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PRISE ALIMENTAIRE, DIGESTION ET ABSORPTION DES NUTRIMENTS Généralité Les animaux sont hétérotrophes Besoin de nourriture Énergie Matériaux de construction pour la croissance, reproduction etc. L’énergie vient des aliments Mélanges complexes de glucides, lipides, protéines…. Non biodisponibles Nécessité de la digestion Définition digestion Ensemble des événement transformant un aliment en nutriment La digestion est extracellulaire et elle fait intervenir des forces mécaniques, des actions chimiques (HCl), enzymatiques (amylase, protéases, lipases..) et fermentaires. Devenus nutriments (petites molécules solubles), les éléments de l’aliment peuvent être absorbés et l’étude de la suite de leur devenir fait l’objet de la nutrition Digestion-alimentation Collecte des aliments Ingestion Tube digestif Aliment Alimentation Nutriment Digestion (mécanique, chimique, fermentation) Absorption Nutrition Différentes phases 1. Recherche et prise alimentaire 2. Fragmentation puis décomposition des substances alimentaires en molécules simples = digestion 3. Absorption des molécules 4. Utilisation des précurseurs (anabolisme et catabolisme) (5. Rejets des sous produits) Différentes fonctions 1. Activité mécanique (capture, fragmentation, tri, stockage des macromolécules) 2. Activités chimiques (=digestion : dégradation par voie enzymatique des aliments) 3. Activités physiologiques (absorption des molécules et passage dans le milieu intérieur) => Toutes ces fonctions réalisés par l’appareil digestif (+annexes dans le cas de la prise alimentaire) Différentes fonctions => spécialisation de l’appareil digestif en différents segments. Région bucco-pharyngienne : réception de la nourriture (et saisie) Tube digestif antérieur : conduction, stockage et digestion des aliments Intestin moyen : digestion chimique des aliments Intestin postérieur : absorption de l’eau, des ions et défécations => Régimes alimentaires différents = diversités des appareils digestifs Histoire des sciences Réaumur (168 »-1757) : Digestion est un processus chimique et non pas mécanique (expérience chez la buse) Spallanzani (1729-1799) Digestion s’effectue plus vite à T° corporelle. Confirme les travaux de Réumur et expérimente sur l’homme (sur lui) Beaumont (1822) : Etudie la digestion chez un patient présentant une fistule de l’estomac (suite à blessure par balle) : présence HCl dans l’estomac Pour Borelli. la digestion est un phénomène purement mécanique : les aliments sont broyés dans le tube digestif. Réaumur ne croit pas à cette théorie de Borelli. En 1752, il fait avaler à un rapace un petit tube en métal résistant. Le tube est ouvert aux 2 bouts et contient un morceau de viande. « Le tube ainsi garni fut donné à une buse pour son premier déjeuner. Ce ne fut que le lendemain que je trouvai le tube qu’elle venait de rendre : il avait toute sa rondeur, on ne découvrait sur sa surface aucune trace de frottements. Le morceau de viande avait été réduit peutêtre au quart de son premier volume ; ce qui en restait était couvert par une espèce de bouillie venue probablement de celles de ses parties qui avaient été dissoutes » Lazzaro Spallanzani, abbé et professeur d'histoire naturelle à l'université de Pavie, reprend les travaux de Réaumur sur la digestion. Il pense que la digestion est un phénomène chimique. "J'en fis entrer dans un tube en verre (...); je mis avec ce suc quelques brins de chair (...). Je le plaçai dans un fourneau où on éprouvait à peu près la chaleur de mon estomac; j'y mis aussi un tube semblable avec une quantité d'eau qui était la même que celle du suc gastrique pour me servir de terme de comparaison (...). Voici les éléments que j'observai. La chair qui était dans le suc gastrique commença à se défaire avant 12 heures et elle continua insensiblement jusqu'à ce qu'au bout de 35 heures, elle avait perdu toute consistance (...). Il n'en fut pas de même dans le tube où j'avais mis de l'eau(...): la plus grande partie des fibres charnues plongées dans l'eau étaient encore entières au bout du troisième jour." Au début du XIXème siècle, un trappeur canadien est blessé par un coup de fusil et son estomac laisse échapper de la nourriture par un orifice ouvert. La plaie se cicatrise, laissant une ouverture de l’estomac sur l’extérieur. Un médecin, William Beaumont, a l’idée de prélever directement du suc (liquide) de l'estomac et de le placer dans un tube avec un morceau de viande. Il ferme le tube, qu’il plonge dans une casserole pleine d'eau à 37°C. Au bout de quelques heures, la viande s'est dissoute. C Bernard (1850) : Digestion ne se limite pas à l’estomac : intestin Étude du pancréas et suc pancréatique, Montre que sécrétion pancréatique est sous contrôle de l’arrivée du chyme acide dans le duodénum Pavlov (1888) : libération du suc pancréatique par stimulation pneumogastrique Une de ses élèves mais en évidence un sécrétion en absence de communication nerveuse Bayliss et Starling (1902) : Mise en évidence de la sécrétine : première hormone !! Anatomie et physiologie Anatomie générale Un tube: •segmenté par des sphincters •dilaté par des poches Tube segmenté et dilaté de poches Surface d’échange appartenant au milieu extérieur et contrôlée pour: pH Température Phase liquide (eau) Ingestion Reception Transport Stockage digestion Digestion (Sécrétion acide) Absorption assimilation (Sécrétions alcalines) Stockage déchets STRUCTURE PAROI TUBE DIGESTIF REPARTITION DES TACHES Motricité Sécrétion Digestion Absorption PREHENSION DE LA NOURRITURE -Différentes modalités selon le mode alimentaire et variabilité spécifique : -Phytophagie : -Cheval : utilisation des lèvres -Vache : langue (saisie) et incisive (section) -… -Zoophagie : -Saisie par les pattes munies de griffes (félidés) -Saisie par les dents … REGION BUCCOPHARYNGIENNE -prise des aliments (dents) -Digestion mécanique et chimique -Déglutition qui propulse bol alimentaire dans le tube digestif =>Glandes salivaires facilitent digestion et la déglutition =>Dents : rôle mécanique de capture et de broyage LES DENTS Formule dentaire : Enfant : 2I, 1C, 2M x2 Adulte : 2I, 1C, 2PM, 3M x2 ADAPTATION MORPHOLOGIQUE DES DENTS Carnassière = prémolaire modifiée ADAPTATION MORPHOLOGIQUE BECS Adaptation du bec des oiseaux à leur régime alimentaire DIGESTION MECANIQUE : MASTICATION Mastication = broyage grossier des aliments ingérés -dépend du mode alimentaire : -Broyage long pour les ruminants (en 2 étapes : rapide pendant l’ingestion puis plus longue durant la rumination, cf infra) -Broyage faible voir inexistant chez les carnivores (broyage des os uniquement) -Mouvements volontaires et réflexes dépendant des muscles masticatoires (masséters et temporaux) et de la langue qui place les aliments sous les tables dentaires. Histologie des glandes salivaires Cellule à mucus Cellules séreuse: sécrétion d’ un liquide filant riche en amylase •Possibilité d’acinus mixte Le salivon L’unité fonctionnelle est appelé salivon (par analogie au néphron pour le rein) Formation de la salive Les cellules acineuses sécrètent l’amylase, les mucines et les électrolytes (en concentration identique au plasma) Comme pour la plupart des glandes exocrines, la sécrétion primaires est modifiée dans le canal excréteur Les cellules canalaires réabsorbent activement le sodium (contre du K+) et sécrètent du bicarbonate La salive est hypotonique ce qui favorise son rôle de solvant pour la gustation DIGESTION CHIMIQUE : LA SALIVE Composition : 1L/jour, pH=7 pH protège de l’acidité les dents -97 % d’H20 -Électrolytes (Na+, Cl-,HCO3-, K+,) -Amylase salivaire (ptyaline) = efficace entre pH 4 et 11 (inactivité dans l’estomac) -Mucine : mucopolysaccharide (lubrification des aliments) -Lysozyme (enzyme bactéricide) Salivation : -SN autonome (via chimio et barorécepteurs) -Sympathique et parasympathique sont activateurs Quantité et qualité de la salive dépendent du régime alimentaire : -quantité : -1L/jour chez l’homme -40L/jour chez cheval -200L/jour chez les bovins (transport de l’herbe par œsophage par flottaison, pas de péristaltisme) -Qualité : - Salive des ruminants contient de l’urée Autre rôle : - thermorégulation (chien et chat) 1. Cotransport de Cl- avec Na+ 2. Maintien du gradient de Na+ par pompe Na/K 3. Cotransport de Cl- avec HCO3- du coté luminale 4. Electronégativité coté luminal => entrée de Na+ et entrée d’eau - Production de salive primaire par les cellules acineuses identique au plasma - modification au niveau des canaux excréteurs : salive secondaire isotonique Réabsorption Cl- et Na+ et sécrétion K+ et HCO3- Réflexe conditionné Roles de la salive 1. 2. 3. 4. Lubrification du bol Flottaison de l’herbe Déglutition /rinçage de la bouche Contrôle de la flore buccale Propriétés antivirales, antibactériennes & antifongiques 5. Activité enzymatique Porc, oiseaux 6. 7. 8. Thermorégulation Cicatrisation des plaies Entretien de la fourrure, du poil LE PHARYNX Carrefour des voies respiratoires et digestive. Épiglotte assure la fermeture de voie pulmonaire durant la déglutition. Déglutition en 3 étapes : - étape orale : langue sépare le bol de la cavité buccale - étape pharyngienne : bol touche muqueuse pharyngienne : réflexe de déglutition (élévation du palais mou, fermeture de l’épiglotte) - étape oesophagienne : -Sphincter oesophagien supérieur se relâche ce qui permet entrer du bol alimentaire dans l’œsophage L’OESOPHAGE Simple canal ou transite les aliments ingérés Ni transformation chimique, ni transformation mécanique Déplacement de la nourriture nécessite contraction/relâchement des muscles lisses des organes digestifs LE PERISTALTISME PERISTALTISME : Région adjacente se contracte et se relâche tour a tour en poussant la nourriture vers l’extrémité SEGMENTATION : Région non adjacente se contracte et se relâche tour a tour : brassage plutôt que propulsion L’ESTOMAC - Lieu de stockage des aliments - Brassage des aliments - Début de digestion enzymatique : essentiellement protéolytique via pepsine -Évacuation contrôlé des aliments vers le duodénum - Estomac sécrète de nombreuse substances : -HCl -Pepsines -Facteur intrinsèque (glycoprotéine qui permet captation Vit B12) = seule fonction vitale de l’estomac -Gastrine (permet sécrétion HCl et pepsinogène) -Mucus et bicarbonates (protection) -Enfant : Lab-ferment, coagulation du lait Également cellule G qui sécrète la gastrine Cellules épithéliales sécrètent mucus et liquide alcalin (riche en HCO3-) BARRIERE MUQUEUSE -épaisse couche de mucus riche en bicarbonates -Cellules épithéliales reliées par des jonctions serrées -Épithélium supérieur de l’estomac se renouvelle totalement tous les 6 jours Mucus et bicarbonates : - sécrétion augmenté par Ach - inhibé par Aspirine et AINS => ulcère => La plupart du temps ulcère causé par Helicobacter pylori DIGESTION MECANIQUE : BRASSAGE ET VIDANGE Péristaltisme bidirectionnel : provoque brassage Pylore contient 30 mL de chyme et ne laisse passer dans duodénum que liquides et petites particules Libération du chyme : 3 mL/contraction (toutes les 3 min) Provoque réflexe entérogastrique : libération de sécrétine, CCK, VIP et GIP => diminue force de contraction de l’estomac et empêche le duodénum de se remplir de nouveau DIGESTION CHIMIQUE : 1. Acide chlorydrique (HCl) (cellules pariétales) • pH de l’estomac = 1,5 à 3,5 • Hydrolyse partiellement les protéines • Tue les bactéries 2. Enzymes de digestion : Pepsine, lab-ferment (enfant) CONTRÔLE DE LA LIBERATION DU SUC GASTRIQUE Régulation et sécrétion de HCl : Histamine, Ach et gastrine active la libération de H+ SPECIALISATION DE L’ESTOMAC DES RUMINANTS : INTESTIN GRELE La plus grande partie de la digestion et de l’absorption des nutriments se fait dans l’intestin grêle Longueur ~ 6 m • Duodenum (25 cm) • Jejunum (~ 2 - 3 m) • Iléum ou Iléon (~ 2 - 3 m) Duodénum reçoit les sécrétions de deux organes digestifs: carrefour duodénal LE FOIE Foie sécrète bile qui contient : • Déchets excrétés par le foie (bilirubine : provient de la dégradation de hème de Hb des érythrocytes) • Sels biliaires : émulsionnent les lipides : favorisent l’absorption des lipides • Cholestérol Entre 250 mL et 1500 mL de bile libérée dans le duodénum chaque jour FONCTION DE LA VESICULE BILIAIRE =>stock et concentre la bile Bile sécrété en continue par le foie Muscle sphincter de l’ampoule hépato-pancréatique est fermé et la bile reflue par le canal cystique dans la vésicule biliaire CONTRÔLE DES SECRETIONS HEPATIQUES -Sécrétion et libération de la bile sont sous contrôle hormonale (CCK et sécrétine) -Contrôle nerveux (nerf vague) faible importance DIGESTION CHIMIQUE DES LIPIDES Structure des sels biliaires (glycocholate) : structure polaire/apolaire Favorable a la formation de micelle Formation de micelle permet action + rapide des lipases (plus grandes surface d’action) LE PANCREAS Pancréas sécrète: • Composante enzymatique : • chymotrypsinogène • trypsinogène • procarboxypeptidase • inhibiteur de la trypsine • a amylase, lipases, ribonucléases, … • composante aqueuse riches en bicarbonates (ions hydrogénocarbonates) => équilibre le pH du chyme acide Formation phase aqueuse identique formation de la salive Cellule épithéliale du canal pancréatique => HCO3- élevé qui va rétablir un pH neutre au chyme acide ACINUS ACINUS = groupe de cellules acineuses CELLULE ACINEUSE Cellules acineuses sont des cellules sécrétrices polarisées. - synthèse enzymatique au pole basale - conditionnement dans la zone médiane - transport et évacuation des sécrétions au pole apical Activation des enzymes pancréatiques Activation de la trypsine puis des autres enzymes protéolytiques a amylase et lipase non pas besoin d’activation DIGESTION DES PROTEINES DIGESTION DES GLUCIDES ET DES LIPIDES DIGESTION DES POLYSACCHARIDES PAR a AMYLASE PANCREATIQUE FORMATION DE DISACCHARIDE (MALTOSE) LIPASE PANCREATIQUE DEGRADE TG EN AGL CONTRÔLE DES SECRETIONS PANCREATIQUES Sécrétion sous le contrôle de 2 hormones : la cholécystokinine duodénale (CCK) et la sécrétine duodénale. Ces 2 Hormones sécrétés par stimulation du duodénum par le chyme acide CCK stimule composante aqueuse Sécrétine stimule composante enzymatique Egalement contrôle nerveux : nerf vague. CCK et SECRETINE -Sécrétine active à la fois la sécrétion de la bile par le foie de la phase aqueuse du suc pancréatique -CCK provoque contraction vésicule biliaire, sécrétion enzyme pancréatique -CCK provoque également relâchement sphincter de l’ampoule hépato-pancréatique : permet entrer bile et suc pancréatique dans le duodénum L’INTESTIN GRELE Digestion et absorption des glucides => Ne peuvent être absorber que les glucides simples (oses) => Glucide complexes (amidon, glycogène) doivent être simplifiés par action des a amylase salivaire et pancréatique -saccharase, maltase, lactase, … au niveau de la paroi duodénale Digestion et absorption des protéines => Ne peuvent être absorber que les Aa Protéines dégradé par pepsine gastrique et enzymes pancréatiques Au niveau de la paroi intestinale : dipeptidase, amino et carboxypeptidase Cotransport Aa/Na+ : transport actif CAS PARTICULIER : TRANSPORT DE PROTEINES - Nouveau-né : immunoglobulines du colostrum Transport par pinocytose (endocytose) Nécessite inactivation des enzymes de la digestion : antitrypsine dans le colostrum (veau, porc, …) - Adulte : pas de transport Digestion et absorption des lipides Rôle important des sels bilaires dans l’émulsion des graisses Digestion par lipase pancréatique Absorption des nutriments Absorption des électrolytes : Na+ : passage dans milieu intracellulaire est passif puis expulsion par le pole basal (ou latéral) via transport actif (ATPase) Cl- : suit Na+ par gradient électrique Ca2+ : transport actif, réglé par le calcitriol (cf endocrinologie) Absorption de l’eau : phénomène passif : gradient osmotique (suit principalement les electrolytes (Na+)) Passage dans les 2 sens : agent osmotique actif dans l’intestin provoque diarhée (intolérance au lactose, …) Passage pas aquaporine GROS INTESTIN -absorption de l’eau résiduelle et de certains électrolytes (Na+,Cl-) -Éliminer les matières fécales CAECUM + ou – développé selon régime alimentaire -absent chez carnivore (chien) -Peu développé chez l’homme = appendice -Très développé chez les herbivores (lapin, ruminants) => Poche de fermentation pour digestion symbiotique de la cellulose (cf infra) Hypothalamic feeding center Food intake Fat stores Leptin secretion Negative feedback Neuropeptide Y Régulation du poids corporel par la leptine