limitation imposée par la résolution spatiale des images. Dans le deuxième type d’approche de la problématique de l’échelle (qui consiste à utiliser deux capteurs avec différente résolution spatiale), les capteurs TM et SPOT ont donné des résultats similaires. Cela indique que la différence dans la taille du pixel ne détecte pas de différences qualitatives dans la structure du paysage. L’utilisation des capteurs à résolution très différente (Ikonos vers NOAA-AVHRR), ou des nouveaux capteurs (SPOT-4 HRVIR et Vegetation, Landsat 7 ETM+), dans la recherche future, peut aider à l’identification du grain optimal du paysage du point de vue des espèces qui l’habitent. 6.4. Effets de l’hétérogénéité paysagère sur la faune du sol, approche multiniveau et cartographie de la biodiversité 6.4.1. Objectifs de l’étude Les études classiques des effets de la fragmentation sur les assemblages et la richesse spécifique sont basées sur définition a priori de la tache, à partir d’une perspective anthropocentrique. Dans cette étude nous avons caractérisé la structure du paysage au niveau du paysage (sensu McGarigal et Marks 1994) et à différents niveaux de contraste (§3.2.1), ce qui fournit une vision hiérarchique de l’habitat (Kolasa et Waltho 1998), c’est à dire les unités du paysage définies à des niveaux bas de contraste, sont à l’intérieur des unités définies à des niveaux élevés de contraste. Cette description hiérarchique du paysage est réalisée à l’aide de la méthode de segmentation présentée dans le chapitre 1. Cette étude cherche à définir le grain du paysage qui affecte la faune du sol (Collemboles du site de l’Arize) en développant une approche multi-niveau. L’approche consiste, d’abord, à caractériser le paysage qui entoure les sites d’échantillonnage des Collemboles à plusieurs niveaux de contraste ; puis à étudier l’influence de la mosaïque des taches sur la composition 147 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité spécifique et sur les mesures de biodiversité (en particulier, la richesse spécifique et le nombre d’espèces endémiques). 6.4.2. Approche multi-niveau : extraction de descripteurs du paysage Dans l’approche multi-niveau, les indices spatiaux (descripteurs du paysage) sont extraits de l’image segmentée à différents niveaux de contraste. Les indices décrivent l’hétérogénéité de la mosaïque de taches dans le but de caractériser l’habitat régional des espèces. Les indices spatiaux sont basés sur la notion de tache (ici, sur les régions définies par la segmentation). Pour chaque niveau de contraste et pour une taille de fenêtre donnée (qui est centrée sur le site d’échantillonnage biologique), nous avons calculé trois indices spatiaux (voir Figure 6.13) : 1. Nombre de Taches (NT). Descripteur délimité entre 1 et n, où n est le nombre de pixels dans la fenêtre. 2. Diversité de Taches (DT), indice basé sur la théorie de l’information (Shannon et Wiener), il est défini comme : NT DT = −∑ pi log pi i =1 où pi est le nombre de pixels de la tache i divisé par n. DT est délimité entre 0 et log(NT). Les unités sont des bits per tache. 3. Longueur des Contours (LC), il est la longueur totale de tous les contours des taches à l'intérieur de la fenêtre. LC est délimité entre 0 et n. Les unités sont données en pixels. Les trois indices spatiaux mesurent l’hétérogénéité paysagère, mais de façon différente. La différence entre le NT et LC dépend de la forme des taches ; par exemple, un paysage avec une tache grande et très circonvoluée aura une valeur élevée de LC et faible de NT. DT prend en compte les deux notions du nombre de taches et l’équitabilité de la surface, nommé ici diversité de taches par analogie avec l’indice bien connu de diversité des espèces de Shannon. Nous avons utilisé trois tailles de fenêtres : échelle petite (7 par 7 pixels, équivalent à 4.41 ha), échelle intermédiaire (37 par 37 pixels, 123.21 ha) et échelle grande (67 par 67 pixels, 404.01 ha), afin de tester l’influence de l’échelle spatiale sur les statistiques de taches et sur la réponse de la faune du sol. 148 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité (a) (b) (c) (d) Figure 6.13. Procédure d’extraction des descripteurs du paysage basée sur l’approche multi-niveau. Extrait de la bande spectrale ‘rouge’ de l’image TM (a), segmentée à niveaux de contraste croissants. b) Niveau bas de contraste correspondant à une perception du paysage de grain fin ; c) niveau de contraste intermédiaire ; d) niveau élevé de contraste correspondant à des unités du paysage de grain grossier. La fenêtre grande carrée (en bleu) délimite la surface sur laquelle les descripteurs sont calculés. Cette surface est centrée sur le site d’échantillonnage biologique (carré jaune) afin de représenter l’environnement voisin. 6.4.3. Approche multi-niveau : Mise en relation des données des espèces et des descripteurs du paysage, et cartographie de la diversité La composition des assemblages d'espèces à été étudiée à partir du test de Mantel en utilisant le coefficient de Jaccard (qui prend en compte l’occurrence des espèces) pour calculer la matrice des similarités des espèces à deux niveaux : l’ensemble de toutes les espèces de Collemboles, et les espèces endémiques. Les indices de biodiversité Y (richesse spécifique et nombre d’espèces endémiques) sont d’abord analysés par régression multiple linéaire pas à pas pour chaque niveau de contraste l : 149 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité m Yˆl = B0 + ∑ Bi X i ,l i =1 puis, la valeur optimale de Y est estimée par : n Yˆ = C 0 + ∑ Cl Yˆl l =1 Comme dans l’analyse multi-échelle (§6.3.3), l’identification du grain paysager optimal est utilisée pour cartographier les indices de diversité. 6.4.4. Résultats 6.4.4.1. Analyse de la composition des espèces Afin d’évaluer le rôle de l’habitat local sur la composition des espèces (au niveau de l’occurrence), nous avons réalisé un test de Mantel entre les matrices de similarité. Ce test montre que l’occurrence des espèces (en prenant toutes les espèces des Collemboles) dépend de la topographie (altitude, pente et orientation), rM = 0.42 (p = 0.001), et du type de forêt (rM = 0.36, p = 0.001). Dans le cas des espèces endémiques, la corrélation avec la topographie et avec le type de forêt est plus faible (rM = 0.23, p = 0.003 ; et rM = 0.15, p = 0.027, respectivement). Concernant l’approche multi-niveau, le test de Mantel montre que la similarité de l’occurrence des espèces (toutes les espèces de Collemboles) présente une réponse au paysage qui est fonction des niveaux de contraste et des échelles spatiales (Figure 6.14). A l’échelle de 4.4 ha, la corrélation est très faible et, en général, non significative. A l’échelle de 123 ha, les premiers 11 niveaux de contraste sont significatifs, en présentant les valeurs maximales pour les niveaux 5ième et sur le 8ième (rM : 0.42 et 0.41, respectivement). A l’échelle de 404 ha, la courbe de réponse est similaire à celle de l’échelle de 123 ha, mais avec un optimum plus défini localisé au deuxième niveau de contraste (rM = 0.44, p = 0.001). Bien que rM ne soit pas très élevé au niveau optimal, il est significatif, ce qui indique que l’occurrence des espèces est partiellement affectée par l’hétérogénéité du paysage lorsque les taches sont finement définies et lorsque le paysage voisin est caractérisé aux échelles intermédiaires et grandes. L’image segmentée qui correspond à ce niveau de contraste est montrée dans la Figure 6.15b ; par comparaison avec la bande spectrale ‘rouge’ de l’image TM (Figure 6.15a), on peut observer que les unités du paysage sont finement détaillées dans l’image segmentée. 150 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité 0.5 4.4 ha 123 ha 404 ha Toutes les espèces 0.4 rM 0.3 0.2 0.1 0.0 -0.1 Espèces endémiques 0.4 rM 0.3 0.2 0.1 0.0 -0.1 0 5 10 15 20 Niveau de contraste Figure 6.14. Statistique de corrélation de Mantel (rM) entre la similarité d’occurrence des espèces de Collemboles et la ressemblance du paysage à travers les niveaux de contraste, pour trois échelles spatiales différentes, en prenant toutes les espèces de Collemboles et uniquement les espèces endémiques. Les symboles pleins (en noir) indiquent les valeurs significatives de rM (p<0.05). La comparaison entre l’habitat local et l’habitat régional montre que la topographie explique la variance des espèces dans le même ordre que les descripteurs du paysage aux niveaux optimaux. La partition de la variance, obtenue à partir du test de Mantel partiel, révèle que le 23.6% de la variance de la similarité d’occurrences est expliquée par les deux composantes : hétérogénéité paysagère et topographie, dont 13.5% correspond à l’interaction entre ces deux composantes. Cela indique que l’hétérogénéité et la topographie sont corrélés.; effectivement, les régions hétérogènes sont principalement à basses altitudes et sur de faibles pentes. Concernant les espèces endémiques, la comparaison des matrices montre que la corrélation entre la similarité de l’occurrence d’espèces endémiques et la ressemblance du paysage est mineure en considérant l’ensemble de toutes les espèces (Figure 6.14). L‘optimum est au 8ième niveau de contraste, sur l’échelle spatiale grande (rM = 0.29, p = 0.001). L’échelle spatiale petite et les niveaux de contraste plus élevés présentent les valeurs de corrélation de Mantel les plus bas. 151 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité (a) 5 km Nord (b) (c) (d) 0 11 22 33 44 55 66 77 88 100 Nombre de Taches Zone dépourvue de feuillus Figure 6.15. a) Bande spectrale ‘rouge’ de l’image TM du site de l’Arize. b) Image segmentée au 2ième niveau de contraste qui correspond à la réponse optimale de l’occurrence des espèces de Collemboles, à partir du test de Mantel. c) Image segmentée au 4ième niveau de contraste qui correspond à la réponse optimale du nombre d’espèces endémiques, à partir de l’analyse de régression multiple. d) Nombre de taches calculé à partir de l’image segmentée présentée ci-dessus (Figure 6.15c) ; étant donné que le descripteur du paysage est corrélé avec la richesse en endémiques (r = -0.84, p<0.001), il sert en tant qu’indicateur inverse de la richesse de Collemboles endémiques des Pyrénées. 152 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité 6.4.4.2. Analyse de la richesse et cartographie de la biodiversité La Figure 6.16 illustre la corrélation entre les indices de biodiversité (richesse spécifique et nombre d’espèces endémiques) et les indices spatiaux à différents niveaux de contraste, et pour trois échelles spatiales. La richesse spécifique est pauvrement corrélée avec les indices spatiaux pour les trois échelles spatiales ; l’optimum est au 3ième niveau de contraste (r = -0.49 avec DT, pour l’échelle : 4.4 ha). Les coefficients de régression partiels des variables de l’habitat local (topographie et type de forêt) ne sont pas statistiquement significatifs. Coefficient de Corrélation Multiple (R) 1.0 4.4 ha 123 ha 404 ha R à p=0.05 Richesse des espèces 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 Coefficient de Corrélation Multiple (R) 0.0 Nombre d'espèces endémiques 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 5 10 15 20 Niveau de contraste Figure 6.16. Coefficient de corrélation multiple (R) entre les indices biodiversité (richesse spécifique et nombre d’espèces endémiques) et les indices spatiaux à partir d’une analyse de régression multiple linéaire pas à pas, à différents niveaux de contraste et pour trois échelles spatiales. Le nombre d’espèces endémiques est bien corrélé avec les indices spatiaux aux premiers niveaux de segmentation (du 1er au 13ième) pour l’échelle intermédiaire et grande. A l’échelle petite, la courbe de réponse est similaire aux échelles les plus grandes mais la corrélation est bien plus faible. Les courbes de réponse des échelles intermédiaire et grande sont similaires mais présentent un niveau de contraste optimal différent ; les différences sont donc principalement quantitatives et non qualitatives. A l’échelle intermédiaire, le niveau optimal 153 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité est le 4ième (r = -0.84 avec NT ; voir l’ajustement de la régression dans la Figure 6 de l’Annexe 7). La richesse en espèces endémiques (E) est donc prédite à partir du NT : Eˆ = −0.081NT( 4ème ,123ha ) + 6.142 A l’échelle grande, le niveau optimal est le 7ième (r = -0.82 avec NT). Cela indique que le degré d’endémicité est élevé sur les milieux homogènes (avec un nombre de taches petit) lorsque les unités du paysage sont définies avec un grain fin. A l’échelle et au niveau optimaux, les coefficients de régression partiels des variables d’habitat local (topographie et type de forêt) ne sont pas significatifs. L’image segmentée correspondant au niveau de contraste optimal pour la richesse en endémiques est montrée dans la Figure 6.15c ; la comparaison avec la bande spectrale ‘rouge’ (Figure 6.15a) montre que le niveau 4ième préserve une définition des taches élevée. Etant donné que le NT, calculé sur les conditions optimales, explique 72% de la variance, cet indice spatial constitue un indicateur inverse fiable de la richesse en espèces endémiques qui est donc extrapolé aux pixels de l’image (Figure 6.15d). En fait, les estimations de la richesse en endémiques peuvent être uniquement prédites sur la couverture de la hêtraie et de la forêt de feuillus, où la fiabilité des estimations dépendent de l’erreur du modèle de régression et de l’erreur de classification des couvertures du sol. 6.4.4.3. Interprétation écologique de l’hétérogénéité du paysage Les résultats montrent que l’occurrence des espèces dépend de l’hétérogénéité paysagère et la richesse d’endémiques est négativement affectée par le nombre de taches. Cela indique que, quel que soit la signification de l’hétérogénéité du paysage, elle peut informer indirectement sur des caractéristiques importantes des assemblages du sol. On peut se demander, néanmoins, quels éléments du paysage sont responsables de cette hétérogénéité. Notre connaissance de l’Arize et la comparaison visuelle entre les images de contours et les images originelles (bandes spectrales) suggère que les régions hétérogènes correspondent à la mosaïque des surfaces agricoles et des villages. Afin de tester cette hypothèse nous avons représenté le pourcentage de chaque couverture du sol par rapport à l’hétérogénéité (Figure 6.17), concernant uniquement les paysages qui entourent les sites d’échantillonnage. Etant donné que l’hétérogénéité dépend de l’échelle et du niveau de contraste utilisés, elle est définie comme le nombre de taches au niveau de contraste et d’échelle optimales pour la richesse en endémiques (c.a.d. le niveau 4ième et l’échelle de 123 ha). La Figure 6.17 confirme que les paysages hétérogènes comprennent une représentation importante de surfaces urbanisées et agricoles dans le site d’étude, ce qui indique que les processus de fragmentation de la forêt ont été le principal responsable de l’hétérogénéité paysagère. Dans ces zones hétérogènes donc, la taille et la connectivité des fragments de forêt prennent des valeurs plus faibles. La petite taille de taches et leur relative proximité des surfaces agricoles et urbanisées peut faciliter la fréquentation humaine, le pâturage et les effets de lisère (§5.2.2). Comme 154 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité dans l’approche multi-échelle, ces faits nous amènent a considérer que les effets de la fragmentation de la forêt sur la faune endémique du sol sont expliqués par des facteurs bien connus qui affectent la diversité (tels que la taille de la tache, la connectivité des taches, la fréquentation humaine, le pâturage, et les effet de lisère). Le fait pour lequel ces facteurs sont particulièrement apparents sur les espèces endémiques est du à leur sensibilité particulière aux changements environnementaux. Pourcentage de la classe 100% Hêtraie 80% Forêt de feuillus Végétation sclerophylle 60% Conifères et mixte 40% Pelouse de Fougères Surfaces agricoles 20% Zones urbanisées 0% 9-22 25-49 49-73 Hétérogénéité (Nombre de taches) Figure 6.17. Pourcentage des couvertures du sol par rapport à l’hétérogénéité paysagère. L’hétérogénéité paysagère est représentée ici par le nombre de taches du niveau de contraste 4ième. La sous-division en trois degrés d’hétérogénéité est telle que chacune des classes comporte un nombre égal des paysages qui entourent le site d’échantillonnage. Voir le texte pour une description détaillée. 6.4.4.4. Conclusion L’effet de l’hétérogénéité paysagère est spécialement évident sur l’occurrence des espèces et sur la richesse en espèces endémiques. L’approche multi-niveau définit le niveau de contraste et l’échelle spatiale de l’hétérogénéité du paysage qui affecte les Collemboles. Pour l’analyse de l’occurrence des espèces, ce grain détermine l’habitat régional de l’assemblage, autrement dit, la ‘perception’ du paysage qu’ont les assemblages. Le niveau optimal de réponse pour la richesse en endémiques est différent de celui pour l’occurrence des espèces, ce qui montre que chaque processus écologique a une échelle propre. La faible corrélation observée à tous les niveaux de contraste indique que l’échelle spatiale petite (4.4 ha) n’évalue pas bien les statistiques de tache. L’échelle de 123 ha donne des résultats similaires que celle de 404 ha, ce qui indique que l’arrangement du paysage à l’échelle intermédiaire contient la partie majoritaire de la variance spatiale de la plus grande, bien que l’échelle intermédiaire représente seulement 30% de l’échelle grande. Donc, la définition de l’échelle spatiale pour caractériser l’hétérogénéité du paysage est très importante afin de détecter la réponse des assemblages faunistiques. 155 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité Des tests ont été aussi réalisés sur les Diptères et les Hemiptères du site de Minorque ; ces groupes taxonomiques, néanmoins, n’ont pas répondu à l’hétérogénéité du paysage, ce qui est en accord avec les résultats de l’analyse multi-échelle où les indices spatiaux qui expliquent la variance des Hemiptères ne concernent pas l’hétérogénéité, mais sont des mesures de tendance centrale. 6.5. Conclusion générale L’approche multi-échelle montre que les descripteurs du paysage expliquent principalement la composition des assemblages d’espèces de Collemboles (variance expliquée : 26%), la richesse en Collemboles endémiques des Pyrénées (72%), et la composition et la richesse en Hemiptères (62%). Les échelles pour chaque groupe taxonomique et pour chaque propriété de l’assemblage sont différentes ; de plus, la richesse en Collemboles endémiques a une réponse à deux échelles spatiales différentes. L’approche multi-niveau montre que l’effet de l’hétérogénéité paysagère est spécialement évident sur l’occurrence des espèces (19%) et sur la richesse en espèces endémiques (72%). L’approche multi-niveau définit le niveau de contraste et l’échelle spatiale de l’hétérogénéité du paysage qui affecte les Collemboles. Les deux approches constituent une façon empirique de tester l’importance de l’échelle du paysage dans les processus écologiques, ce qui est une vision alternative aux effets de la fragmentation qui a été traditionnellement étudiée à travers de la notion de tache homogène et bien délimitée. Cette étude contribue à identifier l’échelle inhérente de chaque processus écologique. Les différences et complémentarités des approches multi-échelle et multi-niveau sont réalisées à partir des deux études effectués sur les Collemboles dans les mêmes conditions (échantillonnage sur la même zone d’étude et dans les mêmes sites et dates). Dans les deux études on a trouvé que la richesse des Collemboles endémiques est affectée par l’hétérogénéité du paysage (mesurée par le ET dans l’approche multi-échelle et par le NT dans l’approche multi-niveau), ce qui a fourni des cartes prédictives très similaires (voir figures 6.7b et 6.15d). Les deux approches sont conceptuellement différentes, l’approche multi-échelle cherche à estimer l’influence de l’échelle spatiale, alors que l’approche multiniveau veut identifier le grain de définition de l’unité du paysage pour lequel les assemblages sont affectés. Néanmoins, la structure du paysage peut converger pour certaines échelles et niveaux des contrastes, ce qui expliquerait que la richesse en endémiques est affectée par l’hétérogénéité dans les deux cas. L’avantage de l’approche multi-niveaux est qu’elle utilise des informations thématiques nonsupervisées ; cela évite de générer des classifications supervisées qui nécessitent un temps 156 Chapitre 6. Dérivation des descripteurs du paysage pour l’étude et cartographie de la biodiversité considérable. Le désavantage de ce procédé est que l’interprétation des indices spatiaux n'est pas aussi directe que ceux dérivés d’une classification de couverts ou d'indices de végétation. Les indices dérivés à partir de l’approche multi-niveau sont limités à la description de l’hétérogénéité du paysage. C’est la raison pour laquelle les Diptères et les Hemiptères n’ont pas montré de réponse au paysage avec l’approche multi-niveaux, et en conséquence les résultats n’ont pas été présentés. Les capacités multispectrales de l’imagerie spatiale s’avèrent appropriées pour une description du paysage qui explique partiellement certaines propriétés des assemblages des Collemboles (composition de l’ensemble des espèces et richesse en endémiques) et des Hemiptères (composition et richesse). Les modèles spatiaux de la richesse en Collemboles endémiques et de la richesse en Hemiptères, dérivés de l’extrapolation des fonctions de régression aux pixels de l’image, peuvent servir en tant que cartes prédictives. Ces cartes peuvent être utilisées par les gestionnaires de l’environnement afin d’identifier les lacunes (gaps) dans les réseaux de conservation, autrement dit, pour identifier les zones d’intérêt biologique (par exemple, avec une richesse spécifique élevée) qui ne sont pas protégées à partir des critères scientifiques. Les résultats des analyses multi-échelle de la composition spécifique peuvent compléter l’information des cartes de diversité en introduisant des critères de conservation tels que la taille minimale des taches et des zones-tampons. L’approche globale développée peut être utile dans le cadre de l’analyse de lacunes (gap analysis) (Hudson 1991, Jennings 2000, Stoms 2000) car : les modèles statistiques utilisés sont standards, les modèles sont optimisés, et l’approche fournit une information spatiale détaillée avec un effort d’échantillonnage petit. 157 Conclusion Conclusion Au cours de ces travaux, nous avons évalué l’apport des données satellitales sur l’analyse structurelle du paysage et l’influence de l’hétérogénéité paysagère sur la biodiversité. Ces objectifs ont nécessité l’extraction de caractéristiques de surface précises et détaillées générées à partir de différents capteurs spatiaux que nous avons comparés. A partir de deux séries multitemporelles ERS, quinze couvertures du sol, dont six de différents types de végétation, ont été classées en obtenant 80.5% de qualité moyenne de producteur (QMP) pour la série de 1998, et 71.9% pour 1994/95. Ces résultats ont été obtenus avec le filtre du speckle VEQMMLS qui améliore la qualité de la classification par rapport aux images non-filtrées et au filtre MAP. Les résultats de classification avec les images RSO sont corrects. Bien que le relief de Minorque soit modéré, les effets de relief sont très importants dans les images RSO, cela a été une difficulté pour situer les données provenant de l'échantillonnage biologique. Les types arbustifs et le maquis ont été relativement bien classées à partir de la série ERS de 1998 et de la fusion ERS avec SPOT XSjuillet. La fusion des données basée sur une méthode dérivée de la théorie de l’évidence a donné des résultats limités en raison des problèmes de recalage des images très difficile dans cette région. Les résultats de qualité globale (QMP et Kappa) à partir des séries multitemporelles RSO, après filtrage, sont légèrement supérieurs que ceux d’une image SPOT (69.6% pour juillet, 67.1% pour octobre). Par contre ils sont légèrement inférieurs à ceux de la classification avec TM (81.4%), inférieurs à ceux de la classification avec les deux images SPOT XS (85.3% pour juillet et octobre), et avec ceux de la fusion des deux images SPOT XS avec l’image SPOT panchromatique (87.1%). L’ajout de néo-canaux pour la classification d’images TM, a permis une amélioration globale de la qualité de 1% pour le site de Minorque et de 10% pour l’Arize. L’addition du néo-canal de texture, améliore les contours et les structures linéaires, et certaines classes confondues présentant des degrés d’hétérogénéité différents. Néanmoins, cette composante est difficile à évaluer avec les coefficients de qualité qui ne mesurent pas les noyaux des classes. Les néocanaux obtenus à partir de l’extraction des caractéristiques géométriques de région permettent de discriminer les classes dont les taches sont statistiquement différentes pour l’aire et le périmètre. Les néo-canaux topographiques introduisent une amélioration significative dans la classification de l’Arize en raison de son fort relief. Dans ce type de paysages montagneux, l’altitude et l’orientation déterminent des conditions climatiques différentes qui stratifient les types de végétation. La prise en compte de sous-classes dans des zones à différent niveau d’ombre et l’introduction d’un modèle d’ombre du relief donnent une amélioration significative qui évite la distorsion de l’effet topographique. 159 Conclusion Les tests sur les performances des capteurs optiques par rapport aux données multitemporelles RSO dans la classification d’un paysage méditerranéen, comprenant principalement différents types de végétation arbustive et de maquis, nous permettent de conclure que les classifications provenant des images optiques (TM avec les néo-canaux et la fusion de SPOT XS deux dates et de SPOT panchromatique) apparaissent plus appropriées pour l’étude spatio-temporelle de ce type de paysage et de la biodiversité. L’étude spatio-temporelle réalisée sur le site de Minorque, à partir des classifications provenant des images TM, a montré que les proportions des couvertures du sol sont restées assez constantes pendant la période des 8 années analysées (changement net global : 1.16%), mais le taux de substitutions est considérable (surface totale changée : 10.89%). L’analyse, à partir des matrices spatio-temporelles qui introduisent le contexte dans les probabilités de transition, montre que le changement temporel dépend aussi du voisinage, toutefois il faut tenir compte des erreurs de classification qui influencent l’estimation des probabilités conditionnelles. L’analyse spatiale des changements du NDVI par la méthode de la différence à plusieurs seuils permet de constater un comportement spatial légèrement différent entre le changement positif du NDVI et la diminution des valeurs de NDVI ; le premier est plus morcelé et plus complexe. L’ensemble des résultats obtenus indique que les changements de la période (1984-1992) détectés dans le paysage de Minorque par les images TM, concernent des perturbations faibles (dont la fréquence est inversement proportionnelle à l’intensité en termes de surface) qui s’équilibrent par des régénérations. A partir de l’analyse multi-niveau du paysage basée sur la segmentation d’image, le descripteur spatial ‘nombre relatif de régions’ calculé à plusieurs niveaux de contraste a permis de discriminer l’hétérogénéité spatiale interne des couvertures du sol (pour les deux sites de Minorque et de l’Arize). L’extraction de descripteurs du paysage, à partir des approches multi-échelle et multi-niveau appliquée aux données de biodiversité, a montré que les assemblages de Collemboles et d’Hemiptères répondent à différents niveaux d’observation du paysage. Les deux approches sont conceptuellement différentes, l’approche multi-échelle cherche à estimer l’influence de l’échelle spatiale, alors que l’approche multi-niveau (inspirée du modèle hiérarchique de l’habitat de Kotliar et Wiens 1990 et de Kolasa et Waltho 1998) veut identifier le grain de définition de l’unité du paysage pour lequel les assemblages sont affectés. L’approche multiéchelle montre que les descripteurs du paysage expliquent principalement la composition de l’ensemble de la faune des Collemboles (variance expliquée : 26%), la richesse en Collemboles endémiques Pyrénéens (72%), la composition des Hemiptères (28%) et la richesse en Hemiptères (62%). Les échelles pour chaque groupe taxonomique et pour chaque propriété de l’assemblage sont différentes. La richesse en Collemboles endémiques a une réponse à deux échelles spatiales, ce qui suggère une organisation hiérarchique. L’approche multi-niveau montre que l’effet de l’hétérogénéité paysagère est particulièrement évident sur 160 Conclusion l’occurrence des espèces (19%) et sur la richesse en espèces endémiques (72%) ; cette analyse définit le grain (niveau de contraste et échelle spatiale) de l’hétérogénéité du paysage qui affecte les Collemboles. Les deux approches constituent une façon empirique de tester l’importance de l’échelle du paysage dans les processus écologiques, ce qui est une vision alternative aux effets de la fragmentation qui a été traditionnellement étudiée au travers de la notion de tache homogène et bien délimitée. Cette étude contribue à identifier l’échelle inhérente de chaque processus écologique (sensu Carlile et al. 1989). En conclusion, les capacités multispectrales de l’imagerie optique s’avèrent appropriées pour la description de l’habitat des espèces à partir de l’extraction de descripteurs du paysage à plusieurs échelles spatiales et plusieurs niveaux de contraste. En particulier, les descripteurs permettent d’expliquer d’importantes propriétés des assemblages de Collemboles et d’Hemiptères en rapport avec leur diversité. Les modèles spatiaux de la richesse en Collemboles endémiques et de la richesse en Hemiptères, dérivés de l’extrapolation des fonctions de régression aux pixels de l’image, servent de cartes prédictives. Ces cartes peuvent être utilisées par les gestionnaires de l’environnement afin d’identifier les ‘lacunes’ dans les réseaux de conservation (gap analysis), autrement dit, pour identifier les zones d’intérêt biologique qui ne sont pas protégées. Les résultats de l’analyse multi-échelle de la composition spécifique peuvent compléter l’information des cartes de diversité en introduisant des critères de conservation tels que la taille minimale des taches et des zonestampons. L’intérêt de cette approche dans la recherche appliquée à la conservation tient au fait que les modèles statistiques utilisent des méthodes standards, que ceux-ci sont optimisés, et qu’ils fournissent une information spatiale détaillée avec un nombre réduit d’échantillons. 161 Bibliographie Bibliographie A Allen T.F.H. (1998). The landscape “level” is dead: persuading the family to take it off the respirator. Ecological Scale, theory and applications, eds. D.L. Peterson and V.T. Parker. Columbia University Press, New York. 615 pp. Allen T.F.H. & Hoekstra T.W. (1984). Nested and non-nested hierarchies: a significant distinction for ecological systems. Systems methodologies and isomorphies. Proc. Soc. General Systems Research Int. Conf. May 1984, Intersystems Publications. 1-7. Allen T.F.H. & Starr T.B. (1982). Hierarchy: Perspectives for Ecological Complexity. Chicago: University of Chicago Press. Andrén H. (1994). 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Pretus3 (1) (2) (3) Institut d’Estudis Espacials de Catalunya Edifici Nexus, Gran Capità 2-4, 08034 Barcelona, Spain Tel.: (+34) 93 280 20 88, Fax: (+34) 93 280 63 95 E-mail: [email protected] Centre d’Etudes Spatiales de la Biosphère (CNES/CNRS/UPS) 18, Avenue Edouard Belin; 31055 Toulouse Cedex, France Tel.: (+33) 5 61 55 64 84; Fax: (+33) 5 61 55 85 00 E-mail: [email protected] Departament d’Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona Diagonal 645, 08028 Barcelona, Spain Tel.: (+34) 93 402 15 16; Fax: (+34) 93 411 14 38 E-mail: [email protected] Abstract The aim of the present study is to evaluate the performances of two series of SAR ERS images for a land cover classification of a Mediterranean landscape (Minorca, Spain), compared with multispectral information of SPOT and Landsat TM sensors, and to test the synergy of SAR and optical data fusion. The pertinent information, according to sensor type, is evaluated as a first step to carry out data fusion (used, here, as a combination of information). We have tested the contribution of multitemporal ERS data and contextual methods of classification, with and without filtering, for the discrimination of vegetation types. An index of temporal change has been developed to characterise the stability of land covers, this index is based on the mean normalised difference between consecutive dates. The present study shows the importance of time series of the ERS sensor and of the vectorial MMSE filter based on segmentation for land cover classification. Fifteen land cover classes, where eight of them concern different vegetation types, have been classified obtaining an 80.5% of mean producer’s accuracy for 1998 series, and 71.9% for 1994/95. These results are comparable to those from SPOT XS images: 69.6% for July, 67.1% for October (85.3% for July plus October), and with that from TM data (81.4%). The fusion between 1994 series of ERS and XS(July), based on a derived method of the evidence theory, shows a slight improvement on global accuracy of 4.2%. 1. Introduction Optical imagery has long proved to give good results on land cover classification (Tucker et al. 2000, DeFries and Belward 2000). Unlike optical sensors, Synthetic Aperture Radar (SAR) systems allow earth observation under cloudy or night-time conditions. Recently, multitemporal series of SAR have been used in classification procedures and compared with visible/infrared images in agricultural environments (Ducrot et al. 1998, Le Hégarat-Mascle et al. 2000), in boreal vegetation (Michelson et 176 Annexe 1 al. 2000), in a rainy tropical area (Kuplich et al. 2000), and in a semi-arid region (Smara et al. 1998). Ducrot et al. (1998) compared RADARSAT with SPOT data showing that a minimum of four-date SAR series enhanced certain cultural lands. Le Hégarat-Mascle et al. (2000) found comparable results between Landsat TM and European Remote Sensing Satellite (ERS). Michelson et al. (2000) analysed sixteen land cover classes in a Swedish environment, where a series of seven ERS images appeared to contain more separable land cover information than did a multispectral TM data. As these authors have proved, the fusion of optical and SAR images can improve land cover classifications. From the review of Shoshany (2000) dealing with the mapping of Mediterranean vegetation by satellite remote sensing, one concludes, however, that little attention has been pointed out in Mediterranean vegetation discrimination by SAR systems. Moreover, as Shoshany suggests, forest and grasslands received most of the attention, while dwarf shrubs attracted relatively minor attention in remote sensing studies, despite their importance in the ecology of the Mediterranean environment. The spread of dwarf shrubs in general is an example of a widespread ecological change in Mediterranean regions which has not yet been addressed in satellite remote-sensing studies. An important feature of Mediterranean vegetation which influences the recognition and mapping of vegetation types is its lifeform spatial heterogeneity; i.e. the presence of mixing classes as a result of transitional patterns of various life-form compositions representing successional stages, and landscape fragmentation into various patch types and ecotones. The purpose of this study is to test the capabilities of multitemporal ERS series applied to the problem of Mediterranean vegetation discrimination compared with and combined with optical data (SPOT XS/Panchromatic and Landsat TM). The multitemporal classification is used for better characterisation of some land cover types exhibiting different properties according to observation dates, such as crops at different development stages. Further, the strategy based on multitemporal data using SAR is a better one due to : (i) the difficulty in separating several classes with a single channel, (ii) the speckle interference. Speckle noise increases variance and hampers visual interpretation. It is therefore essential to separate noise from thematic information by filtering the speckle. The difficulty of optical multitemporal classifications is the collection of unclouded images (Viñas and Baulies 1995). The multitemporal information of ERS series of Minorca has been analysed in two ways. First, in deriving a temporal index to characterise the stability of land covers through the seasons. Second, in evaluating the number of ERS dates needed to achieve classification accuracy comparable with optical data. The best classifications of ERS data have been compared with XS, Panchromatic and TM data. A fusion between XS and ERS has allowed us to test the improvement of land cover classification. 2. Study area The island of Minorca, in the Balearic Archipelago (Spain), is a well-preserved rural landscape that was recognised as a Biosphere Reserve by UNESCO in 1993. In so doing, an attempt was made to preserve the natural and cultural values of its landscape, and stimulate the constitution of the island as a model of how a complex landscape can be managed for sustainable development. Médail and Quézel (1997) and Myers et al. (2000) classified the Balearic Islands as a Mediterranean sector with an exceptional concentration of endemic species (e.g. 7% of Phanerogama) and experiencing loss of habitat. Located in the central Western Mediterranean, Minorca has an area of 701km2. The island has a low relief surface, with 95% of its area below 140m a.s.l. and lower than 16 degrees of slope. Five major 177 Annexe 1 life-form classes are considered as representative of Mediterranean vegetation (Shoshany 2000): closed forest, woodland, scrub or shrublands, dwarf shrubs, and herbaceous vegetation. There is a substantial amount of mixing classes of shrubs, dwarf shrubs and grasses, together with bare soil and rocks. Pastures and agricultural land surrounded by semi-natural vegetation cover most of the island surface, thus constituting a typical Mediterranean rural landscape. 3. Material and Methods 3.1. ERS data We acquired two multitemporal data sets of ERS Single Look Complex Images (SLCI): 1) Series of 1998 (ERS-2): 08/01/98; 19/03/98; 28/05/98; 06/08/98; 10/09/98. The calibration constant K is 49.70dB for all dates. 2) Series of 1994/95 (ERS-1/2): 24/01/94 (ERS-1), K: 57.96dB; 05/02/94 (ERS-1), K: 57.96dB; 01/03/94 (ERS-1), K: 57.96dB; 16/08/95 (ERS-1), K: 58.36dB; 17/08/95 (ERS2), K: 59.75dB. The calibration constant K has been extracted from Laur et al. (1998) taking into account that the Processing and Archiving Facility (PAF) of all images is the Italian. The images have been geometrically co-registered based on the correlation between two images, the co-registration was performed over SLCI data to take into account the Mean Doppler Centroïd (Bruniquel et al. 1999). The nominal spatial resolution of these images is 6m in azimuth by 10m in oblique distance. The raw images have been converted to amplitude multi-look by contraction of 5 vertical pixels and averaged in intensity (with an overlay of one pixel), and finally coded in 16 bits. The geometric resolution of the resulting images is approximately 25m by 25m. For the 1994/95 series, in fact, we dispose of only 4 dates, covering winter and summer months, thus being more limited from a phenologic point of view than the 5 dates from 1998 covering winter, springtime and central and late summer. The images from the 1994/95 series acquired in one-day interval (16/08/95 and 17/08/95) are useful to derive interferometric products, and corresponds to only one date in our case. For these reasons, the 1994/95 series is not used in the temporal analysis. Two types of filtering have been employed in order to reduce speckle in ERS data, so the study has been carried out using three types of data: (1) unfiltered images in amplitude; (2) MAP scalar date by date filtered images (Lopès et al. 1993); and (3) vectorial MMSE (Minimum Mean Square Error filter) filtered images (Lin and Allebach 1990), in our case based on segmentation (Fjørtoft et al. 1997), we call it here: VMMSES (Vectorial Minimum Mean Square Error filter based on Segmentation). The adaptive filter of speckle MAP is based on the maximum a posteriori estimation when an information concerning the distribution model of the scene is available (here it is supposed to be Gamma distribution). The VMMSES filter is based on the minimisation of mean square error between the estimation of radiometric value of the pixel and the real value, the statistics are calculated on the regions defined by image segmentation based on contour detection (Fjørtoft 1999). This filter is multitemporal. The landscape features, after the filtering, are well preserved thanks to the introduction of the segmentation. 178 Annexe 1 3.2. Optical data We used optical imagery to compare with the capabilities of ERS for land cover discrimination: SPOT XS (29th July 1994), SPOT XS and Panchromatic (PAN) (29th October 1994), and Landsat TM (20th July 1992). 3.3. Land cover classes Fieldwork was carried out in August 1998 in which fifteen thematic classes were initially defined (table 1); nine of them correspond to natural or semi-natural vegetation formations that were defined following floristic and vegetation cover criteria. Although Minorca has a low relief surface, the sinuosity of small mountains and the ravines created by streams provoke a high radiometric contrast. The SAR sensor is very sensitive to perpendicular and parallel surfaces to incidence wave, so in mountainous areas it is very difficult to distinguish the true land cover in extreme backscattering surfaces. Certain classes are then totally or partially affected by the topography, so that new subclasses are introduced including a radiometric class that corresponds to the relief. Other subclasses have also been defined for the thematic units that showed differences in radiometric responses, in order to reduce confusion between classes. That is the case of the arable land, where the land tenure is based on non-synchronic rotation of crops. Two independent training sites have been sampled, the first one for classification process, and the other one to validate the classification. [Insert table 1 about here] The lower spatial resolution of TM data has obliged us to consider fallow land and the two open shrubland classes as a unique category. 3.4. Temporal signatures and land cover stability The objective is to study the seasonal variation of land covers with ERS images. For this purpose, we only used the 1998 series with images covering main phenological traits from early winter to late summer. To compare the ERS digital numbers of land covers at different dates one should radiometrically calibrate each SAR image to derive the backscattering coefficient σ0; a calibration method is described by Laur (1992). As the calibration coefficient of the time series of 1998 is the same (see above), we compare the mean digital numbers of land covers through the dates without carrying out any calibration (figure 1). [Insert figure 1 about here] The temporal signatures show high radiometric stability for woodland and dwarf shrubs (figure 1a) suggesting that ERS is hardly able to detect phenological change in Mediterranean vegetation. The difficulty in detecting the phenological changes with ERS was also reported for temperate forest (Proisy et al. 2000). On the contrary, certain cultures, the marine water surfaces and the wetlands suffered high variations through the dates (figures 1b and 1c). Here, the dielectric properties of surfaces and the humidity, wind and temperature conditions were most responsible of those variations. We have developed temporal indices to characterise and map land cover changes for overall classes. In order to quantify the changes while preserving the chronological sequence, two different indices that take into account the sequence of dates have been tested: 1) Mean Difference (MD) between consecutive dates: 179 Annexe 1 1 ∑ datei − datei +1 ( n − 1) i =1, n −1 where n is the number of dates of the series. 2) Mean Normalised Difference (MND) between consecutive dates: 1 ∑ NDi ,i +1 ( n − 1) i =1, n −1 where NDi,i+1 is the datei+1)/(datei+datei+1). Normalised Difference between two consecutive dates: (datei- We have tested the two temporal indices applied to the unfiltered and filtered images (MAP and VMMSES filters), see figure 2. The use of unfiltered images produces a noisy or grainy appearance caused by the speckle interference (figures 2a and 2b). The application of the two temporal indices to the Map filtered images gives a more homogeneous map of changes than with VMMSES filtered images, although the shifting regions of the latter keep edge sharpness and are less affected by the relief (figures 2c to 2f). [Insert figure 2 about here] The MD temporal index is strongly affected by the relief since the speckle is a multiplicative process (figures 2a, 2c, and 2e). In the areas of high backscattering, the variability caused by the speckle is higher than in the low backscattering areas. The MND temporal index is less affected by the relief than MD (figures 2b and 2d), specially when using the VMMSES filter (figure 2f). As the MND temporal index applied to the VMMSES filtered images mitigates the effects of slope and orientation, i.e. the variation of the incidence wave, while preserving edge sharpness, it is then selected to represent the seasonal variability. We will call it MNDTI (Mean Normalised Difference Temporal Index). The MNDTI has been superimposed on the land cover training sites to quantify the degree of land cover stability (figure 3). The highest values of the temporal index correspond to sea surfaces followed by wetlands, backscattering is very sensitive to water surface roughness which changes with wind conditions. Natural forests (woodland and dwarf shrubs) present low values of MNDTI, confirming its radiometric stability. The arable land has a higher variability because of its intrinsic spatial variability. The urban areas and the rocky habitats are characterised by a moderate temporal change with high spatial heterogeneity. [Insert figure 3 about here] 3.5. Land cover classification We have tested the performance of : i) image filtering (MAP and VMMSES filters), ii) classification contextual methods, and iii) the multitemporal data in ERS series, to improve the accuracy of land cover classification and the ability to discriminate the Mediterranean vegetation types. The classification process has been carried out at pixel level and by contextual methods, i.e. by taking into account the neighbourhood of the concerned pixel inside a sliding window or inside a region 180 Annexe 1 defined by image segmentation. The pixel-by-pixel principle is adequate only when the speckle is highly reduced, the disadvantage of highly speckle reduction is loss of information which could be useful to the classification. Contextual methods have been tested to classify unfiltered and filtered images using different window sizes (from 3 x 3 to 7 x 7). We have used a maximum likelihood classifier based on the real Gauss-Wishart distribution, a contextual formulation of Gauss distribution, (Fukunaga 1972). Let an n-variate Gaussian random vector X and M the mean vector, Σ the covariance matrix which are estimated by empirical sample mean vector M0 and covariance matrix Σ0, and N0 the number of samples. The joint a posteriori distribution of M and Σ conditionally to M0, Σ0, N0 is the real Gauss-Wishart distribution: P(M , Σ / M 0, Σ0, N 0) = (2π ) ⎧ −n / 2 with c(n, N 0) = 1 / ⎨π n ( n −1) / 4 ⎩ N 0Σ −1 1 / 2 n ∏ Γ[( N i =1 0 e −1 / 2[ N 0 ( M −M 0 )t Σ−1 ( M − M 0 )] 1 ⋅ c(n, N 0) N 0Σ0 2 ( N 0−1) / 2 Σ −1 ( N 0−n−2) / 2 e 1 − tr ( N 0 Σ 0 Σ−1 ) 2 ⎫ − i ) / 2]⎬ where Γ is the Gamma function. ⎭ This distribution allows to estimate P(Mj, Σj / Mneighbour , Σneighbour, Nneighbour) for each class j, with Mj, Σj the mean vector and covariance matrix of class j, and where Mneighbour , Σneighbour, Nneighbour are the empirical mean vector, the covariance matrix and the number of pixel of the neighbourhood, respectively. Other distributions can be theoretically more adapted to radar imagery (Gamma, K), however, this distribution has the advantage of using the covariance information and, therefore, obtaining best results (Ducrot et al. 1998). We have tested the role of multitemporal data in the classification accuracy using two approaches: 1) by combining the dates of unfiltered images in all possible ways (i.e. 5 combinations of 1 date, 10 combinations of 2 dates, 10 combinations of 3 dates, 5 combinations of 4 dates, and 1 combination of 5 dates); this procedure has been tested only for 1998 series. And 2) by adding the temporal index MNDTI to the five dates of the series as a neo-channel (i.e. incorporation of this spectral-derived information in the classification process as another variable). The capabilities of land cover discrimination of ERS have been compared with those of multispectral optical imagery (SPOT and TM data). The per-pixel maximum likelihood method has been used to classify optical images. 3.6. Data fusion Data fusion is the combined use of heterogeneous images to improve decision-making. This term is employed when it is not possible to find a common metric to the different sources. Fusion is particularly interesting in the case of imperfect data, i.e. uncertain, imprecise, incomplete, and thus, allows to obtain more reliable information. The main approaches of data fusion are the probabilistic Bayesian methods, the fuzzy set theory, and the evidence theory (also called beliefs theory or Dempster-Schafer theory) (Dempster 1967, 1968; Shafer 1976; Le Hégarat-Mascle 1997), used recently in the field of the image processing. The Bayesian inference is limited because it cannot model imprecision and uncertainty, moreover it is constraining because it requires the knowledge of the distribution of the classes and its a priori 181 Annexe 1 probability. It can be seen as a limit of the evidence theory when there is no imprecision (which is supposed to be null) and where the uncertainty of an event is considered and measured by a single value: i.e. its probability which represents the part of the degree of belief placed exactly on the hypothesis “to have class Ci”. An event is uncertain when its probability is not equal to 1 or 0 (for 0, it is certain to be false). The probability theory was not conceived to represent inaccuracy, i.e. knowledge missing. The theory of Dempster-Schafer models the ignorance and missing information, i.e. at the same time the imprecision and the uncertainty which intervene during the attribution of a pixel to a class, by providing explicit measurements of inaccuracy and the conflict between information of various sources which can lead to contradictory decisions. 3.6.1. Data fusion according to the evidence theory Let θ be a finite set of N simple hypotheses corresponding to the possible classes. Let N 2θ = {A A ⊆ θ } = {C1 ,.., C N , C1 ∪ C 2 ,.., θ } with θ = {C1 ∪,..,∪C N } the 2 − 1 subsets A of θ to evaluate proposition A, (event or assumption A, membership to class Ci). These propositions A can be simple (also called singleton): corresponding to the assumption about the membership of a pixel to class Ci (as in the Bayesian theory), or to the compound assumption B with B ⊆ A (doubletons) corresponding to the assumptions about the membership of a pixel to class Ci or Cj. The combination of data in the theory of evidence is based on the orthogonal combination law of Dempster, with a normalisation factor that measures the degree of conflict existing between different sources. The greater the factor, the lesser the meaning of combination; when factor equals 1, the sources are completely contradictory and their combination are meaningless. This law reinforces the belief in the events for which the various sources are concordant, and attenuates it in the case of conflict. It allows the redistribution of the various potential masses; for instance, a null mass is assigned to the assumptions of associating classes which are completely separable; indeed: ignorance of these two classes is null. On the other hand, if two classes Ci, Cj are not separable for a same sensor, the mass of their union will be non-null. The orthogonal summation is equivalent to make an intersection between the classes obtained from the different sources, and to determine, according to elementary masses, whether this intersection is large enough in order to remove the balance between classes. We have developed a method that uses the information given by the confusion matrices M, obtained from the reference samples, to calculate these masses. The diagonal elements Mi,i represent the number of pixels of class Ci correctly classed. The non diagonal element Mi,j is the number of pixels of class Ci assigned to the class Cj (not correctly classed). Mi,j can be given in relative terms, in this case Mi,j is divided by the total number of sample points of class Ci. These elements give us the elementary masses. Thus, if a diagonal term Mi,i, corresponding to a class Ci (singleton assumption), is close to 1, this means that the class is well recognised. However, if the diagonal term has a value lower than 0.5 and the class is mixed with another Cj class, then the term Mi,j gives the degree of confusion between the two classes (doubleton). If Mi,j=0, then the two classes are completely separable. 182 Annexe 1 In the case of two sources Sm and Sn, MSm, MSn are the confusion matrices corresponding to the classification obtained from each source. In general, one of the sources can be used as a reference and corresponds to the one which gives the best global results. Let give us an example of this principle, in a simple case: let Sm the source of reference - if MSm(i,i) > Msn(i,i), then class Ci is better classified by the source Sm; then the class Ci in Sm will be privileged in the case of contradiction with another class in Sn. - else, the classes which present confusions with Ci are sought from the terms MSm (i,j) : for example Cj; if in the source Sn, confusion between Ci and Cj does not exist, the result of classification of the source Sn is chosen. Initially, this process consists in making a local decision: the classifications of the different sources are carried out separately. Then, in a second step, the local decisions are amalgamated in a global decision: measurements on the intersections of classes between sources are carried out from the classification obtained for each source. The most credible class is selected from the combination rule of Dempster. This model is ideal when the images are not simultaneously available; the main disadvantage is that it does not take into account the relations and correlation between the images obtained from the different sensors. 3.6.2 Fusion according to the Bayesian theory To combine data according to the Bayes theory, the probability of the observation model is calculated by assuming independent data sources and different laws adapted to the sensor type; for example Gauss for the SPOT images and Gauss-Wishart for radar images. If the laws are different, the results are not comparable, which implies particular rules for this kind of fusion. We have developed the following strategies: the probabilities are calculated for each source, and several admissible classes are conserved for a pixel (fuzzy logic approach), and for each source according to the result of their acceptable probability. An intersection of the admissible set of classes by the various sources is carried out : if the intersection is empty, the search is started again, while being less restrictive ; if the intersection contains only one class, this class is chosen ; if the intersection contains several classes, the principle of the maximum likelihood is applied to the set of classes, with normalised probabilities. Indeed, at each source can be associated a weighted coefficient which gives more importance (credibility) to the results of a source compared to the others. 3.6.3 Application to the images of Minorca Here, the fusion between 1994 ERS series and XS data has been carried out with the two methods presented above: the Bayesian and Dempster-Shafer methods. The data sets to be merged (1994 ERS series and XS) are selected since they are comparable in terms of date acquisition and spatial resolution. To merge numerically the data, firstly, ERS series has been coregistred to XS geometry using interpolation by triangulation and cubic convolution resampling (RMS = 1.87 pixels). Fusion between XS and Panchromatic has been mainly used to enhance spatial resolution of classification. Here, the fusion is necessary to enlarge the weight of panchromatic band with respect to 183 Annexe 1 the 6 bands of XS in the classification. In this case, fusion has been carried out by combining the most accurate classes of three classifications: XS(29-10-94) + XS(29-7-94) + PAN ; XS(29-7-94) + PAN, and XS(29-7-94). Thus, XS/PAN fusion has also been based on the evidence theory, although source combination rules have been evaluated by the interpreter. 3.7. Classification accuracy We have used the per-category producer’s accuracy (PA) as a measure of classification accuracy (Congalton 1991, Stehman 1997). The producer’s accuracy for cover type j is the conditional probability that an area classified as category j by the reference data is classified as category j by the map. PA is given in percentage units. This measure is derived from the confusion matrix (error matrix) which is created from the comparison of the classification and the ground data. As overall accuracy measures we have used the mean producer’s accuracy (mean of all PA). 4. Results and discussion 4.1. Contribution of speckle filters, contextual methods and multitemporal data to classification Table 2 shows the mean producer’s accuracy of 1998 and 1994/95 ERS series classified by contextual methods, using different window sizes, with and without image filtering. For the unfiltered images the optimal window size is 7x7, while for MAP filtered images the optimal size is 5x5. The use of 7x7 and 5x5 window sizes for VMMSES filtered images give similar accuracy values, however, the greater window size does not preserve the landscape structures. The most reliable classification is then the one using the VMMSES filtered images with 5x5 window size. [Insert table 2 about here] Figure 4 illustrates the classification accuracy as a function of number of dates used. The resulting curve followed an asymptotic function; the increment in classification accuracy is low beyond four dates. The extreme values shows that the choice of dates could play a significant role in certain cases. [Insert figure 4 about here] Table 3 shows the mean producer’s accuracy for each combination of dates. The most informative dates taken individually do not allow the prediction of their discriminant capacity when we combine them. For instance, the less informative date taken is May, although when we combine 4 dates, the absence of May do not give the best classification. This is due to the fact that dates are complementary, which is related to the vegetation phenology and the surface state. We can note that in the case of VMMSES filtered images, a producer’s accuracy of four and five dates combination is similar for the 1994/95 series (table 4). Two of the dates of 1994/95 series are acquired in one single day interval for interferometry, but this supplementary date does not give relevant information. [Insert table 3 & 4 about here] Figure 5 illustrates the contribution of the multitemporal data only for chronological sequence to compare filtered and unfiltered images for both 1998 and 1994/95 series. The addition of dates increases the producer’s accuracy, the VMMSES filter gives the best results for both 1998 and 1994/95 series. Results of 1994/95 series are less accurate since the seasonal range of dates is smaller than that of 1998 series. [Insert figure 5 about here] The introduction of MNDTI as a neo-channel is showed in table 5. The temporal index only enhances the classification accuracy when it is added to the unfiltered images, in both 1998 and 1994/95 series. 184 Annexe 1 In fact, MNDTI was created using filtered images, so it implicitly incorporates a filter component which is informative for unfiltered images and redundant for VMMSES filtered images. [Insert table 5 about here] 4.2. Land cover discrimination and data fusion The analysis of accuracy measures and the visualisation of land cover classifications allow us to conclude that the contextual classification using five dates, 5x5 window size, and VMMSES filtered images is the most accurate for both 1998 and 1994/95 series. This final classification preserves the contours due to the use of segmentation by the VMMSES filter. The table 6 shows the accuracy measures of ERS data classification compared with those of SPOT and TM images, and the fusion, for each thematic category. The table reveals that the classification accuracy of 1998 series of five ERS images is better than one SPOT image, while the classification of two SPOT images (6 channels) gives better results. The 1998 ERS series yield similar results than TM data (6 channels). The 1994/95 ERS series gives similar results of one-date SPOT image, and inferior accuracy values than TM image. Thus, five ERS images can give classifications with similar TM data reliability and better reliability than one SPOT data, if the choice of SAR acquisitions is not redundant. Knowledge of the temporal variation in radar backscatter from defined classes throughout the growing season is required in order to be able to select appropriate SAR data. [Insert table 6 about here] Fusion between XS and PAN slightly enhances classification accuracy; the best contribution is with respect to spatial resolution of final classification (from 20m to 10m). Rocky habitats and woodland are significantly better discriminated, which can be explained, at least for rocky habitats, since they present thin structures. The fusion between ERS and XS (using Dempster-shafer method) enhances the global accuracy for ERS+XSJuly: 4.2%, while the improvement for ERS+XSOctober was not significant: 0.2% (table 6). Certain shrub formations show a significant improvement: open shrubland A, dwarf shrub B and dwarf shrub with pines. In some cases there is a slight diminution in accuracy measures, as the images are not perfectly coregistred, especially in mountainous areas. The relief of Minorca strongly influenced the final results; the sinuosity of small mountains and the ravines created by streams provoke confusion among classes. In practice, data fusion is not a simple problem because of inaccuracies in geometric coregistration. Moreover, specific samples must be taken for each sensor; for example, the clouds in the October SPOT image and relief subclasses as a result of radar backscattering. In the case of ERS and SPOT, classifications have been carried out separately with different training sites, since fieldwork was carried out using SPOT images. The use of Dempfer Shaffer evidence method is particularly useful in such cases. The Bayesian method has also been tested, however, the training sites different on each source have provoked worse results than without fusion. The interpreter depends on the visual differences according to sensor types. It is recommended to use a unique training site for all sources. However, this is not always possible, mainly when data is not acquired at the same time, as in the case of Minorca. In the study site, the localisation of training sites was difficult since they are small and because of geometric differences between SPOT and ERS; the use of the two sensors, at the same time, in the fieldwork could be useful. 185 Annexe 1 From table 6, classes can be arranged according to the sensor providing the best per-category classification accuracy. Rocky habitats and dwarf shrubs C are better discriminated by ERS images. Dwarf shrubs A and arable land present the best producer’s accuracy with the TM image. Fallow land, open shrubland B, wetlands and urban areas are better discriminated by two date SPOT images. Dwarf shrubs with pines, open shrubland A, irrigated land and woodland are better classified by the fusion XS-PAN. Dwarf shrub B is better discriminated by fusion ERS-XSJuly. 5. Conclusions The following conclusions may be drawn from the research presented in this article. 1. This work allows us to confirm the relevance of time series of ERS SAR data for land cover classification in the Mediterranean region. The VMMSES filter enhances the classification accuracy with respect to MAP filter and unfiltered images, indicating its capacity for the Mediterranean vegetation discrimination. The temporal index mean normalised difference, applied to VMMSES filtered images, appears to be useful for the description and for mapping the land cover dynamics. 2. Fifteen land cover classes, where eight of them concern different vegetation types, have been classified obtaining 80.5% of mean producer’s accuracy for 1998 ERS series, and 71.9% for 1994/95 series. These results represent a rather accurate and reliable classification compared with those from one SPOT image: 69.6% for July, 67.1% for October (85.3% for July plus October, 87.1% for XS-PAN fusion), and with that from TM data (81.4%). The asymptotic curve (describing the relationship between classification accuracy and the number of dates) suggests that the improvement of accuracy is small when more than 5 dates are used for land cover classification. Thus, the use of 5 or 6 dates is an optimal compromise between cost and pertinent information; these are results in agreement with Ducrot et al. (1998). 3. The fusion between ERS and XS, based on a derived method of the evidence theory, slightly enhances the global accuracy (4.2% for ERS+XSJuly) and certain shrub formations. From the present results, we expect that fusion of optical and SAR sensors can improve classification of Mediterranean landscapes, taking into account the spatial resolution of SPOT, the spectral resolution of TM and the temporal information of ERS data. The main limitations of data fusion may derive from image coregistration, due to the inherent differences between radar and optical geometry, as showed in the case of Minorca. 4. The types of dwarf shrubs and open shrublands are relatively well classified from the series of ERS images and from the fusion ERS-XS. Our results, together with Shoshany’s results (Shoshany 2000) which have proved that radar radiation is sensitive to the volumetric properties and structure of vegetation, suggest the potential capability of SAR system for differentiating between mixed shrubland classes. Acknowledgements This research was partially supported by Alcatel Space Industries which provided ERS images. The authors wish to acknowledge the contribution of A. Lopès and R. Fjørtoft for their valuable technical support in image segmentation. 186 Annexe 1 References BRUNIQUEL, J., PÉRAUDEAU, S., ROGNANT, L., SASSIER, H., GOZE, S., CHUST, G., DUCROT, D., FELLAH, K. & LAUR, H., 1999, Assessment of Multi-Temporal Products for Multi-thematic Applications with ERS SAR Data. 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Classes Woodland Number of Number of subclasses training pixels 7 6641 Definition Number of validation pixels 4971 Shrubland or wood formation (>90% plant cover, height >1 m), Pinus halepensis, Olea europaea and Quercus ilex 459 Littoral vegetation (40-90% plant cover), Pistacia lentiscus and Phyllirea angustifolia 559 Littoral vegetation (40-90% plant cover), P. lentiscus, P. angustifolia, Juniperus phoenicea 108 Littoral vegetation (40-90% plant cover), P. angustifolia and Cistus sp. 253 Shrubland and scattered pines Dwarf shrub A 1 635 Dwarf shrub B 1 603 Dwarf shrub C 1 88 Dwarf shrub with pines Fallow land Open shrubland A 1 349 1 1 52 241 48 155 Open shrubland B 1 630 408 Wetlands Arable land 2 11 184 10226 129 3856 Irrigated land Rocky habitats Urban areas 1 1 4 300 240 463 579 172 324 Continental water surfaces Marine water surfaces TOTAL 1 110 214 7 115639 56180 41 136401 68415 0-10% plant cover 10-40% plant cover (P. lentiscus, O. europaea) 10-40% plant cover (P. lentiscus, J. phoenicea) Wetlands (Phragmites australis) Winter culture (cereal), pasture land (dry in summer) Irrigated culture in summer (e.g. maize) Rocky habitats, specially in the coast Continuous and discontinuous urban areas, asphalted surfaces (roads and airport) Continental water surfaces Sea water surfaces Table 2. Mean producer’s accuracy of ERS images classified by contextual methods, using different window sizes, with and without image filtering. Unfiltered images MAP filter VMMSES filter 1998 series 3x3 5x5 7x7 40.64 49.97 51.18 52.07 57.10 55.95 68.08 80.07 81.23 189 1994/95 series 3x3 5x5 7x7 38.00 49.12 53.98 46.09 54.06 53.76 58.77 70.56 72.13 Annexe 1 Table 3. Mean producer’s accuracy (%) for all possible combinations of five dates (1998 series, unfiltered images, contextual method using a sliding window of 7 x 7). Dates: 8 January (Jan), 19 March (Mar), 28 May (May), 6 August (Aug), 10 September (Sep). Combination of 1 date January March May August September Combination of 2 dates Jan,Mar Jan,May Jan,Aug Jan,Sep Mar,May Mar,Aug Mar,Sep May,Aug May,Sep Aug,Sep Mean producer’s accuracy 23.66 23.53 18.57 22.82 22.01 Mean producer’s accuracy 35.65 37.36 37.50 41.38 36.25 39.78 39.22 33.04 36.91 30.08 Combination of 3 dates Jan,Mar,May Jan,Mar,Aug Jan,Mar,Sep Jan,May,Aug Jan,May,Sep Jan,Aug,Sep Mar,May,Aug Mar,May,Sep Mar,Aug,Sep May,Aug,Sep Combination of 4 dates Jan,Mar,May,Aug Jan,Mar,May,Sep Jan,Mar,Aug,Sep Jan,May,Aug,Sep Mar,May,Aug,Sep Combination of 5 dates Jan,Mar,May,Aug,Sep Mean producer’s accuracy 45.64 44.33 47.17 44.31 50.63 41.75 43.86 46.47 42.82 42.42 Mean producer’s accuracy 48.23 53.85 46.30 49.20 48.70 Mean producer’s accuracy 51.18 Table 4. Mean producer’s accuracy values of classification combinations of four and five dates (VMMSES filtered images). Dates of 1998’s series, 8 January (Jan), 19 March (Mar), 28 May (May), 6 August (Aug), 10 September (Sep). Dates of 1994/95’s series: 24 January (Jan),5 February (Feb), 1 March (Mar), 16 August (16Aug), 17 August (17Aug). Dates (1998) VMMSES 5x5 (1998) Dates (1994/95) VMMSES 5x5 (1994/95) Jan, Mar, May, Aug 77.08 Jan, Mar, May, Sep 76.03 Jan, Feb, Mar, 16Aug 68.64 Jan, Feb, Mar,17Aug 70.99 Jan, Mar, Aug, Sep 70.84 Jan, May, Aug, Sep 75.56 Mar, May, Aug, Sep 74.84 Jan, Feb, Jan, Mar, Feb, Mar, 16Aug, 17Aug 16Aug, 17Aug 16Aug, 17Aug 66.35 64.87 63.68 Jan, Mar, May, Aug, Sep 80.07 Jan, Feb, Mar, 16Aug, 17Aug 70.56 Table 5. Mean producer’s accuracy (%) of classifications using unfiltered images and VMMSES filtered images and adding MNDTI. ‘win’: window size. 1998 series 1994/95 series Unfiltered images Unfiltered images (win 7x7) (win 7x7) + MNDTI 51.18 62.65 53.98 56.81 190 VMMSES filter (win 5x5) 80.07 70.56 VMMSES filter (win 5x5) + MNDTI 79.25 69.34 Annexe 1 Table 6. Producer’s accuracy (%) of land cover classification using VMMSES filtered images (window size: 5x5), SPOT and TM images, and multi-source fusion. Dates of 1998’s series, 8 January, 19 March, 28 May, 6 August, 10 September. Dates of 1994/95’s series, 24 January, 5 February, 1 March, 16 August, 17 August. Numbers in bold indicate the highest accuracy values for the corresponding land cover. Fusion of ERS-XS images corresponds to Dempster-Shafer method. ERS SPOT XS Fusion Fusion Fusion TM XS (29-7-94) XS (29-10-94) Series of Series of (29-7-94) (29-10-94) (29-7-94 & XS+PAN (20-7-92) + ERS 1994/95 + ERS 1994/95 1998 1994/95 29-10-94) 83.0 35.4 70.6 56.3 87.8 60.7 41.0 89.0 Fallow land 82.5 71.1 51.8 54.1 87.1 68.2 79.0 89.4 Open shrubland A 72.9 70.4 71.6 71.3 76.1 86.0 68.6 75.2 86.4 Open shrubland B 79.2 78.7 67.1 33.2 70.7 72.5 73.9 40.9 87.9 Dwarf shrub A 30.4 51.4 18.4 32.2 52.5 58.2 39.9 45.8 63.8 Dwarf shrub B 39.3 54.4 41.9 70.3 72.6 65.5 69.0 55.8 73.2 Dwarf shrub C 89.7 48.2 64.7 93.5 96.4 91.8 95.4 55.4 96.6 Dwarf shrub with pines 80.3 99.5 99.3 99.6 99.8 96.1 98.7 96.6 99.8 Continental water surfaces 99.7 94.4 99.4 99.8 99.9 95.1 97.2 99.7 100.0 Marine water surfaces 82.5 91.5 77.7 83.4 95.8 96.8 77.4 81.2 99.2 Arable land 97.6 96.0 63.4 70.2 96.2 66.8 75.1 91.2 99.9 Irrigated land 86.1 77.7 93.3 58.4 99.1 91.8 86.0 97.8 99.4 Wetlands 63.6 50.7 84.2 69.3 91.7 77.2 67.0 86.1 93.9 Urban areas 87.1 62.7 73.5 60.3 65.8 66.8 69.2 88.0 100.0 Rocky habitats 88.7 81.3 70.2 65.2 81.6 77.8 67.0 82.0 90.2 Woodland MEAN 80.5 71.9 69.6 67.1 85.3 191 87.1 76.1 72.1 81.4 Annexe 1 145 Fallow land Open shrubland A 135 Mean DN Open shrubland B 125 Dwarf shrubs A Dwarf shrubs B 115 Dwarf shrubs C 105 Dwarf shrubs with pines Wood high backsc. 95 Wood low backsc. 85 08/01/98 19/03/98 28/04/98 26/08/98 10/09/98 (a) Mean DN 220 195 Continental water s. 170 Marine water s. 145 Irrigated land 120 Wetlands 95 Urban areas 70 Rocky habitats 45 20 08/01/98 19/03/98 28/04/98 26/08/98 10/09/98 (b) 230 Arable land 1 210 Arable land 2 Mean DN 190 Arable land 3 170 Arable land 4 150 Arable land 5 130 Arable land 6 110 Arable land 7 90 70 50 08/01/98 19/03/98 28/04/98 26/08/98 10/09/98 (c) Figure 1. Land cover temporal signatures of 1998’s ERS series (unfiltered images): (a) natural vegetation and fallow land; (b) water surfaces, urban areas, rocky habitats, wetlands and irrigated land; (c) arable land subclasses. Several subclasses of arable land have been considered because of different growing stages (here, we show those most representatives). DN : digital number; backsc. : backsacttering; s. : surfaces. 192 Annexe 1 Temporal indices MD MND Unfiltered images (a) (b) (c) (d) MAP VMMSES 2 km North 2 km (e) North (f) Figure 2. Temporal indices of MD (Mean Difference) and MND (Mean Normalised Difference) applied to unfiltered images: (a) and (b), MAP filtered images: (c) and (d), and VMMSES filtered images: (e) and (f). The image correspond to a detail of 1998 ERS series of Minorca; the central and upper part of the image is dominated by agricultural lands, while the lower and left side is dominated by a mountainous area. 193 120 100 80 60 40 20 Sea water Continental water Wetlands Irrigated land Rocky habitats Urban areas Open shrubl. A Arable land Woodland Dwarf shrub B Open shrubl. B Fallow land Dwarf shrub A Dwarf shrub with pines 0 Dwarf shrub C MNDTI (normalised scale) Annexe 1 Mean producer's accuracy (%) Figure 3. Mean and dispersion value (mean ± standard deviation) of the Mean Normalised Difference Temporal Index (MNDTI) for each land cover (1998’s ERS series). The units of the index are normalised (0-255 levels). 60 50 40 30 20 10 1 2 3 4 5 Number of dates Figure 4. Mean producer’s accuracy for all possible combinations of 5 dates (1998 time series, unfiltered images). The curve represents the mean; the error bars denote the maximum and minimum values. 194 Annexe 1 Mean producer's accuracy Unfiltered images MAP filter VMMSES filter 90 80 70 60 50 40 30 20 1 2 3 4 5 Number of dates (in chronological order) Mean producer's accuracy (a) 90 80 70 60 50 40 30 20 1 2 3 4 5 Number of dates (in chronological order) (b) Figure 5. Contribution of multitemporal data to the classification accuracy, the addition of dates is in chronological order. We have used a maximum likelihood classifier based on the Gauss-Wishart distribution with a sliding window of 7x7 pixels for unfiltered images and 5x5 pixels for filtered images. (a) Series of 1998, (b) series of 1994/95. 195 Annexe 2 Article soumis à la revue Remote Sensing of Environment Land cover mapping and spatial characterisation by image segmentation: a multi-level perception of landscapes Guillem Chust1,2,3, Danielle Ducrot2 & Joan Ll. Pretus3 (1) (2) (3) Institut d’Estudis Espacials de Catalunya Edifici Nexus, Gran Capità 2-4, 08034 Barcelona, Spain Tel.: (+34) 93 280 20 88, Fax: (+34) 93 280 63 95 E-mail: [email protected] Centre d’Etudes Spatiales de la Biosphère (CNES/CNRS/UPS) 18, Avenue Edouard Belin; 31055 Toulouse Cedex, France Tel.: (+33) 5 61 55 64 84; Fax: (+33) 5 61 55 85 00 E-mail: [email protected] Departament d’Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona Diagonal 645, 08028 Barcelona, Spain Tel.: (+34) 93 402 15 16; Fax: (+34) 93 411 14 38 E-mail: [email protected] ABSTRACT The present paper attempts to evaluate the information added by three types of ‘neo-channels’ (texture, segment indices and topographic features) in a supervised classification of TM images, and to characterise the spatial heterogeneity of land covers at different levels of detail. The precision of the spatial characterisation will depend on the accuracy of land cover classification. These two objectives have been tested in two regions characterised by different terrains: the island of Minorca, Spain, with a low relief surface; and a hilly area, the massif of Arize, in the French Pyrenees. A segmentation of the two sites has been carried out for two purposes: 1) to derive segment indices to be introduced in the classification as neo-channels, and 2) to study the heterogeneity of land covers. For the purpose of classification, we have calculated four segment indices (area, perimeter, shape index and fractal dimension) which have been introduced in the classification as neo-channels (spectral-derived information or ancillary data) to test the improvement of classification reliability. Textural and topographic neo-channels have also been tested. For the purpose of landscape characterisation, each one of the levels of segmentation has been superimposed onto the classification in order to calculate the number of segments found in each land cover. We have developed a spatial index, the Relative Number of Segments (RNS), to analyse the complexity of land covers at different levels of segmentation. Landscapes of different degrees of heterogeneity have been simulated in order to understand the behaviour of RNS throughout the segmentation level more fully. Results show that segment indices improve the producer’s accuracy in certain classes. The topographical neo-channels enhance the accuracy of the Arize classification because of its marked relief. The decrease in the RNS values along a segmentation level axis characterises the heterogeneity 197 Annexe 2 of each land cover. The rate in the segment union along the segmentation levels can be mainly described by three types of decreasing functions (linear, exponential and power) and their corresponding coefficients. The multi-level analysis of heterogeneity reveals quantitatively how the relative complexity of land covers is dependent upon the degree of detail with which we perceive the landscape. Keywords: heterogeneity, classification, landscape pattern, segmentation, spatial indices, TM images 1. INTRODUCTION The developing field of landscape ecology defines the landscape as a mosaic of patches (Urban et al., 1987) regardless of the scale (Allen, 1998). The patch is, therefore, considered as the elementary landscape unit, a discrete and internally homogeneous entity. The spatial analysis and dynamic models of landscapes have been focused on the patch concept (Turner and Gardner, 1991) due to its relevance in the theory and practice of the conservation of species in human-fragmented forests. A large number of spatial indices are based on patch metrics (McGarigal and Marks, 1994) that quantify the spatial pattern at three different levels of organisation: the patch itself, the land cover and the landscape. Such indices can empirically capture a type of pattern that characterises a land cover or even a landscape mosaic (Turner and Gardner, 1991). For instance, Krummel et al. (1987) used fractal dimension to characterise human landscapes, showing regular patterns, and natural landscapes, with more complex shapes. The characterisation of the extent and shape of the landscape units could enhance the land cover classification algorithms using such spatial information. There are two principles which utilise spatial information from an image for the purpose of land cover classification: region-based analysis and window-based analysis. The first principle involves image segmentation and image labelling (Shen and Castan, 1992; Lobo, 1997; Fjørtoft, 1999). The windowbased analysis involves the extraction of spatial features by sliding windows. This spatial information is incorporated in the classification either as additional bands (Gong et al., 1992; Treitz and Howarth, 2000), in post-classification using logical filters, or in contextual classifiers (Ducrot et al., 1998). In this context, the first objective of this paper is to use the region-based analysis to derive morphological indices coming from the quantitative landscape ecology, and to test if these indices (which we have termed segment indices) enhance the reliability of classifications when they are incorporated as neo-channels. We have used image segmentation based on contour detection to define closed regions (patches or segments). For clarity, we will employ the term segment when the homogeneous region defined derives from the segmentation procedure, and patch otherwise, and in particular when derived from the classification. After labelling the resulting image we have computed several segment indices (area, perimeter, shape index and fractal dimension). This additional information has been compared with textural information and topographic features (altitude, slope, aspect and shaded relief model) in a per-pixel maximum likelihood classification of TM images. The main objective of this paper is to characterise and potentially discriminate by its spatial pattern the previously classified land covers (where classification errors have been minimised using different neochannels), focusing on their internal heterogeneity at different levels of contrast perception detail. The landscapes have a hierarchical structure in the sense that regions perceived at a coarser level of detail are formed by sub-regions that we can identify at finer levels of detail. Kotliar and Wiens (1990) note that hierarchical mosaic of patches within patches occurs over a broad range of scales, which is a more 198 Annexe 2 realistic view of the classical definition of patches noted above as “a discrete and internally homogeneous entity”. From an ecological perspective, patches vary as a function of each organism’s perception (Wiens and Milne, 1989; Kolasa and Waltho, 1998). The hierarchical theory predicts that there is no continuum within the organisation of scales but rather a certain number of thresholds (Allen and Starr, 1982). Landscape ecologists and geographers focused their main attention on the spatial scale (spatial resolution and extent, e.g. Woodcock and Strahler, 1987; Turner et al., 1989; and Wiens, 1989) but only a few attended to the tonal resolution (so-called radiometric resolution in remote sensing). O’Neill et al. (1991) found hierarchical structures in landscapes using a scalar analysis to detect spatial scales in land covers. The variance staircase method used by O’Neill et al. is based on plotting the change in variance with changes in spatial extent (Gardner, 1998). Here we develop a multi-level approach in order to study the internal heterogeneity of land covers by means of an edge detection method, also based on image segmentation. Varying the threshold by which a contrast of neighbouring regions is considered an edge, landscapes could then be described at different degrees of heterogeneity grain. This type of radiometric resolution which incorporates a contextual component we term contrast resolution. The relative complexity of land covers may depend upon the degree of detail with which we perceive the landscape. We have attempted to test this hypothesis by developing a normalised index (Relative Number of Segments RNS) that allows the comparison of heterogeneity among land covers at different segmentation levels. The dynamics of RNS have been interpreted with the help of neutral models (Gardner and O’Neill, 1991), i.e. simulation of landscapes at different degrees of spatial heterogeneity. As a corollary, if a hierarchical structure of land covers heterogeneity exists, it should be detected as transitions in the number of segments through the segmentation levels. 2. TEST SITES The Biosphere Reserve of the Island of Minorca (Spain) is a well-preserved rural and natural landscape. Médail and Quézel (1997), and Myers et al. (2000) classified the Balearic Islands as a Mediterranean sector with an exceptional concentration of species and a high rate of endemism that is in great danger of extinction. Located in the Western Mediterranean (Figure 1), Minorca has a surface of 701 km2. The island has a low relief surface, with 95% of its area below 140 m a.s.l. and lower than 16 degrees of slope. The ancient human occupation of Minorca has strongly influenced its biological and landscape characteristics. The vegetation of Minorca is evergreen due to its typically Mediterranean climate, with dry summers and mild winters, and maximum rainfall in early autumn. The present climax vegetation of Minorca comprises two main communities (Bolós et al., 1970): a forest community dominated by holm oak (Quercus ilex) and related shrubland, and a shrubland community characterised by wild olive (Olea europaea var. sylvestris), which is adapted to dryer conditions. The sclerophyllous communities have been partially shifted to woodland of Pinus halepensis and to pastures. At present, pastures and agricultural land surrounded by semi-natural vegetation cover most of the island surface, thus constituting a typical Mediterranean rural landscape. The Massif of Arize is a mountainous area of moderate elevation (1715 m a.s.l.) located in the central part of the French Pyrenees (Figure 1). It ranges over 40 km from east to west. Natural vegetation consists of beech forests (Fagus sylvatica) above 800-900 m, and woods of different deciduous species dominated by oaks, below 800-900 m. Since 1965, large parts of this forest have been cleared and replaced by stands of exotic conifers. At present, pastures, agricultural land and small villages surround the natural and artificial forests of the Massif. 199 Annexe 2 3. MATERIAL 3.1. Remote sensing data We have used two Landsat Thematic Mapper (TM) satellite images corresponding to the 20th of July, 1992 for the Minorca site and to the 22nd of June, 1994 for Arize. The image of Minorca has been referenced to the Universal Transverse Mercator (UTM) coordinate system (zone 31N) by fitting a first polynomial equation and resampling with a nearest-neighbour interpolation technique. Low Root Mean Squares RMS have been achieved (15.6 m using 14 control points). We have not applied any radiometric correction to the images because the transformation of digital values to radiance values does not have a significant influence on the results of supervised classification (García-Manteca et al., 1991). 3.2. Training sites of land covers Fieldwork has been carried out to perform supervised classifications of the images. Two independent training sites have been created from the ground truth; one to calculate the statistics needed for the classification, the other to evaluate the reliability of classifications. Ground information of Minorca has been derived from aerial photography from 1990 and fieldwork carried out in August 1998. Twenty-three thematic classes were initially defined (Table 1); sixteen of them correspond to natural or semi-natural vegetation formations that have been defined following floristic and vegetation cover criteria. Subclasses have been defined to reduce confusion between classes that showed slight differences in radiometric responses. Ground information on the massif of Arize has been derived from fieldwork carried out in 1998. Twelve land cover categories have been defined (Table 2) and to avoid the topographic effect, 26 sub-classes had to be sampled. 4. METHODS 4.1. Image segmentation The segmentation method used here is based on edge detection originated by abrupt changes in intensity of neighbouring pixels. The Optimal Edge Detector developed by Shen and Castan (1992) has been applied to the TM images. The segmentations are obtained from the edge strength map by the watershed algorithm (Vincent & Soille, 1991), which is a method that gives closed, skeleton boundaries defining regions (segments). The method permits the creation of up to 256 levels of segmentation, where a level of segmentation corresponds to the threshold applied to the basin dynamics (Lemaréchal et al., 1998). The higher the level of segmentation, the coarser the landscape units are delimited (Figure 2). In other words, the approach consists on the comparison of the grey level (or radiometric value) of adjacent regions at different grey level resolution. A segmentation of the two scenes has been carried out for two purposes: 1) to derive segment indices that will be introduced in the classification as neo-channels, and 2) to analyse the internal heterogeneity of land covers at different levels of segmentation. 4.2. Contribution of spatial and topographic variables to the land cover classification 200 Annexe 2 We have tested the performance of several neo-channels to enhance the accuracy of the per-pixel maximum likelihood classification (here, we assumed the Gauss statistical law, though this classification algorithm has the possibility of using different statistical laws, in particular the Pearson system). Three types of neo-channels have been added to the original spectral bands: texture and segment-derived indices (spectral-derived information), and topography (ancillary data). Texture Among the existing methods of texture representation, simple statistical transformations (Hsu, 1978), Fourier power spectrum method (Weska et al., 1976), and the Haralick co-occurrence matrix method (Haralick et al., 1973; Karathanassi et al., 2000; Treitz and Howarth, 2000) are the best known (Karathanassi et al., 2000). We restricted our study to the simple statistic of standard deviation SD that works as a heterogeneity detector and can be computed quickly and easily, and gives similar results to the more complex heterogeneity descriptors. SD is computed for a sliding window throughout each spectral band separately. We used windows of 3 x 3 pixels since our experience showed that windows of 5 x 5 pixels give too smoothed classifications in optical images. In our case, the use of texture in the classification, by means of SD, searches to enhance the contours and linear structures. Segment-derived indices We selected a contour image of intermediate detail. A label is assigned for each segment that can now be characterised by its extent and shape. We calculated four morphological indices (which we termed segment indices) based on the metrics defined by McGarigal & Marks (1994) at patch level: - Area of the segment i (ai) - Perimeter of the segment i (pi) (measured as the number of sides) - Shape index SI = 0.25 pi ai SI equals 1 when the segment is square and increases without limit as segment shape becomes more irregular. - Fractal Dimension FD = 2 ln(0.25 pi ) ln ai A fractal dimension greater than 1 indicates a departure from Euclidean geometry, i.e. an increase in shape complexity. FD approaches 1 for shapes with very simple perimeters such as circles or squares, and approaches 2 for shapes with highly convoluted, plane-filling perimeters. The value of the fractal dimension calculated for each segment separately is dependent upon segment size and/or the units used. A new image is produced for each segment index, where each pixel takes the value of the index of the segment to which it belongs. These images are introduced separately into the classification as neochannels. We selected these 4 indices since they are the simplest way to estimate shape and extent of patches. Moreover, among the 11 indices documented in McGarigal and Marks (1994), only these 4 and those related with the ‘core area’ concept (3 indices listed) can be applicable to the segmented images. The 201 Annexe 2 core area is defined as the area within a patch beyond some specified edge distance or buffer width. The core area indices are mainly conceived to define buffer areas; however, their statistical information is highly correlated with area and shape index. There are empirical reasons to consider that these segment indices could contribute to land cover discrimination. For instance, it is a common practise to observe in nature that forest patches usually take more complex forms and larger dimensions than agricultural parcels; while particular humanmade infrastructures, such roads and airports, present thin and rectilinear structures. In this sense, a large number of works based on patch-derived indices has been carrying out in the last decades by landscape ecologists to characterise landscapes and fragmentation patterns, although this morphometrical information was not used to enhance the reliability of land cover classifications. Topography The topographic effect produces radiometrically heterogeneous responses to the same land cover. Topographic normalisation involves the modelling of illumination effects to retrieve the radiance using digital terrain models (Colby, 1991; Pons and Solé-Sugrañes, 1994). However, the topographic normalisation requires a Digital Elevation Model (DEM) with the same resolution of images and very precise geometric correspondence, otherwise digital values can be strongly affected in crests and valleys. For this reason, we attempt to avoid the topographic effect by including training areas with different shading levels for the same land cover class, instead of performing a topographic normalisation, and by using topographic features as neo-channels to discriminate between categories more precisely. Such a procedure allowed the improvement of classification accuracy in Treitz and Howarth (2000) and in Elumnoh and Shrestra (2000). We started with a topographical map of digitised contours of Minorca at a 10-m contour interval (in UTM coordinates). A linear interpolation was applied to the digitised contours to obtain a DEM at 30-m grid spacing. A digital elevation model of Arize was used with 75 m of spatial resolution. It was geometrically rectified and resampled to the coordinates and spatial resolution of the TM image of Arize (RMS = 0.63 pixels or 47.25 m, with 25 control points). From the digital elevation models we derived the slope, aspect and the illumination. The illumination (cosψsn), also called shaded relief model (Hodgson and Galie 1999), is calculated, for a Lambertian assumption, as the cosine angle between solar incident angle and the local surface normal (Civco, 1989). There are different ways in which these 4 topographic variables (altitude, slope, aspect and illumination) can contribute to land cover discrimination. Altitude and aspect determine different climate conditions that can stratify the vegetation types (see an example of the stratification by altitude in Figure 3). Slope can also reveal which land cover will be found in certain areas since human activities are more moderate in hilly areas than in flat ones. Illumination could serve to distinguish those land covers of different spectral signatures, but which present similar radiometric values at different orientations. Since the Arize site is a mountainous area, we expect that vegetation types could be better discriminated by the topographic variables given their physiological and ecological preferences for climate conditions, that is, their tolerance limits. Classification accuracy As measures of classification accuracy, we have used the producer’s accuracy (PA) and user’s accuracy (UA) for each category (Congalton, 1991; Stehman, 1997). The producer’s accuracy for cover type j (PAj) is the conditional probability that an area classified as category j by the reference data is classified as category j by the map, 202 Annexe 2 PAj=pjj/p+j The user’s accuracy for cover type i (PUi) is the conditional probability that an area classified as category i by the map is classified as category i by the reference data. PUi=pii/pi+ We give PA and UA in percentage units. These measurements are derived from the confusion matrix (also called error matrix) which is created from the comparison between the classification and the verification data (a set of training sites independent of that used for the classification process). As overall accuracy measurements we have used the mean producer’s accuracy (mean of all PA), the mean user’s accuracy (mean of all UA), and the Kappa coefficient of agreement (K) (Stehman 1997). We tested the contribution of the introduction of neo-channels by means of the z statistic (Rosenfield and Fitzpatrick-Lins 1986). The hypothesis testing allows us to compare the error matrix of the classification reference (using only spectral bands) with that of the classification introducing a neochannel: z= Kˆ 1 − Kˆ 2 V ( Kˆ 1 ) + V ( Kˆ 2 ) where V(Ki) is the variance of K of the image classification i. If z>1.96, the difference between the two error matrices is significant at the 95% of probability. Estimates of PA, UA, and Kappa may be biased by the use of clustered pixels as verification training sites, that is our case, instead of a random sampling design which avoid spatial autocorrelation effects (Stehman, 2000). Fieldwork restrictions, however, obliged us to give greater importance to the sample size than to the statistical indications of sampling design. The objective is to detect the change of accuracy as a function of neo-channels. Classification fusion The classification of the same image using different data combination does not always assign the same class to the same pixel because of the imprecision and the uncertainty which intervene during the classification process. The different classifications are carried out separately; the best ones (according to mean PA, UA and overall Kappa) are then conserved. The final classification is produced by means of a fusion of these best classifications in order to reduce confusion between classes. Data fusion is the combined use of heterogeneous images to improve decision-making. It is employed when it is not possible to find a common metric to the different sources. Fusion is particularly interesting in the case of imperfect data, i.e. uncertain, imprecise, incomplete, and thus, allows obtaining more reliable information. Data fusion of Minorca and Arize classifications has been carried out in postclassification by combining the most accurate classes of the selected set of classifications. The combination rules are evaluated by the interpreter according to the per-category PA and UA. If, after fusion, certain classes remain confused, and therefore uncertain, those land covers will be grouped into a higher-level thematic category. 4.3. Landscape characterisation by multi-level edge detection Multi-level approach We have developed a landscape characterisation approach based on multi-level image segmentation. Each level of segmentation is superimposed to the final land cover classification. The number of segments within each land cover is then computed at different levels (or thresholds) of segmentation. 203 Annexe 2 If a class is radiometrically heterogeneous, we expect to find a large number of segments within it. By increasing the level of segmentation, the segments will be merged monotonically. The rate of segment union is proposed to describe the internal complexity of each land cover. To this purpose, we have developed a spatial index, the Relative Number of Segments (RNS), defined as the number of segments (S) of the class i at the threshold L divided by the number of segments of the corresponding class at the first threshold: RNS i = S L ,i S1,i where L = 1, 2, …, n This normalised index allows comparisons between different land covers, while the rate of segment union is not affected. Three types of decreasing functions can roughly describe this rate. The linear function, RNSe=-aL+c, where RNSe is the estimation of RNS, a is the slope and c is the intercept; the exponential function, RNSe=ce-αL, where α is the rate or percentage merged at each step; and the power function, RNSe=cL-β, where β measures departure from linearity. The fit of the curves to those functions is estimated by the Pearson product-moment correlation coefficient, considering the first n levels where the greatest dynamics takes place (keeping at least 95% of total segments of the landscape). Note that at the lowest levels of segmentation the segments will be smaller than class patches, whereas at the highest levels the segments will be larger than class patches. Beyond the level by which a segment involves a patch, there will be only one segment accounted for this patch. Landscape neutral models Prior to the application of the RNS index to the test sites, we have simulated landscapes of a wide range of spatial heterogeneity (while preserving the same values of standard deviation) to gain a better understanding of the behaviour of RNS along the segmentation level (RNS spectrum). These models will serve to delimit the expected behaviour of landscapes in nature concerning to RNS spectra. The models start with a 512 x 512 pixel random landscape of 256 grey levels which simulates a radiometric image without imposing spatial or proportional constraints (Figure 4a). This random landscape represents the case of highest spatial heterogeneity that we associate with the notion of with maximal entropy. A filter based on the median (of 7 x 7 pixels of window size) is applied to the input random simulation. This filter simplifies the spatial structure of the random landscape producing a textural effect of small regions (Figure 4b). The iteration of the filter produces a landscape with homogeneous regions (Figure 4c). The number of iterations has been 1, 2, 5 and 10. The procedure has implied a decrease of segment and class number. After each iteration, the values of the image have been stretched from 0 to 255 levels to preserve the maximum contrast among the classes; thus the RNS of different simulations are comparable. The reason to use such simple models is to highlight the effect of spatially explicit heterogeneity on the RNS spectrum, while preserving standard deviation values (spatially implicit heterogeneity). The results of landscape neutral simulations are shown in Figure 5 and in Table 3. The RNS of the initial random simulation constantly decreases when the segmentation threshold is higher and is therefore, fitted to a linear function. The rate of segment union increases with the time of the iteration of the filter, while standard deviation value remains constant. In the first and second iterations the curves are fitted to exponential functions; from the fifth iteration RNS quickly takes a value close to 204 Annexe 2 zero (the curves are well fitted with a power function). Thus, when the rate of the RNS union increases, the curves shift from a linear function to an exponential and finally to a power function. The change of function type takes place through an increase in their coefficients (a in linear dynamics, α in the exponential function and β in the power one), indicating that the type of function and the weight of their coefficients are descriptors of the spatial structure of the landscapes. Thus, a RNS spectra fitted to a linear function is indicative of highly heterogeneous landscapes; the fitting with a power function will characterise highly homogeneous landscapes; exponential functions characterise much better those landscapes with moderate heterogeneity. Two landscapes which follow the same function type could be discriminated by their coefficients. Summarising, these models clearly show how those landscapes with the same standard deviation values but different spatial autocorrelation can be described by the RNS spectra. Note that the models represent either a land cover or a landscape, depending on the level that we are studying. Thus, the RNS spectrum computed for a unique class of a real landscape, it will informs us about the spatial internal heterogeneity of this class, while if the object of the study is an entire landscape, then the RNS spectrum will informs us about the overall spatial heterogeneity of this landscape. Application We superimposed the land cover classifications of Minorca and Arize onto each one of the segmentation levels to derive the RNS at land cover level and at landscape level. The dynamics of RNS have been fitted to the decreasing functions and compared with the pattern observed in simulations to characterise the heterogeneity. Complementary landscape features Two land cover indices, the Mean Patch Size (MPS) and the Index of Small and Convoluted Patches (ISCP), have been calculated from the classifications in order to evaluate if shape and size of land cover patches have an influence on or association with the RNS exponents. Given a classification, a patch is defined as contiguous pixels of the same class, here only the 4 nearest-neighbours are considered. MPS is the mean of patch areas of a land cover, in hectares. The index ISCP is defined as: ISCP = 100 (P − C) P where P is the number of patches of a land cover and C is the number of core areas of the corresponding land cover. We used an edge distance of one pixel (i.e. 30 m) to define the core area. In the general case, P>C, then ISCP represents the percentage of patches too small and convoluted to contain a core area within it (in our case, the minimum size of a square patch must be of 9 pixels to contain a core area). The characterisation of multi-level heterogeneity of land covers has been compared with the standard deviation (SD) of each class, which is a measure of the grey level heterogeneity. The SD has been calculated on the training site polygons of the near-infrared band (TM-4). The near-infrared band is chosen in order to emphasise the heterogeneity of vegetation. 5. RESULTS 5.1. Contribution of neo-channels to the land cover classification 205 Annexe 2 The addition of textural bands does not significantly increase the mean producer’s accuracy and overall kappa (Table 4, e.g. SD of TM-4 in Minorca increased by 1%), and some of them are significantly reduced (e.g. SD of TM-2 in Minorca reduced by 2.2%). Nevertheless, the visual inspection of the classification showed us that the use of SD of TM-4 (in Minorca) enhances the contours and linear structures, particularly for the sandy and rocky habitats and urban areas. Given that training sites of verification do not include edges, the measures of accuracy do not always reflect the classification improvement (-2.4% for sandy and rocky habitats, and +3.3% for urban areas). Among the segment-derived indices, ‘perimeter’ is the best neo-channel according to the mean producer’s accuracy in the classification of Minorca (Table 5), although the visual analysis shows us that only certain land covers are actually better classified (dwarf shrubs A and the wetlands with 100% of PA, +12.1% and +2.2%, respectively). In the classification of Arize, the segment area index is the best neo-channel concerning the mean producer’s accuracy (3.4% above the original classification, see Table 6). As in the case of Minorca, the importance of this index is related to some of the classes: snow, herbaceous rangeland, ferns, deciduous forest and sclerophyllous vegetation. The ‘perimeter’ and ‘fractal dimension’ produce gains of +2%. In both Minorca and Arize cases, the shape index does not significantly enhance the kappa index. Concerning topography, altitude and slope account for the best increase of the mean producer’s accuracy of Minorca, although kappa is not statistically significant (a gain of +6.4% with respect to spectral bands without lakes and sea classes, see Table 5). These variables allow the discrimination of the irrigated land from the riparian vegetation, because of the steep slope of the latter. Some dwarf shrub classes and the wild olive with holm oak present higher values of accuracy, however the PA is higher than UA indicating that these classes are overestimated. The DEM introduces a spatial autocorrelation in the classification which must be prudently evaluated by the cartographer. The addition of the illumination and aspect slightly decrease the mean producer’s accuracy; the topographic effect does not seem to influence the image of Minorca because of its low relief surface. The addition of the topographical variables (except for slope) in the classification of the Arize significantly enhances the overall kappa index (Table 6). The altitude and illumination neo-channels are more informative than slope and aspect. When the altitude and illumination are used together (a gain of +5.7%), they allow the discrimination of snow, beech forest, herbaceous rangeland, ferns, evergreen and mixed forest, deciduous forest, and water. 5.2. Classification fusion and class grouping The results of the confusion matrices of the classification (summarised in the overall and per-category accuracy measures in tables 5 & 6) allowed the selection of the best combinations, taking into account a supervision of the map products by visual inspection of the interpreter. For Minorca we selected four classifications to be combined. Next, we list those classes to be merged corresponding to the selected classifications. Classification 1 is produced using the six spectral bands and a textural neo-channel (standard deviation on the TM-4). This classification improves the island contours (sandy and rocky habitats) and the urban areas. Classification 2 is produced using the six spectral bands and two topographic neo-channels (altitude and slope). This classification allows the discrimination of the irrigated land from the riparian vegetation, because of the steep slope of the last 206 Annexe 2 category. Classification 3 is produced using six spectral bands and one neo-channel (segment perimeter). Dwarf shrubs A and wetlands are more clearly discriminated. Classification 4 is produced using the six spectral bands; it is used to classify the rest of the classes. The fusion of these four classifications only improves the overall accuracy by 1%, even though, as mentioned before, visual criteria confirm the classification enhancement. As the final classification of Minorca is not accurate enough we have grouped confused classes taking into account the confusion matrix (see Table 7). The closed shrubland has remained a confused class (49.11% of omission error), nevertheless, we retained this class because of its ecological importance since it constitutes one of the climax vegetation formations. We selected three classifications for mapping land covers of Arize. Classification 1 is produced using five spectral bands with altitude and illumination; it allows the discrimination of snow, beech forest, herbaceous rangeland, ferns, evergreen and mixed forest, deciduous forest, and water. Classification 2 is produced using five spectral bands; here cropland and pasture A is better classified and it substitutes the deciduous forest in the first classification. Cropland and pasture B is better classified and substitutes the sclerophyllous vegetation of the first classification. Classification 3 is produced using five spectral bands and segment area index and here the urban areas category is preserved since in classification 2 it was over-estimated. The intersection between the classification 2 and 3 for the clouds allows us to avoid over-estimating on the cropland and pasture B. The gain of the fusion of these three classifications is around 10% with respect to the use of the five spectral bands (Table 6). 5.3. Landscape characterisation For RNS spectrum of Minorca land covers (Figure 6), water surfaces and the irrigated land are extreme cases of spatial structure. While water surfaces follow a power curve which is indicative of a highly homogeneous class, the irrigated land follows a linear function, followed by dwarf shrubs A and by wetlands and riparian vegetation, which suggests a heterogeneous structure. Clouds, woodland and arable land present a crossing of curves which suggests that their heterogeneity is dependent on the contrast level; arable land appears to be more heterogeneous than woodland and clouds at fine levels of detail, while being more homogeneous at coarser grain. The remaining classes have an intermediate degree of heterogeneity. No transitions in the RNS spectrum of Minorca have been observed. Table 8 shows that irrigated land, dwarf shrubs A and wetlands and riparian vegetation have small patches (0.18 ha equals two TM pixels). The association between linear function with low MPS and with high ISCP indicates that highly fragmented classes determine linear functions. The comparison between the spectrum of RNS and SD reveals that the standard deviation of only some classes is associated with the rate of segment union (Table 8); this is the case in water surfaces, irrigated land and wetlands and riparian vegetation. For RNS spectrum of Arize land covers (Figure 7), water surfaces, clouds and urban areas have a rather linear curve that is an indication of high heterogeneous classes. The clouds and the urban areas have an abrupt change in the slope at around the 20th segmentation level; this transition could suggest a hierarchical structure of these categories. The other classes have an exponential curve with different coefficients. The urban areas and the snow present a curve crossing at around the 18th segmentation 207 Annexe 2 level, suggesting that urban areas are more heterogeneous than snow at fine contrast levels and more homogeneous at coarser contrast levels. As in the case of Minorca, the linear functions are associated with low MPS and with high ISCP indicating that fragmented classes follow linear functions (Table 9). The comparison between the RNS spectrum and SD reveals that the standard deviation is not directly associated with the rate of segment union (Table 9). The unexpected high value of SD of snow could be explained by the training sites including semi-snowed areas. The comparison of the land covers of Minorca and Arize can be made only for comparable classes. Woodland and beech and deciduous forest present a similar homogeneous pattern; and unproductive ground and urban areas have a similar heterogeneous structure. On the other hand, the classes of water surfaces and clouds show opposed degrees of heterogeneity in the two sites, although these classes are not comparable since the extent and distribution are very different. Water surfaces of Arize, for instance, include streams, and the internal heterogeneity of these very thin structures may be difficult to characterise. Figure 8 illustrates the RNS along the segmentation threshold at the landscape level for the two sites and compared with a neutral model (filtered twice). The function type fitted to these curves is exponential for both the Arize and Minorca sites and also for the neutral model, with similar exponents (α=0.103 for Arize, α=0.093 for Minorca, α=0.119 for the neutral model). This indicates that these landscapes are similarly heterogeneous, whatever the level of observation. 6. DISCUSSION AND CONCLUSIONS 6.1. Contribution of neo-channels to the land cover classification The addition of textural channels improves contour edges and linear structures for some spectrally confused classes which present differences on heterogeneity. However, this component is difficult to assess by the ground truth which is sampled in the core of homogeneous regions, and hence, the gain in terms of accuracy measurements is not very important. The visual criterion is, in this case, a better way to assess the improvement of the classification accuracy than standard quantitative accuracy measures. The segment indices added as neo-channels distinguish those classes in which the patches are statistically different in terms of extent (area and perimeter). This component and the regional component derived from the segmentation allow an improvement in the discrimination of particular classes. The shape index and fractal dimension would work better in cropland landscapes in order to discriminate different cultures (for instance, irrigated crops in circular parcels such as maize in Mediterranean regions against square parcels). As expected, the topographical neo-channels introduce a significant improvement in the Arize classification because of its marked relief. In such mountainous landscapes, the altitude and aspect determines different climate conditions that stratify the vegetation types. For instance, beech forest is established at higher altitude than deciduous forest, allowing the discrimination of these radiometrically confused categories. The slope can also determine which land cover will be found in a particular place since human activities are rarely present on steep slopes. Although the inclusion of 208 Annexe 2 training areas with different shading levels increases the intra-class variance and decreases the between-class separability, as noted by Pons and Solé-Sugrañes (1994), the introduction of illumination gives a significant improvement by avoiding the distortion of the topographic effect. The slight improvement in the final classification of Minorca with the addition of topographic neochannels is due to its low relief surface. The use of both segment indices and topographical neo-channels involve the statistical problems derived from the usual unfit of the Gauss distribution function. In general, patch size follows a decreasing function, power or exponential (Chust et al., 1999a). It can be preferable to use another law, other than Gaussian, when the maximum likelihood classification algorithm is used (or eventually Pearson system). Nevertheless, according to our preceding studies, the results with these systems which fit better do not correspond to our forecasts, and so the maximum likelihood with a law of Gauss gives similar results, mainly because of the calculation of the covariance matrix contained in the Gauss multidimensional formula, which introduces the correlation between the various channels. 6.2. Landscape characterisation The relative number of segments through the segmentation levels (RNS spectrum) discriminates the spatial heterogeneity of land covers (of both Minorca and Arize test sites). On the other hand, at the landscape level, Minorca is not clearly different from Arize in terms of RNS spectrum. The landscape simulations have shown that function type and the value of their exponents can establish a typology of land cover heterogeneity, delimiting the expected behaviour of the lands in nature. A linear spectrum is indicative of heterogeneous classes; a power function characterise the homogeneous classes; and the exponential functions characterise the moderately heterogeneous classes. For those land covers split into very small and convoluted patches, fragmentation appears as the main cause of their overall heterogeneity, making it difficult to discriminate these parameters. The test sites confirm some expected control patterns, for instance, the sea surface is the most homogeneous category in terms of RNS and SD. However, RNS and SD are not associated in some of the cases; this is reasonable given that the RNS spectrum measures the spatial heterogeneity comparing adjacent regions and at different levels of observation, while SD is a simple measure of the grey level variance of a set of unordered pixels (non-spatially explicit). The figures of RNS spectra show that, in most cases, the RNS of a class preserve the same heterogeneity at different segmentation levels with respect to other classes, suggesting that a kind of self-similarity property in spatial heterogeneity exists at different contrast levels. Nevertheless, the RNS spectra of some classes intersect; in other words, their relative heterogeneity is dependent of the contrast level. In Minorca, for instance, arable land appears to be more heterogeneous than woodland at fine levels of detail, while it appears to be more homogeneous at coarser levels of detail. The analysis of heterogeneity at different levels of observation is one of the main contributions of the RNS spectra in respect with other heterogeneity indices. Thus, the proposed quantitative method describes the landscape unit as a function of the organism’s perception, as suggested by Wiens (1976). Such a multi-level perception of landscapes can be used in ecology to determine the patch mosaic grain at which species are most sensitive (Chust et al., 1999b). As mentioned above, the hierarchical theory of ecological systems predicts that there is no continuum within the levels of organisation. On the contrary, the RNS spectra of most classes and of the two landscapes do not show any transition, with the exception of clouds and urban areas of Arize, but these 209 Annexe 2 are not representative of the landscape. Two possible explanations for the wide absence of transitions are suggested. The first one is that the landscapes of both Minorca and Arize present only one level of organisation. The second possibility lays in a gradual shifting between scales of organisation in those landscapes. Ongoing research linking both spatial scale and contrast resolution could contribute to the analysis of the landscape pattern as a hierarchical structure. ACKNOWLEDGEMENTS We acknowledge Gilles Selleron (Université du Mirail, Toulouse, France) for providing the TM images of Arize and an anonymous reviewer for its helpful comments. REFERENCES Allen, T..F..H., & Starr, T.B., 1982. Hierarchy: Perspectives for Ecological Complexity. Chicago, University of Chicago Press. Allen, T..F..H., 1998. The landscape “level” is dead: persuading the family to take it off the respirator. In Ecological Scale, theory and applications, eds. D.L. Peterson and V.T. Parker. Columbia University Press, New York, 615 pp. Bolòs, O. de, Molinier, R. & Montserrat, P., 1970. 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Land cover category Open shrubland Dwarf shrubs A Dwarf shrubs B Dwarf shrubs C Ampelodesmos Dwarf shrubs D Dwarf shrubs E Dwarf shrubs with pines Sandy and rocky habitats Wild olive Wild olive with pines Wild olive with holm oak Pine wood Pine and holm oak wood Holm oak wood Lakes Sea Arable land Irrigated land Riparian vegetation Wetlands Urban areas Clouds TOTAL Number of Number of Number of Description subpoints to points to categories classify validate 1 264 214 Late fallow land (10-40% plant cover), Pistacia lentiscus, Olea europaea, Juniperus phoenicea 1 247 259 Littoral dwarf shrubs (40-90% plant cover, <1 m height), P. lentiscus and Phyllirea angustifolia 1 193 193 Littoral dwarf shrubs (40-90% plant cover, <1 m height); P. lentiscus, P. angustifolia and J. Phoenicea 1 37 37 Littoral dwarf shrubs (40-90% plant cover, <1 m height); P. lentiscus, P. angustifolia and Ampelodesmos mauritanica 1 87 228 Herbaceous land of A. mauritanica with Cistus sp. or P. angustifolia (40-90% plant cover) 1 69 38 Dwarf shrubs (40-90% plant cover, <1 m height), Erica arborea and P. angustifolia 1 194 118 Littoral dwarf shrubs (40-90% plant cover, <1 m height), P. angustifolia, Cistus sp. 1 122 85 Dwarf shrubs with scattered pines 3 193 281 Sand and rocky habitats on the coast 1 156 168 Shrubland formation (>90% plant cover, 1-3 m height), O. europaea 1 38 29 Shrubland or wood formation (>90% plant cover, >1 m height); O. europaea and Pinus halepensis 1 178 115 Shrubland or wood formation (>90% plant cover, >1 m height); O. europaea and Quercus ilex 1 342 523 Woodland of P. halepensis (>90% plant cover) 1 325 276 Woodland of P. halepensis and Q. ilex (>90% plant cover) 1 247 187 Woodland of Q. Ilex (>90% plant cover) 1 194 177 Continental water surfaces 3 47749 32927 Marine water surfaces 3 846 858 Non-irrigated agricultural land and early fallow land 1 152 125 Irrigated land (maize) 1 121 134 Vegetation of the bottom of valley (shrubby and grassy formations in semi-wet areas, fruitlofts) 1 102 95 Wetlands (Phragmites australis) 3 239 330 Tarred surfaces, continuous and discontinuous urban areas, quarry 2 388 273 Clouds and cloud shades 32 52483 37670 213 Annexe 2 Table 2. Land cover categories of Arize. Land cover category Number of subcategories Urban areas 2 Snow 2 Beech forest 2 Cropland and pasture A 1 Cropland and pasture B 1 Herbaceous rangeland 3 Ferns 2 Evergreen and mixed forest 4 Deciduous forest 3 Water Sclerophyllous Vegetation Clouds TOTAL Number of points to classify 175 329 2646 74 321 157 295 1118 2478 Number of points to validate 267 305 1664 101 165 115 188 991 1387 2 2 243 449 194 278 2 26 289 8574 519 6174 Description Continuous and discontinuous urban areas Forest of Fagus sylvatica Cropland and pasture Cropland and pasture, grounds plowed at the time Meadows of high mountain Shrubby and/or herbaceous vegetation, mainly fern (Pteridium aquilinum) Plantations of conifers and mixed forest (coniferous and beech) Deciduous forests (oaks, chestnut, black locust) with a shrubby layer, or deciduous forest on calcareous ground Lakes and streams Shrubby sclerophyllous Vegetation on calcareous ground (plant cover variable, lower than 80%), scattered holm oaks Clouds and cloud shades 214 Annexe 2 Table 3. Fit of the curves (RNS-segmentation level) corresponding to the landscape simulations. SD is the standard deviation. Neutral model Random simulation Iteration 1 Iteration 2 Iteration 5 Iteration 10 Function (Coefficient) Linear (a=0.024) Exponential (α=0.055) Exponential (α=0.119) Power (β=1.206) Power (β=1.227) r2 0.99 0.99 0.96 0.99 0.99 SD 73.63 73.59 73.56 73.59 73.64 Table 4. Overall accuracy measures of classification with only spectral bands and adding the standard deviation of each band (window size: 3 x 3 pixels). TM: spectral bands of Thematic Mapper. Bold z values refer to significant overall Kappa (K) measures. Study site Accuracy measure Mean PA Minorca Overall K z Mean PA Arize Overall K z TM 69.28 0.850 80.08 0.749 TM + TM + TM + TM + TM + TM + SD(TM1) SD(TM2) SD(TM3) SD(TM4) SD(TM5) SD(TM7) 67.22 67.08 67.48 70.22 67.92 68.79 0.839 0.843 0.839 0.854 0.835 0.843 1.727 1.000 1.691 2.439 2.439 3.675 80.63 79.58 79.75 80.01 78.48 0.752 0.749 0.744 0.752 0.744 0.169 0.048 0.355 0.167 0.352 215 Annexe 2 Table 5. Producer’s accuracy (PA) of classification of Minorca with only spectral bands, adding the segment indices derived from the segmentation (area, perimeter, shape index and fractal dimension), and adding the topographical variables (altitude, slope, aspect and illumination). The mean of PA of SB without lakes and sea is 66.45 %. TM: spectral bands of Thematic Mapper (1,2,3,4,5,7). Bold z values refer to significant overall Kappa (K) measures. Land cover category Open shrubland Dwarf shrubs A Dwarf shrubs B Dwarf shrubs C Ampelodesmos Dwarf shrubs D Dwarf shrubs E Dwarf shrubs with pines Sandy and rocky habitats Wild olive Wild olive with pines Wild olive with holm oak Pine wood Pine and holm oak wood Holm oak wood Lakes Sea Arable land Irrigated land Riparian vegetation Wetlands Urban areas Clouds MEAN Overall Kappa z TM 72.86 87.94 45.79 78.12 50.88 40.00 55.75 55.42 87.96 17.07 52.00 66.96 61.40 26.47 48.91 96.59 99.71 99.18 91.20 74.05 97.83 86.11 99.63 69.21 0.850 (0.669)* TM + Area TM + Perimeter 92.92 100.00 77.25 100.00 70.80 0.00 87.07 0.00 67.27 47.56 70.37 93.86 45.51 20.51 36.61 90.91 99.97 98.59 90.40 35.11 100.00 91.64 99.26 70.24 0.861 91.08 100.00 72.25 100.00 96.48 0.00 91.30 0.00 71.01 34.76 70.37 94.74 49.71 28.41 37.70 91.95 99.96 98.82 88.80 50.00 100.00 90.46 99.26 72.05 0.873 TM + Shape index 92.06 100.00 76.04 100.00 69.74 0.00 84.35 0.00 71.90 30.06 70.37 26.32 51.16 9.19 28.89 90.91 99.96 98.12 85.60 68.46 100.00 87.73 99.26 66.96 0.850 2.686 5.424 0.027 TM + Fractal dimension 90.19 100.00 93.16 94.44 71.68 0.00 54.70 0.00 69.31 23.03 57.69 50.88 55.58 33.21 38.59 88.51 99.77 98.59 84.80 91.73 100.00 90.77 98.52 68.92 0.860 2.379 *whithout lakes and sea. 216 TM + Altitude TM + Slope TM + Aspect TM + TM + Illumination Altitude + Slope 76.30 77.99 79.69 85.21 37.37 66.84 40.62 69.44 46.67 74.34 35.29 20.00 61.21 58.62 38.10 72.29 82.61 87.00 23.31 47.85 50.00 59.26 58.93 89.57 65.44 67.38 51.30 41.97 35.33 45.60 Fusion 76.53 81.25 58.73 87.88 74.78 15.62 68.70 72.50 91.01 26.22 64.29 79.65 57.00 45.22 45.41 78.47 81.96 52.11 48.39 49.12 39.39 59.82 50.59 84.78 24.24 56.00 77.19 62.72 31.25 58.79 78.77 87.94 45.55 34.38 38.94 59.38 43.36 60.00 85.56 29.19 48.15 82.61 63.33 34.81 50.28 97.42 89.60 91.54 100.00 89.30 90.35 71.57 0.737 97.88 98.40 78.95 100.00 85.02 90.35 66.92 0.707 99.06 88.80 71.97 94.62 81.37 91.23 65.20 0.697 98.00 96.00 67.42 97.85 89.13 96.49 63.19 0.691 97.06 93.60 93.94 100.00 91.41 90.35 72.84 0.761 72.86 100.00 45.79 78.12 50.88 40.00 55.75 55.42 87.36 17.07 52.00 66.96 61.40 26.47 48.91 96.59 99.71 99.18 94.40 80.92 100.00 87.54 98.89 70.27 0.856 0.613 0.334 0.239 0.196 0.856 1.279 Annexe 2 Table 6. Producer’s accuracy of classification of Arize with only spectral bands, adding the segment indices derived from the segmentation (area, perimeter, shape index and fractal dimension), and adding the topographical variables (altitude, slope and illumination). TM: spectral bands of Thematic Mapper (2,3,4,5,7). Bold z values refer to significant overall Kappa (K) measures. Land cover category Urban areas Snow Beech forest Cropland and pasture A Cropland and pasture B Herbaceous rangeland Ferns Evergreen and mixed forest Deciduous forest Water Sclerophyllous Vegetation Clouds MEAN Overall Kappa z TM TM + Area TM + Perimeter 80.53 60.40 78.91 60.22 96.93 87.16 74.72 94.89 66.93 100.00 80.22 80.00 80.08 0.749 80.99 70.00 80.34 47.92 96.93 91.15 89.44 95.69 80.28 100.00 87.45 81.85 83.50 0.804 4.084 81.61 68.77 74.44 39.58 96.93 97.30 86.81 95.35 81.58 100.00 87.45 76.67 82.21 0.781 2.257 TM + Shape index 79.69 63.46 77.01 30.85 95.71 92.92 71.51 93.67 81.15 100.00 81.39 81.52 79.07 0.774 1.756 TM + Fractal dimension 80.15 62.58 77.68 54.17 95.71 90.27 91.76 93.56 78.40 100.00 81.09 82.35 82.31 0.781 2.284 217 TM + Altitude 10.65 100.00 73.52 74.49 93.29 100.00 98.37 92.38 88.84 100.00 98.56 88.65 84.90 0.805 4.139 TM + Slope TM + Aspect 72.35 77.48 77.89 85.42 94.51 85.96 74.44 92.79 72.30 100.00 97.05 72.16 83.53 0.766 1.208 75.57 62.33 83.26 71.58 95.71 90.09 79.23 93.39 75.40 100.00 82.59 80.94 82.51 0.788 2.808 TM + TM + Illumination Altitude + Illumination 77.95 11.07 71.72 100.00 77.08 77.86 81.25 73.47 95.12 99.39 87.27 94.69 93.30 98.36 93.49 92.71 78.24 95.36 100.00 100.00 91.51 100.00 82.75 86.72 85.81 85.80 0.795 0.836 3.359 6.821 Fusion 80.15 100.00 77.70 81.19 98.18 94.78 96.81 92.84 93.22 100.00 92.09 74.37 90.11 0.849 8.056 Annexe 2 Table 7. Table of grouping classes of Minorca. PA: producer’s accuracy. New category Woodland Closed shrubland Dwarf shrubs (A) Dwarf shrubs (others) Early succession Arable land Irrigated land Wetlands and riparian vegetation Unproductive ground Sea water and coastal lagoon Clouds MEAN Thematic categories Pine wood, holm oak wood, pine and holm oak wood, wild olive with pine Wild olive, wild olive with holm oak Dwarf shrubs A Dwarf shrubs B,C,D,E and dwarf shrubs with pines Open shrubland, Ampelodesmos Wetlands, riparian vegetation Urban areas, sandy and rocky habitats Lakes and sea PA 82.50 50.89 100.00 77.73 86.79 98.72 94.40 92.89 96.89 99.85 98.90 89.05 Table 8. Spatial indices of land covers of Minorca. Fit of the curves (RNS-segmentation level) corresponding to the land cover categories of Minorca, r2>0.98. SD is the mean of standard deviation of all sub-classes in TM-4, taking only the training site polygons. MPS: Mean Patch Size; ISCP: Index of Small and Convoluted Patches. Land cover category Woodland Closed shrubland Dwarf shrubs (A) Dwarf shrubs (others) Early succession Arable land Irrigated land Wetlands and riparian vegetation Unproductive ground Sea water and coastal lagoon Clouds MEAN MPS (ha) 2.79 0.53 0.23 0.60 0.80 2.93 0.18 0.23 0.73 123.59 1.78 12.22 ISCP 60.45 86.69 98.24 82.37 75.98 48.72 97.76 96.93 83.02 45.69 79.91 77.80 Function (Parameter) Exponential (α=0.077) Exponential (α=0.091) Linear (a=0.023) Exponential (α=0.089) Exponential (α=0.093) Exponential (α=0.096) Linear (a=0.024) Linear (a=0.025) Exponential (α=0.066) Power (β=1.374) Exponential (α=0.067) SD 3.80 3.98 3.23 2.41 2.14 3.59 12.00 7.71 9.39 1.87 8.64 5.34 Table 9. Spatial indices of land covers of Arize. Fit of the curves (RNS-segmentation level) corresponding to the land cover categories, r2>0.97. SD is the mean of standard deviation of all subclasses in TM-4, taking only the training site polygons. ISCP is the index of small and convoluted patches. Land cover category Urban areas Snow Beech forest Cropland and pasture A Cropland and pasture B Herbaceous rangeland Ferns Evergreen and mixed forest Deciduous forest Water Sclerophyllous Vegetation Clouds MEAN Mean patch size (ha) 0.33 2.84 4.13 0.53 1.56 1.23 1.17 1.08 4.62 0.66 0.84 0.29 1.61 218 ISCP Function (Parameter) SD 93.62 80.36 60.91 84.59 56.58 68.42 72.00 79.14 47.75 89.12 74.87 95.00 75.19 Linear (a=0.024) Exponential (α=0.042) Exponential (α=0.167) Exponential (α=0.099) Exponential (α=0.070) Exponential (α=0.111) Exponential (α=0.139) Exponential (α=0.102) Exponential (α=0.121) Linear (a=0.017) Exponential (α=0.097) Linear (a=0.022) 6.80 25.61 12.16 11.70 8.79 2.92 9.12 7.78 11.44 4.99 8.89 8.36 9.88 Annexe 2 North · France Arize Minorca · Spain Mediterranean Sea Figure 1. Study areas. (a) (b) Figure 2. A detail of the image of Arize (red band, TM-3) segmented with an edge detection threshold of a) 15 and b) 28. 219 Annexe 2 2500 Altitude (m) 2000 1500 1000 500 0 d an el ng ra ow s . Sn ou .f m ce d ba an er H n ee gr er st Ev re fo h ec Be st s re rn fo Fe us v. uo s id u ec lo D yl A ph p. ro d le an Sc d B an p. pl d ro an C d an pl s ro C ea ar an rb U er at W Figure 3. The altitude ranges for each class of Arize. The boxplot illustrates the median (central line), the dispersion values (fine lines), and boxes refer to the interquartile range (50%). p.: pasture; v. : vegetation; m. f. : mixed forest. (a) (b) (c) Figure 4. Landscape neutral models at different heterogeneity degree: a) departure simulation, random landscape of 256 grey levels; b) first iteration of median filter (window 7 x 7) over the departure simulation; and c) 10th iteration of median filter (window 7 x 7). 220 Annexe 2 1.0 0.9 0.8 0.7 RNS Random simulation 0.6 Iteration 1 0.5 Iteration 2 0.4 Iteration 5 Iteration 10 0.3 0.2 0.1 0.0 0 5 10 15 20 Segmentation level Figure 5. Relative Number of Segments (RNS) against the threshold (RNS spectrum) corresponding to the landscape neutral simulations produced by applying the median filter to the random landscape of 256 grey levels. The value indicated for the iteration refers to the nth application of the filter. Woodland Dwarf shrubs (A) Early succession Irrigated land Unproductive ground Clouds Closed shrubland Dwarf shrubs (others) Arable land Wetlands and riparian vegetation Sea water and coastal lagoon 1 0 ..9 8.00 0 0 0 .7 50 6 0 0 0...4 30 0 0 1 2 0.00 0 0 5 10 15 0 il S e2 u 25 30 35 40 1.00 0.90 0.80 0.70 RNS 0.60 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 0 5 10 15 20 25 Segmentation level Figure 6. RNS spectrum for land cover categories of Minorca. 221 30 35 40 Annexe 2 1 .00 0 ..9 8 0 0 7 0 0 5 6 0...3 40 0 0 0 0 .2 1 0.00 0 0 Urban areas Beech forest Cropland and pasture B Ferns Deciduous forest Sclerophyllous Vegetation 5 10 15 0 il S e2 u 25 30 Snow Cropland and pasture A Herbaceous rangeland Evergreen and mixed forest Water Clouds 35 40 1.00 0.90 0.80 0.70 RNS 0.60 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Segmentation level Figure 7. RNS spectrum for land cover categories of Arize. Minorca Arize Landscape simulation (iteration 2) 1.0 RNS 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0 10 20 30 40 Segmentation level Figure 8. RNS spectrum at landscape level compared with a neutral model at 2nd iteration of median filter. Sea surfaces of Minorca have not been taken into account. 222 Annexe 3 224 Annexe 3 225 Annexe 3 226 Annexe 3 227 Figure 2. Changes in NDVI during the period 1984-92 using the difference method. We considered that change took place with a threshold probability of 0.10. Water surfaces and clouds were not included in the analysis. We perfomed a filtering of this change map to eliminate only the isolated pixels. Contiguous pixels of the same category constituted patches. Annexe 3 228 Annexe 3 229 Annexe 3 230 Annexe 3 231 Annexe 3 232 Annexe 3 233 Annexe 4 Spatio-temporal analysis for characterizing the landscape of the Biosphere reserve of Menorca (Spain) using remote sensing data Guillem Chusta,b,c, Danielle Ducrota and Joan Ll. Pretusb a b Centre d’Etudes spatiales de la BIOsphère (CNES-CNRS-UPS) 18, Avenue Edouard Belin; 31055 Toulouse Cedex, FRANCE Departament d’Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona Diagonal 645, 08028 Barcelona, SPAIN c Institut d’Estudis Espacials de Catalunya Edif. Nexus, Gran Capità 2-4, Barcelona, SPAIN ABSTRACT Optical images from the Biosphere reserve of Menorca (Spain) are processed to analyze the spatial pattern of the landscape and to determine whether the spatial configuration influences its dynamics. Indices of the landscape pattern are calculated to describe patch shape and interactions among land covers. The descriptors are computed at a patch level: the number and the edge of the patches, and its shape complexity using the fractal dimension; and at a class level: the heterogeneity index, the largest patch index and the probability of adjacency among classes. We use neutral models to compare the results of real landscapes with those generated by simulation. Two kinds of neutral models are performed: random landscapes and landscapes with contagion. Moreover, a Bayesian approach, reveals how the spatial pattern influences the land cover dynamics. We estimate the probability of change from the class i to the class j in a time step, conditioned to the state of its 4 nearest neighbors. This kind of analysis is represented in a three dimensional matrix we termed spatio-temporal matrix. In the case of Menorca, and during the 1984-1992 period, we can conclude that land cover changes are not strictly Markovian, the change of state of a cell is not simply a function of its current state but it is influenced by surrounding cells. Keywords: pattern analysis, neutral models, heterogeneity, landscape ecology, segmentation, Bayesian probability 1. INTRODUCTION The patterns of landscape development in time and space result from complex interactions of physical, biological and social forces12. Landscape ecology emerges as a discipline which studies the reciprocal effects of spatial pattern on ecological processes. Increasing emphasis has been pointed out in the analysis of spatial pattern6,4, the changes of landscape patterns along time12, and the development of spatial models1. However, few studies exist attempting to empirically measure the influence of spatial pattern in its dynamics. Turner11 stated that land use changes are not strictly Markovian, the change of state of a cell is not simply a function of its current state but it is influenced by surrounding cells. The objective of this paper is to propose a method to quantify that statement and to test it using remote sensing data from Menorca. In order to achieve the objective, we have firstly described the spatial configuration of the landscape. The characterization of the landscape has been carried out at different levels of organization, as well as different spatial indices have been measured. The discrimination of thematic data has been done in terms of patch configuration and heterogeneity. Those parameters are calculated from classifications and a segmentation of TM images. We use neutral models to compare the spatial patterns of real landscapes with those expected by stochastic simulation. Finally, a Bayesian approach attempts to study how the spatial pattern influence the land cover dynamics. We estimate the probability of transition among land covers during the 1984-1992 period, conditioned to the state of the nearest neighbors. That Bayesian probability is represented in a three dimensional matrix and compared with that of expected in transitions probability. Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems, and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223. 235 Annexe 4 2. MATERIALS AND STUDY AREA Two optical images of Menorca are used, based on those acquired on 14th of July in 1984 and 20th of July in 1992 by Landsat Thematic Mapper (TM). Land cover data was previously derived by means of a supervised classification2 into 7 categories: shrubland (open and closed shrubland), woodland (holm oak and pine), agricultural land (non irrigated agriculture and pasture), irrigated land, unproductive ground (urban areas, bare ground and rocky habitats), water surfaces and clouds. The classification was performed using the minimum distance to means procedure. Biosphere Reserve of the island of Menorca is a well-conserved rural and natural landscape that still preserves a large number of endemic species. Located in Western Mediterranean, it has a surface of roughly 700 Km2. At present, most part of the island surface is covered by pastures and agricultural land surrounded by semi-natural vegetation and scattered house-farming, constituting one of the typically rural system of the Mediterranean landscape. 3. METHODS 3.1 SEGMENTATION, SPATIAL PATTERN AND NEUTRAL MODELS A segmentation of the scene has been carried out to study the heterogeneity of land covers. Segmentation is a common method in image pre-processing for classification purposes. It is based on the edge detection originated by abrupt changes in intensity or texture. The optimal edge detector developed by Shen and Castan10 has been applied to the TM image. The segmentations are obtained from the edge strength map by the watershed algorithm14, which is a method that gives closed, skeleton boundaries defining regions (parcels). This method permits to create up to 50 levels of segmentation (see figure 1), where a level of segmentation corresponds to the threshold applied to the basin dynamics6. Each one of the levels of segmentation is superimposed to the classification in order to calculate the number of parcels found in each land cover. If a class is radiometrically heterogeneous and fragmented over the space, it is expected to find a large number of parcels. Thus, we define an index of heterogeneity (HI) as follows: HI i = Ni / Nt 100 * p i where Ni is the parcels found in the land cover i, Nt is the total number of parcels and pi is the proportion of the class i. An index value close to zero means that the category is homogeneous, higher values indicate that the category is heterogeneous. The heterogeneity index is analyzed for the first 40 levels of segmentation to detect which land cover is more homogeneous and at which degree of radiometric variation. The procedure is applied to overall scene including water surfaces and clouds. These categories do not have ecological importance but they allow us to interpret better the behavior of the indices along the edge detection threshold. Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems, and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223. 236 Annexe 4 Figure 1. Portion of the scene image (band 2 TM) segmented with an edge detection threshold of 20. The supervised classification is used to derive spatial information related with the shape and distribution of patches. A patch is the group of contiguous pixels that belongs to the same category. The pattern analysis allows to discriminate the different configuration of each land cover and the interactions among them. We have selected the following levels and spatial indices to characterize the landscape: 1) at patch level (patch density, edge density and fractal dimension), and 2) at class level (largest patch index, adjacency matrix and spatial Kappa index). Patch density (PD) equals to the number of patches divided by the total landscape area. Edge density (ED) equals the sum of the lengths of all edge segments divided by the total landscape area. Fractal dimension (FD) is used here as a patch shape index8, and it is calculated by the Area-perimeter method5. Largest patch index (LPI) equals the percent of the landscape that the largest patch comprises9. The adjacency matrix Q3 is a matrix whose elements Qij are the probabilities that class i is adjacent to a site of class j, and with the rows summing 1.0. We calculate the Q matrix for the 4 nearest neighbors, so that the measure is directionindependent. Spatial Kappa index2 (ksp) measures the relative adjacency between two categories and it is calculated from the adjacency matrix according to: k sp (i) = (Q ii − p i ) (1 − p i ) As most of spatial indices are strongly dependent on class proportion p and of contagion3, we use neutral models to compare the results of observation with those generated by simulation. To clarify the use of neutral models, suppose that we want to test whether individual plants are randomly distributed in space, the Poisson distribution would serve as a neutral model to test the statistical departure from random. In our case, we want to compare the values of spatial indices obtained in real landscapes with those obtained in neutral models, where p and ksp are the parameters of the simulation. Two kinds of neutral models are performed simulating two-class landscapes: a) Random landscapes, with a rang of proportions from 0.01 to 0.70 (see figure 2a), and b) Landscapes with contagion presenting proportion and spatial Kappa values equal to those found in the classification (see figure 2b). Simple landscapes with contagion can be generated by using the adjacency matrix Q. Suppose a two-class landscape, given values of Q11 and p, a stable landscape distribution will be produced3 if Q22 is equal to (1 - 2p + pQ11)/(1 - p); or, in terms of spatial Kappa, if Q22 is equal to (1 + p(ksp - 1)). Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems, and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223. 237 Annexe 4 a) b) Figure 2. Neutral models of landscapes. a) Random model simulating a landscape with p=0.30 and ksp=0.0. b) Model of landscape with contagion with p=0.30 and ksp=0.6. 3.2 SPATIO-TEMPORAL MATRIX Our purpose is to propose a method to quantify the influence of spatial pattern to the land cover dynamics. Firstly, a transition matrix is calculated for the classifications of TM images during the period 1984-1992. Then, we estimate the probability of change from the class i to the class j in a time step t, conditioned to the state of its 4 nearest neighbors. For simplicity, this probability will be call Bayesian probability pB: p B = p(i t → j t +1 / k ) for all i=1,...,n; j=1,...,n and k=1,...,n where n is the number of classes and k is the adjacent class. The calculus is computed by counting the number of neighbors of class i, when i(t) shift to j(t+1), for the whole image. The calculus is represented in a three dimensional matrix we termed spatio-temporal matrix, in which the rows sum 1.0. The matrix is composed by n submatrices. Each submatrix is defined by the state of the class i(t), the rows (representing the state of the neighbors) and the columns (representing the state of the class j(t+1)). For a landscape with two class a and b: t t +1 a b p a ⎛ aaa paba ⎞ ⎟ ⎜ a b ⎜ paab p abb ⎟ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ a ⎜ p baa p bba ⎟ b b ⎜⎝ p bab p bbb ⎟⎠ The Bayesian probability can be also calculated taking into account all neighborhood possibilities. For the landscape of two classes a and b, there are 5 possible states of the neighborhood: 4(a) : 0(b), 3(a) : 1(b), 2(a) : 2(b), 1(a) : 3(b) and 0(a) : 4(b). For each case there is a Bayesian probability that informs of how the transition probability is affected by the context: Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems, and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223. 238 Annexe 4 4(a ),0( b) 3(a ),1( b) 2(a ),2( b) a 1(a ),3( b) 0(a ),4( b) t 4(a ),0( b) 3(a ),1( b) b 2(a ),2( b) 1(a ),3( b) 0(a ),4( b) t +1 a b p ⎛ aa1 p ab1 ⎞ ⎟ ⎜ ⎜ paa 2 p ab 2 ⎟ ⎜ p aa 3 p ab 2 ⎟ ⎟ ⎜ ⎜ p aa 4 p ab 2 ⎟ ⎜ p aa 5 pab 2 ⎟ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜p p bb1 ⎟ ⎜ ba1 ⎜ p ba 2 p bb 2 ⎟ ⎜p p bb 3 ⎟ ⎟ ⎜ ba 3 ⎜ p ba 4 p bb 4 ⎟ ⎟ ⎜ ⎝ p ba 5 p bb 5 ⎠ The matrix, which takes into account all neighborhood cases, is calculated for a two-category classification: forest (grouping shrubland and woodland) and artificial land (grouping unproductive ground, irrigated land and agriculture land). For the two spatio-temporal matrices, the Bayesian probability is compared with the transition probability, by means of a Chi-square test, to know if spatial effects exist. The Chi-square statistical method is calculated by each submatrix to test the spatial influence for each land cover. 4. RESULTS The number of parcels and the heterogeneity index (HI) for the levels of segmentation is shown in the figure 3. As a result of segmentation, the number of parcels exponentially decrease along the segmentation level. However, the slope of the decrease is different for each category. Water surfaces present a fast decrease at first levels probably due to the detection of false edges. Shrubland and agriculture land are the categories which present the largest number of parcels, while irrigated land presents the lowest number of parcels. The analysis of the heterogeneity index indicates the irrigated land as the most heterogeneous land cover, followed by unproductive ground and clouds. These three categories present an increase of the index when the edge detection threshold is higher. Clouds have a stabilization of heterogeneity index probably due to its clumped distribution. Water surfaces are clearly the most homogeneous as expected by a visual analysis. The degree of heterogeneity in agriculture land and shrubland do not depend on the segmentation level. The woodland presents a slight increase of heterogeneity for higher values of the segmentation level; in other words, this category would have few small variations and many large variations. Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems, and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223. 239 Annexe 4 70 60000 Clouds Clouds Shrubland Shrubland 50000 60 Agriculture Agriculture Woodland Woodland Unpr.ground Unpr.ground Irrigated land Irrigated land Water Surf. 30000 Water Surf. Heterogeneity index 40000 Number of parcels 50 40 30 20000 20 10000 10 0 0 1 a) 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 Segm entation level 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 Segm entation level 31 34 37 40 b) Figure 3. a) Number of parcels of segmentation that exist in each land cover as a function of the edge detection threshold. b) Heterogeneity index for each land cover, over the edge segmentation threshold. Spatial indices for both simulated and real landscapes, are presented in the figure 4. For patch density (PD), all land covers, except irrigated land, present a value far from that expected by random landscapes. Unproductive ground, woodland and shrubland have less patch density than the corresponding simulations, fact due to clustered distribution. However, the same clustered distribution is the reason why the agriculture land has more number of patches per unit of area than a random simulation. Such a situation is explained by the fact that there is a narrow interval of land cover proportion in which a percolating cluster is formed. This effect is more clear in the largest patch index. In random landscapes this index presents a significant jump at a critical proportion, around 0.4. Here, all categories, except agricultural land, present a value of largest patch index close to that expected in random landscapes. Fractal Dimension is, along the landscape proportion, nearly constant for random simulations. All categories present an inferior value, that means the patches are more compacted than neutral models. Irrigated land presents the lowest value (FD=1.26), indicating a regular patch shape, while shrubland presents the highest value (FD=1.41), indicating a complex patch shape. In random landscapes, edge density increases until a proportion of approximately 0.5, and then decreases. All land covers, except irrigated land, present edge densities lower than those expected by random landscapes, indicating that the real patches are less invaginated. The behavior of landscapes generated with contagion is, in most of the cases, intermediate between random simulations and real landscapes. The adjacency matrix and values of spatial Kappa index are showed in table 1. Adjacency probabilities in the diagonal (Qii) are those with higher values, that means all categories are distributed in clumps, more or less compacted. Agriculture land has the highest adjacency probability (Qii =0.89). This is partially due to the fact that this land cover occupies the most part of the island. Interactions between agriculture land and shrubland, and between shrubland and woodland are also important; thus reflecting that shrubland surrounds woodland constituting a frontier with agriculture land. The low index of spatial Kappa in irrigated land (ksp=0.46) means that the category has low adjacency with itself. Agriculture land and woodland present the highest values of spatial Kappa as they form large and uniform patches. Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems, and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223. 240 Annexe 4 80 90 80 70 Patch Density Largest Patch Index (%) Random 70 60 50 40 30 Wood Unpr 20 Agric Shrub 10 Random 50 40 30 20 Unpr Irrig Wood 10 Irrig 0 60 Agric Shrub 0 0 20 40 60 0 80 20 40 60 80 Percentage of Land cover Percentage of Land cover a) b) 2.0 350 1.9 Random 300 Random 250 1.7 Edge Density Fractal Dimension 1.8 1.6 Unpr 1.5 1.4 1.3 Shrub Wood 1.2 Agric Irrig 200 150 Wood 100 1.1 1.0 20 40 60 80 Agric Unpr 0 0 Shrub Irrig 50 0 Percentage of Land cover 20 40 60 80 Percentage of Land cover c) d) Figure 4. Relationship between the percentage of land cover and spatial indices. Discontinuous line represents the results from random simulations. White dots represent simulations of landscapes with contagion. Black dots represent real landscapes. a) Patch density. b) Largest patch density. c) Fractal dimension. d) Edge density. Table 1. Adjacency matrix and spatial Kappa values for each land cover. 1984/1992 Shrubland Agriculture Woodland Unpr.ground Irrig.land Shrubland 0.73 0.09 0.20 0.08 0.28 Agriculture 0.17 0.89 0.01 0.28 0.25 Woodland 0.08 0.00 0.80 0.00 0.01 Unpr.ground 0.01 0.02 0.00 0.63 0.00 Irrig.land 0.00 0.00 0.00 0.00 0.47 Ksp 0.63 0.75 0.77 0.62 0.47 Transitions and spatio-temporal matrices are showed in tables 2,3,4 and 5. The values of Chi-square test are statistically significant for all categories with a p-value<0.001, which implies that the transition from a category to others is influenced by the immediately context. Comparing transition by transition one can observe either positive or negative influences For example, the transition probability from shrubland to shrubland is 0.66; however, the Bayesian probability is 0.72 when the neighbors are shrubland and only 0.34 when the neighbors are irrigated land. In general, the influences are positive when a category is surrounded by the same category and remains as itself, and negative on the contrary. Nevertheless, in irrigated land, the positive influences are less evident; the transition probability to itself is 0.11, while the Bayesian probability is 0.12. This fact is explained knowing that the irrigation of a crop changes of place from year to year, so that the whole patch disappears in a region and appears in other. The positive and negative influences are more explicit in the spatio-temporal matrix calculated by all neighborhood states. When the 4 neighbors are the same category, the Bayesian probability is very high, pB=0.93 for forest and pB=0.97 for artificial land. Absolute values of Bayesian probabilities must be considered with precaution. If the classification presents confusion among categories, certain probabilities have the risk to be over-estimated or infra-estimated. There are several ways to solve the problem. Firstly, by minimizing the classification errors. Secondly, by weighting the Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems, and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223. 241 Annexe 4 Bayesian probabilities with a factor related with confusion errors. And thirdly, by performing a multiple scale analysis based on increasing window sizes of neighborhood. Table 2. Transition matrix of land covers from 1984 to 1992. 1984/1992 Shrubland Agriculture Woodland Unpr.ground Irrig.land Shrubland 0.66 0.08 0.19 0.15 0.18 Agriculture 0.22 0.88 0.01 0.41 0.70 Woodland 0.10 0.00 0.80 0.01 0.00 Unpr.ground 0.02 0.03 0.00 0.43 0.01 Irrig.land 0.00 0.00 0.00 0.00 0.11 1992 Woodland 0.09 0.02 0.43 0.02 0.02 0.01 0.00 0.11 0.00 0.00 0.59 0.37 0.86 0.20 0.29 0.01 0.00 0.09 0.01 0.00 0.01 0.00 0.10 0.00 0.00 Unpr.ground 0.01 0.02 0.01 0.13 0.01 0.02 0.03 0.09 0.25 0.02 0.01 0.04 0.00 0.29 0.00 0.18 0.31 0.40 0.57 0.14 0.01 0.02 0.00 0.14 0.00 Table 3. Spatio-temporal matrix of land covers from 1984 to 1992. 1984 Shrubland NEIGBORH. /Shrub /Agric. /Wood /Unpr. /Irrig. Agriculture /Shrub /Agric. /Wood /Unpr. /Irrig. Woodland /Shrub /Agric. /Wood /Unpr. /Irrig. Unpr.ground /Shrub /Agric. /Wood /Unpr. /Irrig. Irrig.land /Shrub /Agric. /Wood /Unpr. /Irrig. Shrubland 0.72 0.44 0.52 0.52 0.34 0.30 0.06 0.43 0.09 0.07 0.39 0.46 0.14 0.41 0.45 0.39 0.11 0.29 0.11 0.29 0.31 0.08 0.59 0.14 0.13 Agriculture 0.17 0.52 0.05 0.32 0.51 0.67 0.91 0.37 0.65 0.87 0.01 0.13 0.00 0.09 0.05 0.41 0.58 0.21 0.32 0.57 0.54 0.85 0.13 0.71 0.75 Irrig.land 0.00 0.00 0.00 0.00 0.12 0.00 0.00 0.00 0.00 0.04 0.00 0.00 0.00 0.00 0.21 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.14 0.06 0.18 0.00 0.12 Table 4. Transition matrix of two-category classifications from 1984 to 1992. 1984/1992 Forest Artificial Forest 0.82 0.09 Artificial 0.18 0.91 Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems, and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223. 242 Annexe 4 Table 5. Spatio-temporal matrix taking into account all possible states of the immediately neighborhood. 1992 1984 Forest Artificial NEIGHBORH. 4(F),0(A) 3(F),1(A) 2(F),2(A) 1(F),3(A) 0(F),4(A) 4(F),0(A) 3(F),1(A) 2(F),2(A) 1(F),3(A) 0(F),4(A) Forest 0.93 0.68 0.48 0.31 0.20 0.60 0.49 0.34 0.18 0.03 Artificial 0.07 0.32 0.52 0.69 0.80 0.40 0.51 0.66 0.82 0.97 5. CONCLUSIONS The segmentation process has become a tool to derive spatial information, from optical images, related with the texture or heterogeneity of the landscape. The heterogeneity index allows to discriminate land covers, and also shows that certain categories, such as clouds, unproductive ground, irrigated land and woodland vary as a function of segmentation level. That suggests those categories are hierarchically structured. Patch density, edge density and fractal dimension are spatial indices that also allows to characterize land covers. The description of the categories in terms of spatial indices are not only important for landscape ecology, but also for classification procedures because they can be a constraint for classification contextual methods. Random landscapes, in most of the cases, present values of indices far from those found in nature. This fact shows that natural landscapes are structured through the space. Simulated landscapes with contagion present slight differences with those found in nature. This fact shows that the complexity of natural landscapes is generated by other factors, appart from contagion, such as distance between patches or patch shape. The complexity of the landscape of Menorca is found between Euclidean and random shape extremes. Neutral models also allow to detect critical thresholds of environmental variables such as the largest patch index, in which ecological processes show drastic changes. The extinction of a species, for example, could be due to a slight destruction of its habitat if the proportion of the habitat is found at the critical point. In the case of Menorca, and during the 1984-1992 period, we can conclude that land cover changes are not strictly Markovian, the change of state of a cell is not simply a function of its current state but it is influenced by the surrounding cells. Or, in other words, the complexity of the spatial structure influences land cover dynamics. The spatio-temporal matrices have become an accurate approach to determine the spatial interactions of land covers along time. For a future research, such measures could be a method to construct spatially explicit models based on empirical data. A multiple scale analysis based on increasing window sizes of neighborhood could also explain more accurately the influence of a whole region to dynamics. 6. ACKNOWLEDGMENTS This research was supported by the Institut Menorquí d’Estudis (IME) which provided satellite images. Guillem Chust was supported by a grant from the Ministère de l’Education National (France) and from the Institut d’Estudis Espacials de Catalunya (Spain). Thanks to R. Fjørtoft and E. Boyer for the technical support in image segmentation. 7. REFERENCES 1. Baker, W.L., 1989. Landscape Ecology and Nature Reserve Design in the Boundary Waters Canoe Area, Minnesota. Ecology, v.70, No.1, 23-35. 2. Chust, G. Anàlisi espacial i dinàmica del paisatge de Menorca, a través de la teledetecció. M.Sc Thesis, University of Barcelona; 1997. 3. Gardner R.H. & R.V. O’Neill, 1991. Pattern, Process and Predictability: the Use of Neutral Models for Landscape Analysis. In Quantitative Methods in Landscape Ecology, eds. Tuner, M.G. & R.H. Gardner. Ecological Studies 82. Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems, 243 and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223. Annexe 4 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. Gustafson, E.J. & G.R. Parker, 1992. Relationships between landcover proportion and indices of landscape spatial pattern. Landscape ecology vol.7 n. 2, pp. 101-110. Hastings, H.M. & G. Sugihara, 1993. Fractals: A User’s Guide for Natural Sciences. Krummel, J.R., R.H. Gardner, G.Sugihara, R.V. O’Neill & P.R. Coleman 1987. Landscape patterns in a disturbed environment. Oikos 48:321-324. C. Lemaréchal, R. Fjørtoft, P. Marthon, E. Cubero-Castan, "Comments on `Geodesic saliency of watershed contours and hierarchical segmentation' ", IEEE Trans. Pattern Analysis and Machine Intelligence (PAMI), Vol. 20, No. 7, pp. 762-763, July 1998. Mandelbrot, B.B., 1977. Fractals: Form, Chance and Dimension. Freeman, San Francisco. McGarical, K. & B.J. Marks, 1994. 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Proceedings of the EUROPTO Conference on Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems, and Hydrology, Barcelona, Spain (September 1998) - SPIE Vol. 3499, pp. 214-223. 244 Annexe 5 246 Annexe 5 247 Annexe 5 248 Annexe 5 249 Annexe 5 250 Annexe 5 251 Annexe 5 252 Annexe 5 253 Annexe 5 254 Annexe 5 255 Annexe 5 256 Annexe 5 257 Annexe 6 Article soumis à la revue Conservation Biology Soil fauna response to landscape heterogeneity, determining optimal scales for biodiversity modeling Running head: Scales of biodiversity response to landscape Number of words: ~6590 G. Chust1,2,3, J. Ll. Pretus2, D. Ducrot3, A. Bedòs4 and L. Deharveng4 (1) Institut d'Estudis Espacials de Catalunya; Edif. Nexus, Gran Capità 2-4, 08034 Barcelona, Spain; (2) Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia (Universitat de Barcelona); Diagonal 645, 08028 Barcelona, Spain (3) Centre d'Etudes Spatiales de la Biosphère (CNES-CNRS-UPS); 18, Avenue Edouard Belin; 31055 Toulouse Cedex, France (4) Laboratoire d'Ecologie Terrestre (UMR 5552 du CNRS); 118 route de Narbonne, F-31062 Toulouse cedex 4, France Abstract The concept of scale is inherent to ecological processes which occur over the landscapes. A multiscale approach was developed to test the scalar influence of the landscape pattern on species abundance and biodiversity. Spatial features were derived from satellite images of the Massif of Arize, French Pyrenees, to examine the effects of landscape heterogeneity on Collembola in order to map their biodiversity (species richness and endemism level). We used a vegetation index and a land cover classification, derived from satellite imagery, to calculate 6 spatial indices (structural components of habitat fragmentation) at different spatial scales (spatially-nested landscapes). The relation between species abundance and spatial indices was tested by means of the Mantel test. Biodiversity was analysed by stepwise multiple linear regression. We distinguished the effect of the ‘regional’ habitat (landscape descriptors) on soil fauna, which is a spatially explicit concept, from that of the ‘local’ habitat (here, topography and forest type). The multiscale analysis allowed us to determine the landscape scale influences and to optimize spatial models for biodiversity mapping. The effect of the spatial structure on species abundance was especially strong at a well-defined scale of 48 ha; the surrounding environment that mainly structured the soil fauna assemblages was vegetation cover, measured as the mean of the vegetation index. A reliable spatial model of endemic collembolan biodiversity was performed from a combination of landscape features at two spatial scales (explaining 72 % of variance). The model was used to extrapolate endemism scores over the landscape. Such spatial models could be useful for designating areas, not yet protected, with biological interest concerning these narrowly distributed species. 259 Annexe 6 1. Introduction Many ecologists have behaved as if patterns and processes that produce them were insensitive to differences in scale (Wiens 1989). Carlile et al. (1989) suggested that ecological processes own an inherent scale at which the processes or characteristics occur over the landscape. There is now a solid body of empirical and theoretical work demonstrating that size, isolation and shape of habitat patches induce changes in species abundance and biodiversity (Andrén 1994; Hanski & Gilpin 1997). This patch-based approach of habitat fragmentation effects, however, usually considers the patch as a discrete and internally homogeneous entity which is defined a priori from a human-centered perspective. Therefore, this approach hides one of the most characteristic views of landscape by which patches vary as a function of each organism’s perception (Wiens & Milne 1989; Kolasa & Waltho 1998), that is, showing scale-dependency. Cornell and Lawton (1992) noted, for instance, that the scale of the habitat should generally increase for taxa having larger body sizes and wider home ranges; see an example of that in parasitoid insects (Roland & Taylor 1997). Bergin et al. (2000) found that predation on bird ground nests was affected by the surrounding landscape mosaic at different spatial scales. Some of the predators in agroecosystems have home ranges larger than the average habitat patch size (Glueck et al. 1988), indicating that an important component for the presence of a species in a patch is not only its heterogeneity, size and isolation, but also the neighboring environment (Andrén 1994). Both the patch and the area of influence explicitly introduce the space in the habitat concept, termed here the ‘regional’ habitat to be distinguished from the ‘local’ habitat. The local habitat comprises those environmental variables (non-scale dependent) which directly interact with individual organisms, e.g. elevation, forest type or soil acidity; while regional habitat is the surrounding environment which affects the entire assemblage by inducing changes in extinction and colonization processes. Regional habitat is a scale-dependent concept since surrounding environment must be referenced to a spatial scale (distance, area or volume). The main objective of our study was to examine the spatial-scale influence of the landscape pattern on soil fauna, by developing a set of spatial indices that integrate the main fragmentation components at multiple scales. The spatial scale of ecological data involves both ‘grain’ and extent (Turner et al. 1989; Wiens 1989). Grain refers to the resolution of the data, e.g. the area of the pixel in remote sensing imagery. Extent refers to the overall size of the study area. Our approach deals with the definition of the optimal grain of landscape affecting soil fauna by means of a multiscale analysis based on spatially-nested landscapes. We characterized the landscape pattern integrating the heterogeneity within a patch with that of the neighboring environment. To achieve the objective, we selected remote sensing imagery as the main source of thematic spatial information. Because of its multispectral, multitemporal and multiscale capabilities, remote sensing promises to bridge the gap between intensive ecological research and better monitoring and management of landscapes. For this reason, there is an increasing interest in testing the reliability of assessing biodiversity by satellite images (Stoms & Estes 1993; Innes & Koch 1998; Turner et al. 2001). On the other hand, given that biodiversity is not directly observable in the images, the potential use of remote sensing may be considered as very limited (Gulinck et al. 2000). However, a method may be conceived to correlate ‘unobservable’ variables (e.g. biodiversity) with observable variables in the images (e.g. vegetation, landscape structure). In other words, species habitat characterization by spectral classification and posterior landscape spatial analysis would constitute the link between the information acquired from space and community structure. For instance, habitat and food availability maps of mammals were generated from satellite data using GIS (Ormsby & Lunetta 1987; Pereira & 260 Annexe 6 Itami 1991). Spectral information was a good predictor of the occurrence of plant, butterfly and bird species in Yellowstone (Debinski et al. 1999). A landscape diversity index derived from satellite imagery was found to explain 50 % of bird species richness in a region of the Sahel (Jørgensen & Nøhr 1996). Several authors tested the use of remote sensing data for predictability of population abundance of birds (Lauga & Joachim 1992; Herr & Queen 1993; Hepisntall & Sader 1997), of bird species richness (Mack et al. 1997), of mammal richness (Cardillo et al. 1999), of plant diversity (Nagendra & Gadgil 1999), and of arthropod richness (Chust et al. 2000). We attempt to contribute in testing remote sensing capabilities to map species richness and endemic richness of soil fauna, given that an important and potentially vulnerable element of forest biodiversity is confined to the soil. This cryptic fauna is also indirectly dependent on the features that remote sensing is able to capture, making assessment of its biodiversity patterns an a priori difficult task with this tool. We choose the group of Collembola as they are the dominant insects in soils and among the most diversified (Petersen & Luxton 1982), with a reasonably handeable taxonomy. The multiscale approach allowed us to determine the influence of scale and to optimize spatial models for biodiversity mapping which could be used for determining areas with high biological diversity. This procedure matches the objectives of the gap analysis which is a critical step in designing environmental protection strategies based on scientific criteria (Hudson 1991; Jennings 2000; Stoms 2000). Models of species occurrence probability based on habitat suitability and species persistence may be useful for preserving vulnerable species (Araújo & Williams 2000). In regions where fauna is poorly prospected, biodiversity mapping by sampling over the entire area at reasonable resolution, e.g. 1 km, is not feasible. There is, in those cases, a need for predictive modeling in an attempt to identify sites with valuable biotic component. 2. Study area Pyrenees are among the richest areas in continental Western Europe in terms of arthropod endemicity and relictual taxa (Deharveng et al. 2000). In this mountain range, the Arize massif was selected as study site for its well-documented and very high soil biodiversity (Deharveng 1996). The Massif of Arize is a mountainous area of moderate elevation (the highest point achieves 1715 m a.s.l.) located in the central part of the French Pyrenees (Figure 1). It extends on 40 km from east to west. Natural vegetation consists of beech forests (Fagus sylvaticus) above 800-900 m, and woods of different deciduous species dominated by oaks for the least disturbed ones, below 800-900 m. Mostly since 1965, large parts of the native forests have been cleared and replaced by stands of exotic conifers, while forest regeneration is progressing on former agricultural lands. At present, pastures, agricultural land and small villages surround the subnatural, regenerated and artificial forests of the Massif. Species richness and mainly endemic component of soil fauna are impoverished in the new coniferous plantations in comparison to beech forest whose remaining patches are under considerable threat (Deharveng 1996). 3. Methods 3.1. Satellite-derived land information A high-resolution optical image covering the area of the test site was used, based on that acquired on 13th of July in 1990 by Landsat Thematic Mapper (TM) satellite. The spatial resolution of TM images 261 Annexe 6 is of 30 m by 30 m. Two types of land information were derived from satellite image: a vegetation index and a land cover classification. The Normalized Difference Vegetation Index NDVI (Figure 2a) is defined as (NIR-Red)/(NIR+Red) where NIR is the Near-Infrared wavelengths (band 4 in TM) and Red is the red wavelengths (band 3 in TM). NDVI is an indicator of the presence and photosynthetic activity of green vegetation and it has been related to biomass estimation and percentage ground cover determination (Lillesand & Kiefer 2000). It is bounded between –1 and 1; vegetated areas will generally yield positive values, while water result in negative values. Rock and bare soil yield values near zero. The advantage of the normalized index is that it mitigates the effect of shadows in radiometric response. NDVI and related indices have been used to environmental typification leading to the formulation of faunistic prediction models in terms of ornithic composition (Casucci et al. 1998; Lauga & Joachim 1992). Land cover data was derived by means of a supervised classification into 11 categories: beech forest, oak forest, evergreen and mixed forest, sclerophyllous vegetation, herbaceous rangeland, ferns, cropland and pasture (2 phenological stages), urban areas, rocky habitats, streams and lakes (see figure 2b showing the extent of beech and oak forests). The classification has an overall accuracy of 90.1 %, beech and oak forest have a per-category accuracy of 77.6 % and 89.9 %, respectively. It was performed with the maximum likelihood procedure using spectral bands, spectral-derived textural information and ancillary data. Texture is based on the coefficient of variation computed for a sliding window throughout the Normalized Difference Infrared Index (Hunt & Rock 1989), using a window size of 5 x 5 pixels. Ancillary data included a digital elevation model and a shaded relief model. 3.2. Collembola sampling Soil fauna was sampled in 27 sites during 1998 (1st and 22nd April, and 5th-6th November), with sites ranging from 400 m to 1400 m of elevation. Spring and autumn offer favorable conditions of humidity and temperature for the soil fauna, which either reach their highest diversity at these periods, or remain stable throughout the year in the Pyrenees (Deharveng 1996). The sites were located in two forest habitats (11 sites in beech forest and 16 in oak forests) over a wide range of forest fragmentation. The oak wood also comprises other deciduous species (e.g. chestnut, birch, Robinia pseudoacacia). Separation between neighboring sites was at least 2.2 km in order to minimize spatial autocorrelation between biological data and also between landscape descriptors. In each one of the sites, 4 samples (replicates) of soil cores of 250 cm3 were collected on an area of around 400 m2. Deharveng (1996) estimated that 4 samples approximately represent 50 % of overall species richness, providing a reasonable compromise between a representative estimation of site species richness and costs in terms of time consuming of work. The soil fauna was extracted within 7 to 10 days, using Berlese-Tullgren funnels. For the entire study, a total of 95 Collembola species were taxonomically identified, of which 24 were endemic to the Pyrenees or to a part of the Pyrenees. For each site, we estimated Species richness (S) and the number of Endemic species (E). Species richness corresponds to the mean of the 4 samples. On the contrary, endemic richness considers the total number of endemics found in the four samples. This approach responds to the fact that endemic species were rare, thus, in this case we preferred to use an overall measure of the site more than an average value of a soil core sample. 262 Annexe 6 Prior to the multiscale study, we verified the homogeneity of sampling dates (April and November), concerning both species and endemic richness, by means of the Kruskall-Wallis test. This nonparametric test showed that the average values of biodiversity measures were not statistically different in April in respect with November (p=0.407 for species richness, p=0.557 for endemic richness), thus, the two dates could be processed together. 3.3. Local habitat versus Regional habitat We distinguished local habitat (in our case, topography and forest type at the sample site) from regional habitat (here, landscape descriptors) in order to study their relative contribution on explaining assemblage structure. Forest type comprises beech and oak forest. Topography comprises three variables: elevation (highly related with temperature and in general with the local climate), slope (steep slopes support thinner soil substrate), and exposition (calculated as the cosine of orientation, it is then bounded between 1, i.e. North exposition, and –1, i.e. South exposition; this component has a direct influence on humidity and temperature conditions). 3.4. Multiscale approach: extraction of landscape descriptors The multiscale approach consists on 3 steps: 1) generation of spatial information (land cover classification and NDVI, described in section 3.1); 2) extraction of spatial indices from satellitederived land information as landscape descriptors. They describe the arrangement and heterogeneity of patch mosaic (vegetation cover, landscape heterogeneity and habitat fragmentation). And 3) to test the relationship between species data with landscape descriptors in the aim of characterizing species regional habitat (described in section 3.5). For clarity, we employ the term ‘landscape heterogeneity’ when there is not a particular land cover reference for landscape characterization, while the term ‘habitat fragmentation’ is used taking the ‘local’ habitat of Collembola species as a land cover reference (i.e. oak forest and beech forest). In this sense, vegetation heterogeneity comprises the diversity of all types of vegetation (deciduous and coniferous forest, sclerophyllous vegetation, ferns, herbaceous rangeland) and non-vegetated lands, while habitat fragmentation refers only to oak and beech forest. Nevertheless, we are aware that forest fragmentation had been the main generating process of landscape heterogeneity, particularly at the foot of Arize massif. The procedure to extract landscape descriptors is as follows. We used spatially-nested landscapes surrounding each sampling site to calculate landscape descriptors; this method used by Bergin et al. (2000) is characterized by the fact that landscape description at a specified scale contains information of landscapes at lower scales (Figure 3). Spatial indices were then computed over the thematic maps for a square window of increasing sizes centered on the sample site. We chose a maximal area of 5670 ha (125 x 125 pixels for TM images) since overlapping among sample sites started to be significant (40 % of overlapping area), and because the variation between consecutive scales is very small beyond the maximum extent. Thus, window size ranged from 3 x 3 to 125 x 125 pixels. We calculated 4 spatial statistics on the NDVI maps: 1. Mean (M), it gives a measure of the central tendency of the vegetation index. 263 Annexe 6 2. Standard Deviation (SD), as a measure of heterogeneity of NDVI. 3. Angular Second Moment (ASM), as a measure of spatial homogeneity of the vegetation index; ASM = ∑ ∑ [ p(i, j )] 2 i =1, n j =1, n where p(i,j) is the co-occurrence probability between classes i and j (Haralick et al. 1973), i.e. probability that pixel of class i is adjacent to pixel of class j; n is the number of classes. Adjacency includes the 4 nearest neighbors at any direction. While SD does not take into account the neighborhood of the pixels, ASM measures the different arrangement of pixels within the window, so ASM incorporates a spatial component in contrast with SD. ASM is bounded between 0 and 1. It is calculated to vegetation indices maps stretched to 16 levels. 4. Mean Distance (MD), it is a measure of the difference between an estimate of local habitat and the surrounding environment. MD is calculated as follows: MD = ∑ DN i −X i =1, N N where DNi is the Digital Number of the pixel i within the window, and N is the total number of pixels of the window. The estimate of the local habitat ( X ) is previously obtained by averaging NDVI values corresponding to homogeneous areas of oak and beech forests. Mead et al. (1981) defined the interspersion index as the number of grid cells in a square window that are of a different habitat type than the central pixel. The difference between MD and interspersion index is that MD is appropriate for quantitative variables, while interspersion index is appropriate for multistate qualitative variables. MD, moreover, avoids the problem of sampling in small patches in which central pixel does not represent the correct values of the species local habitat. It varies from 0 to the variable domain; i.e. 2 for NDVI. As X is a constant, MD behaves as a low pass filter operator (like M) and not as a high pass filter like interspersion index or SD. The difference between MD and M is that MD searches to linearize the response of species (see section 3.5.2). We calculated the fifth statistic over the land cover classification: land cover proportion; it is the number of pixels belonging to a selected land cover divided by the total number of pixels in the window. Here, we considered oak and beech forest separately, resulting in two landscape descriptors: 5. Oak Proportion (OP), and 6. Beech Proportion (BP). Values of OP and BP close to zero mean that surrounding habitat is highly fragmented; values approaching to 1 indicate non-fragmented habitats. Spatial indices can be classified into three types for landscape description: vegetation cover (M), landscape heterogeneity (SD, ASM), and habitat fragmentation (MD, OP, BP). 3.5. Multiscale approach: relationship between species data and landscape descriptors In this last step of the multiscale approach, we are interested in testing the relationship between entomological data and landscape descriptors at different spatial scales. Species abundance was 264 Annexe 6 studied by means of the Mantel test, while biodiversity by stepwise multiple linear regression analysis. Optimal scales were identified to map Collembola biodiversity. 3.5.1. Analysis of species abundance We used the Mantel test to determine whether the correlation between the similarity in species abundance and the landscape resemblance differs across the scales. In species matrix (m species by n sites), each element represents the abundance of a species in a site (obtained by pooling the 4 samples of each site). The environmental matrix is a set of p variables: {X1,X2,…Xp}, corresponding, here, to the 6 landscape descriptors (M, SD, ASM, MD, OP, BP). We studied two species matrices: one considering all species, the other one considering only the endemic species. The Mantel test is a method for comparing two similarity or distance matrices, computed about the same sites (Legendre & Legendre 1998). The objective is to test the correlation between species abundance similarities and landscape resemblance. Similarity matrix of species (n x n) was obtained from the similarity coefficient of Steinhaus, an assymetrical quantitative coefficient defined as the sum of the minimum abundance of the various species, divided by the total number of observed specimens. A similarity matrix of environment was obtained from Gower coefficient, informing about landscape resemblance between surrounding environments of sites. Gower’s coefficient is appropriate for quantitative data, and is a symmetrical coefficient (i.e. the state zero for two objects is treated in exactly the same way as any other pairs of values). The simplest form of Gower coefficient (SG) is as follows: S G (site1 , site 2 ) = 1 p ∑ S12j p j=1 where p is the number of variables and S12j = 1 – (|X1j – X2j|/Rj) which is a normalized distance transformed into a similarity, Rj is the largest difference of the variable. For a detailed description of similarity coefficients see Legendre and Legendre (1998). The Mantel statistic called rM is a measure of the correlation between the two matrices and results from the cross-product of the matrix elements after standardization. The statistic rM is bounded between –1 and +1 and behaves like a correlation coefficient. The Mantel statistic is tested by permutation avoiding assumptions of parametric tests. The partial Mantel test estimates the correlation between similarity matrices of species and of landscape descriptors while controlling for the effect of similarity covariable matrix (here, local habitat variables). For topography we used the Gower coefficient. For forest type we used the simple matching coefficient defined as the number of sites where the forest type is the same divided by the total number of descriptors. Since we only consider one descriptor, the simple matching coefficient takes only one of the two possible values: 1 or 0. 3.5.2. Biodiversity analysis and spatial modeling We tested the relationship between biodiversity (Y), i.e. species richness and the number of endemic species, and landscape descriptors (Xi) by stepwise multiple linear regression (Zar 1996; Legendre & Legendre 1998) for each spatial scale. Stepwise procedure tests different models by including and eliminating explanatory variables by steps, and selects the one where the multiple correlation coefficient (R) is the highest and where all partial regression coefficients β are significant (i.e. β≠0). Therefore, we obtain a model for each scale s (s=1,2,…,n): 265 Annexe 6 m Yˆs = B0 + ∑ Bi X i , s i =1 where B is the estimation of β, m is the number of landscape descriptors included in the stepwise regression, and n is the number of scales considered in the study (i.e. 125). In order to determine the optimal scales, i.e. those explaining most part of the biodiversity variance, we performed a stepwise multiple linear regression between Y and { Yˆ 1, Yˆ 2,…, Yˆ n}. The resulting model is as follows: n Yˆ = C 0 + ∑ C s Yˆs s =1 where C are the new regression coefficients. This model is supposed to be the optimal one (maximal R2 with significant regression coefficients) to map biodiversity. Since the estimation of Y depends on Yˆ s and not directly on Xi, the model can be considered as ‘nested’. The reason to proceed in this way is that an estimation of Y by considering all variables and all scales at the same time could result in spurious correlation, given the large number of combinations (6 spatial indices by 125 scales, i.e. 750 variables). As a final step, we added the local habitat variables to the final model in order to test their relative contribution to explain Y. We performed the Kolmogorov-Smirnov test of Normality (p=0.340 for species richness, p=0.186 for endemic richness). The results indicated that dependent variables followed Normal distributions, fulfilling regression analysis requirements. 4. Results 4.1 Multiscale analysis of species abundance The table 1 shows the rM values from the Mantel test between species abundance and local habitat variables. Results showed that species similarity matrix was correlated with local habitat features, particularly elevation followed by forest type. The assemblage of endemic species is less correlated with local habitat features; forest type is the main factor affecting the narrowly ranged species. In a second step, a Mantel test was performed in each of the landscape indices independently over the scales. Species similarity (overall community) was significantly correlated with landscape resemblance for all spatial indices except for OP (Figure 4a). M and MD presented a maximum rM at 690 x 690 m, ASM and SD showed the maximum at 1 x 1 km and 1.5 x 1.5 km, respectively. On the contrary, BP showed an asymptotic curve where stationary state started at around 2 x 2 km. The five indices showed a similar and approximately stationary curves beyond ~2.5 x 2.5 km indicating that new information is not added and spatial indices started to be highly redundant beyond this point. Finally, we then selected the five significant indices to calculate a Gower coefficient over these five indices, performing an overall analysis of landscape resemblance (Figure 5). The figure shows the optimal scale at 690 x 690 m corresponding to M and MD weights, beyond this point rM decreased not monotonically presenting two relative maxims. The first relative maximum was strongly related with SD and ASM (landscape heterogeneity). The optimal scale then corresponded to M index (rM=0.51, p=0.001) where the curve presented a well-defined optimal scale (690 x 690 m, i.e. 48 ha); indicating 266 Annexe 6 that pattern of species distribution can be partially explained by the surrounding environment characterized by the vegetation cover. Figure 6 shows the computation of M for the entire image by sliding windows. A distance of approximately 345 m from the Collembola assemblage location defines the surrounding landscape as the optimal area of influence. Mantel correlation between endemic species similarity and landscape resemblance showed a similar outline than overall community, with lower rM values at optimal scales (Figure 4b). OP was also the unique landscape descriptor not significantly correlated at any scale; thus, it was not considered in the overall analysis (Figure 5). Major differences are that the overall analysis of endemic species did not showed a well-defined optimal scale. The resulting curve is approximately asymptotic achieving a relatively high value at 570 x 570 m (rM=0.28) and slightly increased until 0.32 at 3 x 3 km. Beyond 4.5 x 4.5 km correlation started to decrease. The optimal scale then corresponded to MD at 810 x 810 m (i.e. 56 ha, rM=0.35, p=0.001) indicating that distribution of endemic Collembola was mainly explained by the difference between the surrounding environment and their local habitat. The partition of explained variance as a result of partial Mantel test (for overall species community) revealed that 17.56 % was only explained by M at the optimal scale, 10.63 % is only explained by elevation, and 8.55 % is explained by the interaction of M and elevation. This large component of interaction can be due to the stratification of land cover types and the degree of fragmentation that elevation produces. The explained variance, exclusively, by elevation would be due to temperature. 4.2. Multiscale analysis and spatial modeling of biodiversity Species richness was correlated with spatial indices at small scales, up to 510 x 510 m (Figure 7a); the curve presents a maximum value at 270 x 270 m (7.3 ha). This maximum corresponds to the unique optimal scale explaining 43.9 % of total variance (Figure 8a). The regression model of species richness involved the following spatial indices and their corresponding standardized coefficients of regression (Bsc): M (+0.719), and BP (-0.417). At small scales, species richness is high with the dominance of vegetation except in the case of beech forest. Although the R2 was not very high, the response of species richness is well defined in a particular range of scales. Partial coefficients of regression of local habitat variables (topography and forest type) were not statistically significant (see table 2 concerning forest type factor), therefore, the final model of species richness (S) is as follows: Sˆ = 0.128M ( 270 x 270 m ) − 0.048 BP( 270 x 270 m ) − 13.709 which has been used to extrapolate to the pixels of the image (Figure 9a). The number of endemic species was highly correlated with spatial indices from 150 x 150 m to ~3 x 3 km; beyond the larger scale, correlation started to decrease progressively (Figure 7b). Results revealed that scales of 150 x 150 m (2.25 ha) and 1.71 x 1.71 km (292 ha) were the optimal ones explaining 72 % of variance (figure 8b). The regression model depends mainly on the smaller scale (Bsc: 0.49 for 150 x 150 m and 0.39 for 1.71 x 1.71 km). At the lower scale, endemic richness depended negatively on SD and on OP, Bsc: -0.93 and -0.44, respectively. At larger scale it depended negatively on SD. Given that the dominance of beech forest usually determines the low proportion of oak forest cover, results indicated that high number of endemic species was found in homogeneous environments of beech forests at low and intermediate scales. Partial coefficients of regression of local habitat variables (topography and forest type) were not statistically significant (see table 2 concerning forest type factor), therefore, the final model for endemic richness (E) is as follows: 267 Annexe 6 Eˆ = 0.611Eˆ (150 x150 m ) + 0.493Eˆ (1.71x1.71km ) − 0.308 where Ê (150x150m)=-0.181SD(150x150m)-0.021OP(150x150m)+6.368, and Ê (1.71x1.71km)=-0.141SD(1.71x1.71km)+6.595. This model of endemic richness was extrapolated to the pixels of the image (Figure 9b). To evaluate the accuracy of the spatial models (extrapolation of the regression model to the pixels of the image), one must take into account both the explained variance of the regression model and the accuracy of land cover classification. 5. Discussion and conclusions The scalar analysis of species abundance revealed that collembolan assemblages were constrained by the spatial pattern. This indicates that regional habitat can play an important role in structuring species composition and their abundance that is frequently hidden when scale component is not taken into account. The effect of vegetation mosaic on species abundance was especially strong at a well-defined scale of 48 ha. This area of influence defines the grain or resolution of community’s ‘perception’ of landscape. Spatial indices partially explained both species and endemic richness of Collembola. A high number of species were found in sites surrounded by vegetation. Vegetation heterogeneity appeared to be the main landscape factor negatively affecting the soil endemic diversity; homogeneous landscapes of beech forests constituted the optimal regional habitat for endemic richness. In fact, the heterogeneous areas of such a human-influenced landscape comprise agricultural areas and scattered villages, resulting in a mosaic of small forest fragments that may be human-frequented, with pasture, and suffering strong edge effects. It is known that these factors influence biodiversity (Huston 1994). Edge effects on biodiversity can be positive or negative dependent on the species or group of organisms (MacGarigal & Marks 1994); on Collembola see for example: Rusek (1992) who found a large range of diversity values at different ecotones; on arthropods: Ozanne et al. (1997); on mammals: Lidicker (1999); on predation activity on bird nests: Heske et al. (1999); and a review: Murcia (1995). We suspect that the effects of forest fragmentation, which is the main responsible of landscape heterogeneity, on endemic soil fauna is partially due to human practices and negative edge effects. Optimal scales of influence are 48 ha for species abundance, 7.3 ha for species richness, and 2.25 ha and 292 ha for endemic Collembola richness, confirming that each ecological process own an inherent scale. It still remains to test whether these optimal scales would have the same size for a different resolution maps, e.g. using the Compact Airborne Spectrographic Imager (CASI), or aerial photography. Other authors, dealing with scale influences (Christman & Culver 2001), found larger optimal scales affecting cave biodiversity, on the order of tens of kilometers. Roland and Taylor (1997) found spatial scales of forest habitat, in which insect parasitoid species would be most effective, ranging from 0.3 to 72 ha. Our results do not imply that scale influence on Collembola would be restricted to the order of hectares; on the contrary, we suspect that finer scales would be found in microhabitat analysis, where other levels of organization could play the main role. As a conservation strategy, however, buffer areas can be defined from the present data. For instance, these analyses predict that human activities on forests could have negative effects on native species living ~345 m far from the environmental impact, and on species richness of Collembola assemblage placed 268 Annexe 6 in ~135 m of distance. Concerning particularly the conservation of endemic species in the massif of Arize, beech forest stores more than double of endemic species than does oak forest. Core areas of beech forest patches, at least of 2.25 ha, should then be preserved to maintain an endemic population. Satellite data were able to provide information on the landscape pattern that partially explained important biotic parameters of Collembola assemblages, such as species abundance, species richness and the degree of endemism. Remote sensing data was able to produce a reliable map of endemic Collembola richness by means of a scalar analysis. These spatial models can be implemented in gap analysis for designating areas with high biological diversity. Analysis of species abundance can be coupled with biodiversity mapping to introduce buffer areas and minimal patch sizes criteria. Acknowledgements The authors wish to acknowledge the contribution of David C. Culver on an early version of the manuscript. References Andrén, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71:355-366. Araújo, M.B. & Williams, P.H. 2000. Selecting areas for species persistence using occurrence data. Biological Conservation 96:331-345. Bergin, T.M., Best, L.B., Freemark, K.E. & Koehler, K.J. 2000. Effects of landscape structure on nest predation in roadsides of a midwestern agroecosystem: a multiscale analysis. Landscape Ecology 15:131-143. Casucci F., E. Caporali, M. Lebboroni & G. Profeti. 1998. 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All species Endemic species Forest type 0.336 (p=0.001) 0.205 (p=0.015) Elevation 0.438 (p=0.001) 0.121 (p=0.081) Slope 0.136 (p=0.046) 0.069 (p=0.166) North exposition 0.034 (p=0.348) 0.176 (p=0.027) Table 2. Probability values of Kruskal-Wallis test and descriptives of species richness and the number of endemic species for forest types. The statistical test revealed that species richness was not dependent on the forest type, while the number of endemic species found in beech forest was two times more numerous than those found in oak forest. P-value Species richness 0.226 Number of endemic species 0.001 Forest type Oak forest Beech forest Oak forest Beech forest 272 Mean 11.27 12.59 2.00 4.36 Standard Deviation 3.00 3.09 1.55 1.29 Annexe 6 North · France Arize · Spain Mediterranean Sea Figure 1. Study area: the Massif of Arize (French Pyrenees). (a) NDVI -0.39 -0.30 -0.22 -0.13 -0.04 0.04 0.13 0.22 0.30 0.39 0.48 0.56 0.65 0.73 0.82 5 km North (b) Non-forested area Beech forest Oak forest Figure 2. Land information derived from Landsat TM images of Arize (French Pyrenees). a) Normalized Difference Vegetation Index (NDVI), b) land cover classification illustrating beech and oak forest distribution. 273 Annexe 6 5x5 3x3 Figure 3. Multiscale analysis by spatially-nested landscapes. Illustration of the procedure to calculate the spatial indices at different spatial scales. The grid lattice represents the pixels of an image. The central pixel, in gray, represents a biological site where Collembola are sampled. Spatial indices are calculated over the squares bounded in black (two window sizes are showed: 3 x 3 and 5 x 5 pixels) centered in the sampling site. (a) 0.5 0.4 rM 0.3 0.2 0.1 0.0 -0.1 (b) 0.5 M SD ASM MD BP OP 0.4 rM 0.3 0.2 0.1 0.0 -0.1 0 1 2 3 4 5 6 7 Scale (window size in km) Figure 4. Mantel test between species abundance similarity and landscape resemblance for each spatial index separately, at multiple scales. a) Overall species community, b) endemic species. See the text for description of the spatial indices: M, SD, ASM, MD, BP, and OP. Units of scale refer to the width of the square window. 274 Annexe 6 All species Endemic species 0.5 0.4 rM 0.3 0.2 0.1 0.0 0 1 2 3 4 5 6 7 Scale (window size in km) Figure 5. Mantel test between species relative abundance similarity and landscape resemblance at multiple scales (five spatial indices were taking into account: M, SD, ASM, MD, BP). Solid symbols indicate significant values of rM (p<0.05). 5 km North Figure 6. The spatial index M calculated over the entire NDVI map by sliding windows of size: 690 x 690 m; both the landscape descriptor and the spatial scale constitute the main regional habitat affecting species abundance of Collembola (from the results of Mantel tests). Bright tones refer to high scores of M. 275 Annexe 6 Multiple coefficient of correlation (R) R (optimal scale) R at p=0.05 1.0 Species Richness (a) Number of Endemic Species (b) 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 1 2 3 4 5 6 7 Scale (window size in km) Figure 7. Scalar response of the multiple coefficient of correlation (R) between landscape descriptors and (a) species richness; and (b) the number of endemic species. 7 18 6 Number of Endemic Species Species Richness 16 14 12 10 8 5 4 3 2 1 6 0 6 8 10 12 14 16 0 18 1 2 3 4 5 6 7 Predicted values Predicted values (a) (b) Figure 8. Predicted values from multiple regression models against observed values of (a) species richness (R2=0.44, p=0.001) and of (b) the number of endemic species (R2=0.72, p<0.001). 276 Annexe 6 Species Richness (a) Non-forested area 0.0 1.3 2.7 4.0 5.4 6.7 8.0 9.4 10.7 12.1 13.4 5 km 14.7 16.1 17.4 North Number of Endemic Species (b) Non-forested area 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 Figure 9. Spatial models by stepwise multiple linear regression based on a multiscale analysis for (a) species richness (R2=0.44), and for (b) the number of endemic species (R2=0.72). The regression models were only extrapolated to the pixels corresponding to beech and oak forests. 277 Annexe 7 Article soumis à la revue Ecography Identification of landscape units from an insect perspective Guillem Chust1,2,3, Joan Ll. Pretus2, Danielle Ducrot3, Anne Bedòs4 and Louis Deharveng4 (1) (2) (3) (4) Institut d'Estudis Espacials de Catalunya; Edif. Nexus, Gran Capità 2-4, 08034 Barcelona, Spain; Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia (Universitat de Barcelona); Diagonal 645, 08028 Barcelona, Spain Centre d'Etudes Spatiales de la Biosphère (CNES-CNRS-UPS); 18, Avenue Edouard Belin; 31055 Toulouse Cedex, France Laboratoire d'Ecologie Terrestre (UMR 5552 du CNRS); 118 route de Narbonne, F-31062 Toulouse cedex 4, France Abstract Habitat patches vary as a function of each organism’s perception. A hierarchical view of landscapes was proposed to define the optimal grain of landscape affecting soil fauna (Collembola) by means of developing a multilevel analysis. The multilevel method quantifies the landscape grain based on the contrast resolution concept, that is, the tonal resolution relative to neighbouring areas. An image segmentation procedure was firstly applied to satellite images to detect edges which defines ‘homogeneous’ regions at different contrast levels. Spatial features were then derived from segmented images to characterise the spatial pattern that surrounds Collembola sampling sites. These landscape descriptors were computed at different levels of contrast and at three spatial scales. Finally, we tested the relationship between species data and landscape descriptors at different levels of contrast. Species occurrence was studied by means of the Mantel test; biodiversity (species richness and the number of endemic species) was analysed by stepwise multiple linear regression. The effect of landscape heterogeneity was especially evident on species composition and on endemic richness when patches are defined at fine grain. The multilevel approach permits to define the landscape units which affect the assemblages, that is, the assemblage’s ‘perception’ of landscapes. The identification of the optimal contrast level allowed mapping an endemic richness predictor. 1. Introduction Landscapes have a hierarchical structure in the sense that regions perceived at a coarser level of detail are formed by sub-regions that we can identify at finer levels of detail. Kotliar and Wiens (1990) noted that a hierarchical mosaic of patches within patches occurs over a broad range of scales, which is a more realistic view of the classical definition of patches as “discrete and internally homogeneous entities”. From a functional perspective, patches vary depending on each organism’s perception (Wiens and Milne 1989). The grain of landscape perception involves two related components, the spatial resolution and the contrast resolution. Spatial resolution and the extent of the study area define the spatial scale. The concept of contrast represents the magnitude of difference in measures across a given boundary between adjacent patch types (Wiens et al. 1993) or, in general, between adjacent areas. Varying the threshold by which a contrast of neighbouring areas is considered an edge, the contrast resolution allows the description of the landscape at different levels of detail, i.e. the higher the contrast resolution, the finer the detail with which the edges are delineated. 279 Annexe 7 Landscape ecologists and geographers focused their main attention on the spatial scale (e.g. Woodcock and Strahler 1987, Turner et al. 1989, Wiens 1989) for analysing the landscape pattern per se (O’Neill et al. 1991, Gardner 1998), or its effects on natural populations (Roland and Taylor 1997, Bergin et al. 2000). Few authors have dealt with the species response to the landscape at different contrast levels (e.g. Wiens 1992). The present paper attempts to define the optimal grain of landscape affecting soil fauna by means of developing a multilevel analysis. We characterised the landscape that surrounds the collembolan sampling site, at multiple levels of contrast, in order to study the influence of patch mosaic on species occurrence and on biodiversity (in particular, species richness and the number of endemic species). Empirical and theoretical work demonstrates that size, isolation and shape of habitat patches induce changes in species abundance and biodiversity (Andrén 1994, Hanski and Gilpin 1997). This patchbased approach of fragmentation effects, however, defines the patch a priori from a human-centred perspective. We characterised the landscape pattern at the landscape level (sensu McGarigal and Marks 1994) and at different levels of contrast providing a hierarchical view of the habitat (Kolasa and Waltho 1998), i.e. smaller, low-level landscape units are nested within larger, high-level units. To characterise the landscape pattern at multiple contrast levels, we used an image segmentation procedure (Shen and Castan 1992) that detects edges defining ‘homogeneous’ regions at a given level of contrast. Remote sensing optical imagery was selected as the source of land information because of its multispectral capabilities and high radiometric resolution (256 grey levels in Landsat TM). Generalist, widespread species have little power to explain local differences in biodiversity owing to their flexible life traits, in contrast to narrow distributed species which are usually more stenoecious and more sensible to environmental changes. We considered that a balanced overview of biodiversity response to fragmentation should take into account both types of species. Collembola were chosen as a relevant material in this respect because of their high taxonomic diversity, their richness in narrowdistributed species, and their high abundance in all terrestrial habitats, especially in soils where they constitute the most numerous insects (Petersen and Luxton 1982). We explicitly distinguished the role of habitat structure from the species tolerance limits. These two components, together with habitat temporal variation, are the main factors interacting with species (Kolasa and Waltho 1998). Species tolerance limits, called here the ‘local’ habitat, comprises those environmental variables (scale independent), such as temperature, humidity, or forest type, that directly interact with individual organisms. Habitat structure is the surrounding environment or, in other words, the spatial arrangement of landscape features, which is called here the ‘regional’ habitat. This affects the entire assemblage by inducing changes in population cohesion and individual mobility. Regional habitat is a scale-dependent concept since surrounding environment must be defined in relation to a given spatial scale (distance, area or volume) and to a contrast resolution (in relative units). Note that we use the term ‘habitat’ as a synonym of ‘biotope’, despite the indication of Whittaker et al. (1973) by which ‘biotope’ should apply to the community’s environment, while ‘habitat’, to the species’ environment. 2. Study area The Pyrenees constitute as a whole one of the most remarkable endemism area of Europe (Deharveng et al. 2000). Our study site, the Arize massif (Fig. 1), lies in the central part of the range, in a region of 280 Annexe 7 long forested ridges of moderate elevation. Its soil fauna has been documented in detail (Deharveng and lek 1995, Deharveng 1996), and appears very rich in Pyrenean endemics, probably because the massif was relatively spared by quaternary glaciers. The Arize mountain reaches 1715 m a.s.l., extending on 40 km from east to west. Native vegetation consists of beech forests (Fagus sylvatica) above 800-900 m, and woods of different deciduous species, often dominated by oaks (Quercus), below 800-900 m. Lowland forest cover has been highly fragmented by agriculture. The beech zone was better preserved, but has been encroached by extensive plantations of exotic conifers during last decades. The landscape resulting of these various anthropogenic disturbance as well as of forest regeneration on abandoned pastures, is a complex mosaic of different kinds of forests, agricultural lands and small villages. 3. Material and methods 3.1 Satellite data We used a high-resolution optical image, covering the area of the test site, acquired by Landsat Thematic Mapper (TM) satellite on 13th of July in 1990. The spatial resolution of TM images is of 30 m by 30 m. The image has been used to generate land information concerning landscape patches by means of an image segmentation method (described in section 3.4) and a land cover classification. Land cover data was derived by means of a supervised classification into 11 categories: beech forest, oak forest, coniferous and mixed forest, sclerophyllous vegetation, herbaceous rangeland, ferns, cropland and pasture (2 phenological stages), urban areas, rocky habitats, streams and lakes. The classification has an overall accuracy of 90.1%, beech and oak forests have a per-category accuracy of 77.6% and 89.9%, respectively. It was performed with the maximum likelihood procedure using spectral bands, spectral-derived textural information and ancillary data. This land cover classification was only used to interpret and to complement the results, but not to extract landscape descriptors. A scalar analysis using land cover data and vegetation information to derive landscape descriptors was presented in Chust et al. (submitted). 3.2 Sampling procedures Soil fauna was collected at 27 sites during 1998 (1st and 22nd April, and 5th-6th November), between 400 m and 1400 m of elevation, and in two kinds of forest habitats: 11 sites in beech forest and 16 in oak forests, over a wide range of forest fragmentation. The oak wood also comprises other deciduous species (e.g. chestnut, birch, black locust-tree). Distance between neighbouring sites was at least 2.2 km in order to minimise spatial autocorrelation between biological data and between landscape descriptors. In each one of the sites, 4 samples of soil cores of 250 cm3 each were collected within an area of around 400 m2. After the accumulation curves of species richness given by Deharveng (1996), 4 samples approximately catch 50% of overall species richness, providing a reasonable compromise between a representative estimation of species richness of the site and the costs of the sampling effort. The soil fauna was extracted within 7 to 10 days, using Berlese-Tullgren funnels. For the entire study, a total of 95 Collembola species were taxonomically identified, of which 24 were endemic to the Pyrenees or to a part of the Pyrenees. For each site, we estimated Species richness (S) and the number of Endemic species (E). Species richness corresponded to the average of the number of species for the 4 samples. On the contrary, endemic richness considered the total number of 281 Annexe 7 endemics found in the four samples. This consideration aims to give an overall measurement for the site, more than an average value from soil core samples, because endemic species were rare. Prior to the multiscale study, we verified the homogeneity of sampling dates (April and November), concerning both species and endemic richness, by means of the Kruskall-Wallis test. This nonparametric test showed that the average values of biodiversity measurements were not statistically different in April in respect with November (p=0.407 for species richness, p=0.557 for endemic richness), thus, the two dates could be processed together. 3.3 Local habitat versus Regional habitat We distinguish local habitat (based on topographical descriptors and forest type at the sample site) from regional habitat (here, landscape descriptors, described in section 3.4) in order to study their relative contribution for explaining soil fauna response. Forest type comprises beech and oak forest. Topography comprises three variables: elevation (supposed to be related with temperature and in general with the local climate), slope (steep slopes support thinner soil substrate), and exposition (calculated as the cosine of orientation, it is then bounded between 1, i.e. exposition to North, and –1, i.e. exposition to South; this component is supposed to have a direct influence on humidity and temperature conditions). The relationship of species richness and the number of endemics to local habitat predictor variables was tested using the regression analysis. 3.4 Multilevel approach: extraction of landscape descriptors The multilevel approach consists of 3 steps: 1) segmentation of the satellite image in relatively homogeneous regions. The image segmentation method defines patches by detecting edges, at different contrast levels. 2) Extraction of spatial indices from the segmented land as landscape descriptors. They describe the arrangement and heterogeneity of patch mosaic in the aim of characterising species habitat and their surrounding matrix. And 3) testing the relationship between species data and landscape descriptors (described in section 3.5). Image segmentation is an image processing method which is based on edge detection originated by abrupt changes in intensity of neighbouring pixels. The Optimal Edge Detector developed by Shen and Castan (1992) was applied to the TM image (spectral bands: 2,3,4,5,7). The segmentations are obtained from the edge strength map by the watershed algorithm (Vincent and Soille 1991), which is a method that gives closed, skeleton boundaries defining regions (patches). The method creates 256 levels of segmentation (here called contrast levels), where a level of segmentation corresponds to the threshold applied to the basin dynamics (Lemaréchal et al. 1998). In the present work, we only considered the first 20 contrast levels. This maximum level was selected since the number of patches follow a decreasing exponential function along the contrast levels, such that, beyond this level the number of patches (which represents less than 1% in respect with that of the first level) has low variation. The segmentation process gives a description of landscape units at different degrees of edge detection. The higher the level of segmentation, the greater must be the contrast level between neighbouring 282 Annexe 7 areas to detect edges. The higher the contrast level, the coarser the landscape units are delimited (Fig. 2). Given that fine-grain landscape units are nested within coarse-grain units, the procedure provides a hierarchical description of landscape. This approach is equivalent to varying the tonal resolution (i.e. the maximum number of grey levels) in the comparison of adjacent areas. The tonal resolution is called radiometric resolution in remote sensing terminology. The second step of the multi-level approach consists of deriving patch-level spatial indices surrounding sampling sites from the segmented land at different contrast levels. At each level of contrast and for a defined window size centred on the sampling site, we calculated three spatial indices (Fig. 2): 1. Number of Patches (NP). It is bounded between 1 and n, where n is the number of pixels within the window. 2. Diversity of Patches (DP), based on information theory (Shannon and Wiener), it is defined as NP DP = −∑ pi log pi i =1 where pi is the number of pixels of the patch i divided by n. DP is bounded between 0 and log(NP). Units are bits per patch. 3. Edge length (EL), it is the total length of all edges. EL is bounded between 0 and n. Units are given in pixels. All three spatial indices measure landscape heterogeneity, but in different ways. The difference between NP and EL lays on the patch shape; an environment with a large and highly convoluted patch, for instance, can result on a high value of EL and a low value of NP. DP links the concepts of patch number and patch area evenness to provide a measurement of patch mosaiquing, called here patch diversity for analogy with the Shannon index of species diversity. We used three window sizes: small scale (7 by 7 pixels, equivalent to 4.41 ha), intermediate scale (37 by 37 pixels, 123.21 ha) and large scale (67 by 67 pixels, 404.01 ha), in order to test the influence of spatial scales on patch statistics and on soil fauna responses. 3.5 Multilevel approach: relationship between species data and landscape descriptors On the last step of the multilevel approach, our concern was the relationship between species data and landscape descriptors at different levels of contrast. The species occurrence was studied by means of the Mantel test; biodiversity indices, by stepwise multiple linear regression analysis. 3.5.1. Species occurrence analysis We used the Mantel test to determine whether the correlation between the similarity in species occurrence and the landscape resemblance differs across the contrast levels. In species matrix (m species by n sites, obtained by pooling the 4 samples of each site), each element represents the occurrence of a species at a site (i.e. a value of 0 means absence, a value of 1 means presence). The environmental matrix is a set of p variables: {X1,X2,…Xp}, corresponding, here, to the 3 landscape descriptors (NP, DP, EL). We studied two species matrices: one for all species, the other for only the endemic species. 283 Annexe 7 The Mantel test is a non-parametric method for comparing two similarity or distance matrices, computed about the same sites (Legendre and Legendre 1998). The objective is to test the correlation between specific composition similarities and the landscape resemblance. The similarity matrix of species (n x n) was obtained from the similarity coefficient of Jaccard, an assymmetrical qualitative coefficient defined as the number of species present at the two sites, divided by the total number of species observed. The similarity matrix of environment was obtained from the Gower coefficient, which reports the landscape resemblance of environments surrounding sites. Gower’s coefficient is appropriate for quantitative data and is a symmetrical coefficient (i.e. the state zero for two objects is treated in exactly the same way as any other pair of values). The simplest form of Gower coefficient (SG) is as follows: S G (site1 , site 2 ) = 1 p ∑ S12j p j=1 where p is the number of variables and S12j=1–(|X1j–X2j|/Rj), which is a normalised distance transformed into a similarity, with Rj the greatest difference of the variable. For a detailed description of similarity coefficients see Legendre and Legendre (1998). The Mantel statistic, called rM, is a measurement of the correlation between the two matrices and results from the cross-product of the matrix elements after standardisation. It runs from –1 to +1 and behaves like a correlation coefficient. The Mantel statistic is tested by permutation, so avoiding assumptions of parametric tests. The partial Mantel test estimates the correlation between similarity matrices of species and of landscape descriptors while controlling for the effect of similarity covariable matrix (here, local habitat variables). For topography we used the Gower coefficient. For forest type we used the simple matching coefficient defined as the number of sites where the forest type is the same, divided by the total number of descriptors. Since we only consider one descriptor, the simple matching coefficient only takes the values of 0 or 1. 3.5.2 Biodiversity analysis We tested the relationship between biodiversity indices (Y), i.e. species richness and number of endemic species, and landscape descriptors (Xi) by Stepwise Multiple Linear Regression (Zar 1996, Legendre and Legendre 1998) for each contrast level. Stepwise procedure tests different models by including and eliminating variables in steps, and selects the model where the multiple coefficient of correlation R is the highest and where all partial regression coefficients β are significant (i.e. β≠0). Therefore, we obtain a model for each contrast level l (l=1,2,…,n): m Yˆl = B0 + ∑ Bi X i ,l i =1 where B is the estimation of β, m is the total number of landscape descriptor variables included in the stepwise regression, and n is the number of levels included in the study (i.e. 20). In order to determine the optimal contrast levels, those explaining most of the biodiversity variance, we performed stepwise multiple linear regression between Y and { Yˆ 1, Ŷ 2,…, Ŷ n}. The resulting model is as follows: n Yˆ = C 0 + ∑ C l Yˆl l =1 284 Annexe 7 where C is the new regression coefficients. This is considered the optimal model (maximal R with significant regression coefficients) to define the landscape grain which affects soil biodiversity. We performed the Kolmogorov-Smirnov test of Normality (p=0.340 for species richness, p=0.186 for endemic richness). The results indicated that dependent variables followed Normal distributions, fulfilling regression analysis requirements. 4. Results 4.1 Species occurrence analysis In order to evaluate the role of the local habitat on the species occurrence, firstly, we performed a Mantel test between the corresponding similarity matrices. This test showed that the species occurrence (all Collembola species) depended on topography (elevation, slope and orientation), rM=0.42 (p=0.001), and on the forest type (rM=0.36, p=0.001). In the case of endemic species, correlation with topography and forest type was lower (rM=0.23, p=0.003; and rM=0.15, p=0.027, respectively). Concerning the multilevel approach, Mantel test showed that species occurrence similarities (all Collembola species) presented different responses to landscape resemblance as a function of contrast levels and spatial scales (Fig. 3). At the scale of 4.4 ha, the correlation was very low and, in general, not significant. At the scale of 123 ha, the first 11 contrast levels were significant, presenting maximum values at 5th and at 8th levels (rM: 0.42 and 0.41, respectively). At 404 ha scale, the curve showed a pattern similar to the one at the scale of 123 ha, but with a more defined optimal contrast level localised at the second level (rM=0.44, p=0.001). Although rM was not very high at the optimal scale, it was highly significant, indicating that ordination of species occurrence was partially affected by landscape heterogeneity when the patch was defined at fine grain and when surrounding landscape was characterised at intermediate and large scales. The segmented image corresponding to this contrast level is shown in Figure 4b; by comparison with spectral band 3 of TM image (Fig. 4a), one observes that landscape units are finely detailed in the segmented image. The comparison between the effects of local and regional habitats on the contribution of species variance showed that topography influenced in a similar order as the optimal contrast levels. The partition of variance, obtained by means of the partial Mantel test, revealed that 23.6% of occurrence similarity variance was explained by both landscape heterogeneity and topography, where 13.5% corresponded to the interaction between both regional and local habitat. This indicates that heterogeneity and topography are correlated; indeed, heterogeneous regions are mainly located at low elevations and gentle slopes. Concerning endemic species, matrix comparison revealed that correlation between similarity of endemic species occurrence and landscape resemblance was lower than considering all species (Fig. 3). The optimal contrast level was at the 8th level, at the large spatial scale (rM=0.29, p=0.001). The small spatial scale and higher levels of contrast showed the lowest values of Mantel correlation, as in the case of all species analysis. 285 Annexe 7 4.2 Biodiversity analysis Figure 5 illustrates the correlation between biodiversity (species richness and number of endemic species) and spatial indices using three spatial scales at different contrast levels. Species richness was poorly correlated with spatial indices at the three spatial scales; the optimal contrast level was at 3rd level (r=-0.49 with DP, at scale: 4.4 ha). Partial regression coefficients of local habitat variables (topography and forest type) were not statistically significant. The number of endemic species was well correlated with spatial indices at the first segmentation levels (from 1 to 13) for intermediate and large scales. At the small scale, the curve was similar to the larger scales but the correlation was clearly lower. At the intermediate and larger scales the curves were similar but presenting different optimal contrast levels. At the intermediate scales, the optimal level was the 4th (r=-0.84 with NP); see the regression fit in Figure 6 in which the endemic richness (E) can be predicted from NP: Eˆ = −0.081NP( 4th ,123ha ) + 6.142 At the large scale, the optimal level was the 7th (r=-0.82 with NP). This indicates that the degree of endemism was high in homogeneous environments (with a low number of patches) defining landscape units at fine grain. Differences between endemic response to intermediate and larger spatial scales were more quantitative than qualitative. At the optimal scale and level, partial regression coefficients of local habitat variables were not significant. The segmented image corresponding to the optimal contrast level for endemic richness is shown in Figure 4c; the comparison with spectral band 3 (Fig. 4a) reveals that the 4th level still conserves a high patch definition. In the segmented landscape, one can discriminate heterogeneous regions, corresponding to a mosaic of bright patches contrasted with a dark matrix, from homogeneous areas corresponding to dark surfaces. Given that NP, calculated at this contrast level and for intermediate spatial scales, explained 72% of the variance, this spatial index constituted a reliable inverse indicator of endemic richness that was extrapolated to the pixels of the image (Fig. 4d). In fact, estimates of endemic richness can only be predicted on the land corresponding to beech and oak forest, where the accuracy of the estimates depends on the error of the regression function and on the error of the land cover classification. 4.3 Ecological interpretation of landscape heterogeneity Results showed that species occurrence was ordinated by landscape heterogeneity and endemic richness was adversely affected by the number of patches. This indicates that, whatever the landscape heterogeneity represents, it can indirectly report important features of soil communities. One may ask, however, which landscape elements conform heterogeneity to be the main cause of impoverished degree of endemism. The knowledge of Arize and the visual comparison between segmented maps and raw images suggested that agricultural areas and villages conformed heterogeneous regions. To confirm this hypothesis we plotted the percentage of each land cover (derived from the supervised classification) against heterogeneity (Fig. 7), only concerning to those landscapes which surround sampling sites. As heterogeneity depends on the scale and the contrast level used, it was defined as the number of patches at the optimal contrast level (i.e. 4th) and scale (i.e. 123 ha) for endemic richness. Figure 7 confirmed 286 Annexe 7 that heterogeneous landscapes comprised an important representation of agricultural and urban areas in the study area, indicating that the process of forest fragmentation was the main responsible for the resulting landscape heterogeneity. In such heterogeneous areas, then, the size and connectivity of forest fragments tend to take lower values. The small size of the forest patches and their relative proximity to agricultural and urban areas may facilitate the human frequentation, the pasture and the edge effects (Rusek 1992, Murcia 1995, Golden and Crist 2000). All this lead us to suspect that the effects of forest fragmentation on endemic soil fauna are explained by factors that are well known to affect biodiversity (such as patch size, patch connectivity, human frequentation, pasture, and edge effects). The fact by which these factors are particularly apparent on narrow-distributed species is because of the usual sensitivity of these species to environmental changes. 5. Discussion and conclusions The effect of landscape heterogeneity was especially evident on species occurrence and on endemic richness. The multilevel approach defined the contrast resolution and spatial scale of landscape heterogeneity which affected Collembola. For the species occurrence analysis, this grain determined the regional habitat of the assemblage, in other words, the assemblage’s ‘perception’ of landscapes. The optimal level of response was different in endemic richness than in species occurrence. This is in accordance with Carlile et al. (1989) who suggested that ecological processes own an inherent scale at which the processes or characteristics occur over the landscape. The results indicated that the lower spatial scale did not properly evaluated patch statistics yielding in a low correlation at all contrast levels. The scale of 123 ha gave similar results of 404 ha indicating that landscape pattern at intermediate scale contained the major part of spatial variance of the larger scale, though the area of intermediate scale only represented a 30% of the larger scale. This indicates that the definition of spatial scales to characterise landscape heterogeneity is of primary importance to detect the community response. The landscape pattern characterisation, extracted from satellite imagery, partially explained valuable parameters of collembolan assemblages, such as species occurrence and the degree of endemism. At present, there is an increasing interest to test the reliability of assessing biodiversity by satellite images (Stoms and Estes 1993, Innes and Koch 1998, Turner et al. 2001). One of the interests of our approach is that the multilevel procedure uses unsupervised land information, that is, it is not necessary to produce interpreted land information (such as land cover classification) reducing the length and costs of analysis. Moreover, the regression model can be extrapolated to overall image in order to map the degree of endemism by means of the number of patches that was found to be an inverse indicator of endemic richness. These spatial models can be useful to propose boundaries for conservation areas on a scientific basis and at minimal cost (Hudson 1991, Jennings 2000, Stoms 2000). Ongoing research (Chust et al., submitted) is directly dealing with the scalar problem to define the optimal scales of influences and the use of the derived models to predict biodiversity values. In that study, landscape descriptors were based on vegetation and land cover classification, and therefore, the processing of multispectral images was larger. Working with the same Collembola data, they also found that heterogeneity, measured as the standard deviation of a radiometric vegetation index in a defined range of spatial scales, affected negatively endemic richness. The scalar and multilevel approaches are conceptually different; while the first approach seeks to estimate the area of influence, the second attempts to identify the grain of landscape unit definition by which assemblages and 287 Annexe 7 biodiversity are affected. However, the landscape pattern may converge in a defined range of scales and contrast levels, in particular in that range where fauna is affected. For Collembola species in the Arize, the optimal models presented similar explained variance, around 72%, for both scalar and multilevel approaches, indicating that, in this case, the reliability of the two spatial models is similar. In contrast with the scalar approach, another potential application of the multilevel analysis, based on remote sensing, is the production of a land cover classification based on arthropod-centred perspective. The method of image segmentation has been applied to land cover classification (e.g. Lobo 1997), where the segmentation level is selected from human-centred perspective. We suggest the use of the definition of landscape units, by means of the multilevel approach, for land cover classification by selecting the community’s optimal level. These classifications of habitat types, arthropod-centred, could then be more useful to designate reserve networks than does current humancentred cartographies. Acknowledgements The authors wish to acknowledge the contribution of A. Lopès and R. Fjørtoft for their valuable technical support in image segmentation. Guillem Chust was supported by a grant from the University of Barcelona (Spain). References Andrén, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. - Oikos 71: 355-366. Bergin, T.M., Best, L.B., Freemark, K.E. & Koehler, K.J. 2000. Effects of landscape structure on nest predation in roadsides of a midwestern agroecosystem: a multiscale analysis. - Landscape Ecology 15: 131-143. Carlile, D.W., Skalski, J.R., Batker, J.E., Thomas, J.M. & Cullinan, V.I. 1989. Determination of ecological scale. - Landscape Ecology 2 (4) : 203-213. Chust, G., Pretus, J. Ll., Ducrot, D., Bedòs, A. & Deharveng, L. Soil fauna response to landscape heterogeneity, determining optimal scales for biodiversity modeling. – Submitted to Conservation Biology. Deharveng, L. 1996. 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This area is centred in the sampling site (black dot) to represent the surrounding environment. 291 Annexe 7 0.5 4.4 ha 123 ha 404 ha All species 0.4 rM 0.3 0.2 0.1 0.0 -0.1 Endemic species 0.4 rM 0.3 0.2 0.1 0.0 -0.1 0 5 10 15 20 Contrast level Figure 3. Mantel correlation statistic (rM) between species occurrence similarity and landscape resemblance through contrast levels, using three different spatial scales, for all Collembola species and for endemic species. Solid symbols (in black) indicate significant values of rM (p<0.05). 292 Annexe 7 (a 5 km Nort (b (c Non-forested area 0 11 22 33 44 55 66 77 88 100 Number of Patches (d Figure 4. a) Spectral band 3 of the TM image of Arize. b) Segmented image at the 2nd contrast level that correspond to the optimal response of species occurrence, from Mantel test. c) Segmented image at the 4th contrast level that correspond to the optimal response of the number of endemic species, from multiple regression analysis. d) Number of patches calculated from the segmented image which is showed in Figure 4c; since this landscape descriptor was correlated with endemic richness (r=-0.84, p<0.001), it served as an inverse indicator of endemic richness. 293 Annexe 7 Multiple Coefficient of Correlation (R) 1.0 4.4 ha 123 ha 404 ha R at p=0.05 Species Richness 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 Multiple Coefficient of Correlation (R) 0.0 Number of Endemic Species 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 5 10 15 20 Contrast level Figure 5. Multiple correlation coefficient (R) between biodiversity (species richness and the number of endemic species) and spatial indices using stepwise multiple linear regression analysis, at different contrast levels and using three spatial scales. 7 Number of Endemic Species 6 5 4 3 2 1 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Number of Patches Figure 6. Number of endemic species against number of patches at the optimal contrast level (4th) and the optimal spatial scale (123 ha), r=-0.84 (p<0.001). See also the corresponding Figure (4c) showing the definition of patches at this optimal contrast level, and the landscape descriptor (Figure 4d). 294 Annexe 7 Land cover percentage 100% Beech forest 80% Oak forest Sclerophyllous vegetation 60% Coniferous 40% Ferns Agricultural area 20% Urban area 0% 9-22 25-49 49-73 Heterogeneity (Number of Patches) Figure 7. Land cover percentage against landscape heterogeneity. Landscape heterogeneity is represented here by the number of patches at the 4th contrast level. The subdivision in three degrees of landscape heterogeneity is such that each one of these classes considers an equal number of landscapes surrounding the sampling site. See text for a detailed explanation. 295 Annexe 8. Normalisation topographique Normalisation topographique La normalisation topographique (Civco 1989, Colby 1991, Conese et al. 1993, Pons et Solé 1994, Hodgson et Gaile 1999) comprend principalement les étapes suivantes : 1) Calcul de la luminance (L) en haut de l’atmosphère à partir des coefficients d’étalonnage (a0 et a1, voir tableau A.8.1) et des comptes numériques (CN) : Lk = a0 + a1CN k 2) Calcul de la réflectance apparente (pour une surface horizontale) : ρk = KπLk E0 , k cosθ s où K = (1 + 0.0167(sin(2 π (J-93.5)/365)))2, avec J le jour julien ; E0 l’éclairement solaire (Tableau A.8.1) ; et θs l’angle zénithal solaire. 3) Correction atmosphérique, qui consiste à transformer la réflectance ρ en haut de l’atmosphère en la réflectance en bas de l’atmosphère ρ*. Nous avons utilisé une méthode simple qui consiste en la soustraction de la valeur minimale de la réflectance (Dark object substraction) (Chavez 1988). 4) Calcul du cosinus de l’angle ψsn (cosψsn) entre la direction solaire et la normale à la surface terrestre : cosψ sn = cosθ s cosθ n + sin θ s sin θ n cos(ϕ s − ϕ n ) où θs = angle solaire zénithal, θn = angle zénithal de la normale à la surface, ϕs = angle solaire azimutal, ϕn = angle de l’orientation topographique. 5) Calcul de la réflectance normalisée (ρnorm) : ρ norm = ρ k* cosθ s cosψ sn Date de l’image Bande Coefficient a0 Coefficient a1 1990 TM 2 TM 3 TM 4 TM 5 TM 7 TM 2 TM 3 TM 4 TM 5 TM 7 -2.8 -1.2 -1.5 -0.37 -0.15 -2.8 -1.2 -1.5 -0.37 -0.15 1.170 0.806 0.815 0.108 0.057 1.170 0.806 0.815 0.108 0.057 1994 Eclairement solaire (W/m2 µm) 1829 1557 1047 219.3 74.52 1829 1557 1047 219.3 74.52 Tableau A.8.1. Coefficients a0 et a1 extraits de Pons et Solé-Sugranes (1994). 297 Annexe 8. Normalisation topographique Une normalisation topographique est effectuée sur les images TM du site de l’Arize à partir d’un MNT de 75 m. Le recalage sur les images TM est effectué avec une erreur RMS de 0.625 pixels (46.88 m). Les paramètres pris en compte dans la normalisation sont montrés dans les tableaux A.8.1 et A.8.2. Latitude Longitude Date d’acquisition Heure d’acquisition (Universel) Nombre de bandes Nombre de pixels (colonnes x lignes) Couverture de nuages Angle fi (angle solaire zénithal) Angle téta (angle solaire azimutal) Facteur K 1990 1994 N 43º N 43º E 1º 30’ E 1º 30’ 13/07/1990 22/06/1994 9.45 a.m. 9.45 a.m. 7 7 1500 x 1000 1330 x 860 0% 0.71% 35.55° 33.77° 115.53° 114.56° 1.033626 1.033099 Tableau A.9.2. Paramètres des images Landsat-5 TM de l’Arize des années 1990 et 1994. L’influence de la normalisation topographique a été testée sur les classifications du site de l’Arize qui a un relief important. La normalisation topographique des deux images de l’Arize (1990 et 1994) diminue légèrement les valeurs moyennes de qualité producteur (§1.4.5), voir les résultats dans le Tableau A.8.3. Les sources d’erreurs sont dues : à la correction géométrique qui n’est pas suffisamment précise puisque les points amers ne sont pas facilement localisables dans le MNT, et à la résolution spatiale du MNT qui est inférieure à celle des images TM. Zones urbanisées Roches nues Neige Hêtraie Champs cultivés Champs labourés Prairie de haute montagne Pelouse de fougères Forêt de conifères et mixte Forêt de feuillus mélangés Eau continentale Végétation sclérophylle Moyenne de Qualité Producteur 1990 Bandes originelles 87.02 67.41 63.90 69.10 75.56 93.01 79.62 95.73 61.62 96.62 74.37 78.54 1990 Bandes corrigées 88.77 64.33 57.23 63.33 76.30 76.55 77.20 94.26 66.69 96.62 68.57 75.44 1994 Bandes originelles 80.53 60.40 78.91 60.22 96.93 87.16 74.72 94.89 66.93 100.00 80.22 80.08 1994 Bandes corrigées 78.76 62.00 81.26 44.68 93.87 91.59 59.66 93.85 69.46 100.00 87.82 78.45 Tableau A.8.3. Pourcentages de qualité producteur des classifications des images de l’Arize (1990 et 1994) normalisées pour la topographie et non normalisées. Ces résultats montrent que dans ce cas (MNT à moyenne résolution et recalage imparfait) la classification est meilleure avec les images originelles (où les échantillons des classes sont pris dans l’ombre et dans la partie ensoleillée séparément) qu’à partir des images normalisées par la topographie. 298