invasions et transferts biologiques - MIO - Aix

Les invasions et transferts
biologiques
biologiques,
avec une attention spéciale
au milieu marin
Charles F. BOUDOURESQUE
2012
GIS Posidonie Publisher
Publis
1
Citation
Cet ouvrage doit être cité sous la forme suivante :
This book should be cited as :
BOUDOURESQUE C.F., 2012.
2012 Les invasions et transferts biologiques,, avec une attention
spéciale au milieu marin. GIS Posidonie publ., Marseille : 248 p.
ISBN 2-905540-32-X. Dépôt légal : Septembre 2012.
2012 GIS Posidonie Publisher, Campus UniUn
versitaire et technologique de Luminy, 13288 Marseille cedex 9, France.
L'auteur :
Prof. Charles-François
Charles François BOUDOURESQUE, UMR 7294 CNRS, Mediterranean Institute of Oceanography (MIO), Institut Pythéas, AixAix
Marseille Université,
U
, Campus universitaire et technologique de LumiLum
ny, 13288 Marseille cedex 9, France.
Email :[email protected].
Site web : www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
www.com.univ
Figures de couverture. De gauche à droite et de haut en bas. Caulerpa taxifolia (Alexandre
Meinesz), Mnemiopsis leidyi (Tamara Shiganova), Siganus luridus (Jo Harmelin) et Stypopodium schimperi (Marc Verlaque).
2
SOMMAIRE
1. Introduction
.................................................................................................................................... 5
2. Définitions et problématique .................................................................................................................... 9
2.1. Les phénomènes naturels ................................................................................................... 10
2.2. Définition des espèces non-indigènes, introduites, invasives et
transformeuses.......................................................................................................... 12
2.3. Les introductions anciennes ............................................................................................... 16
2.4. Les introduction de gènes ................................................................................................... 20
2.5. Les transferts latéraux ........................................................................................................ 20
3. Critères de reconnaissance d'une espèce introduite ................................................................................ 23
3.1. Nouvelle pour l'aire considérée .......................................................................................... 23
3.2. Discontinuité géographique................................................................................................ 24
3.3. Nouvelle station très ponctuelle ......................................................................................... 24
3.4. Cinétique d'expansion cohérente ........................................................................................ 24
3.5. Tendance à pulluler ............................................................................................................ 26
3.6. Proximité d'une source d'introduction potentielle .............................................................. 28
3.7. Diversité génétique réduite par rapport à la population-source .......................................... 29
3.8. Identité génétique avec la population-source ..................................................................... 33
3.9. Cosmopolitisme.................................................................................................................. 35
3.10. Validité de ces critères ..................................................................................................... 37
4. Les vecteurs d'introduction .................................................................................................................... 38
4.1. Les introductions délibérées et les espèces évadées ........................................................... 38
4.2. Les do-gooders ................................................................................................................... 41
4.3. Le fouling et le clinging ..................................................................................................... 41
4.4. Les introductions accidentelles liées à l'aquaculture .......................................................... 42
4.5. Les balasts solides .............................................................................................................. 44
4.6. Les eaux de ballast ............................................................................................................. 44
4.7. Les ancres des bateaux, les puits d'ancre et les filets de pêche .......................................... 48
4.8. Les aquariums .................................................................................................................... 49
4.9. Les appâts pour la pêche .................................................................................................... 50
4.10. La recherche scientifique ................................................................................................. 50
4.11. Le percement du canal de Suez et autres canaux.............................................................. 51
4.12. Hybridation et polyploïdisation ........................................................................................ 54
4.13. Vecteurs d’introduction primaires et secondaires ............................................................ 57
4.14. Importance respective des différents vecteurs d'introduction ........................................... 58
5. Les causes de succès des introductions .................................................................................................. 59
5.1. La région donneuse ............................................................................................................ 60
5.2. Corridors et vecteurs .......................................................................................................... 61
5.3. La région receveuse............................................................................................................ 62
5.3.1. La faible biodiversité, facteur de succès des invasions ?................................ 63
5.3.2. La biodiversité élevée, facteur de résistance aux invasions ? ......................... 64
5.3.3. La biodiversité élevée, facteur de succès des invasions ?............................... 65
5.3.4. Pas de relation entre biodiversité et invasibilité ? .......................................... 66
5.3.5. Relation entre invasibilité et perturbations ou stress ? ................................... 69
5.3.6. ‘Enemy Release Hypothesis’ et théories voisines .......................................... 72
5.3.7. Autres facteurs de succès des invasions ......................................................... 75
5.4. L'espèce candidate .............................................................................................................. 77
5.5. Existe-t-il des espèces et des régions ‘à risque’ ? ............................................................... 79
5.6. Ouverture d'une fenêtre d'invasion ..................................................................................... 82
5.7. Conclusions sur les causes de succès des introductions ..................................................... 84
6. Cinétique d'une introduction d'espèce .................................................................................................... 85
6.1. L'arrivée et la phase d'installation ...................................................................................... 86
6.2. La phase d'expansion.......................................................................................................... 86
6.3. La phase de persistance : modèle A (boom and bust) ........................................................ 90
6.4. La phase de persistance : modèle B (fluctuations naturelles) ............................................. 95
7. Bilan des introductions d'espèces en Méditerranée ................................................................................ 97
8. Conséquences écologiques des introductions d'espèces ....................................................................... 107
8.1. L'absence d'impact ........................................................................................................... 108
3
8.2. Les espèces invasives ....................................................................................................... 110
8.3. L'impact en milieu continental : quelques rappels ........................................................... 111
8.4. Modification de l’habitat .................................................................................................. 114
8.5. Modification de la diversité génétique ............................................................................. 115
8.6. Modification de la diversité spécifique ............................................................................ 115
8.6.1. Modification qualitative de la diversité spécifique ....................................... 116
8.6.2. Diminution de la diversité spécifique ........................................................... 118
8.6.3. Accroissement de la diversité spécifique...................................................... 122
8.6.4. Impact complexe sur la diversité spécifique ................................................. 124
8.6.5. La compétition entre espèces introduites...................................................... 126
8.6.6. Espèces introduites et diversité spécifique : une question complexe ........... 126
8.7. Modification de la diversité phylétique ............................................................................ 127
8.8. Modification des niches écologiques ............................................................................... 127
8.9. Impact sur l'écodiversité ................................................................................................... 128
8.10. Modification du fonctionnement des écosystèmes ......................................................... 129
8.11. Remplacement d'écosystèmes ........................................................................................ 135
8.12. Homogénéisation planétaire ........................................................................................... 138
9. Conséquences économiques des introductions d'espèces ..................................................................... 139
9.1. Les coûts économiques..................................................................................................... 139
9.2. Coût des espèces introduites en milieu continental .......................................................... 140
9.3. Gêne à la pêche et à l'aquaculture .................................................................................... 143
9.4. Gêne à la navigation ......................................................................................................... 149
9.5. Gêne à l'industrie .............................................................................................................. 150
9.6. Gêne au tourisme.............................................................................................................. 151
9.7. Impact sur la santé humaine ............................................................................................. 153
9.8. Conséquences économiques positives .............................................................................. 153
10. Les conséquences culturelles des introductions d'espèces ................................................................. 156
11. La prévention des introductions d'espèces ......................................................................................... 157
11.1. Les textes internationaux ................................................................................................ 157
11.2. Les législations nationales (France exceptée) ................................................................ 161
11.3. La législation française................................................................................................... 164
11.4. Conclusions sur la législation ......................................................................................... 166
11.5. Les introductions liées à l'aquaculture des mollusques .................................................. 167
11.6. Les eaux de ballast ......................................................................................................... 168
11.7. Les canaux trans-océaniques .......................................................................................... 169
11.8. Le cas particulier de Caulerpa taxifolia ......................................................................... 169
12. L'éradication ou le contrôle des espèces introduites .......................................................................... 170
12.1. Les introductions anciennes ........................................................................................... 172
12.2. Les techniques manuelles, mécaniques et chimiques en milieu marin ........................... 172
12.3. La technique basée sur la théorie de Kermack-McKendrick .......................................... 176
12.4. La lutte biologique ......................................................................................................... 176
12.5. L'éradication ou le contrôle en milieu continental ......................................................... 180
12.6. Le containment ............................................................................................................... 182
12.7. Evolutionary enlightened management .......................................................................... 182
13. Le bêtisier
................................................................................................................................ 184
14. Conclusions
................................................................................................................................ 190
Remerciements
................................................................................................................................ 192
Références
................................................................................................................................ 193
Index des sigles et symboles .................................................................................................................... 248
4
1. Introduction
On désigne sous le nom de changement global les modifications, à l'échelle planétaire, des
cycles biogéochimiques et hydrologiques, du climat, de l'utilisation de l'espace, de la diversité
biologique (y compris les invasions biologiques) et du fonctionnement des écosystèmes, sous
l'effet ou non, direct ou indirect, des activités humaines. Un certain nombre de ces paramètres
interagissent entre eux (Fig. 1 ; Board on environmental studies and toxicology, 2000 ; Hellmann et al., 2008). Les invasions biologiques constituent donc une des facettes du changement global (Occhipinti et Savini, 2003 ; Verlaque et Boudouresque, 2004 ; OcchipintiAmbrogi, 2007).
Fig. 1. Modèle conceptuel du changement global dû aux activités humaines. D'après Board
on environmental studies and toxicology
(2000).
Le concept de ‘nativité’ (nativeness) d’une espèce, par opposition avec les espèces nonnatives (aliens) d’une aire géographique, a été utilisé pour la première fois en 1835 par le botaniste anglais John Henslow, et s’est généralisé à la fin des années 1840s (Chew et Hamilton,
2011 ; Davis et al., 2011). Mais c’est l’ouvrage de Charles Sutherland Elton (Fig. 2), ‘The
ecology of invasions by animals and plants’ (Elton, 1958), qui est considéré comme le texte
fondateur de la biologie des invasions (ou écologie des invasions). Le mérite de Charles Elton
est considérable : il a attiré l’attention des gestionnaires et des scientifiques sur un phénomène
nouveau (à l’époque), grâce à un ouvrage synthétique, relativement bref, facile à lire, à la limite entre vulgarisation et science, bien que l’argumentaire y soit souvent simpliste (même en
se référant aux concepts de l’écologie du milieu du 20ième siècle) (Richardson et Pišek, 2007 ;
Boudouresque et Verlaque, 2012). Il reste aujourd’hui très cité, dans la littérature scientifique,
en raison de sa valeur historique. Il est également cité par des auteurs qui ne l’ont peut-être
pas lu, et par des enseignants qui, sans être spécialistes de la biologie des invasions, doivent
assurer un cours dans ce domaine devenu incontournable. Beaucoup des concepts sur lesquels
se basait Charles Elton sont en effet aujourd’hui abandonnés, telle la vision quelque peu ‘biblique’ de la stabilité et de l’équilibre des écosystèmes ‘en bonne santé’, et donc de leur ‘résistance’ aux invasions (Richardson et Pišek, 2007 ; Boudouresque et Verlaque, 2012).
5
Fig. 2. Charles Sutherland Elton (1900-1991).
(1900
Son ouvrage, publié en 1958 (The
The ecology of invasions by anian
mals and plants)) est considéré comme l’évènement fonfo
dateur de la biologie des invasions. Certains des conco
cepts écologiques qui y sont développés sont
son toutefois
considérés aujourd’hui comme vieillis.
vieillis D’après Richardson et Pišek (2007). Photo parue dans Journal of
Animal Ecology.. ©Blackwell Publishing.
Les introductions d'espèces sont considérées comme l'un des problèmes environnementaux
majeurs du 21° siècle (Bright, 1998 ; Clout, 1995, 1998 ; Simberloff, 1998 ; Boudouresque,
1999a ; Kennedy, 2001 ; Courchamp et al., 2003). Elles constituent l’une des quatre principrinc
pales menaces qui pèsent sur l’océan mondial (IUCN, 2003 in Briggs,, 2007).
Une des raisons en est qu'il s'agit d'un phénomène généralement irréversible,
irréversible à l'échelle humaine, tout particulièrement en milieu marin ; or, le degré de réversibilité ou d'irréversibilité
d'irréver
d'un impact environnemental est l'un des critères principaux qui permettent de le situer sur
l'échelle de gravité (Tabl. I;; Boudouresque et Verlaque, 2010).
2010 . En outre, contrairement à
d'autres
res impacts de l'homme que l'on sait maîtriser, même si cela n'est pas toujours mis en
pratique, et qui ont commencé à décliner (par exemple les marées noires ou la pollution uru
baine), les introductions d'espèces se trouvent encore en phase d'accroissement,
d'accroissement peut-être
même d'accélération,, et on ne sait généralement pas les maîtriser. La mondialisation de l'écol'éc
nomie et des échanges explique en partie cette accélération. Par ailleurs, les effets d'une introintr
duction ont tendance à s'accroître avec le temps (Fig. 3), et ne diminuent
nuent pas avec l'éloil'élo
gnement de la source (au contraire, ils s'étendent),
s'étendent), contrairement par exemple aux effets d'une
pollution accidentelle (Fig. 4)). Enfin, les introductions
ductions d'espèces peuvent présenter des conséquences économiques dont
dont on commence à mesurer les coûts, parfois impressionnants,
alors même qu'ils passent inaperçus du grand public et des gestionnaires,, parfois des scientiscient
fiques, en raison de leur externalisation d'une part, de leur étalement
lement dans le temps d'autre
part (Eno et al., 1997 ; Bright, 1998 ; Boudouresque, 1999a ; Wonham et al., 2000 ; Kennedy,
2001 ; Pimentel et al., 2001 ; Boudouresque et Verlaque, 2005).
2005
Il convient d'ajouter que les espèces introduites ne respectent pas plus les frontières politiques que les limites des espaces protégés (Dutartre et al., 2000 ; Simberloff, 2000 ; Foxcroft,
2003 ; Francour et al., 2010). Dans la réserve naturelle marine de Long Hyne (Irlande), l'esl'e
pèce introduite Elminius modestus est devenue en 15 ans le cirripède dominant dans l'intertidal (Lawson et al., 2004). Caulerpa taxifolia (1) et C. cylindracea (= C. racemosa var. cylin-
1Caulerpa
taxifolia désigne probablement un complexe d'espèces ‘cryptiques’. Les espèces cryptiques sont des
espèces proches sur le plan morphologique, et qui ont donc été confondues jusqu'à ce que les outils moléculaires
permettent de les distinguer. On leur attribue alors des noms différents. Dans le cas de Caulerpa taxifolia,
taxifolia cette
dernière étape n'a pas encore été accomplie par les spécialistes. Dans la suite de cet ouvrage, C. taxifolia désigne
l'espèce originaire des eaux tempérées du Sud-Est
Sud
de l'Australie (Queensland),, disséminée par le commerce
aquariologique et introduite en Méditerranée, en Californie et en New South Wales (Australie). En attendant
6
dracea) (chlorobiontes, Archaeplastida) sont présentes dans les eaux du Parc national de PortCros (Var, France) (Meinesz et al., 2003 ; Ruitton et al., 2005). Dans les habitats sciaphiles
profonds de la réserve naturelle de Scandola (Corse), le rhodobionte introduit Womersleyella
setacea est devenu une espèce dominante (Cebrian et Rodríguez-Prieto, 2012). Six espèces
introduites sont présentes dans les lagunes saumâtres du Parc national de Gargano (Adriatique, Italie) (Florio et al., 2008). Dans la réserve intégrale des îles Hormigas (Cabo de Palos,
Murcia, Espagne), le recouvrement du scléractiniaire introduit Oculina patagonica est passé
de 3 à 10 % entre 2002 et 2010 (Coma et al., 2011). Dans le Parc national (terrestre) Kruger,
au Transvaal (Afrique du Sud), il y avait 6 espèces exotiques en 1937, 43 en 1950, et 160 en
1968 (Soulé, 1990).
Tableau I. Temps nécessaire pour le retour à l'état moyen antérieur, après la fin du forçage lié à une perturbation.
D'après Boudouresque et al. (2005) et Boudouresque et Verlaque (2010).
Perturbation
Pollution domestique (substrats
meubles)
Surpêche par la pêche artisanale
(abondance des poissons)
Marée noire
Maladies d'espèces marines
Disparition fonctionnelle
d'espèces longévives
Aménagement littoral, réclamations
Surpêche (changements génétiques chez les téléostéens)
Réchauffement climatique
Invasions biologiques
Neo-extinctions d'espèces
Origine
humaine ?
Oui
Origine
naturelle ?
Non
Temps de retour
Références-clé
< 1-10 a
Bellan et al., 1999
Oui
Non
< 5-10 a
Ramos, 1992 ; Roberts C.M. et al., 2001
Oui
Oui/Non
Oui
Non
Oui
Oui/Non
<10 a
>10 a
10-100 a
Raffin et al., 1991
Moses et Bonem, 2001
Soltan et al., 2001
Oui
Non
Millénaires
Meinesz et al., 1991
Oui
Non
Millénaires ?
Oui
Oui
Cycle glaciaire ?
Oui
Oui
Non
Non
irréversible
Irréversible
Conover, 2000 ; Law, 2000 ; Kenchington et al., 2003 ; Olsen et al., 2004
Zwiers et Weaver, 2000 ; Barnett et al.,
2001
Clout, 1998 ; Bright, 1998
Carlton, 1993 ; Powles et al., 2000
Fig. 3. Accroissement avec le temps de la
longueur de côtes affectées par Caulerpa
cylindracea (= C. racemosa var. cylindracea ; chlorobiontes, Archaeplastida), en
Méditerranée. D'après Piazzi et al. (2005).
A propos de l'irréversibilité des introductions, il est important de souligner qu'elle ne se situe
pas seulement à l'échelle humaine, mais à celle des temps géologiques (Tabl. I). Les barrières géographiques (montagnes, déserts, isolement des réseaux hydrographiques) ont permis
à chaque population isolée de donner une réponse évolutive particulière à des environnements
particuliers : elles ont permis la spéciation. Ces barrières étaient également comportementales : le saumon d'Amérique du Nord pourrait très bien traverser l'océan à la nage ; c'est son
qu'un nom d'espèce distinct lui soit éventuellement attribué, nous la désignons ci-après sous le nom de MAAS
(Mediterranean Aquarium Australian Strain), comme cela a été suggéré par Boudouresque (1997a).
7
comportement
tement (retour vers la rivière d'origine pour se reproduire) qui l'isole. Il y a plus de 200
Ma, quand la Pangée (continent unique) a commencé
commencé à se fragmenter (ouverture de la Téthys,
puis de l'Atlantique), l'isolement des populations, et donc la spéciation, se sont accentués. Cet
isolement
lement constitue l'un des moteurs de l'évolution.
l'
. En supprimant toutes les barrières géogragéo
phiques, l'homme détermine une sorte d'évolutionà
d'
l'envers (evolution
evolution in reverse)
reverse et reconstitue une Pangée virtuelle beaucoup plus homogène que la Pangée d'il y a 240 Ma (car il y
existait des barrières géographiques : montagnes, déserts, bassins hydrographiques, etc.).
etc. C'est
une situation qui ne s'était jamais produite depuis
depuis l'origine de la vie, et qui va changer le cours
de l'évolution pour les centaines de millions d'années à venir (Bright, 1998). Dans leur nouvel
habitat, les espèces introduites évolueront, de même que les espèces indigènes s'adapteront
s'
éventuellement à la ‘nouvelle donne’ (Carroll et al., 2005). Que cela soit rapide (quelques
décades ou siècles) ou lent (quelques millions ou dizaines de millions d'années), l'évolution
suivra un cheminn différent de celui
c
qui était ‘prévisible’. De tels changements de direction de
l'évolution se sont déjà produits dans l'histoire de la Vie, après les impacts majeurs d'astéd'a
roïdes et les grands épisodes de glaciation ou de volcanisme. Aujourd'hui, l'homme,
l'h
à travers
les introductions d'espèces et les extinctions, joue sans doute un rôle comparable à celui des
grands évènements géologiques qui ont façonné l'évolution.
Fig. 4. Comparaison
Compara
entre le dévenir d’une invasion biologique et
d’une pollution accidentelle, en
fonction
ction du temps et de la distance
par rapport à la source : l’impact
d’une invasion biologique ne déd
croit pas, contrairement à celui
d’une pollution accidentelle.
Il n'est pas rare que la cause des introductions soit naïvement attribuée à l'épisode actuel
a
de
réchauffement climatique (voir par exemple : Stachowicz et al.,2002 ; Gómez et Claustre,
2003). Simultanéité (et donc corrélation) ne signifie pas relation de cause à effet. Par ailleurs,
le fait de démontrer que le réchauffement climatique favorise
favorise certains traits biologiques et
donc la compétitivité d'espèces introduites originaires de mers chaudes,, par exemple des ascia
dies en New England (Stachowicz
chowicz et al., 2002), est assez naïf : dans le même temps, d'autres
espèces, originaires d'eaux froides sont probablement défavorisées. En ce qui concerne les
espèces déjà introduites, le réchauffement peut faire passer des espèces non-invasives
non
au statut d'invasives, si elles sont thermophiles ; mais dans le même temps, il peut ramener des ese
pèces invasivess au statut de non-invasives,
non invasives, si elles ne sont pas thermophiles (Hellmann et al.,
2008). La brusque progression vers le Nord, le long des côtes atlantiques d'Amérique du
Nord, du crabe vert Carcinus maenas,
maenas, originaire d'Europe, a d'abord été attribuée au réchauffement climatique ; une étude génétique a montré que, en fait, il s'agissait de l'introduction
(années 1980s) de nouveaux haplotypes, provenant d'Europe du Nord, alors que l'haplotype
introduit au 19ième siècle provenait d'Europe du Sud (Roman, 2006).
2006 Dans le cas d'une espèce
native de l'Atlantique et du Pacifique,
acifique, le rhodobionte
r
Caulacanthus ustulatus,
ustulatus sa progression
vers le Nord et son expansion en Bretagne auraient pu être attribuées
attribué s au réchauffement ; en
8
fait, celà s'explique au moins en partie par l'introduction d'une souche d'affinités chaudes, originaire du Japon ou de Chine (Zucarello et al., 2002 ; Le Duff et al., 2008).
‘Chickens met kiwis, cattle met kangaroos, Irish met potatoes, Comanches met horses, Incas met smallpox – all
for the first time. The countdown to the extinction of the passenger pigeon and the native peoples of the Greater
Antilles and of Tasmania had begun’
Alfred Crosby (1986)
L'accélération actuelle des introductions d'espèces ne doit pas faire oublier que les introductions constituent un phénomène aussi vieux que l'humanité. Les premiers agriculteurs ont importé en Europe, en même temps que leur langue anatolienne (que l'on nomme indoeuropéen2), tout le cortège d'espèces du Moyen-Orient qu'ils véhiculaient. Toutefois, le phénomène a commencé son accélération moderne il y a 6 siècles, avec les grandes navigations
(Bright, 1998). Cristobal Colón3, et les conquistadores qui l'ont accompagné et suivi, ont
voyagé avec ce qu'Alfred Crosby a nommé les portmanteau biota : les plantes cultivées et les
animaux domestiques qui leur étaient familiers en Europe ; reconstituer autour d'eux le paysage qui leur était familier avait certainement un côté sécurisant ; à leur insu, tous leurs parasites et pathogènes (cafards, rats, variole, rougeole, etc.) étaient également du voyage (Crosby, 1986 ; Kennedy, 2001). On sait aujourd'hui que les maladies introduites en Amérique (variole, rougeole, choléra, peste) ont été encore plus efficaces que les armes à feu des conquistadores dans l'extermination de certaines populations amérindiennes4. En sens inverse, il est
possible que la syphilis, due à la bactérie Treponema pallidum, ait été ramenée en Europe lors
des premiers voyages des espagnols5.
Au dela de leur impact sur les habitats naturels, les invasions biologiques constituent des expériences naturelles non-programmées (unplanned experiments), selon l’expression de
Pascal (2012). A ce titre, elles permettent de mieux comprendre le fonctionnement des écosystèmes, le rôle de la biodiversité (sous tous ses aspects) dans le fonctionnement des écosystèmes et même les processus de l’évolution. C’est pour cette raison que les invasions biologiques intéressent aujourd’hui une très large communauté scientifique, qui va des généticiens
aux gestionnaires (Pascal, 2012).
2. Définitions et problématique
La définition précise des concepts et des termes utilisés est particulièrement importante en
biologie des invasions, science relativement jeune au sein de laquelle la terminologie n'est pas
2
Les langues latines, germaniques (dont l'anglais), slaves, ainsi que l'iranien, le kurde et certaines langues de
l'Inde sont des langues indo-européennes.
3 Traditionellement francisé en ‘Christophe Colomb’, selon la coutume qui a prévalu jusqu'au 19ième siècle.
4 Les deux-tiers des amérindiens (dont les effectifs étaient peut-être de 60 millions) ont disparu de mort non naturelle dans le siècle qui a suivi l'arrivée de Cristobal Colón. Certaines populations (celle des Antilles en particulier) ont été totalement exterminées. Les maladies introduites d'Europe sont responsables de la quasi-totalité
de ces décès. En Amazonie, l'action de ces maladies se poursuit de nos jours (Bright, 1998).
5 L'origine américaine de cette maladie, qui n'a pas été perçue au 15ième siècle, lorsqu'elle a brusquement fait son
apparition en Europe, mais beaucoup plus tard, est contestée par certains auteurs. D'autres considèrent qu'elle est
bien originaire d'Amérique, mais que la mutation qui a fait passer Treponema pallidum d'agent d'une simple
maladie de la peau à agent d'une grave maladie sexuellement transmissible s'est produite chez les premiers européens arrivés en Amérique (Zimmer, 2008).
9
encore bien fixée. Plusieurs systèmes de définitions
définition peuvent être acceptés, pour les différentes
étapes d'un processus d'introduction (ou d'invasion biologique)
biologique) : l'essentiel est de préciser le
système
tème auquel on se réfère. En l'absence de définitions précises, de nombreux travaux sont
difficilement
cilement utilisables ; on y mélange par exemple des espèces exotiques qui survivent sans
se reproduire dans un jardin botanique
botanique avec des espèces naturalisées qui colonisent, sans l'aide
de l'homme, des milieux naturels et qui s'y multiplient (Richardson et al., 2000).
2.1. Les phénomènes naturels
L'apparition d'une espèce dans une région où elle n'était pas présente auparavant,
auparavant, peut se faire
par dispersion marginale (extension
(extensio d'aire de proche en proche : ‘marginal
marginal dispersal’
dispersal ;
Crisp, 1958) ou par saut (une discontinuité spatiale existe entre son aire d'origine et sa nouno
velle station : ‘remote
remote dispersal’).
dispersal
L'extension d'aire
'aire de proche en proche n'implique normalement pas l'action de l'homme ; il ne
s'agit pas d'une introduction d'espèce (Ruiz et al., 2000 ; Boudouresque et Verlaque, 2005)
2005
(voir définition plus loin), et il n'en sera donc pas question ici ; en outre, chaque espèce occupe normalement depuis longtemps
longtemps la totalité de l'aire qui lui est accessible, compte-tenu
compte
de
ses exigences écologiques
logiques et des barrières géographiques existantes (Carlton, 1999) ; tout au
plus peut-on assister à des fluctuations
fluc
périodiques (avancée ou recul) aux frontières de son
aire de répartition,
partition, en liaison par exemple avec de petits épisodes climatiques. Fischer-Piette
Fischer
(1955, 1956, 1959, 1963) signale de telles fluctuations d'aire chez Fucus spiralis, F. serratus
(phéophycées, straménopiles),
), Purpura lapillus et Littorina saxatilis (gastropodes),
astropodes), au Nord
de l'Espagne et au Sud du Portugal. L'arrivée de Laminaria ochroleuca (phéophycée) en
Grande-Bretagne,
Bretagne, à partir des côtes continentales, pourrait être due à une légère élévation de
d
la température de l'eau (Parke, 1948 ; Farnham, 1980 ; Fletcher et Farrell, 1999). Le bernard
l'hermite Clibanarius erythropus
pus (crustacé),
rustacé), qui s'est installé sur les côtes de Grande-Bretagne
Grande
dans les années 1960s, à partir de la France, en a par la suite
suite disparu (Boalch, 1994). En MéM
diterranée, le chlorobionte
hlorobionte thermophile Caulerpa prolifera a étendu son aire de répartition
vers le Nord du bassin occidental dans les années 1920s (Jaubert et al.,2003),
2003), puis a régressé
ré
;
il y est revenu depuiss les années 1990s. Le téléostéen méridional Thalassoma pavo remonte
vers le Nord et atteint les côtes de Provence, lors des épisodes chauds, puis se retire vers le
Sud lors des épisodes froids (Fig.
Fig. 5 ; Boudouresque et Verlaque, 2005).
Fig. 5. L’aire de répartition méditerranéenne du
téléostéen Thalassoma pavo se situe au Sud de la
ligne blanche pendant les épisodes climatiques
froids, tels que celui des années 1950-1960s.
1950
Lors des épisodes chauds, tels que ceux des ana
nées 1910s et 1990-2000s,
2000s, cette aire s’étend vers
le Nord (flèches rouges).. Les flèches bleues indiind
quent la contraction
ction de cette aire lors des épiép
sodes froids.
10
Les espèces vagabondes6 sont des espèces qui, par des moyens naturels, atteignent parfois
des zones géographiques où elles ne sont normalement pas présentes ; elles ne s'y établissent
pas ; ce sont par exemple des individus d'espèces migratrices qui s'écartent accidentellement
de leur route ; il s'agit principalement d'oiseaux et de Mammifères marins (Eno et al., 1997).
Trichodesmium erythraeum (cyanobactérie), qui vit normalement dans les eaux chaudes des
Caraïbes, parvient parfois dans la Manche, lorsque les conditions météorologiques dévient le
cours du Gulf Stream vers le Sud, puis disparaît quand il reprend son cours habituel (Boalch,
1994). Le téléostéen herbivore Kyphosus sectator est commun dans l’Atlantique américain,
du Massachusetts au Brésil ; des individus isolés traversent parfois l’Atlantique, accompagnant des débris flottants, et ont été recontrés aux Açores, à Madeire et en Méditerranée ; ils
ne semblent pas s’y établir (Francour et Mouine, 2008).
A l'échelle des temps géologiques, l'extension de l'aire d'une espèce, par dispersion marginale
ou par saut, constitue un phénomène naturel qui a joué un rôle important dans l'histoire du
peuplement de chaque région et dans la spéciation. Le mouvement des plaques et des continents qu’elles portent a modifié l’aspect de la Terre : des communications se sont fermées,
comme celle entre la Méditerranée et l’océan Indien ; des passages se sont ouverts, comme le
détroit de Béring, qui a commencé il y a 5.4 Ma, et a mis en communication le Pacifique Nord
et l’Atlantique Nord ; on nomme Great Trans-Arctic Biotic Interchange les migrations qui se
sont alors produites entre les deux océans, et qui ont culminé il y a 3.5 Ma (Briggs, 2007). Le
genre Littorina est ainsi arrivé dans l'Atlantique Nord à partir de l'Indo-Pacifique; ce sont en
fait près de 200 espèces de mollusques pacifiques qui ont envahi l’Atlantique Nord (Briggs,
2007).Dans le domaine continental, le mouvement des plaques a mis en contact l’Afrique du
Nord et la péninsule ibérique ; il a également mis en contact l’Amérique du Nord et
l’Amérique du Sud, il y a 3 Ma ; 50% des espèces de mammifères vivant actuellement en
Amérique du Sud sont venues d'Amérique du Nord à cette époque (Bright, 1998 ; Guitton et
Combes, 2006). La baisse du niveau de la mer, en particulier lors des maximums glaciaires, a
également mis en contact des régions jusque là isolées, et donc leurs peuplements ; ce fut le
cas entre la Sibérie et l'Alaska.
Un archipel comme celui des Açores, isolé dès l'origine7, a été peuplé progressivement par
des espèces arrivant plus ou moins accidentellement, par saut, la plupart à partir des côtes
européennes (Feldmann, 1946 ; Morton et Britton, 2000). Quelques unes de ces espèces ont
déjà évolué (spéciation) pour donner naissance à des espèces endémiques, par exemple le
Codium elisabethae (chlorobionte, Archaeplastida) à partir de son ancêtre européen probable,
C. bursa (Schmidt, 1931 ; Feldmann, 1946). Dans le cas des mollusques pacifiques entrés
dans l’Atlantique Nord par le détroit de Béring, 47% sont aujourd’hui distincts, au niveau
spécifique, de leurs ancêtres pacifiques (Briggs, 2007). Après les crises messiniennes (il y a 5
à 6 millions d'années), au cours desquelles la Méditerranée s'est partiellement asséchée, avec
pour conséquence la destruction d'une grande partie des espèces qui y vivaient, la Méditerranée a été repeuplée par des espèces en provenance de l'Atlantique (par le détroit de Gibraltar),
et dans une moindre mesure en provenance de l'Indo-Pacifique (Por, 1990) ; ainsi s'explique
par exemple que les MPOs8 marins de Sicile soient majoritairement (47%) apparentés à ceux
de l'Atlantique (Giaccone et Geraci, 1989). Chez Cladophora albida (chlorobiontes), espèce à
répartition actuelle très large, l'hybridation DNA-DNA (Bot et al., 1989 ; Hoek et al., 1990)
6
En anglais : vagrant species.
Les Açores se sont formées entre 9 et 1 millions d'années avant le présent.
8 MPOs = Multicellular Photosynthetic Organisms (organismes photosynthétiques pluricellulaires). Les espèces
coenocytiques (cytoplasme contenant de très nombreux noyaux), bien que formellement non pluricellulaires,
sont inclues dans cet ensemble morphologico-fonctionnel, mais polyphylétique.
7
11
montre une divergence relativement récente entre les populations des deux côtés de l'Atlantique (2-4 Ma) ; cette divergence est moins ancienne que l'ouverture de l'Océan Atlantique, et
peut être interprétée soit comme la date de mise en place d'une barrière au flux génique, soit
comme la date de franchissement de l'Atlantique, dans un sens ou dans l'autre. Aux îles Canaries, la population de la magnoliophyte Zostera noltii est un clone qui semble apparenté à une
population du Maroc (Dickmann et al., 2010). Plus près de nous, les glaciations du Quaternaire ont contribué à étendre en Méditerranée l'aire de répartition de certaines espèces nordiques. C'est peut-être le cas par exemple de Fucus virsoides (phéophycées, straménopiles),
très proche (Forti, 1931), sinon identique au Fucus spiralis (Sauvageau, 1908a) ou au F. ceranoides (Coyer et al., 2006) de l'Atlantique, et cantonné au Nord de la mer Adriatique (Boudouresque et al., 1990), et de Littorina saxatilis (gastropode), présent en Haute Adriatique et
dans le golfe de Gabès (Tunisie). La mer Noire et la mer Baltique sont deux mers dont le peuplement actuel est postérieur à la dernière glaciation, et correspond donc à des arrivées relativement récentes (Olenin, 2002) ; en effet, il y a 20 000 ans, la mer Baltique n'existait pas, la
calotte glaciaire occupant son emplacement actuel ; quant à la mer Noire, c'était un lac d'eau
douce jusqu'à 7 000 BP (Lison et Lagoutte, 2001).
En milieu continental, les criquets migrateurs (en particulier Schistocerca gregaria) sont originaires d'Afrique et d'Asie. Un évènement fondateur unique (un vol de criquets qui a réussi à
traverser l'Atlantique) et ancien (plusieurs millions d'années avant le présent) est à l'origine de
toutes les espèces de Schistocerca d'Amérique (S. cancellata, S. flavofasciata, S. literosa, S.
melanocera, S. piceifrons et S. quisqueya), y compris le genre Halmenus, endémique des îles
Galápagos) (Lovejoy et al., 2006).
Ce qui différencie les phénomènes naturels décrits ci-dessus des introductions d'espèces, au
niveau de leurs conséquences écologiques, est (Strauss et al., 2006) : (i) leur fréquence ; on
ne peut pas comparer l'arrivée naturelle, sur une île, d'une espèce en moyenne tous les
350 000 ans (voir § 2.3) avec le ‘bombardement biologique’ auquel elle est soumise aujourd'hui du fait de l'homme ; (ii) l'absence de ‘mémoire évolutive’ ; en effet, les changements
d'aire liés aux épisodes climatiques sont récurrents ; l'espèce dont l'aire progresse et qui apparaît dans un écosystème d'où elle était absente y a déjà été présente plusieurs fois, plusieurs
dizaines de fois, voire plusieurs centaines de fois, lors d'épisodes climatiques similaires.
2.2. Définition des espèces non-indigènes, introduites, invasives et transformeuses
Les termes d’espèce non-indigène, espèce introduite, espèce invasive et espèce transformeuse
sont des concepts ‘emboîtés’, en ce sens que chacun d’eux inclut tous ceux qui le suivent
(Fig. 6 et 7).
Une espèce non-indigène (= espèce exotique, non-indigenous species NIS, alien, non-native
species) se définit comme suit. (i) Elle est arrivée dans une région d’où elle était absente auparavant. (ii) Il existe une discontinuité géographique entre l'aire d'origine et la nouvelle aire
(Ruiz et al., 2000 ; Boudouresque et Verlaque, 2012). (iii) Cette arrivée est liée à l’action de
l’homme9 (Shafland et Lewis, 1984 ; Simberloff, 1995 ; Carlton, 1996c, 1999 ; Eno et al.,
1997 ; GESAMP, 1997 ; Boudouresque, 1999a ; IUCN, 2000 ; Ruiz et al., 2000 ; Boudou9
Remarquons qu'il en va de même pour la définition de la pollution :‘Marine pollution is the introduction by
man, directly or indirectly, of substances or energy to the marine environment resulting in such deleterious effects as harm to living resources, hazards to human health, hindrance of marine activities including fishing,
impairment of the quality for use of seawater and reduction of amenities’ (CLARK, 1986 ; GESAMP, 1995).
12
resque et Verlaque, 2012). C'est l'homme qui a été, directement (transport)
port) ou indirectement
indi
(par exemple l'ouverture
ture du canal de Suez), volontairement
volon
ou involontairement,
tairement, le vecteur
qui a permis à une espèce de coloniser une région d'où elle était absente.
Fig. 6. Les termes d’espèce
non-indigène,
indigène, d’espèce introduite, d’espèce invasive
et d’espèce
espèce transformeuse
sont des concepts ‘emboî‘embo
tés’, en ce sens que chacun
d’eux inclut tous ceux qui
le suivent
Fig. 7. Quelques exemples,
en Europe, d’espèces transt
formatrices (Caulerpa
(
taxifolia et Eucalyptus), invasives (les mêmes + Carpobrotus, Ludwigia, CrepiduCrepid
la fornicata et Rattus rattus),
), introduites (les mêmes
+ le bleuet, l’huître Crassostrea gigas,
gigas le straménopile Colpomenia peregrina
et le mouflon de Corse) et
non-indigènes
indigènes (les mêmes +
la tomate, la pomme de
terre, le géranium, le zèbre,
le cochon d’Inde et le tigre).
Une espèce introduite (= espèce établie, espèce naturalisée, introduced species,
spec
established
species, naturalized species) est une espèce non-indigène
indigène qui, en plus des trois caractériscaractéri
tiques indiquées plus haut, en présente une supplémentaire (Fig. 6) : (iv) elle est naturalisée,
c'est-à-dire qu'elle estt capable de survivre,
survivre de se reproduire et de donner naissance durablement à de nouvelles générations,
rations, dans le milieu naturel, sans l'aide de l'homme (self(
sustaining population) (Eno et al., 1997 ; Boudouresque, 1999a ; Boudouresque et Verlaque,
2005, 2012 ; Tabl. II).
). En ce sens, les espèces cultivées (horticulture,
(hor culture, agronomie) ou élevées
(aquariologie, aquaculture)
culture) ne sont pas forcément des espèces
espèces introduites ; le géranium de nos
balcons, le maïs Zea mays, le dugong Dugong dugon, observé une fois en Israël (un individu
isolé ayant traversé le canal de Suez),
Su
le crabe Hemigrapsus sanguineus (un seul individu obo
13
servé en Croatie10), le crabe chinois Eriocheir sinensis (observé dans des lagunes languedociennes mais qui ne s'y est pas maintenu), par exemple, ne sont pas (pour le moment) des espèces introduites dans les régions citées (Por, 1978 ; Galil et al., 2002 ; Boudouresque et Verlaque, 2012). De même, la méduse de Mer Noire Aurelia aurita a été observée en Mer Caspienne, mais ne semble pas s'y être maintenue et n'y est donc pas considérée comme introduite (Ivanov et al., 2000). On nomme espèces non naturalisées11 ce type d'espèces. Avec
le temps, en particulier avec l'accroissement de la taille de l'inoculum, des espèces non naturalisées peuvent toutefois se transformer en espèces introduites (Eno et al., 1997).
Au total, une espèce introduite est donc définie ici comme suit : ‘A species which colonizes a
new area where it was not previously present. The extension of its range is linked, directly or
indirectly, to human activity. There is a geographical discontinuity between its native area
and the newly invaded area. Finally, new generations of the non-native species are born in
situ without human assistance, constituting self-sustaining populations’ (Boudouresque,
1999a ; Boudouresque et Verlaque, 2012).
Entre espèce non-indigène et espèce introduite, il existe un cas intermédiaire, celui des espèces adventices (= casuals). Ce sont des espèces non-indigènes qui sont capables de se reproduire dans leur nouvelle aire, sans l’aide de l’homme, mais de façon non efficace, et/ou
non durable. Par exemple, dans une région où le tournesol a été cultivé, il n’est pas rare
d’observer, au bord des anciens champs, pendant deux ou trois ans, des tournesols. Ils disparaissent ensuite.
Une espèce invasive (= invasive species) est une espèce non-indigène et introduite qui, en
plus des quatre caractéristiques indiquées plus haut, en présente une cinquième (Fig. 6) : (v)
elle pose des problèmes écologiques et/ou économiques, éventuellement de santé publique
(12, 13) (IUCN, 2000 ; Zenetos et al., 2011 ; Boudouresque et Verlaque, 2012).
Enfin, une espèce transformeuse (= transformer species) est une espèce non-indigène, introduite et invasive qui, en plus des cinq caractéristiques indiquées plus haut, en présente une
sixième (Fig. 6) : (vi) elle se comporte en ingénieur d’écosystème, et est donc à l’origine
d’un nouvel écosystème, différent des écosystèmes indigènes de la région d’accueil (Boudouresque et Verlaque, 2012).
En biologie des invasions, comme dans toutes les sciences, il n'existe jamais de consensus, à
une époque donnée, sur la définition d'un terme ; de plus, sa définition peut évoluer avec le
temps. Il est donc impératif de toujours indiquer la définition à laquelle on se réfère, accompagnée d’une référence bibliographique. Certains auteurs ne font pas clairement allusion à la
notion de naturalisation (établissement de populations se reproduisant durablement sans l’aide
de l’homme) dans la définition d’une espèce introduite14. Quelques auteurs (e.g. Richardson
10
Sur le littoral atlantique (Pays-Bas et région du Havre), contrairement à la Méditerranée, Hemigrapsus sanguineus semble naturalisé (Noël et Gruet, 2008).
11 En anglais :non-established species.
12‘Invasive species means an alien species which becomes established in natural or semi-natural ecosystems or
habitat, is an agent of change, and threatens native biological diversity’ (IUCN, 2000).
13 ‘Taxa that have been introduced recently and exert substantial negative impact on native biota, economic
values, or human health’ (Hellmann et al., 2008).
14 ‘Introduction means the movement, by human agency, of a species, subspecies, or lower taxon (including any
part, gametes or propagule that might survive and consequently reproduce) outside its natural range (past or
present). This movement can be either within a country or between countries’ (IUCN, 2000).
14
et al., 2000 ; Occhipinti et Galil, 2004), par exemple, ne font pas du tout apparaître la notion
de naturalisation dans la définition d’espèce introduite, notion qui n’apparaît que dans celle
d’espèce invasive15 ; il en résulte un décalage des définitions par rapport à celles qui sont
adoptées ici (Tabl. II). Certaines définitions sont par ailleurs à rejeter totalement, car incohérentes, comme celle de Pascal (2012)16.
Tableau II. Systèmes de définition des espèces introduites, naturalisées et invasives, chez Richardson et al.
(2000) et dans le présent ouvrage.
Définition
L'organisme, ou ses propagules, a franchi, grâce à
l'homme, une barrière géographique
Richardson et al. (2000)
Introduced species
(= non native, non indigenous,
alien, exotic)
L'organisme se reproduit dans sa nouvelle région
Casuals (= waifs, persisting
géographique, mais ne peut se maintenir durablement after cultivation, occasional
(à long terme)
escapes, ‘adventive’)
L'organisme se reproduit régulièrement dans sa nou- Naturalized species (= estabvelle aire géographique, sans l'aide de l'homme et se lished)
maintient sur le long terme
Espèce naturalisée dont l'aire s'étend plus ou moins
Invasive species (17)
rapidement, y compris dans des habitats naturels (non
perturbés)
Espèce naturalisée qui a un impact fort sur la diversité weed pro parte (les ‘weeds’
spécifique, sur le fonctionnement des écosystèmes
peuvent être également des
indigènes, ou qui a un impact économique négatif
espèces indigènes)
Espèce naturalisée qui bouleverse le fonctionnement Transformer
des écosystèmes indigènes, éventuellement qui détermine la constitution d'un nouvel écosystème
Présent ouvrage
Espèce non indigène (=
non native, alien, exotique)
Adventice (= occasionnelle)
Espèce introduite (=
espèce naturalisée)
Espèce invasive (voir
note 13)
Transformeur
Au total, Une espèce non-indigène qui arrive dans une nouvelle aire, et donc qui a franchi la
première barrière (la barrière géographique), est confrontée à un certain nombre de nouvelles
barrières (Fig. 8) : la barrière environnementale locale (elle est capable de survivre), la barrière reproductive (elle est capable de se reproduire), la barrière dispersive (elle est capable
non seulement de se reproduire, mais de donner des éléments reproducteurs qui survivent et
sont dispersés), la barrière environnementale régionale (elle étend son aire, en particulier,
mais pas seulement, vers des habitats perturbés) et enfin la barrière environnementale générale (elle s’étend vers des habitats non perturbés, ‘naturels’, dans lesquels elle peut édifier un
écosystème original) (Richardson et al., 2000).
15
C'est également le cas dans la définition que donnent Shafland et Lewis (1984) et Williamson et Fitter (1996).
Nous réservons pour notre part le terme d'espèce introduite aux espèces naturalisées (established species).
16 Pascal (2012) définit comme suit les invasions biologiques : ‘Biological invasions happen when species
achieve perennial self-reproducing populations in ecosystems outside their natural distribution areas’. Cette
définition omet l’Homme comme vecteur direct ou indirect. Cela signifie que les évènements qui se produisent à
l’échelle géologique (e.g. la collision entre deux continents) sont mis sur le même plan que la colossale accélération des déplacements d’espèces liée aux activités humaines. Cela signifie également que les mouvements naturels des espèces, aux frontières de leur aire, en liaison avec les fluctuations du climat (cycles de 50 ans, de 1 500
ans, cycles de Heinrich, cycles glaciaires, etc.), sont assimilés à des invasions biologiques. Ce dernier point invalide complètement la définition de Pascal (2012).
17 Cette définition est recommandée par la Ecological Society of America (Lodge et al., 2006) : ‘Species that
spread greatly beyond the location of initial establishment, become locally abundant, or spread into natural
areas’.
15
Fig. 8. Représentation schématique des
principales barrières limitant les espèces
non indigènes (non-natives, aliens). D'après Richardson et al. (2000), modifié.
2.3. Les introductions anciennes
Des introductions relativement récentes, mais antérieures à ‘l'ère linnéenne’ (c'est-à-dire au
18ième siècle, où commence avec Linnaeus la nomenclature botanique et zoologique moderne),
se sont certainement produites. Elles sont sans doute beaucoup plus nombreuses qu'on ne le
pense (Carlton, 1999). (i) C'est ainsi que les Cladophora sericea (chlorobiontes, Archaeplastida) des deux côtés de l'Atlantique sont identiques (hybridation DNA-DNA) (Bot et
al.,1989 ; Hoek et al., 1990 ; Bot et Hoek, 1991), de telle sorte que l'on peut penser qu'il y a
eu soit brassage génétique (permanent ou intermittent), soit plus probablement introduction
d'un des côtés de l'Atlantique, introduction antérieure à ‘l'ère linnéenne’. (ii) Por (1978) n'exclut pas que des espèces de mer Rouge aient pu entrer en Méditerranée il y a environ deux
millénaires,par les canaux percés à l'époque des pharaons entre la mer Rouge et la Méditerranée18 : Acanthophora najadiformis (rhodobiontes, Archaeplastida) et Pinctada radiata (mollusque bivalve) pourraient être dans ce cas. (iii) Le gastropode Littorina littorea, natif des
côtes atlantiques d'Europe, a pu traverser l'Atlantique et coloniser le Nord-Est de l'Amérique
du Nord au cours de l'‘optimum climatique’ de l'Holocène (il y a environ 5 000 ans), ou avec
les navigateurs danois (il y a environ 1 000 ans), ou plus récemment encore au début du
19ième siècle (Kraeuter, 1976 ; Carlton et al., 1982 ; Zibrowius, 1991). (iv) Inversement, il est
possible que ce soient les vikings19 qui aient ramené d'Amérique du Nord en Europe la palourde Mya arenaria, au 13ième siècle ; en tous cas, l'espèce ne semble pas y avoir été présente
18
Le pharaon égyptien Neko II (610-595 BCE ; BCE = Before the Common Era, anciennement noté ‘av. J.C.’),
de la XXVIième dynastie, a entrepris le percement d'un canal entre la mer Rouge et la Méditerranée, par l'intermédiaire du bras le plus oriental du Nil (Finkelstein et Silberman, 2002).
19 Plusieurs siècles avant Cristobal Colón (Christophe Colomb), des vikings, partis du Groenland, ont atteint
l'Amérique, sans doute le Labrador, qu'ils ont baptisé ‘Vinland’, pays de la vigne.
16
auparavant20 (Petersen et al., 1992 ; Carlton, 1996a, 1996d, 1999 ; Minchin et Eno, 2002). (v)
La carpe Cyprinus carpio, un téléostéen d'eau douce, sans doute natif de l'Est de l'Europe et
de Turquie, semble avoir été introduite par l'homme en Europe occidentale ; en ce qui concerne la France, elle y serait arrivée au 13ième siècle. (vi) L'huître portugaise Crassostrea angulata et l'huître japonaise C. gigas sont très proches morphologiquement21 et donnent des hybrides viables (Huvet et al., 2001 ; Soletchnik et al., 2002) ; c'est la raison pour laquelle la
plupart des auteurs considèrent qu'il s'agit de la même espèce, et que C. angulata correspond à
une introduction d'extrême orient (peut-être de Taiwan) au Portugal, au 15ième ou au 16ième
siècle (Edwards, 1976 ; Zibrowius, 1991 ; Carlton, 1996a, 1996d, 1999 ; Drinkwaard, 1999 ;
Huvet et al., 2000 ; Galil, 2001 ; Soletchnik et al., 2002) ; les différences morphologiques et
physiologiques proviendraient du fait que les populations européennes de C. angulata, fondées par un petit nombre d'individus introduits, ne représenteraient qu'une partie de la variabilité génétique de C. gigas, celle des populations de Taiwan (Huvet et al., 2000). (vii) De
même, le scléractiniaire Oculina patagonica, originaire semble-t-il de l'Atlantique tempéré
sud-américain, pourrait avoir été introduit en Méditerranée (Sud-Est de l'Espagne) au 16ième
ou au 17ième siècle (Fig. 9 ; Zibrowius, 1991 ; Fine et al., 2001). (viii) Le chlorobionte Halimeda opuntia est d'origine indo-pacifique, ainsi que le montre l'étude génétique de ses populations. Au Brésil et dans les Caraïbes, sa présence n'est attestée que depuis le début du 18ième
siècle, ce que confirme l'étude de carottes de sédiments. Il a donc pu être introduit, via le fouling, par les premières circum-navigations ; il est d'ailleurs possible que les populations du
Brésil et des Caraïbes correspondent à deux introductions indépendantes (Kooistra et Verbruggen, 2005). (ix) Enfin, toutes les espèces de moules du genre Mytilus qui ont été décrites
de l'hémisphère Sud correspondraient à des introductions anciennes involontaires à partir d'espèces de l'hémisphère Nord22 (Tabl. III ; Carlton, 1999).
Dans le domaine continental, de nombreuses espèces ont été introduites il y a plusieurs millénaires, au néolithique, par les premiers agriculteurs. C'est le cas par exemple du coquelicot
Papaver rhoeas et du bleuet Centaurea cyanus 23 (embryophytes, Archaeplastida). Le mouflon de Corse (Ovis gmelini ssp. musimon var. corsicana = O. ammon) serait le descendant de
moutons amenés par les hommes néolithiques, et retournés à l'état sauvage24 25 (Fig. 10). En
20
Plus exactement, Mya arenaria est originaire du Pacifique Nord, où cette palourde vivait au Miocène. A la fin
du Miocène, elle est entrée dans l'Atlantique Ouest. Elle a atteint l'Europe à la fin du Pliocène, mais elle s'y est
éteinte au début du Pléistocène, de même que dans le Pacifique. Elle a été réintroduite dans le Pacifique Nord
(San Francisco) au 19ième siècle, et a été introduite en mer Noire vers 1960 (Lasota et al.,2004).
21 Bien que des différences génétiques entre Crassostrea angulata et C. gigas aient été mises en évidence
(Drinkwaard, 1999 ; Soletchnik et al.,2002), leur appartenance à un clade unique ne fait pas de doute (Reece et
al., 2008).
22 Des passages antérieurs (Pléistocène), du Nord vers le Sud, non liés à l'Homme, sont également envisagés
(Hilbish et al., 2000).
23 Il est curieux de constater que la régression actuelle du bleuet est souvent perçue comme une atteinte à la
biodiversité, alors qu'il s'agit en fait d'une introduction très ancienne (Lambinon, 1994). Nous sommes ici aux
frontières entre l'écologie et la défense du patrimoine culturel.
24 On appelle feral (nom anglais correspondant au français ‘haret’ dans le cas des chats), ou ‘marron’, un animal, ou une population, descendant d'un animal domestique retourné à l'état sauvage. Le phénomène s'appelle le
‘marronnage’.
25 Par la suite, le mouflon de Corse a été introduit délibérément en Autriche, Hongrie, Italie, Allemagne, Suisse,
Roumanie, Pologne et même au Texas et à Hawaii (Planhol, 2004 ; Mattei, 2006). En France, il a été introduit
dans les Cévennes, afin de favoriser la chasse ; les chasseurs l'ont rapidement quasi-exterminé ; c'est le Parc
national des Cévennes qui a permis la reconstitution d'une petite population. Il est intéressant de noter que le
mouflon sauvage (Ovis ammon) a vécu en Europe du Sud jusque vers 300 000 ans BP ; il constituait une proie
majeure pour l’Homme (Monchot, 1996) ; son extinction locale (il a subsisté en Asie) est sans doute attribuable à
l’Homme, de telle sorte que son ‘introduction’ en Europe du Sud est en réalité une réintroduction.
17
Grande Bretagne, le lapin a été introduit à l'époque romaine. Le rat noir Rattus rattus, natif de
l'Asie de l'Est, est arrivé en Palestine il y a environ 3 000 ans, en Corse vers 2 400 ans et autour de la Méditerranée occidentale il y a au moins 2 000 ans. La brassicacée (crucifères, Embryophytes) Alyssum corsicum s'est révélée ne pas être une endémique corse, comme on l'a
longtemps cru, mais une plante d'Anatolie (Turquie), introduite aux environs de Bastia par
d'anciens échanges commerciaux avec le Proche-Orient (Lambinon, 1994, 1998 ; Coblentz,
1998 ; Martin et al., 2000).
Fig. 9. Oculina patagonica (scléractiniaires, métazoaires, opisthochontes), dans un habitat infralittoral photophile de Méditerranée occidentale. D'après Weitzmann et al. (2009).
La période post-linnéenne (surtout à partir du 19ième siècle) est évidemment mieux documentée. Il faut toutefois attendre le 20ième siècle pour que les connaissances sur la taxonomie et sur
la biogéographie soient suffisantes pour que l'on puisse avancer qu'une espèce est probablement introduite (voir plus loin la notion de probabilité d'introduction). Encore aujourd'hui,
dans des genres dont la systématique est très complexe, ou bien quand il s'agit d'espèces de
petite taille, passant facilement inaperçues (les rhodobiontes du genre Audouinella par
exemple), la découverte d'une station éloignée des plus proches stations connues est interprétée (faute de mieux) comme une contribution à la connaissance de l'aire de répartition plutôt
que comme une introduction ou une extension d'aire. C'est le cas par exemple du rhodobionte
Gelidiella antipai, connu de Mer Noire et du Pacifique (Baja California, Mexique), et découvert ultérieurement en Méditerranée nord-occidentale (Boudouresque, 1972 ; Ballesteros et
al.,1986). Les outils de la biologie moléculaire permettent aujourd'hui de résoudre ce genre de
problèmes. Williamson et Brown (1986) et Lambinon (1994) ont proposé de fixer arbitrairement à plus d'un siècle l'ancienneté de la présence d'une espèce dans une région qui permet de considérer qu'elle n'est pas introduite ; si l'on accepte cette convention, la définition
d'une espèce introduite devrait être complétée comme suit : ‘une espèce introduite est une espèce apparue dans une région où elle n'existait pas, du fait de l'homme, postérieurement à
1900, etc.’. D'autres auteurs fixent ce point de départ à l'an 1500 CE (Pyšek et al., 2003,
18
2005) et désignent sous le nom d'archéophytes et néophytes, respectivement, les MPOs introintr
duits avant et après cette date.
Tableau III.
I. Les noms sous lesquels les moules Mytilus galloprovincialis (originaire de Méditerranée) et M.
edulis (originaire de l'Atlantique Nord),
Nord) introduites de façon ancienne un peu partout dans le monde, ont été
redécrites. Seule la troisième
ème espèce, M. trossulus, indigène du Pacifique Nord, ne semble pas avoir été introintr
duite dans l'hémisphère Sud. D'après Carlton (1999).
Espèce décrite sous le nom de
Région
Synonyme de
M. aoteanus
Nouvelle Zélande
M. galloprovincialis
M. planulatus
Australie
M. galloprovincialis
M. platensisa
Argentine
M. edulis
M. chilensis
Chili
M. edulis
M. desolationis
Iles Kerguélen
M. edulis
M. kerguelensis
Iles Kerguélen
M. edulis
M. diegensis
Californie
M. galloprovincialis
M. zhimunksii
Russie (Pacifique)
M. galloprovincialis
M. zhimunksii
Chine, Japon
M. galloprovincialis
a
Des coquilles ressemblant à Mytilus edulis ont été trouvées dans des dépôts de coquilles précolombiens en ArAr
gentine
tine et en Uruguay, suggérant que la présence de cette espèce dans l'hémisphère Sud ne serait pas liée aux
premières circum-navigations
navigations européennes (McDonald et al., 1991).
Fig. 10. Le mouflon Ovis gmelini présente une
grande valeur patrimoniale en Corse. Pourtant, il
semble que ce soit une espèce introduite
intro
anciennement, au néolithique (6ième ou 7ième millénaire
avant notre ère), à partir de moutons domestiqués
(Ovis aries)) descendant eux-mêmes
eux
de mouflons
d'Asie Mineure.. Il joue du reste un rôle écologique important, en l'absence des herbivores ini
digènes, disparus du fait de l'homme
l'ho
(voir §
12.1).. D'après Demeautis (1987) et Mattei
(2006).
Les extensions d'aire naturelles, de même que l'émergence par spéciation ou les extinctions
naturelles
relles d'espèces au cours des temps géologiques, se font à un rythme très lent.
lent Boudouresque et Ribera (1994) ont calculé que, en Méditerranée, une arrivée naturelle tous les
125 ans est compatible avec la composition actuelle
act
du peuplement de cette mer (environ
(
12 000 espèces recensées ; Fredj et Meinardi,
Mein
1989) par rapport à celui de l'océan mondial
(environ 150 000 à 250 000 espèces recensées), avec ses affinités biogéographiques (Giac(Gia
cone et Geraci,
raci, 1989) et avec son taux d'endémisme (27% : Fredj et al., 1992). Aux Galápagos, le rythme naturel d'arrivée est d'une espèce en moyenne tous les 10 000 ans (Magee et
al., 2001). A Hawaii, une arrivée tous les 350 000 ans est suffisante pour rendre compte de la
composition de l’ornithofaune
ornithofaune native (Mollison, 1986). Pour comparaison, les introductions
d'espèces
espèces (voir plus loin) ont lieu en Méditerranée à un rythme plus de 1 000 fois plus rapide.
rapide
19
Dans le domaine continental, à Hawaii, les introductions d'espèces se font à un rythme deux
millions de fois plus rapide que les arrivées naturelles (Holt, 1998).
2.4. Les introduction de gènes
Il convient de rattacher au phénomène général des introductions d'espèces le cas particulier
des introductions de gènes dues à des transferts de populations. Par définition, un transfert
de populations est le transport, par l'homme, d'individus d'une espèce d'une région à une autre,
à l'intérieur de son aire géographique ; c'est ce dernier point qui distingue le transfert de populations de l'introduction (Mazzola, 1992). En introduisant, dans une région où une espèce
existe (par exemple un estuaire), des souches de la même espèce, mais provenant d'une région
éloignée (par exemple un autre estuaire), on peut y apporter des gènes qui normalement n'y
existent pas ; dans le cas d'espèces à large répartition, ou d'espèces sans larves pélagiques, des
barrières géographiques s'opposent en effet généralement au flux de gènes (gene flow) et au
brassage génétique ; un processus de spéciation peut ainsi s'amorcer (Carlton et Hodder,
1995).
L'huître plate Ostrea edulis est native de l'Atlantique Nord, de la Méditerranée et de la mer
Noire. Dans la deuxième moitié du 19ième siècle, afin de tenter de reconstituer les bancs naturels détruits par la surexploitation et surtout le chalutage, puis d'initier son aquaculture, des
millions d'individus ont été tranférés de l'Atlantique (Angleterre en particulier) vers le Languedoc et la Provence (Faget, 2007).
Zuccarello et al. (2002b) ont montré que le rhodobionte Caulacanthus ustulatus est naturellement présent dans le Pacifique et dans l'Atlantique, avec bien sûr des différences génétiques
entre populations atlantiques et pacifiques. La population présente à Roscoff (Bretagne,
France), présente toutefois le génotype pacifique, et traduit donc une introduction de gènes.
Cette souche, originaire du Japon ou de Chine, est d'affinités plus ‘froides’ que la souche
atlantique, ce qui explique son succès en Bretagne, alors que la souche native de l'Atlantique
semble localisée plus au Sud (Le Duff et al., 2008). De même, à Hawaii, deux souches
(souches 1 et 4) du rhodobionte Asparagopsis taxiformis ont été introduites ; la souche 1 a
tendance à remplacer la souche 2, qui est native (Sherwood, 2008).
2.5. Les transferts latéraux
Le transfert latéral (shift, host switch, host shift) consiste dans le passage d'un parasite (virus
et bactéries pathogènes inclus) d'une lignée d'hôtes avec laquelle il a co-évolué vers une nouvelle lignée d'hôtes indépendante de la première (Combes, 2001). On le désigne également
sous le nom de ‘capture’. Les transferts latéraux ont été fréquents, à l'échelle de l'évolution ;
avec le temps, le parasite transféré peut évoluer au point de constituer une espèce distincte de
celle de la lignée qui est demeurée dans l'hôte initial.
L'homme, en transportant des espèces dans une région où elles n'existent pas naturellement,
avec leurs parasites, met en contact ces parasites avec de nouveaux hôtes potentiels. Il peut
être ainsi à l'origine de nouveaux transferts latéraux. L'homme a par ailleurs été la victime de
ces transferts latéraux, d'une part dans le cadre de son expansion hors d'Afrique, d'autre part
dans le cadre de l'expansion de son habitat, expansion qui l'a mis en contact avec des parasites
avec lesquels il n'avait pas co-évolué (Combes, 2001).
20
La problématique de ces transferts latéraux est tout à fait similaire à celle des introductions
d'espèces : une espèce qui a co-évolué avec les autres constituants d'un écosystème est transportée dans un écosystème éloigné constitué d'espèces avec lesquelles elle n'a pas co-évolué.
Parmi les exemples de transferts latéraux, on peut citer le virus (coronavirus) de la grippe, qui
a sauté des canards aux porcs, et de là à l'homme, en Chine26, le virus nipah, qui a sauté du
porc à l'homme en Malaisie, causant de graves problèmes respiratoires et des encéphalites, le
sida, qui est passé du chimpanzé à l'homme, et le virus ébola, dont la source animale est constituée par trois espèces de chauves-souris frugivores (Epomops franqueti, Hypsignathus monstrosus, Myonycteris torquata) et qui est transféré vers plusieurs espèces de singes (gorille,
chimpanzés) et vers l'homme. Le virus du SRAS (Syndrome Respiratoire Aigu et Sévère),
surgi en Asie en Février 2003 et qui s'est propagé à plus de 20 pays, touchant 8 000 personnes
et en tuant 774, proviendrait de chauves-souris du genre Rhinolophus, vivant en Chine. L'un
des agents de la malaria27, Plasmodium vivax (apicomplexes, alvéolés), proviendrait de
singes (macaques) de l'Asie du Sud-Est, où il aurait été transféré à l'homme, qui l'a ensuite
transporté au Moyen-Orient, en Amérique centrale et du Sud et dans une partie de l'Afrique.
En Amérique, le transfert inverse se serait produit, l'homme le transférant à des singes du
nouveau monde28 (Mu et al., 2005). Un autre agent de la malaria, Plasmodium falciparum,
correspondrait à un transfert du chimpanzé vers l’homme29, et se serait produit en Afrique
occidentale. La peste, causée par la bactérie Yersina pestis, est une maladie endémique de
rongeurs d’Asie centrale, qui y sont résistants ; par l’intermédiaire du rat noir Rattus rattus,
originaire de l’Inde, qui y est sensible, et de sa puce Xenopsylla cheopis, agent de transmission, la peste a décimé les populations humaines, à plusieurs reprises, en Asie et en Europe30.
Un autre exemple de transfert latéral est celui de Varroa destructor31, ectoparasite (acarien)
de l'abeille asiatique Apis cerana. Il est passé sur l'abeille européenne, A. mellifera, introduite
en Asie ; la première observation du transfert se situe en 1957, au Japon. De là, il a été introduit dans un grand nombre de régions où A. mellifera est indigène (Europe occidentale) ou
introduite (Brésil, Amérique du Nord et une grand partie du monde) (Solignac et al., 2005).
Un autre parasite de l'abeille asiatique Apis cerana, la microsporidie Nosema ceranae, a également été transféré sur A.mellifera, puis a été introduit en Europe, et enfin aux Etats-Unis ; il
est à l'origine de la mortalité des abeilles et de la destruction très rapide des ruches (Chauzat
et al., 2007 ; Higes et al., 2008). En Amérique du Nord, la mouche indigène Apocephalus
borealis, parasite des bourdons indigènes chez qui elle pond ses oeufs, s’attaque maintenant à
l’abeille Apis mellifera, introduite d’Europe ; elle détermine chez ces dernières un comportement anormal (sortie de nuit, attraction par la lumière) et des mortalités massives ; elle est
26
La plus terrible pandémie de grippe, connue sous le nom de ‘grippe espagnole’ a fait environ 60 millions de
morts (entre 40 et 100 millions) entre 1918 et 1919 (Elton, 1958), soit le double de la seconde guerre mondiale.
27 Le mot ‘malaria’ vient de l’italien ‘mal’aria’ (= mauvais air). Paludisme (du latin palus, marais) et malaria
sont synonymes.
28 Chez les singes du nouveau monde, Plasmodium vivax aurait donné naissance à une nouvelle espèce, P. simium (Mu et al.,2005).
29 Le parasite du chimpanzé est Plasmodium reichenowi. Une fois transféré à l’homme, il y eu évolution et
émergence d’une nouvelle espèce, P. falciparum.
30 La plus terrible épidémie de peste qui ait frappé l’Europe serait arrivée d’Asie centrale en Crimée, en 1346,
avec les mongols. De là, elle aurait été disséminée à grande vitesse à travers l’Europe par les bateaux marchands,
via les rats Rattus rattus. Entre 1347 et 1351, ella a tué 30 à 60% de la population de l’Europe.
31 Dans la littérature antérieure à 2000, Varroa destructor est nommé de façon erronée V. jacobsoni (Solignac et
al., 2005).
21
également suspectée de servir de vecteur au transfert d’autres parasites (Nosema ceranae,
virus) (Core et al., 2012).
Il existe des cas de double transfert. Taenia saginata (platyhelminthes, métazoaires) était un
parasite à deux hôtes successifs : le lion et des antilopes. Dans un premier temps, il a été capturé par l'homme (remplaçant le lion), quand l'homme est devenu prédateur. Dans un deuxième temps, l'homme l'a transféré aux bovidés, quand il les a domestiqués, de telle sorte que
les deux hôtes sont devenus l'homme et le bœuf. De même, Taenia solium était un parasite
dont les deux hôtes étaient la hyène et des herbivores ; il a d'abord été transféré à l'homme,
puis l'homme l'a transféré au porc, de telle sorte que les deux hôtes successifs sont devenus
l'homme et le porc.
Le parasite n'est généralement pas mortel pour son hôte originel, avec lequel il a coévolué. Ce
n'est en effet pas l'intérêt du parasite de tuer son hôte, ou de le tuer trop vite pour qu'il ait eu le
temps de le transmettre à d'autres. Par exemple, les trois chauves-souris qui servent de réservoir au virus ébola ne présentent aucun signe de maladie. En revanche, chez l'homme, 70%
des 1 848 personnes infectées sont mortes, du reste trop rapidement pour qu'il y ait contagion
importante et développement d'une épidémie. De même, les chauves-souris qui hébergent le
virus SRAS n'en semblent pas affectées. Le fait que Plasmodium vivax, un des agents du paludisme, soit moins virulent chez l'homme (l'issue est rarement fatale) que P. falciparum
pourrait indiquer un transfert plus ancien pour P. vivax: 45 000 à 80 000 ans ? La co-évolution
entre l'homme et son parasite a eu le temps de réduire la virulence du parasite et/ou la sensibilité de l'homme (Mu et al., 2005). Chez Plasmodium falciparum, en revanche, le transfert du
chimpanzé vers l'homme se serait produit il y a environ 6 000 ans, en Afrique32 ; le temps
écoulé n'est pas suffisant pour que la perte de virulence se soit produite : P. falciparuma tué
jusqu’à 2 millions de personnes par an. En 2009, il a infecté 225 millions de personnes et en a
tué 781 000 (données de l’OMS, Organisation Mondiale de la Santé).
Les transferts incomplets constituent un cas particulier. C'est le cas de Toxoplasma gondii
(apicomplexes, alvéolés). Le cycle biologique de ce parasite comporte deux hôtes. Le premier
est un rongeur, le second un félin prédateur du premier hôte, habituellement le chat. Comme
c'est souvent le cas chez les parasites à plusieurs hôtes, T. gondii manipule le comportement
du rongeur pour faciliter sa prédation par le chat ; il se loge généralement dans le cerveau.
L'homme est souvent contaminé par T. gondii, en tant que premier hôte ; mais le transfert est
incomplet. En effet, c'est une impasse (dead-end) pour le parasite, puisque il est très improbable que des chats mangent des hommes. Toutefois, on a montré que le comportement de
l'homme est manipulé par le parasite ; en particulier, le machisme (et l'accroissement de la
‘prise de risques’ qui lui est associé ?) sont accrus33 (Webster, 2001 ; Lafferty, 2006).
Les Echinococcus (platyhelminthes, métazoaires) constituent d'autres exemples de transferts
incomplets. Echinococcus granulosus est parasite de deux hôtes successifs, le chien et le
mouton. Echinococcus multilocularis est parasite du renard et du campagnol Arvicola terrestris. Dans les deux cas, l'homme constitue une impasse pour le parasite ; il y détermine toutefois des affections très graves, surtout dans le cas d’E. multilocularis. C'est également le cas
32
En fait, un premier transfert se serait produit il y a 50 000-100 000 ans. L'homme aurait alors emporté avec
lui, hors d'Afrique, Plasmodium falciparum. Toutefois, la faiblesse des effectifs des populations humaines concernées expliquerait la possible absence de conséquences majeures. Le véritable transfert s'est bien produit en
Afrique, vers 6 000 ans BP, lors du développement de l'agriculture et de l'expansion démographique qui en a
résulté (Joy et al., 2003).
33 Toxoplasma gondii est également responsable, chez la femme enceinte, de graves malformations du fœtus.
22
du WNV (West Nile Virus), qui affecte normalement les oiseaux et est transmis par des moustiques du genre Culex ; les mammifères constituent pour ce virus une impasse ; seule la lignée
1 de ce virus peut être transmise à l'Homme34.
3. Critères de reconnaissance d'une espèce introduite
Un certain nombre de critères permettent d'évaluer la probabilité qu’une espèce soit nonindigène ou introduite dans une région donnée35 (Boudouresque et Ribera, 1994 ; Ribera et
Boudouresque, 1995 ; Boudouresque, 1998b, 1999a). Aucun de ces critères n'est suffisant à
lui seul. C'est leur concordance qui permet de conclure qu'une espèce est probablement introduite.
3.1. Nouvelle pour l'aire considérée
L'espèce est nouvelle pour l'aire considérée (en fonction des données de la littérature). Par
exemple, le mollusque Crepidula fornicata, décrit des côtes atlantiques américaines, apparaît
sur les côtes anglaises à la fin du 19ième siècle, aux Pays-Bas dans les années 1930s, en France
(Finistère et Normandie) dans les années 1940s (Piquion, 1985 ; Blanchard, 1995, 1997,
1999 ; Montaudouin et al., 1999), en Méditerranée dans les années 1950s (Zibrowius, 1991).
Il est clair que l'exploration du milieu marin est très incomplète, que l'inventaire des espèces
qui vivent dans une région est loin d'être achevé, et donc que la découverte d'une espèce jusqu'alors non signalée dans une région ne peut pas être suffisante pour la considérer comme
introduite.
Fig. 11. La laminaire Saccharina japonica (chromobiontes, straménopiles). Mesure 1 à 2 m de longueur. D'après Okamura (1915).
Si l'espèce est bien caractérisée (difficile à confondre avec une
autre), de grande taille et donc facile à récolter, et si elle n'avait jamais été récoltée dans une région pourtant bien explorée, il y a
moins de risque à la considérer comme introduite que si elle appartient à un taxon ‘difficile’, dont il n'existe que quelques rares spécialistes, si elle est microscopique et si elle est observée dans une
région peu explorée (voir § 3.10). Au Brésil, la découverte d'Anotrichium yagii (rhodobiontes), espèce connue du Japon et de Corée,
dans une région bien explorée, indique une probable introduction
(Horta et Oliveira, 2000). De même, dans l'étang de Thau, près de
Montpellier (France), il est difficile d'imaginer que la laminaire
Saccharina japonica, phéophycée (straménopiles) mesurant près de
34
Le WNV (West Nile Virus) serait un virus ‘récent’ (peut-être 1000 ans). Il comporte deux lignées ; la lignée 2
n'est pas transmissible à l'Homme. La lignée 1 a été observée chez l'Homme pour la première fois en Ouganda
(en 1937), puis en Egypte (en 1942) ; elle provoque des méningo-encéphalites. En France, elle a affecté des
chevaux en 1960. Elle est arrivée aux USA (New York) en 1999.
35 Dans le texte qui suit (chapitre 3), ‘introduit’ signifiera ‘non-indigène ou introduit’.
23
2 m de longueur (Fig. 11) et jusqu'alors uniquement connue du Japon, ait pu passer inaperçue
jusqu'aux années 1980s, date de sa découverte dans l'étang (Pérez et al., 1981).
Lorsque le taxon introduit est proche d'un taxon indigène, il peut être confondu avec ce dernier pendant longtemps, et donc n'être détecté que tardivement. C'est le cas de Codium fragile
ssp. tomentosoides dans les îles britanniques ; il y a été signalé pour la première fois en 1939 ;
toutefois, l'examen (ADN chloroplastien, région rpl16-rps3) de spécimens d'herbier identifiés
sous le nom de ssp. atlanticum (une sous-espèce considérée comme native), récoltés en 1845,
a montré qu'il s'agissait en fait de la sous-espèce tomentosoides (Provan et al., 2008).
3.2. Discontinuité géographique
Il existe une discontinuité géographique entre l'aire connue de l'espèce et sa nouvelle station
(Williamson et al., 1986). C'est le cas par exemple des phéophycées (chromobiontes, straménopiles) Saccharina japonica (Fig. 11) et Undaria pinnatifida (Fig. 25) et du rhodobionte
(Archaeplastida) Chrysymenia wrightii, découverts dans l'étang de Thau (France ; Pérez et
al.,1981 ; Ben Maiz et al., 1987), et dont les plus proches stations se situaient au Japon (Okamura, 1915). De même, Discosporangium mesarthrocarpum (chromobiontes), décrit de
l'Adriatique et du golfe de Naples, et largement répandu en Méditerranée, à Madeira et aux
Canaries (Ribera et al.,1992 ; Haroun et al., 1993), a été découvert dans le Sud de l'Australie,
sur des récifs artificiels constitués de pneus (Womersley, 1987), où il est probablement introduit36.
3.3. Nouvelle station très ponctuelle
La nouvelle station de l'espèce est très ponctuelle. Des habitats similaires à celui qui est colonisé, situés au voisinage de cette station, ne sont pas (encore ?) colonisés. C'est le cas de Tricellaria inopinata (bryozoaires) qui, lors de sa découverte, était cantonné à un petit secteur de
la lagune de Venise, proche du centre historique de la cité (d'Hondt et Occhipinti-Ambrogi,
1985) ; ultérieurement, il a envahi la totalité des canaux de l'ensemble de la lagune. C'est également le cas de Caulerpa taxifolia MAAS (chlorobiontes, Archaeplastida), découverte au
Cap Martin (Alpes-Maritimes, France) et à Monaco (Meinesz et Hesse, 1991), où elle constituait des peuplements très denses dans l'Infralittoral, sur roche et sable et dans l'herbier à Posidonia oceanica (embryophyte, Archaeplastida) ; des habitats similaires, dans la région, n'étaient alors pas colonisés, mais l'ont été par la suite (Meinesz et al., 1993, 1994 ; Meinesz et
Boudouresque, 1996). Un autre exemple est celui du scléractiniaire Oculina patagonica,
d'abord découvert près du port de Savona, en Italie (Zibrowius, 1974), et dont l’aire de répartition s’est progressivement étendue (Zibrowius, 1991).
3.4. Cinétique d'expansion cohérente
A partir d'une station initiale ponctuelle, la cinétique d'extension de l'aire est cohérente. Le cas
de Sargassum muticum (phéophycées, chromobiontes, straménopiles) le long des côtes atlantiques et méditerranéennes d'Europe est exemplaire de ce point de vue (Fig. 12) ; en Mé36
Toutefois, sur la base d'une étude génétique (rbcL et 18S rDNA), Kawai et al. (2007) suggèrent que les spécimens australiens de Discosporangium mesarthrocarpum pourraient appartenir à une espèce différente.
24
diterranée, après sa découverte dans l'étang de Thau (Michèle Knoepffler et René Pérez in
Critchley et al., 1983 ; Belsher et al., 1985 ; Boudouresque et al., 1985 ; Piquion, 1985), l'espèce a été observée en mer ouverte, à l'Est et surtout à l'Ouest de l'étang de Thau (KnoepfflerPeguy et al., 1985) ; ultérieurement, l'aire de S. muticum a poursuivi son extension vers
l'Ouest, dans le sens du courant nord-méditerranéen (liguro-provençal-catalan), atteignant
Banyuls-sur-Mer, près de la frontière entre la France et l'Espagne (Knoepffler et al., 1990).
Fig. 12. Chronologie de
l'expansion de Sargassum
muticum (phéophycées,
chromobiontes, straménopiles) le long des
côtes atlantiques et méditerranéennes d'Europe. A partir d'un point et d'une date
d'introduction (hypothétiques), les courbes correspondent successivement
aux années 1960s, 1970s,
1980s et 1990s. L'espèce est
aujourd'hui présente également au Sud du Portugal
(Sánchez-Fernández, 2005).
D'après Ribera et Boudouresque (1995).
De même, l'aire de répartition du rhodobionte (Archaeplastida) Acrothamnion preissii, observé d'abord à Livorno (Italie) (Cinelli et Sartoni, 1969), s'est étendue de 80 km environ vers le
Sud, en direction de l'île d'Elba, mais s'est surtout étendue vers le Nord et l'Ouest, jusqu'à
Nice et dans le Var (France), conformément au sens des courants dominants (Cinelli et al.,
1984 ; Thelin, 1984) ; par la suite, A. preissii a étendu son aire jusqu’en Sicile et aux Baléares
(Ferrer et al., 1994 ; Di Martino, 2001).
Treize ans après l'observation de la première tache de Caulerpa taxifolia (Fig. 13) en Méditerranée (à Monaco, en 1984 : 1 m²), la majorité des 4 630 ha plus ou moins complètement colonisés par ce chlorobionte (Archaeplastida) étaient localisés dans un rayon de 10 km autour
de Monaco, et 99% étaient localisés entre Toulon (Var) et Alassio (Ligurie italienne), c'est-àdire dans un rayon de moins de 100 km autour de Monaco (Tabl. IV ; Cottalorda, 1997 ;
Meinesz et al., 1997 ; Meinesz, 1998 ; Meinesz et al., 2001).
En Méditerranée orientale, la méduse de Mer Rouge Rhopilema nomadica a d'abord été découverte en Israël, puis au Liban et en Syrie, et enfin en Turquie (Kideys et Gucu, 1995), conformément à la direction des courants. En Israël, le scléractiniaire Oculina patagonica est
abondant dans le Sud, avec des colonies de grande taille ; en se dirigeant vers le Nord, dans le
sens du courant dominant, l'espèce devient plus rare et les colonies sont de plus en plus petites
(car sans doute plus jeunes), ce qui semble désigner le site d'introduction, Ashqelon (Fine et
25
al., 2001). En Amérique du Nord, le crabe européen Carcinus maenas a d'abord été observé à
New York ; sa progression vers le Nord est cohérente (Fig.
(
14 ; Roman, 2006).
Tableau IV.. Evolution des surfaces plus
p ou moins colonisées par le chlorobionte (Archaeplastid
Archaeplastida) introduit Caulerpa taxifolia MAAS en Méditerranée Dans le cas de peuplements discontinus, il s'agit de la surface enveloppe.
dm = donnée manquante. D'après Meinesz et al. (1997), Meinesz (1998), Jousson et al. (2000) et Meinesz et al.
(2001, 2002). A partir de 2007-2008,
2008, la surface colonisée a régressé (Meinesz, 2011).
Année (en Décembre)
1984
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1996
1997
2000
2001
a
Selon Meinesz et al. (2001).
Nombre de stations
Linéaire de côte concerné
1
1
4
9
24
28
38 (23a)
68
99 (79 a)
103
124
1m
0.2 km
dm
3.5 km
dm
dm
30.7 km
dm
82.2 km
191.3 km
dm
Surface plus ou moins colocol
nisée
1 m²
1 ha
3 ha
30 ha
427 ha
1 367 ha
1 538 ha
3 052 ha
4 629 ha
13 053 ha
dm
Fig. 13. Le chlorobionte
hlorobionte (Viridiplantae,
Archaeplastida) Caulerpa taxifolia
ta
(MAAS : Mediterranean Aquarium AusAu
tralian Strain), introduit en Méditerranée
en 1984, très probablement à partir d'un
aquarium.
D'une façon générale, on observe une corrélation entre l'aire occupée par une espèce introduite et la
date de son introduction (Fig. 15 ; Ward, 2007).
3.5. Tendance à pulluler
L'espèce introduite a tendance à pulluler,, tout au moins pendant un certain temps. C'est le cas
de Colpomenia peregrina (phéophycées, chromobiontes, straménopiles) en Bretagne (Sauvageau, 1906), de Caulerpa taxifolia (chlorobiontes,, Archaeplastida) en Méditerranée nordnord
26
occidentale (Meinesz
nesz et Hesse, 1991 ; Meinesz et al., 2001 ; Fig. 13),
), de Codium parvulum
(chlorobiontes,, Archaeplastida) en Israël (Israel et al., 2010), du mollusque Crepidula fornicata en Bretagne (Soulas et al., 2001 ; Viard, 2010), de la méduse Rhopilema nomadica en
Israël (Spanier et Galil, 1991 ; Galil, 1994) et du cténophore Mnemiopsis
is leidyi (= M. mccradyi)) en mer Noire, puis en mer Caspienne (Konovalov,
(Ko valov, 1992 ; Stone, 2005 ; Finenko et al.,
2006).
Fig. 14. Répartition du crabe vert Carcinus maenas le long des côtes
atlantiques d'Amérique du Nord. Les dates correspondent à la prepr
mière signalisation confirmée dans une région. D'après Roman (2006).
Fig. 15. Corrélation entre l'ancienneté d'une ini
troduction et la surface occupée. Le cas des 28
espèces de fourmis introduites en Nouvelle ZéZ
lande. Le nombre de régions occupées correscorre
pond au quadrillage Crosby. r² = 0.436, p < 0.01.
D'après Ward (2007).
Dans le cas du cténophore Mnemiopsis leidyi,
leidyi, en mer Noire, il a atteint localement jusqu'à
7 000 individus/m³,
dus/m³, jusqu'à 12 kg/m² (masse humide) et a représenté jusqu'à 95% de la biobi
masse pélagique
lagique ; au maximum de son développement (en 1988-1989),
1988 1989), la biomasse (masse
humide) de M. leidyi en Mer Noire a été estimée à entre 800 et 1 000 Mt (Fig.
(
16 ; Travis,
1993 ; Petran et Moldoveanu,
doveanu, 1995 ; GESAMP,
GE
1997 ; Zaitsev et Mamaev,
maev, 1997 ; Ivanov et
al., 2000 ; Dumont, 2002 ; Stone, 2005), soit 10 fois plus que la totalité des débarquements
débar
de
la pêche dans le monde et 800 fois plus que la totalité des débarquements de la pêche en mer
27
Noire (Stone, 2005). En mer Caspienne, où M. leidyi est arrivé ultérieurement (en 1999), son
abondance a atteint localement 2 300 individus/m² en Août 2001 (Kideys et Moghim, 2003 ;
Stone, 2005).
Dans la région de Livorno (Italie), le rhodobionte (Archaeplastida) Acrothamnion preissii est
présent dans tous les peuplements, entre la surface et 40 m de profondeur, avec un recouvrement qui peut atteindre 60% (Cinelli et al.,1984).
Fig. 16. L'abondance moyenne du cténophore Mnemiopsis leidyi, en g MH/m², en
mer Noire. Eté 1991-1993. D'après Zaitsev et Mamaev (1997).
3.6. Proximité d'une source d'introduction potentielle
Il existe, à proximité de la station où l'espèce a été observée pour la première fois, une source
d'introduction potentielle : installations aquacoles, port, laboratoire, aquariums, etc. C'est le
cas en particulier des nombreuses espèces de MPOs japonaises introduites dans l'étang de
Thau, où les ostréiculteurs ont importé du Japon du naissain de l'huître Crassostrea gigas :
Sargassum muticum, Undaria pinnatifida 37, Chrysymenia wrightii, etc.
Les premières implantations en milieu naturel de la palourde japonaise Ruditapes philippinarum (= Tapes philippinarum ; mollusque), dans les lagunes du Delta du Pô (Italie) et dans
le golfe du Morbihan (France), sont situées à proximité de fermes aquacoles où elle était élevée (Bachelet et al.,1993). Il en va de même d'Undaria pinnatifida (Fig. 25), cultivé à partir
de 1983 à l'île d'Ouessant (Bretagne), et observé en 1987 in situ à 50 m de la ferme (Floc'h et
al., 1996). Le rhodobionte Acrothamnion preissii a d'abord été observé, en Méditerranée, à
proximité immédiate du port de Livorno (Cinelli et Sartoni, 1969). C'est exactement sur les
sites du débarquement allié en Normandie que le mollusque Crepidula fornicata a été observé
pour la première fois en France (Fig. 17) ; or, les ports anglais et l'estuaire de la Tamise d'où
provenaient bateaux et pontons flottants avaient été préalablement colonisés par cette espèce,
originaire d'Amérique (Blanchard, 1995). C'est à une cinquantaine de mètres de l'aquarium de
Monaco, où Caulerpa taxifolia (Fig. 13) était cultivé depuis 1983, que cette espèce a été observée pour la première fois en Méditerranée, en 1984 (Meinesz et Hesse, 1991 ; Meinesz et
Boudouresque, 1996 ; Meinesz et al., 1997, 2001).
37
De même, dans la lagune de Venise (Italie), où Sargassum muticum et Undaria pinnatifida ont été introduits,
il existe à Chioggia un important centre de stabulation qui a reçu des huîtres de régions d'Europe où ces espèces
étaient déjà naturalisées (Curiel et al.,1995).
28
Fig. 17. Carte de répartition du mollusque introduit Crepidula fornicata sur les côtes atlantiques et méditerranéennes de France. Le diamètre des cercles est proportionnel au stock. Les flèches hachurées correspondent à
son arrivée (depuis l'Angleterre) à l'occasion du débarquement de Normandie. Les flèches noires correspondent à
sa dissémination de parc en parc, avec les transferts d'huîtres. D'après Blanchard (1995).
3.7. Diversité génétique réduite par rapport à la population-source
Lorsqu’une espèce est introduite, la nouvelle population ne possède qu'une partie de la variabilité génétique de l'espèce dans son aire d'origine (Occhipinti Ambrogi, 1994 ; Sakai et al.,
2001 ; Arnaud-Haond et al., 2005 ; Kliber et Eckert, 2005) ; on parle d'’effet de fondation’
(founder effect) ; son génotype peut même être rare et marginal dans son aire d'origine38.
Prud'homme van Reine (1993) observe ainsi que Sphacelaria cirrosa (phéophycées, chromobiontes, straménopiles) se présente dans l'Atlantique Nord et en Méditerranée sous de
nombreuses formes (ou écades) ; or, une seule de ces formes a été signalée en Australie, où
l'espèce est également présente ; l'espèce pourrait donc avoir été introduite en Australie à partir de l'Atlantique Nord.
De même, chez Polysiphonia harveyi (rhodobiontes, Archaeplastida), la variabilité du gène
chloroplastien rbcL est maximale au Japon et faible dans l'Atlantique, en Nouvelle Zélande et
en Californie, ce qui suggère que l'espèce est originaire du Japon (Fig. 18 ; McIvor et al.,
38
L'absence de polymorphisme génétique peut être due à un effet de fondation. Il est toutefois à noter qu'une
population indigène dans une région, ayant subi périodiquement des goulots d'étranglement (bottlenecks), peut
également présenter un faible polymorphisme.
29
Fig. 18.
18 Minimum spanning
tree des populations
po
de Polysiphonia harveyi
har
(rhodobiontes). Les haplotypes jaj
ponais sont en noir (B, C,
D, E). Les haplotypes japonais non encore découverts
sont en blanc (X, Y, Z). Les
haplotypes A et F sont probablement introduits.
intro
NC =
Caroline du Nord, NZ =
Nouvelle Zélande. Les barres transversales avec
a
numéro correspondent
corres
à la position des changements
chan
de
nucléo
cléotides entre haplotypes. D'après McIvor et al.
(2001).
Fig. 19.. Distribution des haplotypes 1 à 4 du génome chloroplastien de Codium fragile var. tomentosoides (chlorobiontes, Archaeplastida) au Japon (à gauche) et dans l'Atlantique Nord Européen (à droite). Les chiffres à côté
des cercles correspondent au numéro de la population étudiée (2 à 24 individus pour chaque population). Il y a
quatre haplotypes au Japon, contre un seul en Méditerranée et un seul dans l'Atlantique européen. D'après Provan
et al. (2005).
2001). Chez Colpomenia
pomenia peregrina (chromobiontes, straménopiles), aujourd'hui largement
répandu dans le monde, la variabilité du gène chloroplastien rbcL
L est maximale en Corée (5
haplotypes,
types, contre 1 seul en Bretagne par exemple), ce qui suggère que l'espèce est originaire
de Corée (Cho et al.,2005).
2005). Chez Undaria pinnatifida (chromobiontes, straménopiles), il y a
27 haplotypes des gènes mitochondriaux au Japon, en Corée et en Chine, régions
régions d'où l'espèce
est originaire, contre seulement 10 haplotypes en Nouvelle Zélande, 2 en Australie, Californie
et Bretagne et 1 en Argentine (Uwai et al., 2006). Chez le chlorobionte (Archaeplastida) Codium fragile var. tomentosoides,
tomentosoides il y a 4 haplotypes
types du génome chloroplastien au Japon, mais
30
seulement un dans l'Atlantique Nord européen et en Méditerranée,
Méditerranée, où l'espèce est donc introintr
duite ; en outre, ce n'est pas le même haplotype qui est présent dans l'Atlantique et en MédiMéd
terranée, ce qui indique deux évènements d'introduction distincts (Fig.
(Fig. 19
1 ; Provan et
al.,2005). Chez Cutleria cylindrica (chromobiontes, straménopiles), il y a 23 haplotypes au
Japon et en Corée, contre un seul en Californie, où l'espèce n'a été observée que depuis les
années 1970s (Fig. 20 ; Kogishi et al., 2010). Chez l’annélide Sabella spallanzanii 39,espèce
méditerranéenne et atlantique, qui a été introduite en Australie, la variabilité génétique est
plus faible en Australie qu'en Méditerranée
Médi
(Patti et Gambi, 1998, 2001).. De
D nombreux autres
exemples peuvent
nt être cités (Kim et al., 2010). Dans le cas du téléostéen Saurida undosquamis, toutefois, les nombreuses différences morphométriques qui existent entre la population
po
introduite en Méditerranée orientale
orien
et la population-source
source de mer Rouge pourraient être
dues en partie aux conditions
tions de vie dans le nouveau biotope, plutôt qu'à l'effet de fondation
(Bakhoum, 2000).
Fig. 20. Diversité génétique de Cutleria cylindrica (phéophycées, chromobiontes, straménopiles)
traménopiles), basée sur les
gènes mitochondriaux cox2 et cox3 (haplotypes A à W) en Corée et au Japon, où l'espèce est considérée comme
indigène, et en Californie,, où elle n'est connue que depuis les années 1970s, et où elle est considérée comme
introduite. D'après Kogishi et al. (2010).
La variabilité
bilité génétique peut même être nulle chez la population introduite,
introduite, qui se présente
alors comme un clone ; c'est le cas de la souche de Caulerpa taxifolia (MAAS) des aquariums
aqua
et de Méditerranée (Fig. 13),
), tout au moins pour les régions ITS du gène rDNA : il y a non
seulement identité
tité totale de la séquence
séquence de ce segment, mais également identité entre les difdif
férentes copies
pies du gène, contrairement aux souches sauvages du Japon, de l'Atlantique
l'Atlant
tropi-
39
Synonyme de Spirographis spallanzanii.
31
cal et d'une partie de l'Australie40 (Jousson et al., 1998 ; Millar, 2004). L'orme Ulmus minor
var. vulgaris (= U. procera ; magnoliophytes, Viridiplantae, Archaeplastida) est également un
clone, en Grande Bretagne ; ce clone a d'abord été introduit par les romains d'Italie en Espagne, et de là en Grande Bretagne, il y a environ 2 000 ans (Gil et al., 2004).
Dans le cas des MPOs, le cycle biologique peut être incomplet. C'est le cas de Codium fragile var. tomentosoides (chlorobiontes, Archaeplastida), en Méditerranée et dans l'Atlantique
européen, qui n'est représenté que par des individus femelles parthénogénétiques (Feldmann,
1956 ; Chapman, 1999). De même, la population de Womersleyella setacea (= Polysiphonia
setacea) de Méditerranée ne semble se reproduire que végétativement (Cormaci et al., 1994 ;
Rindi et al., 1999 ; Nikolić et al., 2010 ; Cebrian et Rodríguez-Pieto, 2012). La population
d'Antithamnionella elegans (rhodobiontes, Archaeplastida) de Méditerranée ne présente pas
de stades sexués (Athanasiadis, 1996). C'est peut-être aussi le cas de Caulerpa taxifolia
(MAAS), chez qui seuls les gamètes mâles ont été observés, pour le moment, en Méditerranée
(Meinesz, 1992 ; Meinesz et al., 1997 ; Žuljević et Antolić, 2000). Chez Caulerpa cylindracea, la présence simultanéee de gamètes mâles et femelles a été observée en Grèce, mais pas
dans l’Adriatique, où seuls des gamètes femelles sont produits (Žuljević et al., 2012).
Deux scénarios peuvent expliquer l'effet de fondation (Hassan et al., 2003). Le genetic sieve
scenario suppose un fort effet sélectif par le milieu de la région d'arrivée, avec survie des
seuls génotypes adaptés ; le petit nombre d'individus fondateurs est donc le résultat de cette
sélection. Le demographic sieve scenario suppose que c'est le nombre d'arrivants qui est faible, et qu'il n'est pas représentatif de la diversité génétique dans la région d'origine.
Dans le cas d'Elminius modestus, crustacé cirripède de Nouvelle Zélande introduit dans
l'Atlantique européen, l'effet de fondation semble toutefois faible (no sieve scenario). La comparaison des isoenzymes montre que seuls quelques allèles rares de la population néo-zélandaise sont absents en Europe (Harms, 1999). Dans le cas du téléostéen Siganus rivulatus,
entré en Méditerranée par le canal de Suez, aucune différence génétique n'a pu être mise en
évidence entre les populations de mer Rouge et de Méditerranée orientale ; ceci est peut-être
dû au fait que la population fondatrice a eu une taille significative, ou bien à l'entrée continue
d'individus de mer Rouge en Méditerranée (Beuzart, 1997 ; Bonhomme et al., 2003 ; Hassan
et al., 2003). Il en va de même entre les populations d'Halophila stipulacea (magnoliophytes,
Viridiplantae, Archaeplastida ; Procaccini et al., 2001) et d’Atherinomorus lacunosus (téléostéen ; Bucciarelli et al., 2002) de mer Rouge (région d'origine) et de Méditerranée. La diversité génétique élevée du rhodobionte Asparagopsis taxiformis (lignée 2) introduit en Méditerranée occidentale à partir de l'Indo-Pacifique peut être due à une population fondatrice importante, ou bien à de multiples introductions (Andreakis et al., 2009).
Enfin, un cas paradoxal a été décrit chez le lézard Anolis sagrei ; des populations à faible diversité génétique peuplent Cuba, tout en différant d'un secteur de Cuba à l'autre ; Anolis sagrei a été introduit en Floride (USA) et dans diverses régions du monde (Hawaii, Taiwan,
etc.) à partir de diverses populations de Cuba (introductions multiples) ; il en résulte que sa
diversité génétique, en Floride, est supérieure à ce qu'elle est dans chacune des populationssource, prises isolément (Fig. 21 ; Kolbe et al., 2004). De même, aux USA, la diversité génétique de la poacée (magnoliophytes) Phalaris arundinacea est supérieure à celle de chacune
des populations, prises isolément, de sa région d'origine, l'Europe : de multiples introductions,
40
Une souche de C. taxifolia génétiquement distincte de celle qui envahit la Méditerranée nord-occidentale a
toutefois été découverte dans le golfe d'Iskenderum, en Turquie ; ce golfe est le principal point de chargement
d'hydrocarbures en Méditerranée et reçoit donc des pétroliers (et leurs eaux de ballast) (Cevik et al., 2007).
32
en provenance de diverses régions d'Europe, sont en effet à l'origine des populations nordaméricaines (Lavergne et Molofsky, 2007).
Fig. 21. Sources de la diversité génétique des lézards Anolis sagrei introduits en Floride, Hawaii et Taiwan et
dans d'autres îles des Caraïbes, à partir de populations en provenance de Cuba. Le point dans les cercles indique
les populations natives (à Cuba). Il s'agit de populations isolées qui ont chacune une faible diversité génétique,
mais qui diffèrent des autres populations. Les camemberts indiquent la provenance génétique (multiple) des
populations introduites. D'après Kolbe et al. (2004).
La sur-introduction (voir § 5.4) peut diluer l'effet de fondation. C'est le cas du crabe vert
Carcinus maenas en Amérique du Nord. De 1817 (date de son introduction à New York) aux
années 1980s, il a été représenté par 1 à 3 haplotypes (contre une cinquantaine en Europe) ;
par la suite, 5 nouveaux haplotypes sont arrivés, de telle sorte que la diversité génétique de
certaines populations est supérieure à celle des populations de certaines régions d'Europe
(Roman, 2006). En Europe, Ulva australis (= U. pertusa ; chlorobiontes, Viridiplantae, Archaeplastida), originaire du Pacifique, est représentée par plusieurs haplotypes et a également
été l’objet de multiples introductions (Couceiro et al., 2011).
3.8. Identité génétique avec la population-source
Il y a identité génétique entre des populations géographiquement éloignées, alors que les obstacles au flux génique (gene flow), et leur ancienneté géologique, conduisent à attendre des
différences (Ní Chualáin et al., 2004). Les outils de la biologie moléculaire permettent au33
jourd'hui de mettre en relation de façon formelle une population d'une espèce introduite avec
une population d'origine (population-source) (Coleman, 1996).
Par exemple, la population de Bangia atropurpurea (rhodobiontes, Archaeplastida) des
Grands Lacs nord-américains est identique (gène 18S rRNA) aux populations d'Europe, d'où
elle provient probablement (Müller et al., 1998).
Les souches de Caulerpa taxifolia (MAAS ; chlorobiontes, Archaeplastida) qui colonisent la
Méditerranée sont différentes génétiquement, morphologiquement,et peut-être physiologiquement, de la plupart des souches tropicales41 ; elles présentent en particulier une plus grande
taille, une adaptation aux basses températures hivernales (jusqu'à 3 mois à 10°C) et il leur
manque un intron dans le gène chloroplastien rbcL ; on retrouve ces dernières caractéristiques
chez les populations de la région de Moreton Bay, Brisbane (Queensland, Australie), dont
elles pourraient provenir (Meinesz et al., 1995a ; Komatsu et al., 1997 ; Jousson et al., 1998,
2000 ; Chisholm et al., 2000 ; Fama et al., 2002 ; Schaffelke et al., 2002 ; Williams et Grosholz, 2002 ; Millar, 2004 ; Glasby et al., 2005 ; mais voir Glasby et Gibson, 2007).
L'analyse de la physiologie de la reproduction (température, longueur du jour) d’Asparagopsis
armata (Fig. 22 ; rhodobiontes, Archaeplastida) a montré que les populations de Méditerranée
et de l'Atlantique correspondent à deux introductions différentes à partir de populations distinctes de l'Indo-Pacifique, et que l'Australie n'est sans doute pas la région d'origine (Guiry et
Dawes, 1992 ; mais voir Ní Chualáin et al., 2004). Les populations de Cladophora laetevirens
(chlorobiontes, Archaeplastida) de l'Atlantique Nord et d'Australie sont génétiquement très
proches ; il est donc probable que l'espèce soit introduite dans l'une de ces deux régions42 (Bot
et al., 1990).
Fig. 22. Asparagopsis armata (rhodobiontes, Archaeplastida), espèce introduite dans l'Atlantique
Nord et en Méditerranée, dans les années 1920s,
à partir de l'Indo-Pacifique. A : Gamétogène haploïde. B : Sporogène diploïde (connu sous le
nom de Falkenbergia rufolanosa). D'après Feldmann (1978).
41
Trois souches de Caulerpa taxifolia sont présentes en Méditerranée : la souche principale (MAAS), introduite
sur la Côte d'Azur et aujourd'hui répandue en Méditerranée occidentale, qui est celle qui a été diffusée par le
commerce aquariologique, une deuxième souche découverte à Sousse (Tunisie) et une troisième souche découverte à Iskenderum (Turquie) (Jousson et al., 1998, 2000 ; Murphy et Schaffelke, 2003 ; Cevik et al., 2007).
42 Curieusement, Bot et al. (1990) ne tirent pas cette conclusion, mais élaborent une théorie confuse et laborieuse selon laquelle les facteurs écologiques (température) sont plus importants que la distance géographique
dans l'isolement génétique.
34
Chez des espèces anciennement introduites, des phénomènes adaptatifs aux paramètres du
milieu d'accueil (sous l'effet de la sélection naturelle) peuvent entraîner une différenciation
génomique ; c'est peut-être ainsi que s'expliquent les différences dans la taille des larves de
Elminius modestus et dans leur développement, entre la Nouvelle-Zélande (d’où l’espèce est
originaire) et l'Europe (Harms, 1999). De même, en Méditerranée orientale, Golani (1990)
observe des différences entre les caractéristiques anatomiques de certains téléostéens par rapport aux populations-source de mer Rouge : le nombre d'écailles de la ligne latérale a diminué
chez Sargocentrum rubrum, alors qu'il a augmenté chez Upeneus asymmetricus.
3.9. Cosmopolitisme
Le fait qu'une espèce soit cosmopolite43, c'est-à-dire qu'elle ait une aire de répartition plus ou
moins planétaire, au moins à une latitude donnée, peut avoir trois explications. Soit, il s'agit
effectivement d'une espèce cosmopolite. Soit il s'agit d'un complexe d'espèces cryptiques.
Soit, enfin, elle est introduite dans la plus grande partie de son aire actuelle, et il convient de
rechercher sa région d'origine.
Il existe des espèces réellement cosmopolites, même si elles sont probablement rares. En milieu marin, il s'agit par exemple de mammifères ou de tortues effectuant des déplacements à
très longue distance. En milieu continental, il a été suggéré que de nombreux procaryotes
étaient cosmopolites (mais voir De Wit et Bouvier, 2006). Toutefois, le fait qu'une espèce soit
cosmopolite n'exclut pas des différences génétiques entre populations géographiquement isolées. Les populations méditerranéennes du rorqual commun Balaenoptera physalus et de la
tortue Caretta caretta sont ainsi génétiquement distinctes des populations atlantiques et indopacifiques.
De nombreuses espèces, que l'on a cru à très large répartition ou cosmopolites, se sont révélées constituer un complexe d'espèces cryptiques (voir § 3.10). Par exemple, l'étude génétique (allozymes) de l’éponge Chondrilla nucula (démosponges, Porifera), supposée présente
dans le Pacifique, l'océan Indien, l'Atlantique et la Méditerranée, a montré que, pour la seule
région Méditerranée-Atlantique, 5 taxons différents sont présents et ont été confondus (Klautau et al., 1999). Gambierdiscus toxicus (dinobionte toxique, agent de la ciguatera) est en fait
un complexe d'au moins 10 espèces (Fig. 23 ; Litaker et al., 2009). Le rhodobionte Asparagopsis taxiformis, présent dans toutes les mers chaudes et tempérées chaudes du monde, est en
fait un complexe de quatre lignées, en fonction de l'ADN mitochondrial ; en Méditerranée, la
lignée 3 est présente dans le bassin oriental (elle est également présente aux Canaries et dans
l'Atlantique de l'Ouest), tandis que la lignée 2 (qui est un polyploïde), originaire de l'IndoPacifique, est pour le moment cantonnée au bassin occidental (Andreakis et al., 2007, 2009).
Même pour une espèce à aire de répartition plus réduite, Mastocarpus papillatus (rhodobiontes), connue du Pacifique nord-américain (de l’Alaska à Baja California), l’analyse génétique44 a révélé un complexe de 5 espèces cryptiques très bien individualisées (Lindstrom,
2008).
Enfin, de nombreuses espèces que l'on a cru cosmopolites sont en fait originaires d'une aire
géographique plus limitée et sont donc introduites dans le reste du monde, même s'il n'est pas
toujours facile de déterminer aujourd'hui d'où elles viennent, surtout quand il s'agit d'introduc43
44
Cosmopolite. Du grec kosmos = monde, univers, et politês = citoyen : citoyen de l'univers.
Le gène chloroplastien rbcL et l’ITS du gène nucléaire 18S rDNA.
35
tions anciennes (voir § 4.3).
). Dans le cas de Stylonema alsidii (rhodobiontes), espèce aujouraujou
d'hui cosmopolite, il y a sans doute eu, un peu partout dans le monde, des évènements d'introduction multiples, qui se superposent à des taxons cryptiques, ce qui complique les choses
(Fig. 24 ; Zuccarello et al., 2008). Il en va de même pour les espèces de Gambierdiscus (dinobiontes ; Fig. 23).
Fig. 23.. Répartition mondiale des 10 espèces de Gambierdiscus (dinobiontes,
dinobiontes, alvéolés), longtemps confondues
sous le nom de G. toxicus (données d'après Litaker et al., 2009). La répartition de certaines de ces espèces est
probablement le résultat d'évènements d'introduction.
d'in
(
ParsiFig. 24.. Arbre de consensus (Maximum
mony ; plusieurs gènes)) des relations au sein de
Stylonema alsidii (stylonématophycées,
matophycées, rhodor
biontes). L'autre espèce du genre (S.
( cornu-cervi)
apparaît en bas. Seuls les bootstraps > 50% sont
indiqués. Stylonema alsidii apparaît recouvrir
plusieurs taxons cryptiques.
cryptique Par ailleurs, cet
arbre peut traduire des évènements d'introduction
de S. alsidii dans plusieurs régions du monde.
Simplifié (une partie de l'arbre n'a pas été reprérepr
sentée) d'après Zuccarelli et al. (2008).
Au total, le fait qu'une espèce soit aujourd'hui cosmopolite constitue un indice de sa possible
introduction, dans une partie de son aire géographique, surtout lorsque qu'il s'agit d'une espèce
dont les moyens de dispersion sont modestes.
36
3.10. Validité de ces critères
Les critères exposés ci-dessus, qui ne sont généralement pas tous réunis, permettent de juger
de la probabilité qu'une espèce soit introduite, et non de formuler une certitude. Le fait
qu'une espèce soit de grande taille, et ne passe donc pas facilement inaperçue, et que son statut taxonomique soit clair, facilite le diagnostic (voir § 3.1). Ce n'est sans doute pas un hasard
si des groupes dont la taxonomie est complexe et plus ou moins confuse, tels que les Ulva (y
compris les ‘Enteromorpha’), les Cladophora (chlorobiontes, Archaeplastida), les Audouinella (rhodobiontes, Archaeplastida), et les ectocarpacées (phéophycées, chromobiontes, straménopiles) ne comportent pas d'espèces présumées introduites (Ribera et Boudouresque, 1995 ;
Wyatt et Carlton, 2002). Il en va de même des espèces du plancton, dont la distribution géographique originelle est mal connue, et dont un petit nombre seulement sont considérées
comme introduites (Wyatt et Carlton, 2002).
Ces critères sont toutefois suffisamment robustes pour que, dans de nombreux cas, des espèces aient été perçues immédiatement comme introduites, lors de leur découverte, alors qu'elles
étaient nouvelles pour la science, et que par conséquent leur région d'origine était inconnue.
C'est le cas du chromobionte Colpomenia peregrina en Bretagne (Sauvageau, 1906), du bryozoaire Tricellaria inopinata dans la lagune de Venise (d'Hondt et Occhipinti-Ambrogi, 1985),
de l’annélide Sabellidae Terebrasabella heterouncinata en Californie (Culver et Kuris, 2000),
de la méduse Rhopilema nomadica en Israël (Spanier et Galil, 1991) et de l'éponge Celtodoryx girardae dans le golfe du Morbihan (France) ; dans le cas de cette dernière espèce, il s'agit
même d'un genre nouveau (Perez et al., 2006). Ce n'est qu'ultérieurement (parfois des décennies plus tard) que ces espèces ont été découvertes dans leur région d'origine. Dans le cas
d'Oculina patagonica, lors de sa découverte en Italie, l'espèce n'était connue qu'à l'état fossile,
en Argentine (Zibrowius, 1974).
Inversement, certaines espèces ont été considérées comme introduites lors de leur découverte
dans une région, mais des données ultérieures ont montré qu'elles y étaient indigènes. C'est le
cas du crabe Automate branchialis, initialement considéré comme une espèce lessepsienne (cf
§ 4.11) lorsqu'il a été découvert en Israël (Galil et al., 2002). C'est toutefois un cas exceptionnel. Le contraire est beaucoup plus fréquent.
Carlton (1996b) nomme ‘espèces cryptogéniques’45 les espèces dont on peut difficilement
préciser si elles sont indigènes ou introduites, en l'absence d'inventaires anciens fiables, et
suggère que beaucoup d'entre-elles sont en fait des espèces introduites ; il en résulterait que le
nombre des espèces introduites serait beaucoup plus élevé qu'on ne le pense habituellement ;
dans la baie de San Francisco (USA), la prise en compte des espèces cryptogéniques (peutêtre introduites) ferait passer le nombre des espèces introduites de 234 à 359 (Cohen et Carlton, 1998). Dans l'Atlantique du Sud-Ouest (Argentine, Malouines et Uruguay), on recense 31
espèces probablement introduites et 46 espèces qui pourraient constituer des introductions
cryptogéniques (Orensanz et al., 2002). Il est troublant de constater que, dans la baie de Chesapeake (USA), le nombre d'introductions reconnues est corrélé avec la taille des taxons, alors
que le nombre d'espèces en mer est inversement corrélé à la taille des taxons (Ruiz et al.,
2000). Grâce aux outils moléculaires, McIvor et al. (2001) ont par exemple montré que Polysiphonia harveyi (rhodobiontes), espèce d'abord considérée comme cryptogénique, était bien
45
Cryptogénique, du grec kryptos, secrêt et du latin generare, engendrer.
37
une espèce introduite dans l'Atlantique, en Méditerranée, en Californie et en Nouvelle Zélande (Fig. 18).
Par ailleurs, des espèces introduites passent inaperçues lorsque ce sont des espèces cryptiques (sibling species) d'espèces indigènes. Par exemple, Polysiphonia harveyi et P. strictissima (rhodobiontes) ne sont pas morphologiquement distinguables ; ce sont les outils moléculaires qui ont permis de montrer que, en Nouvelle Zélande, P. harveyi était introduit et coexistait avec l'espèce indigène P. strictissima (McIvor et al., 2001). De même, Spyridia filamentosa (rhodobiontes) est native en Méditerranée ; toutefois, Zuccarello et al. (2002a) ont montré
que cette espèce supposée cosmopolite était constituée de deux espèces cryptiques, l'une dans
l'Atlantique, la Méditerranée et l'océan Indien, et l'autre endémique de l'océan Pacifique ; or,
l'espèce pacifique a été introduite en Grèce, où elle coexiste donc avec l'espèce native.
4. Les vecteurs d'introduction
Les vecteurs d'introduction d'espèces marines exotiques ont été analysés, en particulier, par
Zibrowius (1991), Boudouresque et Ribera (1994), Verlaque (1994a), Carlton et Hodder
(1995), Ribera et Boudouresque (1995), Carlton (1996a, 1998), Gruet et Baudet (1997) et
Boudouresque (1999a). Ils sont pour la plupart très originaux par rapport aux vecteurs d'introduction en milieu continental.
En simplifiant beaucoup, les vecteurs d'introduction peuvent se regrouper en trois catégories :
les introductions délibérées (deliberate introductions), les espèces évadées (fugitives), qui ont
été importées délibérément mais dont l'introduction n'est pas délibérée et les espèces clandestines (stowaways), qui ont été transportées de façon non intentionnelle.
Un grand nombre de vecteurs en milieu marin sont originaux par rapport au milieu continental. C’est le cas par exemple du fouling, du clinging (§ 4.3), des ballasts solides (§ 4.5), des
ballasts liquides (§ 4.6) et du percement de canaux inter-océaniques (§ 4.11). D’autres sont
identiques ou similaires ; par exemple, l’évasion d’espèces aquacoles (§ 4.4) correspond à
l’évasion d’espèces élevées ou cultivées par l’agriculture ; l’évasion depuis des aquariums (§
4.8) correspond aux évasions depuis les jardins (via les jardineries) et les parcs animaliers.
Enfin, certains vecteurs importants en milieu continental n’ont pas de réel équivalent en milieu marin ; c’est le cas du commerce international (transport de bois, conteneurs, etc.). Le
frelon asiatique Vespa velutina est sans doute venu de Chine, en 2004, vers le Tarn et Garonne (France), grâce à un conteneur de poteries chinoises destinées à l’horticulture qui hébergeait un nid de frelons (Rome et al., 2011).
4.1. Les introductions délibérées et les espèces évadées
Contrairement au domaine continental et aux eaux douces (Elvira et Almodóvar, 2001 ; Planhol, 2004 ; Geiger et al., 2005 ; Rico, 2006 ; Volta et Jepsen, 2008), il y a eu peu d'introductions délibérées en milieu marin. A Hawaii, plusieurs espèces de téléostéens ont été délibérément introduites par le Bureau of Commercial Fisheries ; c'est le cas de Lutjanus kasmira,
dont plus de 3 000 individus en provenance de Polynésie française (îles de la Société et îles
Marquises) on été relachés (Randall, 1987 ; Vignon et Morat, 2010). En Californie, la spartine
Spartina alternifolia (magnoliophytes, Viridiplantae, Archaeplastida), originaire des côtes
38
atlantiques de l'Amérique du Nord, a été introduite au début des années 1970s par l'USACE46
dans le cadre d'un projet de restauration des marais littoraux (Neira et al.,2005). Dans les années 1970s, le projet d'introduire en Bretagne le chromobionte géant Macrocystis pyrifera,
pour les besoins de l'industrie des alginates, a soulevé de vives critiques et a été abandonné
(Boalch, 1975, 1981). Dans la lagune de Venise, la palourde Ruditapes philippinarum a été
introduite délibérement en 1983, afin de soutenir la pêche qui déclinait à cette époque (Pranovi et al., 2006).
Introduction accidentelle, ou délibérée ?
Diabrotica virgifera est un ver qui s'attaque aux racines de maïs en Amérique. Aux USA, il constitue son parasite le plus destructif. Il est apparu en Europe de l'Est en 1992, puis dans le Nord de l'Italie (2002) et dans la
région parisienne (2002 et 2004). L'étude génétique de ces populations démontre sans ambiguïté qu'il y a au
moins 3, peut-être 4 introductions séparées à partir de populations-source distinctes situées aux USA (Miller et
al., 2005). On peut bien sûr s'étonner qu'une espèce qui n'a pas franchi l'Atlantique en 500 ans d'intense commerce transatlantique, le traverse maintenant régulièrement. Le hasard ne peut bien sûr pas être exclu, ou un
changement dans les modalités des échanges. Il est à espérer que l'autre hypothèse, que se gardent bien de formuler Miller et al. (2005), mais qui vient tout de suite à l'esprit (imposer à l'Europe le maïs transgénique résistant
à ce ver), puisse être exclue.
Dans le domaine continental, en revanche, les introductions volontaires sont nombreuses.
C'est le cas par exemple du dromadaire en Australie ; ils sont aujourd'hui 200 000. C'est également le cas du castor d'Amérique du Nord Castor canadensis, introduit en Terre de Feu en
1946 par la Marine argentine ; l'objectif était de développer l'industrie de la fourure ; ils occupent aujourd'hui 7 Mha, 20 000 km de rivières, et leur effectif est estimé à 65 000 individus
(Menvielle et al., 2010). Les promoteurs de ces introductions en espèrent un bénéfice économique ; toutefois, une évaluation des bénéfices possibles et des coûts éventuels (conséquences écologiques et économiques) n'a presque jamais été effectuée au préalable ; quand
une telle évaluation existe, elle se révèle le plus souvent d'une effarante naïveté, comme le
remarque McNeely (1996). En milieu continental, de nombreuses espèces ont été introduites
pour le contrôle biologique d'une autre espèce préalablement introduite (Louda et al., 1997) ;
il n'existe pour le moment pas d'exemple en milieu marin47. Enfin, des espèces ont été introduites délibérément, en milieu continental également, pour remplir des fonctions que les espèces indigènes ne peuvent pas, ou ne peuvent plus, remplir (fixation des dunes, lutte contre
l'érosion des sols, etc.).
En fait, en milieu marin, plutôt que d'introductions véritablement délibérées, il s'agit en général d'espèces évadées des installations aquacoles (Naylor et al., 2001). Par exemple, l'huître
japonaise Crassostrea gigas en Méditerranée et dans l'Atlantique Nord, l'huître australienne
Saccostrea commercialis dans l'Adiatique et en Turquie, la palourde Ruditapes philippinarum
en Europe occidentale et en Méditerranée48 (Mazzola, 1992 ; Grizel, 1994 ; Galil, 2001 ; Occhipinti-Ambrogi, 2002 ; Ruesink et al., 2005), la crevette Marsupenaeus japonicus49 en Méditerranée et la perche du Nil Oreochromis niloticus dans la lagune saumâtre de Lesina (Italie,
46
USACE :United States Army Corps of Engineers.
L’arrivée en mer Noire du cténophore Beroe ovata, prédateur d’un autre cténophore introduit, Mnemiopsis
leydii, constitue sans doute un exemple de lutte biologique, bien que l’aspect délibéré de son introduction n’ait
pas été officiellement annoncé.
48 Dans la lagune de Venise, l'introduction de Ruditapes philippinarum est toutefois délibérée (Pranovi et al.,
2006).
49 Synonyme de Penaeus japonicus.
47
39
Adriatique) (Florio et al., 2008). On peut citer également le cas du chromobionte japonais
Undaria pinnatifida (Fig. 25), cultivé en mer ouverte en Bretagne, et dont on pensait qu'il ne
pouvait pas se reproduire dans les conditions thermiques de cette région, mais qui s'est néanmoins très vite échappé des cultures (Brault et Briand, 1987 ; Castric-Fey et al., 1993 ; Floc'h
et al., 1996 ; Belsher et al., 1997 ; Fletcher et Farrell, 1999). Dans de nombreuses régions
tropicales, le rhodobionte Kappaphycus alvarezii, originaire des Philippines, a été introduit à
partir de fermes aquacoles (destinées à produire du carraghen) ou d'expériences d'aquaculture
Fig. 25. Undaria pinnatifida (phéophycées, chromobiontes, straménopiles). L'espèce, originaire du Japon, a été introduite en Méditerranée (étang de
Thau, France), avec le naissain d'huître importé de
ce pays. Des spécimens de Thau ont servi à mettre
en place son aquaculture en Bretagne. Elle s'est ensuite évadée des fermes aquacoles. Barre d'échelle :
10 cm. D'après Okamura (1915).
par la suite infructueuses (Ask et al., 2003 ;
Bagla, 2008 ; Chandrasekaran et al., 2008 ;
Castelar et al., 2009). Les projets d'aquaculture d'espèces non-indigènes s'appuient
souvent sur des études qui démontrent que
l'espèce ne pourra pas se naturaliser ou que,
si c'était le cas, il n'y aurait pas d'impact
écologique ni économique ; ce fut le cas en
particulier pour Undaria pinnatifida et Ruditapes philippinarum en Europe et pour
Kappaphycus alvarezii en Inde (Chandrasekaran et al., 2008) ; dans la plupart des
cas, ces études ont été rapidement contredites par les faits50.
Dans le domaine continental, les exemples d'espèces échappées des élevages ou des parcs
animaliers sont également très nombreux. C'est le cas du ragondin Myocastor coypus en
France ; ses effectifs sont estimés à plusieurs millions. Le canard d'Amérique du Nord Oxyura
jamaicensis s'est évadé en Grande Bretagne dans les années 1960s ; de là, il s'est répandu en
Europe (Henderson, 2010). C'est également le cas de l'esturgeon de Sibérie Acipenser baeri,
évadé des élevages en 1999, à la suite d'une crue de la Garonne (in Guitton et Combes, 2006).
Le wallaby de Bennett Macropus rufogriseus, une espèce de kangourou originaire
d’Australie, s’est évadé au début des années 1970s du parc zoologique d’Emancé, dans la
région parisienne ; il s’est très bien adapté à un climat proche de celui de sa région d’origine
et constitue depuis une petite population dans la forêt de Rambouillet51.
50
La lecture des études préliminaires à l'aquaculture d'une espèce non-indigène montre qu'elles étaient souvent
naïves et peu crédibles sur le plan scientifique. Dans certains cas, il n'est pas interdit de suspecter des études de
complaisance.
51 Peu de gens, en Europe, savent qu’une espèce de kangourou est introduite en région parisienne. La rencontre
avec un kangourou, pour un automobiliste de passage et un gendarme non avertis, peut donner lieu à des quiproquos savoureux, du genre :
- ‘je viens de voir un kangourou’
- ‘Mais bien sûr ! Veuillez souffler dans l’éthylotest !’
40
4.2. Les do-gooders
En anglais, do-gooder (âme charitable, faiseur de bien) peut avoir une connotation péjorative.
C'est dans ce sens que le terme est utilisé ici. Il désigne ceux qui achètent un animal et qui,
lorsqu'il devient gênant, soit par sa taille, soit parce qu'il est difficile de l'emmener en vacances, le relachent dans le milieu naturel. Il est bien sûr psychologiquement difficile de tuer
la mascotte des enfants, ou de l'amener à un centre spécialisé où elle sera probablement euthanasiée.
En milieu continental, l'exemple classique des do-gooders est celui de la tortue de Floride
Trachemys scripta. On l'achète toute petite dans une animalerie ; mais, elle grossit ; elle peut
mesurer 35 cm et peser 3 kg à l'âge adulte, ce qui est encombrant dans un appartement. Les
tortues de floride ont ainsi été relachées par milliers dans les rivières d'Europe, où elles se
sont naturalisées. Naturellement, les do-gooders qui les y ont relachées étaient sensibles à la
survie de leur mascotte, pas à la survie des proies de ce prédateur extraordinairement vorace
ni à celle de l'écosystème des rivières (Destandau, 2010).
4.3. Le fouling et le clinging
On désigne sous le nom de fouling (= salissures biologiques) les organismes qui se fixent sur
un substrat artificiel. Le vecteur d'introduction correspondant est constitué par les coques de
navires. Le clinging correspond aux organismes vagiles accompagnant le fouling. De façon
imagée, on parle d'’auto-stoppeurs’ (hitch-hikers).
Le fouling et le clinging ont sans doute constitué, en milieu marin, les plus anciens vecteurs
d'introduction : les bateaux anciens étaient en effet très favorables au fouling et au clingling
(coque en bois, longs séjours dans les ports, absence de peintures anti-fouling), et à son transport (faible vitesse). A partir des premières circum-navigations, aux 13ième et 14ièmesiècles, ils
ont ainsi probablement contribué à donner une dispersion mondiale à de nombreuses espèces
que nous considérons aujourd'hui comme naturellement cosmopolites, faute de connaissance
de leur répartition originelle (en réalité des introductions cryptogéniques). Avec l'abandon des
coques en bois et la généralisation des peintures anti-fouling, il est possible que ce vecteur ait
aujourd'hui perdu de l'importance (Carlton et Hodder, 1995 ; Carlton, 1996a, 1996b, 1999 ;
Minchin et Gollasch, 2002). Dans le port de Cork (Irlande), par exemple, aucune nouvelle
introduction attribuable au fouling n'a été signalée depuis le début des années 1970s (Minchin
et Eno, 2002). Toutefois, les peintures anti-fouling ne sont pas efficaces contre de nombreux
taxons, appartenant en particulier aux diatomées, aux Ectocarpus (straménopiles), aux Ulva
(Viridiplantae, Archaeplastida) et aux cyanobactéries (Callow, 1986). Par ailleurs, les plateformes pétrolières ne sont pas protégées par des peintures antifouling ; quand elles sont
transférées d'un site à un autre, elles peuvent donc constituer des vecteurs d'introduction efficaces (Minchin et Gollasch, 2002). De même, les bateaux de pêche et les yachts privés sont
souvent moins bien protégés, et peuvent continuer à constituer des vecteurs efficaces (Hutchings et al., 2002). Au total, en Méditerranée, le fouling reste une source d'introduction encore active, même si son importance relative a diminué par rapport à d'autres vecteurs (Boudouresque et Verlaque, 2002b ; Verlaque et Boudouresque, 2005).
41
C'est sans doute par le fouling ou le clinging que sont arrivés, par exemple, le crustacé cirripède Elminius modestus, originaire de Nouvelle-Zélande et observé en 1945 en Angleterre52
(Harms, 1999), le rhodobionte Acrothamnion preissii, originaire du Pacifique et observé pour
la première fois en Méditerranée à Livorno (Italie ; Cinelli et Sartoni, 1969), le rhodobionte
Anotrichium yagii, originaire du Japon et de Corée, découvert au Brésil dans une région fréquentée par des bateaux de ces pays (Horta et Oliveira, 2000) et l'ascidie Styela clava, originaire de Corée et sans doute apportée à Plymouth (Angleterre) par des bateaux qui participaient à la Guerre de Corée (Lutzen, 1999). On peut citer également le cas des annélides Polydora limicola et Pseudopotamilla ocellata dans la région de Vladivostock (Russie) (Bagaveeva et Zvyagintsev, 2000).
4.4. Les introductions accidentelles liées à l'aquaculture
Les introductions accidentelles correspondent soit à des espèces élevées (aquaculture en milieu marin) qui se sont échappées (voir § 4.1), soit à des espèces accompagnatrices des espèces élevées qui ont été transportées par l'homme d'un site à un autre : espèces épibiontes des
coquilles, espèces vagiles au milieu des individus transportés, espèces parasites et espèces
présentes dans le tube digestif mais non digérées et rejetées avec les féces.
Les introductions accidentelles d'espèces parasites ou accompagnatrices ont été comparées à
des ‘passagers clandestins’. En milieu marin, c'est l'aquaculture qui est la principale cause
d'introductions accidentelles53. C'est le cas, dans l'étang de Thau (Languedoc, France), où 58
espèces de MPOs originaires du Japon ont été introduites avec le naissain de l'huître Crassostrea gigas 54 : par exemple les chromobiontes Saccharina japonica, Sargassum muticum, Undaria pinnatifida (Fig. 25), les rhodobiontes Antithamnion nipponicum, Grateloupia turuturu,
G. filicina var. luxurians et Chrysymenia wrightii, et le chlorobionte Ulva australis 55 (Pérez
et al., 1981 ; Belsher et al., 1985 ; Ben Maiz et al., 1986, 1987 ; Verlaque et Riouall, 1989 ;
Cabioch et al., 1997 ; Verlaque et al., 2007a, 2007b ; Boudouresque et al., 2011). Ces espèces
sont présentes également dans de nombreuses autres lagunes littorales et le long des rivages
de Méditerranée et de l'Atlantique (Verlaque et al., 2007a, 2007b ; Baamonde López et al.,
2007 ; Cecere et al., 2011). Le mollusque Crepidula fornicata a été introduit en Grande-Bretagne, à la fin du 19ième siècle, car il accompagnait l'huître américaine Crassostrea virginica
(Thieltges, 2005). Une fois introduit en France (fouling, à l'occasion du débarquement allié de
Normandie), il a été disséminé de parc en parc vers le Sud de la Bretagne et en Méditerranée
(Fig. 17) par les transports d'huîtres (Blanchard, 1995, 1999 ; Montaudouin et al., 1999). Les
52 Elminius modestus a pu arriver sur la coque de navires de guerre qui revenaient du Pacifique (Minchin et
Eno, 2002).
53 Elton (1958) a écrit, à propos de l’ostréiculture : ‘The greatest agency of all that spreads marine animals to
new quarters of the world must be the business of oyster culture’.
54 Entre 1968 et 1983, des quantités plus ou moins importantes de naissain de Crassostrea gigas ont été importées diretement du Japon (baie de Mangoku-Ura, près de Sandaï). C'est entre 1971 et 1973 que les importations
de naissain ont culminé : 150-200 t/an. Quatre jours après son départ du Japon (avion jusqu'à Paris, puis camion
jusqu'à l'étang de Thau), le naissain était immergé. Le naissain était théoriquement trempé au préalable, pendant
4 heures, dans de l'eau douce, afin d'éliminer les espèces accompagnatrices japonaises (Piquion, 1985). Toutefois, cette opération était effectuée sous la seule responsabilité des ostréiculteurs ; ce n'est pas trahir un grand
secret que de dire que l'opération n'était pas effectuée avec tout le sérieux qui aurait été nécessaire (quand toutefois elle était effectuée). En outre, le traitement à l'eau douce est inefficace pour éliminer les MPOs (Verlaque et
al., 2007).
55 L’espèce a été signalée sous le nom d’Ulva pertusa, aujourd’hui considérée comme un synonyme d’U. australis (Couceiro et al., 2011).
42
transports d'huîtres ou de naissain, de bassin à bassin, sont à l'origine de l'arrivée de nombreuses espèces dans la lagune de Venise (Occhipinti Ambrogi, 2000a).
L'iridovirus qui a décimé l'huître Crassostrea angulata dans les élevages du littoral atlantique
européen, au début des années 1970s, de même que l'eucaryote unicellulaire Marteilia refringens (Paramyxea) qui a causé des mortalités sévères chez Ostrea edulis, sont arrivés avec
l'huître japonaise Crassostrea gigas (Barber, 1997 ; Ruesink et al., 2005) : ce sont donc des
transferts biologiques d'un hôte à un autre. De même, en Californie, le ver parasite Terebrasabella heterouncinata est arrivé avec des abalones d'Afrique du Sud (Naylor et al., 2001).
Harper et al. (2002), Laabir et al. (2007) et Hégaret et al. (2008) ont montré que la plupart des
dinobiontes toxiques (Prorocentrum minutum, Alexandrium fundyense, A. catenella, Heterosigma akashiwo, Karenia mikimotoi, etc.) pouvaient survivre au transit par le tube digestif
des mollusques filtreurs (les huîtres Crassostrea gigas et C. virginica, la palourde Ruditapes
philippinarum, la moule Mytilus edulis, etc.) et se retrouver (sous forme de cystes temporaires) dans leurs fèces (Fig. 26). Six heures après la fin de l’ingestion d’Alexandrium (en
mono-alimentation) et le passage à un autre aliment, il y a encore 10% d’Alexandrium dans
les fèces (Guéguenet al., 2008). Il en résulte que le transport de ces mollusques entre bassins
aquacoles, en l'absence de quarantaine, constitue un vecteur d'introduction et permet la dissémination des dinobiontes.
Fig. 26. Cystes temporaires du dinobionte Alexandrium
fundyense dans une pelote fécale du mollusque Mercenaria mercenaria. La barre d'échelle = 20 µm. D'après
Hégaret et al. (2008).
En Grande-Bretagne et aux Pays-Bas, les introductions accidentelles liées à l'aquaculture
constituent le principal vecteur d'introduction en milieu marin (Eno et al., 1997 ; Haydar et
Wolff, 2011). Il en va de même aux USA (Naylor et al., 2001) et pour les MPOs en Méditerranée (Boudouresque et Verlaque, 2002b ; Verlaque et al., 2007a, 2007b). Aux Pays-Bas, 35
espèces ont ainsi été introduites : 1 haplosporidie, 2 diatomées, 16 MPOs et 16 métazoaires
(Haydar et Wolff, 2011).
La simulation expérimentale de transferts d'huîtres provenant de l'étang de Thau, avec brossage des coquilles conforme à ce que pratiquent les ostréiculteurs avant le transfert et la commercialisation, a confirmé l'efficacité de ce vecteur : 57 taxons de MPOs, dont 16 espèces
exotiques, étaient encore présents sur les coquilles (Verlaque et al., 2007a).
Un vecteur similaire existe en milieu continental. Il s'agit des espèces accompagnatrices de
l'agriculture, telles que le coquelicot Papaver rhoeas.
43
4.5. Les ballasts solides
Pour des raisons de stabilité, un navire ne peut pas naviguer à vide. Jusqu'au 19ième siècle, les
navires se lestaient non pas avec de l'eau (voir chapitre 4.6) mais avec des blocs de roche ou
du sable, qu'ils chargeaient (avec leurs épibiontes) dans une région du monde et déchargeaient
dans une autre, avant d'embarquer des marchandises (Carlton, 1996a, 1998). La survie des
épibiontes était facilitée par le fait que les bateaux en bois étaient peu étanches, et que de l'eau
de mer était souvent présente au fond des cales.
L'usage des ballasts solides a été abandonné à la fin des années 1870s, pour être remplacé par
de l'eau de ballast (Minchin et Gollasch, 2002).
De nombreuses espèces, chargées et déchargées en même temps que ces ballasts solides, ont
ainsi été introduites. C'est peut-être le cas de la littorine européenne Littorina littorea, introduite en Amérique du Nord (Carlton, 1999). C'est probablement le cas de l'ophiure (échinoderme) Amphipholis squamata (sans doute un complexe d'espèces), très abondante sur et sous
les pierres des habitats superficiels (des milliers d'individus par mètre carré), aujourd'hui cosmopolite, c'est-à-dire présente dans des régions très éloignées, alors que ses traits d'histoire de
vie ne peuvent pas l'expliquer ; elle est en effet hermaphrodite et incubante, et ses larves ne
sont donc pas disséminées à longue distance dans le plancton56.
4.6. Les eaux de ballast
Les eaux de ballast sont chargées par les bateaux pour se lester, lors d'un voyage à vide, et
sont déchargées (déballastage) sur le lieu du chargement (Fig. 27). Elles sont chargées soit
dans des réservoirs spécifiques, soit dans des réservoirs qui sont utilisés pour le transport lors
du voyage à plein (Endresen et al., 2003). L'utilisation d'eaux de ballast s'est généralisée à la
fin du 19ième siècle, à la place des ballasts solides utilisés jusqu'alors (Carlton, 1985 ; Carlton
et Geller, 1993 ; Baxter, 1995 ; Carlton, 1996a, 1998 ; Minchin et Gollasch, 2002 ; Gollasch
et al., 2003). Un bateau peut ainsi transporter 25 000-30 000 t d'eau, et jusqu'à 200 000 t pour
les plus gros (Bright, 1998). Les seuls ports des USA reçoivent ainsi 79 millions de tonnes/an
d'eau de ballast (Ruiz et al., 2000 ; Wonham et al., 2000). Ceux d'Australie en reçoivent 60
Mt/a (Baxter, 1995) et ceux du Canada 52 Mt/a (Claudi et Ravishankar, 2006). Ce sont au
total 4 Gt/an (57) d'eau de mer, avec tout le plancton qu'elle contient, y compris les larves
planctoniques d'organismes benthiques, qui sont ainsi transportées d'un océan à l'autre, par
des bateaux transformés en aquariums géants (Endresen et al., 2003). Les eaux de ballast
n'ont pas d'équivalent dans le domaine continental ; si l'on tient compte du fait que 80% du
commerce mondial se fait par bateaux, les eaux de ballast constituent le plus formidable des
vecteurs d'introduction, à l'échelle planétaire (Carlton, 1998). C'est le cas, en particulier, en
mer du Nord, où les eaux de ballast sont aujourd'hui considérées comme le principal vecteur
d'introduction pour les ‘invertébrés’58 (Reise, 1999).
56
Il est surprenant que Boissin (2008) et Boissin et al. (2008) envisagent des hypothèses incroyablement naïves
et alambiquées pour expliquer sa distribution actuelle, en ignorant totalement le rôle des ballasts solides dans sa
dissémination autour du monde. Voir le bêtisier (§ 13).
57 Des valeurs supérieures ont été avancées : 10 Gt/a (Raaymakers, 2002), et même 12 Gt/a. Elles sont considérées comme très exagérées par Endresen et al. (2003).
58 Les ‘invertébrés’ ne constituent pas un taxon, mais un ensemble paraphylétique, ce qui explique l'usage des
guillemets.
44
Fig. 27. Capacité d'eau de ballast (en noir) des bateaux.
Un bateau
au peut transporter des milliers de mètres cubes
d'eau de ballast,
t, la plupart du temps dans ses ballasts,
mais parfois aussi dans ses réservoirs de cargaison.
D'après Durnil et al. (1990).
Un mécanisme lié aux eaux de ballasts, mais en fait distinct, est celui des sea-chests
sea
: il s’agit
des renfoncements (recesses)) situés sous la ligne de flottaison des navires,
navires qui abritent les
connections avec les tuyaux de chargement et de déchargement des eaux de ballast (Fig. 28).
Les sea-chests peuvent abriter et transporter de très nombreux
nombreux organismes macroscopiques :
décapodes, mollusques, annélides,
nnélides, et même des graines de la magnoliophyte
agnoliophyte Avicennia marina (palétuvier) (Coutts et Dodgshun, 2007).
Fig. 28.
28 Les sea-chests
d’un navire transportant
des eaux de ballast.
D’après Coutts et DodDod
gshun(
gshun(2007).
Le temps de survie des organismes dans les eaux de ballast peut dépasser 18 jours (Salt,
1992 ; Carlton et Geller,
ler, 1993 ; Kelly, 1993 ; Baxter, 1995 ; Wonham et al., 2000). Leur
abondance décroît avec la durée de la traversée (Chu et al., 1997). Dans less eaux de ballast de
bateaux provenant du Japon,
pon, ayant traversé le Pacifique, et déversant leur eau dans l'Orégon
(USA), Carlton et Geller
ler (1993) ont identifié 367 taxons.. Il s'agissait principalement d'orgad'org
45
nismes unicellulaires planctoniques, de diaspores59 de MPOs benthiques, d'invertébrés planctoniques et de larves d'invertébrés benthiques, mais des œufs, larves et même des adultes de
téléostéens pouvaient également être présents (Wonham et al., 2000). Dans les eaux de ballast d'un navire ayant relié la Belgique à la Caroline du Nord (USA) en 9 jours, McCarthy et
Crowder (2000) ont dénombré 145 morpho-espèces60 d'UPOs61 (principalement des diatomées). Dans les eaux de ballast (et les sédiments qui se déposent au fond des réservoirs) des
navires arrivant en Grande Bretagne, les cystes vivants de 48 espèces de dinobiontes, dont de
nombreuses espèces toxiques, ont été identifiés (Hamer et al., 2001). Ces cystes peuvent survivre 10-20 ans (Minchin et Gollasch, 2002). Dans les eaux de ballast des navires qui arrivent
à San Francisco (USA), principalement en provenance d'Asie, Choi et al. (2005) ont dénombré en moyenne 160-370 individus/m³ de zooplanctontes (métazoaires) et 115 larves (nauplius) de copépodes/m³. Dans les ballasts de bateaux qui arrivent dans le port de Koper (Slovénie), il peut y avoir jusqu'à 250 zooplanctontes et 100 000 UPOs/L (Fig. 29 ; David et al.,
2007). Enfin, dans les eaux de ballast de navires arrivant d'Egypte et du Liban dans le port de
Naples (Italie), les diaspores de deux espèces d'Ulva ont été observées, dont U. ohnoi, une
espèce responsable de ‘marées vertes’ dont l'origine est incertaine ; elle est considérée comme
introduite au Japon et est donc également présente en Méditerranée orientale, d'où provient
l'eau de ballast (Flagella et al., 2010).
Nombre d’espèces
Fig. 29. Nombre moyen d'espèces par échantillon
et nombre moyen d'individus par litre (eucaryotes unicellulaires hétérotrophes, unicellulaires
autotrophes - UPOs - et zooplanctontes - Métazoaires -), en fonction du type de bateau. Les bateaux arrivent dans le port de Koper (Slovénie) et
proviennent de la Méditerranée et de la mer
Noire. La durée du voyage est comprise entre 1
et 20 jours. D'après David et al. (2007).
Nombre d’individus/L
Eucaryotes
unicellulaires
hétérotrophes
Vraquier
Porte containers Cargo généraliste
Tanker
Unicellulaires
autotrophes
Vraquier
Porte containers Cargo généraliste
Tanker
Métazoaires
Vraquier
Porte containers Cargo généraliste
Tanker
59
On désigne sous le nom de diaspores (= propagules) l’ensemble des éléments de dissémination d’une espèce :
spores, gamètes, œufs (= zygotes), conidies, larves et boutures.
60 Morpho-espèce : un ensemble d'espèces indifférenciables entre elles d'un point de vue morphologique.
61 UPO = Unicellular Photosynthetic Organism (organisme photosynthétique unicellulaire).
46
Les eaux de ballast transportent également des procaryotes : dans des bateaux arrivant dans
la baie de Chesapeake (USA), on dénombre 108-1010 bactéries/litre et 108-1011 VLP/litre
(VLP = virus like particles) ; parmi les bactéries, Vibrio cholerae, par exemple, est toujours
présent62 (Ruiz et al., 2000 ; Drake et al., 2001 ; Drake, 2002). Leur nombre diminue peu en
fonction de la longueur du voyage (Fig. 30 ; Frake, 2000). Il est par ailleurs représentatif de
l'abondance de ces organismes dans l'eau de mer (Drake et al., 2001). Enfin, les réservoirs à
eau de ballast comportent sur leurs parois des biofilms (fouling) de bactéries et eucaryotes
unicellulaires, mais ces biofilms sont négligeables par rapport à l'eau de ballast elle-même
(Drake et al., 2005).
Fig. 30. Abondance des bactéries (A) et des VLP (Virus Like Particles) (B) dans l'eau de ballast d'un bateau
allant de Hadera (Israël) à Baltimore (USA) en 15 jours. Blocs noirs : contrôles ; blocs gris : eau échangée. La
flèche indique le changement d'eau (‘open-ocean ballast-water exchange’) au 10ième jour du voyage, avant l'arrivée à Baltimore. Les barres d'erreur indiquent 1 déviation standard. D'après Drake (2002).
Au total, à un instant donné et à l'échelle mondiale, 3 000 à 4 000 espèces voyagent avec les
eaux de ballast (ce qui ne veut pas dire qu'elles seront introduites) (Carlton, 1985). Gollasch
(in Demeude, 1997) estime qu'en moyenne 2.7 millions d'individus vivants arrivent chaque
jour dans les ports allemands, avec les eaux de ballast.
Le premier témoignage d'une introduction par les eaux de ballast est constitué par la découverte, en 1903, de la diatomée chinoise Odontella sinensis 63 dans l'Atlantique Nord (Ostenfeld, 1908 ; Carlton, 1996a ; Smayda, 2007). Par la suite, les exemples se sont multipliés,
surtout à partir de 1970, peut-être en raison de l'accroissement de la vitesse des navires et de
la diminution du temps de trajet, ce qui augmente les chances de survie des organismes transportés (Carlton, 1996a). Le cténophore Mnemiopsis leidyi (Fig. 31), originaire des lagunes
saumâtres et des estuaires des côtes atlantiques américaines (des USA au Brésil), a été ainsi
introduit en mer Noire (en 1982) avec l'eau de ballast d'un navire64 (Vinogradov et al., 1989 ;
Petran et Moldoveanu, 1995 ; Carlton, 1996a ; GESAMP, 1997). Le crabe bleu (American
blue crab) Callinectes sapidus a de même été introduit d'Amérique en Egypte (Galil, 2000,
62
Il convient de noter que Vibrio cholerae est un constituant habituel des eaux douces et marines, où il peut
persister en l'absence d'influence humaine. Toutefois, il comporte de nombreux génotypes, de telle sorte que de
nouveaux génotypes peuvent arriver avec les eaux de ballast (Ruiz et al.,2000).
63 Odontella sinensis = Biddulphia sinensis.
64 Certains auteurs pensent que Mnemiopsis leidyi est arrivé en Mer Noire dans les ballasts d'un navire océanographique des USA. Selon Petran et Moldoveanu (1995), il s'agirait plutôt d'un bateau transportant du blé des
USA à Odessa.
47
2001 ; Galil et al., 2002) et le grand annélideSabella spallanzanii d'Europe en Australie (Patti
et Gambi, 1998). Le couteau Ensis americanus (mollusque), originaire de l'Atlantique américain (du Labrador à la Floride), aurait traversé l'Atlantique, vers la Mer du Nord, de la même
façon (Armonies et Reise, 1999 ; Armonies, 2001). Le bivalve Mya arenaria, originaire de
l'Atlantique Nord américain et anciennement introduit en Europe du Nord, est présent depuis
1990 dans l'étang de Berre (Provence, France), où il semble être arrivé avec les eaux de ballast (Zibrowius, 2002). L'introduction en mer Baltique de Chara connivens (Viridiplantae,
Archaeplastida), originaire des lagunes de l'Ouest de l'Europe, de Méditerranée et de mer
Noire, est également attribuée aux eaux de ballast (Luther, 1979). Enfin, le dinobionte (alvéolés) Gymnodinium catenatum a été introduit en mer du Nord, au Portugal, en Méditerranée, en
Mauritanie et en Tasmanie à partir du Japon (Elbrachter, 1999 ; Gómez et Claustre, 2001 ;
Wyatt et Carlton, 2002) ou de la côte Est des USA (Harwood, 1998), et un autre dinobionte,
Alexandrium catenella, de l'Ouest du Pacifique en Méditerranée (Wyatt et Carlton, 2002).
Fig. 31. Le cténophore (métazoaire) Mnemiopsis leidyi, introduit en
mer Noire, puis en mer Caspienne, avec des eaux de ballast. D'après
GESAMP (1997).
Dans le cas du poisson demoiselle Abudefduf vaigiensis
(téléostéen), originaire de mer Rouge et de l'Indo-Pacifique, la localisation très ponctuelle de ses stations méditerranéennes, ainsi que la chronologie de leur découverte
(golfe de Naples dans les années 1950s, puis golfe de
Gènes et Israël dans les années 1990s), suggère qu'il ne
s'agit pas d'une espèce lessepsienne (voir § 4.11). Il pourrait s'agir d'une introduction par des eaux de ballast, ou
due à des rejets accidentels d'aquariums tropicaux (Vacchi
et Chiantore, 2000).
Dans les eaux douces également, certaines introductions sont attribuées aux eaux de ballast.
Le cas le mieux documenté est celui de la moule zébrée Dreissena polymorpha, originaire de
la mer Caspienne ; d'abord introduite en mer Noire, elle a sans doute fait le voyage entre la
mer Noire et la Baltique (début 19ième siècle) par le réseau fluvial, avec le commerce du bois,
puis de la Baltique à l'Angleterre et aux Pays-Bas (1824 : Londres ; 1826 : Amsterdam), toujours avec le commerce du bois, et enfin de la mer Noire ou de l'Angleterre vers les Grands
Lacs nord-américains, avec l'eau de ballast d'un cargo (Hedgpeth, 1993 ; Carlton, 1996a ;
Bright, 1998 ; Olenin, 2002). En 2001, la moule zébrée a été découverte dans le delta de
l'Ebre (au Sud de Barcelone) ; l'arrivée avec des eaux de ballast semble probable ; depuis, elle
remonte le cours de l'Ebre ; en 2006, elle était présente en Aragon, Rioja, Pays Basque et
León. On peut citer également le téléostéen Percidae eurasien Gymnocephalus cernuus, introduit dans l'estuaire du Saint-Louis (USA), et le crabe chinois Eriocheir sinensis, venu d'Extrême-Orient en Allemagne vers 1912 ; ce dernier bouleverse les rives par les galeries qu'il y
creuse (Ogle et al., 1996).
4.7. Les ancres des bateaux, les puits d'ancre et les filets de pêche
L'introduction de la magnoliophyte marine Halophila stipulacea à Grenade (Caraïbes) pourrait s'être faite à partir de la Méditerranée, par l'intermédiare d'un bateau de plaisance, accro48
chée à l'ancre ou piégée dans le puits d'ancre (Ruiz et Ballantine, 2004). Il est à noter que, en
Méditerranée, l'espèce n'est pas indigène, mais introduite, via le canal de Suez (Por, 1978). De
Grenade, H. stipulacea est passée à La Dominique et à Sainte Lucie, sans doute également
avec les ancres des bateaux (Willette et Ambrose, 2009).
Caulerpa taxifolia est arrivée en Méditerranée par le commerce aquariophile (voir § 4.8). En
Méditerranée, son expansion serait due aux bateaux de plaisance (ancre et puits d'ancre) et
aux pêcheurs artisanaux ; en effet, des boutures s'accrochent aux filets ; si les filets ne sont pas
nettoyés à terre, ces boutures peuvent s'implanter dans les sites où les filets sont à nouveau
calés. C’est peut-être accrochée à des ancres que Caulerpa taxifolia MAAS est arrivée dans la
région d’Izmir, en Turquie (Turan et al., 2011).
4.8. Les aquariums
Les aquariums (et le commerce aquariologique) constituent un vecteur d'introduction très important dans les eaux douces (Simberloff, 2000 ; Minchin et Gollasch, 2002 ; voir ci-dessous).
En milieu marin, en revanche, peu de cas sont connus. En Méditerranée, c'est à partir des
aquariums (où elle est cultivée depuis les années 1970s) qu'a été introduite Caulerpa taxifolia
MAAS (chlorobiontes, Archaeplastida) (Fig. 13 ; Meinesz et Hesse, 1991 ; Meinesz et Boudouresque, 1996 ; Cottalorda, 1997 ; Meinesz et al.,1997 ; Jousson et al., 1998 ; Meinesz et
al., 2001). Par la suite, l'espèce a également été introduite en New South Wales65 (Australie) à
la fin des années 1980s (Millar, 2004 ; Glasby et al., 2005 ; O'Neill et al., 2007), puis en Californie (Jousson et al., 2000 ; Williams et Grosholz, 2002 ; Anderson et al., 2005 ; Walters et
al., 2006). Dans les récifs coralliens de Floride (USA), 16 espèces de téléostéens exotiques
ont été introduites à partir des aquariums (Semmens et al., 2004). C'est peut-être également le
cas du téléostéen Abudefduf vaigensis, en Italie (voir § 4.6 ; Vacchi et Chiantore, 2000) et de
l’oursin de mer Rouge Diadema setosum, découvert sur la côte Sud de Turquie (Yokes et Galil, 2006).
La présence dans un aquarium de Capetown (Afrique du Sud) de Schimmelmannia elegans,
un rhodobionte endémique de Tristan da Cunha, fait penser qu'il pourrait être prochainement
introduit dans la région (Clerck et al., 2002).
En Californie du Sud (USA), en 2000 et 2001, 58% des magasins d'aquariologie vendaient
des MPOs (‘algues’) (66) et 52% vendaient des espèces du genre Caulerpa ; parmi les 14
taxons proposés, originaires de mers tropicales et surtout tempérées, C. serrulata var. hummii,
C. taxifolia (MAAS) et C. racemosa étaient les plus communément présentés ; 11 d'entre eux,
présents dans des mers tempérées, étaient susceptibles d'introduction en Californie67 (FrischZaleski et Murray, 2006).
L’aquariologie joue également un rôle important en milieu continental. L’ampullaire brune
Pomacea canaliculata, gastropode originaire d’Amérique du Sud (de l’Argentine au Brésil), a
ainsi été introduit en Chine (1981), au Japon, en Indonésie, à Hawaii (1989), en Floride, au
65
Dans les New South Wales, Caulerpa taxifolia occupe une surface de 8.1 km² (Glasby et al.,2005).
Dans cet ouvrage, le terme ‘algues’ est mis entre guillemets. En effet, il s'agit d'un ensemble polyphylétique
impossible à définir autrement que par : l'ensemble des organismes étudiés par un ensemble de chercheurs qui
s'auto-proclament ‘algologues’ et qui publient dans des revues dites ‘d'algologie’.
67 Parmi ces taxons, Caulerpa taxifolia a effectivement été introduit en Californie (Jousson et al., 2000).
66
49
Texas et plus récement en Australie et dans le delta de l’Ebre (Espagne : 2009) (Wong et al.,
2010).
Un vecteur similaire à l’aquariologie existe en milieu continental. Il s'agit des espèces importées pour les jardins botaniques ou les jardins privés (y compris les bassins), et que l'on trouve
en vente dans des jardineries et des animaleries. Le papillon du palmier Paysandisia archaon, originaire d’Uruguay et d’Argentine, a été importé vers 1995 dans le Sud de l’Europe,
avec des palmiers Trithrinax venant d’Argentine et destinés aux jardins ; il s’attaque à de
nombreuses espèces de palmiers, qu’il tue en quelques années ; il est actuellement répandu de
Nice à la Catalogne. Les collectionneurs sont à rapprocher de ce vecteur ; un adulte naturalisé de Paysandisia se vend 50-60 € ; on trouve sur internet des œufs de Paysandisia à 15 € les
dix, permettant d’obtenir des adultes, avec le risque qu’ils s’évadent. La fougère aquatique
Salvinia molesta, originaire du Sud du Brésil, est vendue à des fins décoratives dans les jardineries ; comme elle est très (trop) prolifique, les propriétaires se débarassent du surplus aux
alentours, dans les décharges ou au voisinage de pièces d’eau où elle peut s’établir ; elle est
aujourd’hui présente dans une grande partie de l’Afrique, en Australie, Nouvelle Calédonie,
Hawaï, Indonésie, Italie, Portugal, Corse, etc. (Paradis, 2011 ; Paradis et Miniconi, 2011). La
curieuse petite méduse d'eau douce Craspedacusta sowerbyi, originaire du fleuve Yanjtzé
(Chine), serait arrivée au jardin botanique de Londres avec des nénuphars, à la fin du 19ième
siècle ; elle est maintenant présente dans des plans d'eau d'Europe continentale et vient d'être
observée en Corse (Alesandri, 2010).
4.9. Les appâts pour la pêche
Les appâts pour la pêche constituent, en milieu marin, une source potentielle d'introductions.
L’appât lui-même, ou les organismes utilisés pour les emballer, sont souvent abandonnés sur
place par les pêcheurs, à la fin d’une partie de pêche. Comme ils sont vivants, ils peuvent survivre et éventuellement se naturaliser.
On ne peut guère citer, en Méditerranée, que le cas de Fucus spiralis (phéophycées, chromobiontes, straménopiles), utilisé pour emballer des vers, et introduit dans l'Etang de Gruissan
(Aude) à partir de la Bretagne (Sancholle, 1988). En Californie, l'arrivée d’Ascophyllum nodosum (phéophycées), originaire de l'Atlantique Nord, pourrait également être due à l'emballage d'appâts pour la pêche (Miller et al., 2004).
L'importance de ce vecteur d'introduction, actuellement mineure, pourrait toutefois prendre de
l'importance dans les années qui viennent. En effet, certains annélides (Arenicola, Neanthes)
sont élevés pour servir d'appâts et sont vendus dans le monde entier (Scaps, 2003). On vendpar exemple,sur la Côte d'Azur, dans les boutiques d'articles de pêche, des annélides en provenance de l'Asie du Sud-Est (Pierre Noël, comm. verb.).
4.10. La recherche scientifique
Beaucoup de scientifiques, même lorsque leurs recherches sont du domaine de l'écologie, ont
une culture scientifique très étroitement liée à leur domaine de recherche, culture tout-à-fait
étrangère à celle de la biologie de la conservation. Ils n'ont donc pas clairement conscience
des conséquences possibles des introductions, et ne s'entourent pas des précautions élémentaires que nécessiterait la manipulation expérimentale d'espèces exotiques (Ribera et Boudou-
50
resque, 1996 ; Boudouresque et Verlaque, 2012) ; voir également le § 4.12, à propos de
l’hybridation.
L'introduction du rhodobionte Mastocarpus stellatus autour de l'île d'Helgoland (Allemagne)
serait due aux expériences in situ d'un scientifique visiteur (d'après Karl Lüning in Farnham,
1997). Il en va de même de l'introduction du tunicier (métazoaire) Botrylloides sandiegensis
en Nouvelle Angleterre (Simberloff, 2000). En Méditerranée, c'est par curiosité scientifique
que le scléractiniaire Oculina patagonica a été introduit délibérément à Marseille (Zibrowius,
1974).
Dans le domaine continental, ce sont des scientifiques qui ont laissé s'échapper l'abeille ‘tueuse’ (killer bee) africaine en Amérique (Simberloff, 2000). De même, le chytridiomycète
(Fungi) Batrachochytrium dendrobatidis, qui décime à l'échelle planétaire les amphibiens68,
est probablement originaire d'Afrique du Sud ; il y parasite la peau de la grenouille Xenopus
laevis, qui y est résistante ; depuis les années 1930s, et pendant plusieurs décades, cette grenouille a été utilisée dans le monde entier comme test de grossesse69, et c'est donc à partir des
laboratoires médicaux que Batrachochytrium dendrobatidis se serait transmis aux amphibiens
indigènes (Stuart et al., 2004 ; Beard et O'Neill, 2005 ; Berger et al., 2005 ; Méndez, 2006).
Un entomologiste de l’Université de Nantes, Michel J. Faucheux, a ramené du Maroc des femelles du lépidoptère Orgyia josephina ; il voulait savoir si, grâce à leurs phéromones
sexuelles, elles attiraient les mâles de l’espèce Orgyia antiqua, présente à Nantes ; c’est le
cas ; dans son article (Faucheux, 2011), rien n’indique les éventuelles précautions prises afin
d’éviter l’évasion des femelles marocaines, ni ce qu’il en est advenu à la fin de l’expérience.
Un scientifique israëlien, qui avait besoin d’une plante fleurissant toute l’année pour ses expériences de physiologie, a importé la brassicacée (magnoliophytes) Diplotaxis tenuifolia. A la
fin de ses expériences, il a jeté les pots au fond de son jardin. Les plants ont survécu, l’espèce
s’est naturalisée, et elle est aujourd’hui invasive en Israël.
Au total, le comportement de certains scientifiques, parfois de scientifiques renommés pour la
qualité de leurs publications et leur impact factor, est irresponsable, voire scandaleux. Il n’est
pas exagéré de l’assimiler à une sorte de délinquance scientifique (misconduct), au même
titre que le vol de données et que le plagiat.
4.11. Le percement du canal de Suez et autres canaux
En Méditerranée, il existe un vecteur d'introduction spécifique : le percement du canal deSuez, en 1869 (70, 71). Le fait que le niveau des eaux de la mer Rouge soit légèrement su68
Un tiers des espèces d'amphibiens sont actuellement considérées comme menacées ; un grand nombre d'entre
elles sont même au bord de l'extinction. Enfin, 165 espèces (sur 5 743 espèces) d’amphibiens sont éteintes
(Méndez, 2006).
69 Le test de grossesse consistait à injecter de l'urine de la femme (dont on souhaitait connaître l’état) sous la
peau de la grenouille Xenopus laevis. Si la grenouille pondait au bout de quelques heures, cela signifiait que la
femme était enceinte. La fiabilité du test, qui n'est plus utilisé de nos jours, était toutefois approximative (Méndez, 2006).
70 C'est le 15 Août 1869 que les eaux de la mer Rouge et de la Méditerranée se sont mélangées. Le canal a été
ouvert à la navigation le 17 novembre 1869.
71 D'autres canaux ont précédé le canal de Suez actuel : Ramses II (13ième siècle BCE), Necho (7ième siècle
BCE), Ptolémée (4ième siècle BCE), Trajan (an 24 BCE) et Amri Ibn Ass (640 CE ; CE = Common Era, anciennement noté ‘après J.C.’). Tous, toutefois, reliaient la mer Rouge à la Méditerranée via le Nil, c'est-à-dire par des
51
périeur à celui de la Méditerranée, ce qui détermine un courant dans le canal généralement
orienté vers la Méditerranée, favorise ce vecteur. Par ailleurs, les ‘Lacs amers’, lacs sursalés
que traverse le canal, ont longtemps constitué une barrière infranchissable pour de nombreuses espèces ; aujourd'hui, la salinité de ces lacs a considérablement diminué (elle n'est plus
que de 43-48) (Por, 1978 ; Galil, 2000). Avant la construction du barrage d'Assouan, des eaux
relativement dessalées, provenant du Nil et entraînées vers l'Est par le courant, étaient présentes à l'extrémité du canal, côté méditerranéen, ce qui n'est plus le cas aujourd'hui, puisque
les eaux du Nil n'atteignent pratiquement plus la Méditerranée (Štirn, 1970 ; Boudouresque,
1999b ; Cevik et al., 2002). Enfin, le canal de Suez a été approfondi et élargi (300 m) (Boudouresque, 1999b ; Por, 2009). Tous ces facteurs ont déterminé une accélération du passage
d’espèces de mer Rouge en Méditerranée.
Près de 500 espèces de mer Rouge (plus précisément du Nord de la mer Rouge) sont ainsi
entrées en Méditerranée, ce qui constitue le plus grand évènement actuel, sur le plan biogéographique, à l'échelle de l'Océan mondial (Štirn, 1970 ; Por, 1978, 1990 ; Boudouresque,
1999b ; Galil et al., 2007 ; Por, 2009). On désigne sous le nom d'immigrants lessepsiens (ou
espèces lessepsiennes) les espèces qui sont ainsi entrées en Méditerranée.
Parmi les premiers arrivants, on peut citer la magnoliophyte marine Halophila stipulacea, le
mollusque Pinctada radiata (dès 1895), le téléostéen Pranesus pinguis, proche des athérines
(en 1902) et le mollusque Chama broderipi (en 1905). On peut citer également des immigrants plus récents comme le straménopile Stypopodium schimperi, le crabe Neptunus pelagicus, la méduse Rhopilema nomadica, les poissons-lapins Siganus rivulatus et S. luridus (téléostéens), le téléostéen Sargocentrum rubrum et le requin Carcharinus melanopterus (Por,
1978 ; Verlaque et Boudouresque, 1991 ; Lundberg et al., 1999 ; Galil, 2001 ; Por, 2009). Au
total, pour les seuls téléostéens, 58 espèces de mer Rouge sont entrées en Méditerranée (Por,
2009 ; Francour, 2011). La raison du succès de ces introductions est que la température des
eaux du golfe de Suez est à peu près la même que celle du bassin levantin (en revanche, au
Sud de la mer Rouge, la température est plus élevée de 4-5°C).
La plupart de ces espèces sont restées cantonnées aux côtes levantines (90% des espèces),
éventuellement à la Méditerranée orientale, et ne dépassent pas la Tunisie et la Sicile (Boudouresque, 1999b ; Cevik et al., 2002). Le mollusque gastropode Cerithium sabridum est par
exemple arrivé en Sicile (Di Natale, 1978). Toutefois, quelques espèces ont atteint la Méditerranée occidentale : le téléostéen Rhonciscus stridens est parvenu en mer Ligure (Quignard,
1979), les mollusques Brachydontes variabilis et Pinctada radiata à Calvi (Corse ; Jean Godeaux, comm. verb.), la magnoliophyte Halophila stipulacea à Vulcano (Acunto et al., 1995)
et le rhodobionte Lophocladia lallemandii aux Baléares (Cebrian et Ballesteros, 2010a). Le
poisson-lapin Siganus luridus a été observé en Provence (Daniel et al., 2009 ; Francour,
2011). Certaines espèces lessepsiennes ont également atteint l'Adriatique ; on y recense aujourd'hui 9 espèces de téléostéens lessepsiens (contre une seule au 19ième siècle) : Pampus argenteus, Parexocoetus mento, Hemiramphus far, Saurida undosquamis, Sphyraena chrysotaenia, Epinephelus coioides, Leiognathus klunzingeri, Stephanolepis diaspros et Siganus
rivulatus (Pallaoro et Dulčić, 2001 ; Dulčić, 2004). De même, le mollusque Pinctada radiata
a atteint le Nord de l'Adriatique (Doğan et Nerlović, 2008). Enfin, le poisson-flûte Fistularia
commersonii est l'espèce lessepsienne qui a connu la progression la plus rapide en Méditerranée : signalé pour la première fois en 2000, et après avoir occupé l'ensemble de la Méditerranée orientale, il a été signalé entre 2007 en Sardaigne et en Espagne, en 2008 en Algérie et en
eaux douces (Quignard, 1979 ; Galil, 2000 ; Galil et al., 2007). On ne peut exclure que quelques espèces de mer
Rouge aient emprunté ces canaux pour s'installer en Méditerranée.
52
2009 à Nice (Por, 2009 ; Noël et Meunier, 2010 ; Francour, 2011) ; en 2009, il a également
atteint la Corse (Miniconi, 2010). Le réchauffement actuel des eaux de la Méditerranée favorise probablement la progression vers l'Ouest et le Nord des espèces lessepsiennes (Por,
2009), même si l'on ne peut pas exclure, pour certaines d'entre elles, que cette progression
s'inscrive simplement dans leur phase naturelle d'expansion, encore inachevée (Boudouresque
et Verlaque, 2010 ; Lejeusne et al., 2010).
Le cas du chlorobionte Caulerpa racemosa, souvent considéré comme un immigrant lessepsien, présent à Livorno (Italie ; Piazzi et al.,1994), à Marseille (Jousson et al., 1998) et dans
une grande partie de la Méditerranée nord-occidentale et nord-orientale, doit être reconsidéré,
à la lumière des travaux de Verlaque et al. (2000) : la souche qui colonise le Nord de la Méditerranée appartient en effet à un taxon différent (Caulerpa cylindracea, = C. racemosa var.
cylindracea) de celui qui colonise depuis le début du 20ième siècle le Sud et l'Est de la Méditerranée (C. racemosa var. uvifera), et correspond à un taxon introduit plus récemment, en provenance du Sud-Ouest de l'Australie, par une autre voie que le canal de Suez (Verlaque et al.,
2003).
Les passages dans le sens Méditerranée-mer Rouge (immigrants anti-lessepsiens) ont été
beaucoup plus rares que dans le sens mer Rouge-Méditerranée (Por, 1978 ; Boudouresque,
1999b)
Curieusement, le canal de Panama, qui relie les Caraïbes au Pacifique, n'a été franchi que par
très peu d'espèces (Galil et al., 2007). Une des rares espèces à l'avoir franchi est le téléostéen
Megalops atlanticus, installé au débouché en mer du canal, côté Pacifique (Galil et al., 2007).
Une des raisons en est que le canal n’est pas au niveau de la mer, contrairement au canal de
Suez. Il doit remonter la pente, grâce à des écluses, et emprunte des voies d’eau douce (rivières et lacs). La traversée de tronçons en eau douce constitue une barrière insurmontable
pour la plupart des espèces marines ; une autre raison, peut-être la principale dans le sens Caraïbes-Pacifique, serait la pression d'herbivores côté Pacifique (voir plus loin) (Hay et Gaines,
1984).
En Europe de l'Est, la construction de canaux a mis en relation, depuis la fin du 18ième siècle,
la mer Baltique, la mer Noire et la mer Caspienne, via leurs réseaux fluviaux respectifs (Olenin, 2002 ; Galil et al., 2007). S'agissant de mers saumâtres à douces, le passage par les
fleuves et les canaux est possible pour beaucoup d'espèces. La moule zébrée Dreissena polymorpha, originaire de la mer Caspienne,a été la première espèce recensée à utiliser ce corridor
fluvial, sans doute attachée à des radeaux de bois : elle a été signalée au début du 19ième siècle
dans les lagunes de la Baltique (Olenin, 2002). Ce réseau reste actif : des téléostéens gobiidés
du genre Neogobius de mer Noire ont été signalés dans les années 1990s dans des lagunes
associées à la mer Baltique (Olenin, 2002). Des canaux relient également les bassins de l'Est
et de l'Ouest de l'Europe, et de là à la Méditerranée et à l'Atlantique, ainsi que la Méditerranée, à la mer du Nord (Fig. 32 ; Galil et al., 2007). Le mollusque Corbicula fluminea, originaire d'Asie et introduit en 1990 dans le port de Rotterdam, progresse actuellement vers l'Est
par les voies d'eau et canaux d'Europe occidentale (Fig. 33 ; Galil et al., 2007). Au total, le
réseau de canaux en Europe représente 28 000 km et quatre grands corridors : le corridor du
Nord, le Corridor central, le corridor du Sud et le corridor de l'Ouest (Fig. 32 ; Galil et al.,
2007). Le nombre d'espèces qui ont emprunté ce réseau en Europe est estimé à 65 (Galil et al.,
2007).
53
Fig. 32. Le réseau des voies
d'eau et des canaux fluviaux
(avec dates de mise en service) qui relient la mer Caspienne, la mer Noire, la mer
Baltique, la mer du Nord et
la Méditerranée et les
quatre principaux corridors
en Europe. Watersheds =
lignes de partage des eaux.
D'après Galil et al. (2007).
Fig. 33. Progression du mollusque d'origine asiatique Corbicula fluminea, introduit à Rotterdam en 1990, vers l'Est, par
les voies d'eau et canaux. Dates de première signalisation et localisation des centrales thermiques qui ont pu favoriser sa
progression. L'espèce ne survit pas, en effet, en dessous de 2°C. D'après Galil et al.
(2007).
4.12. Hybridation et polyploïdisation
Bien qu'il ne s'agisse pas à proprement parler de vecteurs, l'hybridation entre une souche introduite et une souche indigène, la polyploïdisation d'un tel hybride, l'hybridation entre
54
souches introduites et l'évasion d'un hybride obtenu artificiellement sont également à considéconsid
rer, dans la mesure où ces phénomènes peuvent donner naissance à de nouvelles entités taxotax
nomiques quii se comportent comme des espèces introduites (Fig.
(
34 ; Ellstrand et SchierenSchiere
beck, 2000 ; Vilà et al., 2000 ; Gaskin et Schaal, 2002 ; Abbott et al., 2003 ; Hall et al., 2006 ;
Smayda, 2007 ; Boudouresque et Verlaque, 2012).
2012 Les espèces unicellulaires, telles
te
que les
dinobiontes du complexe Alexandrium tamarense-catenella-fundyense,
tamarense
, sont particulièrement
susceptibles de donner lieu à de telles hybridations (Smayda, 2007).
Fig. 34. Hybridation. En haut.. Hybridation entre souches
sou
native et exotique dans la région receveuse. Au milieu. Hybridation entre souches exotiques d’origine différente,
différente dans la région
receveuse. En bas.. Evasion d’un hybride entre souches exoex
tiques, produit en laboratoire. D’après Boudouresque et VerVe
laque (2012).
L'exemple le mieux connu est
st celui des spartines, magnoliophytes
m
(Archaeplastid
Archaeplastida) qui occupent les sédiments meubles de la zone de balancement des marées. Spartina alterniflora,
alter
qui
colonise les côtes nord-américaines,
américaines, du Canada au Texas, a été introduite
int
à Southampton
South
(Sud
de l'Angleterre) au début du 19ième siècle (Thompson, 1991). Elle y est toujours présente,
présent mais
ne s'est pas étendue au-delà
delà de la région de Southampton. Vers 1870, un hybride entre S. alterniflora et l'espèce indigène
gène S. maritima est apparu : S. x townsendii (Stapf, 1908) ; cet hyh
bride est stérile, et est resté cantonné, lui aussi, dans la région de Southampton (Gray, 1986 ;
Elton, 1958 ; Thompson,
pson, 1991). Une vingtaine d'années plus tard, vers 1890, une spartine
ressemblant à S. x townsendii, mais fertile, est apparue ; très vigoureuse, elle s'est répandue le
long de l'ensemble des côtes de Grande-Bretagne.
Grande
Il s'agit d'un allopolyploïde issu de S. x
townsendii ; cette nouvelle espèce a été décrite sous le nom de Spartina anglica.
anglica Que s'est-il
passé ? Chez l'hybride S. x townsendii,
townsen
les chromosomes maternels et paternels provenant de
S. maritima (2n = 60) et de S. alterniflora (2n = 62) se sont juxtaposés ; mais, lors de la
méiose, les chromosomes
somes maternels et paternels
paternels sont trop dissemblables pour pouvoir
pou
s'apparier : la méiose ne se produit donc pas et l'hybride est stérile ; sa pérennité repose soit sur la
multiplication végétative,
tative, soit sur de nouvelles
nouvelles hybridations entre espèces parentes. Le doublement des chromosomes va permettre de contourner
contourner l'obstacle : chaque chromosome,
chro
issu
du stock paternel ou maternel, aura désormais
désormais une copie ; en s'appariant à sa copie, la méiose
est alors possible ; Spartina anglica est effectivement un polyploïde: 2n = 120 à 124 (Marchant, 1968 ; Gray, 1986 ; Thompson,
Thompson, 1991 ; Guenegou et Levasseur, 1993). La faible variavari
bilité génétique de S. anglica semble indiquer
quer que l'allopolyploïdisation ne s'est produite
qu'une fois, ou un petit nombre de fois (Thompson,
(Thom
1991 ; Thompson
son et Lumaret, 1992). DeD
puis l'apparition de Spartina
tina anglica, ce dernier s'est répandu dans une grande partie du
55
monde, en particulier aux Etats-Unis, en Nouvelle-Zélande, en Chine et en France (bassin
d'Arcachon) (Gray, 1986 ; Guenegou et Levasseur, 1993 ; Lambinon, 1998).
Dans la baie de San Francisco (Californie, USA), un hybride entre la spartine atlantique américaine Spartina alterniflora (introduite en Californie) et la spartine pacifique indigène S. foliosa se répand dans la zone intertidale, aux dépens des peuplements de salicornes (Neira et
al., 2005 ; Hall et al., 2006 ; Grosholz, 2010).
La caulerpe Caulerpa cylindracea (chlorobiontes) qui envahit la Méditerranée pourrait être un
hybride, bien que l'identité des souches parentes reste à établir et que l'hybridation soit sans
doute ancienne, puisque cette variété a été décrite du Sud-Ouest de l'Australie, où elle est indigène, il y a plus de 100 ans (Durand et al., 2002 ; Verlaque et al., 2003).
Deux espèces de chabots (téléostéens) séparées depuis 1 Ma, Cottus perifretum (bassin de
l'Escaut) et C. rhenanus (affluents du Rhin) sont entrées en contact par les canaux qui unissent
les deux bassins ; bien que ce contact existe depuis 200 ans, ce n'est que dans les années
1980s que l'hybridation s'est produite ; en 20 ans environ, l'hybride, dont le potentiel adaptatif
diffère nettement de celui des espèces parentes, a colonisé le bas cours du Rhin, jusque là non
occupé par les chabots (Fig. 35 ; Nolte et al., 2005).
Fig. 35. Aire de répartition des
chabots (téléostéens) Cottus
perifretum (bassin de l'Escaut)
et C. rhenanus (affluents du
Rhin) et de leur hybride (le bas
cours du Rhin). Le fait que C.
perifretum soit présent de part
et d’autre de la Manche s’explique par le fait que cette dernière n’existait pas, lors des
bas-niveaux océaniques qui caractérisent les maximums glaciaires du Pléistocène. D'après
Nolte et al. (2005).
Cottus perifretum
Cottus rhenanus
Cottus hybride
Cottus gobio
Enfin, deux espèces introduites peuvent s'hybrider, comme c'est le cas des magnoliophytes
terrestres Carpobrotus edulis et de C. chilensis (Aizoaceae, Viridiplantae, Archaeplastida), en
Californie (Schierenbeck et al., 2005). C'est également le cas de deux espèces de Tamarix
(Tamaricaceae, Archaeplastida) originaires d'Asie, T. chinensis et T. ramosissima, introduites
aux USA ; curieusement, l'hybridation n'a pas été observée en Asie, alors que les aires des
deux espèces se recouvrent ; par ailleurs, aux USA, l'hybridation implique également, bien
que dans une moindre mesure, deux espèces européennes, T. gallica et T. parviflora, réalisant
une sorte d'hybridation à 4 partenaires (Gaskin et Schaal, 2002). Cette hybridation peut constituer un facteur de succès (Gammon et al., 2007).
56
Si les exemples connus d'hybridation sont rares en milieu marin, il n'en est pas de même en
milieu continental (voir Ellstrand et Schierenbeck, 2000, Vilà et al., 2000 et Abbott et al.,
2003, pour une revue).
4.13. Vecteurs d’introduction primaires et secondaires
Les vecteurs d'introduction primaires (de la région donneuse à la région receveuse) peuvent
être les mêmes que les vecteurs secondaires (à l'intérieur de la région receveuse) ou être différents ; par ailleurs, dans la région receveuse, une même espèce peut emprunter plusieurs
vecteurs secondaires (Minchin et Eno, 2002 ; Minchin et Gollash, 2002 ; Kowarik, 2003 ;
Occhipinti et Galil, 2004),
Le vecteur d’introduction primaire est celui qui a fait franchir à une espèce une barrière géographique. Par exemple, c’est l’importation du naissain de l’huître japonaise Crassostrea gigas, qui a fait passer une espèce épibionte du Japon vers un étang de Méditerranée.
Les vecteurs d’introduction secondaires sont ceux qui permetent à l’espèce, une fois arrivée
dans une nouvelle région, de s’y répandre plus rapidement que les capacités de dispersion de
ses diaspores ne le laisseraient prévoir.
L’identité entre vecteurs primaires et secondaires est illustrée par le gastropode Muricidae
Ocinebrellus inornatus sur les côtes atlantiques de France : l'absence de différenciation génétique en fonction de la distance suggère en effet qu'il est dispersé par les échanges d'huîtres
entre bassins ostréicoles, c'est-à-dire par le même vecteur que celui qui a permis son arrivée
depuis les côtes pacifiques des USA, elles-mêmes un relai depuis l'aire native du Japon et de
Corée (Martel, 2003). En Grande Bretagne, les vecteurs secondaires sont souvent les mêmes
que les vecteurs primaires (Eno, 1996).
La multiplicité des vecteurs secondaires, en partie différents du vecteur primaire, est illustrée
par la phéophycée (chromobionte) Undaria pinnatifida (Fig. 25), arrivée du Japon en Méditerranée, dans l’étang de Thau (vecteur primaire), avec le naissain de l'huître japonaise Crassostrea gigas (accompagnatrice d'espèce aquacole). Les transferts d'huîtres entre bassins
aquacoles européens l'ont introduite en Galice et dans la lagune de Venise (OcchipintiAmbrogi, 2002 ; Cremades Ugarte et al., 2006 ; Curiel et Marzocchi, 2010). De l’étang de
Thau, elle a été délibérément transportée en Bretagne pour une tentative d'aquaculture en mer
ouverte. Elle s'est échappée et s'est naturalisée en Bretagne (Castric-Fey et al., 1993). Enfin,
c'est sans doute par le fouling sur les coques de navires qu'elle est passée de Bretagne à Jersey
et au Sud de l'Angleterre (Fig. 36 ; Fletcher et Farrell, 1999)72. De même, le rhodobionte Grateloupia turuturu est arrivé en Europe, avec le naissain de l’huître Crassostrea gigas ; il s’y
est répandu grâce aux transferts d’huîtres entre bassins aquacoles (Cecere et al., 2011). Le
cténophore Mnemiopsis leidyi est arrivé en mer Noire avec les eaux de ballast (vecteur primaire) ; il est passé en mer Caspienne et en mer Baltique par le réseau des canaux fluviaux
(vecteur secondaire) ; son passage en mer Egée, puis son expansion en Méditerranée, vers
l'Est et l'Ouest, sont sans doute dus au transport, de proche en proche, par les courants ; il est
maintenant présent dans l'étang de Berre (Provence, France).
72
L'espèce a également été introduite en Amérique du Sud (Atlantique ; Orensanz et al.,2002), en Nouvelle
Zélande et en Australie.
57
Fig. 36. Le vecteur d'introduction
primaire (importation de naissain
de l’huître Crassostrea gigas) depuis le Japon : flèche rouge) de
l'huître Crassostrea gigas, et les
vecteurs secondaires en Europe
(transferts entre bassins aquacoles,
fouling sur les coques de bateaux,
essai d'aquaculture : flèches
bleues).
4.14. Importance respective des différents vecteurs d'introduction
En Méditerranée, les principaux vecteurs d'introduction des MPOs73 sont les transferts
d’espèces aquacoles (espèces accompagnatrices), le canal de Suez et le fouling (Boudouresque et Verlaque, 2002b ; Verlaque et al., 2007a, 2007b). En ce qui concerne les métazoaires, les espèces lessepsiennes représentent 77% du total (Tabl. V ; Boudouresque,
1999a ; Boudouresque et Verlaque, 2002b). MPOs et métazoaires confondus, le canal de Suez
représente 54% des introductions, les bateaux (fouling, clinging et eaux de ballast) 22% et
l'aquaculture 12% (recalculé d'après les données de Galil, 2008). En Grande-Bretagne, les
vecteurs d'introduction (tous taxons confondus) sont, dans l'ordre, les transferts d’espèces
aquacoles (espèces accompagnatrices) (31%), le fouling (26%), les eaux de ballast (18%) et
les introductions délibérées (8%) (Eno et al., 1997). Aux Pays-Bas, c’est également
l’aquaculture qui constitue le principal vecteur (Haydar et Wolff, 2011). A l'échelle de l'Europe, les eaux de ballast seraient le principal vecteur, suivi du fouling et de l'aquaculture (Michin et Gollash, 2002), mais cette conclusion est tirée d'une base de données officielle et (on
peut le craindre) peu fiable. En Amérique du Nord, le transport par bateau (fouling, clinging
et eaux de ballast) représente le principal vecteur, avec 51% des introductions (Ruiz et al.,
2003). Dans le cas de la côte Ouest de l'Amérique du Nord (du Nord de la Californie à la British Columbia), Wonham et Carlton (2005) y ajoutent les importations de mollusques.
L'importance des vecteurs peut changer avec le temps. C'est le cas pour les MPOs en Méditerranée, où l'importance relative du fouling et des espèces lessepsiennes diminue, au profit
principalement des espèces accompagnatrices d'espèces aquacoles (Fig. 37 ; Tabl. VI ; Bou73
MPO (Multicellular Photosynthetic Organism) = organisme photosynthétique pluricellulaire (rappel de la
note infrapaginale de la page 11).
58
douresque et Verlaque, 2002b, 2010, 2012). C'est le contraire en Amérique du Nord, où l'importance relative des introductions par bateaux (fouling, clinging et eaux de ballast) augmente
aux dépens des introductions liées à la pêche et à l'aquaculture (Ruiz et al., 2000).
Tableau V. Vecteurs d'introduction (‘routes d'accès’) en Méditerranée (vecteur primaire) des espèces probablement introduites (en % du nombre d'espèces). D'après Boudouresque (1999a), mis à jour par Boudouresque et
Verlaque (2002b, 2005).
Routes d'accès
Fouling ou clinging (sur les coques de navires)
Eaux de ballast
Espèces aquacoles échappées
Introduction accidentelle d'espèces accompagnant des espèces aquacoles
Appâts pour la pêche
Espèces échappées d'aquariums
Canal de Suez
Vecteur inconnu
MPOs
19 %
2%
37 %
2%
2%
31 %
7%
Métazoaires
9%
2%
1%
4%
1%
73 %
10 %
Total
11 %
2%
1%
12 %
1%
1%
63 %
9%
Fig. 37. Evolution au cours du temps de l'importance des vecteurs d'introduction de MPOs (organismes photosynthétiques pluricellulaires) en Méditerranée. L'ostréiculture a supplanté le canal de Suez comme principal
vecteur. D'après Boudouresque et Verlaque (2010).
5. Les causes de succès des introductions
Le succès ou l'échec d'une introduction fait intervenir une région donneuse, un vecteur le
long d'un corridor, une région receveuse et bien sûr une espèce ‘candidate’ (Fig. 38). Pourquoi une introduction qui était techniquement possible depuis 200 ans ne s'est-elle pas encore
réalisée, et pourquoi éventuellement se produit-elle la 201ième année ? Pourquoi une espèce
qui est rare dans sa région d'origine74 connaît-elle un grand succès dans sa région d'introduction ? Au total, une vingtaine de paramètres peuvent intervenir pour expliquer le succès, ou
74
C'est le cas par exemple de la gorgone (Octocorallia, métazoaires, opisthochontes) Acabaria erythraea, rare
en mer Rouge et invasive en Israël (Fine et al.,2005).
59
l’échec, d'une tentative d’introduction (Carlton, 1996c ; Boudouresque, 1999a ; Wonham et
al., 2000 ; Colautti et MacIsaac, 2004 ; Boudouresque et Verlaque, 2012).
Tableau VI. Changement, au cours du temps, du nombre cumulé d'espèces introduites et de l'importance relative
(pourcentage, entre parenthèses) des différents vecteurs d'introduction (‘routes d'accès’) de MPOs en Méditerranée. Les valeurs décimales (nombre d'espèces introduites) sont dues au fait que certains taxons peuvent avoir été
introduits via plusieurs vecteurs. D'après Boudouresque et Verlaque (2002b).
Routes d'accès
Fouling
Accompagnant espèces aquacoles
Canal de Suez (lessepsiennes)
Autres ou inconnu
Nombre total de taxons introduits
1920
3.5 (70%)
1.0 (20%)
0.5 (10%)
5
1940
6.5 (43%)
7 (47%)
1.5 (10%)
15
1960
10.0 (34%)
17.5 (60%)
1.5 (6%)
29
1980
13.5 (28%)
10.5 (21%)
21.5 (44%)
3.5 (7%)
49
2000
21.5 (24%)
32.5 (36%)
26.0 (28%)
11.0 (12%)
91
Déterminer les causes de succès d'une introduction, par exemple savoir s'il existe des espèces
à risque (invasiveness d’une espèce) et des régions à risque (invasibility d’une région ou d’un
habitat), constitue une question très importante pour les décideurs, s'ils veulent adapter les législations et améliorer les mesures préventives (Ricciardi et Rasmussen, 1998).
Fig. 38. Processus
impliqués dans une
introduction d'espèce : région donneuse, corridor, vecteur, région receveuse, filtres (‘windows’) et espèce
candidate. D'après
Boudouresque
(1999a).
5.1. La région donneuse
Des changements dans la région donneuse peuvent favoriser la rencontre entre l'espèce
‘candidate’ et le vecteur ou le corridor (Carlton, 1996c, 1998). Il peut s'agir (i) de l'amélioration de la qualité des eaux dans un port, qui y permet l'installation d'espèces jusque là absentes, puis leur transfert sur le fouling des coques de navires ou dans les eaux de ballast. Il
peut s'agir inversement (ii) de l'augmentation de la pollution, qui accroît le nombre des individus et des larves d'une espèce candidate. On note par exemple que l'accroissement de la
pollution et des populations du mollusque Thorea lubrica dans la mer intérieure du Japon, à la
fin des années 1970s, précède son introduction dans la baie de San Francisco dans les années
1980s. Enfin (iii), il peut s'agir de l'arrivée (par introduction) de l'espèce candidate dans la
60
région donneuse, qui fonctionne alors comme un hub ; c'est le modèle ‘hub and spike’75 (Fig.
38). Par exemple, le crabe-araignée Pyromaia tuberculata, après s'être établi dans la baie de
San Francisco et y être devenu abondant (années 1960s), a été transporté par les bateaux au
Japon (années 1970s), de là en Corée, puis de Corée en Nouvelle Zélande (Carlton, 1996c).
De même, la phéophycée (chromobionte) d'origine japonaise Undaria pinnatifida (Fig. 25),
après s'être échappée des cultures en Bretagne (France), dans les années 1980s, a été transportée vers la Grande-Bretagne, sans doute attachée sur des coques de bateaux (fouling), au début
des années 1990s (Eno et al., 1997). Le cténophore Mnemiopsis leidyi (Fig. 31), introduit en
mer Noire en 1982, a été transporté de mer Noire en mer Caspienne, sans doute avec des eaux
de ballast, vers 1999 (Ivanov et al., 2000 ; Stone, 2005 ; Finenko et al., 2006) ; il vient d'arriver en mer Baltique, peut être via les canaux qui unissent la mer Noire à la Baltique (Adi Kellerman, comm. verb.). Le bryozoaire pacifique Tricellaria inopinata, après être devenu très
abondant dans la lagune de Venise, a sans doute été transporté dans des ports d'Europe du
Nord sur les coques (fouling) de bateaux de plaisance (Occhipinti-Ambrogi, 2002).
En mer Baltique, la côte atlantique nord-américaine constitue la principale (30% des espèces)
région donneuse (Leppäkoski et Olenin, 2000).
En milieu continental, le capricorne chinois Anoplophora chinensis (Coléoptères) a vu ses
populations chinoises multipliées par 13 000 entre 1977 et 1991, ce qui a sans doute facilité
son introduction en France (Lhonoré et Bouget, 2003).
5.2. Corridors et vecteurs
L'ouverture de nouvelles liaisons maritimes peut créer un nouveau corridor, mettant en contact la région receveuse avec une nouvelle région donneuse (Fig. 24). Par exemple, l'établissement de relations économiques entre la Chine et les Etats-Unis a coïncidé avec l'introduction du mollusque Potamocorbula amurensis dans les estuaires de la côte pacifique des
Etats-Unis (Carlton, 1996c).
Le succès d'une introduction peut également être dû à une modification des vecteurs ou à
l'apparition de nouveaux vecteurs. L'augmentation de la vitesse des navires, l'augmentation
du volume des eaux de ballast transportées, l'augmentation du trafic le long de certains corridors pour des raisons commerciales ou politiques, favorisent les introductions. Par exemple,
ce n'est sans doute pas un hasard si la crevette coréenne Palaemon macrodactylus a été découverte dans la baie de San Francisco (USA) peu de temps après la guerre de Corée, et le colossal trafic entre la Californie et la Corée qu'elle a engendré (Carlton, 1996c). De même, l'ouverture de canal de Suez a constitué un nouveau vecteur de la mer Rouge vers la Méditerranée
et, dans une moindre mesure, de la Méditerranée vers la mer Rouge (Por, 1978 ; Boudouresque, 1999b).
L’existence d’un corridor et d’un vecteur constitue l’un des principaux facteurs de succès des
introductions, bien que ce facteur soit souvent sous-estimé par les auteurs (voir § 5.7 ; Boudouresque et Verlaque, 2012)
75
En anglais, hub est le moyeu d’une roue et spike les rayons. Ce terme a été repris (sous la forme simplifiée de
hub) par les grands aéroports qui drainent les passagers de petits aéroports (spike vers hub) et les redistribuent
vers les grandes destinations (hub vers spike).
61
5.3. La région receveuse
Independamment des paramètres biologiques endogènes à l’écosystème vis-à-vis du taxon
candidat à l’introduction (résistance ou facilitation), il est clair que les caractéristiques physico-chimiques de la région et/ou de l’habitat où arrivent les diaspores (= propagules) de
l’espèce candidate jouent un rôle déterminant dans le succès ou l’échec de l’introduction, puis
dans le succès éventuel de l’invasion, comme le montrent Cebrian et Rodríguez-Prieto (2012)
à propos du rhodobionte Womersleyella setacea en Méditerranée.
Lonsdale (1999) a formalisé, sous la forme d'une équation simple, les relations entre région
receveuse et nombre d'introductions réussies :
E = IS
E = nombre d'espèces introduites (dans un site, région, ou habitat)
I = nombre d'espèces qui arrivent.
S = taux de survie des espèces qui arrivent (survivorship).
Le terme I inclut la densité (nombre d'individus), la fréquence de leur arrivée et leur rythme
d'arrivée (tempo). La Supply hypothesis suppose que S est à peu-près constant et que E dépend donc uniquement du nombre d'arrivants I. La Resistance hypothesis, au contraire, suppose que, pour un même I, E différera, car S diffère d'un site à l'autre (résistance aux invasions, ou son contraire, susceptibilité = invasibilité) (Ruiz et al., 2000). Selon Lonsdale
(1999), S est un facteur complexe (S1 S2 S3 … Sn ) qui prend en compte tous les attributs du
milieu receveur (conditions environnementales, prédateurs, parasites, pathogènes, etc.). Malgré la difficulté qu'il y a à entrer dans le détail de l'équation et les résultats contradictoires qui
peuvent apparaître pour chaque paramètre S1-n pris isolément (voir plus bas), c'est la resistance hypothesis qui se vérifie, c'est-à-dire que le milieu receveur joue un rôle fort dans le
succès ou dans l'échec des invasions (Ruiz et al., 2000). La question est plutôt de savoir :
quelle est l'ampleur réelle des variations d'un site ou d'un habitat à l'autre, compte-tenu de la
difficulté qu'il y a pour éliminer les nombreux biais des données observées ? (Ruiz et al.,
2000). Ces derniers auteurs proposent de modifier comme suit l'équation de Lonsdale :
n
I = Σ (PSi) (Ri) (Bi)
i=1
I = nombre d'espèces introduites dans un site, une région ou un habitat.
PS = arrivée de propagules (propagule supply).
R = résistance aux invasions.
B = biais.
i – n = les n espèces considérées.
Divers facteurs peuvent expliquer la susceptibilité ou la résistance (invasability) des écosystèmes aux invasions (biodiversité, compétitivité des espèces indigènes, pression d'herbivorie,
présence ou absence des prédateurs et parasites de l'espèce introduite, perturbations, etc.) et
seront détaillés ci-dessous. Levine et al. (2004) remarquent toutefois que la résistance de
l'écosystème natif se traduit plutôt par le maintien de l'abondance de l'espèce introduite à un
niveau bas, plutôt que par son élimination. Il s'agit en quelque sorte de la notion de contrôle,
opposée à celle d'éradication, telles que nous les développerons dans le chapitre 12.
Charles Elton (Fig. 2), dans ‘The ecology of invasions by animals and plants’, ouvrage considéré à juste titre comme fondateur de la biologie des invasions (Elton, 1958), considérait que
62
la diversité spécifique élevée et la complexité du réseau trophique favorisaient la stabilité d’un
écosystème, et donc sa résistance aux introductions d’espèces et aux invasions. Inversement,
les perturbations accroitraient la susceptibilité de l’écosystème aux introductions (‘introductibilité’ et aux invasions (‘invasibilité’). Cet ensemble conceptuel a été nommé Ecological Resistance Theory (ERT). Ces idées étaient en accord avec la vision idylique et plus ou moins
‘biblique’ de l’écologie à l’époque d’Elton ; les communautés y étaient perçues comme un
analogue des sociétés humaines, avec la division du travail, des niches écologiques bien séparées, etc. ; la communauté idéale était stable et ‘en équilibre’. Les concepts, en écologie, ont
beaucoup changé, et l’ERT sera analysée, ci-dessous, de façon critique (Richardson et Pyšek,
2007 ; Boudouresque et Verlaque, 2012).
5.3.1. La faible biodiversité, facteur de succès des invasions ?
La faible biodiversité du milieu récepteur a été traditionnellement considérée comme favorisant le succès des introductions, dans le cadre de l’ERT (Elton, 1958) ; les ports et les lagunes
littorales, milieux où la diversité spécifique est relativement faible, constitueraient donc des
milieux favorables aux introductions76 (Tabl. VII et VIII; Ribera et Boudouresque, 1995 ;
GESAMP, 1997 ; Boudouresque, 1999a ; Reise, 1999 ; Wolff, 1999 ; Occhipinti Ambrogi,
2000a ; Minchin et Eno, 2002 ; Occhipinti et Savini, 2003). Le succès de Codium fragile en
Nouvelle Ecosse et en Nouvelle Angleterre, où l'espèce connaît un très grand développement,
alors qu'elle est discrète de l'autre côté de l'Atlantique, en Europe, pourrait être dû au fait que
la diversité spécifique y est 3 fois plus faible que le long des côtes d'Europe ; en outre, le
genre Codium n’y est représenté par aucune espèce indigène, contre cinq en Europe (Chapman, 1999). En Méditerranée orientale, la diversité spécifique relativement faible qui caractérise ce bassin (par rapport à la Méditerranée occidentale) pourrait constituer une explication
au succès des espèces lessepsiennes (Boudouresque, 1999b). De même, en région tropicale, la
diversité spécifique plus faible à Hawaiï (en raison de son isolement) qu'en Australie du Nord
pourrait expliquer que les introductions sont nombreuses à Hawaiï alors que l'Australie du
Nord semble relativement résistante aux invasions biologiques (Hutchings et al., 2002).
Tableau VII. Pourcentage d'espèces introduites dans les eaux saumâtres des Pays-Bas. D'après Wolff (1999).
Eaux saumâtres peu salées
Eaux saumâtres salées
Nombre total d'espèces
80
250
Nombre d'espèces introduites
16
14
%
20%
6%
De même, dans le domaine continental, le succès des espèces introduites dans les milieux
insulaires pourrait être lié à leur modeste diversité spécifique. Aux îles de la Société (Polynésie française), où l'on connaît 623 espèces de magnoliophytes indigènes (dont 273 endémiques), 80 espèces ont été apportées anciennement par les polynésiens et 1 500 espèces par
les européens. Parmi celles qui se sont naturalisées, Cypreus rotundus, Lanthana camara,
Mimosa invisa, Rubus rosifolius, Psidium cattleianum, P. gnajava, Merremia peltata et surtout Micomia calvescens (voir plus loin) sont considérées comme des ‘pestes’, c'est-à-dire des
espèces invasives (Meyer, 1996). La relation entre succès des introductions et faible biodiversité a été confirmée expérimentalement, dans le cas d'une communauté de micro-organismes,
76
Les perturbations et stress qui caractérisent ou peuvent caractériser ces milieux peuvent également jouer un
rôle : voir plus loin (§ 5.3.5).
63
par Mcgrady-Steed et al. (1997) et dans une communauté de magnoliophytes de prairie
(Knops et al., 1999). Dans un écosystème prairial de Californie, Zavaleta et Hulvey (2004)
montrent que la perte d'espèces réduit la résistance aux invasions, mais que cela dépend principalement du rôle fonctionnel des espèces perdues, et de l'ordre dans lequel elles sont perdues. Les espèces dont la photosynthèse est en C4 (77), qui sont très compétitives, accroissent
par exemple la résistance aux invasions (Fargione et Tilman, 2005).
Tableau VIII. Habitats et communautés où les espèces de MPOs et d''invertébrés' introduits non-lessepsiens ont
été observées pour la première fois, en Méditerranée (par la suite, d'autres habitats ou communautés ont pu être
colonisés). D'après Boudouresque (1999a).
Habitats ou communautés
Lagunes saumâtres
Estuaires
Ports
Autres biotopes pollués
Communautés photophiles
Communautés sciaphiles
Prairies à Posidonia oceanica
Ecosystèmes pélagiques
Inconnu
44 %
1%
25 %
4%
7%
2%
1%
2%
14 %
Naturellement, la région receveuse à faible biodiversité peut n'être qu'un habitat transitoire
pour l'espèce introduite, une plate-forme de conquête en quelque sorte ; par la suite, elle peut
s'établir dans des habitats à forte biodiversité, comme le remarquent Cabioch et al. (1997) à
propos des rhodobiontes Grateloupia doryphora et G. filicina var. luxurians en Bretagne. La
grande majorité des espèces exotiques, marines et saumâtres, présentes en Irlande ont eu
comme région d'introduction primaire la Grande Bretagne (Minchin et Eno, 2002).
5.3.2. La biodiversité élevée, facteur de résistance aux invasions ?
Plus la diversité spécifique d'une communauté indigène est élevée, plus elle lui permettrait de
résister aux espèces introduites. La cause en serait (i) qu'il y a moins de niches écologiques
‘vacantes’ (78), (ii) que les espèces diffèrent (ou sont complémentaires) dans l'exploitation des
ressources, que de nombreuses espèces exploitent mieux les ressources et donc que les ressources disponibles sont limitées, (iii) que la compétition interspécifique (pour l'espace, la
lumière, les nutrients, etc.) y est plus sévère et que (iv) les prédateurs et parasites natifs sont
diversifiés, rendant les espèces indigènes moins ‘naïves’ ; c'est l’‘Ecological Resistance
Theory’ (ERT), également nommée ‘Diversity-Stability hypothesis’ (Elton, 1958 ; Bright,
1998 ; Naem et al., 2000 ; Occhipinti Ambrogi, 2001 ; Kennedy et al., 2002 ; Levine et al.,
2004 ; Richardson et Pišek, 2007 ; Francour et al., 2010 ; Clark et Johnston, 2011). Un modèle mathématique valide l’hypothèse de l’augmentation de la résistance aux invasions en
fonction de la diversité spécifique (Goudard, 2007).
77
Chez les espèces dont la photosynthèse est dite ‘en C4’, le carbone du CO2 (dioxyde de carbone) est d’abord
intégré à un composé organique à 4 atomes de carbone, contrairement aux espèces dites ‘en C3’, chez lesquelles
le carbone du CO2 est d’abord intégré à un composé organique à 3 atomes de carbone.
78 Pour la critique de la notion de niche écologique vacante, voir page 109.
64
En fait, l’effet positif de la diversité spécifique sur la résistance aux introductions se vérifierait surtout à grande échelle (= échelle locale) ; à petite échelle (= échelle régionale), ce serait
le contraire (Clark et Johnston, 2011).
En Méditerranée, très peu d'espèces introduites ont été découvertes dans l'herbier à Posidonia
oceanica, la communauté dont la diversité spécifique alpha est la plus élevée (Tabl. VIII). De
même, le nombre d'espèces introduites est faible dans les écosystèmes coralliens, à diversité
spécifique alpha très élevée (Coles et Eldredge, 2002), et d'une façon générale dans les mers
tropicales (Hewitt, 2002). C'est la naïveté des espèces indigènes, dans un contexte de compétition moins âpre, qui rendrait les milieux insulaires si suceptibles aux invasions biologiques
(Sakai et al., 2001).
5.3.3. La biodiversité élevée, facteur de succès des invasions ?
Contrairement à l'opinion assez répandue, surtout chez les écologistes continentaux, sur le
rôle de la biodiversité dans la résistance aux invasions (ERT), il existe des cas où la diversité
spécifique élevée (point diversity79) de l'écosystème indigène semble favoriser le succès des
introductions (Bruno et al., 2003 ; Stachowicz et Byrnes, 2006 ; Fridley et al., 2007). C’est
l’Ecological Acceptance Hypothesis (EAH). Les Aires Marines Protégées pouraient ainsi
favoriser les invasions biologiques (in Francour et al., 2010).
Fig. 39. Relation entre la diversité
spécifique ('invertébrés' benthiques
marins) dans des quadrats de 0.1
m², en Tasmanie (Australie) et le
taux de colonisation (nombre de
recrues). a : nombre de recrues
toutes espèces confondues. b :
nombre de recrues des espèces non
présentes dans le quadrat. c : Parasmittina sp. (bryozoaire). d : Didemnum sp. (ascidie). e : Celleporaria sp. (bryozoaire). f : Leucetiidae (spongiaire). g : Halichondriidae sp. 1 (spongiaire). h : Halichondriidae sp. 2. i : Halichondriidae sp. 3. j : Corynactis australis
(cnidaire).D'après Dunstan et
Johnson (2004).
C'est ce qu'observent Dunstan et Johnston (2004) dans un peuplement d’‘invertébrés’ benthiques marins de Tasmanie (Australie) (Fig. 39). Deux explications sont possibles : (i) Lorsque
la diversité spécifique est élevée, les colonies sont petites et la probabilité de mortalité (dégageant un espace libre) est plus élevée. (ii) Les espèces candidates qui ont besoin de s'associer
avec un symbionte80 (facilitation) ont plus de chance de le rencontrer quand la diversité spéci79
La point diversity est le nombre d'espèces par relevé, c'est-à-dire par échantillon représentatif de l'écosystème.
‘Symbiose’ est utilisé ici dans son sens initial et moderne (toute interaction entre deux espèces, les symbiontes), qu'elle soit à bénéfices réciproques (mutualisme), profitable à l'une des deux et défavorable à l'autre
(exploitation : broutage, prédation, parasitisme), profitable à l'une et neutre pour l'autre (commensalisme), défa-
80
65
fique est élevée. On peut y ajouter que la diversité
di
spécifique accroît la diversité des niches
écologiques, surtout quand il s'agit d'espèces qui structurent
structurent l'espace, et donc augmente l'hétérogénéité de l'habitat (Stachowicz et Byrnes, 2006).
De même, au Royaume Uni, le nombre de MPOs introduits est significativement corrélé avec
la diversité spécifique, et cela à trois échelles spatiales : le quadrat (point
(point diversity),
diversity le site
(diversité alpha) et la localité (diversité gamma ; Fig. 40) (Mineur et al., 2008). Ceci se vérifie
en Méditerranée, à la fois un hotspot de diversité spécifique (diversité epsilon) (Coll et al.,
2010) et un hotspot pour lee nombre d’espèces introduites (Zenetos
(
et al., 2008, 2010 ; Boudouresque et Verlaque, 2012).
).
Fig. 40.. Nombre de taxons de MPOs (organismes photosynthétiques
photosynth
multicellulaires) non-indigènes
indigènes par localité, au
Royaume Uni, en fonction du nombre de
taxons. p<
< 0.0001 (N = 24). D'après Mineur et al. (2008).
En milieu continental, Cleland et al. (2004) et Harrison et al. (2006) observent également que
la diversité spécifique élevée favorise le succès des espèces non-natives.
non natives. En fait, dans une
forêt tempérée, la diversité spécifique (point
(
diversity)) dépend principalement de facteurs du
milieu (pH du sol, disponibilité des nutrients) ; ces facteurs favorisent (ou défavorisent) aussi
bien les espèces natives qu'introduites, de telle sorte qu'il y a corrélation entre la diversité spésp
cifique des espèces natives et des espèces introduites (Gilbert et Lechowicz, 2005). En
d'autres
es termes, un habitat favorable à de nombreuses espèces natives sera également favofav
rable aux espèces non-natives
natives (Stachowicz et Byrnes, 2006). Dans une prairie de l’Illinois
(USA), la corrélation entre nombre d’espèces natives et introduites est négative à très grande
échelle (quadrats de 0.25 m²), mais devient positive et très positive à plus petite échelle (1 m²
et 5 m² respectivement), ce qui serait dû à l’accroissement de l’hétérogénéité de l’habitat
(Chen et al., 2010). La corrélation espèces natives-espèces
natives spèces introduites se vérifie à l’échelle de
vastes zones géographiques (diversité epsilon ; Shea et Chesson, 2002).
5.3.4. Pas de relation entre biodiversité et invasibilité ?
Le mythe de la résistance des écosystèmes à forte diversité spécifique aux invasions biologiques, développé par Elton
ton (1958) dans le cadre de l’ERT, dérive du mythe de la saturation
en espèces des écosystèmes : dans un habitat donné, le nombre d'espèces pouvant coexister
vorable pour l'une et neutre pour l'autre (antagonisme), défavorable aux deux (compétition), etc. Les écologistes
du milieu du 20ième siècle ont utilisé le terme de symbiose dans un sens différent (ce que l’on nomme aujourd’hui
‘mutualisme’, symbiose à bénéfices réciproques), sens que l’on retrouve dans le langage populaire.
66
serait limité ; quand il est élevé, de nouvelles espèces ne pourraient pas trouver leur place. En
fait, le nombre d'espèces dans un écosystème ne semble pas avoir de limite (Stohlgren et al.,
2008). Le fait que, depuis l'apparition de la vie sur Terre, il y a 3 850 à 3 500 Ma, le nombre
d'espèces n'ait jamais cessé d'augmenter, malgré des crises d'extinction, et que cette augmentation se soit même accélérée depuis 66 Ma, date de la collision entre notre planète et un astéroïde de 10 km de diamètre (81), plaide en faveur de l'absence de limites aux capacités d'accueil d'un habitat.
Sur la base de plusieurs modèles mathématiques, Moore et al. (2001) considèrent qu'il n'y a
pas de relation entre la diversité spécifique d'un écosystème et sa résistance aux espèces introduites. Le succès d'espèces introduites dans des écosystèmes à diversité spécifique élevée
confirme ces modèles (Clay, 2003 ; Stohlgren et al., 2008 ; Davis, 2009). En Australie, il n'y a
pas de différences significatives du nombre d'espèces introduites en milieu marin en fonction
de la diversité spécifique, et en particulier entre les régions tropicales (à diversité très élevée)
et tempérées (Hewitt, 2002). En Méditerranée, il ne semble pas y avoir de lien entre la diversité spécifique de la communauté receveuse et le succès de Caulerpa taxifolia (MAAS) et de C.
cylindracea (Ceccherelli et al., 2002). Il en va de même du rhodobionte Lophocladia lallemandii en Toscane : il envahit fortement (jusqu’à 43% de la masse sèche des producteurs
primaires) les forêts à Cystoseira, assemblage à forte structuration spatiale et à diversité spécifique très élevée (Bedini et al., 2011). Globalement, la Méditerranée est un hot spot pour la
diversité spécifique, marine et terrestre, et en même temps un hot spot pour les introductions
d'espèces (Cuttelod et al., 2008). Dans les eaux douces et les estuaires de Californie, Moyle et
Light (1996) ne notent aucune relation entre la diversité de l'ichtyofaune et le succès des introductions de téléostéens. De même, le rôle de la faible diversité spécifique est contesté par
Prieur-Richard et Lavorel (2000), qui soulignent plutôt le rôle de la diversité fonctionnelle.
Quand la résistance d'écosystèmes à forte diversité spécifique se vérifie, elle est due à des
inoculats très faibles d'une seule espèce introduite à la fois ; des inoculats plus importants et la
co-invasion par plusieurs espèces ne confirment pas la résistance des habitats à diversité spécifique élevée (Hewitt et Huxel, 2002). La meilleure résistance aux espèces introduites des
habitats à diversité spécifique élevée, vérifiée expérimentalement dans une prairie du Texas
(USA), ne serait pas due à la diversité elle-même, mais aux facteurs extrinsèques qui la contrôlent (perturbations au niveau du sol, disponibilité de la lumière) (Foster et al.,2002).
Il convient de remarquer que, en milieu marin, les régions situées à l'extrémité d'un ‘corridor’
sont presque toujours des zones où la diversité spécifique est naturellement faible (lagunes
littorales), ou bien des zones où les activités humaines ont diminué la biodiversité (milieux
pollués et perturbés), de telle sorte que le lien entre ‘succès des introductions’ et ‘faible biodiversité’ (ou ‘milieu perturbé’) peut n'être que fortuit (Williamson et Brown, 1986 ; GESAMP,
1997 ; Wolff, 1999 ; Boudouresque et Verlaque, 2002b).
La raison pour laquelle il semble y avoir des résultats contradictoires, concernant le lien
entre diversité et succès des invasions biologiques (Fridley et al., 2007 ; Francour et al.,
2010), pourrait être que la compétition interspécifique a tantôt des effets négatifs sur les partenaires (théorie classique), tantôt des effets favorables (‘facilitation’) ; dans ce dernier cas, la
diversité spécifique favoriserait les introductions (Dunstan et Johnston, 2004) ; il faut aussi
considérer le fait que les patrons de diversité et d’invasibilité sont tous les deux liés de façon
81
La crise qui marque le passage de l’ère secondaire à l’ère tertiaire a été popularisée par l’extinction des dinosaures. Il s’agit en fait de l’extinction d’une partie des dinosaures, si l’on considère que les oiseaux actuels sont
en réalité des dinosaures.
67
complexe à un troisième patron, celui des perturbations, ce qui peut déterminer des corrélacorrél
tions sans relation de causalité (Clark et Johnston, 2011) et des résultats contradictoires, un
phénomène connu sous le nom d’invasion
d’
paradox’ (Friedley et al., 2007) ; en outre, les espèces introduites peuvent s'entre-aider
s'entre aider : une espèce introduite peut faciliter l'introduction
d'autres espèces (Bruno et al.,
l., 2003 ; Shouse, 2003 ; voir plus loin l'invasional
invasional meltdown). La
raison des contradictions serait également la disponibilité (ou non) de l'espace (Tabl. IX ;
Stachowicz et Byrnes, 2006). La raison des contradictions serait enfin l'échelle
échelle à laquelle on
se situe. Aux Baléares, dans l’étage infralittoral, il y a une relation négative entre la diversité
spécifique des MPOs (rhodobiontes, chlorobiontes et straménopiles)
straménopiles) et le recouvrement de
l’espèce introduite Lophocladia lallemandii (rhodobiontes) à grande échelle (0.06 m²) et posipos
tive à plus petite échelle (25 m²) (Fig.
(
41 ; Cebrian et Ballesteros, 2010b) (82). En milieu continental, chez les MPOs des Appalaches (USA), il y a également une relation négative entre
diversité
ersité et introductions à grande échelle (0.01 m²) et positive à petite échelle (100 m²)
(Brown et Peet, 2003) ; le même résultat est observé en Californie, entre 4 m² et 2 500 m² ; la
raison en serait qu’un
un paysage avec une plus grande
grand hétérogénéité spatiale peut abriter plus
d'espèces,
Tabl. IX. Relations entre l'invasibilité,
invasibilité, la diversité spécifique
spéci
(point diversity) et la disponibilité de l'espace. Ces
résultats, basés sur des habitats marins artificiels à diversité globalement très faible (y compris les valeurs ‘éle‘
vées’) sont à considérer avec beaucoup de prudence. D'après Stachowicz et Byrnes (2006).
Espace libre faible
Espace libre important
Point diversity native faible
Résistance espèces natives écrasée par
non-natives.
natives. Compétition entre nonnon
natives Diversité non-natives modérée à élevée
Résistance et compétition faibles. DiD
versité natives et non-natives
non
déterminée par facteurs extrinsèques
extrinsèqu
Diversité non-natives
non
faible
Point diversity native élevée
Résistance natives. Facilitation accroît
diversité natives et non-natives
non
Diversité non-natives
natives faible à modémod
rée
Résistance et compétition faibles. DiverDive
sité natives et non-natives
natives déterminée par
facteurs extrinsèques
Diversité non-natives
natives élevée
Fig. 41.. Relation entre le nombre d’espèces
natives et le recouvrement (en %) de l’espèce
introduite Lophocladia lallemandii (rhodobiontes) dans l’étage infralittoral, aux BaB
léares (Espagne). En haut.
haut A grande échelle
(quadrats de 0.06 m²). En bas. A petite
échelle
le (surfaces de 25 m²). D’après Cebrian
et Ballesteros (2010b).
).
82
Il est à noter que Cebrian et Ballesteros (2010) utilisent de façon erronnée les notions de grande et de petite
échelle : ils nomment ‘petite échelle’ ce qui est en réalité la grande échelle,
éch
et vice-versa. Ici, la rectification a été
faite.
68
aussi bien natives qu'introduites (diversité gamma) ; en fin de compte, ce serait la diversité
béta qui favoriserait les espèces introduites (Davies et al., 2005). Au total, le lien entre diverdive
sité spécifique
fique et succès des introductions semble beaucoup plus complexe qu'on ne l'a pensé
autrefois (Ruiz et al., 2000 ; Knight et Reich), dans le cadre de l’ERT
l’ERT (Elton, 1958).
Une dernière explication de ‘l’invasion
‘l’
paradox’ serait la dimension temporelle.
temporelle Les études
expérimentales, souvent conduites à grande échelle (échelle locale ou du quadrat), concernent
le court terme (1-44 ans). Au contraire, les études
études observationnelles concernent la petite échelle
(une région ou une province) et le long terme (les introductions cumulées sur des dizaines
d’années, voire des siècles) (Fig.
Fig. 42 ; Clark et Johnston, 2011).
Fig. 42. Relations entre l’invasibilité (le
( bryozoaire Watersipora subtorquata),
), la diversité (le
( nombre d’espèces)
et la ressource (espace libre sur le substrat), en fonction du temps. D’après Clark et Johnston (2011).
5.3.5. Relation entre invasibilité et perturbations ou stress ?
Dans le cadre de l’ERT, onn considère souvent que les milieux perturbés, stressés ou instables
sont peu résistants aux invasions biologiques (Elton, 1958 ; Eliason et Allen, 1997). Dans la
baie de Kaneohe (Hawaii),
waii), le succès du rhodobionte
rho
introduit Gracilaria salicornia,
salicornia qui concurrence les coraux hermatypiques, est attribué par Goreau (2008) à l'eutrophisation (ce que
contestent Smith et al., 2008). Souvent (mais pas toujours), la biodiversité est faible dans les
habitats perturbés et stressés,
ssés, de telle sorte que séparer l'effet de la faible biodiversité de celui
des perturbations et du stress n'est pas facile. Comme pour la relation diversité-invasibilité,
diversité
69
Clark et Johnston (2011) suggèrent que la dimension temporelle peut expliquer des résultats
contradictoires en ce qui concerne la relation perturbations-invasibilité
perturbations
: sur le court-terme,
court
les
perturbations peuvent favoriser l’introduction d’une espèce, mais, sur le long terme, des perpe
turbations répétées peuvent réduire
rédui le succès de l’espèce non-native (Fig. 43).
43
Fig. 43. Relations
elations entre l’invasibilité (le
( bryozoaire Watersipora subtorquata),
), la diversité (le
( nombre
d’espèces), la ressource (espace libre sur le substrat) et le régime de perturbation (importance du raclage du subssub
trat : de 0 à 100 % ; pratiqué tous les 2 mois, depuis 8 mois avant et après le debut de l’expérience), en fonction
du temps. D’après Clark et Johnston (2011).
Dans la lagune de Venise,
nise, fortement polluée, Occhipinti Ambrogi
brogi (2000a) recense
re
30 espèces
introduites, ce qui constitue une valeur élevée, si l'on considère la faible diversité spécifique
des milieux lagunaires. Dans une expérience réalisée en Tasmanie, le fait de détruire la caca
nopée de MPOs natives
ves (= simulation d'une perturbation)
per bation) d'un peuplement benthique marin
accroît significativement
nificativement le succès du recrutement de l'espèce introduite Undaria pinnatifida
(Valentine
lentine et Johnson, 2003, 2004). En nouvelle Ecosse (Canada), Codium fragile ssp. tomen-
70
tosoides profite des clairières (naturelles ou dues à des perturbations) dans la forêt à Laminaria pour s'installer ; une fois installée, elle empèche le recrutement des Laminaria (Scheibling
et Gagnon, 2006). Dans les eaux douces et les estuaires de Californie,
Cal fornie, les systèmes fortement
perturbés par des activités humaines ont été colonisés par un plus grand nombre d'espèces de
téléostéens introduits
duits que les systèmes peu perturbés (Moyle et Light, 1996). De même, dans
les Asturies (Espagne), la destruction
destruction de la canopée de MPOs natives et l'addition expérimenexpérime
tale de nutrients
ts accroissent le succès du straménopile introduit Sargassum muticum
(Sánchez-Fernández, 2005). En Australie, dans le port de Sidney, les substrats artificiels
a
favorisent les espèces introduites par rapport aux espèces natives (Fig.
(
44 ; Glasby et al., 2007).
C'est pour un niveau dee perturbation intermédiaire (une hypoxie de 3 mg O2/L pendant 24 h,
vs 1 mg et > 5 mg) que l'abondance des espèces introduites benthiques est maximale au cours
co
des semaines qui suivent (Jewett et al., 2005).
Fig. 44.
44 Nombre moyen
d’espèces indigènes (blanc)
et non-indigènes
non
(noir) sur
des quadrats de 15 cm x 15
cm, sur des substrats artifiartif
ciels et naturels. Port de
Sidney (Australie). Barres =
erreur standard.
stan
D’après
Glasby et al. (2007).
(
: Fluctuation Resource Availability
Availabi
Theory) prédit
La théorie de Davis et al. (2000) (FRAT
que les espèces introduites ont plus de succès dans les communautés où il y a un accroissement dans la quantité des ressources non utilisées83, donc où la compétition pour les resres
sources avec les espèces indigènes est faible. Il en résulte que l'accroissement d'une ressource
(par exemple les nutrients), ou une perturbation récente (laissant des ressources inexploitées)
accroîssent leurs chances de succès (Fig.
(
45 ; voir ci-dessus : Sánchez-Fernández,
nández, 2005). L'inL'i
térêt de la théorie de Davis et al. (2000) est qu'elle unifie les hypothèses basées sur les perturpertu
bations et le stress, et peut rendre compte du succès des invasions
invasions dans des habitats non perpe
turbés ou stressés, mais où une ressource est naturellement non limitante. Elle fait également
le lien avec la Enemy Release Hypothesis
H
(ERH ; voir § 5.3.6), dans la mesure où l'absence
d'un ennemi accroît indirectement la disponibilité
disponibilité de la ressource, et où les espèces adaptées à
une forte disponibilité des ressources (généralement peu défendues) benéficient plus de l'ERH
que celles qui sont adaptées à une faible disponibilité (Blumenthal, 2006).
Dans la baie d'Izmir (Turquie),
e), après la mise en place d'une station d'épuration des eaux et la
diminution de la pollution, les substrats meubles jusqu'alors dépourvus de métazoaires (opis(opi
thochontes) ont été colonisés en majorité (nombre d'individus et biomasse) par des annélides
83
‘A
A plant community becomes more susceptible to invasion whenever there is an increase in the amount of
unused resources’ (Davis et al., 2000).
71
et mollusques introduits : Streblospio gynobranchiata, Polydora cornuta, Hydroides dianthus,
H. elegans, Anadara demiri et Fulvia fragilis (Çinar et al., 2006). La suceptibilité (susceptibility) aux invasions des communautés de MPOs continentaux est accrue par la présence de
sol nu et surtout par l'eutrophisation (Burke et Grime, 1996). La relation entre succès des introductions et perturbations est confirmée, en Australie, par Lake et Leishman (2004). Simberloff (1995) remarque toutefois que, si les perturbations induites par l'homme sont souvent
favorables aux introductions, il n'en va pas de même des milieux perturbés par des phénomènes naturels.
Uptake des
ressources
e
nc
ta
s
i
és
R
x
au
in
o
si
va
Diminution
de l'uptake
ns
Augmentation
des ressources
Susceptibilité
aux invasions
Importance des ressources
Fig. 45. La théorie de Davis et al.(2000) (FRAT : Fluctuation Resource Avaibility Theory). La diagonale représente l’égalité entre ressources et uptake : un écosystème ne peut donc pas se situer au dessus de cette diagonale. Les communautés où les ressources sont limitantes par rapport à l'uptake sont résistantes aux invasions. Les communautés où des ressources sont disponibles (soit par augmentation des ressources, soit par
diminution de l'uptake, soit naturellement) sont susceptibles aux invasions.
La baie de San Francisco, qui est l'une des régions du monde qui héberge le plus grand
nombre d'espèces marines introduites, ne semble pas plus perturbée que beaucoup d'autres
estuaires des USA, plus pauvres en espèces introduites (Cohen et Carlton, 1998). Après avoir
été introduites dans un secteur perturbé, le fait que l'extension de l'aire des espèces les conduise souvent dans des habitats non anthropisés (voir plus haut) supporte l'idée que les perturbations ne sont pas le facteur décisif de leur succès.
Dans la réserve intégrale des îles Hormigas (Cabo de Palo, Murcia, Espagne), le scléractiniaire introduit Oculina patagonica est favorisé par le surpâturage des oursins Paracentrotus
lividus et Arbacia lixula (Coma et al., 2011). Le surpâturage est souvent associé à un stress dû
à l’homme, la surexploitation des prédateurs d’oursins, des téléostéens, par la pêche (Sala et
al., 1998) ; en fait, dans cette réserve intégrale, la densité de ces prédateurs est élevée ; ce
serait un accroissement du recrutement, lié à un accroissement de l’arrivée de larves, qui serait à l’origine de la prolifération des oursins (Coma et al., 2011).
Au total, en Méditerranée nord-occidentale, il n'y a pas de relation entre le nombre d'espèces
introduites de MPOs benthiques, les perturbations et la diversité spécifique ; le site le plus
pollué (débouché de l'égoût de Cortiou, Marseille) est même celui qui héberge le moins d'espèces introduites (Klein, 2003 ; Klein et al., 2005). Comme pour la biodiversité, la relation
entre perturbations et succès des invasions est donc loin d'être établie, ce qui invalide l’ERT
d’Elton (1958).
5.3.6. ‘Enemy Release Hypothesis’ et théories voisines
Un facteur de succès d'une espèce introduite pourrait être l'absence de ses prédateurs et parasites habituels dans sa région d'origine (‘Enemy Release Hypothesis’, ERH) (Elton, 1958 ;
72
Crawley, 1986 ; Newsome et Noble, 198684 ; Occhipinti-Ambrogi, 1992 ; Bright, 1998 ; Sakai
et al., 2001 ; Shea et Chesson, 200285 ; Clay, 2003 ; Torchin et al., 2003 ; Colautti et al.,
2004 ; Blumenthal, 2005, 2006 ; MacLeod et al., 2010 ; mais voir Agrawal et Kotanen, 2003),
ou l’absence de prédateurs généralistes susceptibles de s’adapter à sa consommation (Shea et
Chesson, 2002).
C'est le cas, en Bretagne, du mollusque Crepidula fornicata, qui n'a pratiquement pas de prédateurs (Hamon, 1996 ; Soulas et al., 2001) et, en mer Noire et mer Caspienne, du cténophore
Mnemiopsis leidyi 86 (Ivanov et al., 2000). En Méditerranée, le chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia (MAAS) est fortement évité par l'oursin Paracentrotus lividus (Boudouresque
et al.,1996) ; même le mollusque Ascoglosse Oxynoe olivacea, qui appartient à un genre spécialisé dans la consommation des Caulerpa, préfère brouter l'espèce indigène C. prolifera
plutôt que C. taxifolia (Gianguzza et al., 2001). En Galice (Espagne), les gastropodes Littorina littorea et Aplysia punctata préfèrent les MPOs indigènes à Sargassum muticum87 (Cacabelos et al., 2010). En Nova Scotia (Canada), l'oursin Strongylocentrotus droebachiensis préfère Laminaria longicruris à l'espèce introduite Codium fragile var. tomentosoides ; s'il consomme cette dernière, en l'absence de la première, ses gonades ne se développent pas (Scheibling et Anthony, 2001 ; Sumi et Scheibling, 2005). Dans le golfe du Maine (USA), le bryozoaire introduit Membranipora membranacea, originaire d'Europe, est libéré de son principal
prédateur, le nudibranche Polycera quadrilineata (Pratt et Grason, 2007). En Californie, l'hybride invasif entre Spartina foliosa (magnoliophyte indigène) et S. alterniflora (espèce introduite depuis la côte atlantique d'Amérique du Nord) est moins palatable que chacune des deux
espèces parentes ; les oies Branta canadensis l'évitent fortement et favorisent donc l'expansion de l'hybride (Grosholz, 2010).
Inversement, l'insuccès des MPOs des Caraïbes, tout au moins de ceux qui peuvent surmonter
la barrière de dessalure, à franchir le canal de Panama et à s'installer dans le Pacifique, serait
dû à la plus forte pression d'herbivorie qui règne côté Pacifique par rapport au côté Atlantique
(Hay et Gaines, 1984). De même, sur la côte Est des USA, le crabe européen Carcinus maenas est limité en abondance et en extension géographique (il n'a par exemple pas réussi à coloniser la baie de Chesapeake), par le crabe prédateur indigène Callinectes sapidus (DeRivera
et al., 2005).
Dans le domaine continental, le rat Rattus rattus héberge beaucoup moins de parasites en
Amérique (où il est d'introduction relativement récente) qu'en Europe (introduction plus ancienne) (Clay, 2003). Chez les oiseaux introduits en Nouvelle Zélande à partir de l'Irlande et
de la Grande Bretagne, 62 à 70% des espèces de poux de l'aire d'origine sont absents (MacLeod et al., 2010). Globalement, les espèces introduites ont en moyenne deux fois moins de
parasites que dans leur région d'origine (Torchin et al., 2003). En Europe, Carpobrotus edulis
et l'hybride C. cf acinaciformis (magnoliophytes) ont une production primaire réduite de 32%
si on les cultive sur un sol de leur région d'origine, l'Afrique du Sud ; cela indique que leur
succès en Europe est favorisé par l'absence de pathogènes présents dans le sol d'Afrique du
Sud (Van Grunsven et al., 2009). Plusieurs raisons peuvent expliquer pourquoi une espèce
introduite perd une partie des parasites de sa région d'origine (MacLeod et al., 2010) : (i) Par
hasard, en raison de l'hétérogénéité de la distribution des parasites, la population fondatrice
84
La théorie est nommée ‘Predator release effect’ par Newsome et Noble (1986).
La théorie est nommée ‘Natural enemy escape opportunities’.
86 Avant l'introduction de son prédateur Beroe ovata (voir plus loin).
87 L’oursin Paracentrotus lividus, toutefois, ne manifeste pas de préférence entre l’espèce introduite Sargassum
muticum et les espèces indigènes (Vacchi et al., 2010).
85
73
était exempt du parasite (‘les parasites ratent le départ du bateau’). (ii) Les individus porteurs
du parasite, dans la population fondatrice, n'ont pas survécu (‘coulé avec le bateau’). (iii)
L'habitat d'introduction convient à l'hôte mais pas au parasite (‘jeté par-dessus bord’) ; dans
le cas des poux des oiseaux introduits en Nouvelle Zélande, c'est la cause principale. (iv) Il
manque, dans la région d'introduction, un des hôtes intermédiaires du parasite, lorsqu'il possède un cycle à plusieurs hôtes. (v) La densité initiale des hôtes est trop faible pour permettre
la transmission du parasite entre eux ; l’extinction du parasite peut également se produire lors
des minimums d’abondance de l’hôte, au travers des processus stochastiques de fluctuation de
son abondance. (vi) Pour des parasites généralistes (non spécifiques d'une espèce), le fait
qu'un seul de leur hôtes possibles soit présent dans la région d'introduction les rend vulnérables à des processus stochastiques de fluctuation d'abondance.
Dans le domaine continental également, le frelon asiatique Vespa velutina, introduit de Chine
en France, n’a pas de prédateurs en France, contrairement à la guêpe Vespula communis et
au frelon Vespa crabro indigènes (d’après Olivier Bonnard) ; plus exactement, les prédateurs
(ce sont des oiseaux) sont moins nombreux et moins efficaces. En outre, les abeilles asiatiques
Apis cerana ont développé une stratégie de défense contre le frelon asiatique : plusieurs centaines d’entre-elles forment une boule autour du prédateur, de telle sorte que la température au
centre de cette boule atteint 45°C, ce qui le tue (heat-balling). Cette stratégie ne s’est pas (ou
pas encore, ou peu) développée chez l’abeille européenne Apis mellifera, la proie du frelon
asiatique en France (Rome et al., 2011).
Aux USA, les magnoliophytes continentales invasives sont en moyenne moins broutées
(96%) que les espèces introduites mais non-invasives (Cappuccino et Carpenter, 2005). Toutefois, en Australie, Lake et Leishman (2004) ne confirment pas que le succès d'une espèce
introduite soit lié aux herbivores : il n'y a pas de différence de l'intensité du broutage entre
espèces introduites et espèces invasives (mais le broutage est cependant plus faible que pour
les espèces natives). Agrawal et Kotanen (2003) et Parker et Hay (2005) observent même un
broutage supérieur pour l'espèce introduite. Colautti et al. (2004) considèrent que l'importance
de l'absence des prédateurs et parasites dans le succès d'une invasion a peut-être été exagérée.
Un facteur de succès qui dérive de la ‘enemy release hypothesis’ (ERH) est que l'espèce introduite, débarassée de ses prédateurs et parasites, peut économiser son énergie allouée à la
défense, pour l'investir dans la croissance. C'est la ‘Evolution of Increased Competitive Ability hypothesis’ (EICA) (Blossey et Notzold, 1995 ; Beaton et al., 2012). Cela peut se produire
soit par une stratégie adaptative au niveau de l'individu, soit par sélection de génotypes synthétisant moins de composés de défense mais à croissance plus rapide (Blossey et Notzold,
1995). Ainsi s'expliquerait la vigueur (taille, par exemple), souvent observée, des espèces introduites par rapport à leurs congénères restés dans la région d'origine. Toutefois, pour Simons (2003), cette ‘vigueur’ résulte d'un biais dans l'échantillonnage. Dans le domaine continental, Zangerl et Berenbaum (2005) ont vérifié l'hypothèse EICA ; Pastinaca sativa (magnoliophytes, Archaeplastida), originaire d'Europe et introduite aux USA au 17ième siècle, a diminué sa production de composés de défense (furano-coumarines) ; par la suite, lorsque son
principal parasite (le ver Depressaria pastinacella) a été également introduit, à la fin du 19ième
siècle, la production de furano-coumarines a augmenté. En fin de compte, l'espèce introduite
est devenue moins compétitive que la population dont elle provient, comme on peut le vérifier en remettant en contact la magnoliophyte eurasienne Alliaria petiolata, introduite aux
USA, avec une population eurasienne ; la théorie EICA pourrait donc tout aussi bien être
nommée ERCA (Evolutionary Reduced Competitive Ability) (Bossdorf et al., 2004). Dans le
cas de Senecio jacobaea, une magnoliophyte continentale originaire d'Eurasie, introduite en
74
Amérique, Nouvelle Zélande et Australie, Joshi et Vrieling (2005) vérifient l'augmentation de
la part du budget énergétique allouée à la croissance et à la reproduction ; en ce qui concerne
le budget de défense, c'est surtout la protection contre les herbivores spécialistes qui a diminué, alors que celle contre les généralistes a augmenté.
Les espèces adaptées à une forte disponibilité des ressources (par exemple les espèces à croissance rapide) pourraient être plus favorisées par la disparition de leurs ennemis (ERH) que
celles adaptées à une faible disponibilité des ressources (Blumenthal, 2006). En effet, les espèces adaptées à des ressources élevées ont moins de défenses que les secondes, et sont donc
plus sensibles aux ennemis. Blumenthal (2006) unifie donc les théories ERH et FRAT (voir
plus haut ; Davis et al., 2000) sous le nom de R-ERH (Resource-Enemy Release Hypothesis).
5.3.7. Autres facteurs de succès des invasions
Charles Darwin a suggéré que, chez les magnoliophytes, une espèce non native a plus de
chances de se naturaliser dans les régions où des espèces taxonomiquement proches sont absentes que lorsque ces dernières sont présentes. En effet, lorsque les espèces taxonomiquement proches sont absentes, elle ne se trouverait pas en compétition avec elles pour la même
ressource ; en outre, elle aurait moins de chances d’être consommée par des herbivores ; enfin, le transfert latéral de parasites indigènes vers l’espèce non native serait moins probable
(Duncan et Williams, 2002). C’est la Darwin’s Naturalization Hypothesis - DNH). Cette
hypothèse se vérifie chez les magnoliophytes terrestres des Açores (Schaefer et al., 2011). En
Nouvelle Zélande, toutefois, Duncan et Williams (2002) ont observé exactement le contraire :
les introductions sont plus fréquentes lorsqu’il existe des taxons indigènes taxonomiquement
proches que quand ce n’est pas le cas.
La présence d'une niche écologique ‘vacante’ ou peu utilisée constituerait également un facteur de succès (Sakai et al., 2001). C'est le cas du gastropode Ovatella myosotis en Nouvelle
Angleterre (USA) (Berman et Carlton, 1991). Expérimentalement, Andrew et Viejo (1998)
ont montré, dans les Asturies (Espagne), que le recrutement de Sargassum muticum (phéophycées, straménopiles) est très significativement supérieur sur un substrat dénudé par rapport à
un substrat occupé par une importante canopée de MPOs indigènes. Ces résultats sont confirmés par la localisation des peuplements de S. muticum, qui occupent principalement les substrats durs de l'intertidal inférieur, auparavant peu colonisés par les MPOs (Fernandez, 1999).
Toutefois, la notion de ‘niche vacante’ doit être considérée avec beaucoup de prudence : en
effet, une niche n'est identifiée comme telle que lorsqu'elle est occupée (Williamson et
Brown, 1986 ; voir page 109 pour une analyse critique de la notion de ‘niche écologique vacante’). Par ailleurs, le succès de la diatomée Odontella sinensis (= Biddulphia sinensis) dans
le plancton de l'Atlantique Nord ne peut pas s'expliquer par une niche ‘vacante’ : sa niche est
occupée par de nombreuses espèces indigènes (Biddulphia mobiliensis, Rhizosolenia, Chaetoceras, etc.) (Williamson et Brown, 1986).
Les espèces indigènes occupant la même niche écologique que l'espèce introduite peuvent être
moins compétitives (voir § 5.4) : ainsi s'explique le succès dans l'Atlantique européen du
crustacé cirripède Elminius modestus, originaire d'Australie, dont la fécondité, la durée de la
période de reproduction, l'euryhalinité et l'eurythermicité sont supérieures à celles de l'espèce
indigène Semibalanus balanoides (Harms, 1999).
75
Une espèce introduite peut rencontrer, dans sa région d'adoption, une ressource alimentaire
particulièrement favorable (GESAMP, 1997).L'importance de la ressource potentielle, pour
l'espèce introduite, dans la région receveuse, constitue certainement un facteur de succès, et
même d'invasivité (invasiveness) (Barlow et Kean, 2004).
Un facteur de succès, chez les magnoliophytes terrestres, pourrait être la faible production
primaire des espèces indigènes. Cleland et al. (2004) ont montré que leur succès diminuait
dans les peuplements à forte production ou, dans un peuplement donné, les années où la production primaire était importante.
Une espèce déjà introduite, en modifiant ou bouleversant le fonctionnement de l'écosystème,
peut favoriser l'introduction d'autres espèces (invasional meltdown). La métaphore a été créée
par Simberloff et Von Holle (1999). Il s'agit en quelque sorte d'une réaction en chaîne88,
dans laquelle le processus s'accélère, peut-être jusqu'à un point de non-retour (Simberloff,
2006a, 2006b ; Gurevitch, 2006). La yellow crazy ant Anoplolepis gracilipes (fourmi) a été
introduite sur l'île Christmas, au Nord-Est de l'océan Indien. Elle forme des super-colonies
(colonies à reines multiples) qui occupent le quart de la surface de l'île. Dans les secteurs envahis, le crabe rouge terrestre Gecarcoidea natalis (espèce-clé de l'écosystème ; le principal
consommateur) est 42 fois moins abondant que dans les secteurs témoins (0.03 ind./m² contre
1/m²) : en effet, les fourmis l'attaquent et le tuent avec de l'acide formique. En présence des
fourmis, l'importance de la litière est x 2, la densité des germinations est x 30, la diversité
spécifique des germinations x 3.5, il y a apparition d'autres espèces introduites, comme le
Coccidae Coccus celatus et la mortalité des arbres Inocarpus fagifer est augmentée (O'Dowd
et al., 2003). En Terre de Feu (Argentine et Chili), les lacs créés par le castor introduit Castor
canadensis ont favorisé l'introduction de nombreuses espèces aquatiques (Menvielle et al.,
2010). Dans le Maine (USA) et en Nouvelle Ecosse (Canada), l'espèce introduite Codium
fragile var. tomentosoides (chlorobiontes, Archaeplastida) colonise des clairières dans les
forêts natives de Laminaria (straménopiles) et, une fois établie, empêche la recolonisation par
les laminaires ; une seconde espèce introduite, le bryozoaire Membranipora membranacea, se
développe sur les Laminaria et contribue à leur arrachage lors des tempêtes, donc à l'ouverture de clairières où se développera Codium; Membranipora aide donc Codium à éliminer
Laminaria (Levin et al., 2002 ; Scheibling et Gagnon, 2006). Mais des cas inverses, où l'espèce introduite renforce les défenses de la communauté face à de nouvelles introductions, ont
été décrits (Sakai et al., 2001). Le concept d’invasional meltdown a été critiqué (i) pour sa
connotation militaire et (ii) parce qu'il ne représente pas un cas général ; Simberloff (2006a,
2006b) fait remarquer, pour sa défense, qu'il n'a pas prétention à être généralisé, mais simplement à expliquer certains cas de succès des invasions biologiques.
Les espèces indigènes, qui ont co-évolué avec leurs prédateurs, savent les fuir. En revanche,
elles peuvent être naïves vis-à-vis d'un prédateur introduit. C'est le cas des mollusques Pecten
fumatus et Chlamys asperrima en Australie, qui fuient l'étoile de mer indigène Coscinasterias
muricata, et non l'étoile de mer introduite Asterias amurensis (Hutson et al., 2005).
L'évolution (la co-évolution) a sélectionné, chez les espèces d'un écosystème et d'une région,
un certain nombre de traits d'histoire de vie qui y ont une valeur adaptative. En présence d'une
espèce introduite, et donc d'un changement brutal des ‘règles du jeu’, ces traits d'histoire de
vie peuvent s'avérer ‘suicidaires’, et donc précipiter le déclin, ou la disparition, d'espèces indigènes. On désigne ce processus sous le nom de ‘evolutionary trap’ (piège évolutif)
88
En anglais, meltdown est utilisé pour désigner la réaction en chaine qui se produit lors de la fusion nucléaire.
76
(Schlaepfer et al., 2005). Naturellement, si elles ne disparaissent pas, ces espèces indigènes
sélectionneront des traits d'histoire de vie adaptés à la nouvelle situation ; mais on ne se situe
pas à l'échelle de temps de l'homme, mais à celle de l'évolution (mais voir § 12.6).
Enfin, comme pour la région donneuse, le succès d'une introduction peut être dû à un changement dans la région receveuse. Il peut s'agir d'une augmentation de la pollution (mais voir
§ 5.3.5) mais aussi de sa diminution (Carlton, 1996c). Par exemple, l'invasion des grands lacs
nord-américains par la lamproie Petromyzon marinus a été favorisée par la réduction de la
pollution : en effet, les larves de cette espèce étant très sensibles à la pollution, ce facteur lui
en a longtemps interdit l'accès (Bright, 1998). En Méditerranée, les gazons de MPOs facilitent l'intallation du chlorobionte introduit Caulerpa cylindracea ; or, les activités humaines
(pollution, urbanisation) ont favorisé ces gazons aux dépens des peuplements de type forestier, à canopée développée (Bulleri et Benedetti-Cecchi, 2008).
5.4. L'espèce candidate
L'espèce candidate doit bien sûr être capable de vivre dans le contexte écologique de la région receveuse (Cebrian et Rodríguez-Prieto, 2012). Alors que la baie de Chesapeake (USA)
reçoit annuellement des quantités colossales d'eau de ballast, le nombre des espèces introduites par ce vecteur y reste modeste ; la raison en est que la salinité y est < 20 (Smithet al.,
1999). Toutefois, si la capacité à survivre dans la région receveuse constitue une condition
nécessaire, elle est certainement très insuffisante.
Le succès d'une introduction est probablement lié également à une taille minimale de l'inoculat89, à la fois pour des raisons techniques (présence simultanée de mâles et de femelles,
rencontre entre les gamètes d'individus immigrants éloignés les uns des autres), pour des raisons biologiques (Allee effect) et pour des raisons génétiques (faible diversité du pool génétique des individus fondateurs) (Ribera et Boudouresque, 1995 ; Kolar et Lodge, 2001 ; Ruiz,
2002 ; Cappuccino, 2004 ; Choi et al., 2005 ; Taylor et Hastings, 2005 ; Occhipinti-Ambrogi,
2007). C’est la Propagule Pressure Hypothesis (PPH). L'Allee effect (effet négatif de la
faible densité des individus sur la fitness ; Fig. 46) a été en particulier démontré chez une magnoliophyte invasive continentale, Vincetoxicum rossicum (Cappuccino, 2004). Mais, dans la
quasi-totalité des cas, la taille minimale de l'inoculat susceptible de déboucher sur une introduction est inconnue (Occhipinti-Ambrogi, 2007). Dans le cadre de la PPH, la sur-introduction (multiple introduction) constitue sans doute un autre facteur de succès des introductions ; il s'agit de l'arrivée répétée d'individus en provenance de la région donneuse (Kolar
et Lodge, 2001 ; Sakai et al., 2001 ; Ruiz, 2002). La sur-introduction renforce en effet la variabilité génétique de la population candidate, et donc sa viabilité (Sakai et al., 2001). Sur les
côtes atlantiques de France, par exemple, le mollusque originaire de l'Atlantique américain
Crepidula fornicata est arrivé avec le débarquement de Normandie, puis avec des importations de naissain et d'adultes de l'huître Crassostrea gigas en provenance du Japon et de
Colombie Britannique, régions où Crepidula avait été introduit auparavant (Blanchard, 1995 ;
Ribera et Boudouresque, 1995 ; Simberloff, 1995 ; Carlton, 1996c ; Farnham, 1997 ; Wonham
et al., 2000 ; Viard, 2010). En Méditerranée, Caulerpa taxifolia (MAAS ; chlorobiontes, Ar-
89
On remarque que, de façon similaire, des bactéries pathogènes ne deviennent virulentes que quand une densité critique est atteinte. C'est le cas par exemple de Vibrio cholerae, agent du cholera. Ce sont des messages chimiques, émis par les cellules, qui les renseignent sur leur densité (Parsek, 2007).
77
chaeplastida) a été introduit une première fois sur la côte d'Azur, mais une deuxième souche90
a été introduite ultérieurement en Tunisie (Jousson et al., 2000 ; Meusnier et al., 2004), puis
une troisième en Turquie (Cevik et al., 2007). Au Canada atlantique, Kusakina et al. (2006)
ont montré que plusieurs souches sont à l'origine de la population actuelle de Codium fragile
(chlorobiontes, Archaeplastida). Dans le domaine continental, la sur-introduction est illustrée
par le moineau européen Passer domesticus, arrivé sans doute de nombreuses fois en Amérique du Nord (Sakai et al., 2001). Toutefois, on connaît des introductions réussies à partir
d'un très petit nombre d'individus (Simberloff, 1995). Aux Pays-Bas, le nombre d’espèces
introduites par l’ostréiculture, entre 1960 et 2010, n’est pas corrélé avec l’importance des importations d’huîtres, ce qui ne supporte pas la PPH (Haydar et Wolff, 2011). Sur l’île Victoria
(Argentine), les forestiers ont planté 130 espèces d’arbres exotiques ; la comparaison du
nombre d’individus plantés, du nombre de sites où ils ont été plantés et de leur abondance
après 80 années, pour 18 de ces espèces, ne révèle pas de lien et ne supporte donc pas non
plus la PPH (Nuñez et al., 2011).
Fitness
Fitness
Fitness
Fig. 46. Effet de la densité des individus sur la fitness. A gauche :
pas d'effet Allee. Au milieu : effet
Allee moyen. A droite : effet Allee fort. D'après Taylor et Hastings
(2005), redessiné et modifié.
0
0
Densité des
individus
0
Densité des
individus
Densité des
individus
Deux cas peuvent se présenter : (i) celui d'une espèce candidate préadaptée à être invasive,
grâce à ses traits d'histoire de vie, à l'absence de ses parasites et prédateurs, etc. On dit qu'elle
est adaptée ‘de naissance’ (born) ; (ii) et celui d'une espèce candidate ‘fabriquée’ (made),
c'est à dire qui va acquérir ses caractères d'invasibilité après son arrivée, par exemple par mutation, polyploïdisation ou hybridation ; ces dernières espèces ne représentent sans doute
qu'une minorité de cas (Ellstrand et Schierenbeck, 2000) (cf § 4.12 et 5.5). Une espèce de
téléostéen d'eau douce, Coregonus albula, introduite dans le Nord de la Scandinavie dans les
années 1980s, a modifié ses traits d'histoire de vie en moins de 20 ans : diminution de la vitesse de croissance, diminution de la fécondité et diminution de la taille de maturité sexuelle,
en réponse à la faiblesse des ressources alimentaires du milieu colonisé (Bohn et al., 2004).
En milieu continental, les populations introduites de la poacée Phalaris arundinacea, dont la
diversité génétique est supérieure à celle des différentes populations d'Europe, d'où elle est
originaire, du fait de multiples évènements d'introduction à partir de populations différentes,
possèdent une croissance et une capacité à se reproduire végétativement supérieures par rapport aux populations des régions d’origine (Lavergne et Molofsky, 2007).
Les parasites jouent sans doute un rôle important, bien que peu étudié. L'introduction d'une
nouvelle espèce ne peut être couronnée de succès que si une des deux conditions suivantes est
remplie : (i) L'espèce candidate est insensible aux parasites des espèces indigènes. (ii) L'espèce candidate est porteuse d'un parasite auquel elle est peu sensible (co-évolution dans la ré90
Dans le cas de l'introduction de Caulerpa taxifolia en Tunisie, on ne peut malheureusement pas exclure qu'il
s'agisse d'une malveillance.
78
gion d'origine ; Clay, 2003), mais auquel une ou plusieurs espèces indigènes concurrentes, qui
occupent une niche similaire, sont sensibles et auxquelles le parasite va être transféré (Crawley, 1986 ; Combes, 1995). En Afrique du Sud, la moule native Perna perna est plus sensible
aux parasites digènes que l'espèce européenne Mytilus galloprovincialis, ce qui avantage cette
dernière (Sakai et al., 2001).
De même, la présence ou l'absence des espèces symbiontes mutualistes de l'espèce candidate
constitue un facteur de succès (ou d'échec) important. Par exemple, une orchidée ne peut réussir son introduction sans l'espèce de Fungi (opisthochontes) à laquelle elle est obligatoirement
associée (Crawley, 1986).
L'allélopathie joue également un rôle important (‘novel weapons hypothesis’). Dans le domaine continental, de nombreuses espèces produisent des substances toxiques au niveau de
leurs racines. Dans leur région et écosystème d'origine, leurs partenaires, avec lesquels elles
ont co-évolué, ont développé des résistances. Au contraire, dans la région d'introduction, les
espèces natives peuvent y être très sensibles (Fitter, 2003 ; Callaway et Ridenour, 2004). Le
succès de l'astéracée Centaurea maculosa, originaire d'Europe, très invasive en Amérique du
Nord, est dû à la production de catéchine contre laquelle les plantes indigènes n'ont pas de
résistance (Bais et al., 2003 ; Fitter, 2003).
La faible diversité génétique de l'espèce introduite, due à l'effet de fondation, est généralement considérée comme un facteur défavorable à son succès et surtout à sa compétitivité.
Toutefois, dans le cas de la fourmi argentine Linepithema humile, sa très faible diversité génétique en Californie et en Europe, où elle est introduite, constitue sans doute la clé de son succès vis-à-vis des espèces indigènes : la diminution de l'agressivité inter-colonies qui en résulte
a en effet permis la constitution de gigantesques super-colonies, extrêmement efficaces du
point de vue de la compétition avec les espèces indigènes (Tsutsui et al., 2000 ; Starks, 2003).
Inversement l'hybridation avec une espèce indigène, ou l'hybridation entre espèces introduites (voir § 4.12), peut constituer un facteur de succès (Gammon et al., 2007).
Un certain nombre d'auteurs, dont Vilà et Weiner (2004) se sont posé la question de savoir si
les espèces invasives étaient de meilleurs compétiteurs que les espèces natives. On peut toutefois s'interroger sur la pertinence de la question ; en effet, une espèce invasive a franchi avec
succès un certain nombre de barrières (filtres) (Fig. 38) qui ont éliminé les moins compétitives des espèces candidates ; dans ces conditions, il serait étonnant qu'il ne s'agisse pas d'espèces compétitives, tout au moins dans le nouveau contexte de l'écosystème ou de la région
receveuse.
5.5. Existe-t-il des espèces et des régions ‘à risque’ ?
Est-il possible d'identifier des espèces et des régions donneuses ou receveuses ‘à risque’, et
donc de prévoir des introductions, et tout particulièrement des introductions constituant une
menace pour la région receveuse ? Les gestionnaires de l'environnement sont avides d'informations de ce type.
- (1) Les espèces ‘à risque’ sont a priori : (i) Des espèces qui ont une large valence
écologique (eurytopie, polyphagie, etc.), capables par exemple d'innovations comportementales ou alimentaires, donc des généralistes. (ii) Des herbivores (par rapport aux producteurs
79
primaires, carnivores et décomposeurs) ; en effet, la ressource est moins limitante pour eux
(ils sont contrôlés par les carnivores) ; cela se vérifie en Grande Bretagne, pour les mammifères et les oiseaux, qui comptent un pourcentage relatif (par rapport à leur abondance dans
les faunes natives) supérieur pour les herbivores (Crawley, 1986). (iii) Des espèces qui ont
une période de reproduction étendue et une fertilité élevée ; par exemple, une femelle de la
moule zébrée Dreissena polymorpha pond 5 millions d'œufs par an (Bright, 1998) ; le gastropode Muricidae Ocinebrellus inornatus, introduit sur les côtes atlantiques françaises, en provenance d'extrême-orient, a un taux de ponte 15 fois supérieur à celui de l'espèce indigène
Ocenebra erinacea (Martel, 2003) ; le cirripède intertidal Elminius modestus, originaire de
Nouvelle Zélande et du Sud de l'Australie, introduit dans l'Atlantique européen au début des
années 1940s, se reproduit toute l'année, contrairement aux espèces de cirripèdes indigènes
(Lawson et al., 2004). (iv) Des espèces qui peuvent se reproduire de façon végétative, ou parthénogénétiquement (un seul parent nécessaire), par exemple par auto-fertilisation. Le fait de
posséder une double stratégie de reproduction (végétative et sexuée) est encore plus favorable
(Sakai et al., 2001). (v) Des espèces dont la maturité sexuelle est précoce. (vi) Des espèces
qui ont des capacités de dispersion élevée. Par exemple, dans le domaine continental, les espèces dont les diaspores sont de petite taille (Hamilton et al., 2005) et disséminées par le vent
(Lloret et al., 2004, 2005), ce qui est souvent lié, et en milieu marin celles dont les larves sont
planctoniques, et donc suceptibles d'être transportées avec les eaux de ballast (Ricciardi et
Rasmussen, 1998). (vii) Des espèces qui ont une grande variabilité génétique et/ou une plasticité phénotypique (Gray, 1986). (viii) Des espèces qui participent au fouling. (ix) Des espèces qui supportent les conditions difficiles du transport. (x) Et, bien sûr, les espèces dont
les exigences écologiques sont compatibles avec les facteurs de l'environnement dans la région receveuse (Hengeveld, 1996).
Au total, les espèces introduites sont souvent des stratèges de type r (r selected strategy)
Hengeveld, 1996 ; Bright, 1998 ; Chapman, 1999 ; Sol et Lefebvre, 2000 ; Fine et al., 2001 ;
Sakai et al., 2001 ; Pyšek et al., 2003 ; Schaffelke et al., 2006). Le chlorobionte (Archaeplastida) Codium fragile, introduit dans l'Atlantique et en Méditerranée, possède plusieurs de ces
traits (Chapman, 1999). Halophila stipulacea (embryophyte, Viridiplantae, Archaeplastida),
qui est maintenant présent des côtes orientales de la Méditerranée au Nord de la Sicile (île de
Vulcano), possède une grande variabilité génétique en mer Rouge (Procaccini et al., 2001).
Le cténophore Mnemiopsis leidyi (Fig. 31) peut survivre des semaines sans s'alimenter, ce qui
lui permet de survivre dans les eaux de ballast d'un navire ; pour subvenir à son métabolisme,
il réduit simplement sa taille ; en outre, c'est un hermaphrodite simultané, ce qui fait que, en
théorie, un seul individu est suffisant pour coloniser une nouvelle région ; il atteint sa maturité
sexuelle en une à deux semaines ; en cas de fragmentation, un fragment d'au moins un quart
de la taille d'un individu peut régénérer un individu complet ; enfin, il survit à des températures aussi basses que 1-2°C (Caddy, 1994 ; Petran et Moldoveanu, 1995 ; GESAMP, 1997 ;
Reise, 1999 ; Ivanov et al., 2000 ; Shiganova et al., 2001b ; Dumont, 2002). La crépidule
Crepidula fornicata (gastropodes) possède une importante diversité génétique et des larves à
longue durée de vie pélagique ; en outre, les individus sont protandriques (d'abord mâles, puis
femelles) et se fixent les uns sur les autres en amas comportant jusqu'à 30 individus, les femelles vers le bas et les mâles vers le haut, ce qui rend la reproduction sexuée particulièrement efficace ; un individu femelle produit 200 000 diaspores/an (Minchin, 2008 ; Viard,
2010). Le rhodobionte Lophocladia lallemandii produit en moyenne 42 spores/cm² (Cebrian
et Ballesteros, 2010a). Dans le domaine continental, Rejmanek (1996) et Rejmanek et Richarson (1996) ont établi, pour les espèces du genre Pinus, un coefficient d'invasivité (invasiveness) basé sur la petite taille des graines, l'intervalle de temps entre les années à forte production de graines, et la rapidité de l'accession à l'âge adulte. En Tchéquie, les magnolio-
80
phytes introduites (depuis le début du 19ième siècle) ont d'abord été des annuelles, puis des
bisannuelles ; les espèces pérennantes91 sont arrivées les dernières (Pyšek et al., 2003).
Chez les oiseaux exotiques arrivés en Nouvelle Zélande, il existe une corrélation significative
entre le succès de leur introduction d'une part, la taille de leur cerveau et les innovations
comportementales et alimentaires dont ils sont capables d'autre part (Sol et Lefebvre, 2000).
Enfin, les espèces qui ont déjà été introduites dans une région, et qui y prolifèrent, sont a
priori susceptibles d'être introduites dans de nouvelles régions receveuses (Ricciardi et Rasmussen, 1998). Ceci se vérifie chez les magnoliophytes terrestres aux USA (Lockwood et al.,
2001). En fonction des caractéristiques du climat, le frelon asiatique Vespa velutina, introduit
en France, est susceptible d’être introduit dans le Sud-Est des USA, en Argentine, dans le Sud
de l’Australie et en Nouvelle Zélande (Rome et al., 2011). En milieu marin, le crabe vert européen Carcinus maenas, déjà introduit en Australie, Tasmanie, Japon, Californie, Afrique du
Sud et côte Est des USA (McDonald et al., 2001 ; Carlton et Cohen, 2003 ; Roman, 2006), la
souche du chlorobionte Caulerpa taxifolia qui circule dans le commerce aquariologique
(MAAS), déjà introduite en Méditerranée et en Californie (Jousson et al., 2000) et d'une façon
générale toutes les espèces du genre Caulerpa (Lapointe et al., 2005 ; Nieto Amat et al.,
2008), sont susceptibles d’être introduits dans toutes les mers aux caractéristiques similaires.
On a également tenté de définir les espèces ‘à risque’ d'un point de vue génétique (Lee,
2002) : (i) Les espèces polyploïdes seraient plus souvent invasives que les diploïdes. Les raisons seraient un niveau d'hétérozygotie plus élevé, une dépression de consanguinité (inbreeding depression) plus faible et une diversité génétique plus élevée92 que chez les espèces diploïdes (Soltis et Soltis, 2000 ; Verlaque et al., 2002). (ii) Les espèces à forte variabilité génétique (souvent des espèces à large répartition géographique) seraient plus souvent invasives
que les espèces peu variables (souvent des endémiques) (Lee, 2002). En fait, tout au moins
dans le domaine continental, de nombreux exemples infirment ce schéma en apparence logique (Gray, 1986). (iii) Des gènes particuliers peuvent être impliqués dans le succès d'une
invasion. C'est le cas de la fourmi de feu Solenopsis invicta, originaire d'Amérique du Sud,
aux USA ; le gène Gp-9 affecte la capacité des ouvrières à reconnaître leur reine, et permet la
formation de super-colonies, multi-reines, très compétitives par rapport aux espèces indigènes
(Lee, 2002).
Malgré ce qui précède, le profil-type de l'espèce ‘à risque’ n'apparaît pas clairement, et le succès d'une espèce et d'une introduction reste largement imprévisible (Mollison, 1986 ; Williamson et Brown, 1986 ; Boudouresque et Ribera, 1994 ; Ribera et Boudouresque, 1995 ;
Carlton, 1996c ; Hengeveld, 1996 ; Bright, 1998 ; Reise, 1999 ; Kolar et Lodge, 2001 ; Sakai
et al.,2001 ; Fitter, 2003 ; Heger et Trepl, 2003). Un exemple intéressant est celui de Codium
fragile dans l'Atlantique : en Europe, il ne constitue que de petites populations et son impact
semble modeste ; en Nouvelle Angleterre, dans le Maine (USA) et en Nouvelle Ecosse (Canada), en revanche, il a un comportement fortement invasif (Chapman, 1999 ; Mathieson et
al., 2003). On connaît par ailleurs des espèces invasives qui sont des spécialistes et non des
généralistes (Bright, 1998). Il serait sans doute plus approprié de chercher un profil-type de
l'espèce ‘à risque’ à l'intérieur de chacun des grands groupes taxonomiques (par exemple :
téléostéens, Archaeplastida, etc.) (Wonham et al., 2000).
91
On dit qu’une espèce est pérennante lorsqu’elle vit plusieurs années. Cette survie peut ne concerner qu’une
partie de l’organisme (tige, rhizome, bulbe, etc.).
92 En effet, les espèces polyploïdes sont généralement polyphylétiques, en raison du fait que les évènements de
polyploidisation qui leur ont donné naissance ont été multiples (Soltis et Soltis, 2000).
81
- (2) Les groupes taxonomiques ‘à risque’sont en particulier ceux qui sont bien représentés dans le fouling et dans le plancton des eaux chargées comme ballast. En GrandeBretagne, Eno et al. (1997) remarquent que la majorité des espèces introduites sont des
MPOs, des mollusques, des crustacés et des annélides ; inversement, les téléostéens, les échinodermes et les bryozoaires ne sont pas représentés. Toutefois, les téléostéens sont très bien
représentés parmi les espèces lessepsiennes, en Méditerranée orientale (Por, 1978). Si l'on
excepte le cas particulier de la Méditerranée orientale, on peut considérer que les téléostéens
ne constituent pas un groupe ‘à risque’ : moins d'une trentaine d'espèces on été introduites, via
les eaux de ballast, à l'échelle mondiale ; il s'agit principalement de Gobiidae et de Blenniidae
(Wonham et al., 2000). Dans le domaine continental, les astéracées et des poacées apparaissent comme des familles à risque (Sakai et al., 2001).
- (3) Les régions donneuses à risque sont a priori celles dont l'hydroclimat est comparable à celui de la région receveuse (Ricciardi et Rasmussen, 1998). Par exemple, la région
Ponto-Caspienne a été identifiée comme une région donneuse à risque pour les eaux douces
d'Amérique du Nord (Ricciardi et Rasmussen, 1998). En outre, les lagunes littorales sont des
habitats donneurs à risque. En effet, les espèces adaptées aux conditions très variables d'une
lagune (température, salinité, confinement, etc.) ont de bonnes chances de résister aux conditions de transport dans les eaux de ballast (Wolff, 1999).
En Grande-Bretagne et en Irlande, plus de 60% des espèces marines et saumâtres introduites
proviennent de l'Indo-pacifique, contre 20% environ d'Amérique du Nord (Minchin et Eno,
2002).
- (4) La Méditerranée apparaît comme une région receveuse ‘à risque’ en raison de sa
richesse en endémiques, peut-être aussi de son isolement qui la rend comparable, toutes proportions gardées, au milieu terrestre des îles océaniques, et enfin de son histoire géologique et
climatique. Le nombre des espèces déjà introduites en Méditerranée le confirme (voir plus
loin). En ce qui concerne l’histoire géologique et climatique de la Méditerranée, cette mer
s’est trouvée isolée de l’océan Indien il y a environ 12 Ma ; son peuplement indo-pacifique,
d’affinités chaudes, a ensuite en grande partie disparu lors des crises messiniennes (assèchement partiel de la Méditerranée il y a 5.6-5.3 Ma), puis des épisodes glaciaires (depuis 2.6
Ma) ; ce peuplement s’est reconstitué à partir d’espèces provenant de l’Atlantique ; mais il est
clair que, en période chaude (l’interglaciaire actuel, renforcé par le réchauffement lié à l’effet
de serre), la Méditerranée orientale constitue un habitat compatible avec les caractéristiques
écologiques de milliers d’espèces indo-pacifiques ; l’invasibilité de la Méditerranée orientale,
via le canal de Suez, est donc élevée (Por, 2009). Les côtes orientales du Pacifique Nord
(Amérique du Nord) sont également une région receveuse importante, tout au moins pour les
mollusques (Carlton, 1999). Dans le domaine continental, les îles et les berges des fleuves
apparaissent comme des habitats à risque ; dans le cas des fleuves, on constate qu'il y a un
gradient d'invasibilité croissant de la source à l'embouchure (Tavacchi, comm. verb.).
5.6. Ouverture d'une fenêtre d'invasion
Dans la région donneuse, le long du corridor et dans la région receveuse, toute une série de
filtres peuvent être ouverts ou fermés (Fig. 38) : période de reproduction, météorologie, températures létales des larves ou des adultes transportés, disponibilité d'un substrat dans la région receveuse, cycle saisonnier ou pluriannuel des prédateurs de l'espèce candidate, etc.
82
Seule l'ouverture simultanée de tous les filtres (opportunity window), qui peut être exceptionnelle, permet l'introduction (Carlton, 1996c). Dans le cas de l'invasion de la mer Noire par
le cténophore Mnemiopsis leidyi, le scénario suivant a été proposé pour expliquer l'ouverture
des filtres dans la région receveuse : la pollution de la mer Noire a favorisé le développement
du phytoplancton (unicellulaires photosynthétiques), puis du zooplancton ; or, les téléostéens
zoo-planctonophages, tels que l'anchois, étaient surexploités par la pêche ; il en est résulté
l'explosion de la méduse indigène zoo-planctonophage Aurelia aurita à la fin des années
1970s (jusqu'à 1 kgMH/m²) ; cette niche a été occupée par Mnemiopsis leidyi, espèce beaucoup plus compétitive (voir plus loin), après son arrivée en mer Noire dans les années 1980s
(93) (Caddy, 1994 ; Gesamp, 1997 ; Shiganova et Bulgakova, 2000 ; Dumont, 2002 ; Kideys,
2002). Mnemiopsis leidyi aurait-il réussi son invasion s'il était arrivé quelques décennies auparavant ? Probablement pas, selon Dumont (2002) ; en effet, les téléostéens prédateurs, dont
des prédateurs de méduses et de cténophores, étaient alors nombreux ; il est possible, sinon
probable, que M. leidyi soit arrivé à plusieurs reprises en mer Noire, mais que les premières
tentatives n'aient pas été couronnées de succès.
Au total, il est très difficile, sinon impossible, de savoir quel est le pourcentage des diaspores
et des individus adultes exotiques qui arrivent dans une nouvelle région, et qui réussissent à y
survivre, franchissant avec succès tous les filtres : sans doute une infime minorité. Une introduction ‘réussie’ ne se produit probablement pas dès la première tentative (Simberloff,
1995 ; Bright, 1998). Williamson et Brown (1986) et Williamson et Fitter (1996) estiment
pour leur part que, en moyenne, 10% seulement des espèces ‘importées’, c'est-à-dire dont les
diaspores ou les adultes sont parvenus dans la région cible, établissent une population ‘nonnaturalisée’ ; environ 10% de ces dernières se naturaliseront effectivement et seront donc des
espèces ‘introduites’ ; enfin, environ 10% des espèces introduites auront un caractère invasif
(voir plus loin : conséquences) ; ils nomment cette règle empirique la ‘Tens rule’94. Cette loi
se vérifie chez les magnoliophytes terrestres introduites en Floride, en Californie et au Tennessee (Lockwood et al., 2001). Williamson et Fitter (1996) et Wonham et al. (2000) citent
toutefois quelques exemples qui semblent s'écarter de cette règle, en accentuant les pourcentages : (i) Sur 75 plantes agricoles importées en Grande-Bretagne, 61 sont présentes mais non
naturalisées, et 14 sont naturalisées ; il convient toutefois de remarquer que ces plantes cultivées ont été sélectionnées, avant leur importation, pour la faisabilité de leur culture, et que l'échantillon n'est donc pas aléatoire. (ii) Sur les 40 espèces de téléostéens qui ont été observées
arrivant avec des eaux de ballast dans une région où elles n'étaient pas natives, 24 (60%) se
sont naturalisées ; on remarquera toutefois que les observations sous-estiment probablement
le nombre d'espèces qui arrivent. (iii) A Hawaii, 50% des espèces d'oiseaux ‘non-naturalisés’
se sont naturalisées ; la raison en est que les îles océaniques sont particulièrement vulnérables
aux introductions ; par ailleurs, si l'on ne considère que les milieux ‘natifs’ (non modifiés par
l'homme), leur pourcentage tombe entre 11 et 17%. (iv) En Irlande et à Terre-Neuve, 100%
des mammifères ‘non naturalisés’ se sont naturalisés ; la raison en est que ces îles ont été isolées du continent avant la fin de la dernière glaciation, de telle sorte que leur faune de mammifères était exceptionnellement pauvre. (v) De même, au Japon, sur 70 espèces de téléos93
Un effet cascade (top-down) un peu plus complexe a également été proposé : surexploitation des grands prédateurs augmentation des téléostéens prédateurs de téléostéens planctonophages diminution des téléostéens
planctonophages augmentation des méduses et cténophores diminution du zooplancton et des œufs augmentation des UPOs (organismes photosynthétiques unicellulaires). En fait, ce scénario top-down s'est superposé à un scénario bottom-up, en raison de l'eutrophisation, entre le début des années 1980s et le milieu des
années 1990s ; l'eutrophisation a en effet accru les compartiments des UPOs et du bactérioplancton (Öguz,
2007).
94 Williamson et Fitter (1996) insistent sur le fait qu'il s'agit d'une moyenne, et que des valeurs comprises entre
5 et 20 sont proches de l'intervalle de confiance (risque 0.1) d'une loi binomiale pour un échantillon de 100.
83
téens non-indigènes
indigènes importées et élevées pour les besoins de l'aquaculture,
culture, au moins 5 se sont
naturalisées et sont devenues suffisamment
suf
abondantes pour apparaître
raître dans les statistiques de
pêche, en particulier l'anguille
guille européenne
eu
Anguilla anguilla et la truite arc-en-ciel
arc
américaine
Oncorhynchus mykiss (Fujii et Maruyama,
Ma
1997).
Un exemple d'échec d'une introduction est fourni par le chlorobionte
hlorobionte Caulerpa taxifolia
MAAS, à Notojima (Japon), où il s'est échapée d'un aquarium public ; deux colonies de moins
de 2 m de diamètre ont été observées en mer, en été et en automne 1992, mais elles n'ont pas
survécu aux basses températures hivernales (Komatsu et al.,2003).
Bright (1998) suggère que le pourcentage d'espèces invasives, par rapport aux espèces introintro
duites, est peut être sous-estimé
estimé en raison du lag-time
time (voir plus loin, § 6.2) entre l'arrivée et
la naturalisation,
n, et entre la naturalisation et l'invasion : certaines espèces aujourd'hui non ini
vasives le deviendront peut-être
être dans quelques années, quelques décennies et même plus d'un
siècle.
5.7. Conclusions sur les facteurs de succès des introductions
Le succès (ou l’échec) d’une introduction d’espèce dépend d’une multitude de facteurs : les
traits d’histoire de vie de l’espèce candidate, l’existence d’un corridor et d’un vecteur, les
caractéristiques de la région receveuse et de ses écosystèmes, etc. (Fig. 47).
).
Fig. 47. Récapitulatif des facteurs de
succès des introductions d’espèces. En
fait, de très nombreux facteurs sont
impliqués, et il est difficile de les hiéhi
rarchiser.
La faible diversité spécifique de la région receveuse, ainsi que les perturbations, facteurs auxau
quels les écologistes (principalement continentaux) des années 1950s et 1960s ont accordé
une très grande importance, comme facteur de succès des introductions, apparaîssent aujourd’hui comme de moindre importance. Tout au contraire,
contraire, c’est même la forte diversité spésp
cifique qui pourrait favoriser les introductions d’espèces.
L’existence d’un vecteur et d’un corridor, à laquelle beaucoup d’auteurs n’ont pas accordé
d’importance, constitue pourtant le premier facteur de succès
succès des introductions. Ce n’est pas
uniquement en raison des caractéristiques de l’habitat et de l’écosystème receveurs que les
introductions se produisent souvent dans des ports et dans des lagunes où se pratique
84
l’aquaculture, mais tout simplement parce quee les corridors et les vecteurs y aboutissent
(Boudouresque
Boudouresque et Verlaque, 2012 ; Lodola et al., 2012). Ce n’est pas uniquement en raison
des traits d’histoire de vie des espèces candidates et de ses caractéristiques physico-chimiques
physico
que l’étang de Thau est devenu le site de Méditerranée le plus colonisé par des MPOs introduits (Boudouresque et al., 2011),
2011), mais parce qu’il constitue l’extrémité d’un corridor (importation de naissain d’huîtres depuis le Japon).
Au total, même si certains facteurs, auxquels les
les anciens auteurs ont accordé
acc
beaucoup
d’importance, sont aujourd’hui relégués à l’arrière plan par rapport à d’autres facteurs, le sucsu
cès d’une introduction fait intervenir une multitude de facteurs. Chaque introduction constitue un cas particulier : son succès fait intervenir une combinaison originale de facteurs.
facteurs Il
n’est pas du tout sûr que l’on puisse un jour prédire une introduction. En l’état actuel des conco
naissances, le principe de précaution et la prévention (voir § 11) restent la façon la plus effief
cace d’éviter les introductions d’espèces.
6. Cinétique d'une introduction d'espèce
La cinétique d'une introduction d'espèce comporte quatre phases (Fig. 48)) : (i) L'arrivée des
diaspores de l’espèce candidate dans la région receveuse. (ii) L'instal
tallation (settlement
phase) ; les diaspores ou les individus survivent ; cette phase se termine soit par l'élimination
de l'espèce candidate (si elle n’est pas capable de se reproduire),
reproduire), soit par sa naturalisation (es(
tablishment)) : elle peut alors être considérée
con
comme introduite. (iii) La phase d'expansion
d'
(expansion phase) : l'espèce introduite tend à occuper tous les habitats et toute l'aire géogragéogr
phique qui lui sont accessibles,
accessibles, en fonction de ses exigences écologiques et des contraintes de
la région receveuse. (iv) La phase de persistance (persistence phase)) ; cette phase peut se
présenter sous deux formes différentes,
diffé
selon qu'il y a (modèle A : fluctuations naturelles)
naturelles ou
qu'il n'y a pas (modèle B : ‘boom
boom and bust’)
bust’) déclin naturel, au cours ou à la fin de la phase
d'expansion (Fig. 48 ; Mollison, 1986 ; Boudouresque, 1999a ; Wonham et al., 2000 ; Boudouresque et Verlaque, 2012).
).
Le passage d'une phase à l'autre est nommé transition par Kolar et Lodge (2001).
Fig. 48. Les phases successives d'une introduction d'espèce,
d'es
de l’arrivée à la phase de persistance.
persista
A gauche.
Modèle des fluctuations naturelles (modèle A). A droite. Modèle ‘boom and bust’ (modèle
modèle B).
B D'après Boudouresque (1999a) et Boudouresque et Verlaque (2012).
(2012)
85
6.1. L'arrivée et la phase d'installation
L'arrivée est la phase dans laquelle le hasard tient la plus grande place. Une simple diaspore
(= propagule), un couple, une femelle enceinte, peuvent servir de base à une invasion biologique (Mollison, 1986). Un prédateur de passage peut faire avorter la tentative d’une espèce
candidate.
L’installation (survie des individus de l’espèce candidate dans la région receveuse) ne garantit pas le succès de l’introduction : l’espèce candidate peut ne pas survivre à la saison sèche,
ou humide, ou froide, ou chaude, qui suit celle de son arrivée. L’espèce candidate peut également ne pas se reproduire, soit en raison de conditions de milieu incompatibles avec ses exigences écologiques, soit en raison de la rareté ou de l’absence des partenaires sexuels.
Entre l'arrivée et l'éventuelle naturalisation (= introduction), le temps peut être très long
(temps de latence ; lag time). Ceci est illustré par un certain nombre d'espèces continentales,
plantées dans des jardins privés ou des jardins botaniques, et qui ont fini par se naturaliser et
s'en échapper, 29 à 265 ans après leur plantation (Tabl. X) (Ellstrand et Schierenbeck, 2000 ;
Sakai et al., 2001). La plupart des espèces ainsi plantées ne se sont pas naturalisées (pour le
moment). Du reste, la plupart des espèces qui arrivent ne se naturalisent pas (voir § 5.6). Toutefois, chez les espèces de plantes terrestres (magnoliophytes, Viridiplantae), la probabilité
d'introduction est fortement corrélée au nombre d'années pendant lesquelles elles ont été
commercialisées (Pemberton et Liu, 2009).
Tabl. X. Temps de latence entre l'arrivée d'espèces d'arbres et de buissons (magnoliophytes, embryophytes, Archaeplastida) en Grande-Bretagne, dans des jardins privés ou des jardins botaniques, et leur naturalisation (=
introduction). D'après Williamson et Brown in Shiva (1996).
Espèces
Arbres
Buissons
Prunus serotina
Prunus mahaleb
Salix intermedia
Robinia pseudoacacia
Acer negundo
Laburnum anagyroides
Mahonia acuifolium
Lycium barbarum
Cornus alba
Philadelphus coronarius
Colutea arborescens
Temps de latence
avant naturalisation
29 ans
54 ans
112 ans
152 ans
183 ans
198 ans
38 ans
70 ans
84 ans
183 ans
265 ans
6.2. La phase d'expansion
Au début de la phase d'expansion, la prolifération de l'espèce introduite peut être rapide, ou au
contraire présenter à nouveau un temps de latence plus ou moins long, soit pour l'abondance
des individus, soit pour l'expansion géographique.
Ce temps de latence (lag-time), comme celui qui précède la naturalisation (§ 6.1), peut être (i)
inhérent à l'espèce ; il est dû à des capacités de multiplication faibles et/ou à l'Allee effect (réduction de la fitness lorsque la densité des individus est faible). (ii) Il peut être dû au fait que
des conditions écologiques défavorables à l'espèce se modifient et lui deviennent favorables
86
(par exemple, actuellement, le réchauffement climatique). (iii) Enfin, il peut être dû à la levée
d'un déficit de fitness génétique grâce à l'arrivée de nouveaux individus et donc de nouveaux
génotypes (sur-introduction), ou grâce à des mutations (Crooks et Soulé, 1996 ; Bright, 1998 ;
Taylor et Hastings, 2005). La question de ces mutations mérite discussion ; dans de très petites populations (moins de 100 individus), une amélioration de la fitness (sans arrivée de
nouveaux individus) est peu probable : on peut plutôt prévoir sa dépression due à l'inbreeding,
avec perte de variabilité génétique ; jusqu'à 1 000 individus, la sélection naturelle ne peut pas
contrebalancer la dérive génétique (aléatoire), et les mutations bénéfiques, si elles se produisent, ont peu de chance d'être sélectionnées ; ce n'est que dans des populations de plusieurs
milliers d'individus que des mutations positives peuvent être sélectionnées. Il y a donc feedback entre l'accroissement de la population et ses chances d'amélioration génétique. Plus le
séjour de l'espèce introduite se prolonge, plus les chances d'une ‘innovation’ génétique améliorant son invasiveness ont une chance de se produire (Crooks et Soulé, 1996).
Un exemple de lag time en milieu marin est constitué par le mollusque bivalve Brachidontes
pharaonis le long des côtes d'Israël. Cette espèce lessepsienne a été signalée en Méditerranée
orientale en 1869, 7 ans seulement après l'ouverture du canal de Suez ; elle s'y est progressivement répandue, atteignant la Sicile, tout en restant rare. Ce n'est que dans les années 1990s
qu'elle est devenue invasive (jusqu'à 300 individus/100 cm²) sur les platiers des côtes levantines. La cause première en serait la dégradation des plateformes à vermets (Dendropoma), où
l'espèce indigène (Mytilaster minimus) est absente, ce qui y a diminué la sédimentation et a
rendu l’habitat favorable à Brachidontes pharaonis. Dans un deuxième temps, ces peuplements denses de B. pharaonis ont constitué une source saturante de larves, qui ont concurrencé M. minimus dans ses habitats habituels (Rilov et al., 2004). En mer Baltique, la progression
récente de la moule Dreissena polymorpha, d'affinités tempérées chaudes et originaire de la
mer Caspienne, serait due à l'augmentation de la température des eaux (Galil et al., 2007).
Dans le port de Los Angeles (Californie), l'isopode perforant le bois Limnoria tripunctata a
été introduit à la fin du 19ième siècle ; ce n'est que dans les années 1960s qu'il a proliféré, provoquant même l'effondrement d'un ponton ; c'est la réduction de la pollution qui serait à l'origine de sa prolifération (Crooks et Soulé, 1996). Un exemple en milieu continental est constitué par Senecio squalidus, une plante du Sud de l'Europe, en Grande-Bretagne. Vers 1794,
elle s'est échappée d'un jardin botanique à Oxford ; son expansion a été très lente jusque dans
les années 1950s : Oxford, Londres et Cork (Irlande) ; à partir de cette date, elle a envahi rapidement toutes les îles britanniques, en se déplaçant principalement le long des voies ferrées.
De même, l'arbre brésilien Melaleuca quinquenervia, introduit dans les Everglades (Floride)
au début des années 1900s, n'a commencé à ‘exploser’ que dans les années 1950s ; parmi les
causes possibles, une mutation favorable est envisagée. Au Danemark, le lag time de l'apiacée
Hieracleum pubescens a été de 100-150 ans (Jørgensen, 1996). La jussie Ludwigia95, originaire d'Amérique du Sud et introduite dans le Sud-Est de la France vers 1820, n’a commencé
à progresser que dans les années 1970s (Dutartre, 2003).
Le mode d'expansion, à partir du site d'introduction, se fait soit de proche en proche (diffusion dispersal), soit par sauts (saltation dispersal) (Sakai et al., 2001).
La vitesse d'expansion d'une espèce introduite est très variable (Tabl. XI, XII). Chez les
MPOs de Méditerranée, l’expansion la plus rapide a été celle de Caulerpa cylindracea (Verlaque et al., 2003 ; Ruiz et al., 2011). Cette vitesse varie en fonction des paramètres suivants :
95
Il y a en France deux espèces de jussie : l'une est diploïde, Ludwigia peploides subsp. montevidensis et l'autre
est décaploïde, L. grandiflora subsp. hexapetala (Dandelot et al., 2005).
87
Tableau XI. Vitesse d'expansion des espèces introduites marines dans les eaux britanniques. Très lente : pas plus
de 30 km en 30 ans. Lente : moins de 150 km depuis la date d'introduction, ou en 30 ans. Modérée : plus de 150
km en Grande-Bretagne et/ou extension vers les pays voisins, au cours des 30 dernières années. Rapide : occupation de la plus grande partie de la Grande Bretagne au cours des 50 dernières années et/ou extension aux pays
voisins au cours des 10 dernières années. Très rapide : occupation de la plus grande partie de la Grande Bretagne en 50 ans ou moins et/ou extension aux pays voisins au cours des 5 dernières années. D'après Eno et al.
(1997).
Vitesse d'expansion
Nombre de
‘végétaux’
1
2
3
5
7
3
0
21
Cantonnée à la localité de première introduction
Très lente
Lente
Modérée
Rapide
Très rapide
Inconnue
TOTAL
Nombre
d'’invertébrés’
7
4
5
6
5
1
2
30
Nombre total
d'espèces
8
6
8
11
12
4
2
51
Tableau XII. Extension de l'aire de MPOs marins introduits en Europe et/ou en Méditerranée, 15 ans après leur
première signalisation. p.e. = pas d'expansion observée pendant la période considérée. D'après Verlaque et al.
(2004).
Taxon
Rhodobiontes (Archaeplastida)
Acrothamnion preissii
Asparagopsis armataa
Grateloupia turuturub
Womersleyella setacea
Chlorobiontes (Archaeplastida)
Caulerpa cylindracea (= C.
racemosa var. cylindracea)c
Caulerpa taxifolia MAAS
Codium fragile var. tomentosoides
Chromobiontes (straménopiles)
Sargassum muticum
Date de
première
observation
Régions extrêmes (N,S, E et
W) de l'aire,
15 ans après
Intervalle
latitudinal,
15 ans après
Intervalle
longitudinal,
15 ans après
1969
1923
0°47'
27°26'
3°40'
38°31'
1969
1987
Côte d'Azur, Toscane
Normandie, Sahara occidental, Côte d'Azur, Flores (Açores)
Pays de Galles, Calabre
Croatie, Canaries, Grèce
13°36'
17°15'
20°41'
42°27'
1990
Ligurie, Canaries, Chypre
16°39'
50°47'
1984
1900
Croatie, Sicile, Baléares
Pays-Bas
6°50'
p.e.
13°36'
p.e.
10°46'
14°27'
4°49'
5°39'
15°53'
8°39'
1966
Allemagne, Bretagne, Cornouailles
Stypopodium schimperi
1973
Syrie, Egypte, Israël, Libye
Undaria pinnatifida
1971
Bretagne d, Catalogne française, Etang de Thau
a
Incluant la phase (sporogène) Falkenbergia rufolanosa.
b
Cité en partie sous le nom erroné de Grateloupia doryphora.
c
Moins de 15 ans depuis la première observation.
d
Introduit délibérément pour l'aquaculture.
- (1) Elle varie en fonction de l'espèce : en moyenne 12 km/a pour le crabe Hemigrapsus sanguineus sur les côtes atlantiques d'Amérique du Nord, 15-17 km/a pour Sargassum
muticum (straménopiles) au Danemark (Staehr et al., 2000), 20 km/a pour le bryozoaire Mem-
88
branipora membranacea en Nouvelle Angleterre, 20-50 km/a pour le gastropode Potamopyrgus antipodarum en mer Baltique (Leppäkoski et Olenin, 2000), 50 km/a pour le mollusque
opisthobranche Tritonia plebeia en Nouvelle Angleterre, jusqu'à 115 km/a pour la moule Mytilus galloprovincialis en Afrique du Sud (Grosholz, 1996 ; Eno et al., 1997) et jusqu'à 480
km/a pour l’annélide Marenzelleria viridis en mer Baltique (Leppäkoski et Olenin, 2000).
D'une façon générale, les MPOs (organismes photosynthétiques pluricellulaires = macrophytes) progressent plus rapidement que les métazoaires ‘invertébrés’ (Eno, 1996). Le poisson flûte Fistularia commersonii (téleostéen), découvert pour la première fois en Méditerranée en 2000 (Israël), a envahi la Méditerranée orientale à une vitesse très rapide ; en 2004, il
était déjà présent à Lampedusa (Italie) ; en 2009, il a été observé à Nice et en Corse ; il est
aujourd'hui une espèce-clé dans l'ensemble de la Méditerranée orientale (Bariche, 2007 ; Miniconi, 2010). Une abeille africaine s'est répandue à travers l'Amérique du Nord à la vitesse de
500 km/a (Mollison, 1986). Le frelon asiatique Vespa velutina, introduit dans le Tarn et Garonne (France), depuis la Chine, en 2004, était présent en 2009 dans 32 départements et en
2011 dans 39 départements, soit une vitesse de progression moyenne d’environ 100, puis 50
km/a (Rome et al., 2011). La moule zébrée Dreissena polymorpha, apparue dans les Grands
Lacs d'Amérique du Nord en 1986, occupait en 1998 les 2/3 des USA et la plus grande partie
du Sud du Canada (Bright, 1998). Les records de vitesse reviennent aux virus, dans le domaine continental ; le virus de la fièvre du Nil (WNV, West Nile Virus), introduit en 1999 à
New York, s'y rencontrait alors dans un rayon de 80 km autour de la ville. En 2000, il se trouvait dans une dizaine d'Etats de la côte Est, sur plus de 1 000 km. Enserink (2000) avait prédit
qu'il pourrait coloniser l'ensemble des USA en 5 ans ; c'est ce qui s'est produit (Ladeau et al,
2007).
- (2) La vitesse d'expansion varie, pour une même espèce, d'un site d'introduction à
l'autre. C'est le cas du crabe Carcinus maenas, originaire d'Europe, dont la vitesse moyenne
d'expansion a été de 15 km/a en Afrique du Sud, 25 km/a en Californie et 65 km/a sur les
côtes atlantiques d'Amérique du Nord (Grosholtz, 1996).
- (3) La vitesse d'expansion varie avec le temps, pour une même espèce. Elle peut être
lente au début, puis devenir linéaire (nombre de stations, diamètre de l'aire occupée, surface
occupée, racine carrée de la surface occupée) (Hastings et al., 2005). Elle peut varier considérablement d'une année à l'autre (Grosholtz, 1996) : par exemple de 90 à 480 km/an pour
l’annélide Marenzelleria viridis en mer Baltique (Leppäkoski et Olenin, 2000). Cela s'explique par la combinaison de la dispersion de proche en proche (diffusion dispersal) et d'évènements rares de dispersion par sauts sur une longue distance (saltation dispersal), dont
l'homme peut être (ou non) responsable ; cela s'explique aussi par l'hétérogénéité des habitats
rencontrés (Hastings et al., 2005). La vitesse peut diminuer quand l'espèce introduite approche de zones incompatbles avec ses exigences écologiques ; c'est le cas des téléostéens
lessepsiens, quand ils atteignent la Méditerranée occidentale (Ben Rais Lasram et al., 2008).
- (4) La vitesse d'expansion varie selon la direction. Dans le cas des téléostéens lessepsiens en Méditerranée, elle a été en moyenne de 221 km/a sur les côtes Nord et de 70 km/a
sur les côtes Sud (Ben Rais Lasram et al., 2008).
- (5) Enfin, la vitesse d'expansion change avec l'efficacité des vecteurs de dissémination. Le virus H1N1 de la grippe dite ‘espagnole’ est apparu au début de 1918 en Chine ; il a
affecté les soldats américains stationnés en Chine et il lui a fallu quelques semaines pour atteindre (en bateau) la côte Ouest des USA, un peu plus d'une semaine pour traverser les USA
et atteindre la côte Est ; par la suite, toujours en bateau, il a atteint l'Europe ; au total, il lui a
89
fallu 6-10 mois pour faire le tour du monde. En 2002, le SRAS (syndrome respiratoire aigu
sévère), apparu en Chine, a mis 3 mois pour faire le tour de la planète. Quant au virus de la
grippe ‘mexicaine’, apparue en Avril 2009, quelques semaines lui ont suffi. L'avion a remplacé le bateau et permet des expansions foudroyantes.
La phase d’expansion ne se termine pas lorsque l’espèce a atteint les limites extrêmes de l’aire
qui lui est potentiellement accessible : elle peut se poursuivre par l’occupation de sites situés à
l’intérieur de cette aire mais non encore colonisés. C’est le cas par exemple de Sargassum
muticum (straménopiles). Depuis les années 1990s, dans l’Atlantique, l’espèce est présente du
Portugal à la Norvège, et sa progression ultérieure vers le Sud et le Nord a été très limitée
(Fig. 12 ; Boudouresque et Ribera, 1995 ; Sánchez-Fernández, 2005). Mais ce n’est qu’entre
2004 et 2007 que S. muticum a colonisé la côte Ouest de l’Ecosse (Harries et al., 2007).
Contrairement à ce que l'on pourrait penser a priori, le mode de dispersion des larves par les
courants, qui caractérise beaucoup d'espèces marines, ne rend pas leur expansion, quand elles
sont introduites, plus rapide que pour les espèces continentales : les vitesses d'expansion
moyennes ne diffèrent en effet pas significativement (mais voir Minchin et Eno, 2002). Du
reste, pour les espèces marines, la vitesse d'expansion n'est pas corrélée à la durée de séjour de
leurs larves dans le plancton (Grosholz, 1996). Selon McCallum et al. (2003), toutefois, la
conclusion de Grosholz (1996) selon laquelle il n'y a pas de différences entre milieu terrestre
et marin est biaisée par le choix de ses modèles.
Un flux de gène (gene flow) important au sein de la population introduite, donc entre le centre
et les marges de l'aire, peut ralentir l'expansion marginale. En effet, il peut empêcher les populations périphériques, qui rencontrent des milieux différents de celui où s'est produite l'introduction, de s'adapter au nouvel environnement (Sakai et al., 2001).
6.3. La phase de persistance : modèle A (boom and bust)
Le modèle A (boom and bust) de cinétique d'une espèce introduite est la régression naturelle, interrompant sa phase d'expansion ou survenant à la fin de cette phase, lors de la phase
de persistance (Fig. 48 ; Boudouresque, 1999a ; Boudouresque et Verlaque, 2012).
C'est le cas par exemple (i) de Colpomenia peregrina (chromobiontes, straménopiles), dans
l'Atlantique, au début du 20ième siècle ; elle a connu un développement initial spectaculaire,
couvrant plus ou moins complètement les parcs à huîtres ; quelques années après, C. peregrina était ‘rentrée dans le rang’, ne tenant plus qu'une place discrète dans les peuplements
littoraux (Sauvageau, 1906, 1908b). (ii) En Méditerranée, Codium fragile var. tomentosoides
(chlorobiontes, Archaeplastida) a connu une phase d'exubérance dans la région marseillaise au
début des années 1960s ; il était alors rejeté en grande quantité sur les plages, lors des tempêtes, constituant des laisses suffisamment importantes pour que les autorités municipales les
fassent enlever avec des engins motorisés ; il a depuis régressé (Bellan-Santini et Picard,
1984 ; Boudouresque, 1994). (iii) De même, Codium fragile var. tomentosoides était très
abondant en 1954 dans le Massachusetts (USA), mais y serait devenu rare par la suite (Coleman, 1996, 1997). Dans le Dorset (Grande-Bretagne), Farnham (1997) indique que l'espèce
indigène Codium tomentosum, qui avait décliné en raison de la compétition avec C. fragile,
reconstitue ses populations. (iv) A Malinska (Croatie), Caulerpa taxifolia (MAAS ; chlorobiontes, Archaeplastida) a progressé entre 1994 et 1999, puis a naturellement décliné à partir
de 2000, sans que la cause en soit déterminée (Iveša et al., 2006) ; une régression similaire
90
s'est produite aux Baléares (Enric Ballesteros, comm. verb.). Plus récemment, à partir de
2007-2008, la régression de C. taxifolia a concerné la Côte d’Azur (France) ; 80% des surfaces concernées ne sont plus colonisées en 2011, en particulier le Cap Martin ; la cause du
déclin n’est pas connue (Meinesz, 2011). (v) Un autre exemple est celui du gastropode lessepsien Cerithium kochi (= Rhinoclavis kochi) sur les côtes levantines ; signalé pour la première
fois au milieu des années 1960s, il était devenu une des espèces dominantes sur les fonds sablo-vaseux de profondeur, à la fin des années 1970s ; il a depuis très fortement décliné (Spanier et Galil, 1991 ; Boudouresque, 1999b ; Galil, 2000). (vi) Le téléostéen lessepsien Saurida
undosquamis a représenté jusqu'à 20% des prises de la pêche le long des côtes levantines de
Méditerranée à la fin des années 1950s ; par la suite, son importance dans les prises s'est stabilisée autour de 5% (Galil, 2000). (vii) A Chypre, la proportion des téléostéens Siganidae (introduits de mer Rouge) dans les pêches représentait 1.1% dans les années 1980s, contre 0.3%
en 1995 (Lundberg et al., 1999). (viii) Dans la lagune de Venise, selon Occhipinti Ambrogi
(2000a, 2000b), le bryozoaire introduit Tricellaria inopinata a connu un pic d'abondance en
1988-1989, puis a décliné à partir de 1993 ; toutefois, l’examen des données des auteurs
montre que ce déclin concerne toutes les espèces de bryozoaires, et peut donc être dû à la dégradation générale du milieu ; en fait, l’abondance relative de T. inopinata a même continué à
augmenter (Fig. 49). (ix) Dans la lagune de Venise, le crabe Dyspanopeus sayi, très abondant
au milieu des années 1990s, a décliné depuis (Occhipinti-Ambrogi, 2002). (x) Enfin, dans
l'étang de Thau, Saccharina japonica (= Laminaria japonica ; chromobiontes, straménopiles ;
Fig. 11) serait devenu très rare, alors que l'espèce était commune dans les années 1980s (Ravetto, 1996).
Les causes de la régression naturelle des espèces introduites peuvent être :
(1) l'accoutumance à leur consommation de la part des prédateurs indigènes.
(2) La prolifération de prédateurs ou de parasites potentiels, indigènes et donc déjà
présents au moment de l'introduction, mais dont l'abondance était alors insuffisante pour contrôler l'invasion.
(3) La faiblesse de la diversité génétique (due à la taille insuffisante de l'inoculum),
qui rend difficile l'adaptation aux changements ou aux fluctuations de l'environnement. En
milieu continental, l'orme Ulmus minor var.vulgaris (= U. procera), un clone introduit par les
romains en Grande Bretagne à partir d'une souche italienne, a été ainsi décimé dans les années
1970s par une maladie due à l’ascomycète (Fungi) Ophiostoma ulmi : plus de 25 millions
d'arbres sont morts en Grande Bretagne (Gil et al., 2004 ; Richard et al., 2011).
(4) La réduction de la vigueur génétique due à la consanguinité (dépression de consanguinité) et/ou à l'élimination de certains allèles (Boudouresque, 1994). La possibilité d'un
déclin de Spartina anglica (magnoliophytes, Archaeplastida) en Grande-Bretagne, en raison
de sa faible variabilité génétique et de l'apparition de ‘champignons’ parasites, est envisagée
par Thompson (1991). De même, dans l'étang de Thau, l'autofécondation, chez Sargassum
muticum, ne permet pas le brassage génétique et donc la sélection de souches adaptées (Ravetto, 1996). Le déclin de certaines populations de Ruditapes philippinarum (mollusque) au Nord
de la Bretagne est dû à l'apparition d'une parasitose provoquée par le vibrio P1 (Bachelet et
al., 1993). Il convient toutefois de remarquer que la palourde Mya arenaria, introduite en Europe du Nord au 13ième siècle, et dont la diversité génétique est très faible (Lasota et al.,
2004), survit très bien depuis 7 siècles et est même très abondante dans les communautés benthiques peu profondes.
91
Fig. 49. Changement de la fréquence d'occurrence des bryozoaires les plus communs dans la lagune de Venise
(Italie) entre 1978 et 1997, dans 4 secteurs (CH = Chioggia, MA = Malamocco, CECG = secteur central, incluant
le Grand Canal, N = Nord). Bowerbankia gracillima, Bugula neritina, B. stolonifera, Buskia gracilis, B. socialis,
Conopeum seurati, Cryptosula pallasiana, Scrupocellaria spp. et Tricellaria inopinata, D'après OcchipintiAmbrogi (2000b).
(5) L'évolution des prédateurs indigènes. Dans le domaine continental, en Australie,
la punaise indigène Leptocoris tagalicus a accru de 5-10% (en 30-40 ans) la longueur de ses
mandibules, pour pouvoir consommer les fruits de grande taille d'une vigne introduite d'Amérique tropicale, Cardiospermum grandiflorum ; cette modification est génétiquement déterminée (Carroll et al., 2005).
La régression naturelle, que certains auteurs et gestionnaires considèrent comme le cas général, est en fait beaucoup plus rare qu'on ne l'imagine (Boudouresque, 1998b, 1999a).
Comment expliquer l'origine de cette sorte de légende ?
- (1) La phase d'expansion d'une espèce invasive attire l'attention du public et des
scientifiques, ce qui se matérialise par de nombreuses publications scientifiques. Il n'en est
pas de même quand l'espèce a fini par occuper la totalité des habitats et de la zone géographique qui lui est accessible, de telle sorte qu'elle ne progresse plus. Le grand public, les décideurs et même les scientifiques, s'ils ne sont pas spécialistes de cette espèce, peuvent croire
qu'elle a régressé, puisqu’ils n'en entendent plus parler.
92
Fig. 50. Effectifs de moutons en
Tasmanie (Australie), depuis leur
introduction au début des années
1800s. D'après Davidson, 1938 in
Ricklefs et Miller (2005).
- (2) Les effectifs de la plupart des espèces connaissent des fluctuations naturelles,
souvent très importantes, dans un rapport qui peut dépasser 1:10 et même 1:1 000. Ces fluctuations sont dues à l'irrégularité du recrutement, aux cycles prédateurs-proies, aux cycles
parasites-hôtes ou à des épisodes climatiques. Les espèces introduites n'échappent pas à cette
règle générale ; lors de la phase d’expansion, ou lorsque une espèce introduite a atteint le
maximum de son expansion (voir plus bas ‘modèle B’, § 6.4), et que ses effectifs fluctuent,
une phase de déclin est considérée comme une régression définitive (Fig. 48, 49, 50, 51 et
52) ; elle fait l'objet de publications scientifiques ; il n'en est pas toujours de même lorsque ses
effectifs augmentent à nouveau, quelques années plus tard ; l'auteur ‘oublie’ généralement de
faire une nouvelle publication pour dire qu'il s'était trompé96 (GESAMP, 1997 ; Boudouresque, 2003). Du reste, les régressions ‘naturelles’ mentionnées plus haut (pages 90-91) sont
souvent modestes, quand elles ne sont pas imaginaires, comme c’est le cas de celle du bryozoaire Tricellaria inopinata, décrite par Occhipinti Ambrogi (2000a, 2000b). Le déclin de
Codium fragile, au Massachusetts (USA), dans les années 1990s par rapport aux années 1950s
(Coleman, 1996) s'explique peut-être par l'absence de données intermédiaires ; il a existé un
pic dans les années 1950s, un minimum dans les années 1990s, mais il y a peut-être eu de
nombreux maximums et minimums entre-temps, qui sont passés inaperçus. Dans l'étang de
Thau, la phéophycée Sargassum muticum, après avoir été très abondante dans les années
1980s, a régressé au début des années 1990s, pour progresser à nouveau à partir de 1995 (Ribera et Boudouresque, 1995 ; Ravetto, 1996 ; Boudouresque, 1999a). Dans le golfe du Morbihan (Bretagne), l'abondance du rhodobionte Gracilaria vermiculophylla et de la phéophycée
Undaria pinnatifida, originaires du Pacifique, fluctue fortement d'une année à l'autre (Le
Roux, 2008).
- (3) Quand le déclin d'une espèce introduite est réel, il peut être dû tout simplement au
fait que cette dernière a plus ou moins exterminé sa proie principale. C'est le cas par exemple,
dans le domaine continental, du Phylloxera (insectes, métazoaires), qui a fortement régressé à
la fin du 19ième siècle lorsque tous les plants de vigne européens ont été détruits, puis lorsqu'on
les a remplacés par des hybrides entre vignes européennes et vignes américaines résistantes
(Boudouresque, 2003).
96
Il est rare en effet qu’un auteur, qui a publié sur la régression ‘définitive’ d’une espèce introduite, cherche à
attirer l’attention sur le fait qu’il ne comprend pas grand-chose au fonctionnement d’un écosystème, qu’il ne sait
pas que les effectifs d’une population fluctuent naturellement dans des proportions considérables, bref, qu’il est
un (très) mauvais écologiste, ou au moins un écologiste très naïf.
93
Fig. 51. La multiplication des populations de moutons domestiques introduits en Australie. Après que
le maximum possible ait été atteint, les effectifs ont
commencé à fluctuer de façon cyclique. D'après Davidson in Lebreton(1978).
Natural decline?
Fig. 52. Nombre d’individus de Ruddy duck Oxyura jamaicensis, espèce introduite au Royaume Uni depuis
l'Amérique du Nord, entre 1960 et 1998. On note, entre 1960 et 1973, une période de latence apparente et deux
épisodes de déclin momentané qui auraient pu être interprétés comme un déclin naturel dans le modèle ‘boom
and bust’. D'après Hughes et al. (1999).
- (4) Enfin, le déclin peut être dû à l'arrivée d'une nouvelle espèce introduite plus compétitive, ou prédatrice de la première. C'est le cas, en milieu marin, du rhodobionte Acrothamnion preissii en Toscane (Italie) ; ce dernier, présent depuis les années 1970s, a régressé dans
certains habitats (substrats durs et mattes mortes de Posidonia oceanica), à partir des années
1990s, au profit d'un nouveau rhodobionte introduit, compétitivement dominant, Womersleyella setacea (Fig. 53 ; Piazzi et Cinelli, 2001). En mer Noire, le cténophore Mnemiopsis
leidyi a fortement régressé à partir de 1997, lorsque son prédateur dans sa région d'origine, le
cténophore Beroe ovata, a été introduit à son tour (Shiganova et al., 2001b ; Tardieu, 2004) ;
B. ovata consomme chaque jour 20-80% de sa masse humide et jusqu'à 10% de la population
de M. leidyi ; la biomasse de Mnemiopsis est alors passée de plusieurs kgMH/m² à la fin des
années 1980s à moins de 30gMH/m² en 2000 (Fig. 54 ; Ivanov et al., 2000 ; Shiganova et
Bulgakova, 2000 ; Finenko et al., 2001 ; Shiganova et al., 2001a ; Dumont, 2002; Kideys,
94
2002 ; Shiganova et al., 2003 ; Shiganova, 2005). De même, dans les eaux douces d'Europe,
le déclin ‘naturel’ d’Elodea canadensis (magnoliophytes, Archaeplastida), souvent mis en
avant, serait dû à une nouvelle espèce introduite, plus compétitive, E. nuttallii (Lambinon,
comm. verb.).
Fig. 53. Espèces introduites en Méditerranée. En haut à gauche : Womersleyella setacea (rhodobiontes, Archaeplastida). En haut à droite : Lophocladia lallemandii (rhodobiontes, Archaeplastida) aux Baléares. En bas à
gauche : Acrothamnion preissii (rhodobiontes, Archaeplastida). En bas à droite : Caulerpa cylindracea (chlorobiontes, Archaeplastida). D'après Weitzmann et al. (2009).
6.4. La phase de persistance : modèle B (fluctuations naturelles)
Le modèle B de cinétique d'une espèce introduite est sa progression jusqu'à ce qu'elle occupe la totalité des habitats et des stations accessibles (phase d'expansion), puis sa stabilisation (plateau ; phase de persistance), avec éventuellement des fluctuations naturelles (dont
les cycles de déclin peuvent être confondus avec une cinétique de type A (boom and bust);
voir § 6.3) (Fig. 48, 50, 51 et 52).
95
Fig. 54.
54 Fluctuations à
long terme de la biomasse
(masse humide) de Mnemoi
moipsis
leidyi (cténophore),, Aurelia aurita (méduse, cnidaire)
c
et du zooplanc
plancton
consommable
(par les téléostéens).
téléostéen Le
cténophore
nophore prédateur
pré
de
Mne
Mnemiopsis,
Beroe ovata,
a été introduit en 1997.
Chif
Chiffres
romains : mois.
D'après
près Shiganova
Shi
et Bulgakova (2000).
Le cténophore Mnemiopsis leidyi,
lei
en mer
er Noire a ainsi vu sa biomasse progresser entre 1982
(date présumée de son introdu
duction) et 1988-1989,
1989, où la biomasse moyenne (masse
(
humide) a
dépassé 1 kg/m² (soit 1 milliard de
d tonnes pour l'ensemble de la mer
er Noire) ; elle a ensuite
décliné pour atteindre un minimum en 1991 (130 g/m²) ; par la suite, sa biomasse moyenne a
augmenté à nouveau : 190g/m² en 1992, 216 g/m² en 1993 et 250 g/m² en 1994, soit 100 milmi
lions de tonnes au total (Gesamp, 1997) ; en 1995, elle déclinait à nouveau (Fig.
(
54 ; Shiganova et Bulgakova, 2000 ; Shiganova et al., 2001b). Toutefois,
s, sur le littoral roumain,
roumai la
biomasse a continué à décliner
ner entre 1991 et 1995 (Radu et al., 1997). De telles fluctuations
naturelles des effectifs sont d'ailleurs connues chez Mnemiopsis leidyi dans sa région d'orid'or
gine, l'Atlantique américain (Gesamp, 1997). De même, dans les flaques intertidales de Nova
Scotia (Canada),
nada), l'abondance du chlorobionte
c
introduit Codium fragile ssp. tomentosoides
fluctue fortement d'une année à l'autre (Schmidt et Scheibling, 2005).
En Europe, le mollusque introduit Crepidula fornicata a peut-être atteint la phase de persispersi
tance : son abondance fluctue d’une année à l’autre, tandis que son aire géographique ne propr
gresse plus significativement. Il a atteint l’expansion maximale que lui autorisent ses exiex
gences écologiques (Fig. 55).
Fig. 55. Distribution géographique
du mollusque introduit Crepidula
fornicata en Europe. D’après MinMi
chin (2008).
96
Dans le domaine continental, un cas spectaculaire est celui du figuier de barbarie Opuntia
ficus-indica (magnoliophytes, Archaeplastida) en Australie : il a progressé de façon ininterrompue pendant 8 décennies (jusqu'à 5 000 km²/a), parvenant à couvrir densément plus de
200 000 km². Seule la lutte biologique (voir § 12.4) a permis de stopper, puis d'inverser, son
expansion, à la fin des années 1920s (Oduor, 1996 ; Waage, 1998).
Il n'est pas toujours aisé de déterminer si la phase d'expansion est terminée et si le plateau
(phase de persistance) a été atteint. C'est le cas par exemple de Caulerpa taxifolia le long des
côtes françaises de la Méditerranée ; de 2004 à 2007, la surface concernée a semblé stationnaire ; mais en 1999, un observateur aurait pu émettre la même conclusion, qui s'est révélée
par la suite erronée (Fig. 56 ; Cottalorda et al., 2008). Par la suite, la surface concernée a fortement diminué (Meinesz, 2011) : régression définitive ? Ou simple fluctuation ?
Fig. 56. Evolution de la surface concernée par Caulerpa taxifolia, le long des côtes françaises de la Méditerranée, entre 1984 et 2007. Après 2007, un déclin important s’est produit (Meinesz, 2011). D'après Cottalorda et al.
(2008).
7. Bilan des introductions d'espèces en Méditerranée
On recense (Tabl. XIII) 124 espèces de MPOs97 probablement introduits en Méditerranée :
79 rhodobiontes, 20 chlorobiontes, 1 magnoliophyte (règne des Archaeplastida) et 24 phéophycées (chromobiontes, règne des straménopiles) (Sartoni, 1985 ; Ribera et Boudouresque,
1995 ; Boudouresque et Verlaque, 2002a, 2002b ; Verlaque et Boudouresque, 2004 ; Boudouresque et Verlaque, 2005 ; Boudouresque et al., 2005 ; Boudouresque et al., 2011). Cette liste,
qui réunit des espèces dont la probabilité d'introduction est variable, traduit l'état actuel des
connaissances ; elle est donc susceptible de modifications. Par ailleurs, elle est sans doute très
sous-estimée, car elle ne tient pas compte des introductions cryptogéniques, peut-être nombreuses (voir § 3.10).
97
Par MPOs (Multicellular Photosynthetic Organisms ; organismes photosynthétiques pluricellulaires), nous
entendons les magnoliophytes (= phanérogames, spermatophytes ; Viridiplantae, Archaeplastida), les chlorobiontes (Viridiplantae, Archaeplastida), les rhodobiontes (Archaeplastida) et les phéophycées (chromobiontes,
straménopiles) pluricellulaires. Les espèces coenocytiques (Caulerpa, Udotea, etc.), bien que formellement non
cellulaires, y sont inclues.
97
Tableau XIII. MPOs introduits en Méditerranée (y compris les espèces lessepsiennes). La ‘date de première
observation’ est la date de publication lorsqu'une date antérieure n'est pas avancée par l'auteur de la première
signalisation. Probabilité d'introduction : V = très élevée, H = élevée, M = moyenne. Modalités d'introduction : AQ = aquariums, BW = eaux de ballast, FB = appâts pour la pêche (fishing baits), FO = fouling sur coque
de navire, O = ostréiculture, S = par le canal de Suez. Origine : A = Atlantique, BS = Mer Noire, IP = IndoPacifique, J = Japon, P = Pacifique, PT = pantropicale, RS = Mer Rouge, SH = hémisphère Sud. Par ‘habitat
colonisé en Méditerranée’, nous entendons l’habitat des premières signalisations : BL = étang saumâtre, H =
port, Ph = biotopes photophiles infralittoraux en mer ouverte, PO = herbier à Posidonia oceanica, Scia = biotopes sciaphiles en mer ouverte, Médio = médiolittoral, Pol = biotope pollué. D'après Ribera et Boudouresque
(1995), complété par les données de Sartoni (1985), Athanasiadis (1996), Ballesteros et Rodriguez-Prieto (1996),
Cabioch et al. (1997), Sartoni et Rossi (1998), Verlaque et Bernard (1998), Bitar et al. (2000), Lakkis et NovelLakkis (2000), Occhipinti Ambrogi (2000), Verlaque (2001, 2002), Boudouresque et Verlaque (2002a) et Verlaque et al. (2002), Kim et al. (2003), Boudouresque et Verlaque (2010) et Boudouresque et al. (2011).
Espèces
Rhodobiontes (Archaeplastida)
Acanthophora nayadiformis
Acrochaetium robustum(2)
Acrochaetium spathoglossi
Acrochaetium subseriatum
Acrothamnion preissii
Agardhiella subulata
Aglaothamnion feldmanniae
Ahnfeltiopsis flabelliformis
Anotrichium okamurae
Antithamnion amphigeneum (3)
Antithamnion hubbsii (4)
Antithambionella boergesenii
Antithamnionella elegans
Antithamnionella spirographidis
Antithamnionella sublittoralis
Antithamnionella ternifolia (6)
Apoglossum gregarium
Asparagopsis armata (7)
Asparagopsis taxiformis sp. 1
Asparagopsis taxiformis sp. 2 invasive
Bonnemaisonia hamifera (8)
Botryocladia madagascarensis
Caulacanthus okamurae (9)
Ceramium bisporum
Ceramium strobiliforme
Chondria coerulescens
Chondria curvilineata
Chondria pygmaea
Chondrus giganteus f. flabellatus
Chrysymenia wrightii
Dasya sessilis
Dasysiphonia sp.
Galaxaura rugosa
Ganonema farinosa
Goniotrichopsis sublittoralis
Gracilaria arcuata
Gracilaria vermiculophylla
Grateloupia asiatica
Date de
première
observation
Probabilité
d'introduction
Modalités
d'introduction
Origine
probable
Habitat
colonisé en
Méditerranée
1798-1801
1944
1944
1944
1969
1984
1975
1994
?
1989
1988
1937
1882
1911 (5)
1980
1926
1992
1880
1798-1801
1996
1909
1991
2005
1980
1991
1995
1981
1974
1994
1978
1984
1998
1990
1808
1989
1931
2008
1984
H (1)
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H
H
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Scia
Scia
Scia
Scia
Scia
Ph
Ph
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BL
BL
BL
BL
Scia
Ph
Scia
Pol
BL
BL
98
Grateloupia lanceolata
Grateloupia minima
Grateloupia patens
Grateloupia subpectinata (10)
Grateloupia turuturu (11)
Griffithsia corallinoides
Herposiphonia parca
Hypnea anastamosans
Hypnea cornuta (12)
Hypnea flagelliformis
Hypnea flexicaulis
Hypnea spinella (13)
Hypnea valentiae (14)
Laurencia caduciramulosa
Laurencia okamurae (15)
Lithophyllum yessoense
Lomentaria flaccida
Lomentaria hakodatensis (16)
Lophocladia lallemandii
Nemalion vermiculare
Neosiphonia harveyi (17)
Nitophyllum stellato-corticatum
Osmundea oederi
Pleonosporium caribaeum
Plocamium secundatum
Polysiphonia atlantica
Polysiphonia fucoides
Polysiphonia morrowii
Polysiphonia paniculata
Polysiphonia stricta
Pterosiphonia tanakae
Pyropia yezoensis (18)
Rhodophysema georgii
Rhodothamniella codicola
Rhodymenia erythraea
Sarconema filiforme (19, 20)
Sarconema scinaioides (21)
Solieria dura
Solieria filiformis
Symphyocladia marchantioides
Womersleyella setacea
Chlorobiontes (Archaeplastida)
Batophora sp.
Caulerpa cylindracea
Caulerpa disttichophylla
Caulerpa mexicana
Caulerpa racemosa var. lamourouxii
Caulerpa racemosa var. turbinata (22)
Caulerpa scalpelliformis
Caulerpa taxifolia MAAS
Cladophora herpestica (23)
Cladophora hutchinsioides
Cladophora cf patentiramea (24)
Codium fragile
subsp. tomentosoides
Codium parvulum
Codium taylori
Derbesia boergesenii
Derbesia rhizophora
Neomeris annulata
1982
1998
1994
1997
1982
1964
1997
1972
1894
1956
2002
1928
1996
1991
1984
1994
2002
1978
1908
2005
1958
1984
1987
1974
1976
1969-1971
1988
1997
1967
2003
1993
1975
1978
1952
1948
1944
1945
1944
1922
1984
1986
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V
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H
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BL, Ph
BL
BL
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BL
BL
BL
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Pol
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BL
Scia
Scia
2003
1990
2006
1939
1951
1926
1929
1984
1948
2002
1991
M
V
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AQ ou BW
AQ ou BW
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Ph, Scia
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1946
2004
1955
1972
1984
2003
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BL
Ph
99
BL
BL
BL
BL
BL
BL
BL
?
H
?
Ulva fasciata
Ulva pertusa (= U. australis)
Ulvaria obscura
Magnoliophytes (Archaeplastida)
Halophila stipulacea (22)
Phéophycées (straménopiles)
Acrothrix fragilis
Botrytella parva (25)
Chorda filum
Cladosiphon zosterae
Colpomenia peregrina
Desmarestia viridis
Ectocarpus siliculosus var. hiemalis
Fucus spiralis
Halothrix lumbricalis
Leathesia marina (26)
Microspongium tenuissimum
Padina antillarum
Padina boergesenii (27)
Padina boryana
Punctaria tenuissima
Pylaiella littoralis
Rugulopteryx okamurae (28)
Saccharina japonica (29)
Sargassum muticum
Scytosiphon dotyi
Spathoglossum variabile
Sphaerotrichia firma (30)
Stypopodium schimperi
Undaria pinnatifida
1979-1984
1984
1985
H
V
H
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BL
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1894
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1998
1996
1981
1996
1918
1978
1986
1987
1985
(1905) 1979
2005
2004
1962-1965
1974
1985
1960
2002
1976
1980
1960-1977
1944
1970
1973 ?
1971
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Medio
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BL
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Ph
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(1) Il s'agit soit d'une relique de la Téthys (Cormaci et al., 1982 ; Verlaque, 1994a), soit d'un immigrant prélessepsien, entré en Méditerranée par les canaux creusés par les anciens égyptiens (Aleem, 1948). (2) Acrochaetium robustum = Audouinella robusta = A. sargassicola. (3) Synonyme de Antithamnion algeriense (Athanasiadis, 1996). (4) Synonyme d'Antithamnion pectinatum (Verlaque, 2001) ; signalé sous le nom d’Antithamnion
nipponicum. (5) Selon C.A. Maggs (in Eno et al., 1997), l'introduction de cette espèce en Europe serait antérieure à 1911. (6) Synonyme d'Antithamnionella sarniensis.(7) Le sporogène d'Asparagopsis armata est connu
sous le nom de Falkenbergia rufolanosa. (8) Synonyme de Bonnemaisonia intricata. (9) Signalé sous le nom de
Feldmannophycus okamurae. (10) Selon Marc Verlaque in Cabioch et al. (1997) ; identifié d'abord sous le nom
de G. filicina var. luxurians. (11) Identifié de façon erronée sous le nom de Grateloupia doryphora (Verlaque,
2001). (12) Hypnea spicifera est synonyme de H. harveyi. (13) Hypnea spinella est synonyme de Hypnea cervicornis, H. esperi et H. nidifica.(14) Inclut Hypnea hamulosa qui, selon Mayhoub (1976), est synonyme de H.
valentiae. (15) Identifié de façon erronée comme Laurencia coronopus (Verlaque, 2001). (16) Présent dans
l'étang de Thau (France) selon Naceur Ben Maiz et Charles F. Boudouresque (inédit). (17) Synonyme de Polysiphonia japonica, P. harveyi et P. mottei (McIvor, 2001 ; Verlaque, 2001). (18) Synonyme de Porphyra yesoensis
(Sutherland et al., 2011). (19) Rayss (1963) a avancé qu'il pourrait s'agir d'une relique de la Téthys. (20) Les
signalisations de Sarconema furcellatum sont inclues sous S. filiforme, les deux espèces ayant été mises en synonymie (Papenfuss et Edelstein, 1974). (21) Les signalisations de Sarconema scinaioides et de S. filiforme en
Méditerranée correspondent peut-être à une même espèce. (22) La possibilité qu'il s'agisse d'une espèce prélessepsienne a été envisagée (Pérès, 1967) mais est très improbable. (23) Synonyme de Cladophoropsis zollingeri
et C. javanica. (24) Récolté à Chypre par Hadjichristophorou (Verlaque, 1994a et Verlaque, inédit). (25) Botrytella parva a d'abord été nommé Sorocarpus sp. (26) Signalé sous le nom de Leathesia difformis. (27) Synonyme
de Padina gymnospora. (28) Synonyme de Dictyota okamurae (Hwang et al., 2009). (29) Saccharina japonica
est synonyme de Laminaria japonica. (30) Identifié à tort comme Sphaerotrichia divaricata (Kim et al., 2003).
100
En ce qui concerne les métazoaires, Galil (2008) liste 455 espèces introduites98 en Méditerranée : 189 mollusques, 99 arthropodes, 85 Chordata, 48 Annélides, 13 Ectoproctes, 12 Cnidaires, 7 Echinodermes, 1 Urochordata et 1 Cténophore.
En tenant compte des MPOs, des UPOs99, des ciliés (alvéolés), des ‘invertébrés’ et des téléostéens (Por, 1978, 1990 ; Zibrowius, 1991 ; Fredj et al., 1992 ; Boudouresque et Ribera, 1994 ;
Boudouresque, 1999b ; Boudouresque et Verlaque, 2002 ; Galil, 2008 ; Boudouresque et al.,
2011), le nombre total des espèces exotiques en Méditerranée est de 581 (Boudouresque et
al., 2005), 955 (Zenetos et al., 2008, 2010) ou de plus de 1 000 (Tabl. XIV ; Zenetos, 2010).
Parmi ces espèces exotiques 535 seraient établies, donc introduites100 (Zenetos et al., 2010).
Elles y représentent déjà de 4 à 28% des effectifs en espèces, selon les groupes taxonomiques
(Tabl. XV) et 6% de l'ensemble des espèces (Boudouresque et al., 2005 ; Zenetos et al.,
2010). A l'échelle de l'ensemble des mers d'Europe, 851 espèces sont introduites (Streftaris et
al., 2005).
Tabl. XIV. Espèces exotiques (= non-indigènes), thermophiles (= espèces en provenance du Pacifique tropical,
de l’océan Indien, de la mer Rouge et de l’Atlantique tropical), introduites et invasives en Méditerranée. Daprès
Zenetos et al. (2010).
Espèces
Méditerranée
occidentale
328
59 %
64
Exotiques
Espèces thermophiles
Introduites (établies)
Invasives
Méditerranée
centrale
267
73 %
75
Adriatique
171
56 %
53
Méditerranée
orientale
718
88 %
108
Total
955
535
134
Tabl. XV. Importance relative des espèces introduites, et en particulier des immigrants lessepsiens, dans
quelques groupes taxonomiques de Méditerranée. Les phéophycées appartiennent aux chromobiontes (straménopiles) ; les chlorobiontes et magnoliophytes font partie des Viridiplantae (Archaeplastida). D'après Boudouresque et Ribera (1994).
Taxon
Espèces
lessepsiennes
Phéophycées
4
Chlorobiontes
5
Magnoliophytes
1
Mollusques
71
Autres
espèces
introduites
8
3
0
16
Total
espèces
introduites
12
8
1
87
Total
espèces
255
209
5
1376
% espèces
introduites
5%
4%
20%
6%
Téléostéens
55
0
44
648
7%
Total métazoaires
239
42
281
7241
4%
98
Source
des
données
Ribera et al. (1992)
Gallardo et al. (1993)
Hartog (1970)
Por (1978, 1990),
Fredj et al. (1992)
Por (1990), Fredj et al. (1992), Golani
(1996)
Por (1978, 1990), Fredj et al. (1992)
Il est à noter que Galil (2008) parle de 558 Métazoaires. Toutefois, l’auteur y inclut les rhodobiontes, Viridiplantae et straménopiles, ce qui constitue une incroyable confusion.
99 UPOs = Unicellular Photosynthetic Organisms.
100 Il s’agit des espèces pour lesquelles l’établissement est démontré. Compte tenu du petit nombre de spécialistes, pour de nombreux taxons, le nombre des espèces réellement établies est certainement très supérieur.
101
En Bretagne, Blanchard et al. (2010) ont recensé 97 espèces introduites en milieu marin : 74
métazoaires (opisthochontes), 16 rhodobiontes, 1 chlorobionte (Archaeplastida), 3 phéophycées, 2 raphidophycées et 1 diatomée (straménopiles).
Si l'on considère les dates d'introduction (ou les dates de première observation), on constate
qu'il y a eu une accélération constante, depuis le début du 20ième siècle, du rythme des introductions en Méditerranée ; plus de moitié des espèces introduites l'ont été postérieurement à
1970 ; depuis le début du 20ième siècle, le nombre d'espèces introduites en Méditerranée
double tous les 20 ans (Fig. 57). Cette accélération s'observe quelque soit l'échelle, la région
et le taxon considérés (Fig. 57, 58). Cette accélération ne constitue pas un artéfact lié par
exemple à la pression d'observation ou à une attention accrue envers le phénomène (Fig. 59 ;
Boudouresque et Ribera, 1994 ; Ribera et Boudouresque, 1995 ; Carlton, 1996c ; Boudouresque, 1998b, 1999a, 1999b ; Cohen et Carlton, 1998 ; Boudouresque et al., 2005 ; Katsanevakis et al., 2009 ; Zenetos et al., 2009 ; Boudouresque et Verlaque, 2010). Si l'on extrapole à
partir de la tendance actuelle (Fig. 57), et en supposant qu'elle se maintienne, on se rend
compte qu'il pourrait y avoir, pour les MPOs, presque autant d'espèces exotiques que d'espèces indigènes en Méditerranée vers la fin du 21ième siècle (Boudouresque et Ribera, 1994).
120
100
Fig. 57. Nombre de MPOs (lessepsiens et non-lessepsiens) introduits
dans l'ensemble de la Méditerranée, en Méditerranée orientale et
dans l'étang de Thau (près de
Montpellier, France), de 1870 à
2000. Données cumulées. D'après
Verlaque et Boudouresque (2004).
Mediterranean Sea
80
Eastern Mediterranean
60
Thau Lagoon
40
20
0
1900
1920
1940
1960
1980
2000
Fig. 58. Nombre cumulatif d'espèces marines exotiques à Chypre, par décade, en
fonction de l'année de première observation. D'après Katasanevakis et al. (2009).
Cette accélération des introductions d'espèces en Méditerranée se retrouve dans la baie et l'estuaire de San Francisco (Californie, USA ; 1 500 km²), où 234 espèces exotiques ont été identifiées (dont 6 MPOs), et où l'on estime qu'une nouvelle espèce arrive en moyenne tous les 3
mois (Fig. 59 ; Bright, 1998 ; Cohen et Carlton, 1998), en Amérique du Nord, avec 298 (dont
33 MPOs) espèces recensées (Fig. 60 ; Ruiz et al., 2000), sur la côte Ouest des USA (Wonham et Carlton (2005), aux Pays bas, avec 112 espèces introduites (Wolff, 2005), en mer
Noire, avec 59 espèces introduites (Kideys, 2002) et en Mer Baltique, où 98 espèces exotiques sont recensées, avec accélération des introductions depuis les années 1950s (Leppäkoski et Olenin, 2000). Toutefois, cette accélération n'est pas une caractéristique généralisable à
l'échelle mondiale. Farnham (1997) montre que, en Grande-Bretagne, l'accroissement du
102
nombre total d'espèces introduites,
duites, depuis la fin du 19ièmesiècle, a été linéaire. On ne recense
que 74 espèces introduites (marines
(marines et saumâtres) en Grande Bretagne et 40 en Irlande (Eno,
1996
96 ; Minchin et Eno, 2002). En mer
m du Nord, on en recense 80 (Reise, 1999). Les mers trotr
picales semblent moins concernées
cernées par les introductions que les mers tempérées (Coles et
Eldredge, 2002 ; Hutchings et al., 2002) ; pour l'ensemble de l'Australie, il n'y aurait que 74
espèces
spèces marines introduites (60 ‘invertébrés’, 4 téléostéens, 6 MPOs et 4 dinobiontes ; Pollard
et Hutchings, 1990 ; Furlani, 1996) ; mais il y a des exceptions, comme Hawaii (Hutchings et
al., 2002). La Méditerranée
terranée apparaît ainsi comme
com un hot spot, une des régions du monde les
plus ouvertes aux introductions
ductions (Tableau XVI ; Boudouresque
resque et Verlaque, 2002b ; StrefStre
taris et al., 2005 ; Lejeusne et al., 2010).
Fig. 59. Evolution, depuis 1850, du nombre
nom
cumulé d'espèces introduites dans la baie et
l'estuaire de San Francisco (Californie,
(Cali
USA).
A : Données brutes. B : Données corrigées.
Dans cette dernière estimation, il
i n'a pas été
tenu compte
pte des espèces dont la date d'introduction
tion est incertaine, des espèces que seul
un expert peut déterminer, et des espèces
es
qui
ont été découvertes grâce à un effort
ef
d'échantillonnage spécifique. D'après
D'a
Cohen et Carlton (1998).
in
Fig. 60.. Nombre de nouvelles introductions d’‘invertébrés’
d’‘
et de
MPOs marins,
arins, par périodes de 30
ans, enn Amérique
Amériq du Nord, depuis
la fin du 18ième siècle. Seul le bloc
noir doit être considéré. D'après
Ruiz et al. (2000).
Tabl. XVI. Nombre d’espèces marines introduites dans un certain nombre de régions. D’après divers auteurs in
Schaffelke et al. (2006).
Pays ou région
Côte atlantique de France
Italie
Mer du Nord
Chili
Hawaii
Nouvelle Zélande
Baie de Port-Philippe (Australie)
Total des espèces
introduites
104
110
82
32
89
109
99
Total rhodobiontes, chlorobiontes et phéophycées
pluricellulaires (‘macrophytes’)
21
32
20
12
21
19
16
103
% de (‘macrophytes’)
20%
29%
24%
38%
24%
17%
16%
La place que tient la Méditerranée dans le commerce maritime mondial joue sans doute un
rôle dans l'importance des introductions. En 1985, elle était point de départ ou d'arrivée de
21.1% du trafic mondial, et lieu de transit pour 9.9%, soit 30% au total. Entre 1985 et 2001,
le trafic mondial est passé de 3.1 à 5.5 Gt/a, mais la place de la Méditerranée n'a pas sensiblement changé (Dobler, 2002). Les bateaux qui arrivent en Méditerranée proviennent pour
56% d'entre eux d'Europe du Nord-Ouest et d'Afrique du Nord, pour 6% de mers tempérées
éloignées et enfin pour 38% de mers tropicales et subtropicales (Fig. 61 ; Dobler, 2002).
Fig. 61. Origine des bateaux qui entrent en Méditerranée. Flèches gris clair : mers tropicales et sub-tropicales.
Flèches noires : mers tempérées. D'après Dobler (2002).
Si l'on considère les pays où les espèces introduites ont été découvertes en premier (dans la
plupart des cas, elles ont par la suite colonisé également des pays voisins), on remarque que,
dans le cas des MPOs marins, plus de la moitié des espèces introduites en Europe occidentale
et nordique ont eu, comme premier pays d'introduction probable, la France (Fig. 62). Il en
va de même pour les MPOs continentaux : la France, avec 479 espèces naturalisées, est le
pays d'Europe le plus concerné (Verlaque et al., 2002).
On peut s'interroger d'une part sur les causes de l'accélération du rythme des introductions en
Méditerranée, d'autre part sur les causes de la place de premier plan que tient la France dans
ce phénomène. Les principales causes paraissent être les suivantes :
- (1) Le développement de l'aquaculture et des projets d'aquaculture. Un grand nombre d'espèces sont ainsi introduites en liaison avec l'aquaculture, ou dans le cadre des recherches en amont de l'aquaculture. L'aquaculture marine est actuellement en expansion rapide en Méditerranée.
104
- (2) L'absence de législation (jusqu'en 1995 pour la France101), ou son inadaptation
quand elle existe, concernant les introductions. Il n'y a pas, par exemple, de véritable décontamination du naissain d'huître et des adultes importés (transférés d'un bassin aquacole vers un
autre), avec tous les épibiontes qu'ils portent. Il n'y a pas de mesures de quarantaine imposée,
évitant l'introduction des parasites de l'espèce qu'on souhaite élever ou introduire. Il n'y a pas
de contrôles sérieux de ce que ramènent les voyageurs de leurs déplacements lointains. D'ailleurs, la France est l'un des rares pays développés où aucune mise en garde, ni information
d'aucune sorte, concernant les risques d'introduction et la législation en vigueur, n'est fournie
aux voyageurs à l'entrée sur son territoire (par exemple dans les aéroports). On comparera
avec ce que font dans ce domaine l'Australie, la Nouvelle-Zélande, les Etats-Unis, le Canada,
la Grande-Bretagne et même le Japon (voir § 11).
Norvège
2
Suède
1
Iles
britanniques
10
Allemagne
Pays-Bas
6
2
France
Portugal
3
Espagne
39
Italie
4
11
Grèce
1
Algérie
3
Libye
1
Israël
Chypre
1
1
Fig. 62. Nombre d'espèces de MPOs marins introduites dans les différents pays d'Europe occidentale et nordique
et de Méditerranée (pays de première introduction). Naturellement, la plupart de ces espèces ne sont pas restées
cantonnées dans le pays qui a permis leur introduction et sont passées dans les pays voisins. D'après Ribera et
Boudouresque (1995), mis à jour par Boudouresque (2003).
- (3) La France, avec ses départements et territoires d'outre-mer non séparés de la
métropole par une véritable frontière, est particulièrement exposée aux introductions accidentelles.
- (4) Enfin, l'élargissement du canal de Suez, ainsi que le fait que les Lacs Amers qu'il
traverse ne soient plus sursalés, facilitent aujourd'hui le transit des espèces de mer Rouge vers
la Méditerranée (Boudouresque, 1999b).
101
La Loi dite ‘Loi Barnier’ de 1995 n'est toutefois pas entrée en vigueur pour ce qui concerne les introductions d'espèces (voir § 11.3).
105
En revanche, il ne semble pas y avoir de lien entre le réchauffement de l'eau de mer superficielle et l'accélération des introductions de MPOs en Méditerranée (Verlaque et Boudouresque, 2004 ; Boudouresque et Verlaque, 2010, 2012).
Les rivages continentaux de la Méditerranée sont bien sûr eux aussi concernés par les introductions d'espèces : on peut citer en particulier le mimosa des fleuristes Acacia dealbata sur
la Côte d'Azur (en provenance d'Australie), le figuier de barbarie Opuntia ficus-indica (Amérique du Sud), les griffes de sorcières Carpobrotus edulis et C. acinaciformis102 (Afrique du
Sud) et l'herbe de la pampa Cortaderia selloana (Amérique du Sud) (Brunel, 2003 ; Suehs et
al., 2004). En Corse, où les espèces introduites représentent 6% de la flore103, une accélération sensible du rythme des introductions a été notée depuis le début des années 1980s (Jeanmonod, 1998). Les espèces introduites représentent également 6% de la flore de magnoliophytes des îles Baléares (Vila et Muñoz, 1999). Ce sont les eaux douces qui sont toutefois les
plus fortement marquées par les introductions (Rosecchi et al., 1997 ; Renard et al., 2000 ;
Bedarf et al., 2001 ; Elvira et Almodóvar, 2001 ; Carroget et al., 2005 ; Hamilton et al.,
2005) : dans la Seine, il y avait autrefois 33 espèces de téléostéens ; 19 ont été introduites, 7
ont disparu (les espèces rhéophiles) ; il y en a aujourd'hui 45 ; cette augmentation de la diversité spécifique est toutefois illusoire, puisque ce sont les mêmes espèces que l'on retrouve
dans toutes les rivières d'Europe, et que la diversité gamma a donc diminué. En Espagne, 20
des 70 espèces de téléostéens d'eau douce sont introduites ; sur les 50 espèces indigènes, 41
sont menacées, dont 18 en danger critique (Rico, 2006).
En Amérique du Nord, le nombre d'espèces introduites de magnoliophytes et de filicophytes
continentales augmente linéairement, depuis 1930, si l'on se place à l'échelle des Etats pris
isolément (Washington, Oregon, Idaho, Montana, Wyoming) ou de groupes d'Etats ; il y a en
revanche accélération si l'on se place à l'échelle des comtés (Stohlgren et al., 2008).
Aux îles Galápagos, la flore terrestre comptait environ 500 espèces au 16ième siècle ; près de
300 espèces ont été introduites depuis, soit près d'une espèce par an (Magee et al., 2001).
Dans les Grands Lacs d'Amérique du Nord, les introductions d'espèces se sont accélérées
entre le 19ième siècle et la fin du 20ième siècle (Tabl. XVII). En Tchéquie, au contraire, le
rythme des introductions de magnoliophytes terrestres est linéaire depuis le début du 18ième
siècle (Pyšek et al., 2003).
En Méditerranée, la principale région donneuse, pour les MPOs marins, est l'océan Pacifique
(Tabl. XVIII). Par ailleurs, d'un point de vue biogéographique, la plupart des espèces introduites proviennent des mers tempérées (Tabl. XIX), ce qui est logique puisque la Méditerranée est une mer tempérée. Les changements depuis 1960 (par exemple l'accroissement de
l'importance des espèces provenant des mers tropicales) ne sont pas significatifs, tout au
moins pour les MPOs (Boudouresque et Verlaque, 2002b, 2010, 2012). En Amérique du
Nord, c'est l'Indo-Pacifique qui est la principale région donneuse d'‘invertébrés’ et de MPOs
marins (Ruiz et al., 2000).
102
Les deux espèces se ressemblent morphologiquement, mais les fleurs de Carpobrotus edulis sont jaunes,
alors que celles de C. acinaciformis sont roses (Laurence Affre, com. pers.).
103 Si l'on ajoute aux espèces introduites (c'est-à-dire naturalisées) les espèces dites ‘adventices’ et ‘subspontanées’, c'est-à-dire non naturalisées, ce pourcentage atteint 17% de la flore terrestre de Corse (Jeanmonod,
1998).
106
Tableau XVII. Evolution du nombre d'espèces introduites dans les Grands Lacs d'Amérique du Nord (données
cumulées) entre 1810 et 1997. D'après Mills et al. in Bright (1998).
Année
Vertébrés
‘Invertébrés’
1849
1899
1949
1997
1
7
14
26
0
4
12
29
Pathogènes,
parasites
0
0
1
3
‘algues’
Magnoliophytes
Total
0
0
6
24
9
32
50
59
10
43
83
141
Tableau XVIII. Océan d'origine probable (océan où le taxon est indigène) des MPOs introduits en Méditerranée
via les bateaux (fouling et eaux de ballast). Plusieurs taxons peuvent être indigènes dans plusieurs océans, ce qui
explique que la somme soit supérieure au nombre total de taxons introduits. D'après Boudouresque et Verlaque
(2002b).
Océan(s) où le taxon introduit est indigène
Nombre cumulé de taxons (et pourcentage)
1960
1980
2000
2 (15%)
5 (28%)
7 (24%)
6 (46%)
8 (44%)
12 (41%)
9 (69%)
10 (56%)
19 (66%)
13
18
29
Océan Atlantique
Océan Indien
Océan Pacifique
Nombre total de taxons introduits
Tableau XIX. Région biogéographique d'origine probable (région où le taxon est indigène) des MPOs introduits
en Méditerranée via les bateaux (fouling et eaux de ballast). Plusieurs taxons peuvent être indigènes dans plusieurs régions biogéographiques, ce qui explique que la somme soit supérieure au nombre total de taxons introduits. D'après Boudouresque et Verlaque (2002b).
Région(s) biogéographique(s) où le taxon introduit
est indigène
Régions froides (hémisphères Nord et Sud)
Régions tempérées (hémisphères Nord et Sud)
Régions tropicales
Nombre total de taxons introduits
Nombre cumulé de taxons (et pourcentage)
1960
1980
2000
5 (38%)
5 (28%)
8 (28%)
11 (85%)
16 (89%)
23 (79%)
4 (31%)
7 (39%)
13 (45%)
13
18
29
Si l'on considère l'ensemble des espèces introduites en Méditerranée (MPOs et métazoaires),
la principale région donneuse est l'Indo-Pacifique (39%), suivi par l'océan Indien (18%) la
mer Rouge (10%), l'ensemble pantropical (10%) et l'Atlantique (6%) (Galil, 2008).
8. Conséquences écologiques des introductions d'espèces
Il convient bien sûr de ne pas ‘diaboliser’ systématiquement les espèces non-indigènes, dont
les espèces introduites. On n'oubliera pas que la plupart de nos plantes cultivées et ornementales ont une origine exotique : pomme-de-terre, maïs, riz, tomate, agave, etc.104. Les espèces
non-indigènes (introduites ou non) fournissent 98% de nos ressources alimentaires (Pimentel
et al., 2001).
Pour des raisons économiques, certaines introductions peuvent apparaître souhaitables et sont
possibles, à condition que l'impact prévisible en ait été étudié sérieusement, au préalable
104
La plupart d'entre elles ne sont toutefois pas des espèces introduites, puisqu'elles ne sont pas naturalisées :
elles seraient incapables de perpétuer des populations viables sans l'aide de l'homme (voir § 2.2).
107
(Clout, 1995 ; McNeely, 1998). Par ailleurs, dans la restauration de milieux dégradés par
l'homme, il existe des cas où l'utilisation d'espèces non indigènes (introduites ou non) est la
meilleure (ou la moins mauvaise) des solutions (D'Antonio et Meyerson, 2002).
Le fait qu'une même espèce introduite puisse avoir un impact très différent selon la région où
elle est introduite rend les généralisations difficiles. C'est le cas par exemple du straménopile
Sargassum muticum en Irlande et dans le Sud de la Grande Bretagne (Strong et al., 2006).
8.1. L'absence d'impact
D'une façon générale, 80% des espèces introduites n'auraient pas d'effet sur les espèces et les
communautés indigènes (Simberloff, 1981 ; Davis et al., 2011). Dans la lagune de Venise, par
exemple, le bryozoaire Tricellaria inopinata n'a pas sérieusement modifié la structure des
communautés de bryozoaires ; tout au plus peut on noter des changements dans l'abondance
de certaines espèces, par exemple le déclin de Bugula stolonifera (Occhipinti-Ambrogi,
1991). Dans les flaques intertidales d'Irlande, il ne semble pas y avoir compétition pour l'espace entre l'espèce native Codium tomentosum et l'espèce introduite C. fragile (Trowbridge,
2001). Le chlorobionte Caulerpa taxifolia (MAAS) n'a pas d'impact important sur les mollusques des fonds meubles, dans le détroit de Messine (Italie) (Giacobbe et al.,2004). De
même, en Bretagne, la phéophycée Undaria pinnatifida (Fig. 25) ne semble pas compétitive
vis-à-vis des grandes espèces indigènes du genre Laminaria, dans l'Infralittoral ; elle est confinée principalement à la frange infralittorale, où son abondance reste cependant modeste en
raison de la dominance des espèces indigènes Saccorhiza polyschides et Himanthalia elongata et du broutage par les oursins (Floc'h et al., 1996 ; Blanchard et al., 2010) ; il en va de
même en Espagne (Freire-Gago et al., 2006). Dans le Sud de l'Angleterre, U. pinnatifida occupe surtout une niche écologique ‘vacante’ (pour ce qui concerne les grands MPOs), les pontons flottants des marinas (Fletcher et Farrell, 1999). Dans la lagune de Venise, U. pinnatifida
réduit l’abondance de certaines espèces, telles que Rhodymenia ardissonei et Ulva rigida,
mais ne modifie pas la diversité γ des MPOs (Curiel et al., 2003). En Norvège, le rhodobionte
d'origine Pacifique Heterosiphonia japonica ne semble pas avoir eu d'impact sur la richesse
spécifique dans l'infralittoral ; les différences quantitatives observées, entre 1994 et 2003, sont
principalement dues à une succession d'étés chauds et d'hivers doux, avec l'arrivée d'espèces
méridionales (Husa et al., 2008). Enfin, en Martinique, le peuplement de téléostéens et de
macro-‘invertébrés’ ne semble pas différer entre les peuplements de la magnoliophyte introduite Halophila stipulacea et ceux de Thalassia testudinum (Carturan, 2011).
Au total, en Grande-Bretagne, aucune des 50 espèces introduites recensées ne semble avoir
d'effet majeur sur les espèces et les écosystèmes marins indigènes, bien que plusieurs d'entreelles aient des effets perceptibles (Eno et al., 1997). De même, aux Açores, aucune espèce
introduite ne semble avoir eu d'impact majeur sur les communautés indigènes (Morton et Britton, 2000).
En milieu continental, dans les marais du delta des fleuves Mobile et Tensaw (golfe du
Mexique), Goecker et al. (2006) ont montré que Vallisneria americana et l'espèce eurasienne
Myriophyllum spicatum (magnoliophytes), qui l'a remplacé, sont également consommées par
les oiseaux d'eau Anas strepera, A. fulvigula et Aix sponsa. L'effondrement de leurs effectifs,
passés de plus de 100 000 en 1939 à environ 4 000 en 1999, a donc d'autres causes. Naturellement, l'absence d'effets sur un compartiment de l'écosystème ne préjuge pas d'effets possibles sur d'autres compartiments, ce qui est souvent négligé par de nombreux auteurs.
108
En réalité, le fait que la plupart des espèces introduites n'aient pas d'effet, ou aient un effet
modéré, est plus une hypothèse qu'un résultat scientifiquement établi : l'impact de la quasitotalité des espèces introduites sur les espèces et les écosystèmes indigènes n'a pas été étudié ;
par ‘pas d'effet’, il faut donc entendre ‘pas d'effet spectaculaire facilement et immédiatement
perceptible’ (Boudouresque et Ribera, 1994 ; GESAMP, 1997 ; Streftaris et Zenetos, 2006).
En outre, en milieu marin105, on s'est presque toujours focalisé sur l'effet d’espèces introduites
prises isolément, et non sur l'effet collectif d'un grand nombre d'espèces introduites dans un
même écosystème, comme c'est le cas par exemple en Méditerranée orientale ou dans l'étang
de Thau (Boudouresque, 1999a ; mais voir Harris et Tyrrell, 2001). Ces espèces introduites
peuvent même entrer en compétition entre elles, comme c'est le cas de Caulerpa taxifolia et
C. cylindracea en Toscane106 (Piazzi et al., 2001a, 2001b ; Piazzi et Ceccherelli, 2002 ; Balata
et al., 2004 ; Piazzi et al., 2005) et des crevettes Trachypenaeus curvirostris et Metapenaeopsis aegyptia en Méditerranée orientale, cette dernière, introduite plus récemment, dominant la
première (Galil, 2000). En Toscane, ce sont même 4 espèces invasives de MPOs (Caulerpa
taxifolia, C. cylindracea (= C. racemosa var. cylindracea), Womersleyella setacea et Acrothamnion preissii) qui peuvent coexister (Balata et al., 2004).
Par ailleurs, le fait qu’une espèce introduite semble ne pas avoir d’effet sur un descripteur
d’un écosystème, dans une région donnée, ne préjuge pas de son impact sur d’autres descripteurs du même écosystème, sur le même écosystème dans d’autres régions et bien sûr sur
d’autres écosystèmes. Par exemple, Bernardeau-Esteller et al. (2010) n’ont pas observé
d’effet du chlorobionte introduit Caulerpa cylindracea sur le recouvrement et la densité des
faisceaux de Posidonia oceanica dans la région de Murcia (Espagne) ; cela ne signifie pas que
d’autres descripteurs, tels que les macro-herbivores, les microherbivores, la diversité spécifique des épibiontes des rhizomes ou des feuilles, etc., ne soient pas affectés.
Pour certains écologistes, l'impact d'une espèce introduite peut être considéré come positif si
elle occupe une ‘niche écologique vacante’. Or, la notion de ‘niche écologique vacante’ doit
être considérée avec une très grande prudence. Tout d'abord parce que c'est un non-sens en
écologie : une niche écologique n'existe que quand elle est occupée. Ensuite et surtout parce
que cette notion concerne généralement un taxon déterminé, et non l'ensemble des taxons, des
bactéries aux vertébrés. Pour un spécialiste des MPOs, une niche est ‘vacante’ si elle n'héberge pas des MPOs de taille significative (Fig. 63). Enfin, parce que chaque espèce crée des
niches écologiques : plus il y a d'espèces, plus il y a de niches écologiques. De la même façon,
l'introduction en 1843 de conifères sur l'île de l'Ascension, dans l'Atlantique, conifères qui ont
créé une magnifique forêt d'altitude, remplaçant de ‘monotones tapis de fougères’, est considérée par Davis (2009) comme ‘positive’ ; il s'agit d'une approche naïve et anthropomorphique, la forêt étant supposée supérieure à la lande ; cette approche est plus proche de la sylviculture ou de l'agriculture que de l'écologie.
Enfin, il n'est pas rare de rencontrer des hommes politiques, parfois même des scientifiques,
qui considèrent que les espèces introduites constituent un enrichissement de la biodiversité
(‘Une espèce de plus ! Où est le problème ?’). C'est le cas par exemple en Méditerranée orien-
105
En milieu continental, en particulier sur les îles, l'interaction entre espèces introduites (rats, chats, chèvres
par exemple) a en revanche été prise largement en considération (Courchamp et al.,2003).
106 Dans ce cas, les auteurs prédisent que Caulerpa cylindracea devrait à la longue l'emporter sur C. taxifolia,
tout au moins en Toscane (Italie).
109
tale107. Malgré l'apparente logique intuitive de ce propos, c'est bien sûr une absurdité (voir le
bêtisier, § 13) ; s'il en était ainsi, d'ailleurs, les zoos et les jardins botaniques seraient le paradigme de la biodiversité (Bright, 1998 ; Boudouresque, 1999b).
Fig. 63. Undaria pinnatifida (chromobiontes,
straménopiles) dans l'étage médiolittoral de Galice (Espagne). Pour Cremades Ugarte et al.
(2006), l'espèce occupe une ‘niche écologique
vacante’ ; les auteurs sont des ‘algologues’, et
pour eux, la niche est ‘vacante’ dans la mesure
où le biotope n'est pas occupé par des ‘algues’
(MPOs) de grande taille ; ils ne prennent donc
pas en compte la présence éventuelle de cyanobactéries, de MPOs de petite taille et de métazoaires.
8.2. Les espèces invasives
Pour d'autres espèces introduites, un impact sur les espèces, sur les communautés indigènes
ou sur les paysages a été mis en évidence : on parle alors de pollution biologique (Sindermann et al., 1992 ; Bright, 1998 ; Boudouresque et Verlaque, 2002a). On désigne sous le nom
d'espèces invasives les espèces introduites dont l'impact écologique et/ou économique est fort
(Clout, 1998 ; Boudouresque et Verlaque, 2002a ; Occhipinti et Galil, 2004 , Boudouresque et
Verlaque, 2012). En ce qui concerne l'impact écologique, Lockwood et al. (2001) le définissent comme la colonisation d'habitats naturels (natural areas invaders, NAI). En moyenne,
10% des espèces introduites présenteraient un caractère invasif (voir la ‘tens rule’ de Williamson et Fitter, 1996 : § 5.6), mais ce pourcentage a été estimé entre 15% (Westbrooks et
Eplee, 1996) et 20% aux USA (Jenkins, 1996a, 1996b). En Méditerranée, la ‘tens rule’ se
vérifie chez les MPOs introduits : 9 des 85 espèces introduites ont un comportement invasif
(Boudouresque et Verlaque, 2002a). Il n'est pas possible de prédire si une espèce introduite
sera invasive ou non (voir § 5.5) ; le comportement des espèces introduites est typiquement
idiosyncratique108 (Mollison, 1986 ; Bond, 2001 ; Kowarik, 2003), et Carlton et Geller
(1993) parlent de ‘roulette écologique’ (par analogie avec la ‘roulette russe’).
On considère souvent, à la suite d'Elton (1958), que les milieux perturbés (disturbed habitats) sont plus vulnérables (ou réceptifs) aux introductions que les milieux non perturbés
(pristine habitats). En fait, c’est loin d’être un cas général (voir § 5.3.5) ; quoi qu’il en soit,
même quand c'est le cas, c'est à dire quand les espèces introduites sont moins abondantes dans
les habitats non perturbés, leur présence y est plus préoccupante, dans la mesure où (i) les
107
Por (1978 : 123) écrit par exemple : ‘The Lessepsian migrants may be considered, in a figurative sense,
'welcome guests' in the impoverished, subtropical cul-de-sac’. Le 'cul-de sac apauvri' auquel il fait allusion est la
Méditerranée orientale.
108 Idiosyncratique (terme d'origine médicale) = Relatif aux caractéristiques propres à chaque individu, qui le
distinguent des autres et qui déterminent sa façon particulière de réagir à son milieu et aux agents extérieurs
(Grand dictionnaire de l'Office québéquois de la langue française).
110
habitats non perturbés ont une grande valeur patrimoniale, (ii) où la présence d’espèces introduites met en échec les mesures de conservation, et (iii) où très peu de parades existent (Simberloff, 1995 ; Schmitz et Simberloff, 1997).
Espèce
native
Interactions
natives
Communauté
native
Substitutif
supplémentaire
Compensatoire
Espèce
introduite
Interactions
non-natives
Réductionnel
Recomposant
Fig. 64. Les différents
degrés de relations entre
les espèces introduites
et les espèces indigènes
d'une communauté. D'après Falinski (1998).
Selon Falinski (1998), l'impact des espèces introduites sur les espèces et les communautés
indigènes comporte cinq degrés (Fig. 64). (i) Le niveau supplémentaire (supplementary relationship) : l'espèce introduite occupe dans la communauté une place (= niche) non occupée,
et n'interagit pas significativement avec les espèces indigènes. (ii) Le niveau compensatoire
(compensatory relationship) : l'espèce introduite occupe une place (= niche) déjà abandonnée
par une espèce indigène, avant son arrivée, par exemple à la suite de l'action de l'homme. (iii)
Le niveau substitutif (substitutive relationship) : l'espèce introduite prend la niche écologique
d'une espèce indigène qu'elle a éliminée. (iv) Le niveau réductionnel (reducing relationship) : les espèces introduites (nombreuses) interagissent fortement avec les espèces indigènes, dont l'abondance ou la diversité sont réduites. (v) Le niveau recomposant (composing
relationship) : la communauté indigène est complètement recomposée par les espèces introduites, dans laquelle subsistent des espèces indigènes ; il s’agit donc d’un nouvel écosystème.
Les trois derniers degrés d'impact (iii, iv et v) correspondent à des espèces invasives.
8.3. L'impact en milieu continental : quelques rappels
De très nombreux travaux ont été consacrés à l'impact des espèces introduites sur les milieux
continentaux et les eaux douces (e.g. Bedarf et al., 2001 ; Elvira et Almodóvar, 2001 ; Geiger
et al., 2005 ; Paradis et Miniconi, 2011). On considère en particulier que les introductions
d'espèces constituent la deuxième menace (après la perte d'habitat) sur la biodiversité, et la
première si l'on considère les seuls milieux insulaires (Schmitz et Simberloff, 1997 ; Bright,
1998 ; Wilcove et al., 1998 ; Clout, 2002 ; Courchamp et al., 2003 ; mais voir Davis et al.,
2011). Selon Crooks et Soulé (in Bright, 1998), ‘It may not be long before invasive species
surpass habitat loss and fragmentation as the major engines of ecological desintegration’.
Mais, comme le remarque Edward Osborne Wilson (in Schmitz et Simberloff, 1997), ‘Extinc-
111
tion by habitat destruction is like death in an automobile accident: easy to see and assess.
Extinction by the invasion of exotic species is like death by disease: gradual, insidious, requiring scientific methods to diagnose’. Si l'on considère les extinctions d'espèces, les espèces introduites constituent la seconde cause, après la perte d'habitat, pour les oiseaux (Fig.
65 ; Balmford et Bond, 2005), mais la cause principale, toutes espèces confondues (Clavero et
Garcia-Berthou, 2005)109. Aux extinctions d'espèces, il convient d'ajouter les extinctions
fonctionnelles (functional extinctions), c'est-à-dire les espèces natives qui, en raison de la
compétition avec une espèce introduite, sont réduites à un niveau populationnel tel qu'elles ne
peuvent plus jouer leur rôle dans un écosystème, par exemple leur rôle de ressource trophique
pour une autre espèce (Bright, 1998 ; voir également § 8.10).
Fig. 65. Importance relative des différentes menaces sur les espèces d'oiseaux : extinction
(EX), en danger critique (CR), en danger (EN),
vulnérables (VU) et presque menacées (LR/nt).
Dans chaque catégorie, nombre d'espèces concernées. D'après Balmford et Bond (2005).
Les milieux insulaires (Hawaii, Tasmanie, Nouvelle Zélande, Tahiti, Galápagos, La Réunion,
etc.), riches en espèces endémiques, ont été très lourdement frappés par les introductions d'espèces (rats Rattus rattus et R. norvegicus, chats et chèvres en particulier), avec disparition de
plusieurs centaines d'espèces indigènes (impact sur la diversité spécifique) ainsi que de certains écosystèmes (impact sur l'écodiversité) (MacDonald et al., 1991 ; Chapuis et al., 1995 ;
Clout, 1995, 1996 ; Simberloff, 1995 ; Bayon et al., 1998 ; Bright, 1998 ; Coblentz, 1998 ;
Martin et al., 2000 ; Magee et al., 2001 ; Courchamp et al., 2003 ; Briggs, 2007). L'introduction d'un couple de chats Felis catus en 1956 sur l'île principale de Kerguélen, dont les descendants étaient 120 000, 25 ans plus tard, consommant trois millions d'oiseaux chaque année,
a éliminé de nombreuses espèces d'oiseaux de cette île ; à l'île Amsterdam, les chats ont entraîné la disparition de plusieurs espèces et l'extrême raréfaction des autres (in Guitton et
Combes, 2006). A l'île Maurice, sur les 685 espèces d'embryophytes vasculaires indigènes, 80
sont éteintes et 478 menacées (Strahm, 1998). En Australie, 4 espèces de grenouilles sont
éteintes à la suite de l'introduction d'un chytridiomycète (Fungi) sans doute originaire
d'Afrique du Sud, qui se développe dans leur peau (Morell et Grall, 2001). Aux Galápagos,
109
Gurevitch et Padilla (2004) remarquent que le lien entre espèces introduites et extinctions d'espèces est généralement plus une évidence empirique qu'un fait scientifiquement démontré. On peut toutefois leur répondre que,
(i) s'agissant souvent d'extinctions passées, on voit mal comment leur appliquer les critères de la recherche scientifique du 21ième siècle. (ii) Pour ce qui concerne le présent, faire disparaître expérimentalement des espèces, pour
démontrer la relation de cause à effet entre introduction et extinction, peut poser des problèmes d'éthique que ne
semblent pas percevoir Gurevitch et Padilla (2004).
112
l'introduction du moustique Culex quinquefasciatus a apporté la malaria aviaire, qui constitue
une menace pour les manchots endémiques de l'archipel (environ 500-1 000 individus), Spheniscus mendiculus, menace s'ajoutant à d'autres menaces (compétition avec l'homme pour
l'accès à la ressource alimentaire) (Vargas et al., 2006).
Extinctions quaternaires : l'hypothèse de la guerre-éclair
En Australie, l'extinction de la plupart des grands vertébrés (entre 51 000 et 40 000 BP) coïncide avec l'arrivée
de l'homme (entre 60 000 et 52 000 BP) ; parmi les dizaines d'espèces de vertébrés qui ont alors brusquement
disparu, on peut citer un kangourou géant, une chauve-souris géante (Diprotodon), une sorte de lion marsupial,
le plus grand oiseau ayant jamais existé (Genyornis newtoni), qui mesurait 3 m de hauteur, et un lézard de 8 m de
longueur (Megalania) (Roberts et al., 2001 ; Johnson, 2005 ; Miller et al., 2005) ; au total, 90% des espèces de
grands vertébrés ont disparu (Wyatt et Carlton, 2002). En Amérique du Nord, 75% des grands mammifères ont
disparu il y a 12 000-13 000 ans ou un peu plus tôt ; cette date coïncide également avec une des dates avancées
pour l'arrivée des hommes à partir de la Sibérie (Berger et al., 2001 ; Shabel, 2006)110. En Corse, de grands
cervidés (Megaloceros cazoti) et Cynotherium sardous ont disparu vers 10 000 ans BP, ce qui coïncide avec
l'arrivée des hommes. Il en va de même aux Antilles (5 000 ans BP) et à Madagascar (2 300 ans BP) (Shabel,
2006). Enfin, en Nouvelle-Zélande, une vague d'extinctions coïncide avec l'arrivée des hommes, venus de Polynésie, il y a environ 500 ans (Shabel, 2006). Contrairement à l'Afrique, où la grande faune a co-évolué avec
l'homme, la faune d'Australie, d'Amérique, de Corse, de Nouvelle-Zélande, etc. était ‘naïve’ à l'arrivée de
l'homme, et s'est laissée rapidement massacrer111. On désigne ce phénomène d'extinctions de la méga-faune sous
le nom d'hypothèse de la guerre-éclair (‘blitzkrieg hypothesis’ ; Berger et al.,2001). Il est intéressant de faire le
parallèle entre l'arrivée de l'homme dans de nouvelles régions et les introductions d'espèces : dans les deux cas,
la faune et la flore indigènes, qui n'ont pas co-évolué avec le nouvel arrivant, se révèlent ‘naïfs’, avec pour conséquence l'extinction dans un certain nombre de cas.
L'impact des espèces introduites ne se limite pas aux milieux insulaires. Aux USA, 68% des
extinctions de téléostéens d'eau douce sont dues à des espèces introduites (Bright, 1998).
Aux USA également, les espèces introduites ont contribué au déclin de 42% des espèces menacées ou en danger (Schmitz et Simberloff, 1997). La fougère aquatique Salvinia molesta,
extraordinairement prolifique, forme en surface un tapis continu qui intercepte la lumière,
gène la circulation de l’eau et la diffusion de l’oxygène, gène l’alimentation des oiseaux limicoles et favorise la prolifération des moustiques et du paludisme qu’ils véhiculent (Paradis,
2011 ; Paradis et Miniconi, 2011). Le silure, téléostéen originaire d'Europe de l'Est (Danube),
qui peut mesurer 5 m de long et peser 400 kg, est un redoutable prédateur en Europe occidentale. La tortue de Floride Trachemys scripta, extrêmement vorace, risque de remplacer la tortue cistude indigène d'Europe ; il y en aurait déjà 200 000 individus en France continentale ;
elle est également présente dans les cours d'eau de Corse (Destandau, 2010). L'écrevisse de
Louisiane, introduite vers 1980, et déjà présente dans une trentaine de départements français,
remplace les deux espèces indigènes. Dans le bassin de la Garonne, l'esturgeon de Sibérie
110
Guthrie (2006) et d'autres auteurs considèrent que l'homme n'est pas responsable de ces extinctions, ou que
son rôle a été secondaire, la cause principale étant le changement climatique (réchauffement après le dernier
maximum glaciaire), et la modification dans les ressources qu'il a entraînée. Leur thèse est toutefois très naïve et
peu crédible dans la mesure où elle n'explique pas pourquoi ces espèces ont surmonté les 29 premiers cycles
glaciaire-interglaciaire du Pléistocène, pour ne succomber qu'au dernier (qui n'est pas plus marqué que les
autres), quand l'homme arrive en Amérique du Nord. Dans le cas de l'Australie, la phase d'extinctions massives
ne correspond du reste avec aucun évènement climatique particulier (Miller et al., 2005). Voir également Berger
et al. (2001) et Planhol (2004), qui défendent l'hypothèse climatique à l'échelle mondiale.
111 Dans le cas de l'Australie, la disparition de la grande faune (mégafaune) semble également due à la modification de l'habitat par l'homme. Le feu a en effet, à la même époque, transformé un paysage d'arbres, arbustes et
prairies adaptés à la sécheresse en un semi-désert auquel beaucoup d'espèces n'ont pas pu s'adapter (Miller et al.,
2005).
113
Acipenser baeri remplace l'esturgeon indigène, A. sturio (in Guitton et Combes, 2006). Aux
USA, les carpes asiatiques introduites dans le bassin du Mississippi, après évasion de fermes
aquacoles, pourraient entrer en compétition avec les téléostéens indigènes à régime alimentaire similaire (Ferber, 2001). Dans le lac Constance (Canada), la cyanobactérie Cylindrospermopsis raciborskii, originaire de Java (Indonésie), représente 63% de la biomasse du
plancton autotrophe (Hamilton et al., 2005). Dans le cours supérieur du Rhin, 74 à 85% des
individus d''invertébrés' appartiennent à des espèces introduites, principalement Jaera istri,
Dikerogammarus villosus (crustacés), Dreissena polymorpha (bivalves), Chelicorophium curvispinum (crustacés) et Hypania invalida (annélides) (Bernauer et Jansen, 2006).
En milieu terrestre, en Provence (Var et Alpes-Maritimes), Acacia dealbata (magnoliophytes, Archaeplastida), en provenance d'Australie, est très compétitif et édifie un nouveau
climax112 aux dépens des climax indigènes (Quertier et Aboucaya, 1998). L'envahissement
imprévu du microcosme ‘Biosphère 2’, dans l'Arizona (USA), par une fourmi de l'ancien
monde (Paratrechina longicornis), et l'effondrement de la diversité spécifique qui en a résulté, constitue de ce point de vue une expérience très intéressante (Wetterer, 1998).
Effet cascade : comment une minuscule crevette introduite a eu un impact sur les aigles ?
La crevette opossum (Mysis relicta) a été introduite délibérément dans les lacs (Flatthead Lake) et rivières du
Montana (USA), vers 1970, pour accroître les ressources alimentaires d'un saumon également introduit, le kokanee (Oncorhynchus nerka). Mais le saumon se nourrit près de la surface, et la crevette ne monte en surface que la
nuit, quand le saumon ne peut pas la voir. Or, cette crevette se nourrit du plancton dont dépendent les alevins de
saumon. La conséquence fut un effondrement des populations de saumon, puis des ours et des oiseaux de proie
(bald eagle, Haliaeetus leucocephalus) qui se nourrissent de saumons
D'après Bright (1998)
Aux USA, le WNV (West Nile Virus), introduit en 1999 à New York, a causé des mortalités
importantes chez de nombreuses espèces d'oiseaux. L'espèce la plus fortement affectée a été la
corneille américaine (Corvus brachyrhynchos) (Ladeau et al., 2007).
Les espèces introduites peuvent accroitre la biomasse épigée des magnoliophytes ; cet accroissement est plus important lorsque les espèces introduites sont mélangées aux espèces
indigènes que lorsqu'elles sont isolées expérimentalement (Wilsey et al., 2009)
Contrairement au milieu continental, l'impact des espèces introduites a été relativement moins
étudié, et plus récemment, en milieu marin (Posey, 1988). Les chapitres suivants (§ 8.4 à
8.11) décrivent les différents degrés de l'impact écologique des espèces introduites et invasives en milieu marin.
8.4. Modification de l’habitat
Dans le bassin d'Arcachon (Atlantique, France), la spartine introduite Spartina anglica (magnoliophytes), en colonisant les vasières, accroît la vitesse de sédimentation (10-20 mm/a au
lieu de 3 mm/a en moyenne), ce qui provoque le comblement accéléré du bassin (Paris, 1997).
En Toscane (Italie), les rhodobiontes Acrothamnion preissii et Womersleyella setacea accroissent également le taux de sédimentation (Piazzi et Cinelli, 2001). La crépidule Crepidula
112
On désigne sous le nom de ‘paraclimax’ les climax édifiés par des espèces introduites.
114
fornicata (mollusque), lorsqu'elle s'installe sur un sable grossier, y crée d'une part des substrats durs (ses coquilles) et d'autre part accroît l'envasement (Blanchard, 1997 ; Haubois,
1999). Le chlorobionte Caulerpa taxifolia, lorsqu’il s’installe sur substrat meuble, crée une
canopée qui modifie profondément l’habitat, en particulier pour les métazoaires qui vivent
dans le sédiment.
8.5. Modification de la diversité génétique
Bien qu’il ne s’agisse pas à proprement parler d’introduction d’espèces, il convient de considérer l'impact génétique de l'introduction de populations d'une espèce indigène, mais génétiquement différentes, car provenant d'une région éloignée de l'aire géographique de l'espèce.
Ce brassage génétique entre des populations adaptées à une région et des populations extérieures peut avoir des effets négatifs (Hindar, 1996).
L'impact sur la diversité génétique peut se faire par hybridation entre une souche introduite
et une souche native, puis par introgression ; on parle de ‘pollution génétique’ (Rhymer et
Simberloff, 1996 ; Sakai et al.,2001). En Espagne, le canard Oxyura leucocephala est une
espèce rare et menacée ; son hybridation avec l'espèce introduite d'Amérique, O. jamaicensis,
peut le conduire à l'extinction (Henserson, 2010). L'impact de l'hybridation peut se faire également par modification de la pression de sélection sur l'espèce indigène : des génotypes qui
étaient adaptés à l'environnement natif ne le sont plus (Sakai et al., 2001)113. Cet aspect de
l'impact des espèces introduites est peu documenté en milieu marin. L'hybridation peut conduire à l'extinction du taxon indigène (Rhymer et Simberloff, 1996).
Dans les eaux douces de France, les races de truites scandinaves introduites, qui se croisent
avec les races locales, provoquent la quasi-disparition de ces dernières, par ‘dilution génétique’. Le téléostéen endémique Chondrosoma toxostoma var. toxostoma s'hybride avec la
variété introduite (provenant d'Europe centrale) Ch. Nasus var. nasus ; par introgression, la
variété indigène est menacée de disparition (Costedoat et al., 2004). Dans les eaux douces
japonaises, le téléostéen indigène Rhodeus ocellatus var. kurumeus s'hybride avec la variété
continentale introduite, var. ocellatus ; la variété indigène n'est plus présente que dans
quelques lacs et rivières (Hosoya, 1997).
8.6. Modification de la diversité spécifique
La modification de la diversité spécifique peut être qualitative et/ou quantitative. Une modification qualitative est la disparition (partielle ou totale) d’une espèce, l’apparition d’une nouvelle espèce, éventuellement le remplacement de l’espèce disparue par la nouvelle espèce.
Une modification quantitative est la diminution ou l’augmentation du nombre des espèces, à
l’échelle du relevé (point diversity), de l’écosystème (α diversité), de la région (γ diversité) ou
de l’ensemble biogéographique (ε diversité). Modifications qualitatives et quantitatives correspondent en fait au même processus. Une approche naïve de l’écologie consiste à considérer
comme ‘négative’ une diminution de la diversité spécifique et comme ‘positif’ un accroissement. En fait, c’est le changement de la diversité spécifique qui doit être considéré (en moins
comme en plus) (voir également le bêtisier, § 13).
113
Voir la notion de ‘evolutionary trap’ (§ 5.3.6).
115
8.6.1. Modification qualitative de la diversité spécifique
En ce qui concerne la modification qualitative de la diversité spécifique, trois cas sont à considérer. (i) L’extinction complète d’une espèce indigène à la suite d’une introduction
d’espèce ; il n’existe pas de cas démontré en milieu marin. (ii) L’extinction fonctionnelle
d’une espèce indigène (voir page 112). (iii) L’extinction locale (complète ou fonctionnelle)
d’une espèce indigène ; c’est sans doute le cas le plus fréquent en milieu marin, en l’état actuel des connaissances. Les exemples d'impact significatif d'une espèce introduite marine sur
des espèces indigènes sont nombreux.
(1) Dans la Manche, Sargassum muticum a provoqué la régression de Saccharina latissima 114, et même son élimination à Grancamp (Belsher et al., 1997 ; Eno et al., 1997). Dans la
même région, S. muticum a remplacé, dans les années 1990s, une partie importante des forêts
à Laminaria digitata qui avaient été cartographiées dans les années 1980s. Plusieurs causes
peuvent expliquer ce phénomène, en particulier l'augmentation de la teneur des eaux en nutrients, qui favorise S. muticum et défavorise Laminaria digitata, et le fait que les jeunes sporogènes de L. digitata se développent entre Avril et Août, époque où la canopée de S. muticum les prive de lumière. Ce dernier processus de compétition rappelle celui décrit en Méditerranée, dans l'étang de Thau (Cosson, 1999)115.
(2) La spartine indigène Spartina maritima (magnoliophyte) coexiste dans certaines stations
avec S. anglica ; dans d'autres, toutefois, S. anglica a complètement supplanté l'espèce indigène (Guenegou et Levasseur, 1993).
(3) En mer Noire, le cténophore introduit Mnemiopsis leidyi a remplacé la méduse indigène
Aurelia aurita (Konovalov, 1992). (vii) En Afrique du Sud, la moule méditerranéenne Mytilus
galloprovincialis a en grande partie remplacé la moule indigène Aulacomya ater (Carlton,
1999).
(4) L'ascidie Styela clava, originaire de Corée et du Japon, serait à l'origine du déclin des ascidies indigènes, autrefois dominantes, Ciona intestinalis (en Grande-Bretagne) et Pyura haustor et Ascidia ceratodes (en Californie du Sud) (Lutzen, 1999).
(5) A Lough Hyne (Cork, Irlande), le cirripède introduit Elminius modestus, arrivé en 1988,
est progressivement devenu l'espèce dominante dans l'étage intertidal116 de substrat dur, remplaçant plus ou moins complètement, selon les stations, les 5 espèces de cirripèdes indigènes,
Chthamalus stellatus, C. montagui, Semibalanus balanoides, Balanus crenatus et Verruca
stroemia (Lawson et al., 2004).
(6) En Méditerranée orientale, les crevettes de mer Rouge Marsupenaeus japonicus et Trachypenaeus curvirostris ont remplacé plus ou moins complètement, selon les régions, la crevette indigène Penaeus kerathurus (Galil, 2000). Le remplacement de P. kerathurus par Trachypenaeus curvirostris et par Metapenaeus monoceros commence également à s'observer
114
Saccharina latissima = Laminaria saccharina.
Toutefois, dans l'étage intertidal des Asturies (Espagne), l'impact de Sargassum muticum sur les autres
MPOs, éventuellement important au niveau d'une flaque particulière, est modéré si l'on considère une station
dans son ensemble (Sánchez-Fernández, 2005).
116 Intertidal : zone de balancement des marées. L'intertidal correspond à l'étage médiolittoral et à la frange
supérieure de l'Infralittoral.
115
116
dans le golfe de Gabès, en Tunisie (Zaouali, 1993 ; Jarboui et Ghorbel, 1995 ; Chedly Raïs,
comm. pers.).
(7) En Amérique du Nord (côte pacifique), le crabe introduit Carcinus maenas (crabe vert)
domine le crabe indigène Hemigrapsus oregonensis. Sur la côte Est (Atlantique), il domine (à
taille égale) le crabe indigène Callinectes sapidus (crabe bleu)117 ; le crabe récemment introduit H. sanguineus domine le crabe plus anciennement introduit Carcinus maenas pour l'accès
à la nourriture, mais le contraire peut s'observer (cela dépend de la proie). Dans tous les cas, la
compétition se fait surtout pour l'occupation des abris (coquilles vides et dessous de blocs) par
les juvéniles (Jensen et al., 2002 ; MacDonald et al., 2007).
(8) En Turquie, l’annélide lessepsien Pseudonereis anomala remplace Perinereis cultrifera ;
ce dernier est sans doute désavantagé par l'absence de stade de dispersion pélagique, contrairement à l'espèce introduite (Ergen et al., 2002).
(9) L'étoile de mer lessepsienne Asterina burtoni118 a remplacé, en Israël, l'espèce indigène A.
gibbosa (Boudouresque, 1999b ; Galil, 2000) et la méduse Rhopilema nomadica a remplacé
Rhizostoma pulmo (Galil, 2000 ; Cevik et al., 2002).
(10) Dans la lagune de Venise (Italie), l'huître japonaise Crassostrea gigas a presque complètement remplacé Ostrea adriatica ; le bryozoaire Tricellaria inopinata a remplacé plusieurs
espèces de Bugula ; de même, les palourdes Scapharca inaequivalvis119 et Ruditapes philippinarum y ont remplacé Cerastoderma glaucum et Tapes decussatus, respectivement (Occhipinti Ambrogi, 2000a, 2000b ; Pranovi et al., 2006). Dans le bassin d’Arcachon, la palourde
‘japonaise’ Ruditapes philippinarum représentait, en 2008, 95% des effectifs et 97% de la
biomasse de palourdes, réduisant à une abondance négligeable les palourdes indigènes Ruditapes decussatus et Venerupsis aurea, qu’elle a suplantées depuis le début des années 1990s
(Caill-Milly et al., 2008). Dans la baie de Vilaine (Sud de la Bretagne), la palourde indigène
R. decussatus n’est plus observée (D’Hardivillé et al., 2010).
(11) Au Liban, où le téléostéen herbivore indigène Sarpa salpa était commun au début du
20ème siècle, il est devenu très rare, sans doute en raison de la compétition avec Siganus rivulatus et S. luridus, herbivores lessepsiens qui occupent à peu près la même niche écologique120 et qui sont devenus très abondants. La supériorité des Siganus pourrait se manifester
dans l'occupation des nurseries, puis dans l'utilisation des ressources alimentaires par les
adultes (Bariche, 2002). Dans le Sud-Est de la Turquie (Adrasan), Sarpa salpa ne s’observe
plus qu’exceptionnellement, remplacé également par Siganus rivulatus et S. luridus (Ballesteros, 2012). A Rhodes (Grèce) les Siganus représentent plus de 99% de la biomasse et de la
densité des téléostéens herbivores, l’espèce indigène Sarpa salpa ne représentant aujourd’hui
que moins de 1 % (Kalogirou et al., 2011). A Paros et Antiparos (Grèce), Siganus luridus a
117
Le crabe bleu Callinectes sapidus (indigène) est protégé par sa taille adulte, supérieure à celle du crabe vert
Carcinus maenas (introduit), ce qui lui permet l'escape in size. Toutefois, si une perturbation (surpêche, maladie)
faisait chuter les effectifs adultes de C. sapidus, un regime shift au profit de C. maenas serait possible (MacDonald et al., 2007).
118 Asterina burtoni est synonyme de A. wega.
119 Scapharca inaequivalvis est synonyme d’Anadara inaequivalvis.
120 Dans une station où Siganus luridus est arrivé recemment et cohabite avec le téléostéen indigène Sarpa
salpa, l’île de Linosa (Italie), Azzurro et al. (2007) montrent que leurs préférences alimentaires sont en fait différentes : S. luridus préfère Dictyota dichotoma (phéophycées, straménopiles), alors que S. salpa préfère Sargassum vulgare (phéophycées, straménopiles).
117
remplacé Sarpa salpa et un autre téléostéen herbivore indigène, Sparisoma cretense (Katsanevakis, 2011).
Dans tous les cas mentionnés ci-dessus, toutefois, l'espèce introduite n'a pas conduit à l'extinction de l'espèce indigène (Cevik et al., 2002).
Une espèce qui est introduite dans une aire géographique, où elle concurrence avec succès les
espèces indigènes, peut elle-même être concurrencée dans sa région d'origine par une espèce
introduite. Le phénomène peut être comparé au jeu des chaises musicales. Un cas spectaculaire, en milieu continental, est celui de la truite endémique des grands lacs nord-américains,
Salvelinus namaycush ; en 1937, elle a été introduite délibérément dans la lac Titicaca, à la
frontière entre le Pérou et la Bolivie, pour améliorer sa production piscicole ; prédateur vorace, elle a fait disparaîre en quelques années le téléostéen endémique de ce lac, Orestias cuvieri, qui y était jusque là relativement abondant ; les derniers Orestias ont été vus en 1943 ;
par la suite, le lamproie d'Europe Petromyzon marinus a été introduit dans les grands lacs, où
il a éliminé Salvelinus namaycush, qui n'existe donc plus que dans sa région d'introduction.
En milieu marin, le crabe Carcinus maenas, originaire d'Europe, a été introduit un peu partout
dans le monde, où il concurrence diverses espèces indigènes ; sur les côtes européennes, toutefois, il est maintenant concurrencé par une espèce introduite originaire du Pacifique nordouest, Hemigrapsus tanakoi121 (Noël et Gruet, 2008).
Les maladies qui déciment des espèces marines, en forte augmentation depuis les années
1980s, seraient la plupart du temps dues à l'introduction de pathogènes, qui affectent des hôtes
locaux avec lesquels ils n'ont pas co-évolué (transfert biologique). Dans les Caraïbes, par
exemple, des carottes portant sur plusieurs dizaines de milliers d'années montrent que les maladies des coraux étaient absentes, ou très rares, jusqu'aux dernières décennies (Harvell et al.,
1999). Il est intéressant de noter, dans le cas de la maladie white plague type II, qui affecte
Montastraea faveolata et de nombreuses autres espèces de scléractiniaires des Caraïbes, le
réservoir de la bactérie qui en est la cause, Aurantimonas coralicida, est constitué par le chlorobionte Halimeda opuntia, introduit depuis le début du 18ième siècle (Nugues et al., 2004).
Au Cap Blanc (Mauritanie), la mortalité qui a décimé, en Mai et Juin 1997, les phoques
moines Monachus monachus (70% de mortalité) serait due à un morbilivirus associé à des
dinobiontes sans doute introduits (via les eaux de ballast), Alexandrium minutum et Gymnodinium catenatum (Harwood, 1998). En Méditerranée nord-occidentale, les mortalités massives
de gorgones Paramuricea clavata qui se sont produites lors d'étés chauds (1999 et 2003)
pourraient être dues, au moins en partie, à une bactérie (Vibrio coralliilyticus) pathogène des
coraux de l'Indo-Pacifique ; l'hypothèse qu'elle soit introduite est envisagée (Bally et Garrabou, 2007).
8.6.2. Diminution de la diversité spécifique
Dans la lagune de Venise (Italie), où de nombreuses espèces de mollusques ont été introduites, le nombre d'espèces de bivalves était de 34 en 1985 ; il est passé à 30 en 1990 et à 19
en 1999 (Pranovi et al., 2006).
121
Hemigrapsus tanakoi est peut-être synonyme de H. penicillatus (Noël et Gruet, 2008).
118
Fig. 66. A gauche, les étapes du remplacement d'un écosystème infralittoral de substrat dur à MPOs (chlorobiontes, rhodobiontes et phéophycées) photophiles par un peuplement à Caulerpa taxifolia MAAS. A droite,
variations saisonnières du peuplement à C. taxifolia. Cap-Martin, Alpes-Maritimes (France), entre 6 et 10 m de
profondeur. D'après Verlaque (1994b).
119
Dans les Alpes-Maritimes (France) et en Italie, le chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia
(MAAS) constitue des peuplements très denses ; le nombre des espèces (diversité spécifique :
point diversity) de plusieurs groupes taxonomiques, la diversité de Shannon et l'équitabilité
(evenness) y sont fortement diminués122 (Tabl. XX et Fig. 66 ; Boudouresque et Gómez,
1992 ; Verlaque et Boudouresque, 1995 ; Verlaque et Fritayre, 1994 ; Boudouresque, 1997a).
La stratégie de compétition de C. taxifolia, particulièrement efficace, met en oeuvre de multiples processus physiques, chimiques et biologiques (Boudouresque, 1997a ; RodríguezPrieto, 1997) ; les terpènes synthétisés en abondance jouent en particulier un rôle important ;
ils inhibent par exemple la segmentation des oeufs de l'oursin Paracentrotus lividus (Pesando
et al., 1996) et la fixation des zygotes de la phéophycée Cystoseira mediterranea (GómezGarreta et al., 1996). Par ailleurs, en interceptant la lumière, Caulerpa taxifolia inhibe la germination des zygotes de Cystoseira barbata (Rollino et al., 2001). En Californie, C. taxifolia
réduisait significativement (avant son éradication) la densité d'une espèce protégée, Ruppia
maritima (Williams et Grosholz, 2002). La possible hétérotrophie facultative de C. taxifolia
pourrait expliquer qu'il se développe sous une très large gamme d'irradiances, y compris en
éclairement très faible, en sous-strate ou à grande profondeur (Chisholm et Jaubert, 1997). La
compétition entre Caulerpa taxifolia et Posidonia oceanica (magnoliophytes) pourrait faire
intervenir les préférences alimentaires des herbivores, ces derniers évitant fortement C. taxifolia et se rabattant donc sur P. oceanica, espèce qui est habituellement peu appréciée par les
brouteurs (Boudouresque, 1997a ; Fig. 67).
Tableau XX. Caractéristiques du peuplement de MPOs, dans la prairie à Caulerpa taxifolia (MAAS) (chlorobiontes, Archaeplastida) et dans une communauté indigène (‘référence’), entre 6 et 10 m de profondeur (AlpesMaritimes, France). Les valeurs correspondent à des surfaces de 400 cm². B Ct = biomasse de Caulerpa taxifolia, en g de masse sèche. H Ct = hauteur de C. taxifolia (en cm). N= nombre d'espèces de MPOs (chlorobiontes,
rhodobiontes, phéophycées). N>0.5% = nombre d'espèces de MPOs dont le recouvrement dépasse 0.5%. Rt% =
recouvrement total (somme des recouvrements de toutes les espèces présentes) des MPOs indigènes. B A = biomasse des MPOs indigènes. H' = Indice de diversité (Shannon-Wiener). J = Equitabilité. * = minimum et maximum. Sauf indication contraire, les valeurs sont des moyennes, suivies de l'écart-type (entre parenthèses).
D'après Verlaque et Boudouresque (1995).
Saison
Station
B Ct (gMS)
H Ct (cm)
N
N >0.5%
Rt%
B A (gMS)
H'
J
HIVER
PRINTEMPS
ETE
AUTOMNE
Cauler- Référence Caulerpa Référence Caulerpa Référence Caulerpa Référence
pa
13.(4)
24 (7)
18 (3)
17 (6)
10-15*
5-7*
10-15*
20-25
67 (4)
89-91*
59 (9)
86-111*
38 (6)
81-83*
30 (3)
66-74*
14 (4)
35-40*
13 (3)
34-36*
12 (3)
32-39*
5 (1)
19-26*
82 (44) 341-366*
51 (36)
352-367*
53 (12)
208-273*
21 (16)
186-195*
7 (2)
18-22*
3(3)
18-22*
3 (3)
12-31*
1 (1)
4-15*
1.7-2.8* 3.7-3.9*
1.1-2.5*
4.0-4.2*
1.3-2.1*
3.8-4.7*
0.5-1.2*
3.1-3.7*
0.36
0.51-0.56*
0.30
0.61-0.63*
0.31
0.60-0.73*
0.16
0.51-0.59*
(0.07)
(0.09)
(0.05)
(0.06)
Les parasites digènes (métazoaires) possèdent plusieurs hôtes successifs. Chez le téléostéen
Symphodus ocellatus, hôte final, on rencontre 6 espèces dans les sites témoins : Helicometra
fasciata, Macvicaria alacris, Proctoeces maculatus, Holorchis pycnoporus, Lecithaster stella122
Cette diminution de la point diversity ne concerne toutefois pas tous les taxons. Voir en particulier Guglielmo et Giaccone (2004).
120
tus et Genitocotyle
nitocotyle mediterranea.
mediterranea. Il n'y en a que deux dans les sites colonisés par Caulerpa
taxifolia MAAS : Helicometra fasciata et Lecithaster stellatus. Par ailleurs, entre sites tét
123
moins et colonisés, la prévalence passe de 46.3% à 1.5% (Fig. 68)) et le nombre moyen de
parasites par individu de 0.95 à 0.02 (Bartoli et Boudouresque, 1997).
Fig. 67. Surpâturage de l'herbier à Posidonia oceanica par les herbivores Sarpa salpa (téléostéen)
(téléostée et Paracentrotus lividus (oursin), lorsque l'herbier est entouré par une prairie à Caulerpa taxifolia (MAAS),
(MAAS) qui a remplacé les
peuplements de chlorobiontes,
lorobiontes, rhodobiontes et phéophycées
phé
photophiles indigènes que préféraient les herbiherb
vores. D'après Boudouresque (1997aa).
Fig. 68.. Prévalence cumulée (en %) de digènes
d
adultes (parasites) dans le tube digestif du téléostéen Symphodus ocellatus,, au printemps et en été, dans des sites témoins (con(co
trôles : 1 et 2) et dans des sites colonisés (3 et 4) par le
l
chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia (MAAS). D'après
Bartoli et Boudouresque (1997).
En Italie, le développement d'une autre espèce introduite du genre Caulerpa, C. cylindracea,
cylindra
dans les habitatss infralittoraux de substrat dur et sur les mattes mortes de Posidonia oceanica,
a un effet similaire (et même plus accentué) à celui de C. taxifolia : une diminution significasignific
tive de la diversité spécifique (point
(
diversity)) et de l'indice de diversité de Shannon des
MPOs (Ceccherelli et al., 2001 ; Piazzi et al., 2001c, 2003, 2005) ; les espèces encroûtantes
sont les premières et les plus affectées (Piazzi et al., 2005). Dans le coralligène, C. cylindracea diminue également la diversité spécifique des MPOs
MPO (point
point diversity),
diversity tout particulièrement celle des espèces encroûtantes et des
d espèces dressées, alors que Womersleyella setacea
(rhodobionte),
hodobionte), une autre espèce introduite, qui vit souvent en mélange avec Caulerpa, réduit
la diversité spécifique des MPOs dressés et gazonnants (Piazzi et al.,., 2007).
123
Prévalence : pourcentage
ge d’hôtes hébergeant un ou des parasites.
121
Dans l'étang
tang de Thau (France), la phéophycée
p
Sargassum muticum a éliminé l'espèce indigène
indi
Cystoseira barbata de certaines stations (Fig. 69 ; Belsher et al., 1985 ; Boudouresque et al.,
1985 ; Gerbal et al., 1985) ; en constituant une canopée très dense, ne laissant pas filtrer la
lumière124, à l'époque où C. barbata est fertile (Février à Avril), S. muticum
ticum empêche son recrutement ; par ailleurs, la Diversité de Shannon-Wiener
Shannon Wiener (0.3 à 0.8) et l'Equitabilité (0.1
(
à 0.2)
sont exceptionnellement
lement faibles dans les peuplements à S. muticum (Gerbal et al., 1985 ; Piquion, 1985 ; Walker et Kendrick, 1998 ; Casabianca et al., 2002). Au Danemark, S. muticum
a eu des effets similaires, remplaçant en partie les espèces des genres Laminaria,
Laminaria Fucus et
Codium (Staehr et al., 2000). Il se peut que le rhodobionte Womersleyella setacea, en Corse,
en recouvrant le substrat par un gazon dense, gêne de la même façon (en interceptant la lul
mière) le recrutement des espèces
espèce indigènes Cystoseira spinosa (Ballesteros et al., 1998) et C.
zosteroides (Fig. 70 ; Ballesteros et al., 2009).. En outre, en accroissant l'envasement
l'en
du substrat, il détermine
ne une diminution significative de la diversité
diversité spécifique des MPOs
MPO (Piazzi et
Cinelli, 2001)125.
Fig. 69.. Physionomie du peuplement
de MPOs, en avril, dans l'étang de
Thau. A : Balaruc ; l'espèce indigène
Cystoseira barbata a été complètement éliminée par Sargassum mutimut
cum.. B : Mèze ; C. barbata coexiste
avec S. muticum.
muticum Seules les espèces
dominantes sont représentées. D'après
Gerbal et al.. (1985).
8.6.3. Accroissement de la diversité spécifique
Il doit être clair que le nombre d’espèces, dans un écosystème, est un paramètre qui n’a pas
de valeur ‘positive’ ou ‘négative’. Il s’agit simplement d’une
une caractéristique de l’écosystème
(voir le bêtisier, § 13). Certains écosystèmes, à grande valeur patrimoniale
patrimoniale (par exemple, les
sansouires de Camargue ou les peuplements halophiles terrestres proches de la mer) sont nan
turellement pauvres en espèces, mais pour certains d’entre eux très riches en espèces endéend
miques à grande valeur patrimoniale. Par ailleurs,
ailleurs, cette ‘pauvreté’ peut ne concerner que cerce
tains taxons, les taxons étudiés par l’auteur (par exemple les magnoliophytes ou les métamét
zoaires) ; la prise en compte d’autres taxons (par exemple les alvéolés, les rhizaria, les mim
crosporidies, etc.) infirmerait
ait peut-être
peut
les conclusions de l’auteur.
124
Dans la lagune de Venise (Italie), à 1.5 m de profondeur, la canopée de Sargassum muticum réduit l'irradiance de 1 500 µE/m²/s à 80 µE/m²/s (Curiel et al.,1995).
1995). Dans l'étang de Thau (France), à la même profondeur,
pro
la réduction peut même aller jusqu'à 2 µE/m²/s (Boudouresque et al., 1985 ; Gerbal et al.,., 1985 ; Piquion, 1985).
125 Dans le même temps, la diversité spécifique des métazoaires est significativement augmentée, comme l'ont
montré Antoniadou et Chintiroglou
iroglou (2007) en Grèce. En outre, les variations saisonnières de la communauté de
métazoaires sont fortement atténuées (Antoniadou et Chintiroglou, 2007).
122
Fig. 70. Womersleyella setacea (rhodobiontes) dans
l’herbier à Posidonia oceanica (B) et le coralligène
(D). Le gazon qu’il constitue peut avoir 5 cm
d’épaisseur et modifier fortement l’écosystème par
rapport aux habitats non envahis (A et C respectivement). D’après Nikolić et al. (2010).
L’approche naïve, très éloignée des concepts actuels de l’écologie, qui consiste à attribuer une
valeur positive au nombre d’espèces, ou au nombre d’individus, dans un écosystème, et donc
à leur accroissement, n’est pas rare dans le domaine de la vulgarisation, parfois même dans
des publications scientifiques récentes.
Certaines espèces introduites, en structurant l’habitat et en augmentant la diversité des niches
écologiques, accroissent le nombre des espèces et/ou des individus de certains taxons. Par
exemple, dans un herbier à Zostera marina, au Danemark, le rhodobionte introduit Gracilaria
vermiculophylla, sans modifier le nombre des taxons de métazoaires autres que les vertébrés
(‘invertébrés’), détermine un accroissement significatif du nombre des individus de gastropodes et de bivalves (Thomsen, 2010). De façon naïve, cet accroissement est perçu comme
positif par l’auteur (Thomsen, 2010).
Ecosystème A
Ecosystème B
Ecosystème C
Ecosystème D
Ecosystème E
Région
2000
espèces
500
espèces
100
espèces
Diversité
Ecosystème F
Ecosystème F
300
espèces
1000
espèces
spécifique
Ecosystème F
Ecosystème F
1100
espèces
α
Diversité
spécifique γ
Ecosystème F
500
espèces
300
espèces
300
espèces
300
espèces
300
espèces
300
espèces
123
Fig. 71. En haut. Exemple de diversité
spécifique alpha dans 5 écosystèmes (A
à E) d'une région donnée. La diversité
spécifique gamma n'est pas la somme
des diversités alpha, puisque certaines
espèces sont communes à plusieurs écosystèmes (en rouge). En bas. Un impact
humain (par exemple la pollution ou
une espèce invasive) a plus ou moins
homogénéisé le peuplement (F). La perturbation ou le stress peut accroître la
diversité alpha (exemple B) ou la diminuer (exemple E). Cependant, la diversité gamma est fortement diminuée.
D'après Boudouresque et al. (2006).
8.6.4. Impact complexe sur la diversité spécifique
L'impact des espèces introduites sur la diversité spécifique peut différer selon que l'on considère la point diversity (diversité spécifique ponctuelle : nombre d'espèces dans un relevé), la
α diversité (diversité spécifique alpha, au sein d'un habitat), la γ diversité (diversité spécifique gamma, à l'échelle d'une région, tous habitats confondus) ou la ε diversité (diversité
spécifique epsilon, à l'échelle d'un ensemble géographique, toutes régions et tous habitats confondus) (Fig. 71 ; Whittaker, 1972 ; Boudouresque et al., 2006).
C'est le cas du mollusque introduit Crepidula fornicata en baie de Saint-Brieuc (Bretagne,
France) ; si l'on considère un habitat isolé, il y a augmentation de la biomasse et de la diversité spécifique alpha par rapport au peuplement témoin ; en structurant l'espace, C. fornicata
permet en effet à divers ‘invertébrés’ vagiles et sessiles, principalement des suspensivores et
des carnivores, de s'installer. De même, dans l'étang de Thau (France), Sargassum muticum
(chromobiontes, straménopiles) peut accroître (au printemps) la biomasse et la point diversity
par rapport aux peuplements indigènes (Casabianca et al., 2002). Le peuplement est par ailleurs modifié : l'endofaune des sables propres, initialement présente en baie de Saint-Brieuc
avant l'arrivée de Crepidula fornicata, évolue vers une endofaune de sédiments envasés ; si
l'on considère l'ensemble de la baie, contrairement à l'effet sur la diversité alpha, il y a diminution de la diversité spécifique gamma : il y a eu en effet uniformisation des différents
habitats et peuplements (perte d'écodiversité), remplacés par un type unique de peuplement
(Hamon, 1996 ; Haubois, 1999 ; Occhipinti-Ambroggi, 2001). De même, l’annélide Hydroides ezoensis, en édifiant des encroûtements qui peuvent atteindre 30 cm d'épaisseur, accroît localement la diversité spécifique (α diversité) dans le Sud de l'Angleterre (Eno et al.,
1997). En Méditerranée nord-occidentale, le chlorobionte Caulerpa taxifolia (MAAS) accroît
la diversité structurale (et donc le nombre d'espèces de téléostéens : α diversité) dans certains
habitats (par exemple, fonds de sable et herbiers à Cymodocea nodosa) ; inversement, il fait
diminuer la complexité structurale et le nombre d'espèces de téléostéens dans d'autres habitats
(herbier à Posidonia oceanica, coralligène) ; au total, il y a uniformisation et baisse probable
de la γ diversité (Fig. 72 ; Harmelin-Vivien et al., 2001). Dans la lagune de Venise, le bryozoaire introduit Tricellaria inopinata a homogénéisé les assemblages de bryozoaires (Occhipinti-Ambrogi, 2002).
Dans la lagune de Venise, 185 taxons de MPOs appartenant aux chlorobiontes, rhodobiontes
et phéophycées ont été signalés avant 1983. Depuis lors, 92 taxons nouveaux ont été signalés,
dont plus d’une vingtaine d’espèces introduites, parfois invasives (Sargassum muticum et Undaria pinnatifida en particulier). Dans le même temps, 96 taxons n’ont pas été revus et sont
peut-être éteints localement ; ce bouleversement ne doit bien sûr pas être attribué aux seules
espèces introduites, même si ces dernières ont sans doute joué un rôle, en plus de la pollution
(Sfriso et Curiel, 2007).
En milieu marin, l'extinction complète d'une espèce indigène, ou la réduction de la diversité
spécifique régionale (diversité γ) à la suite de l'introduction d'une espèce exotique, bien que
hautement probable (Fig. 72), ne sont toutefois pas réellement démontrées (Briggs, 2007). Par
exemple, dans la lagune de Venise, malgré l'introduction des bryozoaires Tricellaria inopinata (en 1982) et Celleporella carolinensis (en 1995), le nombre total d'espèces de bryozoaires
(γ diversité) est resté relativement stable (Tabl. XX ; Occhipinti-Ambrogi, 2002b). Les données sont toutefois difficiles à interpréter car, en raison du changement du milieu lié à d'autres
causes, 50% seulement des espèces initialement présentes en 1978 sont encore présentes en
1997, remplacées par d'autres espèces plus résistantes au stress.
124
Caulerpa taxifolia-
Fig. 72. Changements de l'architecture des principaux habitats littoraux méditerranéens,
quand ils sont colonisés par le chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia (MAAS). Il en
résulte une diminution de la diversité des microhabitats et une homogénéisation des macrohabitats offerts aux téléostéens. D'après Harmelin-Vivien et al. (2001), redessiné
(Boudouresque et al., 2006).
Tableau XX. Evolution du nombre d'espèces de bryozoaires dans la lagune de Venise, entre 1978 et 1997.
D'après Occhipinti-Ambrogi (2002b).
Période
Nombre d'espèces
1978-1983
19
1988-1989
18
1993-1994
16
1996-1997
18
Il en va de même en milieu continental. En introduisant des espèces de mammifères depuis le
Néolithique, l'homme a fait passer, en Corse, le nombre des espèces de 6 à plus de 20 (γ diversité) ; toutefois, cette vingtaine d'espèces se retrouvent maintenant dans la plupart des îles
méditerranéennes ; elles y ont remplacé une cinquantaine d'espèces de mammifères endémiques, aujourd'hui disparus (ε diversité) (Mennessier, 1998). Dans le lac Nakuru (Kenya),
l'introduction d'un téléostéen destiné à détruire les larves de moustiques a fait passer la diversité aviaire d’une seule espèce (le flamant rose) à une trentaine d'espèces d'oiseaux pêcheurs.
Aux USA, si l'on considère les magnoliophytes et les filicophytes d'un ensemble de 5 Etats
(Washington, Wyoming, Oregon, Idaho et Montana), il y a 4 655 espèces natives, auxquelles
se sont ajoutées 913 espèces introduites ; si l'on considère que, dans le même temps, il n'y a
que 35 espèces qui sont considérées comme éteintes (tout au moins dans les Etats considérés),
la diversité spécifique a augmenté considérablement du fait des introductions (Stohlgren et
al., 2008).
L’augmentation de la diversité spécifique, tout au moins à l’échelle de la région (γ diversité),
comme conséquence des introductions d’espèces, est sans doute un phénomène général
(Briggs, 2007). Il convient donc de ne pas se tromper de perspective, de ne pas confondre le
local avec le global : globalement, ‘l'unique a été remplacé par le commun’ (Jeffrey
McNeely).
125
8.6.5. La compétition entre espèces introduites
La compétition entre espèces introduites peut avoir des résultats inattendus. En Toscane
(Italie), dans des peuplements dominés par le rhodobionte introduit Womersleyella setacea,
l'arrivée de Caulerpa taxifolia (MAAS) et de C. cylindracea (chlorobiontes, Archaeplastida),
compétitivement supérieures, accroît la point diversity (Tabl. XXI ; Balata et al., 2000). Il
convient bien sûr de remarquer que cet accroissement se fait par rapport à un ‘peuplement de
référence’ lui-même déjà modifié par une espèce introduite.
Tableau XXI. Nombre d'espèces par relevé (point diversity) appartenant aux différents groupes morpho-fonctionnels de MPOs, dans des peuplements benthiques marins ‘de référence’ dominés par le rhodobionte introduit
Womersleyella setacea et dans des peuplements où s'ajoutent les chlorobiontes (Archaeplastida) introduits Caulerpa cylindracea ou C. taxifolia (MAAS). articulées = espèces calcifiées articulées ; encroût. = espèces encroûtantes ; arrondies = espèces à gros rameaux plus ou moins arrondis ; filament. = espèces filamenteuses à filaments minces ; foliacées = espèces foliacées-applaties. D'après Balata et al. (2000).
Caulerpa cylindracea
Caulerpa taxifoliaMAAS
‘Référence’ avec Womersleyella setacea
articulées
4.5 ± 0.3
3.7 ± 0.6
3.2 ± 0.5
encroût.
2.0 ± 0.0
3.2 ± 0.2
2.0 ± 0.4
arrondies
10.8 ± 1.9
6.2 ± 1.1
4.2 ± 0.2
filament.
17.0 ± 1.2
11.8 ± 2.3
9.0 ± 1.2
foliacées
5.5 ± 0.9
4.2 ± 0.5
4.0 ± 0.4
Dans le Sud de la Turquie, la pression de broutage due aux Siganus (téléostéens lessepsiens)
est telle que les producteurs primaires introduits Stypopodium schimperi (straménopiles) et
Lophocladia lallemandii (rhodobiontes) sont quasi-absents, alors qu’ils sont dominants dans
l’infralittoral des îles grecques de mer Egée (Ballesteros, 2012).
8.6.6. Espèces introduites et diversité spécifique : une question complexe
Peu de travaux concernent la modification éventuelle de l'impact sur la diversité biologique en
fonction de l'ancienneté de l'introduction (accroissement ? diminution ?). Dans le cas du
mollusque Crepidula fornicata en baie de Saint-Brieuc, l'ancienneté du peuplement détermine
une baisse du nombre d'espèces, sans doute en relation avec l'envasement, mais une augmentation de l'indice de Diversité de Shannon et de l'Equitabilité. Par ailleurs, l'abondance de l'espèce pionnière Pomatoceros triqueter diminue. Le recrutement de Crepidula n'est pas clairement diminué, mais des anomalies de sa croissance semblent liées à l'action de l'éponge perforante Cliona celata (Haubois, 1999). Byers (1999) a montré que la compétition entre une espèce introduite et une espèce indigène peut être un phénomène très lent, dont l'issue peut nécessiter plus de 50 ans ; on dispose rarement d'un tel recul, en même temps que de données
antérieures à son arrivée, pour juger de l'impact à long terme d'une espèce introduite.
L'impact des espèces introduites peut également se modifier le long d'une succession (= série
évolutive). A l'île Amsterdam (Sud de l’océan Indien), les zones terrestres abandonnées par
les glaciers sont d'abord colonisées principalement par des espèces de MPOs introduits. Au
cours de la succession, leur importance décroît.
Enfin, une espèce introduite peut modifier les caractéristiques physiologiques d'une espèce
dont l'abondance n'est pas modifiée. C'est le cas du téléostéen Symphodus ocellatus ; dans les
prairies à Caulerpa taxifolia (MAAS) des Alpes-Maritimes (France), la teneur en lipides est
126
diminuée de 21% chez les juvéniles, par rapport aux individus vivant dans la prairie à Posidonia oceanica ; la teneur en lipides est considérée comme un indicateur de bonne condition
physiologique chez les téléostéens (Levi et al., 2005).
En fait, le rôle de la biodiversité dans le fonctionnement des écosystèmes, dans leur productivité, dans leur résilience et leur stabilité en réponse aux perturbations et au stress, etc., reste
l'objet de débat scientifique, de telle sorte que l'interprétation des phénomènes observés en
termes de conséquences sur le fonctionnement des écosystèmes (voir § 8.10) reste pour une
large part hypothétique. Il convient d'ailleurs de remarquer ici que l'étude des introductions
d'espèces constitue un puissant outil pour comprendre le rôle de la biodiversité.
8.7. Modification de la diversité phylétique
Dans l'estuaire de l'Ems, en Mer du Nord, l’annélide introduit Marenzelleria wireni, originaire
d'Amérique, a fait dériver le macrobenthos d'une communauté dominée par des bivalves à une
communauté dominée par des annélides (Reise, 1999).
8.8. Modification des niches écologiques
Les espèces introduites peuvent modifier, ou déplacer, la niche écologique des espèces indigènes
En Méditerranée orientale, les téléostéens introduits Upeneus moluccensis et Saurida undosquamis ont provoqué un glissement de la niche écologique des téléostéens indigènes Mullus
barbatus et Merluccius merluccius, qui ont été repoussés en profondeur (Spanier et Galil,
1991 ; Galil, 2000 ; Cevik et al., 2002). Dans l'Etat de Washington (USA, côte pacifique), le
crabe vert européen Carcinus maenas est compétitivement supérieur à l'espèce indigène Cancer magister pour l'occupation des abris contre les prédateurs (coquilles vides) et l'attaque des
proies (bivalves) ; il déplace donc ce dernier vers le sable nu (Fig. 73 ; McDonald et al.,
2001).
Fig. 73. Occupation des refuges
(coquilles vides) ou du sable nu
par 10 individus du Dungeness
crab Cancer magister, en l'absence
(blanc) ou en présence (hachuré)
du crabe vert introduit originaire
d'Europe Carcinus maenas, in situ
dans l'Etat de Washington (USA,
Pacifique) et en laboratoire. Barres
= ± erreur standard. D'après McDonald et al. (2001).
127
En Méditerranée orientale, un partage de la niche écologique initiale de Squilla mantis (stomatopodes, métazoaires)) a été opéré, avec l'arrivée de l'espèce de mer
er Rouge S. massawensis :
le premier est confiné en profondeur
fondeur alors que le second occupe les zones superficielles (Por,
1978). De même, en Afrique du Sud, la moule européenne Mytilus galloprovincialis a réduit
la largeur des ceintures médiolittorales
médiolittorales occupées par les moules indigènes Aulacomya ater et
Choromytilus meridionalis (Fig.
Fig. 74 ; Robinson et al., 2007).
Fig. 74. Densité moyenne (+ SD), dans le MédiolitMédioli
toral d'Afrique du Sud, des deux espèces de moules
indigènes (Aulacomya ater et Choromytilus meridionalis)) et de l'espèce introduite Mytilus galloprovincialis. Porphyra (= P. capensis,
capensis rhodobiontes, Archaeplastida), Ulva (= U. capensis,
capensis chlorobiontes,
Archaeplastida),
), Granularis (= Scutellastra granularis, patelle, gastropodes),
), Gigartina
Gigar
(= G. radula,
rhodobiontes), Aulacomya et Choromytilus,
Choromytilus en abcisse, correspondent à des ceintures, de haut en bas
du Médiolittoral. a = 1980, b = 2001. Les moules
Aulacomya ater et Choromytilus meridionalis sont
maintenant cantonées dans le haut de la ceinture
qu'elles occupaient. D'après Robinson et al. (2007).
8.9. Impact sur l'écodiversité
En Méditerranée nord-occidentale,
occidentale, le chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia (MAAS) constitue des peuplements très denses qui remplacent la plupart des communautés de MPOs (chlo(chlo
robiontes, rhodobiontes et phéophycées) indigènes sur roche, les prairies à Cymodocea nodosa 126 (magnoliophytes) et peut-être,
peut être, bien que plus lentement, certains herbiers
her
à Posidonia
oceanica (magnoliophytes) (Fig.
Fig. 72).
72). Dans le Mar Piccolo et le Mar Grande de Taranto (Ita(Ita
lie), Caulerpa cylindracea (= C. racemosa var. cylindracea) a remplacé la prairie à Caulerpa
prolifera (Piazzi et al., 2005). Il en résulte une homogénéisation du paysage sous-marin
sous
(Boudouresque et Gómez,
mez, 1992 ; Meinesz et Hesse, 1991 ; Verlaque
Verlaque et Fritayre, 1994 ; VilVil
lèle et Verlaque,
que, 1994, 1995 ; Ceccherelli
Cecche
et Cinelli, 1997 ; Harmelin-Vivien
Vivien et al., 2001 ;
Boudouresque, 2002a ; mais voir Jaubert
J
et al., 2003).
A Hawaii, le rhodobionte Gracilaria salicornia a été introduit pour la production d'agar-agar.
d'agar
Dans la baie de Kaneohe, il recouvre les coraux hermatypiques (Fig.
(
75)) et provoque le basba
126
Selon Ceccherelli et Sechi (2002), toutefois, Caulerpa taxifolia ne domine pas Cymodocea nodosa, aussi
bien en milieu pollué (enrichi en azote) que non pollué.
128
culement (regime shift)) de l'écosystème de l'état
l'ét ‘coraux’ à l'état ‘MPOs’ (Smithet
(
al., 2008).
De même, danss le golfe de Mannar (Inde), un autre rhodobionte,
r
Kappaphycus alvarezii,
alvarezii introduit pour la production de carraghen, est un sévère compétiteur des coraux Acropora et
Porites, en particulier dans une Aire Marine Protégée (Fig.
(
51 ; Bagla, 2008 ; Chandrasekaran
et al., 2008).
Fig. 75. A gauche. Le remplacement des coraux hermatypiques par le rhodobionte introduit Gracilaria salicornia dans la baie de Kaneohe (Hawaii). D'après Smith et al. (2008). A droite,, recouvrement complet de coraux
Acropora par Kappaphycus alvarezii dans le golfe de Mannar (Inde). D'après Bagla (2008).
8.10. Modification du fonctionnement des écosystèmes
En modifiant le fonctionnement
nement des écosystèmes dans lesquels elles s'intègrent, certaines ese
pèces introduites peuvent induire des conséquences
conséquences en cascade sur d'autres espèces ou d'autres
écosystèmes ainsi que sur les flux bio-géochimiques
bio géochimiques (Crooks, 2002). Comme
Com
indiqué plus
haut, les données précises dans ce domaine sont toutefois rares en milieu marin.
Par exemple, les écosystèmes méditerranéens
méditerranéens sont caractérisés par la faiblesse du comparticompar
ment ‘herbivores’ ; il en résulte que le principal flux de carbone
carbone passe généralement par la
voie des détritivores (Fig. 76).
76 Or, l'arrivée, en Méditerranée
diterranée orientale, de téléostéens
t
herbivores extrêmement voraces, venus de mer
m Rouge, Siganus rivulatus et S. luridus (Por, 1978 ;
Sabour et Lakkis, 2007 ; Shakman et al., 2009 ; Francour, 2011 ; Ballesteros, 2012),
2012 et leur
abondance (ils représentent
nt un tiers de la biomasse des téléostéens
téléostéens le long des côtes rocheuses
d’Israël, 46-57%
57% dans l’infralittoral de substrat dur du Sud de la Turquie)
Turquie), a modifié profondément le fonctionnement
nctionnement des écosystèmes
éco
infralittoraux de substrat dur (Fig. 80), d'autant
plus que ces téléostéens
ns ont des préférendums alimentaires très précis (Lundberg et Lipkin,
1992), ce qui favorise les espèces évitées au détriment des espèces préférées. Par ailleurs, il
existe une certaine répartition du travail entre les deux espèces de Siganus,, S. luridus pouvant
consommer les MPOs dressés, alors que S. rivulatus préfère nettement
ement les MPOs gazonnants ;
au passage, ce dernier élimine les germinations de MPOs dressés, ce qui empêche leur réinsréin
tallation (Ballesteros, 2012). L’arrivée de l’oursin diadème Diadema setosum,
setosum également herbivore, contribue à renforcer ce compartiment (Yokes
(
et Galil, 2006 ; Por, 2009). Dans le Sud
de la Turquie (baies d’Adrasan, de Gökova, de Fethiye et de Kas), ainsi que dans une partie
des îles grecques, le surpâturage par Siganus luridus et S. rivulatus,, auxquels s’ajoutent le
129
gastropode lessepsien Cerithium scabridum et le téléostéen indigène Sparisoma cretense, est
tel que, dans l’étage infralittoral, les producteurs primaires dressés (MPOs) sont presque absents (< 5 g/m²) ; le paysage sous-marin est celui de barren-grounds, zones de roche en apparence nue, avec un fin gazon de MPOs (Sala et al., 2011 ; Ballesteros, 2012). Le flux de carbone issu de la production primaire est donc dévié vers la voie des herbivores ; le turnover de
la production primaire est alors plus rapide que par la voie des détritivores, ce qui a eu pour
conséquence d’accroître la production secondaire des grands téléostéens carnivores ; l’arrivée
du téléostéen Fistularia commersonii, originaire de Mer Rouge, un piscivore qui peut mesurer
jusqu’à 1.6 m de longueur, contribue également à renforcer ce compartiment trophique ; il se
nourrit en particulier de calmars et des téléostéens Spicara smaris, Boops boops et Mullus
barbatus (Fig. 77 ; Boudouresque, 1999b ; Briggs, 2007 ; Noël et Meunier, 2010 ; Francour,
2011). Globalement, dans l’étage infralittoral, la biomasse de téléostéens est toutefois plus
faible, partout où les Siganus sont présents (Ballesteros, 2012). Au total, alors que l’écosystème du benthos infralittoral de substrat dur était plutôt contrôlé de bas en haut (bottomup), la pauvreté en nutrients déterminant la pauvreté en MPOs, il est aujourd’hui contrôlé de
haut en bas (top-down), les téléostéens piscivores et herbivores contrôlant les MPOs (Ballesteros, 2012). De même, en Méditerranée occidentale, le crabe introduit Percnon gibbesi, qui
est un herbivore, contribue à accroître l’importance de ce compartiment (Deudero et al.,2005).
Prédateurs
Herbivores
Producteurs
primaires
Détritus
Detritivores
Décomposeurs
Prédateurs
Herbivores
Producteurs
primaires
Détritus
Détritivores
Décomposeurs
Prédateurs
Herbivores
Producteurs
primaires
Détritus
Détritivores
Décomposeurs
130
Fig. 76. Modèle simplifié du
fonctionnement de nombreux
écosystèmes méditerranéens
(par exemple, l'herbier à Posidonia oceanica). Les macroherbivores (par exemple l'oursin Paracentrotus lividus et le
téléostéen Sarpa salpa) ne sont
généralement pas très abondants. L'essentiel du flux de
carbone transite par les détritus. D'après Boudouresque et
al. (2005, 2006).
Fig. 77. En Méditerranée orientale, l'arrivée des téléostéens
herbivores Siganus luridus et S.
rivulatus dévie les flux de carbone vers la voie des herbivores. D'après Boudouresque et
al. (2005, 2006).
Fig. 78. Dans le Nord de la
Méditerranée occidentale, l'introduction du chlorobionte
Caulerpa taxifolia, une espèce
pourvue de puissantes défenses
chimiques contre les herbivores, accentue sans doute le flux
de carbone par la voie des détritivores. D'après Boudouresque et al. (2005, 2006).
Fig. 80. En Méditerranée orientale, le téléostéen Siganus luridus constitue des
bancs de plusieurs milliers d’individus qui
déterminent un très fort surpâturage et des
barren grounds. Photo Patrice Francour in
Francour (2011).
Fig. 81. Comparaison de la ration alimentaire journalière (en
haut) et du taux d'absorption (en bas), au printemps et en été,
de l'oursin Paracentrotus lividus nourri (en aquarium) avec le
chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia (MAAS), la phéophycée moyennement préférée Cystoseira compressa et la
phéophycée préférée Halopteris scoparia (= Stypocaulon scoparium). Les barres représentent l'erreur standard. D'après Lemée et al. (1996).
Inversement, l'arrivée du chlorobionte Caulerpa
taxifolia (MAAS) en Méditerranée occidentale est
susceptible de rendre encore plus faible l'importance, déjà modeste, du compartiment ‘herbivores’
(Fig. 78). En effet, C. taxifolia contient de nombreux
terpénoïdes (caulerpényne principalement) plus ou
moins toxiques (Guerriero et al., 1993 ; Lemée,
1996 ; Pesando et al., 1996) ; elle apparaît comme
plus ou moins fortement évitée par les herbivores,
surtout à la saison chaude, lorsque sa teneur en caulerpényne est élevée. En été, C. taxifolia est peu ou
pas consommée par l'oursin Paracentrotus lividus ;
en aquarium, des oursins à qui seule cette espèce est
proposée meurent au bout de trois mois (Fig. 81). En
hiver et au printemps, C. taxifolia est consommée de
façon significative, mais le taux d'absorption est très
faible et il n'y a pas de développement des gonades
(Boudouresque et al., 1996 ; Lemée, 1996 ; Lemée
et al., 1996). Guglielmo et Giaccone (2004) ont vérifié in situ la diminution de l'importance des mollusques et annélides herbivores, au profit des
espèces carnivores, en Sicile. Bien que Caulerpa cylindracea soit un peu plus consommée
(les téléostéens Boops boops et Sarpa salpa, l’oursin Paracentrotus lividus et surtout l’oursin
Sphaerechinus granularis), cette consommation est limitée dans le temps (fin de l'été et automne) (Ruitton et al., 2006). Aux Baléares, en se basant sur les isotopes stables du carbone et
de l’azote, Deudero et al. (2011) confirment que C. cylindracea est peu consommée et que le
réseau trophique de l’herbier à Posidonia oceanica est dévié vers les détritivores, les filterfeeders et les suspension-feeders.
131
En Méditerranée orientale, mais aussi dans une grande partie de la Méditerranée, l'arrivée du
téléostéen lessepsien Fistularia commersonii, déjà mentionnée plus haut, est susceptible de
modifier profondément le réseau trophique. En effet, il s'agit d'un piscivore extrêmement vorace. Au Liban, 97% de ses proies sont des espèces indigènes (Bariche, 2007).
Dans une lagune située à l'embouchure du Pô (Adriatique, Italie), le mollusque introduit Musculista senhousia est devenu l'espèce dominante (> 1 000 individus/m²). Le compartiment des
suspension-feeders (Ficopomatus enigmaticus, Mytilaster minimus) a été réduit, au profit de
celui des détritivores (Neanthes succinea, Streblospio shrubsolii, Microdeutopus gryllotalpa)
(Mistri, 2003). Dans la lagune de Venise, la palourde introduite Ruditapes philippinarum représentait (en 1999) 72% de l'abondance et 78% de la biomasse des bivalves ; en 1990, elle ne
représentait que 1 et 2%, respectivement ; l'espèce indigène Cerastoderma glaucum représentait alors 56% (abondance) et 43% (biomasse) des bivalves ; il en est résulté un taux de filtration de l'eau passant de 54 L/h/m² en 1990 à 115 L/h/m² en 1999, et donc un couplage fortement accru des compartiments benthiques et pélagiques (Pranovi et al., 2006). Chez le
bryozoaire Reteporella grimaldii, qui vit dans l’herbier à Posidonia oceanica, en présence du
rhodobionte invasif Lophocladia lallemandii, la source d’aliments est fortement modifiée : la
signature δ13C passe de -2.8‰ à -19.3‰ (Deudero et al., 2010).
Dans les Asturies (Espagne), l'introduction du straménopile Sargassum muticum a presque
triplé la production primaire, dans les flaques de l'intertidal (Tabl. XXII ; Sánchez-Fernández, 2005).
Tabl. XXII. Production primaire nette des MPOs dans un peuplement à Gelidium spinosum des Asturies (Espagne), avant et après l'invasion par le straménopile Sargassum muticum. D'après Sánchez-Fernández (2005).
Espèce
Bifurcaria bifurcata
Calliblepharis jubata
Chondrus crispus
Gelidium spinosum
Sargassum muticum
Stypocaulon scoparium
Autres espèces
Production annuelle
1977
255
21
8
510
12
163
969
Production primaire nette (gMS/m²/a)
1985
172
6
166
673
29
50
1 095
2 002
1 019
83
151
221
658
133
414
2 679
Hors de Méditerranée, l’annélide serpulidé Ficopomatus enigmaticus édifie des récifs plus ou
moins circulaires, dont le diamètre peut atteindre 7 m et qui peuvent fusionner, dans le Mar
Chiquita, une lagune saumâtre d'Argentine, où il a été introduit (Fig. 82) ; cette espèce étant
un suspension-feeder, elle modifie profondément le flux d'énergie dans la lagune ; les abris
que crée F. enigmaticus donnent en outre l'opportunité à de nombreux ‘invertébrés’ de s'installer : crabes, gastropodes, amphipodes, etc. (Schwindt, 2004).
Dans la baie de Willapa (Washington, USA), 45 espèces ont été introduites. Parmi elles, les
bivalves filtreurs Crassostrea gigas et Ruditapes philippinarum et les magnoliophytes Zostera
japonica et Spartina alterniflora. Entre le début et la fin du 20ième siècle, la production primaire est passée de 35 000 à 53 000 t MS/a. La production secondaire des bivalves suspension-feeders est passée de 90 à 330 t MS/a ; parallèlement, l'importance des détritus a aug-
132
menté de 50% et le taux de filtration de l'eau a également augmenté (Fig. 83 ; Ruesing et al.,
2006).
Fig. 82. En haut, au premier plan, un
récif construit par l’annélide serpulidé
introduit Ficopomatus enigmaticus
dans une lagune saumâtre d'Argentine.
On aperçoit dans le fond d'autres récifs similaires. En bas, vue aérienne
de la lagune, montrant les innombrables récifs contruits par les serpulidés. D'après Schwindt (2004).
Vue aérienne
Fig. 83. Les espèces-clé dans la baie de Willapa (Washington, USA). A. Avant les introductions d'espèces : Zostera marina et l'huître indigène Ostreola conchaphila. B. Après les introductions de Spartina alterniflora, Zostera japonica, Crassostrea gigas et Ruditapes philippinarum. D'après Ruesink et al. (2006).
La littorine herbivore Littorina littorea, introduite en Amérique du Nord, a profondément modifié le fonctionnement des écosystèmes littoraux, dont elle est devenue une espèce-clé (Carl-
133
ton, 1992). En mer
er du Nord, le mollusque
m
Ensis americanus a fortement orienté certaines
communautés benthiques vers les filter-feeders,
filter feeders, alors qu'elles en étaient dépourvues auparaaupar
vant (Riese, 1999). En mer
er Noire, le gastropode
gastro
prédateur de bivalves Rapana venosa est responsable d'une diminution drastique des peuplements de filtreurs (huîtres et moules) (Occhi(Occh
pinti Ambrogi, 2001). En Australie, il est probable que la prolifération
prolifé tion de l'étoile de mer prépr
datrice Asterias amurensis, qui provient du Japon, ait un impact fort sur les réseaux trotr
phiques.
Les espèces introduites, même si elles
elle n'éliminent pas une espèce native, peuvent être la cause
d'un stress,, et donc diminuer sa compétitivité au sein de l'écosystème. Par exemple,
exem
en Méditerranée,
erranée, chez les individus du bivalve
b
Pinna nobilis colonisés par le rhodobionte
hodobionte Lophocladia lallemandii,, la teneur en enzymes antioxydantes (SOD, superoxyde dismutase ; CAT, cac
talase ; GPX, glutathione péroxydase), en enzyme détoxifiante de la phase II (GST, glutaglut
thione S-transférase)
transférase) et en marqueurs du dommage oxydatif (TR, thioredoxine réductase ;
MDA, malondialdéhyde) augmente significativement ; cela traduit, chez Pinna nobilis, un
stress biologique et des dommages oxydatifs (Box et al., 2009). Des effets similaires sont
observés chez le bryozoaire Reteporella grimaldii (Deudero et al., 2010).
L'impact des espèces introduites sur le fonctionnement des écosystèmes pélagiques marins
est encore peu connu. L'accroissement depuis 1985 de la biomasse des UPOs (espèces unicelunice
lulaires photosynthétiques) en automne et hiver,
hiver, dans l'Atlantique du Nord-Ouest,
Nord
pourrait
être dû à Coscinodiscus wailesii (diatomées, straménopiles),
traménopiles), bien que le réchauffement des
eaux soit aussi à considérer. Cette espèce
espèce a été introduite dans les années 1970s à partir du
Pacifique, sans doute par les eaux de ballast (Edwards et al., 2001).
Enfin, la modification de la structure d'abondance des espèces, même lorsqu'elles
lors
appartiennent à un même groupe fonctionnel, modifie
modifie très probablement le fonctionnement d'un
écosystème : le changement
gement de l'abondance d'espèces qui sont préférées ou évitées, à des dede
grés divers,par
par les brouteurs et prédateurs, modifie la structure du réseau trophique. En Toscane, l'abondance de plusieurs
sieurs espèces de MPOs
MPOs est fortement modifiée par Caulerpa taxifolia (MAAS) et surtout par C. cylindracea (Fig. 84 ; Balata et al., 2004).
Fig. 84.. Recouvrement (en %) de Flabellia petiolata, Halimeda tuna (chlorobiontes), des corallinacées
orallinacées encroûtantes et
de Womersleyella setacea (rhodobiontes)
(cette
cette dernière espèce est introduite) dans
des peuplements de substrat dur envahis
en
par Caulerpa cylindracea
dracea ou par C. taxifolia (MAAS), ainsi que dans une
un zone de
référence, au mois d'Octobre
d
en Toscane.
D'après Balata et al. (2004).
En milieu continental, dans les îles aléoutiennes (Nord du Pacifique),
Pa fique), l'introduction du renard
arctique Alopex lagopus, prédateur d'oiseaux marins, a diminué le transfert de nutrients de
la mer vers la terre (via les déjections des oiseaux
oiseaux marins). La diminution de la fertilité des
sols a eu pour résultat le remplacement des prairies par une toundra à arbustes (Croll et al.,
134
2005). En milieu continental également, il a été montré que les espèces introduites peuvent
diminuer la résilience des écosystèmes. A La Réunion, par exemple, le cyclone Firinga a causé beaucoup plus de dégâts dans les écosystèmes dominés par des espèces introduites que
dans les forêts primaires dépourvues d'espèces introduites (MacDonald et al., 1991).
8.11. Remplacement d'écosystèmes
Lorsque l'espèce introduite est une espèce édificatrice, ou un ingénieur d'écosystème, elle peut
remplacer un ou plusieurs écosystèmes indigènes, en édifiant un écosystème nouveau, plus ou
moins profondément différent des écosystèmes remplacés (Crooks, 2002).
En milieu marin, l'exemple le plus significatif est constitué par les peuplements à Caulerpa
taxifolia (MAAS) de Méditerranée nord-occidentale. Si l'expansion de C. taxifolia s’était
poursuivie, elle aurait débouché sur le changement le plus important qui se soit jamais
produit en Méditerranée sous l'effet de l'homme : en effet, aucun impact, jusque là (pollution, aménagement du littoral, surpêche, etc.) n'aurait eu une emprise aussi durable et à une
aussi large échelle spatiale (Boudouresque, 1998a).
Ce qui ne s’est pas produit (pour le moment) avec Caulerpa taxifolia est survenu en Méditerranée orientale. Dans le Sud de la Turquie, Ballesteros (2012) observe que les espèces lessepsiennes sont devenues l’élément dominant du paysage sous-marin. Dans la baie de San Francisco (Californie), la majorité de la macrofaune des sédiments meubles est constituée par des
mollusques introduits (Mya, Gemma, Venerupsis, Musculista, Potamocorbula), en abondance
telle qu'ils contrôlent la productivité de l'écosystème pélagique (Carlton, 1999) ; les espèces
introduites y représentent 40-100% des espèces dominantes, jusqu'à 97% des individus et jusqu'à 99% de la biomasse (Cohen et Carlton, 1998). Dans l'infralittoral de la région de Vladivostock (Russie), l’annélide sédentaire introduit Pseudopotamilla ocellata, qui construit des
tubes, a recouvert sous une grande épaisseur la communauté indigène à Crenomytilus grayanus et Balanus rostratus ; il peut représenter presque 100% de la biomasse, celle-ci atteignant
localement jusqu'à 39 kg MH/m² (127) (Bagaveeva et Zvyagintsev, 2000).
Dans le golfe du Maine (USA), au début des années 1970s, existait une communauté à Laminaria spp. (phéophycées, straménopiles) avec en sous-strate Chondrus crispus et Corallina
officinalis (rhodobiontes). Dans les années 1980s, la surpêche des téléostéens a provoqué l'accroissement des populations d'oursins Strongylocentrotus droebachiensis et leur surpâturage a
remplacé cette communauté par des barren grounds à corallinales encroûtantes et Modiolus
modiolus (mollusque), état ‘stable’ alternatif128 (Fig. 85 ; Harris et Tyrrell, 2001). Dans les
années 1990s, la surpêche des oursins a permis la réinstallation de MPOs dressés, mais c'est
une toute autre communauté que la communauté à Laminaria qui s'est installée, avec dominance d'espèces introduites (le chlorobionte Codium fragile var. tomentosoides, les rhodobiontes Polysiphonia harveyi et Bonnemaisonia hamifera, le bryozoaire Membranipora membranacea, le tunicier Diplosoma listerianum). Pour le moment, ce système est très instable et
fluctue rapidement d'une saison et d'une année à l'autre (Fig. 85 ; Harris et Tyrrell, 2001). Le
réchauffement des eaux (1-2°C depuis les années 1970s) peut également avoir joué un rôle
(Harris et Tyrrell, 2001). Dans les régions où existe encore la forêt à Laminaria longicruris
(Nova Scotia), le bryozoaire Membranipora membranacea, qui forme des croûtes sur les
127
128
MH = masse humide.
On se réfère ici au concept de Multiple ‘Stable’ States (MSS).
135
lames des laminaires et réduit significativement l'émission des spores, peut contribuer (additionné à d'autres perturbations) à faire basculer (regime shift) le système forêt dans le système
‘stable’ alternatif (MSS) des barren grounds (Saier et Chapman, 2004).
Fig. 85. Modèle de la succession entre forêts de Laminaria et barren grounds
(états ‘stables’ alternatifs,
MSS) dans le golfe du Maine (USA, Atlantique) dans
les années 1970s et 1980s
(en haut) et dans les années
1990s (en bas), avec l'irruption de nombreuses espèces introduites. D'après
Harris et Tyrrell (2001).
Il existe trois types de regime shift (Fig. 86). (i) Dans le premier (driven model), la réponse de
l'écosystème au changement graduel d'une variable forçante (climatique ou anthropique) est
déterministe (prévisible), discontinue (non progressive) et réversible. (ii) Dans le second
(MSS model), c'est une perturbation ponctuelle qui fait basculer (ou non) l'écosystème d'un
état ‘stable’ vers un autre état ‘stable’ ; la réponse de l'écosystème est non déterministe (imprévisible) et réversible, si survient une nouvelle perturbation ; c'est peut-être le cas des barren grounds à corallinales encroûtantes qui ont remplacé les forêts à Laminaria du golfe du
Maine. (iii) Dans le troisième (invasive model), la réponse de l'écosystème est irréversible ;
c'est sans doute le cas des prairies à Caulerpa taxifolia (MAAS) de Méditerranée (Boudouresque et al., 2005).
En milieu continental, le cas de l'île Maurice (océan Indien) est significatif : elle abritait, lors
de sa découverte, 685 espèces de filicophytes et de magnoliophytes (aujourd'hui 605 espèces
seulement, compte tenu des espèces disparues). Le nombre des espèces introduites (naturalisées) s'élève à 730 ; leur biomasse est 10 à 100 fois supérieure à celle des espèces indigènes
(Strahm, 1998) ; il est clair que c’est un nouvel écosystème qui s’est mis en place, basé sur
des producteurs primaires très différents de ceux qui caractérisaient l’écosystème natif. En
Terre de Feu (Argentine et Chili, extrême Sud de l'Amérique), le castor Castor canadensis,
136
introduit d'Amérique du Nord, abat massivement les arbres, construit des barrages sur les rivières (comme en Amérique du Nord), barrages qui retiennent des lacs, avec pour résultat, là
aussi, un nouvel écosystème (Fig. 87 ; Menvielle et al., 2010).
State B
State B
Change
DRIVEN
MODEL
State A
State A
Ecosystem
Driving force
Time
Average
Regime A
Shift
(switch)
Change
Average
Shift
Regime B (switch)
Shift
(switch)
State B
State B
State A
MSS
MODEL
State A
Ecosystem
Driving forces
Time
Disturbance
Disturbance
Disturbance
Disturbance
Ecosystem
State B
INVASIVE
MODEL
State A
Fig. 86. Les trois types de
regime shift. En haut, le
driven model. Au milieu, le
MSS model (Multiple
‘Stable’ States). Les variables forçantes (driving
forces) sont des perturbations naturelles (maladies
par exemple) ou anthropiques (surpêche par exemple). En bas, l’invasive
model ; la variable forçante
est l'introduction d'espèces.
La représentation linéaire
des autres variables forçantes (other driving forces) ne signifie pas l'absence de changements, mais
le fait que les changements
éventuels ne sont pas déterminants pour le regime
shift. ‘Average regime’ signifie que l'écosystème
fluctue, mais que ces changements ne sont pas représentés. D'après Boudouresque et al. (2005).
Time
Average
regime A
Shift (switch):
species
introduction
Average
regime B
Other driving forces
Fig. 87. Lac de barrage et huttes construits par le
castor d'Amérique du Nord, Castor canadensis,
en Terre de Feu (Chili et Argentine). Il s'agit d'un
nouvel écosystème. D'après Menvielle et al.
(2010).
137
Une invasion biologique terrestre : Miconia calvescens en Polynésie
Miconia calvescens est une magnoliophyte (famille des mélastomatacées) connue du Sud du Mexique au Nord
de l'Argentine ; elle est partout relativement rare. C'est un arbre qui peut atteindre 15 m de haut ; on le rencontre
dans les clairières où il joue le rôle d'espèce pionnière. Une forme de M. calvescens à feuilles bicolores, présente
au Sud du Mexique, au Guatemala et au Costa-Rica, particulièrement esthétique, a intéressé les horticulteurs
depuis le début du 19ième siècle : ils l'ont plantée dans la plupart des jardins botaniques du monde. A Tahiti, M.
calvescens (la forme à feuilles bicolores) a été planté en 1937 dans un jardin botanique privé par un professeur
de physique américain à la retraite, H. W. Smith. Les graines provenaient du Royal Botanic Garden de Sri-lanka
(Ceylan), où l'espèce était présente depuis 1888, en provenance directe du Mexique. En 1971, M. calvescens a
commencé à s'échapper du jardin botanique d’H. W Smith, à Tahiti, et à envahir les milieux naturels. Miconia
calvescens, après un temps de latence de 34 ans, s’était donc naturalisé. En 1978, il couvrait déjà 100 à 200 ha.
Dans les années 1990s, il occupait 70 000 ha, soit 65% de l'île. De Tahiti, il a été introduit sur des îles voisines
de Polynésie, où l'invasion a commencé : Moorea et Raiatea. Miconia calvescens, ou tout au moins la souche qui
envahit la Polynésie, possède tous les caractères de l'espèce invasive compétitive : croissance rapide (jusqu'à 1
m/a), trois floraisons par an, maturité sexuelle précoce (4-5 ans), forte production de graines (un grand arbre en
produit jusqu'à 5 millions/a), dispersion des graines par le vent, les rongeurs et les oiseaux, possibilité de reproduction végétative. En outre, les forêts de M. calvescens sont très denses et génèrent une ombre très forte, qui
gêne (et élimine) les espèces indigènes, mais pas ses propres graines qui peuvent germer en situation sciaphile.
Les forêts à Miconia calvescens remplacent en particulier la forêt indigène à Pandanus et Cyathea (fougères
arborescentes) ; la moitié des espèces de MPOs endémiques de Tahiti sont directement menacées. De plus, les
Miconia ne maintiennent pas bien le sol, déterminant des glissements de terrain.
Meyer (1994, 1996)
8.12. Homogénéisation planétaire
Les introductions d'espèces, si elles se poursuivaient au rythme actuel, pourraient déboucher
sur une homogénéisation planétaire, à une latitude donnée, des espèces, des peuplements et
des paysages (voir également, plus loin, les conséquences culturelles : § 10). A l'horizon
2050, en Méditerranée, les écosystèmes continentaux pourraient par exemple être dominés par
des espèces introduites (Gritti et al., 2006). Une telle homogénéisation constituerait un évènement biologique et biogéographique majeur, sans équivalent au cours des temps géologiques. C'est la raison pour laquelle il a été suggéré que l'homogénéisation planétaire des
faunes et des flores ferait entrer la Terre dans une nouvelle ère géologique, pour laquelle le
nom de Homogocène (ou Homogéocène) a été suggéré (Bayon et al., 1998 ; Simberloff,
2000 ; Clout, 1998, 2002).
Certaines espèces ont déjà plus ou moins acquis une répartition planétaire. C'est le cas en
milieu marin du crabe vert Carcinus maenas, originaire d'Europe (Fig. 88 ; Carlton et Cohen,
2003 ; Roman, 2006) et du chlorobionte Codium fragile var. tomentosoides, originaire du Japon. Ce dernier est aujourd'hui présent dans l'Atlantique Nord européen et américain, en Méditerranée, au Chili, en Afrique du Sud, en Australie et en Nouvelle Zélande (Provan et
al.,2005).
Quelle que soit l'intensité de l'impact des espèces introduites sur les espèces et les écosystèmes indigènes, deux points sont à considérer. Tout d'abord, il s'agit d'un impact irréversible,
compte tenu de la difficulté ou de l'impossibilité d'éradiquer une espèce introduite (voir § 12).
D'autre part, cet impact n'est pas limité dans l'espace (région d'introduction) mais peut
s'étendre sur d'immenses étendues, sans respect des frontières administratives, qu'il s'agisse
d'un pays ou d'un espace protégé (Réserve, Parc national, etc.) (Usher, 1986 ; Boudouresque
et Verlaque, 2005 ; Boudouresque et al., 2005) (voir § 1).
138
Fig. 88. Aire de distribution effective (en noir) et potentielle (en gris) du crabe vert européen Carcinus maenas
(populations indigènes en Europe, naturalisées ailleurs). Cercles noirs : signalisations dans des régions où des
populations naturalisées n'ont pas été signalées. Les dates correspondent à l'année de la première observation.
D'après Carlton et Cohen (2003).
9. Conséquences économiques des introductions d'espèces
9.1. Les coûts économiques
Les conséquences financières (= économiques) de l'impact de l'homme sur l'environnement
peuvent être soit des coûts (directs ou indirects), soit des bénéfices perdus (ou nonbénéfices), soit des coûts éthiques (valeurs de non-usage : non-use values ou existence values). On nomme valeur d'option la valeur d'un usage futur, qu'une décision d'aménagement
présente peut condamner de manière irréversible.
Il est difficile, mais possible, de chiffrer les coûts directs. Dans le domaine continental par
exemple, un puceron américain, le Phylloxera, est apparu vers 1860 du côté d'Avignon (France), sans doute amené avec des ceps de vigne d'Amérique du Nord ; tout le vignoble français a
été atteint, et en grande partie détruit ; les vignes américaines résistantes au Phylloxera, importées pour servir de porte-greffes et reconstituer le vignoble, ont amené avec elles un second parasite, Plasmapora viticola (oobiontes, straménopiles), en 1878 ; entre 1878 et 1883,
il s'est propagé à toute l'Europe et a à nouveau détruit les vignobles, ruinant des dizaines de
milliers de viticulteurs (Chadefaud, 1978). En France également, dans le Sud-Ouest, de coûteux travaux de désherbage sont nécessaires pour dégager les plans d'eau envahis par une magnoliophyte introduite, la jussie (Ludwigia grandiflora, L. peploides). Les pertes dues à la
diminution de la fréquentation des plages de l'Adriatique, envahies par des ‘algues’ (conséquence de l'eutrophisation), ou à celles des côtes atlantiques, à la suite d'une marée noire,
peuvent également être chiffrées. Le coût de la lutte contre la marée noire due au naufrage de
l'Erika (Décembre 1999), a par exemple été évalué, un mois après le naufrage, à environ 150
M€ (129).
Les coûts indirects de l'impact de l'homme et les non-bénéfices sont en revanche plus difficiles à chiffrer. Par exemple, les charges supplémentaires imposées aux individus ou à la col129
Environ 20 M€ pour le plan POLMAR-terre (Etat), 12 M€ pour les autres dépenses de l'Etat, 60 M€ pour le
pompage du fuel dans l'épave immergée, 30 M€ pour le traitement des déchets, 15 M€ pour le nettoyage des
plages (collectivités locales).
139
lectivité par la pollution (arrêt de travail, soins, etc.) et les non-bénéfices liés aux espèces introduites (exemple : baisse de fréquentation d'un site banalisé). Enfin, les conséquences sur la
qualité de la vie ne sont presque jamais chiffrées : abandon de plages situées au voisinage
d'implantations industrielles, interdiction de la baignade sur une plage, dégradation esthétique
d'un site, déclin d'une espèce à valeur emblématique, etc. Au total, les coûts indirects et de
non-usage seraient 57 fois plus élevés que les coûts directs (Eschen et Williams, 2011).
Deux processus expliquent la difficulté qu'il y a à prendre en compte le coût de l'impact de
l'homme sur l'environnement. (i) Le premier est que le PNB (Produit National Brut = GDP,
Gross Domestic Product), qui sert d'indicateur de l'activité économique, est un indicateur indifférencié qui attribue une valeur positive à toute activité économique, qu'elle soit productive, improductive ou destructive. Par exemple, les 2.2 G$ dépensés pour le nettoyage des
côtes d'Alaska après la marée noire causée par l'Exxon Valdez (1989) ont été incorporés dans
le PNB des USA130. De même, le sida et les accidents de la route contribuent positivement au
PNB, dans la mesure où ils accroissent le chiffre d’affaire des hôpitaux et des pompes funêbres. (ii) Le deuxième est l'externalisation des coûts : le responsable d'un dommage environnemental, ou celui qui s'approprie une ressource dont il compromet la durabilité, peut faire
état de gains immédiats et réels, malgré ou en raison même des dommages qu'il a causés ; ce
sont d'autres personnes, groupes sociaux, collectivités ou pays qui paient les dommages. Par
ailleurs, le coût de ces dommages peut ne pas être immédiat : il peut s'étaler sur de nombreuses années, ou apparaître de nombreuses années (voire des décennies) après, de telle sorte
qu'il est en quelque sorte payé ‘à crédit’ (McNeely, 1992, 1994b, 1996b ; Moyle, 1996 ;
McNeely, 1998 ; Bayon et al., 1998 ; Boudouresque, 2003).
‘(...) systemsof exploitation which bring short-term profits for relatively few, and long-term costs for many’
McNeely (1994)
Qu'ils soient directs ou indirects, les coûts sont perçus par le public et les hommes politiques
de façon très différenciée, selon qu'ils sont balisés ou non par de grandes catastrophes, ponctuelles et clairement identifiables. L'Exxon Valdez et Tchernobyl constituent de telles balises.
En revanche, l'érosion de la biodiversité, ou les introductions d'espèces, quelles qu'en soient
les conséquences et les coûts, ont peu de chances de générer des catastrophes aussi ponctuelles ; au contraire, le grand public peut même constater que la disparition de quelques milliers d'espèces, ici ou là dans le monde, ou l'introduction d'espèces (le chlorobionte Caulerpa
taxifolia et la griffe de sorcière Carpobrotus edulis par exemple), n'ont pas affecté de façon
perceptible son mode de vie (McNeely, 1994, 1996b).
Enfin, les non-bénéfices (ou pertes de bénéfices) sont souvent perçus comme hypothétiques et
abstraits. Ces non-bénéfices peuvent être présents ou futurs.
9.2. Coût des espèces introduites en milieu continental
En milieu continental, un certain nombre d'espèces introduites sont connues pour avoir causé,
ou pour causer actuellement, de graves problèmes économiques. On peut citer par exemple le
130
Des économistes, tels que Amartya Sen, Joseph Stiglitz et Daniel Kahneman, cherchent à établir une sorte
d'indice de bonheur (MAH, Measure of Aggregate Happiness) qui compléterait ou corrigerait le PNB.
140
Phylloxera en Europe occidentale (voir § 9.1) et la jacinthe d'eau Eichhornia crassipes, qui
obstrue les fleuves et canaux de toutes les régions intertropicales du monde. Les pays africains dépensent 60 M$/an pour endiguer la prolifération de la jacinthe d'eau (Clout, 2002).
Aux Philippines, l'escargot golden apple (Pomacea canaliculata) a déjà coûté près de 1 G$
aux riziculteurs (Clout, 2002) ; cet herbivore vorace est arrivé en 2009 en Espagne, dans le
delta de l’Ebre (Catalogne) ; il a envahi 9 500 ha de rizières, dont 270 ha avec des densités de
plus de 50 individus/m², détruisant les rizières ; le gouvernement catalan a dépensé en 2010
3.5 M€ pour tenter de contrôler, sans succès, l’invasion. En France, les termites Reticulitermes introduits au milieu du 19ième siècle131, avec des bois tropicaux non traités, sont maintenant présents dans 50 départements et continuent à progresser vers le Sud-Est ; le coût économique est considérable (Bagnères et al., 2004). Dans le Sud-Ouest, l'obstruction des plans
d'eau par la prolifération des magnoliophytes Lagaosiphon major, Ludwigia (la jussie) et Myriophyllum brasiliense (le myriophylle du Brésil) constitue une gêne sérieuse pour la pêche et
la navigation (Oyarzabal, 1998). En Provence, un ascomycète (Fungi) parasite des platanes132,
Ceratocystis fimbriata (chancre coloré du platane), introduit avec les caisses de munitions de
l'armée US lors du débarquement en Provence de l'été 1944, tue les platanes en 2 mois, sans
qu'aucun remède n'existe ; il a déjà tué 40 000 des 50 000 platanes de Marseille. Les dégâts
causés par le ragondin Myocastor coypus (fragilisation des digues en Camargue due à ses terriers, consommation des cultures – c'est un herbivore) - sont estimés, en France, à plusieurs
centaines de milliers d'euros par an. En Italie, une estimation minimaliste des coûts (compensations versées aux agriculteurs pour les dommages aux cultures et dégats au digues, à l'exclusion des coûts environnementaux) s'élevait à 3.5 M€/an en 2003 ; compte-tenu de l'expansion en cours du ragondin, il était prévu que le coût atteigne 9-12 M€/an en 2010 (Panzacchi
et al., 2003). La microsporidie Nosema ceranae, parasite de l'abeille asiatique Apis cerana,
transférée sur l'abeille européenne A. mellifera, puis introduite en Europe et aux Etats-Unis,
est très pathogène pour cette abeille (Chauzat et al., 2007 ; Higes et al., 2008) ; aux USA, où
A. mellifera a été introduit délibérément pour la production de miel, le quart des ruches ont été
détruites par ce parasite. L’introduction accidentelle en France du frelon asiatique Vespa velutina, un prédateur des abeilles, constitue une nouvelle menace pour l’apiculture (Rome et al.,
2011).
La santé humaine est également concernée. En 1999, année de l'introduction à New York du
virus West Nile (WNV), transmis par les moustiques du genre Culex, 62 personnes ont été
atteintes et 7 sont mortes (Enserink, 2000). Le virus Chikungunya133, transmis à l'homme par
les moustiques Aedes albopictus (le ‘moustique tigre’) et A. aegypti, provoque une maladie
généralement bénigne chez l'adulte, bien que parfois durablement asthéniante, mais susceptible de formes sévères, en particulier chez les nouveaux-nés (Brücker, 2006). Cette maladie a
été signalée pour la première fois en Afrique de l'Est (Tanzanie) dans les années 1950s ; elle
en est donc peut-être originaire. Elle s'est ensuite répandue dans d'autres régions134. Elle a
touché les Comores, puis l'île de la Réunion, en 2005 ; en Janvier 2006, 7 000 cas y étaient
131
Il existe un Europe une espèce de termite indigène, qui ne semble pas poser de problèmes (Kallotermes
flavicolis). Les espèces de Reticulitermes présentes en Europe sont très proches les unes des autres et d'espèces
exotiques (Bagnères et al.,2004). Certaines ne sont pas perçues par les entomologistes comme introduites, alors
qu'elles le sont sans doute.
132 Le platane cultivé en France est un hybride entre les espèces de Syrie et d'Amérique du Nord, obtenu au
18ième siècle dans un jardin botanique anglais.
133 Le virus Chikungunya est un virus à ARN (rétrovirus) de la famille des alphavirus.
134 Le virus Chikungunya a pu se répandre, à partir de sa région d'origine, dans une grande partie de l'Afrique et
en Asie du Sud-Est, soit par le déplacement d'humains contaminés, soit par le transport accidentel, par l'homme,
de moustiques, tels que le moustique tigre Aedes albopictus. Ce dernier, natif d'Asie, a été introduit par l'homme
sur tous les continents.
141
signalés (Paquet et al., 2006) ; 50 000 cas en Février 2006 ; et finalement 350 000, sur une
population de moins de 800 000 habitants ; 243 cas y ont été mortels, alors que la maladie
était jusque là bénigne ; l'hypothèse que le virus ait muté est avancée (Antoni Penaud, comm.
verb. ; Raoult, 2000). Le frelon asiatique Vespa velutina, introduit en France en 2004, sans
être plus dangereux pour l’homme que la guêpe ou l’abeille, a tué deux personnes (d’après
Claire Villemant) ; il n’a toutefois pas provoqué d’augmentation significative de la mortalité
humaine due aux Hyménoptères piqueurs (abeilles, guêpes, frelons ; Rome et al., 2011).
L’ambroisie Ambrosia artemisiifolia (astéracées, magnoliophytes), originaire d’Amérique du
Nord et introduite en France, cause des allergies polliniques aigües ; dans le département du
Rhône, en 1996, 6% de la population présentait les symtômes de cette allergie (Brunel,
2003) ; dans la seule région Rhône-Alpes et pour l’année 2011, cette allergie a nécessité des
soins (prise en charge par l’Assurance Maladie) pour environ 230 000 personnes (coût estimé
entre 14 et 20 M€ (Gelas et al., 2012).
Quand une espèce introduite fait l'Histoire
Entre 1845 et 1850, un ‘champignon’ sans doute originaire du Mexique, Phytophtora infestans (oobiontes, straménopiles), a détruit la plus grande partie des cultures de pomme-de-terre d'Europe occidentale. En Irlande, dont
l'agriculture reposait sur la monoculture de la pomme-de-terre, cette espèce a été à l'origine de ce qui est resté
dans l'Histoire sous le nom de ‘la grande famine’. Cette terrible famine a causé 1 million de morts et a jeté à la
mer près de 2 millions d'émigrants, principalement en direction de l'Amérique du Nord. Une famille irlandaise
des comtés de Wexford et de Kerry, du nom de Kennedy, faisait partie de ce premier ‘boat people’ des temps
modernes. Un de leurs descendants, John F. Kennedy, sera élu Président des Etats-Unis d'Amérique en 1960
(d'après Gray, 1995)
Depuis la fin des années 1980s, une souche résistante aux fongicides a fait son apparition en Europe, avec des
dégâts importants, en particulier en Russie (d'après Garelik, 2002)
Le coût économique des espèces introduites est difficile à évaluer, ce qui explique que les
évaluations qui suivent soient très divergentes. D'une façon générale, les évaluations des auteurs récents sont très supérieures aux premières estimations. Aux USA, le coût économique
des espèces introduites (continentales et marines) a d’abord été estimé à 3.6-5.4 milliards de $
par an ; à ce chiffre s'ajoutent les coûts environnementaux, humains (santé) et agricoles (herbicides et insecticides), estimés à 1 milliard de US$ par an. Une autre estimation, incluant le
coût des pesticides, est de 7.1 milliards de US$/a ; en l'absence d'herbicides, leur coût atteindrait 20 milliards de dollars/an. Enfin, toujours aux USA, une estimation plus récente du coût
total des dommages atteint 122-137 GUS$/an (135) (Lee, 2002). Au total, aux USA, le coût
pour l'agriculture des espèces introduites représente 25% de son PNB. Entre 1906 et 1991, le
coût économique cumulé de 79 espèces introduites (sur près de 4 500) aux USA serait de 97
milliards de dollars. En Grande Bretagne (Ecosse, Pays de Galles et Angleterre), le coût des
espèces introduites pour 11 secteurs d’activité économique136 s’élève à 1.7 G£/an ; cette estimation inclut des coûts indirects, en particulier le coût de l’éradication, du contrôle, de la surveillance, des mesures de quarantaine et de la recherche ; mais elle sous-estime largement les
coûts indirects et de non-usage ; une extrapolation incluant vraiment ces coûts porterait
l’évaluation à 97 G£ (Eschen et Williams, 2011). Pour 6 pays (USA, Royaume Uni, Australie,
135
GUS$ = milliard de dollards US.
Les secteurs considérés : agriculture, forêt, quarantaine + surveillance, aquaculture, tourisme, construction +
infrastructures, transport, services, recherche, biodiversité + conservation et santé humaine.
136
142
Afrique du Sud, Inde et Brésil), le coût économique est évalué à 314 GUS$/an, soit 240
US$/habitant/an (Pimentel et al., 2001). Pour l'Union Européenne, le coût économique est
estimé à 12 G€/an. Au niveau mondial, le coût des espèces introduites dépasserait les 100
GUS$/an (OTA, 1993 ; McNeely, 1996a ; Westbrooks et Eplee, 1996 ; Bright, 1998 ; Ellstrand et Schierenbeck, 2000 ; Kolar et Lodge, 2001 ; Magee et al., 2001 ; Clout, 2002). Selon
Pimentel et al. (2001), une extrapolation du coût mondial, à partir des données des 6 pays
mentionnés plus haut, atteint 1 400 GUS$/an, soit 5% de l'économie mondiale.
En milieu marin (§ 9.3 à 9.7), les conséquences économiques négatives des introductions
d'espèces peuvent être dues à leur compétitivité vis-à-vis des espèces indigènes, ou au fait
qu'il s'agisse de parasites ou d'agents pathogènes passant de leur hôte habituel (l'espèce introduite) à un hôte indigène nouveau (transfert latéral) ; un tel saut s'accompagne habituellement d'une très grande virulence (Boudouresque et Ribera, 1994 ; Ribera et Boudouresque,
1995 ; Barber, 1997 ; Schmitz et Simberloff, 1997).
9.3. Gêne à la pêche et à l'aquaculture
En Europe, le mollusque filtreur introduit Crepidula fornicata est un compétiteur des huîtres
Crassostrea gigas, des moules Mytilus edulis et des coquilles Saint-Jacques pour la collecte
du phytoplancton137 (Piquion, 1985 ; Hamon, 1996 ; Blanchard, 1997 ; Soulas et al.,2001 ;
Blanchard et al., 2010). Dans le cas des moules, toutefois, l'impact négatif (augmentation de
la mortalité) ne serait pas dû à la compétition pour le plancton, mais à la dépense énergétique
pour fabriquer plus de byssus (Thieltges, 2005). Crepidula fornicata peut devenir aussi abondant que les huîtres, comme c'est le cas dans le golfe normano-breton. Entre le cap Fréhel et le
Mont Saint-Michel, le stock de Crepidula a été estimé à 149 000 t de masse humide, dont
80 000 t en baie de Cancale (Ile et Vilaine), où la biomasse d'huîtres n'est que de 20 000 t
(Glo, 1995 ; Blanchard, 1999). Dans la baie de Saint-Brieuc, où Crepidula est arrivée en
1974, elle représente aujourd'hui 250 000 t (Hamon, 1996) ; dans le même temps, le stock de
coquilles saint-jacques, estimé à 30 000 t en 1970 (et par ailleurs surexploité), est tombé entre
12 000 et 18 000 t ; la production est passée de 12 000 t/a à 3 000-4 000 t/a (Soulas et al.,
2001). Pour la côte Ouest du Cotentin, le stock de Crepidula est passé de 150 000 t en 1985 à
750 000 t en 1992. Dans certains secteurs (îles Chausey), la densité de Crepidula est devenue
telle (jusqu'à 10 000 ind./m², 20 kgMH/m²) que les pêcheurs travaillant à la drague ou au chalut ont dû les abandonner (Blanchard, 1995 ; Boucher, 1995 ; Soulas et al., 2001). Dans le
bassin de Marennes-Oléron (Charente-Maritime, France), on procède au dragage des crépidules depuis 1983 ; on a dépensé 90 000 € en 1995 pour ramasser (par dragage) 1 500 t de
Crepidula (le stock est estimé à 15 000-20 000 t), puis pour les détruire à terre ; une expérience a été réalisée pour les détruire par cuisson à bord du bateau et les rejeter en mer, ce qui
reviendrait moins cher, mais ne peut être appliqué qu'à des tonnages limités, afin d'éviter un
apport conséquent de matière organique (Soulas et al., 2001). Ces opérations doivent être recommencées chaque année (Piquion, 1985 ; Gaubert, 1995). Dans le golfe normano-breton, la
137 Dans le bassin d'Arcachon, Montaudouin et al. (1999) ont réalisé des expériences pour tester l'effet de Crepidula fornicata sur l'huître Crassostrea gigas ; ils montrent que la croissance et l'état physiologique de l'huître
ne diffèrent pas significativement entre les témoins et les quadrats où elle est confrontée à une biomasse égale de
crépidules. Ces conclusions doivent toutefois être considérées avec prudence. En effet, les quadrats expérimentaux des auteurs ne mesurent que ¼ de m² et ne sont pas environnés de crépidules, de telle sorte que la ressource (phytoplancton) qui y arrive n'est pas limitante. Il est possible de penser que, si les huîtres avaient été
immergées dans des bancs de crépidules de plusieurs centaines d'hectares (comme c'est le cas dans certaines
régions), les résultats auraient pu être différents.
143
lutte contre les crépidules fait appel à un bateau aspirateur de 60 m de long ; le coût est estimé
à 8-9 €/t de crépidules ramassées, soit au total 1.8 M€/a, supportés par les professionnels, le
Conseil Général, le Conseil Régional, l’Union Européenne et la commercialisation des sousproduits issus des crépidules (Soulas et al., 2001).
En Australie, l'étoile de mer Asterias amurensis, originaire du Pacifique Nord, qui est un prédateur de mollusques, et dont les effectifs pourraient atteindre 120 millions d'individus, pose
de sérieux problèmes à l'aquaculture et aux stocks naturels de mollusques (Galil, 2002). En
Australie également (Tasmanie), le crabe vert européen Carcinus maenas est un prédateur du
mollusque exploité Katelysia scalarina. Il s'attaque principalement aux juvéniles, avec un
taux de prédation supérieur à celui du prédateur indigène Pachygrapsus gaimardii. En outre,
alors que la prédation de ce dernier n'est pas densité-dépendente, la prédation par Carcinus
maenas augmente avec la densité des proies (Walton et al., 2002).
Fig. 89. Evolution des captures de la pêche en mer Noire, entre 1940 et 1991. Les évènements qui l'ont accompagnée ou affectée sont représentés. (1) Pourcentage de l'anchois Engraulis encrasicolus et du sprat Sprattus
sprattus dans les captures totales. (2) La biomasse de la méduse indigène Aurelia aurata atteint 1 Mt. (3) Fin de
la pêche au maquereau dans le Nord-Ouest de la mer Noire. (4) Fin de la pêche à la bonite dans le Nord-Ouest de
la Mer Noire. (5) Fin de la pêche aux ‘poissons bleus’ dans le Nord-Ouest de la Mer Noire (ces abandons sont
dus à l'épuisement des ressources). (6) Bloom de la méduse Aurelia aurita. (7) Premières observations du cténophore introduit Mnemiopsis leidyi. (8) Pourcentage de l'anchois Engraulis encrasicolus et du sprat Sprattus
sprattus dans les captures totales. (9) Bloom de Mnemiopsis leidyi. D'après Zaitsev (1993).
Le cténophore Mnemiopsis leidyi (Fig. 31), introduit en mer Noire, est un consommateur vorace de zooplancton (y compris le méroplancton, les oeufs et les larves de téléostéens) ; même
lorsque son stomodaeum est plein, il continue à capturer des proies, qu'il régurgite sous forme
de pseudofèces non digérées ; au total, il peut consommer jusqu'à 10-15 fois son poids par
jour (Stone, 2005) ; c'est donc un compétiteur fort de divers téléostéens, dont l'anchois Engraulis encrasicolus et le maquereau Trachurus mediterraneus. En mer Caspienne, où il a été
introduit à partir de la mer Noire, Mnemiopsis leidyi peut consommer la totalité du zooplancton en 1-8 jours (Finenko et al., 2006). Une dizaine d'années après son introduction en mer
Noire, les débarquements d'anchois y ont chuté de près de 10 fois, passant de plusieurs cen-
144
taines de milliers de tonnes à quelques dizaines de milliers de tonnes seulement138 (Fig. 89).
De nombreux pêcheurs professionnels ont alors abandonné la pêche. Naturellement, dans un
environnement aussi pollué que celui de la mer Noire, dont les ressources sont en outre surexploitées, l'effondrement des pêches n'a probablement pas une cause unique (Zaitsev, 1993 ;
Harbison et Volovik, 1994 ; Petran et Moldoveanu, 1995 ; Carlton, 1996a ; Gesamp, 1997 ;
Ivanov et al., 2000 ; Shiganova et Bulgakova, 2000). Le rôle de Mnemiopsis leidyi pourrait
même être inférieur à celui du changement climatique et de la pêche (Daskalov, 1998). Le
coût total de l'introduction de Mnemiopsis leidyi en mer Noire a été évalué à 350 M€ (Bright,
1998). En mer Caspienne, ou M. leidyi est arrivé vers 1999, les prises des téléostéens Clupeonella spp. ont chuté de 50% en 2000-2001 (Finenko et al., 2006).
En Californie, l’annélide Sabellidae Terebrasabella heterouncinata, qui provient d'Afrique du
Sud et de Namibie, s'installe sur le bord des coquilles d'abalones (mollusques). Il déforme les
coquilles et en retarde la croissance dans les élevages. Le prix des abalones infestées diminue
de moitié, ce qui a conduit à la fermeture de plusieurs fermes aquacoles (Culver et Kuris,
2000 ; Naylor et al., 2001).
En Tunisie, l'espèce lessepsienne Metapenaeus monoceros a remplacé en partie l'espèce indigène Penaeus kerathurus. La pêche totale de crevettes, constituée maintenant à 50% de M.
monoceros, n'a pas été diminuée. Toutefois la valeur marchande de cette dernière est 7 fois
inférieure à celle de P. kerathurus (Chedly Raïs, comm. pers.) (mais voir conséquences positives au § 9.8).
Un dinobionte qui est peut-être introduit, Karenia mikimotoi139, a causé, en Juillet-Août 1995,
des mortalités importantes d'huîtres (surtout les jeunes) et de moules (environ 50% du stock)
dans les parcs ostréicoles de Vendée et de Loire-Atlantique (France) ; on lui a également attribué, en Bretagne, des mortalités de téléostéens, en particulier de poissons d'élevage. Dans
les années 1980s, un dinobionte introduit du Japon a causé des red-tides et de fortes mortalités
de mollusques dans le Sud de l'Australie. Un autre dinobionte introduit, Alexandrium minutum, n'est pas toxique pour les mollusques mais pour l'homme qui les consomme, de telle
sorte que leur consommation doit être régulièrement interdite, occasionnant des pertes considérables pour les conchyliculteurs. C'est également le cas de Gymnodinium catenatum,
d'abord introduit au Maroc ou en Galice, et qui se répand dans le Sud de la Méditerranée occidentale (Gómez et Claustre, 2001). Une autre espèce, Alexandrium catenellum, est considérée comme introduite en Méditerranée (depuis 1983), peut-être en provenance du Pacifique Ouest (Wyatt et Carlton, 2002). Dans l'étang de Thau (France), c'est en 1995 qu'elle est
apparue (Lilly et al., 2002 ; Genovesi-Giunti, 2006). Des diatomées du genre Pseudonitzschia, en particulier P. multiseries, observé pour la première fois en France en 1998, provoquent des interdictions de plus en plus fréquentes de la pêche et de la vente des coquillages,
notamment de la coquille Saint-Jacques Pecten maximus, en raison des toxines (acide domoïque) qu'elles produisent ; ce fut le cas par exemple en Mars 2010 en Vendée, en CharenteMaritime et dans la Manche (Bonato, 2010). D'une façon générale, l'accroissement des
blooms d'unicellulaires planctoniques toxiques140, à travers le monde, semble bien lié à des
introductions d'espèces (Fig. 90 ; Hallegraeff, 1993 ; Baxter, 1995 ; Cadour et al., 1997 ;
138
Au total, les captures des pêcheries de mer Noire sont passées de 900 000 t en 1986 à 100 000 t en 1992
(Caddy, 1994).
139 Sous le nom erroné de Gymnodinium cf nagasakiense (Elbrachter, 1999). Egalement nommé Gymnodinium
mikimotoi.
140 On désigne les proliférations d'espèces unicellulares toxiques, qu'elles soient introduites ou non, sous le nom
de HAB (harmful algal blooms).
145
Carlton, 1998 ; Chretiennot-Dinet, 1998 ; Harvell et al., 1999 ; McCarthy et Crowder, 2000 ;
Hamer et al., 2001 ; Glibert et al., 2005 ; mais voir Smayda, 2007). En France, entre 1991 et
2000, le nombre de jours cumulés de fermeture de bassins conchylicoles a été de 4 275 ; dans
les rías de Galice, le marché mytilicole a été fermé jusqu'à 45 semaines consécutives ; dans
les deux cas, la cause en était la prolifération du dinobionte Dinophysis acuminata. Aux USA,
le coût annuel des blooms d'unicellulaires toxiques (introduits ou non) a été estimé à 50 millions de dollars (Hoagland et al., 2002).
Fig. 90. Distribution des
cas de PSP (Paralytic
Shellfish Poisoning) dus
à des dinobiontes, en
1970 et en 1990.
D'après Hallegraeff
(1993).
Les dinobiontes qui ont causé en 1992 des mortalités massives141 de téléostéens (estimées à plus d'un milliard d'individus) dans des estuaires de la côte Est des USA, Pfiesteria shumwayae (Fig. 91) et P. piscicida, sont des parasites spécifiques des téléostéens : au stade de spore, ils se
fixent par un petit pédoncule à l'épiderme du téléostéen,
dont ils sucent le contenu des cellules. Le repas dure environ 1 min, puis ils se détachent. La mortalité des téléostéens survient lorsque l'abondance des Pfiesteria est élevée
(Kaiser, 2002). Il est à présumer qu'il s'agisse également
d'espèces introduites.
Fig. 91. Un Pfiesteria shumwayae (dinobiontes) fixé à l'épiderme d'un
téléostéen. D'après Vogelbein et al. (2002).
141
La capacité de Pfiesteria à produire des toxines a été mise en doute (Vogelbein et al., 2002 ; Kaiser, 2004).
146
Dans les Grands Lacs (Amérique du Nord), la lamproie introduite Petromyzon marinus, qui
parasite les truites (téléostéens), a causé aux pêcheries des pertes évaluées à plusieurs millions
de dollars (Mills et al., 1994).
Le nématode parasite Anguillicola crassus, introduit en 1982 en Allemagne avec des anguilles japonaises Anguilla japonica, est passé sur l'anguille européenne Anguilla anguilla. Il
cause des lésions à la vessie natatoire qui s'avèrent graves lors du voyage de retour vers la mer
des Sargasses ; il est également responsable d'une plus grande sensibilité aux infections d'origine bactérienne, et d'un ralentissement de la croissance (Bruslé, 1994 ; Eno et al., 1997 ;
Minchin et Eno, 2002 ; Sures et Knopf, 2004) ; ce parasite est une des causes, peut-être la
principale, du déclin spectaculaire142 des populations d'Anguilla anguilla (Sures et Knopf,
2004 ; Blanchard et al.,2010), en France, au point que l'anguille est aujourd'hui considérée
comme une espèce menacée. A l'échelle de l'Europe, les effectifs d'Anguilla anguilla ont chuté de 99% depuis 1988 (Stone, 2003). Anguillicola crassus a également été introduit en Amérique, où il s'est transféré sur Anguilla rostrata, avec des conséquences similaires (Sures et
Knopf, 2004).
Maladie des
branchies
100 000
90 000
Maladie
virale
Absence
de captage
80 000
Fig. 92. La production
d'huîtres en France (tonnes/an, en fonction des années) : mortalités, maladies
et parasitoses. Données du
Ministère de la Marine
Marchande, France. Redessiné.
70 000
60 000
2°guerre
mondiale
Crassostrea
angulata,
puis C. gigas
50 000
40 000
Ostrea
edulis
Début
Importation
de C. gigas
Martelia
30 000
20 000
Bonamia
Mortalité
inexpliquée
10 000
1900
1910
1920
1930
1940
1950
1960
1970
1980
De nombreuses maladies déciment périodiquement les élevages d'huîtres, un peu partout dans
le monde ; même si leurs causes précises restent souvent inconnues, il est probable que la plupart d'entre elles soient liées à des parasites ou à des agents pathogènes introduits provenant
d'une autre région, ou d'un autre hôte (Barber, 1997). L'introduction de l'huître japonaise
Crassostrea gigas sur les côtes atlantiques françaises, en 1966, est responsable de l'introduc142
D'autres causes peuvent avoir contribué à ce déclin, en particulier la surpêche (Stone, 2003). Il a en effet
commencé avant l'introduction en Europe d'Anguillicola crassus. Curieusement, Stone (2003) semble ignorer la
cause parasitaire du déclin des anguilles (Sures et Knopf, 2004).
147
tion d'un iridovirus et de l'unicellulaire eucaryote Marteilia refringens (Paramyxea) qui ont
décimé les élevages de Crassostrea angulata et d'Ostrea edulis. Un autre unicellulaire parasite d'Ostrea edulis, Bonamia ostreae (Haplosporidia, Rhizaria), semble avoir été introduit en
France avec des huîtres Ostrea edulis en provenance de Californie, dans les années 1970s ;
depuis la France, il s’est rapidement répandu dans tout l’Atlantique Nord : Grande Bretagne,
Irlande, Espagne, Portugal, etc. (Fig. 92 ; Mazzola, 1992 ; Barber, 1997 ; Culloty et Mulcahy,
2007). Le Fungi Ostracoblabe implexa, qui détermine une maladie de la coquille chez Ostrea
edulis, responsable de fortes mortalités, a été transporté de France en Irlande avec des importations d'huîtres (Minchin et Eno, 2002). Au total, la production d’huîtres plates Ostrea edulis
est passée, en France, d’environ 20 000 t/an dans les années 1960s-1970s, à envron 2 000 t/an
aujourd’hui (Culloty et Mulcahy, 2007).
En Irlande, des homards américains Homarus americanus, importés vivants pour la consommation humaine, ont été mis à stabuler dans des flaques intertidales, dans les années 1960s. Ils
ont transmis une bactérie (Gaffkaemia) aux homards indigènes Homarus gammarus, qui a
causé leur mortalité (Minchin et Eno, 2002). Un virus originaire de l'Indo-Pacifique cause
aujourd'hui, tout autour du monde, des mortalités catastrophiques dans les élevages de crevettes (Harvell et al., 1999).
Tabl. XXIII. Captures par Unité d'Effort (CPUE ; kgMH/100 m de filet trémail) dans des zones colonisées (C) et
non colonisées (T) par Caulerpa taxifolia (MAAS), dans le détroit de Messine (Italie), en fonction de la saison.
D'après Potoschi et al. (2004).
Hiver
C
T
0.3-1.2
0.4-0.9
Printemps
C
T
0.9-2.2
1.0-3.2
Eté
C
0.5-1.4
T
0.8-1.5
Automne
C
T
0.3-0.6
0.5-0.9
La méduse introduite Rhopilema nomadica (cnidaire) constitue en Méditerranée orientale des
amas qui peuvent atteindre 40 km de longueur (en Israël) ; les pêcheurs de Turquie et d'Israël
se plaignent du colmatage de leurs filets par cette méduse (Kideys et Gucu, 1995 ; Galil,
2000, 2001 ; Lefkaditou et al., 2011). Dans les Alpes-Maritimes (France), des fragments du
chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia s'accrochent aux filets de pêche, ce qui les rend visibles pour les téléostéens, qui peuvent alors les éviter ; pour y remédier, les pêcheurs doivent
consacrer plus de temps à nettoyer leurs filets, ou bien les faire sécher pour que les fragments
de C. taxifolia se détachent, et donc acquérir des filets supplémentaires (Meinesz et al.,1997 ;
Bec et al., 2002 ; Boudouresque, 2002a). En outre, le stock de téléostéens, tout particulièrement celui des espèces-cibles, est diminué significativement ; la raison pourait en être le stress
physiologique provoqué par la caulerpényne, le principal terpénoïde toxique produit par cette
espèce ; chez la girelle Coris julis, les activités glutathione S-transférase, glutathione péroxydase et glutathione réductase sont significativement plus élevées dans les stations où Caulerpa
est présente que dans des herbiers à Posidonia oceanica non envahis (Sureda et al., 2006). Il
en résulte, selon les pêcheurs des Alpes-Maritimes, des captures inférieures, ce qui les conduit à abandonner les sites colonisés pour des sites plus éloignés, ce qui représente un surcoût
(temps, carburant) (Boudouresque, 2002a). Dans la prud'homie de Menton (Alpes-Maritimes),
le coût économique est évalué entre 15 000 et 23 000 €, soit 2 200 à 3 300 € par pêcheur et
par an (Bec et al., 2002). Des résultats contradictoires, en Tunisie143 et en Sicile (Potoschi et
143
Au cap Bon (Tunisie), les prises par 100 m de filet-trémail (CPUE, captures par unité d'effort) ne semblent
pas différentes sur des fonds couverts par Caulerpa taxifolia (0.4 kgMH) par rapport à des fonds non encore colonisés (0.4 kgMH) (Ben Salem et al.,2004). Toutefois, la colonisation par C. taxifolia est encore très modeste ;
148
al., 2004), qui ne mettent pas en évidence
évidence une diminution des prises, doivent être considérés
avec une très grande prudence (Tabl.
(
XXIII), dans un contexte
texte de surexploitation ; en outre,
les stations colonisées et non-colonisée
coloniséess ne sont pas réellement indépendantes, dans la mesure
où la dispersion des larves de téléostéens dépend des sites de pontes, des nurseries et se fait
sur des distances importantes. Un impact similaire à celui de Caulerpa taxifolia s'observe en
Toscane (Italie), avec Caulerpa cylindracea, qui couvre plus ou moins densément près de 300
km² ; la diminution des prises totales de la pêche, ainsi que des captures
captures par unité d'effort,
dans la région, pourrait être liée à l'expansion de C. cylindracea (Magri et al.,
a 2001 ; Piazzi et
al., 2005). En Caroline du Nord (USA), le rhodobionte Polysiphonia breviarticulata,
breviarticulata originaire de l'Adriatique, détermine des blooms planctoniques et colmate les filets des pêcheurs
(Kapraun et Searles, 1990).
Dans l'étang de Thau (France, Méditerranée),
Mé
la phéophycée Sargassum muticum se développe sur les cordes à huîtres ; elle constitue une couche continue en surface, certains indiviindiv
dus atteignant 4.6 m de longeur ; elle peut représenter une surcharge
surcharge de 13 kg par corde, obliobl
geant
eant les ostréiculteurs à sortir les cordes hors de l'eau pendant 24 h afin de détruire ces orgaorg
nismes (Fig. 93 ; Belsher et al.,
al 1985 ; Boudouresque et al., 1985 ; Piquion,
quion, 1985).
Fig. 93. Une table à huîtres dans
l'étang de Thau (France, MéditerMédite
ranée). Sargassum muticum (straménopiles)) se fixe sur les piliers et
sur les cordes, constituant une
couche quasi-continue
quasi
en surface.
Elle se fixe également sur le fond.
En contrebas de S. muticum, on
distingue un autre straménopile,
Undaria pinnatifida.
pinnatifida D'après Boudouresque et al.
al (1985).
En Méditerranée orientale (du Liban à la Tunisie), le téléostéen lessepsien Lagocephalus sceleratus est impropre à la consommation humaine (sa chair est très toxique). En outre, il est
capable de couper les ligness et de détériorer les filets de pêche lorsqu’il vient s’y nourrir (Lef(Le
kaditou et al., 2011).
9.4. Gêne à la navigation
La phéophycée (straménopiles)
(straménopile géante Macrocystis pyrifera, qui peut mesurer 40 m de lonlo
gueur et dont l'introduction
duction était envisagée
envisagée en Bretagne (Boalch, 1975, 1981) pour la producprodu
tion d'alginates, aurait pu avoir des conséquences néfastes sur la navigation littorale. La sarsa
gasse géante Sargassum
gassum muticum (phéophycées),
), qui peut dépasser 4 m de longueur, a effectivement constitué une gêne à la navigation, en s'emmêlant
s'emmêlant dans les hélices des bateaux, par
par ailleurs, les CPUE sont dérisoires, traduisant une très forte surexploitation des fonds, de telle sorte qu'il n'est
pas étonnant que l'impact de C. taxifolia n'apparaisse pas.
149
144 et dans l'étang de Thau
exemple dans le golfe du Morbihan
bihan (Bretagne), en Grande-Bretagne
Grande
(Boudouresque et al.,., 1985 ; Piquion, 1985 ; Belsher, 1991 ; Eno et al., 1997).
L’annélide Hydroides ezoensis,
ensis, qui est un élément très prolifique du fouling, constitue, dans
le Sud de l'Angleterre, des encroûtements épais sur les coques des navires non protégés par
des peintures anti-fouling ; en outre, il peut rendre négative la flottabilité des bouées (Eno et
al., 1997). De même, une ascidie encore indéterminée (Didemnum
(
sp.), d'origine inconnue, a
envahi des marinas (ports de plaisance) en Irlande ; elle se développe sur les pontons, les corco
dages et les coques de navires, où elle constitue des amas spectaculaires nécessitant des opéraopér
tions de nettoyage (Fig. 94 ; Minchin et Sides, 2006).
Fig. 94.. Prolifération de l'ascidie Didemnum sp. sur des
cordages, dans un port (à gauche ; photo Elizabeth
Sides), et sous la coque d'un bateau de plaisance (à
droite ; photo Damien Offer), en Irlande. D'après MinMi
chin et Sides (2006).
9.5. Gêne à l'industrie
L’annélide Serpulidae introduit Hydroides elegans, extrêmement résistant
tant au chlore, s'installe
s'ins
dans les installations de pompage de l'eau de mer (fouling), et est considéré en Italie comme
une nuisance
sance sérieuse (Paoletti et Sebastio, 1973). D'autres Serpulidae introduits posent
po
des
problèmes similaires en Méditerranée orientale (Ergen et al., 2002). La méduse
mé
Rhopilema
nomadica peut colmater, en Israël, les prises d'eau des centrales thermiques (Galil, 2000,
2001). En Amérique du Nord, dans la région des Grands Lacs, la moule zébrée Dreissena
polymorpha (mollusque ; Fig. 95 ; 145) envahit également les canalisations de prise d'eau inin
144
En 1984, le ‘Compagnon des îles’ (Morbihan, Bretagne), privé de direction en raison des Sargassum muticum enroulés autour du gouvernail, a heurté violemment le quai ; un accident du même type a été signalé à JerJe
sey (Piquion, 1985 ; Belsher, 1991).
145 Les Grands Lacs sont des lacs d’eau douce ; la mer Caspienne, d’où
où est originaire la moule zébrée Dreissena
polymorpha,, est une mer d’eau douce. La moule zébrée, traitée ici avec les espèces marines (puisqu’elle vient
150
dustrielles (centrales thermiques, centrales nucléaires) et municipales ; une canalisation de
1 m de diamètre peut voir son diamètre utile réduit à 30 cm ; il en résulte d'énormes dommages : elle menace l'approvisionnement en eau potable de 25 millions d'habitants, ainsi que le
fonctionnement des centrales électriques (Durnil et al., 1990) ; pour une centrale thermique
donnée, le coût annuel est évalué à 2 M€ ; le coût cumulé des dégâts est estimé à 5 G€ (Phyllis Windle in Kiernan, 1993 ; Hedgpeth, 1993 ; Mills et al., 1994 ; Carlton, 1996a ; Schmitz et
Simberloff, 1997 ; Bright, 1998; Lodge et al., 2006), bien que, si l’on considère les seuls
dommages aux centrales électriques, comme le font Davis et al. (2011), le coût soit probablement inférieur.
Fig. 95. La moule zébrée Dreissena polymorpha (mollusque), introduite dans les Grands Lacs d'Amérique du
Nord. L'individu représenté mesure 6 cm de longeur.
D'après Durnil et al. (1990).
9.6. Gêne au tourisme
En Méditerranée orientale, le mollusque introduit Conus textile a une piqûre dangereuse
(éventuellement mortelle pour un enfant). Sur les côtes d'Israël et de Turquie, la méduse Rhopilema nomadica, introduite au milieu des années 1970s, peut atteindre 1 m de diamètre ; elle
cause des brûlures sévères aux baigneurs (Fig. 96), qui peuvent nécessiter une hospitalisation,
ce qui oblige à fermer les plages lors de ses proliférations (Galil et al., 1990 ; Spanier et Galil,
1991 ; Occhipinti-Ambrogi, 1992 ; Kideys et Gucu, 1995 ; Boudouresque, 1999b).
L'introduction du chlorobionte Caulerpa taxifolia (MAAS), et la banalisation des paysages
sous-marins qui en résulte, pourrait avoir des conséquences très négatives sur la plongée
sous-marine, une activité dont le rôle économique est d'année en année plus important en
Méditerranée (Romero, 1997). Dans la région de Nice, les responsables de clubs de plongée
observent effectivement que seuls les plongeurs débutants acceptent de plonger dans les secteurs fortement colonisés par C. taxifolia (Fig. 97) ; les autres plongeurs recherchent des paysages variés, riches en couleurs et en espèces visibles (gorgones, téléostéens, etc.) ; ce n’est
pas le cas du monotone tapis vert constitué par C. taxifolia ; ils doivent donc être conduits sur
des sites plus éloignés, exempts de cette espèce, ce qui se traduit par un surcoût d'exploitation
(Boudouresque, 2002a).
Au Sud du Japon, Ulva ohnoi (chlorobiontes, Viridiplantae, Archaeplastida), sans doute une
espèce introduite, détermine des ‘marées vertes’ (green-tides) dans les baies de mode calme
(Hiraoka et al., 2003). Des marées vertes à Ulva tubulaires146 ont également été signalées au
Chili (Ohno et al., 2003). En Caroline du Nord (USA), le rhodobionte Polysiphonia breviartid’une mer) pourrait aussi bien être traitée avec le milieu continental, puisqu’elle vit en eau douce (salinité 0.2 à
1.5). Elle peut toutefois tolérer une salinité de type estuarien (jusqu’à 13.4).
146 Les Ulva tubulaires constituaient autrefois le genre Enteromorpha ; les outils moléculaires ont montré que
les Ulva tubulaires constituent un ensemble polyphylétique au sein du genre Ulva.
151
culata, originaire de l'Adriatique, constitue des blooms planctoniques ; à la fin des années
1980s, il était rejeté sur les plages et y constituait des banquettes peu appréciées des baigneurs
(Fig. 98 ; Kapraun et Searles, 1990). En Bretagne, des espèces du genre Ulva ont commencé à
proliférer à la fin des années 1970s ; il est clair que les rejets de nitrates liés à l’agriculture
Fig. 96 (ci-dessus). Brûlures causées par le contact avec la méduse de mer Rouge introduite en
Méditerranée Rhopilema nomadica. Photo Spanier.
Fig. 97 (à gauche). Paysage sous-marin, dans les
Alpes-Maritimes (France), dominé par le chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia. Un tel paysage, bien qu’il ne manque pas de beauté, est
trop monotone pour répondre aux attentes des
plongeurs sous-marins. Photo Alexandre Meinesz.
Fig. 98. Une banquette constituée par Polysiphonia
breviarticulata (rhodobiontes, Archaeplastida) sur
une plage de Caroline du Nord (USA). D'après Kapraun et Searles (1990).
favorisent ces proliférations (Ménesguen, 2003) ; toutefois, une ou plusieurs souches et/ou
espèces introduites du Japon, ou pour lesquelles le Japon a constitué un ‘hub’, constituent
152
peut-être la cause réelle des ‘marées vertes’147 ; la collecte des Ulva responsables des marées
vertes coûte chaque année aux collectivités territoriales (communes, département) des Côtes
d'Armor 500 000 € ; deux usines de traitement ont dû y être construites. L’état français a lancé, début 2010, un plan quinquennal de 134 M€ pour collecter les Ulva en Bretagne (40 000
tMH/an) ; en effet, leur prolifération constitue un handicap croissant pour le tourisme balnéaire. Dans les Côtes d’Armor, le coût pour le tourisme, au cours de l’été 2011, a été estimé
à 800 000 € (source : Comité du tourisme des Côtes d’Armor).
9.7. Impact sur la santé humaine
Des exemples d'impact sur la santé humaine ont été cités plus haut (§ 9.6), dans la mesure où
ils ont également un impact sur le tourisme (voir également le § 9.2 pour le milieu continental). Le dinobionte Alexandrium minutum, introduit sur les côtes atlantiques d'Europe dans les
années 1980s, produit des toxines PSP (paralytic shellfish poisoning) pouvant conduire à des
intoxications très sévères, voire mortelles, chez le consommateur de moules ou d'huîtres contaminées (Belin et Martin-Jezequel, 1997).
Le devenir des terpénoïdes toxiques et autres métabolites, ainsi que de leurs produits de dégradation, synthétisés par Caulerpa taxifolia (MAAS), est encore mal connu. En l'état actuel
des connaissances, rien ne prouve qu'ils aient été ou qu'ils puissent se trouver à l'origine d'intoxications pour l'homme. On sait que la caulerpényne, le terpénoïde le plus abondant, qui
peut représenter 500 kg/ha, est rapidement dégradée dans l'eau de mer et ne se concentre pas
dans les gonades des oursins Paracentrotus lividus, lorsqu'ils consomment C. taxifolia. Par
contre, un contact direct avec la peau humaine pourrait avoir des conséquences pour les personnes qui sont régulièrement en contact avec C. taxifolia (Lemée, 1996).
En 1991, au Pérou, un million de personnes ont été contaminées, et 10 000 sont mortes du
choléra, après que des eaux de ballast contenant la bactérie Vibrio cholerae O1 aient contaminé l'eau de boisson (Kolar et Lodge, 2001). Une souche génétiquement indifférentiable de
celle qui a causé cette épidémie a été retrouvée cette même année dans l'eau de ballast des
navires arrivant d'Amérique latine à Mobile Bay, Alabama, ainsi que dans des huîtres et dans
le tube digestif des téléostéens qui y vivent (De Paola et al., 1992 ; Drake et al., 2001)
9.8. Conséquences économiques positives
Il convient de ne pas oublier que certaines espèces introduites peuvent avoir des conséquences
économiques positives, ou avoir en même temps des conséquences positives et négatives.
C'est ainsi que l'huître japonaise Crassostrea gigas est très largement commercialisée en Europe et dans de nombreuses autres régions (Ruesink et al., 2005). De même, la palourde japonaise Ruditapes philippinarum, introduite dans le Nord de l'Adriatique, plus prolifique et plus
résistante que l'espèce indigène R. decussatus, fournit une ressource significative aux pêcheurs (Occhipinti-Ambrogi, 2002 ; Pranovi et al., 2003, 2006 ; Caill-Milly et al., 2008 ;
D’Hardivillé et al., 2010). Dans la baie de Willapa (Washington, USA), l'introduction de
Crassostrea gigas et de Ruditapes philippinarum, qui ont remplacé l'huître indigène Ostreola
147Ulva
ohnii est introduite en Europe. Une autre espèce d’Ulva, originaire du Pacifique (Australie, Nouvelle
Zélande, Japon), U. australis (= U. pertusa) a été introduite en Europe (Thau, Malaga, Galice, Bretagne) (Couceiro et al., 2011).
153
conchaphila, et de plus de 40 autres espèces, ont augmenté de 250% la production de bivalves
d'intérêt économique, tout au moins dans un premier temps (Fig. 99 ; Ruesink et al., 2006).
L’annélide Ficopomatus enigmaticus améliore la qualité de l'eau, en consommant le POM
(Particulate Organic Matter, matière organique particulaire). La sargasse géante Sargassum
muticum, citée plus haut pour ses conséquences négatives, est par ailleurs capable d'occuper
des habitats non ou peu colonisés par les espèces indigènes. Il en va de même pour Undaria
pinnatifida ; en outre, les peuplements de cette dernière espèce peuvent constituer un abri et
une nurserie pour les jeunes téléostéens, dans les estuaires du Sud de l'Angleterre (Fletcher et
Farrell, 1999). L'introduction délibérée, dans plusieurs régions du monde, de rhodobiontes
exploités pour l'alimentation humaine ou pour la production de phyco-colloïdes (Porphyra,
Kappaphycus, Eucheuma, Gracilaria) ne semble pas, pour le moment, avoir causé de problèmes écologiques ou économiques négatifs (Oliveira et Paula, 2001, 2003). L’annélide Marenzelleria viridis, introduit en Mer du Nord (Pays-Bas et Allemagne) est consommé par des
téléostéens d'intérêt économique tels que la plie Pleuronectes platessa et le flet Platichtys
flesus (Mazzola, 1992 ; Eno et al., 1997). Enfin, en Tunisie, le fait que la crevette lessepsienne Metapenaeus monoceros ait en partie remplacé Penaeus kerathurus, et qu'elle ait une
valeur marchande moindre, la rend accessible aux consommateurs locaux, alors que la seconde est de fait réservée à l'exportation (Chedly Raïs, comm. pers.).
Fig. 99. Récolte de bivalves filtreurs dans
la baie de Willapa (Washington, USA)
depuis 150 ans. L'huître native est Ostreola conchaphila. L'huître pacifique introduite est Crassostrea gigas. Le ‘Manila
clam’, également introduit, est Ruditapesphilippinarum. On note que la récolte
d’huîtres pacifiques ne s’est pas maintenue à ses hauts niveaux initiaux. D'après
Ruesink et al. (2006).
Il convient toutefois de ne pas considérer ce type d'arguments de façon naïve et simpliste148 :
en effet, une espèce introduite consommée peut simplement prendre la place d'une espèce
indigène également consommée ; c'est justement le cas de Marenzelleria viridis, qui a remplacé l’annélide indigène Hediste diversicolor dans le régime alimentaire de la plie et du flet
(Eno et al., 1997). De même, le long des côtes d'Israël, de Syrie, de Turquie et de Grèce, plusieurs auteurs font valoir que des espèces de crustacés (par exemple Penaeus semisulcatus,
Marsupenaeus japonicus et Portunus pelagicus) et de téléostéens introduits (par exemple
Sargocentron rubrum, Saurida undosquamis, Siganus rivulatus, S. luridus, Sphyraena chrysotaenia, Stephanolepis diaspros et Upeneus pori) sont l'objet d'une pêche commerciale
(Lundberg et al., 1999 ; Galil, 2000 ; Cevik et al., 2002 ; Golani, 2002 ; Ismen, 2002 ; Sabour
et Lakkis, 2007 ; Lefkaditou et al., 2011) ; par exemple, dans les années 1980s, Siganus luridus et S. rivulatus ont représenté 5-15% des pêches en Israël et en Grèce (Lundberg et al.,
1999) et dans les années 2000s, 55% des prises en Syrie (Sabour et Lakkis, 2007) ; en Israël,
50% des prises des chaluts sont des espèces lessepsiennes (Goren et Galil, 2005 ; Briggs,
148
Voir à ce sujet la remarquable analyse de Tye (2005).
154
2007). Toutefois, les auteurs ne présentent pas de statistiques de pêches établissant une augmentation globale des prises ; or, on sait que Marsupenaeus japonicus a éliminé l'espèce indigène P. kerathurus, qui était pêchée (Boudouresque, 1999b) ; dans le bassin levantin, les
prises totales de la pêche n'ont pas augmenté (Štirn, 1970 ; Bella Gallil, comm. verb.), ne sont
curieusement pas mentionnées par les auteurs qui parlent de la pêche des espèces lessepsiennes (Lefkaditou et al., 2011) et sont même en déclin, même si d'autres raisons que les
espèces introduites sont impliquées dans ce déclin. A Hawaii, le téléostéen Lutjanus kasmira,
délibérément introduit dans les années 1950s, à partir de la Polynésie française, est pêché,
mais il semble en compétition avec des espèces plus appréciées ; en outre, il se laisse capturer
plus facilement (pièges, hameçons) que les espèces indigènes, nuisant à la capture de ces dernières, plus appréciées (Randall, 1987). Dans la lagune de Venise, (Italie) l'introduction de la
palourde japonaise (‘Manila clam’) Ruditapes philippinarum, qui a éliminé la palourde indigène R. decussatus, a augmenté significativement les prises de palourdes par les pêcheurs ;
toutefois, dans le même temps, un modèle mathématique montre qu'elle a fait diminuer de
33% les prises de téléostéens (Pranoviet al.,2003). De même, dans le bassin d’Arcachon, il est
possible que les prises globales de palourdes aient augmenté (bien que les données à long
terme sur les prises soient imprécises) ; toutefois, l’intéraction possible avec d’autres activités
(conchyliculture, pêche des téléostéens) n’a pas été prise en compte. Enfin, si l’annélide Ficopomatus enigmaticus améliore la qualité de l'eau, ses faeces et pseudofaeces s'accumulent sur
le fond, ce qui a pour résultat de transférer des contaminants de la colonne d'eau vers le fond,
d'où ils sont réinjectés dans les chaînes trophiques (Eno et al., 1997). Dans un certain nombre
de cas, il pourrait donc s'agir d'un bilan neutre plutôt que d'un bénéfice économique.
Dans le cas de l'huître japonaise Crassostrea gigas, souvent considérée comme un succès
économique, deux points sont à considérer (Ruesink et al., 2005). (i) Elle a remplacé en Europe C. angulata (sans doute une introduction ancienne : voir § 2.3), qui était également exploitée. (ii) Elle a servi de véhicule à de nombreuses maladies et parasites des mollusques (qui
ont eu un impact économique négatif), ainsi qu'à plusieurs dizaines d'espèces accompagnatrices (par exemple Sargassum muticum, Undaria pinnatifida, etc. ; voir § 4.4). En fait, le vrai
bilan économique n'a jamais été établi.
Dans le domaine continental, l'introduction de la perche du Nil Lates niloticus (vers 1954) et
d'une espèce de Tilapia (téléostéens) dans le lac Victoria (Tanzanie) est souvent citée comme
un exemple de succès économique. Effectivement, les prises de la pêche ont augmenté :
17 000 t en 1981, 132 000 t en 1989 (149). Lévêque et Paugy (2006) indiquent 500 000 t aujourd’hui. Il convient toutefois de prendre en compte un certain nombre de conséquences colatérales : (i) la déforestation pour fumer la chair150 de ce téléostéen ; (ii) le fait que le produit
de cette pêche est destiné en majeure partie à l'exportation et non à l'alimentation locale (contrairement à la pêche traditionnelle qui précédait son introduction) ; par ailleurs, sa pêche nécessite des équipements que ne possèdent pas les pêcheurs locaux, de telle sorte qu'elle est
surtout pratiquée par des pêcheurs extérieurs à la région ; (iii) les blooms de MPOs (qui ne
sont plus consommés par les Cichlidae, éliminés par la perche du Nil) et l'anoxie en profondeur qui s'est développée ; en 1990, l'introduction accidentelle de la jacinthe d'eau Eichhornia crassipes a accentué le problème : elle a colmaté 90% du trait de côte (Bright, 1998).
Au total, sur le moyen terme, la durabilité des prises de la perche du Nil est très loin d'être
assurée (Bright, 1998 ; Ricklefs et Miller, 2005).
149
En ce qui concerne la biodiversité, 200 des 500 espèces de téléostéens Cichlidae endémiques du Lac Victoria ont disparu comme conséquence de l'introduction de la perche du Nil (Bright, 1998).
150 La chair de la perche du Nil Lates niloticus est en effet très grasse, et nécessite le fumage pour améliorer ses
qualités gustatives (Ricklefs et Miller, 2005).
155
10. Les conséquences culturelles des introductions d'espèces
Les introductions d'espèces ont longtemps constitué un élément culturel : l'homme, dans ses
migrations, a cherché à recréer autour de lui le paysage qui lui était familier dans sa terre
d'origine (Bright, 1998). Introduire dans le monde entier les espèces européennes (forcément
‘supérieures’) a constitué un corollaire de la supériorité de la civilisation européenne (Crosby,
1986). Par la suite, au 19ième siècle, se sont développées en Europe des ‘Sociétés d'Acclimatation’ dont l'objectif était inverse : introduire en Europe et aux USA le meilleur des espèces
exotiques. Ce comportement fait référence à un sentiment de supériorité de l'homme sur la
nature : l'améliorer, lui imprimer sa marque indélébile. Acclimater une espèce exotique devenait une marque de civisme (Bright, 1998). En France, Geoffroy de Saint-Hilaire a ainsi
créé la ‘Société Impériale Zoologique d'Acclimatation’ en 1854 ; en Grande Bretagne, la ‘Society for the Acclimatization of Animals, Birds, Fishes, Insects and vegetables within the United Kingdom’ a été créée en 1860 ; dans la seconde moitié du 19ième siècle, ce type de sociétés
s'est multiplié à travers le monde (Lefeuvre, 2004 ; Planhol, 2004 ; Faget, 2007).
Les conséquences culturelles des introductions d'espèces font référence à l'extermination de
certaines populations humaines (et de leurs cultures) par des maladies introduites (rougeole,
variole), ainsi qu'à la dimension éthique des introductions d'espèces et de l'érosion de la biodiversité et de l'écodiversité qui peut en découler.
Les espèces, les écosystèmes, les paysages et leur diversité font partie du patrimoine de l'humanité ; ce patrimoine nous a été légué par les générations antérieures, et bien sûr par l'évolution, et nous devons le léguer aux générations futures. Nous devons donc préserver ce patrimoine biologique au même titre que Lascaux et Altamira, l'Alhambra de Granada et NôtreDame de Paris, un tableau de Goya ou la Neuvième Symphonie de Beethoven.
Dans le cas des espèces introduites, le risque de banalisation mondiale des paysages, pour
une latitude et un climat donné, est également un problème éthique : voulons-nous une forêt
d'eucalyptus à la place des sansouires de Camargue, des garrigues à romarin ou de la forêt de
hêtre de la Sainte-Baume ? Voulons-nous une prairie à Caulerpa taxifolia à la place des herbiers à Posidonia oceanica, des peuplements à Cystoseira et des tombants à gorgones ? Voulons-nous des tours de béton, aluminium et verre à la place du Barrio Gótico de Barcelone, de
la Plaza Mayor de Madrid et du forum de Rome ? (et ceci indépendamment de la valeur présente ou future, pour le tourisme, de ces quartiers ou de ces monuments).
Outre la banalisation, il convient de se poser la question de l'artificialisation des paysages.
Dans de nombreuses régions du monde, la plus grande partie des paysages sont déjà artificialisés, soit par l'agriculture, soit par les espèces introduites. En Nouvelle-Zélande, par
exemple, les 2/3 du territoire terrestre sont occupés par des magnoliophytes introduites
(Bright, 1998). Nous ne savons pas quelles seront les conséquences psychologiques, et donc
culturelles, d'un monde dont tout paysage naturel aurait disparu (Bright, 1998).
‘L'homme a assez de raisons objectives pour s'attacher à la sauvegarde du monde sauvage. Mais la
nature ne sera en définitive sauvée que par notre cœur’.
Jean Dorst
156
11. La prévention des introductions d'espèces
Trois types d'introductions sont à considérer (De Klemm, 1994) : (i) les introductions délibérées ; (ii) les introductions accidentelles par évasion (élevage, laboratoire, animaux de compagnie, etc.), y compris le relâchage délibéré dans la nature par des do-gooders (personnes
croyant bien faire) ; et (iii) les introductions purement accidentelles (espèces accompagnatrices, commensaux ou parasites d'autres organismes, eaux de ballast, fouling, etc.). Comme le
fait remarquer Moyle (1996), le terme ‘accidentel’ constitue un abus de langage ; en effet, en
l'absence de législation et de mesures de prévention, ce qui est le cas de la plupart des pays
(voir plus loin), l'accident est prévisible, probable ; la question n'est donc pas de savoir si une
introduction aura lieu ou non, mais plutôt quand, et où, se produira-t-elle ? Par ailleurs, une
fois introduite (introduction primaire), il convient de considérer les introductions secondaires qui permettent à une espèce d'occuper plus rapidement l'aire qui lui est potentiellement
accessible (Kowarik, 2003).
‘Although there is a tendency in the face of burgeoning travel and trade to throw up one's hands and assume that
invasions are going to happen no matter what we do, the very fact that we can still recognize biogeographic
regions suggests that we need not be doomed to living in the Homogeocene. The means by which some damaging
invaders have arrived at their new homes suggest several straightforward measures that would probably greatly
lower their number’.
Daniel Simberloff (2000)
Face à ces introductions, trois stratégies sont possibles : (i) L'éradication, c'est-à-dire l’élimination totale ; elle est toujours difficile, voire le plus souvent impossible (voir § 12). (ii) Le
contrôle, c'est-à-dire la limitation des effectifs de l'espèce introduite à un niveau tel que ses
conséquences écologiques et/ou économiques deviennent supportables (voir § 12). Le contrôle, qui est une opération récurrente, c'est à dire qui doit être répétée régulièrement, est donc
coûteux. (iii) Enfin, la prévention. Il s'agit certainement de la stratégie la plus efficace et la
moins coûteuse (Simberloff, 2000 ; Galil, 2002). Si quelques textes internationaux (du reste
assez vagues) et les législations nationales de quelques pays envisagent les introductions délibérées et accidentelles par évasion, les introductions purement accidentelles restent largement
ignorées par la législation de la plupart des pays (De Klemm, 1994 ; Clout, 2002).
La quarantaine constitue une mesure de prévention efficace. Elle consiste à placer les individus d'espèces exotiques, importés à des fins aquacoles, dans des installations isolées du milieu
naturel, pendant une durée suffisamment longue pour s'assurer qu'ils ne sont pas accompagnés
de parasites, pathogènes et épibiontes. L'idéal serait qu'ils se reproduisent dans ces installations, de façon à ne pas placer en milieu naturel des individus importés, mais leurs descendants. A Madagascar, lors de l'importation du rhodobionte Kappaphycus alvarezii, originaire
des Philippines, destiné à la production de carraghen, une quarantaine de deux semaines a été
mise en place (Ask et al., 2003) ; c'est bien sûr très insuffisant, puisque ce sont les individus
importés qui sont placés dans le milieu naturel, après examen visuel de l'absence d'épibiontes
et de pathologie.
11.1. Les textes internationaux
Les textes internationaux traitant de la prévention ou de la lutte contre l'introduction d'organismes non indigènes marins et d'eau douce sont aujourd'hui relativement nombreux : il y en
157
a 23, dont 12 sont effectivement en vigueur151 (Carlton, 1989 ; De Klemm, 1996, 1997 ; Glowka et De Klemm, 1996 ; Mooney, 1996 ; Boisson de Chazournes et al., 1998 ; Bright, 1998 ;
Glowka, 1998 ; Boudouresque, 2002b ; McConnell, 2002). L'article 196 de la Convention
sur le Droit de la Mer (152) et les résolutions I à IV (troisième Conférence des Nations Unies
sur le droit de la mer, onzième session, 1982, Montego Bay) stipulent que ‘States shall take
all measures necessary to prevent, reduce and control (...) the intentional or accidental introduction of species, alien or new153, to a particular part of the marine environment, which may
cause significant and harmful changes thereto’154 (De Klemm, 1994, 1996, 1997 ; Knoepffler,
1994 ; Mooney, 1996 ; Bright, 1998 ; Boudouresque, 2002b). Cette convention est entrée en
vigueur en 1994 ; elle est légalement contraignante, contrairement à la plupart des autres conventions internationales (McConnell, 2002). La Convention sur la Diversité Biologique155
(Convention de Rio, 1992 ; article 8h) demande aux parties contractantes ‘to prevent the introduction of, control or eradicate those alien species which threaten ecosystems, habitats
and species’156; mais elle ajoute ‘as far as possible and appropriate’, ce qui en limite la portée (De Klemm, 1996 ; Mooney, 1996 ; IUCN, 2000 ; Ikin, 2002 ; McConnell, 2002).
D'autres textes peuvent être cités : (i) La Convention de Berne demande aux parties contractantes de contrôler strictement l'introduction des espèces non-indigènes. (ii) La Convention on
the Conservation of migratory Species of wild Animals (Convention de Bonn, 1979) demande,
‘lorsque cela est possible et approprié’ aux Etats de l'aire de répartition d'une espèce migratrice de prévenir, réduire ou contrôler ‘les facteurs qui mettent en danger ou qui risquent de
mettre en danger davantage ladite espèce, notamment en contrôlant strictement l'introduction
d'espèces exotiques, ou en surveillant, limitant ou éliminant celles qui ont déjà été introduites’
(De Klemm, 1996 ; Boudouresque, 2002b). (iii) Le Revised Code of Practice to reduce the
risks for adverse effects arising from introductions and transfer of marine species, adopté en
1990 par l'ICES (International Council for the Exploration of the Sea157) concerne 19 pays de
l'Atlantique Nord. Il stipule en particulier que, pour procéder à une introduction volontaire, il
est nécessaire d'en faire la demande, accompagnée d'une étude d'impact (Sindermann, 1991 ;
Wallentinus, 1994 ; Bright, 1998). Des versions mises à jour du Code of Practice existent
(e.g. ICES, 2005 ; Hewitt et al., 2006). (iv) La Convention de Barcelone (Protocole relatif aux
aires spécialement protégées et à la diversité biologique en Méditerranée, 1995) indique (article 13.1) que les parties doivent prendre ‘toutes les mesures appropriées pour réglementer
l'introduction volontaire ou accidentelle dans la nature d'espèces non-indigènes (...) et interdire celles qui pourraient entraîner des effets nuisibles sur les écosystèmes, habitats ou espèces’. Par ailleurs (article 13.2), il est fait obligation aux parties qu'elles ‘s'efforcent de
mettre en oeuvre toutes les mesures possibles pour éradiquer les espèces qui ont déjà été introduites lorsque, après évaluation scientifique, il apparaît que celles-ci causent ou sont susceptibles de causer des dommages aux écosystèmes, habitats ou espèces’. (v) Le EIFAC Code
151 Bright (1998) a recensé 175 traités ou conventions internationales traitant totalement ou partiellement de
l'environnement. Un grand nombre d'entre eux sont tombés en désuétude, souvent sans avoir été officiellement
abrogés.
152 En anglais : United Nations Convention on the Law of the Sea (UNCLOS).
153 Le terme new species désigne ici les GMO, organismes génétiquement modifiés.
154 Traduction : Les Etats doivent prendre toutes les mesures nécessaires pour prévenir, réduire ou maîtriser l'introduction intentionnelle ou accidentelle, en une partie du milieu marin, d'espèces étrangères (aliens ou OGMs)
pouvant provoquer des changements considérables ou nuisibles (De Klemm, 1997).
155 En anglais : Convention on Biological Diversity (CBD).
156 Traduction : Les Etats doivent prendre toutes les mesures nécessaires pour empêcher d'introduire, contrôler
ou éradiquer les espèces introduites qui menacent des écosystèmes, des habitats ou des espèces.
157 L'International Council for the Exploration of the Sea (ICES) réunit les pays de l'Atlantique nord, au Nord
d'une ligne joignant Gibraltar au Cap Hatteras (USA).
158
of Practice de la Commission européenne consultative pour les pêcheries dans les eaux intérieures de la FAO (1984). (vi) L'IUCN position statement on translocation of living organisms, adopté par l'Union internationale pour la Conservation de la Nature et de ses Ressources (1987). Des recommandations plus précises, pour prévenir les risques d'introduction,
ont été élaborées ultérieurement (IUCN, 2000). (vii) L'Antarctic Treaty on Environmental
Protection, qui concerne l'Antarctique. C'est le plus sévère : toute importation d'une espèce
qui ne figure pas sur une liste blanche d'organismes autorisés est interdite (Bright, 1998).
(viii) Le FAO Code of Conduct for responsible Fisheries and subsequent technical Guidelines
de 1995. L'article 9.2.3. stipule : ‘States should consult with their neibouring States, as appropriate, before introducing non-indigenous species into transboundary aquatic ecosystems’. Par ailleurs, il souligne (ce qui est une nouveauté importante par rapport aux autres
textes), que ‘The number of unintended introductions (…) greatly outnumber those purposefully introduced (…). Unintended introductions are inherently unprecautionary because
they can rarely be evaluated in advance. A precautionary approach would aim at reducing
the risk of such unintended introductions and minimise their impact’ (McConnell, 2002).
La plupart de ces textes ne constituent toutefois que des recommandations. En outre, seuls
certains vecteurs ou certains types d'introduction sont pris en compte ; les GMO (organismes
génétiquement modifiés) ne sont par exemple pas mentionnés dans la version actuelle du
Code of Practice de l'ICES. Enfin, aucune autorité n'est désignée pour apprécier les risques,
ce qui laisse la porte ouverte à l'interprétation que l'Etat concerné considère (à tort ou à raison)
comme la plus avantageuse pour lui.
L'International Plant Protection Convention (IPPC) de 1951, bien que cette convention concerne en principe la protection de l'agriculture et les espèces domestiques et ne vise pas les introductions d'espèces stricto sensu, pourrait être utilisée à cet effet (Ikin, 2002 ; Hewitt et al.,
2006). Elle demande en effet aux parties contractantes de ‘strengthen international efforts to
prevent the introduction and spread of pests of plants and plant products’. Elle demande également de délivrer des certificats phytosanitaires pour toute exportation de plante, et elle autorise les Etats à interdire l'entrée sur leur territoire de toute plante pour des raisons phytosanitaires (Mooney, 1996). Cette convention peut être utilisée en milieu marin, puisque les chlorobiontes, chromobiontes et rhodobiontes sont des plantes158. En 1994, dans le cadre de l'alignement de l'IPPC sur le World Trade Organization – Sanitary and Phytosanitaey Agreement
(WTO/SPS), entré en vigueur en 1997, le rôle de l'IPPC a été étendu à la protection de l'environnement (Ikin, 2002). Toutefois, dans le même temps, il a été vidé de son efficacité ; les
mesures sanitaires ne sont en effet plus préemptoires : les fonctionnaires d'un pays ne peuvent
plus entraver la libre circulation d'une marchandise avant d'avoir fait une analyse du risque
(dont les résultats ne sont bien sûr disponibles que trop tard) (Bright, 1998). Au total, l'IPPC
n'a été que rarement mis en avant en milieu marin (Hewitt et al., 2006).
Au niveau de l'Union Européenne, la législation est également extrêmement imprécise. (i)
La ‘Council Directive 77/93 of 21 December 1976’, modifiée par la ‘Council Directive
91/683 of 19 December 1991’, concerne les mesures de protection contre l'introduction dans
un état membre d'organismes nuisibles aux végétaux ou produits végétaux ; l'objectif est la
protection des cultures contre certains ravageurs ou parasites, plutôt qu'une protection géné158
Le terme ‘plantes’ est naturellement considéré, dans ce texte, dans son sens populaire, et non dans celui de la
taxonomie actuelle. On peut toutefois noter que, même au sens de la taxonomie actuelle, les chlorobiontes (une
partie des ‘algues vertes’) et les rhodobiontes (‘algues rouges’) appartiennent bien au règne des Archaeplastida
(= Plantae). Il n'en va pas de même en revanche des chromobiontes (‘algues brunes’), qui sont aujourd'hui placées dans un autre règne, celui des straménopiles.
159
rale de la flore ; les espèces ‘nuisibles’, dont l'introduction devra être contrôlée, sont énumérées dans une liste qui ne comporte aucun végétal marin (Knoepffler, 1994). (ii) La recommandation N° R(84)14 du Comité des Ministres aux états membres concernant l'introduction
d'espèces non indigènes, adoptée par le Comité des Ministres du Conseil de l'Europe (1984) a
été reprise sans changement notable dans la Directive Habitats (voir ci-dessous). (iii) La
‘Council Directive of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna
and flora’ (dite ‘Directive Habitats’) est très imprécise sur le sujet (article 22b) : ‘Member
states ensure that the deliberate introduction, into the wild of any species which is not native
to their territory is regulated so as not to prejudice natural habitats within their natural range
or the wild native fauna and flora and, if they consider it necessary, prohibit such introduction’159. Les introductions non délibérées, de loin les plus nombreuses (100% des espèces de
MPOs marins en Méditerranée ; Tabl. XIII, pages 98-100), ne sont même pas mentionnées ;
par ailleurs, cette directive paraît méconnaître le fait qu'une espèce, une fois introduite, ne
respecte pas les frontières entre états membres ; l'appréciation du danger potentiel représenté
par une introduction ne saurait donc dépendre du seul état qui envisage une introduction délibérée. (iv) Quant à la Directive européenne 91/67 du 28 Janvier 1991 sur ‘les conditions de
police sanitaire régissant la mise sur le marché d'animaux et de produits d'aquaculture’, elle
ne fixe aux transferts d'animaux d'un bassin aquacole à l'autre (Fig. 100) aucune autre limitation que la pathologie ; des produits aquacoles pathologiquement sains peuvent donc être
transférés, sans aucune procédure de décontamination ou de quarantaine, et donc avec la
faune et la flore qui les accompagne, des Canaries au Danemark ou de l'Irlande à la Mer Egée,
pourvu que le bassin d'origine soit exempt de maladies ; encore s'agit-il uniquement des maladies susceptibles d'affecter les espèces aquacoles (Boudouresque et Ribera, 1994). En outre,
l'accord du pays receveur n'est pas nécessaire ; selon Wallentinus (1994), cette Directive est
en contradiction avec les recommandations du Code of Practice de l'ICES. Les deux directives européennes mentionnées ci-dessus devraient donc être révisées (Briand, 1994). Seule
Fig. 100. Transferts d'animaux d'un bassin
aquacole à un autre : délimitation des 11
zones concernant la France, dans le cadre
du zonage des côtes de l'Union Européenne (Directive 91/67 du 28 Janvier
1991). D'après Lepage (1993a).
159
Les Etats membres veillent à ce que l'introduction intentionnelle dans la nature de toute espèce non-indigène
à leur territoire soit réglementée de manière à ne pas porter préjudice aux habitats naturels ou à la faune et à la
flore sauvage, et, s'ils considèrent que c'est nécessaire, interdisent l'introduction.
160
l'introduction d'organismes génétiquement modifiés est soumise à des règles strictes (Nolan,
1994).
Enfin, au niveau de la Méditerranée, le ‘Protocole relatif aux aires spécialement protégées et
à la diversité biologique en Méditerranée’ adopté en Juin 1995 (dans le cadre de la Convention de Barcelone) précise (article 13 : introduction d'espèces non-indigènes ou génétiquement
modifiées) : ‘1. Les Parties prennent toutes les mesures appropriées pour réglementer l'introduction volontaire ou accidentelle dans la nature d'espèces non indigènes ou modifiées génétiquement et interdire celles qui pourraient entraîner des effets nuisibles sur les écosystèmes,
habitats ou espèces dans la zone d'application du présent Protocole. 2. Les Parties s'efforcent
de mettre en oeuvre toutes les mesures possibles pour éradiquer les espèces qui ont déjà été
introduites lorsque, après évaluation scientifique, il apparaît que celles-ci causent ou sont
susceptibles de causer des dommages aux écosystèmes, habitats ou espèces dans la zone
d'application du présent Protocole’.
11.2. Les législations nationales (France exceptée)
Un petit nombre de pays (Australie, Nouvelle-Zélande, USA, Canada, Allemagne, GrandeBretagne, Espagne et Suisse) ont adopté une législation plus ou moins sévère et/ou efficace
pour limiter les introductions d'espèces. Toutefois, le risque des boucles-décisionnelles (l'autorité demandeuse n'est pas vraiment différente de l'autorité qui accorde les autorisations)
n'est que rarement écarté. Par ailleurs la quasi-totalité des textes législatifs ne prévoient pas de
contrôles (après qu'une autorisation ait été accordée) ni de mesures de lutte rapides (pendant
qu'il en est encore temps), en cas d'évasion.
Aux USA, le Animal and Plant Health Inspection Service (APHIS) du US Department of
Agriculture (USDA) a la responsabilité d'éviter les introductions d'espèces exotiques. Le
Plant Protection and Quarantine (PPQ) est la section opérationnelle de l'APHIS qui a la responsabilité de mettre en œuvre l'exclusion des espèces exotiques (Westbrooks et Eplee, 1996 ;
Robinson, 1999). Dans les ports et les aéroports où les cargaisons sont inspectées, celles-ci
peuvent être bloquées un jour si des espèces vivantes y sont découvertes ; le Port identifier,
ou un spécialiste du PPQ basé ailleurs si son aide est nécessaire, identifient ces espèces ; la
décision de refouler la cargaison, de la traiter pour tuer les organismes indésirables (généralement au moyen de bromure de méthyle), ou de la laisser passer est alors prise (Robinson,
1999). Dans le cadre du Federal Noxious Weed Act de 1974, il existe une ‘liste noire’ (black
list) d'espèces interdites : par exemple la Federal Noxious Weeds (FNW) ; elle comprend 94
taxons (Westbrooks et Eplee, 1996). Mais 250 espèces de végétaux présentent les mêmes caractéristiques que ceux qui figurent déjà sur la black list, bien qu'ils n'y soient pas listés : il
peut falloir 5 ans pour y inclure une nouvelle espèce (Schmitz et Simberloff, 1997). Un autre
service, le FWS (US Fish and Wildlife Service), a établi une black list d'espèces exotiques
dont l'importation et le transport sont interdits, sur la base d'une loi fédérale, le ‘Lacey Act’
(Ferber, 2001). Le refoulement d'une cargaison ne peut intervenir que si l'espèce figure sur la
‘liste noire’, et, si elle existe déjà sur le territoire des USA, si elle fait l'objet de mesures actives de contrôle ou d'éradication (Robinson, 1999). Le ‘Non indigenous Aquatic Nuisance
Prevention and Control Act of 1990’ (voir également le ‘National Invasive Species Control
Act’ de 1996) traite en particulier des eaux de ballast : tout bateau qui se dirige vers un port
américain doit vider ses réservoirs d'eau de ballast et les reremplir au large, avant de pénétrer
dans les eaux américaines, à moins qu'il ne dispose d'un procédé de traitement de ces eaux
(Bright, 1998). Cette loi fait suite, il est vrai, à des introductions désastreuses sur le plan éco-
161
nomique (voir § 9.5). En Californie, l'échange des eaux doit être effectué avant de pénétrer
dans la ZEE (Zone Economique Exclusive ; Economic Exclusive Zone) (Choi et al., 2005).
Une commission d'enquète du Congrès n'en conclut pas moins : ‘The laws and regulations
designed to control the introduction of foreign species are inadequate and inconsistent. Federal and state governments sometimes have conflicting policies even for adjacent parcels of
land’ (Phyllis Windle in Kiernan, 1993). Le Gouvernement Fédéral n'a par exemple aucun
moyen de s'opposer à l'introduction d'une espèce qui ne figure pas sur une liste d'espèces réputées ‘dangereuses’ ; le terme est généralement pris ici au premier degré (espèces venimeuses pour l'homme, par exemple) ; quant à la dangerosité environnementale ou économique d'une espèce, l'expérience montre qu'elle ne peut se déduire facilement de son comportement dans sa région d'origine. Enfin, les introductions liées à l'aquaculture sont largement ignorées par des textes réglementaires flous ou contradictoires, que Naylor et al. (2001)
comparent à un regulatory quagmire (marécage réglementaire). La législation US a été évaluée par un groupe d'expert de la Ecological Society of America, qui propose en particulier
d'adopter le principe de la clean list (liste blanche) : toute demande d'importation d'une espèce
non-indigène devrait faire l'objet d'une analyse de risque avant d'être éventuellement autorisée, sauf si elle figure sur une liste blanche d’espèces autorisées (Lodge et al., 2006).
Le Canada possède la même législation que les USA, concernant les eaux de ballast : elles
doivent être changées au large, au-delà de la ZEE. Dans le golfe du Saint-Laurent, 77% des
bateaux s'y conforment. La plupart des bateaux qui ne s'y sont pas conformés n'arrivent pas du
large mais d'autres ports canadiens ou des USA (Claudi et Ravishankar, 2006).
Au Brésil, le rejet d'eaux de ballast nécessite une autorisation préalable (McConnell, 2002).
En Grande-Bretagne, le Wildlife and Countryside Act de 1981 interdit (sauf autorisation
préalable) de lâcher ou de laisser s'échapper tout animal non résident ou non visiteur régulier
(espèces migratrices), y compris les espèces qui ont déjà été introduites (énumérées en Annexe de la Loi). Cette loi s'applique également aux végétaux figurant sur une liste préétablie,
sur laquelle on trouve quelques ‘algues’ marines. En cas d'introduction accidentelle, c'est au
détenteur de l'organisme introduit qu'il appartient de prouver qu'il a pris toutes les mesures
qu'il pouvait raisonnablement prendre et a exercé toute la diligence voulue pour éviter une
évasion. Les peines, en cas d'infraction, peuvent s'élever à 5 000 £ (De Klemm, 1994, 1996).
En Espagne, la Loi 4/1989 du 27 Mars 1989 soumet à autorisation administrative la libération
dans le milieu natuel d’espèces allochtones. La libération non autorisée d’espèces allochtones
préjudiciables à l’équilibre biologique constitue un délit, depuis la Loi organique 10/1995 du
23 Novembre 1995. La Loi 42/2007 du 13 Décembre 2007 institue un catalogue des espèces
exotiques invasives, c'est-à-dire des espèces qui constituent, ou qui peuvent constituer, une
menace grave pour les espèces indigènes, les écosystèmes, l’agronomie ou les ressources économiques liées à l’usage du patrimoine naturel ; leur libération est prohibée. Le décret royal
1628/2011 du 14 Novembre 2011 a établi ce catalogue (BOE, 2011). Les espèces inclues dans
cette liste ne peuvent être possédées, transportées, ni commercialisées, vivantes ou mortes,
sauf autorisation administrative (recherche, santé, sécurité) concernant des enceintes fermées.
135 espèces y figurent, dont un Fungi (Batrachochytrium dendrobatidis), 3 phéophycées
(Sargassum muticum, Stypopodium schimperi, Undaria pinnatifida), 3 rhodobiontes (Asparagopsis armata, A. taxiformis, Grateloupia turuturu), et 3 chlorobiontes (Caulerpa racemosa,
C. taxifolia, Codium fragile) (BOE, 2011).
162
En Allemagne, la Loi de Protection de la Nature (1976) est plus précise. Elle interdit (sauf
autorisation préalable) le relâchage ou la plantation dans la nature de tout animal ou plante
non indigène. Le principe de précaution est formellement mentionné par cette loi : les autorisations ne seront pas accordées s'il est impossible d'écarter le risque que l'espèce introduite
altère des espèces indigènes, menace la survie ou la distribution de ces espèces, ou de populations de ces espèces. En ce qui concerne la prévention d'introductions accidentelles d'animaux élevés en captivité, la loi soumet à autorisation la construction, l'agrandissement et l'exploitation des enclos pour animaux sauvages. L'autorisation doit être refusée en cas de conflit
avec les intérêts de la conservation des espèces. Il convient toutefois de noter que ces dispositions sont en contradiction avec la réglementation européenne, si des individus proviennent
d'un autre Etat européen où ils ont été légalement importés (De Klemm, 1994, 1996).
Au Danemark, le Danish Protection of Nature Act, de 1992, comporte pour la première fois
une référence aux espèces introduites (article 31). Il est interdit de relâcher dans la nature des
animaux non-indigènes, sauf autorisation du Ministère de l'Environnement. Pour ce qui concerne les végétaux non-indigènes, le Ministère peut en réglementer l'introduction (Jørgensen,
1996).
En Belgique (Région Flamande), un Arrêté d'Avril 1993 soumet à autorisation l'introduction
d'une espèce exotique dans un espace non clos. L'autorisation est accordée, éventuellement,
par le Conseil Supérieur de Conservation de la nature (une institution composée de scientifiques), après examen des incidences sur la flore et la faune indigènes. Les risques d'évasion
des espèces élevées ne sont toutefois pas pris en considération (De Klemm, 1996).
En Suisse (Loi de Protection de la Nature, 1966), l'introduction d'espèces, sous-espèces et
races non indigènes d'animaux et de plantes est soumise à autorisation des autorités fédérales.
Cette autorisation est également nécessaire pour l'introduction dans un canton où l'espèce n'est
pas présente, même si elle est indigène dans un ou plusieurs autres cantons de Suisse. D'autres
Lois concernent la chasse et la pêche. Les peines, en cas d'infraction, peuvent être élevées :
jusqu'à 1 an d'emprisonnement ; la négligence est punie d'amende. La législation suisse est
donc une des plus complètes d'Europe (De Klemm, 1994, 1996).
En Italie, le seul texte national traite de la chasse et du gibier (Loi de février 1992). Quelques
dispositions concernant des groupes d'espèces (par exemple : reptiles, amphibiens, poissons
d'eau douce) existent au niveau des régions, mais aucune ne concerne le milieu marin (De
Klemm, 1996).
En Tunisie (comme dans tous les pays méditerranéens), la législation concernant les introductions est floue ou inexistante. Les textes existants (Loi du 3 Août 1992 relative à la protection
des végétaux; articles 3, 12, 13 et 22) visent la protection phytosanitaire et non celle de la biodiversité, même si, en l'absence d'autres textes, il serait peut-être possible de les utiliser dans
certains cas (Anonyme, 1994 ; Boudouresque, 1997b).
En Nouvelle Zélande et en Australie, la législation est beaucoup plus sévère, bien qu'elle varie (en Australie) selon les Etats. En Australie, même la quantité d'eau bénite rapportée par
des pèlerins est limitée. Cette législation va généralement plus loin que les législations précitées, dans la mesure où elle envisage l'évasion (relâchage accidentel) ou le relâchage délibéré
d'animaux non destinés à être introduits. Pour l'ensemble de l'Australie, l'Australian National
Parks and Wildlife Service contrôle les importations de tout organisme marin vivant, grâce au
Wildlife Protection (Regulation of Exports and Imports) Act de 1982 (Pollard et Hutchings,
163
1990). Dans les Territoires du Nord, en outre, l'importation, la vente et le transport de mammifères, oiseaux, amphibiens et reptiles exotiques vivants est soumis à autorisation ; le relâchage (accidentel ou délibéré) d'un animal exotique constitue un délit. En Nouvelle-Zélande,
toute importation d'organisme exotique est interdite, sauf s'il figure sur une ‘liste blanche’
(white list ou clean list) d'espèces autorisées (Animals Act de 1967, modifié en 1990 ; Biosecurity Act de 1993). Les pénalités pour possession d'espèces non-autorisées ou de produits à
risque peuvent aller, en Nouvelle Zélande, jusqu'à 5 ans d'emprisonnement et 200 000 $
d'amende. Des dérogations ne peuvent être accordées que pour la recherche scientifique et,
pour certaines espèces seulement, pour les jardins zoologiques. Les autorisations peuvent être
assorties de conditions, notamment en ce qui concerne les mesures de sécurité à prendre pour
éviter les évasions. Le contrôle des bateaux s'effectue au large, dans les eaux territoriales, où
ils sont en particulier dératisés. Enfin, en Australie de l'Ouest, toute une série de denrées
d'importation sont soumises à inspection pour s'assurer qu'elles ne comportent pas des graines
d'espèces exotiques (De Klemm, 1994, 1996 ; Clout, 1996 ; Simberloff, 1998). Depuis 1996,
une loi (Hazardous Substances and New Organisms Act, HSNOA) a mis en place une Agence
unique (Environmental Risk Management Authority) qui gère toutes les questions relatives à
l'importation de substances ou d'organismes potentiellement dangereux (Bright, 1998).
11.3. La législation française
Jusqu'à une date relativement récente, la législation française en la matière était pratiquement
inexistante, et les pratiques tout particulièrement laxistes. Ce n'est sans doute pas un hasard si
48% des MPOs marins introduits en Europe l'ont été, dans un premier temps, en France (Fig.
62, page 105 ; Boudouresque, 2003). Par la suite, la plupart d'entre eux se sont, bien sûr, répandus au-delà de ses frontières administratives ; c'est le cas par exemple de Sargassum muticum (phéophycées), aujourd'hui répandu en Méditerranée et dans l'Atlantique, du Portugal à
la Norvège (Rueness, 1989).
Le premier texte législatif qui évoque les introductions d'espèces est la Loi sur la Protection
de la Nature du 10 Juillet 1976. Les articles 3 et 4 du chapitre sur la préservation du patrimoine biologique stipulent qu'il est interdit de transporter certaines espèces. L'article 5 soumet à
autorisation l'introduction de végétaux non cultivés. Mais il s'agit toujours de végétaux inscrits sur une liste pré-établie, et elle ne comporte aucun végétal marin (Knoepffler, 1994).
Il faut attendre la Loi du 2 Février 1995 (dite ‘Loi Barnier’) pour que les introductions d'espèces soient enfin prises en compte (Jaworski, 2007). L'article 211-3 précise en particulier : ‘(...)
est interdite l'introduction dans le milieu naturel, volontaire, par négligence ou par imprudence, (1) de tout spécimen d'une espèce animale à la fois non indigène au territoire d'introduction et non domestique, (2) de tout spécimen d'une espèce végétale à la fois non indigène
au territoire d'introduction et non cultivée, (3) de tout spécimen de l'une des espèces animales
ou végétales désignées par l'autorité administrative. Toutefois, l'introduction dans le milieu
naturel (...) peut être autorisée par l'autorité administrative (...) après évaluation des conséquences de cette introduction. (...) Dès qu'une infraction est constatée, l'autorité administrative peut procéder ou faire procéder à la capture, au prélèvement, à la garde ou à la destruction des spécimens de l'espèce introduite. Lorsqu'une personne est condamnée (...), le tribunal
peut mettre à sa charge les frais exposés pour la capture, les prélèvements, la garde ou la
destruction rendus nécessaires’. Les limites de cette loi sont qu'elle concerne ‘l'introduction
dans le milieu naturel’ et qu'elle n'interdit donc pas l'importation et la possession d'espèces
exotiques, de telle sorte que le risque d'introduction accidentelle demeure (on ne peut mettre
164
un gendarme devant le jardin de chaque maison pour constater l'éventuelle infraction !). Quoi
qu’il en soit, les décrets d'application de cette Loi concernant les introductions d'espèces n'ont
jamais été publiés, de telle sorte qu'elle n'est toujours pas entrée en vigueur en 2012 (Malausa, 2000 ; Boudouresque, 2002b ; Lefeuvre, 2004). En effet, la technostructure du Ministère
de l'Environnement (les fonctionnaires) y a été opposée depuis le début, et en a bloqué la mise
en œuvre. Cela soulève des interrogations sur la notion de démocratie, dans la mesure où des
technocrates, non élus, ont le pouvoir de s'opposer à la mise en œuvre de lois votées (dans ce
cas à la quasi-unanimité) par les ‘représentants du peuple’ ; le poids des lobbies (en l'occurrence celui des jardineries et des marchands d'animaux exotiques) est plus fort que celui des
députés (Boudouresque, 2002b, 2003).
Quelques textes pourraient également s'appliquer à la répression des introductions qui ont
eu un effet nuisible. Le décret-loi du 9 Janvier 1852 sur les pollutions marines (article 6-13)
punit d'une amende pouvant aller jusqu'à 159 000 F ceux qui auront ‘jeté, déversé ou laissé
écouler directement ou indirectement en mer (...) des substances ou organismes nuisibles
pour la conservation ou la reproduction des mammifères marins, crustacés, coquillages, mollusques ou végétaux, ou de nature à les rendre impropres à la consommation’. Ce Décret-loi
n'a pas été abrogé par la Loi sur l'eau (Loi 92/3 du 3 Janvier 1992), puisque l'article 22 de la
Loi sur l'eau fait explicitement référence à l'article 6 du Décret-loi de 1852 (Knoepffler,
1994).
Les 5 niveaux de la législation en matière de prévention des introductions d'espèces
Niveau 0. Il n'existe aucun texte législatif. C'est le cas de beaucoup de pays du tiers-monde et, de façon plus
surprenante, de la plupart des pays riverains de la Méditerranée.
Niveau 1. Bien qu'il n'existe pas de texte législatif spécifique, quelques textes destinés à la protection de l'agriculture (contre les pathogènes) ou de la chasse pourraient être détournés de leur objectif initial pour prévenir les
introductions d'espèces. C'est le cas de la France et de l'Italie.
Niveau 2. Il existe des textes spécifiques destinés à prévenir les introductions d'espèces. Toutefois, ces textes
sont ‘naïfs’, en ce sens qu'ils traitent uniquement des introductions délibérées, alors que la quasi-totalité des introductions sont accidentelles. La France serait dans ce cas, si les fonctionnaires du Ministère de l'Environnement avaient rédigé et publié les Décrets d'application d'un article de la Loi Barnier de Février 1995.
Niveau 3. Il existe, en plus de textes spécifiques sur les introductions d'espèces prenant en compte les introductions délibérées et accidentelles, une ‘liste noire’ (black list ou ‘dirty list’) d'espèces dont l'importation est interdite. Cette liste regroupe toutes les espèces dont on sait qu'elles se sont introduites dans d'autres pays et y ont eu
un comportement invasif. C'est le cas de la Grande Bretagne, de l’Espagne, des Etats-Unis, du Canada et de
l'Australie par exemple.
Niveau 4. Il existe, en plus de textes législatifs comparables à ceux du niveau 3, une ‘liste blanche’ (white list ou
‘clean list’). Pour qu'une espèce puisse être importée, elle doit figurer sur cette liste. Les espèces qui figurent sur
cette liste sont celles dont la naturalisation (introduction) est peu probable et qui, si elles se naturalisaient, poseraient probablement peu de problèmes. C'est le cas de la Nouvelle Zélande et de certains Etats d'Australie.
D'après Boudouresque (2002b, 2003)
Au total, le dispositif législatif français reste très insuffisant ; il ne comporte rien de précis en
ce qui concerne l'autorisation de culture ou d'élevage en milieu fermé (recherche scientifique,
aquariologie, aquaculture), les mesures de quarantaine et de décontamination pour éviter
les introductions accidentelles, et a fortiori le contrôle du respect des normes. Si une espèce
165
n'est pas protégée par une convention internationale (CITES) ou en droit français, son commerce est pratiquement libre ; les autorisations et les contrôles sont centrés sur la sécurité des
personnes et le bien-être des animaux (Guillaume, 2003 ; Perret, 2003). Des espèces réputées
invasives, pour lesquelles des sommes importantes sont consacrées à l'éradication, sont en
vente dans les jardineries ; dans le cas de la jussie Ludwigia, il a fallu attendre 2007 pour que
soit décidée son interdiction (Dutartre, 2003 ; Dandelot et al., 2005). En outre, il existe en
France une curieuse boucle décisionnelle : les autorisations (quand elles sont demandées,
puisqu'elles ne sont pas obligatoires) le sont généralement par des professionnels proches de
l'IFREMER160 ou par des chercheurs de l'IFREMER ; or, c'est vers l'IFREMER que se tourne
automatiquement le Ministère de l'Environnement pour donner un avis sur le dossier présenté
(‘boucle décisionnelle’) ; on cite au moins un cas où c'est en fin de compte le chercheur qui
avait formulé la demande qui a donné un avis sur le dossier qu'il avait établi.
La Loi 2008-476 du 22 Mai 2008 autorise l'adhésion de la France à la convention internationale pour le contrôle et la gestion des eaux de ballast et des sédiments de navire. Toutefois,
l’entrée en vigueur de cette convention ne se fera que lorsqu’au moins 30 Etats, dont les
flottes marchandes représentent au moins 35% du tonnage brut de la flotte mondiale, l’auront
ratifiée. En 2010, seuls 22 pays, représentant 26% de la flotte mondiale, l’avaient ratifiée, de
telle sorte qu’elle n’est pas en vigueur. Mais, même si c’était le cas, on peut se demander quel
sort lui réserverait la technostructure du Ministère de l'Environnement : le même sort qu'à la
Loi Barnier de 1995 ?
11.4. Conclusions sur la législation
La législation actuelle est donc totalement inadaptée face aux pratiques de l'aquariologie, de
la recherche scientifique, de l'aquaculture et de la navigation (eaux de ballast), les principales
sources d'introduction d'espèces en milieu marin. En outre, elle ne prend pas en compte les
introductions secondaires : dissémination par l'homme d'une espèce déjà introduite, qui lui
permet de progresser plus rapidement que ses moyens de dissémination ne le lui permettent
(Kowarik, 2003). Par ailleurs, la fragmentation du pouvoir décisionnel entre de multiples administrations en charge de la mer rend l'application de la législation, quand elle existe, inefficace. Les conventions internationales sont largement redondantes, parfois contradictoires
(par exemple avec l'Organisation Mondiale du Commerce (OMC ou WTO161), ce qui alourdit
la tâche des administrations (Ashton et Mitchell, 1989 ; Briand, 1994 ; Carlton, 1996a ;
Glowka, 1998 ; Simberloff, 1998 ; Ikin, 2002). Les principes du libre échange, de la liberté du
commerce et de la lutte contre le protectionnisme, développés par l’OMC, s'opposent clairement aux conventions internationales et aux législations nationales visant à prévenir les introductions d'espèces (Bright, 1998). Enfin, les législations nationales, lorsqu'elles sont contraignantes, tentent de protéger le pays contre les introductions importées, mais jamais contre
l'exportation d'espèces vers des pays tiers162 (Bright, 1998).
Dans le cas des eaux de ballast, des solutions ont été suggérées : déballaster et reballaster au
milieu de l'océan, chauffer l'eau de ballast, traiter l'eau aux ultra-violets, et enfin filtrer ces
160
IFREMER : Institut Français de Recherche pour l'Exploitation de la Mer.
WTO = World Trade Organization.
162 Par exemple, quand le gouvernement américain a imposé des mesures de décontamination des pneus importés, vecteurs de l'introduction du moustique tigré, il ne les a pas assorties de mesures similaires concernant l'exportation des pneus. Comme le moustique tigré, originaire d'Asie, est introduit aux USA, cela lui laisse de belles
possibilités d'extension à travers le monde (Bright, 1998).
161
166
eaux avant le déballastage (Carlton, 1998 ; Raaymakers, 2002 ; voir § 11.6). D'une façon générale, l'établissement de listes noires (black lists ou dirty lists) constituerait un progrès certain : toutes les espèces qui, ici ou là dans le monde, ont révélé un comportement invasif, devraient y être inscrites, et leur transport contrôlé ou strictement interdit. La méthodologie pour
l'établissement de telles listes commence à être bien établie dans le domaine continental (Vilà
et al., 2000). Mais en fait, l'inscription d'une espèce sur une liste noire risque d'être trop tardive : l'espèce dont la dangerosité est bien démontrée a probablement déjà été introduite dans
la plupart des régions où elle pouvait l'être. C'est la raison pour laquelle des listes blanches
(white lists ou clean lists) seraient beaucoup plus efficaces, sur le modèle de ce qu'a institué la
législation néo-zélandaise : les espèces inscrites sur les listes blanches, les seules dont le
transport soit autorisé, sont celles dont la non-dangerosité a été démontrée, ou est très probable (Simberloff, 1998). Les listes blanches, basées sur le principe de précaution et sur
l'inversion de la charge de la preuve, sont la seule forme efficace de prévention des introductions d'espèces163. Par ailleurs, le respect de la législation laisse à désirer ; en Californie, où
le Federal Noxious Weed Act et le California Fish and Game Code 2300 banissent Caulerpa
taxifolia et 8 autres espèces du genre Caulerpa (importation, possession et vente), ces espèces
sont toujours en vente dans le commerce aquariologique, en particulier en raison des difficultés taxonomiques pour distinguer les espèces autorisées et interdites (Frisch-Zaleski et Murray, 2006).
‘The risk assessment, for non-indigenous species, is currently an art rather than a science.’
Daniel Simberloff (1998)
Prédire le risque (risk assessment) pour une substance chimique ou un aménagement littoral
est déjà difficile. Prédire ce risque pour une espèce introduite est toutefois infiniment plus
difficile : les espèces se reproduisent, les espèces se déplacent (parfois sur de longues distances), et enfin les espèces évoluent. L'introduction d'une espèce constitue donc une sorte de
‘roulette russe’, que Carlton et Geller (1993) ont nommée roulette écologique. Le concept de
liste blanche, plutôt que de liste noire, apparaît donc comme le seul capable de minimiser le
risque, sans jamais l'abolir. En matière d'espèces introduites, comme dans tous les autres domaines, le risque zéro n'existe pas (Carlton et Geller, 1993 ; Simberloff, 1998). Néanmoins,
si l'on examine la liste des espèces marines introduites en France, on constate que 95% des
introductions auraient pu être facilement évitées, sans contraintes disproportionnées pour le
public et les professionnels.
11.5. Les introductions liées à l'aquaculture des mollusques
Lors des transferts de bassin à bassin, il serait nécessaire de débarasser les mollusques de
leurs épibiontes. Le brossage s'avère inefficace. Le trempage dans l'eau douce également. En
163
Dans le cas des listes noires, il faut démontrer qu'une espèce serait nuisible si elle était introduite, ce qui est
toujours difficile, compte tenu des incertitudes scientifiques. L'inversion de la charge de la preuve (reversal of
the burden of proof), qui caractérise les listes blanches, contourne l'incertitude scientifique, puisqu'il appartient
au demandeur de démontrer qu'une introduction éventuelle n'aura pas de conséquences nuisibles (WatsonWright, 2005). Cette inversion de la charge de la preuve régit depuis longtemps l’industrie pharmaceutique : ce
n’est pas à l’Administration de la santé publique qu’il appartient de démontrer qu’un nouveau médicament est
dangereux pour que sa commercialisation soit interdite, mais au laboratoire pharmaceutique de démontrer qu’il
est efficace et non-dangereux et qu’il peut donc être autorisé. Bien sûr, cette pratique peut s’avérer insuffisante,
comme des exemples récents l’ont démontré.
167
revanche, l'immersion des huîtres dans de l'eau chaude (80-85°C pendant 3 s) détruit presque
toutes les diaspores (= propagules) de MPOs, à l'exception des Ulva tubulaires. Le trempage
dans la saumure est moins efficace : des Cladophora sp., des Ulva tubulaires (chlorobiontes),
des ectocarpacées et Scytosiphon lomentaria (straménopiles) ainsi que Porphyra sp. et Stylonema alsidii (rhodobiontes) survivent (Verlaque et al., 2007).
Par ailleurs, les dinobiontes présents dans le tube digestif des mollusques, en particulier les
dinobiontes toxiques, peuvent se retrouver vivants dans leurs fèces (Hégaret et al., 2008). Il
en résulte que, lors du transport de mollusques entre bassins aquacoles, des mesures sévères
de quarantaine seraient nécessaires.
11.6. Les eaux de ballast
Trois options existent pour prévenir les introductions par les eaux de ballast : (i) le traitement
chimique ou physique de ces eaux à bord des bateaux, (ii) l'échange des eaux de ballast avec
de l'eau pompée en haute mer et (iii) l'utilisation de structures à terre pour recevoir et traiter
ces eaux (Baxter, 1995 ; Matheickal et al., 2004).
Le traitement chimique ou physique des eaux de ballast pourrait se faire par la filtration, les
UV, des ultrasons, des décharges électriques, la chaleur, la diminution du taux d'oxygène ou
par l'addition de substances toxiques, telles que le glutaraldéhyde (Baxter, 1995 ; Mountfort et
al., 1999a, 1999b ; Webster et Raaymakers, 2002). Une température de 42 °C pendant 20 min
tue 100% des larves de l'huître Crassostrea gigas, de l'étoile de mer Coscinasterias calamaria
et des spores de la phéophycée Undaria pinnatifida (Mountfort et al., 1999b). Une température de 38 °C pendant 5 h tue non seulement les dinobiontes mais aussi leurs cystes (Webster et Raaymakers, 2002). Les UV (200 mW/s/cm²) détruisent 90-94% des unicellulaires
planctoniques (Webster et Raaymakers, 2002). Les coûts seraient toutefois très élevés. En
outre, cela peut comporter des risques sanitaires pour les opérateurs, nécessite un entraînement particulier pour les équipages, une diminution du volume des ballasts et une augmentation des temps d'arrêt des bateaux (Baxter, 1995). La filtration et les UV semblent actuellement les solutions les plus réalistes (Boelens, 2002). Le principal problème consiste à définir
des normes, puisqu'une élimination de 100% des organismes transportés est irréaliste (Boelens, 2002). L'IMO (International Maritime Organisation) a envisagé de recommander une ou
plusieurs des mesures suivantes : (i) la destruction ou l'inactivation d'au moins 95% d'un ensemble défini de taxons, (ii) l'absence de quantités détectables d'organismes vivants de plus de
100 µm, (iii) moins de 25 individus viables du zooplancton par litre et (iv) moins de 200 cellules viables de phytoplancton de moins de 100 µm/mL (Boelens, 2002).
L'échange des eaux (open-ocean ballast-water exchange), en cours de voyage, est l'option la
moins coûteuse (Drake, 2002). C'est celle qui a été recommandée par l'IMO (Boelens, 2002)
et qui a été adoptée par la Californie164 (USA) depuis Janvier 2000 (Choi et al., 2005). Deux
méthodes sont utilisées : (i) empty-refill ; les ballasts sont vidés puis re-remplis ; (ii) continuous flow-through ; le vidage et le remplissage sont simultanés ; dans ce cas, le volume d'eau
échangé est d'environ trois fois le volume des ballasts (Choi et al., 2005). Cet échange n'est
jamais total, compte-tenu de la configuration des ballasts des navires : environ 95% de l'eau
est échangée (Baxter, 1995 ; Choi et al., 2005). L'échange des eaux est particulièrement effi164
Choi et al. (2005) signalent toutefois quelques bateaux qui entrent dans la baie de San Francisco sans avoir
procédé à cet échange au large, par ignorance de la législation.
168
cace quand les navires remplacent des eaux douces ou saumâtres par de l'eau salée, ou viceversa (Minchin et Gollasch, 2002). La méthode empty-refill est plus efficace pour le zooplancton que la méthode continuous flow-through ; en effet, pour cette dernière, il semble que
le zooplancton puisse se réfugier contre les parois des ballasts, là où le courant est le moins
fort (Choi et al., 2005). Quoi qu'il en soit, l'échange des eaux, en stressant les individus qui
demeurent dans le ballast, et en diminuant leur densité, et donc la taille de l'inoculat, diminue
probablement les chances de succès des espèces candidates à l'introduction (Choi et al.,
2005). Dans des conditions idéales, le remplacement des eaux de ballast en continu, tout au
long du voyage, serait la solution la meilleure, mais elle pose des problèmes pratiques difficiles à résoudre (Baxter, 1995). Par ailleurs, considérer que la haute mer est sans importance
pour la biodiversité est erroné : au large de l'Indonésie, par exemple, celle-ci est aussi importante que sur le littoral (Boelens, 2002).
Le traitement des eaux à terre, dans le port d'arrivée, constitue certainement la solution la
plus efficace pour la décontamination des eaux de ballast, mais aussi la plus coûteuse. Pour le
moment, la plupart des ports ne sont, de toutes façons, pas équipés. En outre, elle suppose une
immobilisation prolongée du navire, que n'acceptent pas les armateurs.
11.7. Les canaux trans-océaniques
Il peut sembler, à première vue, que le flux d'espèces de mer Rouge vers la Méditerranée, via
le canal de Suez (par où transite 20% du commerce mondial), est impossible à contrôler.
Deux solutions sont toutefois possibles (Boudouresque, 1999b). La première est la mise en
place d'écluses, éventuellement couplées avec le traitement des eaux (chimique ou autre). La
deuxième est la réactivation de la barrière saline que constituaient les lacs Amers. Le déversement de saumures hyper-salées provenant d'usines de désalinisation de l'eau de mer pourrait
constituer une solution élégante (Boudouresque, 1999b).
11.8. Le cas particulier de Caulerpa taxifolia
Dans le cas du chlorobionte Caulerpa taxifolia, il existe des textes spécifiques en France, en
Espagne (Catalogne, Valencia et Baléares), en Australie et aux USA.
En France, un Arrêté du Ministère de l'Environnement du 4 Mars 1993 stipule que ‘sur tout le
territoire métropolitain, sont interdits la mise en vente, la vente, l'achat, l'utilisation et le rejet
en mer de tout ou partie des spécimens de l'algue’. Par ailleurs, ‘le ramassage et le transport
(...) sont soumis à autorisation, délivrée par le Préfet du département concerné’. Ce texte n'a
guère été appliqué : Caulerpa taxifolia est restée en vente dans divers magasins pour aquariophiles des régions Provence-Alpes-Côte d'Azur et Languedoc-Roussillon ; en outre, plusieurs
aquariums continuaient à la présenter au public, dont un aquarium de l'Hérault (Knoepffler,
1994 ; Boudouresque, 2002b). Cet arrêté a été reconduit deux fois mais n'est plus en vigueur
aujourd'hui.
En Catalogne (Espagne), un Decreto de la Generalitat de Catalunya du 26 Octobre 1992 établit ‘dentro del ámbito territorial de Catalunya, la prohibición de comercialización, distri-
169
bución y venta del alga Caulerpa taxifolia’165.Des dispositions similaires ont été adoptées par
les gouvernements de la Comunitat Valenciana (Decreto du 10 Mai 1994) et des Baléares
(1996), puis en Australie (1997) et aux USA (Meinesz et al., 2001). Depuis 2011, à l’échelle
de l’ensemble de l’Espagne, C. taxifolia est inscrite sur la ‘liste noire’ des espèces qui ne peuvent être possédées, transportées, ni commercialisées, vivantes ou mortes, sauf autorisation
administrative (recherche, santé, sécurité) concernant des enceintes fermées (BOE, 2011).
Aux USA, Caulerpa taxifolia a été inscrite sur la ‘US federal noxious weed list’ le 15 Avril
1999 (Simberloff, 2000 ; Walters et al., 2006).
On remarquera que ces textes, s'ils ont le mérite d'exister, sont bien tardifs, puisqu'ils interviennent après que cette espèce se soit échappée d'un aquarium, et très partiels, car ils ne règlent pas un problème qui est beaucoup plus général, celui du commerce des espèces exotiques (Boudouresque et Ribera, 1994). En outre, ils sont peu efficaces face au e-commerce ;
Walters et al. (2006) remarquent que C. taxifolia, en dépit de l'interdiction de sa commercialisation aux USA, y est proposée par 30 sites internet.
12. L'éradication ou le contrôle des espèces introduites
L'éradication (complète ou partielle) d'une espèce marine introduite génératrice de nuisances
est certainement très difficile, voire impossible en l'état actuel des connaissances et des techniques, sauf peut-être si elle est mise en oeuvre très rapidement. Simberloff (2000) remarque
avec justesse que Caulerpa taxifolia (MASS) aurait pu être facilement éradiquée à Monaco en
1984, quand elle n'occupait que 1 m², et même en 1989, quand elle occupait 1 ha. Par ailleurs,
l'intérêt d'un traitement précoce est qu'il peut faire appel à des méthodes non-spécifiques, dans
la mesure où les dégats éventuels sur des espèces non-cibles restent limités et donc supportables (Galil, 2002). Enfin, une intervention précoce permet d'exploiter le handicap (aux
faibles densités initiales) des espèces qui présentent un effet Allee (Taylor et Hastings, 2005).
Malheureusement, peu de recherches ont été effectuées dans ce domaine. Les seuls succès
dans l'éradication, en milieu marin, concernent la moule Mytilopsis sallei en Australie, un
parasite d'abalone en Californie et le chromobionte Ascophyllum nodosum en Californie (Kaiser, 2000 ; Galil, 2002 ; Miller et al., 2004). En fait, plutôt que l'éradication, l'objectif réaliste
est généralement le contrôle (control), c'est-à-dire le maintien des effectifs à un niveau acceptable, ou le confinement (containment), c'est-à-dire le maintien dans une aire géographique
déterminée (Dorchada et al., 1990 ; Eno et al., 1997 ; Simberloff, 1995, 1998 ; Schmitz et
Simberloff, 1997 ; Forrest, 2000 ; Clout, 2002 ; Courchamp et al., 2003). C'est la stratégie
maintenant adoptée en Méditerranée, dans le cas du chlorobionte Caulerpa taxifolia166 (Cottalorda et al., 2011). Quoi qu'il en soit, le défaitisme des gestionnaires de l'environnement marin face aux introductions d'espèces (‘On ne peut rien faire’ ; ‘La dispersion des propagules
par les courants est trop rapide’, puis ‘il est trop tard’) (Watson-Wright, 2005) est peut-être
en partie infondé (Thresher et Kuris, 2004).
165
Traduction : dans les limites territoriales de la Catalogne, l'interdiction de la commercialisation, de la distribution et de la vente de l'algue Caulerpa taxifolia.
166 Une telle stratégie, qui consiste à ‘sanctuariser’ les régions où Caulerpa taxifolia n'est pas encore présente,
ou présente sous forme de colonies de petites dimensions, est rendue possible par le mode de propagation de
l'espèce. En effet, celle-ci ne semble pas se reproduire de façon sexuée, mais par des boutures qui ne sont disséminées que sur de courtes distances : 80% des boutures issues d'une colonie sont dispersées à moins de 150 m
de distance, et les autres ne s'éloignent pas de plus de 1 800 m de la source (Coquillard et Hill, 1997).
170
Le fait que les espèces marines benthiques aient souvent une phase larvaire pélagique,
pélag
disséminée à longue distance par les courants, contribue à rendre difficile leur éradication. De
même, de nombreuses espèces, telles Undaria pinnatifida (phéophycées,
phéophycées, chromobiontes,
c
straménopiles)) possèdent une génération macroscopique (le sporogène),, facile à voir et à arraarr
cher, mais aussi une génération microscopique (le
( gamétogène) qui est impossible à localiser
(Curiel et Marzocchi, 2010)
L'éradication d'une espèce introduite est non seulement difficile, mais généralement coûteuse
(Schlaepfer et al., 2005 ; Davis et al., 2011). Toutefois, le coût d'une éradication précoce est
certainement sans commune mesure avec le coût des conséquences et d'un contrôle tardif.
tardif A
Hawaii, par exemple, l'éradication précoce
pré
d'un parasite de la papaye
paye sur l'île de Kauai n'a
coûté que 25 000 $ ; sur Big Island, où elle n'a pas été réalisée, le coût économique du parapar
site, ajouté au coût de son contrôle (récurent
(récurent puisque trop tardif pour que l'éradication soit
possible) se chiffrait déjà à 10 000 000 $ en 1995 (CGAPS, 1996). En Italie, la lutte contre le
ragondin Myocastor coypu (60 000 individus
individus détruits par an) et les coûts directs (dommages
versés aux agriculteurs,
rs, réparation des digues) coûtait 3.5 M€/an en 2003 ; il était prévu que le
coût atteigne 9-12 M€/an vers
ers 2010,
2010, compte tenu de l'expansion de l'espèce (voir § 9.2) ; or,
son éradication précoce et réussie en Angleterre n'a coûté que 5 M€,
€, ce qui avait semblé
énorme à l'époque, mais est en réalité dérisoire par rapport au coût d'un contrôle tardif (Pan(Pa
zacchi et al., 2003). Le ragondin
din est arrivé en Espagne (depuis la France) ; il n'y avait,
a
au début, que quelques centaines d'individus ; bien sûr, aucun programme d'éradication précoce
pré
n'a
été prévu ; les autorités espagnoles attendent sans doute que les dégâts
dégâts soient significatifs
pour investir des sommes qui seront colossales dans son contrôle et dans les
le dédommagements aux agriculteurs (Panzacchi et al., 2003). En Californie, l'éradication très précoce (deux
mois après sa découverte) de la première et unique colonie de Ascophyllum nodosum (chromobiontes) n'a coûté que 4 700 $ (167) (Miller et al., 2004). Le contrôle tardif est beaucoup
plus coûteux que l’éradication
éradication précoce, mais il reste rentable par rapport au coût des consécons
quences (Koenig, 2009). Dans les Grands Lacs d'Amérique du Nord, 1 $ investi dans la lutte
contre la lamproie Petromyzon marinus rapporte en moyenne 30 $ en augmentation des reverev
nus de la pêche (OTA in Bright, 1998). Il en va de même en milieu terrestre. Le problème est
que le bénéfice de la lutte est collectif
collectif et non individuel, et donc peu visible, alors que le coût
de la lutte (ou de la prévention)
vention) est lui bien visible. En outre, plutôt que de bénéfice, il s'agit
souvent d'un coût évité (Bright, 1998). Au total, à partir de 5 études de cas, le coût augmente
de façon exponentielle avec le temps et l’ancienneté d’une introduction (Fig.
(Fig. 101 ; Eschen et
Williams, 2011).
Fig. 101.. Coût comparé de la prévention, de
l’éradication précoce et de l’éradication tardive
d’une espèce introduite,, d’après des cas concrets,
en Grande Bretagne.. L’accroissement du coût est
de l’ordree de 100 d’une stratégie à l’autre.
D’après Eschen et Williams (2011), redessiné.
167
Ce coût inclut 20 personnes-heure
heure pour la planification et la logistique, 82 personnes-heure
personnes
pour l'arrachage
et le suivi ultérieur, les déplacements et les fournitures (Miller et al., 2004).
171
Les méthodes envisagées, expérimentées et/ou effectivement mises en œuvre en milieu marin
sont assez variées : méthodes manuelles, mécaniques, chimiques et biologiques (voir § 12.2 et
12.3). L'analyse des structures génétiques des populations introduites et leur comparaison
avec celles des populations d'origine est susceptible de fournir, non seulement des informations très importantes pour la lutte chimique et biologique, mais aussi des outils génétiques
(Occhipinti Ambrogi, 1994) ; ces derniers n'ont pas encore été développés en milieu marin.
12.1. Les introductions anciennes
Il existe généralement un consensus en ce qui concerne l'éradication ou le contrôle des espèces introduites récemment, dans le cas où elles génèrent des nuisances, où elles constituent
une menace pour la biodiversité, et où cette éradication est techniquement possible. En revanche, lorsqu'il s'agit d'introductions anciennes (entre 10 000 et 200 ans avant le présent), un
tel consensus n'existe pas. Dans quelques cas, paradoxalement, des espèces introduites très
anciennement sont même considérées comme faisant partie du patrimoine naturel ; c'est le cas
en particulier, en milieu continental, du cerf élaphe et du mouflon de Corse, ainsi que du
bleuet Centaurea cyanus (Lambinon, 1994 ; Pascal et al.,1996a ; Coblentz, 1998).
Les cas où l'éradication d'espèces anciennement introduites n'est pas justifiée sont les suivants
(Chapuis et al., 1995 ; D'Antonio et Meyerson, 2002) : (i) L'espèce introduite remplit des
fonctions écologiques importantes qui ne sont plus assurées par des espèces indigènes disparues. (ii) L'espèce introduite constitue la proie majeure ou le compétiteur d'une autre espèce
introduite qui, en son absence, pourrait se tourner vers des espèces indigènes ou accentuer sa
pression de compétition envers ces dernières. (iii) L'espèce introduite limite les populations
d'autres espèces introduites dont le développement des populations pourrait avoir des effets
indésirables sur les communautés dans leur ensemble (prédation, compétition). Par exemple, à
Chypre, le téléostéen lessepsien Siganus luridus broute activement une autre espèce introduite, Caulerpa racemosa (Lundberg et al., 1999). (iv) L'espèce introduite permet, par son
impact, le maintien de communautés spécifiques à valeur patrimoniale.
12.2. Les techniques manuelles, mécaniques et chimiques en milieu marin
L'éradication manuelle de la phéophycée Sargassum muticum a été tentée en Grande-Bretagne et s'est traduite par un échec (Gray et Jones, 1977 ; Farnham, 1980). Du reste, dans les
Asturies (Espagne), Sánchez-Fernández (2005) montre que l'arrachage de S. muticum a peu
d'effets immédiats sur les MPOs de la communauté envahie (flaques intertidales). Dans le cas
de Caulerpa taxifolia (MAAS) (chlorobiontes), l'arrachage manuel (avec découpage du substrat s’il est meuble) a été pratiqué sur de petites taches isolées ; il a permis d'éradiquer avec
succès, ou au moins de limiter l'extension, de plus d'une quinzaine de stations de quelques m²
des Alpes-Maritimes, du Var et de Croatie (Meinesz et al., 1995b, 1997 ; Heydrickx et Pironneau, 2011), en particulier celle de la baie de Port-Man, dans le Parc national de Port-Cros
(Cottalorda et al., 1996, 2011) et dans celui de Barbat en Croatie (Zuljevic et Antolic, 2001b).
Aux Baléares, l'arrachage manuel d'une tache plus importante (200 m² répartis sur 2 ha) a
permis d'en bloquer l'expansion ; C. taxifolia reste toutefois présente, et des retours réguliers
sur le site pour arracher les repousses se sont avérés nécessaires (Riera et al., 1994 ; Henocque, 1997). En outre, l'arrachage manuel peut générer la dissémination involontaire de
boutures (Glasby et al., 2005). Dans le cas de Caulerpa cylindracea (= C. racemosa var. cy-
172
lindracea), en Italie, l'arrachage manuel, même effectué de façon répétitive, se révèle totalement inefficace : quelques mois après le dernier arrachage, la densité de Caulerpa ne diffère
pas sur les surfaces traitées par rapport aux zones témoin (Ceccherelli et Piazzi, 2005) ; à
Marseille, la densité de Caulerpa cylindracea a diminué significativement après 18 mois d'arrachage mensuel, mais la recolonisation par les MPOs est très incomplète ; par ailleurs, ce
sont d'autres espèces introduites, jusque là dominées par C. cylindracea, qui prennent sa
place : Womersleyella setacea, Asparagopsis armata, etc. (Fig. 102 ; Klein, 2007 ; Klein et
Verlaque, 2011)168. Dans le Sud de la Nouvelle Zélande (Stewart Island), des opérations d'arrachage manuel des sporogènes (génération produisant les spores) de la phéophycée Undaria
pinnatifida ont été réalisées, avant que les sporogènes n'atteignent la maturité sexuelle. Toutefois, les gamétogènes (génération produisant les gamètes) microscopiques sont inaccessibles
et redonnent des sporogènes : l'opération doit donc être réitérée plusieurs années de suite ;
quoi qu'il en soit, à Big Glory Bay, l'abondance des sporogènes est ainsi passée de 13 000 en
1998 à 10 000 en 1999 et 1 500 en 2000 (Forrest, 2000 ; Stuart et Chadderton, 2001). En Californie, l'éradication manuelle de la phéophycée atlantique Ascophyllum nodosum, en 2002, a
été un succès : l'espèce n'a pas été retrouvée ultérieurement (Miller et al., 2004). En Australie,
l’annélide Sabella spallanzanii est contrôlé avec succès par des plongeurs (Gallil, 2002) ; en
revanche, les tentatives pour récolter en plongée l'étoile de mer Asterias amurensis se sont
soldées par un échec : à Port of Hobart, où 6 000 individus avaient été éliminés sur une surface de 300 m x 20 m, il y en avait trois fois plus le mois d'après (Galil, 2002). Enfin, le grattage manuel a été utilisé aux USA contre la moule zébrée Dreissena polymorpha (Galil,
2002).
Fig. 102. Résultat de l'arrachage manuel de Caulerpa
cylindracea, dans la région
de Marseille. Comparaison
du nombre de MPOs, de leur
masse sèche et du recouvrement des MPOs introduits
(sauf Caulerpa) dans un habitat non envahi, envahi éradiqué et envahi non éradiqué.
D'après Klein (2007) et Klein
et Verlaque (2011), redessiné.
Pour lutter contre Sargassum muticum, en zone intertidale, on a utilisé un tracteur muni d'une
herse afin de dégager les parcs mytilicoles du Cotentin (France), mais cette technique entraîne
des bouleversements considérables du substrat. Les parcs conchylicoles de l'île de Ré (France)
ont été dégagés au moyen d'une chaîne traînée par deux engins amphibies ; mais ce système a
provoqué la fragmentation et la dispersion d'une grande partie des sargasses (1 000 t), pour
250 tonnes seulement ramenées à terre. En zone sublittorale, l'utilisation d'une drague a permis de dégager les chenaux du golfe du Morbihan (France) et de rétablir la circulation des
bateaux (Jupin, 1989 ; Belsher, 1991). Pour lutter contre la crépidule Crepidula fornicata
(mollusque), on procède à des dragages dans les zones les plus colonisées ; chaque année, à
Marennes-Oléron (France), 1 500 à 4 000 t de crépidules sont ainsi détruites (Lepage, 1993b).
Dans le golfe normano-breton, la lutte contre les crépidules fait appel à un bateau aspirateur
de 60 m de long, qui travaille entre 5 et 25 m de profondeur ; il peut remonter 120-150 t/h de
168
En milieu continal, le même phénomène a été observé. En Afrique du Sud, la destruction de l'espèce introduite Eucalyptus grandis a favorisé d'autres espèces introduites, que l'eucalyptus dominait (Koenig, 2009).
173
crépidules ; les sédiments fins et les objets plus gros que les crépidules (autres mollusques en
particulier) sont rejetés à la mer. Les crépidules sont broyées et incinérées dans une usine à
terre ; le résidu est utilisé pour l'amendement des sols (éventuellement pour l'alimentation animale) (Soulas et al., 2001). Pour contrôler des taches de Caulerpa taxifolia (MAAS) dont la
surface est importante, en Méditerranée (Baléares et Croatie), on a utilisé l'arrachage par suceuse manipulée par un plongeur (Avon et al., 1994, 1996 ; Henocque, 1997 ; Zuljevic et Antolic, 2001a). En Nouvelle-Zélande, le contrôle des spartines introduites (Spartina anglica, S.
alterniflora et S. townsendii) est réalisé, en particulier, par fauchage, par brûlage, ou en les
recouvrant avec des bâches noires (Nicholls, 1998). Les bâches en plastique ont également
été utilisées, avec succès, contre Caulerpa taxifolia (MAAS), en Croatie (Zuljevic et Antolic,
1999, 2001a). En New South Wales (Australie), des bâches en toile de jute se sont en revanche révélées peu efficaces contre cette espèce (Glasby et al., 2005). Enfin, des essais de
destruction de C. taxifolia au moyen d'eau chaude, de carboglace et d'ultrasons n'ont pas été
concluants (Avon et al., 1994, 1996 ; Escoubet et Brun, 1994 ; Henocque, 1997).
Aux USA, pour détruire la moule zébrée Dreissena polymorpha, on a utilisé de l'eau chauffée
à plus de 40 °C (ce qui dépasse sa tolérance) (Galil, 2002). En Nouvelle Zélande, l'épave d'un
chalutier coulé avec des gamétogènes (phase haploïde microscopique, produisant des gamètes) d’Undaria pinnatifida sur sa coque a été traitée par la chaleur (60 °C pendant plus de
5 s), afin d'éviter que l'espèce ne s'introduise aux îles Chatham ; l'opération a été un succès
(Fig. 103 ; Wotton et al., 2004). Le chauffage a été envisagé pour traiter les effluents des
aquariums contenant Caulerpa taxifolia MAAS ; toutefois, à 72 °C pendant 60 ou 120 min, la
mortalité des fragments de cette dernière n'est pas totale (Williams et Schroeder, 2004).
Fig. 103. Un plongeur traite à la chaleur
l'épave d'un chalutier, en Nouvelle Zélande, afin d'éviter qu’Undaria pinnatifida (chromobiontes, straménopiles) ne
s'introduise à partir des gamétogènes microscopiques fixés sur sa coque. Photo :
New Zealand Diving and Salvage Ltd ; in
Wotton et al. (2004).
La lutte chimique a mauvaise presse dans le public et chez les décideurs, en raison du souvenir des premiers pesticides très peu spécifiques et très rémanents (le DDT par exemple).
Pourtant, il existe des produits chimiques (comme le cuivre et des pesticides de nouvelle génération) sans danger pour la santé humaine, moins dangereux pour les écosystèmes que l'espèce invasive à combattre, et du reste largement utilisés par l'agriculture aussi bien que par les
particuliers. Il est donc paradoxal que les décideurs169 les rejettent souvent d'emblée.
169
C'est le cas en France du Ministère de l'Environnement (Ministère de l'Ecologie et du Développement Durable), qui a longtemps interdit la lutte chimique contre Caulerpa taxifolia (Simberloff, 2000).
174
La lutte chimique, au moyen d'herbicides, du sulfate de cuivre, de l'hypochlorite de sodium
(eau de javel) et de phytohormones, a été tentée en Grande-Bretagne et en France contre Sargassum muticum ; si certains produits, tels le sulfate de cuivre, se sont avérés efficaces, leur
manque de spécificité et leur rémanence dans le milieu ont conduit à n'envisager leur utilisation que dans des cas exceptionnels (Belsher, 1991 ; Eno et al., 1997). Dans le bassin d'Arcachon, des essais ont été effectués pour lutter contre la spartine Spartina anglica : on injecte
dans le sol, au niveau où se trouvent les rhizomes, de la chaux (Paris, 1997). En NouvelleZélande, la destruction des spartines introduites est réalisée (outre les techniques mentionnées
plus haut) au moyen d'un herbicide, le Gallant® (Nicholls, 1998). Enfin, l'hypochlorite de
sodium170 et le cuivre (électrolyse avec des électrodes de cuivre, émission d'ions cuivriques à
travers une membrane permsélective) ont été utilisés contre Caulerpa taxifolia (MAAS), en
Californie et en Méditerranée (Fig. 104) ; ces techniques semblent efficaces ; en Californie,
après traitement à l'hypochlorite de sodium, aucune repousse n'a été observée après 2 ans (Jaffrenou et Odonne, 1994, 1996 ; Avon et al., 1996 ; Gavach et al., 1998, 2001 ; Bonnal et al.,
2001 ; Williams et Schroeder, 2004 ; Anderson et al., 2005). En outre, C. taxifolia est plus
sensible au cuivre que la plupart des autres MPOs ; pour une dose donnée, le temps de contact
nécessaire pour atteindre le seuil léthal est 15-350 fois plus court pour C. taxifolia que pour la
magnoliophyte Posidonia oceanica. Enfin, la rémanence du cuivre dans le milieu est modeste
(Bonnal et al., 2001 ; Gavach et al., 2001). Caulerpa taxifolia (MAAS) est également beaucoup plus sensible à AlCl3 (chlorure d'aluminium) que Posidonia oceanica, sans doute en
raison de son pH interne exceptionnellement faible (4.0), ce qui fait du chlorure d'aluminium
un outil potentiel de lutte contre C. taxifolia (Thake et al., 2003). En Australie, la moule introduite Mytilopsis sallei, découverte en 1999 dans 3 marinas de Darwin, a été traitée en fermant les marinas, puis en y répandant 170 t d'hypochlorite de sodium et 3 t de sulfate de
cuivre ; en outre, les bateaux qui ont fréquenté ces marinas ont été inspectés ; l'éradication
semble un succès : l'espèce a été effectivement éliminée, ce qui constitue un cas exceptionnel
en milieu marin ; son coût ainsi que celui de son suivi, s'élève à 1.6 M US$ (Galil, 2002 ;
Hutchings et al., 2002). Aux USA, des biocides ont été utilisés contre la moule zébrée Dreissena polymorpha (Galil, 2002). Enfin, en New South Wales (Australie), le chlorure de sodium a été expérimenté contre Caulerpa taxifolia (MAAS). La concentration de 50 kg/m² est
la plus efficace, surtout en hiver, dans la mesure où elle est efficace contre C. taxifolia mais a
peu d'effets sur les autres espèces de MPOs (Glasby et al., 2005). Il ne semble pas y avoir
d'effet sur la diversité et l'abondance des amphipodes, annélides et gastropodes (O'Neill et al.,
2007).
Fig. 104. Plongeurs déroulant sur une
prairie de Caulerpa taxifolia (MAAS)
(chlorobiontes, Archaeplastida) une
couverture imprégnée d'ions Cu++, afin
de la détruire. Photo A. Rosenfeld in
Gravez et al. (2001).
170
L'hypochlorite de sodium correspond au produit commercialisé sous le nom de ‘eau de Javel’.
175
Enfin, dans la mesure où Caulerpa taxifolia (MAAS) ne survit pas au-dessous d'une salinité
de 20 (171), West et West (2007) ont suggéré, pour l'éliminer des lagunes côtières de New
South Wales (Australie) où elle est introduite, d'y faire baisser la salinité, au moins temporairement ; cette mesure de gestion rétablirait en fait la salinité que connaissaient ces lagunes
avant l'élargissement des ouvertures sur la mer (West et West, 2007).
Le coût des techniques de contrôle et d'éradication de Caulerpa taxifolia (MAAS) (manuelles,
mécaniques et chimiques) est relativement important. Selon Henocque (1997), il se situe entre
30 et 125 € par m². En New South Wales (Australie), pour éliminer 8.1 km² de C. taxifolia au
moyen du chlorure de sodium, le coût serait de 60 M$A, soit 7-30 $A/m² (Glasby et al.,
2005). En Californie, l'éradication de C. taxifolia, entre 2000 et 2002, a coûté 3.3 M€ (FrischZaleski et Murray, 2006 ; Lodge et al., 2006).
12.3. La technique basée sur la théorie de Kermack-McKendrick
La stratégie basée sur la théorie épidémiologique de Kermack-McKendrich part du principe
qu'il existe une densité-seuil des hôtes pour que la transmission d'un parasite soit possible.
Elle a été appliquée (avec succès pour le moment) à l’annélide Sabellidae Terebrasabella heterouncinata, en Californie (Culver et Kuris, 2000). Cette espèce s'installe sur plusieurs espèces de gastropodes, et ses larves ne sont disséminées que sur de courtes distances. Son hôte le
plus fréquent, en Californie, est le gastropode Tegula funebralis (en plus des Haliotis des fermes aquacoles). L'élimination manuelle de la majorité des Tegula (environ 1.6 millions d'individus) autour des sites contaminés par Terebrasabella a apparemment abouti à l'éradication
locale de cet annélide (Culver et McKendrick, 2000).
Chez les espèces introduites qui présentent un fort effet Allee (Allee effect), la destruction
(quelle qu'en soit la méthode) d'un nombre suffisant d'individus pour faire passer la population sous le seuil d'Allee correspond en fait à la même stratégie (Taylor et Hastings, 2005). La
prise en compte des fluctuations stochastiques, dans des populations réduites par le contrôle,
permet même de ne pas atteindre immédiatement le seuil d'Allee, ce dernier étant ensuite atteint naturellement à l'occasion de ces fluctuations ; chez la mite Limantria dispar (lépidoptère), introduite en Amérique du Nord, un modèle théorique calé à partir de séries historiques
indique que, chez une population isolée, la destruction de 80% des individus et un taux de
capture par les pièges à phéromones de < 100 individus/piège est suffisant pour que des processus naturels (fluctuations et effet Allee) terminent l'éradication (Liebhold et Bascompte,
2003).
12.4. La lutte biologique
La lutte biologique (biological control) apparaît comme un outil séduisant. La lutte biologique contre une espèce introduite consiste à utiliser contre elle une autre espèce. Dans la plupart des cas, il s'agit d'une espèce non-indigène172 (Louda et al., 1997). La lutte biologique
171
Par exemple, si la salinité est de 10, la mort de Caulerpa taxifolia survient au bout de 3 h (Theil et al., 2007).
L'utilisation d'une espèce indigène est bien sûr possible, mais on admet généralement que, si elle était capable de contrôler l'espèce-cible, elle le ferait naturellement. Une solution consiste toutefois à accroître les effectifs de l'espèce indigène (augmentative biocontrol ; Davis et al.,2005). Dans le domaine continental, l'espècecible elle-même a été utilisée, par exemple sous la forme du lâchage de mâles stériles.
172
176
n'élimine pas l'espèce-cible : elle réduit ses effectifs à un niveau acceptable, comparable à ce
qu'il est dans sa région d'origine, en dessous du seuil de gêne écologique ou économique dans
la région d'introduction (Louda et al., 1997). Le principal intérêt de la lutte biologique est que,
si elle réussit, il n'est pas nécessaire de procéder à des interventions récurrentes, et que le rapport coût-efficacité est intéressant (Oduor, 1996 ; Waage, 1998 ; Malausa, 2000). La mise en
oeuvre de la lutte biologique nécessite toutefois du temps. Dans le domaine continental, il faut
en moyenne 10 ans de recherche pour mettre au point un outil. Environ 135 espèces ont été
introduites en France, en milieu continental, dans le cadre de la lutte biologique (Malausa,
2000).
Il existe de nombreux exemples de succès de la lutte biologique. (i) En Australie, c'est l'introduction d'un lépidoptère d'Argentine, la mite Cactoblastis cactorum, après une dizaine de tentatives infructueuses, qui a mis fin dans les années 1920s à 80 années de progression ininterrompue du figuier de barbarie Opuntia ficus-indica 173, originaire des régions tropicales de
l'Amérique du Sud et introduit en Australie en 1839 (Oduor, 1996). (ii) C'est également la
lutte biologique, l'introduction du scarabée (charançon) Cyrtobagous salviniae, consommateur
exclusif de la fougère flottante Salvinia molesta174, originaire du Brésil, qui a eu raison de
cette dernière dans les lacs d'Australie, de Nouvelle-Guinée, des Indes et de Namibie (Barrett,
1989) ; la lutte biologique est en cours dans le delta du fleuve Sénégal (Thonnerieux, 2002).
(iii) Au Soudan, la jacinthe d'eau Eichhornia crassipes constituait d'énormes radeaux flottants
(jusqu'à 113 km²) dans la retenue de Jabel Aulia. L'introduction des charançons Neochetina
bruchi et N. eichhorniae, originaires d'Amérique du Sud, entre 1978 et 1982, a supprimé la
plus grande partie de ces radeaux. Depuis 1982, ils ne se sont pas reconstitués (Oduor, 1996).
(iv) A Sainte-Hélène, où les 2 000 derniers survivants de l'arbre endémique Commidendrum
robustum étaient menacés par un insecte introduit d'Amérique du Sud, Orthezia insignis, c'est
l'introduction de son prédateur spécifique, la coccinelle Hyperapsis pantherina, qui a permis
de les sauver d'une probable extinction (Waage, 1998). (v) Enfin, en Floride, la prolifération
de l'herbe à alligator Alternanthera phyloxeroides a été ramenée à un niveau acceptable par
l'introduction du scarabée Agasicles hygrophila (Simberloff, 2000).
Toutefois, le fait qu'une espèce soit le parasite ou le prédateur d'une autre, dans un contexte
donné, ne signifie pas que cette dernière soit sa cible exclusive (ni même préférée) ; dans un
contexte différent, elle peut très bien s'attaquer à d'autres espèces, et même délaisser la cible
(l'espèce introduite qu'on souhaite éliminer) pour des espèces indigènes. ‘Biological control is
not a panacea’ (Strong et Pemberton, 2000 ; Bright, 1998). ‘Introducing one exotic marine
species to control another could open a Pandora's box’175 (Travis, 1993). C'est ce que remarque également Phyllis Windle (in Kiernan, 1993), à propos du projet d'introduction aux
Etats-Unis de la carpe noire chinoise pour lutter contre la moule zébrée Dreissena polymorpha : rien ne prouve qu'elle ne consommera pas aussi (et peut-être surtout) des espèces indigènes, parmi lesquelles certaines figurent sur les listes d'espèces menacées. Les exemples d'erreurs de ce type sont nombreux dans le domaine continental (Clout, 2002). (i) Par exemple,
l'introduction en 1935-1937 au Queensland (Australie) du crapaud buffle (15 cm de longueur)
d'Amérique centrale et tropicale Rhinella marina176, pour lutter contre un scarabée natif qui
ravageait les cultures de canne à sucre (greybacked cane beetle, Dermolepida albohirtum =
173
En fait, il s'agirait d'un mélange de deux espèces : Opuntia inermis et Opuntia stricta (Oduor, 1996).
Dans des conditions favorables, Salvinia molesta peut doubler son recouvrement en 2.2 jours (Thonnerieux,
2002).
175 Traduction : Introduire une espèce marine exotique pour en contrôler une autre peut consister à ouvrir une
‘boîte de Pandore’.
176 Rhinella marina (= Bufo marinus) est connu sous le nom de cane toad en Australie.
174
177
Lepidoderma albohirtum) ; le crapaud a proliféré (on estime sa population à 100 millions
d'individus), se nourrissant d'à-peu-près tout ce qu'il trouve, y compris des prédateurs du scarabée-cible, mais pas de ce scarabée, qui a modifié son comportement pour échapper au crapaud ; non seulement le scarabée de la canne à sucre est plus abondant qu'auparavant, mais
Rhinella marina constitue un nouveau problème : on ne sait pas comment s'en débarasser, et il
continue à progresser, de 30 à 50 km/an, à travers l'Australie (Hedgpeth, 1993 ; Boll, 2002 ;
Aldhous, 2004). Ses sécrétions, qu’il est capable de projeter à plus d’un mètre quand il se sent
menacé, sont en outre très toxiques ; elles le protègent contre ses prédateurs potentiels et
constituent un problème pour la santé humaine ; elles peuvent causer la mort de petits animaux (chats, chiens). Rhinella marina a atteint le Parc national de Kakadu, près de Darwin
(Aldhous, 2004). (ii) Un autre exemple d'erreur est celui de l'introduction de la mangouste
dans de nombreuses îles (Caraïbes, Hawaii, Fiji, etc.), pour lutter contre les rats. Certes, en
l'absence de prédateurs, les rats étaient devenus diurnes ; cependant, en présence de la mangouste, obligatoirement diurne, les rats ont rapidement repris un comportement nocturne,
échappant à la mangouste. Cette dernière s'est alors attaquée aux espèces indigènes, y compris
aux oeufs de tortues marines menacées (Coblentz, 1998). (iii) Le Lépidoptère d'Argentine
Cactoblastis cactorum, dont l'introduction avait été un succès en Australie (voir page 177), a
été introduit dans les Caraïbes en 1957, sans prendre en compte la riche flore de cactées indigènes du genre Opuntia du continent voisin. Il y est arrivé accidentellement en 1989 et s'attaque maintenant à 5 espèces, dont le très rare cactus sémaphore Opuntia spinosissima, considéré comme une espèce menacée (Simberloff, 1995 ; Strong et Pemberton, 2000). (iv) A
Moorea (Polynésie française), on a introduit l'escargot terrestre du SE américain Euglandina
rosea pour lutter contre l'escargot géant africain Achatina fulica, introduit auparavant. Il s'est
en fait attaqué aux 7 espèces endémiques d'escargots du genre Partula, considérées aujourd'hui comme éteintes (Strong et Pemberton, 2000). La même erreur, avec pour conséquence la
disparition d'une vingtaine d'espèces endémiques, a été commise à Hawaï et dans d'autres îles
du Pacifique (Simberloff, 2000).
Au total, les échecs de la lutte biologique sont beaucoup plus nombreux que les succès. Bright
(1998) estime à 10-20% seulement le taux de succès. Aux USA, on ne compte que 30% de
succès chez les insectes exotiques utilisés dans le cadre de la lutte biologique ; concernant les
insectes exotiques herbivores utilisés pour lutter contre des magnoliophytes, le taux de succès
est de 41% (177) ; mais, succès ou échec, 60% des espèces utilisées pour la lutte biologique se
sont naturalisées. En Grande-Bretagne, sur plus de 2 000 espèces d'insectes qui ont été utilisées pour la lutte biologique, environ 30% se sont naturalisées (Boudouresque et Ribera,
1994 ; Williamson et Fitter, 1996 ; Louda et al., 1997 ; Schmitz et Simberloff, 1997).
En milieu marin, pour lutter contre le cténophore Mnemiopsis leidyi en mer Noire, on a envisagé d'introduire un ou plusieurs prédateurs : des téléostéens (Gadus morhua, Peprilus sp.
plur.ou Oncorhynchus keta) et/ou un cténophore, Beroe ovata. Dans l'Atlantique américain,
les butterfish Peprilus burti et P. triacanthus sont connus pour se nourrir de Mnemiopsis leidyi et pour en contrôler les populations. Beroe ovata se nourrit d'autres cténophores (ou organismes similaires), dont Mnemiopsis leidyi, et ne consomme pas les copépodes du zooplancton. Il consomme chaque jour au moins 20% et jusqu'à 80% de son propre poids (Finenko et
al., 2001 ; Shiganova et al., 2001a ; Finenko et al., 2003). Gadus morhua se nourrit de méduses, mais on ne sait pas s'il consomme M. leidyi ; en outre, il consomme également des téléostéens d'intérêt commercial ; le saumon Onchorhyncus keta est dans le même cas (Travis,
177
Succès significatif : 20% ; un certain succès : 21 % ; aucun succès dans les 59% de cas restant (Louda et
al.,1997).
178
1993 ; Caddy, 1994 ; Gesamp, 1997 ; Ivanov et al., 2000). C'est finalement Beroe ovata qui a
été introduit en mer Noire en 1997 (Tardieu, 2004 ; Stone, 2005) (178) : le déclin de Mnemiopsis leidyi a été rapide, avec pour conséquence l'accroissement du zooplancton, multiplé par 5,
des œufs et larves de téléostéens et finalement des téléostéens eux-mêmes (Fig. 54, page 96 ;
Shiganova et Bulgakova, 2000 ; Galil, 2002 ; Shiganova et al., 2003).
Pour contrôler le chlorobionte Caulerpa taxifolia (MAAS) en Méditerranée, Meinesz et al.
(1996) ont envisagé de faire appel à deux mollusques opistobranches de la famille des ascoglosses, Elysia subornata et Oxynoe azuropunctata, provenant de la Martinique (Antilles) ;
ces deux espèces sont spécialisées dans la consommation des Caulerpa ; entre 20 et 30 °C, un
individu d'E. subornata consomme 2 à 3 feuilles de C. taxifolia par jour (Fig. 105). Le projet
n'a pas dépassé pour le moment le stade de la simulation sur ordinateur, qui montre que le
contrôle par ces ascoglosses pourrait être efficace (Coquillard et al., 2000 ; Thibaut et al.,
2001) ; des essais avec l'espèce indigène de Méditerranée Oxynoe olivacea ont en revanche
été décevants ; en effet, non seulement l'ascoglosse fragmente les feuilles, mais elle néglige
les rhizomes (Thibaut et Meinesz, 2000 ; Gianguzza et al., 2007).
Dans les eaux douces d'Amérique du Nord, où la magnoliophyte introduite d'origine eurasienne Myriophyllum spicatum constitue une nuisance majeure, des études préliminaires semblent
montrer que le coléoptère indigène Euhrychiopsis lecontei pourrait être utilisé dans le cadre
de la lutte biologique (Newman et al.,1996).
Fig. 105. Le mollusque ascoglosse Elysia subornata, originaire des Antilles, agent possible de lutte biologique contre
le chlorobionte Caulerpa taxifolia (MAAS) en Méditerranée. Photo Alexandre Meinesz, in Gravez et al. (2001).
Concernant la lutte biologique, il existe un consensus relatif sur les principes de base suivants
(Oduor, 1996 ; Carlton, 1997 ; Louda et al.,
1997 ; Strong et Pemberton, 2000) : (i) L'espèce
utilisée doit être un prédateur ou un parasite spécifique (si possible exclusif) de l'espèce cible. (ii)
L'objectif n'est pas l'éradication complète de l'espèce cible, qui est irréaliste, mais la réduction de
ses effectifs à un niveau acceptable. (iii) La prévision exacte du succès ou de l'échec d'une opération de lutte biologique, et, en cas de succès, de
son caractère durable, est difficile ; en d'autres
termes, en matière de lutte biologique, le ‘risque
zéro’ n'existe pas.
Les projets de lutte biologique doivent donc, préalablement à toute mise en oeuvre, répondre
aux questions suivantes : (i) L'espèce éligible pour la lutte biologique peut-elle être présumée
efficace dans ce rôle ? (ii) L'espèce éligible peut-elle se naturaliser, c'est-à-dire entrer dans la
catégorie des espèces introduites ? (iii) L'espèce éligible restera-t-elle focalisée sur sa cible ?
Même si sa spécificité est totale dans sa région d'origine, et même si lors d'expériences pré178
Officiellement, Beroe ovata est arrivé accidentellement (Ivanov et al.,2000).
179
liminaires, elle s'est révélée également spécifique dans la région où on compte l'introduire, il
est nécessaire d'envisager la possibilité que, une fois introduite, elle évolue vers un élargissement de son spectre trophique. (iv) L'espèce éligible peut-elle avoir des conséquences écologiques directes ou indirectes sur des espèces non-cibles et sur le fonctionnement des écosystèmes ? Par exemple, entrera-t-elle en compétition avec des prédateurs indigènes de l'espèce-cible ? La consommation d'espèces non-cibles ou sa consommation par des prédateurs indigènes peut-elle modifier de façon significative les chaînes alimentaires et le fonctionnement
des écosystèmes ? Une étude intégrée, dépassant largement les limites du couple espèce éligible-espèce cible, doit donc être réalisée. (v) L'espèce éligible demeurera-t-elle dans la région géographique visée ? Peut-elle être transportée, naturellement ou non (action directe ou
indirecte de l'homme) vers des régions où le contexte écologique est différent, de telle sorte
qu'il faille poser à nouveau les questions (ii) et (iii) ? Enfin, dans le cas où la décision est
prise, les individus à l'origine de l'opération doivent être soumis à une quarantaine stricte, de
façon à éviter d'introduire avec eux d'autres espèces, en particulier leurs parasites. Au total,
l'avis d'un Comité d'Experts indépendant des demandeurs, si possible international, devrait
être nécessaire avant toute introduction d'espèce non-indigène en vue de la lutte biologique.
Ce Comité devrait être également chargé du suivi et de l'évaluation de l'opération. En fait, les
législations nationales, y compris la législation des USA, sont totalement inadaptées à la prise
en compte de ces risques et à la mise en œuvre d'une stratégie optimale (Strong et Pemberton,
2000).
12.5. L'éradication ou le contrôle en milieu continental
L'éradication ou le contrôle des espèces introduites (par des méthodes autres que la lutte biologique ; voir § 12.4) n'est guère plus facile en milieu continental qu'en milieu marin, bien que
les expériences soient beaucoup plus nombreuses (Schmitz et Simberloff, 1997 ; Dutartre et
al., 2000 ; Schlaepfer et al., 2005) et que les succès soient moins rares qu'on ne le croit généralement (Simberloff, 2000). Il a fallu plus de 4 mois pour capturer un rat Rattus norvegicus
laché expérimentalement sur un îlot de Nouvelle Zélande, malgré la grande diversité des
pièges et des appâts utilisés (Russell et al., 2005). Les méthodes sont l'arrachage, le piégeage,
le tir et l'empoisonnement ; la meilleurs stratégie consiste souvent à employer plusieurs méthodes simultanément ou successivement (Courchamp et al., 2003).
Un certain nombre d'opérations sont du domaine du contrôle, dans la mesure où elles ne visent qu'à limiter localement une espèce introduite, même si elles sont qualifiées incorrectement, dans la littérature, d'éradication.
En milieu terrestre : (i) L'arrachage manuel de 500 m² de Carpobrotus edulis, sur l'île Riou
(Bouches-du-Rhône, France), a nécessité 10 jours de travail179. Sur l'îlot du Grand Langoustier (Var ; 2 ha), on a procédé à l'arrachage manuel des Carpobrotus ; pendant trois ans, la
‘banque de graines’ du sol a produit des plantules (jusqu'à 500/m²) ; en 2003, des graines continuaient à germer, bien qu'en petit nombre : 61 pieds ont encore été arrachés ; l'opération est
donc considérée comme un succès (Aboucaya, 2004). (ii) Des essais sont en cours en Provence pour stabiliser le domaine du mimosa Acacia dealbata ; dans certains cas, on ne se contente pas de couper les Acacia, mais on plante des espèces indigènes telles que le laurier Laurus nobilis et le caroubier Ceratonia siliqua (Quertier et Aboucaya, 1998). (iii) Sur l'île de
Raiatea (Polynésie française), on a procédé en 1992 et 1993 à l'élimination de Miconia cal179
Opération effectuée au printemps 1996. Frédéric Médail, communication personnelle.
180
vescens (arrachage, coupe des grands arbres, utilisation de l'herbicide 2.4 D) ; l'opération semble un succès, mais des retours sont nécessaires pour détruire les repousses et les germinations
issues de la ‘banque de graines’ du sol (Meyer, 1996). (iv) Au Danemark et en Slovaquie, on
procède à l'arrachage manuel de l’apiacée (= ombellifère) géante Heracleum manteggazianum
(= H. pubescens), originaire de Crimée ou du Sud-Est asiatique ; des herbicides ont également
été essayés ; des retours pendant 5-6 années consécutives sont nécessaires (Jørgensen, 1996 ;
Kuderava, 1998). (v) Dès que le capricorne chinois Anoplophora chinensis a été signalé en
France180, dans la région de Gien, les arbres contaminés ont été abattus et brûlés (Lhonoré et
Bouget, 2003).(vi) En Amérique du Nord (Texas) et centrale (Mexique, Nicaragua), des lucilies bouchères (sorte de mouche) mâles stérilisées (irradiation aux rayons gamma) ont été relachées (100 millions d'individus, au Nicaragua) et ont permis de réduire significativement les
populations de lucilie. (vii) En France, on vaporise les nids du frelon asiatique Vespa velutina
avec de la cyperméthrine ou du SO2 ; en revanche, certains pièges sont peu sélectifs (seulement 1% de frelons asiatiques parmi les insectes capturés) et la destruction mécanique des
nids est peu efficace (Rome et al., 2011).
Dans les eaux douces des Landes (Sud-Ouest de la France), le Syndicat Mixte Géolandes
procède chaque année, depuis 1988, à des opérations de contrôle des plantes aquatiques introduites Ludwigia spp., Lagorosiphon major et Myriophyllum brasiliense. Les méthodes utilisées sont principalement l'arrachage manuel ou mécanique et les herbicides. Le coût annuel
dépasse 150 000 € (Oyarzabal, 1998). L'arrachage manuel a été privilégié pour la jussie Ludwigia dans le Parc naturel régional de Brière (France), bien que des essais avec un herbicide
(le glyphosate) aient également été réalisés (Brunel, 2003 ; Damien, 2004). En Floride (USA),
le contrôle de la jacinthe d'eau Eichhornia crassipes, par des moyens mécaniques et chimiques (2,4-D), a permis de réduire les surface couvertes de 48 500 ha dans les années 1950 à
800-1 600 ha dans les années 1990s (Schmitz et Simberloff, 1997 ; Simberloff, 2000). En
Afrique du Sud, un gigantesque programme de contrôle des espèces introduites d'eau douce
(WfW, Working for Water) a été lancé en 1995 ; en 15 ans, 1 Mha (sur les 9-10 Mha concernés) ont été traités avec succès ; l'arrachage de Eichhornia crassipes (l'une des espèces invasives) est manuel (Koenig, 2009).
Les éradications réussies concernent principalement les mammifères introduits dans de petites îles (jusqu'à 110 km²). On peut citer, par exemple, (i) l'éradication des lapins européens
Oryctolagus cuniculus et des chèvres Capra hircus de l'île Ronde (île Maurice, Océan Indien), (ii) l'éradication des lapins européens de l'île de Santa Clara (221 ha), archipel Juan
Fernandez, Chili (Menvielle et al., 2010), (iii) l'éradication des lapins européens à l'île Verte
de Kerguélen et d'Enderby Island en Nouvelle Zélande, (iv) l'éradication des bovins Bos taurus dans une partie de l'île d'Amsterdam, (v) l'éradication des chats de l'île Marion, (vi) l'éradication de la mangouste sur l'îlet à Fajou (Guadeloupe) en 2000-2001, afin de protéger des
sites de ponte des tortues marines, (vii) l'éradication du surmulot Rattus norvegicus dans l'Archipel des Sept-Iles, en Bretagne et de l'île Ulva en Nouvelle Zélande et (viii) celle du rat noir
Rattus rattus de l'île Lavezzu (73 ha ; Corse) en 2000. Au total, les rongeurs introduits ont été
éradiqués avec succès d'environ 80 îles, de par le monde (Chapuis et al., 1995 ; Clout, 1996 ;
Pascal et al., 1996b ; Pascal, 1997 ; Coblentz, 1998 ; Strahm, 1998 ; Veitch, 1998 ; Martin et
al., 2000 ; Pascal et Chapuis, 2000 ; Pascal et Lorvellec, 2003). On peut toutefois citer, en
dehors des petites îles, l'éradication réussie du ragondin181Myocastor coypus en Angleterre, en
1990 ; il s'était échappé en 1932 de fermes où il était élevé pour la fourrure ; les premiers es180
Contrairement aux capricornes européens, dont les larves ne se développent que dans des bois morts, le capricorne chinois utilise des bois vivants (Lhonoré et Bouget, 2003).
181 Le ragondin est également nommé castor des marais ou castor du Chili.
181
sais d'éradication, des années 1960s à 1980s, avaient seulement permis de ralentir son expansion (Usher, 1986 ; Simberloff, 1995). Aux Galápagos, archipel dont l'une des îles, Isabela,
est presque aussi étendue que la Corse, l'éradication des chèvres (près de 150 000 individus),
commencée en 1995, semble un succès (Guo, 2006). En Terre de Feu (Chili et Argentine),
l'éradication du castor d'amérique du Nord Castor canadensis est programmée (Menvielle et
al., 2010).
Le succès d'une éradication peut n'être que provisoire. Les îles Motuhorapapa et Otata (Nouvelle Zélande) ont été recolonisées au moins 6 fois, entre 1981 et 2002, par Rattus norvegicus ; en effet, celui-ci peut nager sur au moins 600 m et recoloniser ainsi une île d'où il a été
éradiqué (Russell et al., 2005).
Quoi qu'il en soit des méthodes, l'éradication d'une espèce introduite n'est pas toujours suivie
d'un retour des écosystèmes ou des populations d'espèces natives à l'état antérieur. Des opérations de renforcement des populations d'espèces natives peuvent s'avérer nécessaires (Courchamp et al., 2003). Par ailleurs, l'éradication d'une espèce introduite peut déboucher sur un
dysfonctionnement supérieur à celui qu'elle causait, surtout lorsqu'il s'agit d'une espèce-clé
telle qu'un ‘top predator’ ; la surveillance post-éradication de l'écosystème est donc cruciale
(Courchamp et al.,2003).
12.6. Le containment
Dans le cas des carpes asiatiques qui se sont échappées dans les années 1980s de fermes aquacoles du Sud des USA, et qui remontent vers le Nord par le bassin fluvial du Mississippi et le
réseau des canaux, il ne s'agit ni de contrôle, ni d'éradication, mais d'un troisième type de stratégie, le containment. L'objectif est de les empêcher d'atteindre les Grands Lacs. Pour ce faire,
une barrière électrique (des cables envoyant des décharges électriques d'intensité croissante
au fur et à mesure que l'on s'en approche) a été mise en place en travers du canal qui joint la
rivière Illinois au Lac Michigan. Cette barrière électrique repousse les téléostéens qui tentent
de la traverser (Stokstad, 2003).
De même, l'Office de l'Environnement de la Corse a décidé d'empêcher Caulerpa taxifolia
d'atteindre la Corse ; les moyens permettant d'éradiquer toute colonie qui y serait découverte
ont donc été mis en place ; encore-faut il la découvrir le plus précocement possible ; pour cela, un réseau de surveillance, et une enquête auprès des pêcheurs et des plongeurs, ont été mis
en place (Fig. 106; Garrido-Maestracci, 2007).
12.7. Evolutionary enlightened management
A l'échelle de temps de l'évolution, les écosystèmes répondront certainement à la ‘nouvelle
donne’ représentée par la présence d'espèces introduites : les espèces indigènes sélectionneront des traits d'histoire de vie adaptés à la compétition avec leurs nouveaux partenaires.
Toutefois, il existe des exemples d'évolution rapide (‘contemporary evolution’), de l'ordre
d'années ou de décades (Maron et al., 2004 ; Carroll et al., 2005 ; Strauss et al., 2006). Ils ne
sont pas très nombreux, mais cela suffit pour faire rêver quelques scientifiques (Schlaepfer et
al., 2005), et bien sûr les politiciens, prompts à confondre une possibilité, passionnante d'un
point de vue scientifique, avec la règle. Un exemple intéressant est celui du serpent Pseude-
182
chis porphyriacus en Australie ; les populations des régions envahies par le crapaud Rhinella
marina ont développé une résistance aux toxines de ce dernier et diminué leur préférence pour
les crapauds ; il ne s'agit pas d'apprentissage mais bien d'évolution182 (Phillips et Shine, 2006).
Fig. 106. Formulaire d'enquête sur les espèces de
Caulerpa invasives, C. taxifolia et C.cylindracea (=
C. racemosa var. cylindracea) mis au point par l'Office de l'Environnement de
la Corse. Il est supporté et
diffusé par l'ensemble des
administrations, l'Università
di Corsica, et de nombreuses associations, auprès
des usagers de la mer (pêcheurs, plongeurs, plaisanciers, etc.).
La sélection chez une population de l'espèce native de caractères lui permettant de mieux résister à une espèce introduite, par exemple l'épaississement de la coquille du mollusque Nucella lapillus pour résister à un crabe introduit, n'est possible que si le gene flow est faible
(Strauss et al., 2006). Par ailleurs, l'effondrement des populations d'une espèce native, avec
pour conséquence un affaiblissement de sa diversité génétique, n'est pas favorable à une réponse évolutive appropriée. Enfin, la présence simultanée de plusieurs espèces introduites,
nécessitant des réponses évolutives contradictoires, peut conduire l'espèce native à ne pas
182
Les téléostéens d'eau douce Lates calcarifer ont de leur côté rapidement appris à éviter les tétards toxiques
de Rhinella marina (= Bufo marinus) (Crossland, 2001).
183
évoluer (Strauss et al., 2006). Quoi qu'il en soit, la mise en évidence d'une réponse évolutive
ne signifie pas que l'évolution soit suffisante pour répondre au problème posé à l'espèce native.
Le principe de l'Evolutionary enlightened management (qui ne concerne pas uniquement les
introductions d'espèces, mais tous les impacts humains) est séduisant. Il consiste non pas à
lutter contre les espèces introduites, mais à aider les espèces indigènes à survivre, assez
longtemps pour qu'elles développent des adaptations à la compétition avec les espèces introduites (Schlaepfer et al., 2005).
13. Le bêtisier
A propos des introductions d'espèces, on entend parfois des affirmations bien étranges, dites
par des personnes non spécialistes, ce qui est bien excusable, mais aussi par de hauts responsables d'administrations en charge de l'environnement, ou même par des scientifiques,
parfois même par des scientifiques travaillant dans le domaine de l'écologie, mais pas dans
celui de la biologie des invasions (Davis et al., 2011 ; Fig. 107). L'écologie constitue en effet
un domaine très large, et la plupart des biologistes peuvent considérer à juste raison que leurs
recherches sont en relation, marginale ou non, avec l'écologie : la génétique, la biologie moléculaire, la physiologie, la taxonomie, etc. Il n'est donc pas inutile de passer en revue les stupidités que l'on relève dans la presse ou dans la littérature scientifique à propos des invasions
biologiques (d'après Boudouresque, 2003, complété).
La publication de Thieltges et al. (2006)183, qui traite du mollusque Crepidula fornicata,
d'origine nord-américaine et introduit en Europe, constitue un ‘cas d'école’ : elle réunit la plus
grossière méconnaissance de l'écologie avec une confusion naïve entre ce qui est (ou supposé)
bon pour l'écosystème et ce qui est bon pour l'homme (Fig. 108, 109). (i) L'importance de la
diversité spécifique, de la biomasse et de l'abondance des individus dans un écosystème n'est
ni bonne, ni mauvaise ; ce sont des caractéristiques de chaque écosystème, et c'est le changement (en plus ou en moins) par rapport à ces caractéristiques qui doit être considéré. Dans de
nombreux écosystèmes (déserts, hautes latitudes, en altitude, fonds sableux, etc.) à grande
valeur patrimoniale, la diversité spécifique et la biomasse sont naturellement faibles. Contrairement à ce que croient Thieltges et al. (2006), un accroissement de la diversité spécifique et
de la biomasse n’est pas ‘positif’ pour l’écosystème. (ii) Il en va de même pour la structuration de l'habitat. (iii) Le parasitisme, comme la prédation et le mutualisme, fait partie des caractéristiques fonctionnelles d'un écosystème ; un écosystème ‘naturel’ est généralement riche
en parasites, et ce sont souvent les perturbations ou le stress qui en réduisent le nombre (voir à
ce sujet Bartoli et Boudouresque, 2007) ; considérer la réduction du parasitisme comme un
élément positif, ce que font Thieltges et al. (2006), constitue donc une véritable hérésie scientifique. (iv) Au total, Thieltges et al. (2006) confondent complètement l'écologie (le fonctionnement de l'écosystème) avec ce qui est bon (où qu’ils croient être bon) pour l'aquaculture en
particulier, l'homme en général.
‘Que serions-nous sans les espèces introduites ? la tomate, la pomme de terre, etc.’. La tomate, la pomme-de-terre, comme la quasi-totalité des espèces cultivées et élevées, sont des
espèces bon-indigène, mais ne sont pas des espèces introduites (en effet, elles ne sont pas
183
Le travail de Thieltges et al. (2006) est pourtant publié dans une excellente revue : Biological Invasions.
184
Fig. 107.. Cet article est paru le 9 Mars
Mar 2007
dans ‘Midi Libre’,, le quotidien de MontpelMontpe
lier et de sa région. Les propos,
propos attribués à un
scientifique connu et reconnu,
reconnu ont sans doute
été simplifiés,, déformés et sortis de leur contexte par le journaliste.
liste. Quoi qu'il en soit, ils
illustrent très bien certains paragraphes du
bêtisier.
L'article fait allusion à l'introduction dans
l'étang de Thau (Languedoc, France) d'une
limace de mer de grande taille, en provenance
du Pacifique.
Le lecteur du présent ouvrage appréciera
a
en
particulier la phrase suivante : ‘En mer
Rouge, une méduse qui s'est installée via les
eaux de ballast consomme une ressource qui
est à la base de la chaîne, empêchant ainsi
les anchois de pousser’.
pousser Il ne s'agit pas de la
mer Rouge, mais de la mer
m Noire ; il ne s'agit
pas d'une méduse, mais d'un cténophore,
cténophore
Mnemiopsis leidyi ; il ne s'agit pas des ana
chois, mais des maqueraux.
Le lecteur du présent ouvrage notera égaleégal
ment que le scientifique interviewé semble
prendre ses distances avec la pratique actuelle
lorsqu'il déclare : ‘Le
Le principe de précaution
veut aujourd'hui qu'onn limite au maximum les
possibilités de transfert d'espèces, c'est polipol
tiquement correct (…)’
)’. Si c'était le cas, ce
serait ‘scientifiquement
scientifiquement’ ou ‘écologiquement’
correct. Mais le problème politique est justement que le principe de précaution ne s'aps'a
plique pas en France, en l'absence de législalégisl
tion (voir § 11.3).
Le lecteur notera surtout l’affirmation suivante : ‘Dans
Dans la majorité des cas, si les ese
pèces invasives ne disparaissent pas du fait
d'un parasite ou d'une fluctuation climatique,
elles finissent par
ar se fondre dans le paysage.
Et je pense que la 'limace' finira par s'intés'int
grer à la faune locale’. Cela paraît presque
caricatural (voir ‘Elle
Elle finira par s’intégrer à
l’écosystème’, page 187).
187
Concernant la crépidule Crepidula fornicata
‘qui 'bouche' (sic), par tonnes,
tonnes la baie du
Mont-Saint Michel’,, le lecteur devra rectifier
pour la baie de Saint-Brieuc.
Brieuc.
Au total, un excellent (ou consternant ?) cas
d'école.
185
capables de se maintenir durablement sans l'aide de l'homme). C'est même exactement le contraire ! C'est une espèce introduite du Pérou, parasite de la pomme-de-terre (Phytophtora infestans, oobiontes straménopiles), qui serait à l'origine de la plus grande famine survenue en
Europe (Irlande, 19ième siècle ; voir encadré page 142).
Fig. 108. Les auteurs (Thieltges
et al., 2006) font la part entre
les ‘effets écologiques négatifs
et positifs’ de l'introduction en
Europe du mollusque Crepidula fornicata. Leur approche est
très naïve et gravement erronée
d'un point de vue écologique
(voir texte). La figure a été redessinée et le texte traduit.
‘positif’
‘négatif’
Non
Effet écologique
Oui
Impact pour l’Homme
Ethique
BON
MAUVAIS
Fig. 109. Les auteurs (Thieltges et al.,
2006) tentent de déterminer les effets positifs et négatifs de l'introduction en Europe du mollusque Crepidula fornicata.
Leur approche est très naïve et gravement
erronée d'un point de vue écologique : les
‘effets écologiques’ sont en effet considérés du point de vue de l'intérêt pour l'aquaculture (voir texte). La figure a été redessinée et le texte traduit.
‘Une espèce introduite, ça fait une espèce de plus. C'est donc bon pour la biodiversité’. La
biodiversité, ce n'est pas seulement le nombre des espèces : c'est aussi la diversité des écosystèmes et des paysages. C'est surtout l'originalité des flores et des faunes entre les différentes
régions. C'est donc tout le contraire de l'homogénéisation planétaire qui pourrait résulter des
introductions d'espèces, si elles se poursuivent au rythme actuel (Clout, 1998). Par ailleurs, les
introductions d'espèces constituent, à l'échelle mondiale, l'une des premières causes de disparition d'espèces (voir § 8.3, page 112). Quoi qu'il en soit, le paradigme de la biodiversité, ce
n'est pas le zoo de Vincennes ni un jardin botanique ! De façon surprenante, ce ne sont pas
uniquement des non-scientifiques, mais parfois des scientifiques (généralement non spécialistes des invasions biologiques, ou non-écologistes) qui commettent cette erreur (voir par
exemple Baamonde López et al., 2007). Une augmentation de la biomasse, due à une espèce
introduite, est ainsi naïvement perçue comme positive (e.g. Casabianca et al., 2002 ; Thieltges
et al., 2006). L'arrivée d'espèces introduites dans une région supposée pauvre en espèces,
comme la Méditerranée orientale (ce qui n'est d'ailleurs pas le cas) a été considérée comme un
enrichissement positif par Por (1978). De même, dans les herbiers à Zostera marina du Danemark, Thomsen (2010) qualifie de ‘positif’ l’accroissement du nombre d’individus de gastropodes et de bivalves, suite à l’introduction du rhodobionte Gracilaria vermiculophylla. Des
écosystèmes très originaux, et donc à grande valeur patrimoniale, soit par leur fonctionnement, soit par les espèces qui y participent (endémiques) sont naturellement très pauvres en
186
espèces ; les perturbations peuvent y accroître le nombre des espèces (Intermediate Disturbance Hypothesis) ; une banale décharge d’ordures peut être plus riche en espèces que certains écosystèmes à grande valeur patrimoniale.
‘Certaines espèces introduites ont un effet positif sur l'écosystème’. Celà peut être vrai. Par
exemple, lorsque l'homme a exterminé les herbivores indigènes, l'introduction d'un herbivore
contribue à en minimiser les conséquences ; c'est le cas du mouflon en Corse. Toutefois, dans
la majorité des cas, cette affirmation est naïve et anthropomorphique. Par exemple quand il est
dit qu'une espèce introduite occupe une ‘niche écologique vacante’ (voir § 8.1, page 109). Ou
bien quand il est dit qu'une ‘magnifique’ forêt de conifères (introduits) a remplacé une ‘monotone’ lande à fougères (Davis, 2009). De même, Lévêque et Paugy (2006) confondent, à propos de l’introduction de la perche du Nil Lates niloticus dans le lac Victoria, ce qu’ils croient
bon pour la pêche (très discutable par ailleurs) avec ce qui est bon pour la diversité spécifique
ou l’écosystème (voir § 9.8, page 155).
‘Après une phase de prolifération initiale, une espèce introduite décline toujours’.C'est parfois le cas, mais c'est plutôt rare. Dans la plupart des cas, une espèce introduite ne cesse son
expansion que quand elle a atteint la totalité des habitats et de l'aire géographique accessibles
(Fig. 48, p. 85). Quand un déclin se produit, il est souvent dû à l'extermination de sa proie par
l'espèce introduite : par exemple le déclin du Phylloxera lorsqu'il a exterminé la vigne européenne, à la fin du 19ième siècle. Par la suite, le vignoble a été reconstitué avec des vignes
américaines, résistantes au Phylloxera. Le mythe du ‘déclin naturel’ est dû au fait que, pendant les phases d'expansion et de persistance, les effectifs de l'espèce introduite fluctuent,
souvent dans des proportions considérables (Fig. 48). De telles fluctuations constituent un
phénomène naturel, commun aux espèces indigènes et introduites. Un déclin passager fait
l'objet d'une publication scientifique annonçant ‘la fin de l'invasion’. Quand l'espèce reprend
son expansion ou retrouve son abondance antérieure, l'auteur de la publication ‘oublie’ généralement de faire une nouvelle publication pour expliquer qu'il s'était trompé, car il est un
piètre écologiste qui ne connait pas bien les processus écologiques fondamentaux. C'est humain.
‘Elle finira par s'intégrer à l'écosystème’.C'est une évidence, sauf qu'il n'est pas nécessaire
de se projeter dans le futur : l'espèce introduite s'intègre immédiatement à un écosystème, ou
à un écosystème modifié, ou à un nouvel écosystème qu'elle édifie. Si l'on introduisait le lion
en Andalousie ou en Corse (il semble qu'il pourrait tout-à-fait y survivre ; du reste, il était
présent dans quelques régions du Sud-Est de l'Europe dans l'antiquité184), il s'intégrerait immédiatement à son nouvel écosystème et modifierait son régime alimentaire, remplaçant les
antilopes et les buffles par les chevreuils et les sangliers, éventuellement par quelques promeneurs. Au total, ‘Elle finira par s'intégrer à l'écosystème’ ne relève pas de l'écologie, mais de
l'anthropomorphisme primaire (Fig. 107). Un exemple récent de ce non-sens écologique est
fourni par Blanchard et al. (2010), à propos de Sargassum muticum (phéophycées, straménopiles) en Bretagne ; les auteurs écrivent en effet : ‘elle semble avoir trouvé sa place dans
l’écosystème’.
‘Quand elle aura achevé sa phase d'expansion, un nouvel équilibre s'établira’. Certes !
Dans une situation plus ou moins stable, il s'établit toujours un ‘équilibre’ (avec toutes les
184
Le lion a disparu de Grèce en 200 BCE (Wyatt et Carlton, 2002) (BCE = Before the common era, norme
internationale actuelle pour ‘avant Jésus-Christ’).
187
restrictions qu'un écologiste se doit d'apporter à la notion d'équilibre185). Il existe un ‘équilibre’ au fond d'un bassin portuaire, dans la zone de rejet d'un émissaire urbain, dans la décharge d'ordures de la ville de Marseille186, et même dans les zones dites de ‘non-droit’ de
certaines banlieues dite ‘difficiles’. Le fait de savoir si un nouvel équilibre s'établira n'est
donc pas la bonne question : il existe déjà ! La bonne question est : voulons-nous de ce nouvel
‘équilibre’ ?
‘Le réchauffement de la Méditerranée explique l'arrivée des espèces introduites’.Le réchauffement actuel des eaux méditerranéennes est estimé à quelques dixièmes de degré, guère
plus d'un degré en Méditerranée occidentale (Béthoux et Gentili, 1996 ; Béthoux et al., 1998 ;
Salat et Pascual, 2002), 1 à 4 °C en Méditerranée orientale (Por, 2009). Dans le Nord de
l'Adriatique et de la Méditerranée occidentale, dont la température hivernale des eaux de surface se situe entre 9 et 13 °C, on est donc encore très loin d'une situation tropicale (on dit
d'une mer qu'elle est ‘tropicale’ quand sa température hivernale ne descend pas en dessous de
20 °C). Le réchauffement actuel de la Méditerranée, pour préoccupant qu'il soit, n'explique
donc absolument pas le succès des espèces introduites. Tout au plus permet-il à des espèces
indigènes, déjà présentes, d'étendre un peu vers le Nord ou l’Ouest leur aire de répartition ;
c'est le cas actuellement, entre autres exemples, du scléractiniaire Astroides calycularis, de la
girelle-paon Thalassoma pavo (téléostéen), du barracuda Sphyraena sphyraena (téléostéen) et
du chlorobionte Caulerpa prolifera (Bianchi et Morri, 1993 ; Francour et al., 1994 ; Sara et
al., 2005 ; Bianchi, 2007) ; il permet également à des espèces lessepsiennes de s'étendre vers
l'Ouest ou le Nord (Bianchi, 2007 ; Doğan et Nerlović, 2008) ; enfin, si le réchauffement favorise l'arrivée de nouvelles espèces thermophiles, il défavorise l'arrivée d'espèces en provenance de régions tempérées ou froides (Boudouresque et Verlaque, 2010, 2012). Des travaux
scientifiques qui traitent de l’impact du réchauffement sur les invasions biologiques occultent
cet aspect des choses, c'est-à-dire celui des espèces introduites défavorisées par le réchauffement (par exemple Dukes et Mooney, 1999 ; Hellmann et al., 2008). Par ailleurs, en Méditerranée occidentale, il est à noter que la majorité des espèces introduites ne proviennent pas
de mers tropicales, mais de régions dont le climat des eaux, tempéré, est comparable à celui
de la Méditerranée (Japon, Sud de l'Australie, Amérique du Nord, etc.), et même de régions
froides du Nord du Pacifique oriental. Les journalistes, parfois les scientifiques (Bianchi,
2007), qui parlent de ‘tropicalisation’ de la Méditerranée sont donc coupables de sensationnalisme : le terme adéquat serait la ‘méridionalisation’ du Nord de la Méditerranée (Lejeusne et
al., 2010). Ceci est illustré par Aligizaki et Nikolaidis (2008), qui observent pour la première
fois deux espèces de dinobiontes ‘tropicaux’ (Gambierdiscus sp. et Sinophysis canaliculata) en Crète (Grèce, Méditerranée) ; ils l’attribuent à la ‘tropicalisation’ de la Méditerranée et
n’envisagent même pas l’hypothèse d’une introduction. Information additionnelle : les Caulerpa taxifolia et C. cylindracea qui colonisent la Méditerranée, et qui sont utilisées comme
exemples de sa ‘tropicalisation’, ne sont pas des ‘algues tropicales’ : elles proviennent des
mers du Sud de l'Australie, mers tempérées dont la température est proche de celle du Nord de
la Méditerranée occidentale.
‘Les espèces lessepsiennes ne font que revenir chez elles’. C’est la théorie de la ‘mer promise’, par analogie avec la notion de ‘Terre Promise’. Por (2009) remarque que la Téthys, la
mer orientée Est-Ouest qui allait des Caraïbes à l’extrême-orient actuels, était une mer
chaude. L’isolement de la Méditerranée par rapport à l’océan Indien est relativement récent, à
185
On peut trouver des auteurs récents qui continuent à véhiculer la notion naïve et archaïque (écologie des
années 1950s-1960s) de l'équilibre d’un écosystème, à propos des invasions biologiques. Voir par exemple Heger et Trepl (2003).
186 A Entressen, plaine de la Crau (Bouches-du-Rhône, France). Cette décharge est fermée depuis 2011.
188
l’échelle des temps géologiques (12 Ma). Des évènements géologiques (assèchement partiel
de la Méditerranée lors des crises messiniennes entre 5.6 et 5.3 Ma) et climatiques (une trentaine de maximums glaciaires, depuis 2.6 Ma), ainsi que le refroidissement global de la planète au cours du Tertiaire, ont exclu les espèces d’affinités chaudes, ainsi que certains écosystèmes (mangroves, récifs coralliens) de la Méditerranée. La présence en Méditerranée, il y a 6
ou 3 Ma, d’un certain nombre d’espèces lessepsiennes, est effectivement attestée (Por, 2009).
Mais considérer que l’entrée en Méditerranée de plusieurs centaines d’espèces indopacifiques est une sorte de ‘retour à la maison’, comme le fait Por (2009), constitue une approche très anthropocentrique. En effet, le peuplement de la Méditerranée, comme celui de
toutes les régions du monde, avec son origine biogéographique et son endémisme, constituent
le leg de l’histore géologique, de l’histoire du climat et de l’évolution. Si cette logique du ‘retour à la maison’ était adoptée, on pourrait tout aussi bien considérer que, si les évènements
géologiques n’avaient pas isolé le continent australien, son peuplement (et l’endémisme qui
s’y est développé) y serait très différent, et qu’il est donc naturel que l’homme permette à tous
les taxons exclus d’Australie d’y venir ou d’y revenir !
‘Everything is everywhere, but, the environment selects’. Cette phrase187 a été écrite par le
grand microbiologiste hollandais Baas Becking (1934). Avec la théorie neutre de l'écologie,
elle revient à la mode, non pas comme une vérité, mais comme l'hypothèse que l'on doit s'efforcer de rejeter. En la sortant de son contexte, certains la traduisent par ‘Toutes les espèces
sont déjà partout : la notion d'introduction n'existe donc pas’. Que voulait dire Baas Becking ? Que toutes les espèces de procaryotes sont présentes partout, disséminées d'un bout à
l'autre de la planète, en particulier, avec le plancton aérien ; mais que le milieu où elles arrivent va sélectionner celles qui vont se développer ; c'est ce qu'il pouvait vérifier en faisant des
bouillons de culture, à partir d'un même échantillon, mais dans des conditions (température,
substrat, etc.) différentes. C'etait peut être vrai pour de nombreuses bactéries continentales
cultivables ; mais ce n'est pas démontré pour les bactéries et archées marines. En outre, Baas
Becking ignorait qu'au moins 99% des procaryotes ne sont pas cultivables, et sont donc inaccessibles à ce type d'expérimentation (De Wit et Bouvier, 2006). La prise en compte de toutes
les espèces de bactéries, via les séquences 16S RNA, démontre même le contraire : 0.5% seulement des séquences de bactéries sont présentes partout dans le plancton (Gilbert et al.,
2009). Quoi qu'il en soit, ce qui est possible, mais pas toujours démontré, pour les procaryotes, est clairement inexact pour la majorité des eucaryotes (mais voir Cermeño et Falkowski, 2009 ; Caron et Countway, 2009). Les hypothèses incroyablement naïves et alambiquées
proposées par des ‘techniciens de la séquence’ sans culture écologique pour expliquer la répartition aujourd'hui mondiale de certaines espèces sont à ranger ici ; voir par exemple Boissin (2008).
‘La majorité des espèces introduites n'ont pas d'impact négatif’. Des sociologues, parfois
des écologistes, s'insurgent contre le fait que l'on ‘culpabilise’ les espèces introduites en se
basant sur une minorité (moins de 10%) d'entre elles : ‘(…) invaders do not represent a major
extinction threat to most species in most environments’ (Davis et al., 2011). S’il est exact que
la majorité des espèces introduites ne constituent pas une menace d’extinction pour des espèces indigènes, dans la majorité des habitats (voir § 8.1), les ‘moins de 10%’ d’espèces introduites qui posent un problème méritent d’être prises en compte188. Par ailleurs, entre ‘ex187
Le texte original, en hollandais, est ‘alles is overal, maar het milieu selecteert’.
Dans le domaine économique, le fait que la fraude financière de Bernard Maldoff (arrêté et emprisonné le 12
Décembre 2008) soit très minoritaire, peut-être même marginale, par rapport aux flux financiers générés par
l’économie mondiale, ne signifie pas qu’elle soit sans importance : cette fraude a provoqué un cataclisme planétaire qui a failli couler l’économie mondiale.
188
189
tinction’ et ‘non-extinction’, il existe deux cas intermédiaires que Davis et al. (2011) omettent : l’extinction fonctionnelle (l’espèce n’est pas éteinte, mais ses effectifs sont si faibles
qu’elle ne joue plus le rôle qu’elle jouait dans le fonctionnement de l’écosystème) et
l’extinction locale (l’espèce n’est pas éteinte dans d’autres régions). Certains sociologues sont
par ailleurs choqués par les termes à consonnance militaire (‘invasion’, ‘éradication’, etc.),
policière (‘contrôle’189) ou xénophobes (‘non indigène’) qui sont utilisés en biologie des invasions (voir par exemple Dalla Bernardina, 2003 ; Briggs, 2007 ; Remy et Beck, 2008 ; Davis
et al., 2011). Tout d'abord, il ne faut pas mélanger les problèmes sociaux de l'humanité d'aujourd'hui avec les conséquences écologiques et économiques des invasions biologiques. Ensuite, comme le fait remarquer Simberloff (2006a), nul n'est choqué par le langage ‘militaire’
de la médecine, quand il s'agit de combattre une épidémie, d'éradiquer une maladie et de renforcer les défenses de l'organisme. Du reste, le fait que moins de 0.01% des micro-organismes
posent des problèmes de santé humaine, alors qu'un pourcentage très largement supérieur de
micro-organismes, sans doute la majorité, sont indispensables à notre vie (par exemple les
bactéries mutualistes de notre tube digestif) ne constitue pas un problème majeur quand il
s'agit de lutter (encore un terme militaire !) contre les bactéries pathogènes.
14. Conclusions
Les introductions d'espèces constituent probablement l'un des problèmes les plus préoccupants de ce début de 21ième siècle, d'un point de vue non seulement écologique, mais aussi
économique, culturel et même social (santé humaine). En Méditerranée, dans le domaine continental, un modèle prédictif montre que, à l'horizon 2050, l'impact des invasions biologiques
sur les MPOs (‘végétaux’ photosyntéthiques macroscopiques) est bien supérieur à celui du
changement climatique, pourtant très préoccupant (Gritti et al., 2006).
‘After all, oil spills may be a grave environmental insult, but they eventually go away. Biotic spills do not’.
Chris Bright (1998)
Contrairement à d'autres impacts sur l'environnement, plus visibles (en termes d'images télévisées), et donc plus médiatiques, mais assez rapidement réversibles (par exemple les marées
noires), les conséquences des introductions d'espèces sont méconnues du grand public comme
de la plupart des décideurs. En France, la médiatisation de l'expansion de Caulerpa taxifolia
peut sembler faire exception à la règle ; en fait, les excès journalistiques (‘l'algue tueuse’) ont
été largement contre-productifs. En outre, les scientifiques sont parfois peu conscients du fait
que le vocabulaire qu'ils utilisent (‘éradication’, ‘aliens’, ‘espèces étrangères’, ‘invasions biologiques’, ‘invasional meltdown’190), sorti de son contexte scientifique, peut choquer le grand
189 Tous les termes ont une multitude de sens, en fonction des disciplines et des contextes, et la transposition
d’une connotation d’une discipline ou d’un contexte à l’autre est fortement criticable. Les sociologues qui
s’insurgent contre le côté policier du terme ‘contrôle’ ne s’insurgent pas contre ‘contrôle des connaissances’,
‘contrôle d’alcoolémie’, ‘contrôle anti-dopage’, ‘contrôle du dispositif de sécurité anti-incendie’, etc. Quelques
sociologues (heureusement une infime minorité) justifient par leurs écrits l’aphorisme suivant (évidemment
totalement injustifié) : ‘La sociologie est aux sciences de l’environnement ce que le créationisme est aux
sciences de l’évolution’.
190 Le terme ‘meltdown’ est utilisé en anglais pour la fusion ou la désintégration nucléaires et, plus généralement, pour une réaction en chaîne incontrôlée.
190
public et est donc également contre-productif (K. Krajick in Clergeau et Nuñez, 2006 ; mais
voir Simberloff, 2006a).
Pourtant, les introductions d'espèces remettent en cause les politiques de conservation, en
même temps que les équilibres entre usages et patrimoine naturel qui sont la pierre angulaire
de la notion de développement durable (Fig. 110 ; Bright, 1998 ; Boudouresque et Verlaque,
2005).
Invasive species
undermine the
policies of protection
of the biodiversity
One of the most worrying forms
of human impact. Irreversible at
human scale. No limit in space.
Increase with time
Public health
Species
diversity
Ecosystem
diversity
Marine Protected
Areas
There would no longer be
any point in setting up
MPAs if it were merely to
protect invasive species
Invasive
species
Tourism
Fisheries
Impact on tourism:
perhaps the most
worrying in the
Mediterranean
Fig. 110. Interactions entre les politiques de conservation des habitats, les
activités économiques et les espèces
introduites. Flèches rouges = impacts
négatifs ; flèches bleues = impacts positifs ; flèches noires = commentaires.
D'après Boudouresque et Verlaque
(2005).
Aquaculture
Regional integrated management
Economic impact may be greater than the
ecological impact. But costs are externalized:
those who pay are unaware of doing so
Contrairement à la plupart des grands pays développés (USA, Canada, Australie, Nouvelle
Zélande, Suisse, etc.), la France ne dispose pratiquement d'aucune législation en la matière. De ce point de vue, sa législation diffère peu de celles de l'Ouganda, du Mali et de la
plupart des pays méditerranéens. Ce n'est sans doute pas un hasard si plus de 50% des introductions d'espèces marines en Europe ont eu la France pour pays d'arrivée. Curieusement, la
technostructure du Ministère de l'Environnement français a bloqué la mise en œuvre d'une Loi
de 1995, votée à la quasi-unanimité (toutes tendances politiques confondues) par le Parlement
de la République : les décrets d'application de l'article concernant les introductions d'espèces
n'ont en effet jamais été publiés191. Cette situation place la France, et la plupart des autres
pays méditerranéens, en contradiction formelle avec les nombreuses Conventions internationales qu'ils ont signées et ratifiées.
Pourtant, la législation constitue certainement l'outil le plus efficace contre les introductions d'espèces. En effet, l'éradication d'une espèce introduite est presque toujours impossible.
Tout au plus peut-on la contrôler, c'est à dire en limiter les effectifs et donc l'impact à un niveau acceptable. En outre, le coût économique des introductions d'espèces (éventuellement de
leur contrôle) est très largement supérieur à celui de la prévention des introductions. Malheureusement, ces coûts sont externalisés : ceux qui ont (peut-être) tiré un bénéfice direct ou indirect d'une introduction (quelques individus ou groupes sociaux) ne sont pas ceux qui en paient
les conséquences : les coûts sont en effet payés par d'autres groupes sociaux, ou répartis sur
l'ensemble de la Société. La plupart des gestionnaires et des hommes politiques ne sont pas
191
Ce fait soulève par ailleurs une grave question : est-il acceptable, dans un Etat de Droit, que des technocrates
d'un ministère (en l'occurrence le Ministère de l'Environnement), non élus, refusent de mettre en œuvre une Loi
votée par les élus de la Nation ? (Boudouresque et Verlaque, 2005).
191
conscients des coûts économiques colossaux des introductions d'espèces, persuadés qu'il
s'agit surtout d'un problème écologique192.
L'absence de législation est d'autant plus regrettable que, en milieu marin, la très grande majorité des introductions auraient pu être facilement évitées, sans contraintes excessives pour le
public ou pour les professionnels de la mer (Boudouresque, 1998b).
L'outil législatif le plus efficace est certainement la mise en place de listes blanches d'espèces
dont l'importation, le commerce et la possession sont autorisés. Les listes blanches sont basées
sur l'inversion de la charge de la preuve (Watson-Wright, 2005). Il ne s'agit pas de démontrer
que l'introduction d'une espèce aurait des conséquences écologiques ou économiques négatives, ce que la science n'est jamais capable de démontrer de façon certaine, mais que l'introduction éventuelle de l'espèce n'aurait pas de conséquences négatives. Après tout, ce principe
est largement appliqué dans le domaine de la pharmacologie, en général de façon satisfaisante
(Watson-Wright, 2005).
Le fait que les introductions d'espèces constituent l'impact humain dont les effets soient le
moins prédictibles, dans un monde où les gestionnaires veulent des certitudes, des recettes et
des résultats prévisibles, a sans doute largement contribué à retarder la prise de conscience de
l'ampleur du problème (Bright, 1998). Mais après tout, en économie, on se contente bien de
‘lois’ dont la capacité prédictive n'est pas toujours très grande (ce qui est un euphémisme !).
Du reste, les gestionnaires souhaîtent-ils vraiment que les introductions soient prédictibles ?
Ricciardi et Rasmussen (1998) révèlent que l'introduction de la moule zébrée Dreissena polymorpha en Amérique du Nord avait été prédite par une étude commanditée par le gouvernement canadien. Les conclusions et recommandations de cette étude ne furent pas suivies, et
la moule zébrée arriva effectivement. Pour un gestionnaire, commander des études est-il seulement destiné à ‘occuper’ les scientifiques et à ‘acheter’ indirectement leur complicité ? Cette
stratégie a été parfaitement illustrée, dans le cas de Caulerpa taxifolia, par le Ministère français de l'Environnement.
Remerciements
L'auteur tient à remercier Yolande Bentosella, Joëlle Massei, Michèle Perret-Boudouresque, Jean Vacelet et
Allan Willsie pour leur aide dans la recherche documentaire, Michèle Perret-Boudouresque pour la relecture de
cet ouvrage, Vincent Gravez et Marc Verlaque pour les longues et stimulantes discussions sur les espèces introduites qui ont contribué à enrichir cet ouvrage, Enric Ballesteros, Benjamin Genovesi, M. Godeaux, Pierre Noël,
Antoni Penaud, Chedly Raïs, M. Tavacchi et Jeanne Zaouali pour des informations inédites ou des corrections,
ainsi que Laurence Affre pour la correction d'erreurs terminologiques dans le domaine de la génétique. Enfin,
l’auteur doit à Alain Barcelo (Parc national de Port-Cros) une lecture critique et minutieuse de l’édition 2008 de
cet ouvrage, la correction de nombreuses fautes de frappe et de grammaire et la modification de passages peu
clairs ou imprécis. Par avance, l’auteur remercie ceux qui voudront bien lui signaler les erreurs (de forme ou de
fond) qui lui ont échappé dans cette nouvelle édition.
192
… et donc d’un problème secondaire, même si, bien sûr, ils ne l'avouent pas.
192
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Index des sigles et symboles
BCE : Before the Common Era (avant l’ère commune). C’est la nouvelle norme
internationale pour ‘avant Jésus-Christ’
CE : Common Era (ère commune). C’est la nouvelle norme internationale pour ‘après JésusChrist’
DNH : Darwin’s naturalization hypothesis
EAH : Ecological acceptance hypothesis
EICA : Evolution of increased competitive ability hypothesis
ERH : Enemy release hypothesis
ERT : Ecological resistance hypothesis
FRAT : Fluctuation resource availability theory
Ma : million d’années
MAAS : Mediterranean Australian aquarium strain (souche invasive de Caulerpa taxifolia)
MPO : Multicellular photosynthetic organism (organisme photosynthétique pluricellulaire ;
correspond approximativement au concept de ‘macrophyte’)
PPH : Propagule pressure hypothesis
R-ERH : Resource-enemy release hypothesis
UPO : Unicellular photosynthetic organism (organisme photosynthétique unicellulaire)
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