Mésogée N°60 2002 - Museum d`histoire naturelle de Marseille

Transcription

Par/ By
François Antonini,
Denis Aubert
et Joël-Paul Grillasca
Par/ By
Alexandre Gannier,
Stéphane Bourreau,
Violaine Drouot,
Odile Gannier
et Sophie Laran
Par/ By
France-Lyse Clotilde-Ba,
Mouhamadou Gueye,
Youssouph Diatta,
Olivier Guélorget
et Christian Capapé
Par/ By
Catherine Laporte,
Charles Mary,
Marie-Laure Santiago,
Xavier Montagutelli, Shozo
Izui et Luc Reininger
Par/ By
A. Damerdji
et B. Bouhellou
Par/ By
A. Damerdji
Sommaire /contents
Par/ By
Luis Acerenza
et Martín Graña
7
Un modèle minimum pour expliquer l'augmentation parallèle du volume cellulaire
et du taux de croissance au cours de l'évolution bactérienne en laboratoire.
13
Treviranus : les séquences protéiques ont-elles encore des secrets à nous livrer ?
17
Summer distribution of fin whale (Balaenoptera physalus)
in the Mediterranean Sea.
27
Présence de la crevette tigrée, Penaeus monodon (Fabricius, 1798) (Crustacea,
Penaeidae) dans les eaux sénégalaises (Atlantique oriental tropical).
33
Genetic analysis of host mechanism controlling endogenous murine leukemia
virus gene expression.
37
Entomofaune de la garrigue à Chamærops humilis L. (Doum) (Palmacées)
dans la région de Tlemcen (Algérie) : inventaire et aperçu bio-écologique.
45
Preferendum des Mollusques Gastéropodes Pulmonés terrestres
pour les plantes hôtes dans la régionde Tlemcen (Algérie).
Par/ By
A. Damerdji
et M. Adjlani
Par/ By
Mohamed Nejmeddine
Bradaï, Béchir Saïdi,
Mohamed Ghorbel,
Abderrahmen Bouaïn,
Olivier Guélorget
et Christian Capapé
53
Contribution à l’étude bio-écologique de la formation à Ampelodesma maritanicum
Poiret, Durd et Schinz, 1895 (Diss) dans la région de Tlemcen (Algérie).
61
Observations sur les requins du golfe de Gabès
(Tunisie méridionale, Méditerranée centrale).
Mésogée Volume 60 |2002
Prix du numéro : 13 euros
Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille
Volume 60 |2002
Mésogée
Mésogée Volume 60 |2002
Bulletin du Muséum d’Histoire Naturelle de Marseille
Directeur de la revue : Anne MEDARD-BLONDEL
Review director
Directeur du Muséum d’histoire naturelle, Marseille
Comité international de parrainage :
International sponsorship board
Louis BIGOT, Muséum d’histoire naturelle, Marseille, France.
Mohamed BRADAI, INSTM, Salammbô,Tunisie.
Michel BRUNET, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Poitiers, France.
France DE BROIN, Institut de Paléontologie, MNHN, L.A. CNRS, Paris, France.
Dominique DOUMENC, Laboratoire de Malacologie et Biologie des Invertébrés marins,
MNHN, Paris, France.
Giuliano FIERRO, Institut des Sciences de la Terre, Gênes, Italie.
Patrice FRANCOUR, Laboratoire Environnement marin littoral, Université de Nice, France
André LANGANEY, Musée de l’Homme, Paris, France.
Louis OLIVIER, Parc National du Mercantour, Nice, France.
Panayotis PANAYOTIDIS, Centre Hellénique de Recherche Marine,Anavissos, Grèce.
Jean-Claude QUERO, IFREMER, La Rochelle, France.
Rachid SEMROUD, ISMAL,Wilaya de Tipaza,Algérie.
Philippe AQUET, Département Histoire de la Terre, MNHN, Paris, France.
Denise VIALE, Laboratoire de Biologie marine, Université de Corté, France
Nardo VICENTE, CERAM, Marseille, France.
Comité de rédaction :
Redaction board
Denise BELLAN-SANTINI, Station marine d’Endoume, Marseille, France.
Gilles BONIN,Laboratoire de Biosystématique et d’Ecologie méditerranéenne,Marseille, France
Alain JEUDY DE GRISSAC, PAMU, Sharm-El-Sheik, Egypte
Marc LAFAURIE, Laboratoire de Toxicologie Marine, Université de Nice, France.
Jean PHILIP, Laboratoire de Sédimentologie et Paléontologie, Marseille, France.
Comité d’édition :
Edition board
Sylvie PICHARD, Muséum d’Histoire Naturelle, Marseille, France.
Philippe SIAUD, Muséum d’Histoire Naturelle, Marseille, France.
MÉSOGÉE, revue scientifique méditerranéenne, est la continuité du Bulletin du Muséum
d’histoire naturelle de Marseille. Ce périodique publie en français ou en anglais, au rythme
d’un volume annuel, des articles inédits dans les différents domaines des sciences naturelles.
Les manuscrits doivent être conformes aux instructions aux auteurs et adressés, ainsi que
toute correspondance, à :
MÉSOGÉE
Muséum d’histoire naturelle
Palais Longchamp
F-13004 - MARSEILLE
© Muséum d’Histoire Naturelle,
Marseille, 2004.
ISSN 0985-1016-X
Dépôt légal : mai 2004
Conception - Impression :
Ville de Marseille - Ceter
Téléphone : 04 91 14 59 50
Télécopie : 04 91 14 59 51
e-mail secrétariat d’édition : [email protected]
Les manuscrits seront soumis par le comité de rédaction à l’examen de spécialistes français
ou étrangers du sujet traité.
Le Directeur de la publication fixe la liste des articles retenus pour chaque volume annuel.
Tous les manuscrits doivent impérativement parvenir au Muséum avant le 31 mai de l’année
de parution.
Les articles parus dans Mésogée sont listés et analysés dans la Base Pascal de l’INIST-CNRS.
MÉSOGÉE, Mediterranean scientific review, is the prolongation of the "Bulletin d’histoire
naturelle de Marseille". It publishes, in French or in English, original papers in the different
Natural Sciences matters, at the rate of one annual volume. Papers must be conform to the
Guidelines of authors and send, with all other correspondence, to the Natural History
Museum of Marseille (address over).
The redaction committee will subject papers to international specialised referees. The review
director fixes the list of agreed articles in each annual volume. All papers must imperatively
be sent to the Museum before the 31st may of the publication year.
Papers published in Mésogée are listed and analysed in the Pascal data base of INIST-CNRS.
Avant-propos
Editorial
Au cours de leur histoire, les muséums ont reflété les bouleversements scientifiques et natu-
Along their history, Museums reflected the naturalistic and scientific changes. This was the
ralistes : cela a été le fondement de leur création à la fin du XVIIIème siècle et de leur réno-
basis of their foundation at the end of the XVIIIth century an their updating and extension
vation et agrandissement au milieu du XIXème. Les révolutions scientifiques du XXème siècle
in the middle of the XIXth . Scientific revolutions of the XXth century modified the referen-
ont modifié les repères et les échelles : de la découverte à la classification du vivant, les scien-
ces and the scales : from discovery to classification of the living world, scientists try now to
tifiques tentent dorénavant de l’expliquer, de le décortiquer pour en comprendre les méca-
explain and analyse it in detail, in the way to understand its mechanisms. XXIth century will
nismes. Le XXIème siècle sera celui de la conceptualisation.
be the one of conceptualisation.
Museums always exposed the “up to date” science. Marseille’s one is always in the heart of the
Les muséums ont toujours exposé la science qui se fait. Celui de Marseille reste au cœur de
naturalist actuality and, after a two years break, we continues like before the publication of
l’actualité scientifique naturaliste et nous reprenons la publication de “Mésogée”, après deux
our review “Mésogée”.
ans de pause.
Edouard Heckel, director in 1879, creator of the Museum library, suggested the creation of a
scientific revue in the way to enliven it. His successor and “ennemi intime”Antoine-Fortuné
C’est Edouard HECKEL, Directeur du Muséum en 1879, créateur de la Bibliothèque, qui sug-
Marion ensure the scientific influence of the Museum in the world by getting financial funds
gère la création d’une revue scientifique, afin que cette bibliothèque soit vivante. Et c’est
and creation of the “Annales” of the Museum, counting on his “collaborators and students’
Antoine Fortuné MARION, son successeur et "ennemi intime", qui assure le rayonnement
friendship, activity and zeal, for the realization of this compilation of transactions”. Renamed
scientifique du Muséum de Marseille dans le monde entier en obtenant le financement et la
“Bulletin du Museum d’histoire naturelle de Marseille, in 1941 under Georges Petit’s direction,
création des “ANNALES” du Muséum, en 1883, comptant sur :“amitié, l’activité et le zèle de ses
then "Mésogée" in 1986 under Michèle Dufrenne’s direction, the scientific publication keep,
collaborateurs, de ses collègues et de ses élèves pour la réalisation de ce recueil de mémoi-
120 years later, its first tradition in spreading natural history knowledges about Marseille and
res”. Devenu “Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille” sous la direction de
Mediterranean area. Uninterrupted exchanges are at the origin of the invaluable periodical
Georges PETIT en 1941, puis “Mésogée” sous la direction de Michèle DUFRENNE en 1986, la
resource from the Museum library.Today,“Mésogée” exchanges with more than 600 partners
publication scientifique du Muséum conserve, 120 ans plus tard, sa vocation première de dif-
in 50 countries , from Argentina or USA to Australia or China.
fusion des connaissances en histoire naturelle pour Marseille et le pourtour méditerranéen.
Memory of the heritage, understanding of the present, perception of the stakes, the Museum
Les échanges constants sont à l’origine du fonds de périodiques remarquable de la
of Marseille has an important place in mediterranean research.We tend to publish all studies
Bibliothèque du Muséum. Aujourd’hui, “Mésogée” s’échange avec plus de 600 publications
about life, human or geological sciences, and faunistic and floristic inventories in
réparties sur près de 50 pays, de l’Argentine à l’Australie, des Etats-Unis à la Chine.
Mediterranean region, from public collections, field or laboratory works.
Le Muséum de Marseille a une place importante à tenir au cœur de la recherche méditerra-
The international sponsorship board is in the way of the naturalist aim of “Mésogée”.
néenne : mémoire du patrimoine, compréhension du présent, perception des enjeux. Nous
The strict selection of the articles by the Redaction board guarantees the great quality of the
avons pour vocation de publier toutes études concernant l’ensemble des disciplines des scien-
editorial content.
ces de la vie, de la terre et de l’homme, ainsi que les inventaires faunistiques et floristiques de
For next issues we hope to confirm the euro-Mediterranean orientation of the review. The
Méditerranée, à partir des collections publiques ou des travaux de terrains et de laboratoires.
opening to young searchers is also our aim of editorial politic. In fact, Museums must be
watchful to the maintenance of naturalist vocations, which could be really scarce in future.
Le Comité de parrainage international est à l’image de la vocation naturaliste de “Mésogée”.
Les articles sélectionnés avec rigueur par la Comité d’ édition assure la très grande qualité du
As Marion,“with your max”, we wish that “Mésogée” will go on for 120 new years .
contenu.
Pour les prochains numéros nous souhaitons renforcer l’orientation euro-méditerranéenne de
Anne MÉDARD-BLONDEL
la revue, fédérée autour de la langue française, tout en gardant son caractère internationale.
Director of publication
L’ouverture aux jeunes chercheurs est également un objectif de notre politique éditoriale, le
Director-Curator
Muséum se devant d’être vigilant au maintien des vocations naturalistes, qui risquent de faire
of the Natural History Museum of Marseille
grandement défaut dans les années à venir.
A l’image de MARION, comptant sur votre “zèle” à tous,“Mésogée” poursuivra sa route pour
120 nouvelles années.
par Anne MEDARD-BLONDEL
Directeur de publication
Directeur – Conservateur
du Muséum d’histoire naturelle de Marseille
Résumé
Les expériences à long terme étudiant
la dynamique de l’évolution bactérienne représentent de
puissants outils pour déterminer le type de processus
régissant l’évolution en conditions contrôlées. Elles
indiquent l’évolution de certains caractères, tel le volume
cellulaire et le taux de croissance, au bout de milliers de
générations. Pour décrire cette évolution dans le temps,
un organisme modèle établissant les raports entre les
caractères mesurés est nécessaire. On développe ici un
modèle minimum d’Escherichia coli, n’incluant que les
propriétés essentielles de la structure cellulaire,
composition et transformations. Le modèle postule une
consommation du substrat par deux processus : la
croissance et l’adaptation. A court terme le modèle réagit
physiologiquement au changement de la concentration
externe de nutriment. Lors de nos expériences il apparaît
une régression génétique de certains processus inutilisés.
Lorsque cette donnée est incluse au modèle,
l’augmentation parallèle du volume cellulaire et du taux de
croissance est obtenue, en accord avec les données
expérimentales. Ceci montre que, pour expliquer le
processus évolutif de certains caractères, il faut intégrer,
dans une approche unitaire, les échelles temporelles très
différentes de la physiologie et de l’évolution adaptative.
Un modèle minimum pour expliquer
l'augmentation parallèle du volume
cellulaire et du taux de croissance
au cours de l'évolution bactérienne
en laboratoire.
Luis Acerenza* et Martín Graña
Sección Biofísica, Facultad de Ciencias, Universidad de la República,
Iguá 4225, Montevideo 11 400, Uruguay.
[email protected]*, [email protected]
* Auteur correspondant
L'évolution des caractères biologiques a surtout été étudiée suivant
une approche observationnelle. Ces stratégies possèdent d’importantes limites,
e.g. les registres historiques sont incomplets, le contrôle de l’environnement
Mots-clés :
évolution bactérienne, évolution expérimentale, volume
cellulaire, physiologie bactérienne,
modèle cellulaire, Escherichia coli.
3
est extrêmement difficile et il est très difficile, dans le domaine de
l’évolution, d’aboutir à des conclusions fiables. Une nouvelle stratégie pour
surmonter ces problèmes, et tester rigoureusement les nombreuses hypothèses
concernant la théorie de l'évolution, a été mise au point par Lenski et al
Abstract
A minimal model to explain
the parallel increase in cell
volume and fitness during
bacterial laboratory evolution
(Lenski et al, 1991; Lenski et Travisano, 1994). Les auteurs ont conçu et mené
une expérience étudiant la dynamique de l’évolution adaptative, afin de
quantifier les rôles respectifs du hasard, de la sélection et de la contingence.
L'expérience ici abordée est le suivi de douze populations d'Escherichia coli
proviennent du même clone, impliquant une variation génétique nulle au
départ, que ce soit intra ou inter populations. Les populations ont été soumises
supplémenté avec du glucose comme seule source de carbone, milieu
permettant une croissance exponentielle pendant environ 6 heures, suivie
d’une phase stationnaire jusqu’au prochain transfert.
Deux propriétés furent d’abord suivies : le volume cellulaire et la performance
Introduction
au même régime invariant : une dilution par jour en un milieu minimum
Mésogée Volume 60| 2002
se perpétuant dans des environnements identiques. Toutes les populations
Long-term laboratory experiments to study bacterial
evolutionary dynamics are useful tools to determine the
type of processes by which evolution takes place under
controlled conditions. As a result of these experiments the
evolution of certain traits, such as cell size and fitness
during thousands of generations, is obtained. To explain
how these traits change in time, a model of the organism
that states the relationship of the measured characters is
required. Here we develop a minimal bacterial model,
including the essential properties of cellular structure,
composition and transformations. The model assumes
that two processes consume the nutrient : growth and
adaptation. In the short time scale, the model reproduces
physiological responses of the traits to changes in
external nutrient concentration. During these long-term
laboratory experiments, there is a genetic decay of
unused functions. When we include this fact into the
model, we reproduce the parallel increase in cell volume
and fitness, experimentally determined. This shows that to
explain the pattern of change of certain traits we need to
integrate in a single approach the very different time
scales of physiology and adaptive evolution.
par rapport à l'ancêtre (i.e. en compétition directe avec celui-ci). Le monitorage pendant 10 000 générations a montré une augmentation des deux
propriétés chez les 12 populations : volume cellulaire et performance
7
s’accroissent en parallèle suivant une hyperbole. On a aussi constaté que, en
dépit de la grande taille des populations (dérive génétique négligeable) et des environnements
identiques, les douze répliques ont divergé significativement en valeurs de volume et performances moyens. Cette divergence, qui n’a pas été effacée au bout de 20 000 générations
(Cooper et Lenski, 2000), seraient la conséquence du rôle fondamental des événements hasardeux
qui ont lieu aux cours de l'évolution adaptative (Elena et al, 1996).
Keywords :
bacterial evolution, experimental evolution,
cellular volume, bacterial physiology,
cellular model, Escherichia coli.
Malgré sa puissance, la nouvelle approche de laboratoire n'arrive pas à expliquer
l'augmentation parallèle du volume cellulaire et de la performance (Appenzeller, 1999). Il est
surprenant qu’un volume plus grand soit obtenu dans un temps plus court. Nous montrons
dans cet article que pour comprendre ce type de phénomène, il peut être très utile de considérer des évidences expérimentales concernant le fonctionnement cellulaire. Comme nous le
verrons, le changement en volume et performance résulte d'un "dialogue" entre contributions
de l'individu et de la population. Nous approchons ce problème dynamique en construisant
un modèle mathématique de la cellule bactérienne, ensuite utilisé pour l’étude du changement
évolutif. Bien entendu, Escherichia coli est un système très complexe, et nous choisissons
comme modèle celui qui n’inclut que les propriétés de sa structure, composition et transformations, nécessaires afin de reproduire les réponses physiologiques et le patron évolutif
observé pour le volume cellulaire et le taux de croissance (Graña et Acerenza, 2001).
MODÈLE
RÉSULTATS
II) Si la division n'est pas imposée (avec l’équation pour le signal), le volume s'accroît, en
Puisque la concentration totale de molécules et macromolécules à l’intérieur de la cellule ne
rincipe, indéfiniment. Ceci est en accord avec l'existence de mutants de division, comme par
change pas, le seul effet de la croissance est l’augmentation du volume. Le second processus
exemple les mutants ftzZ, qui forment des longs filaments atteignant des centaines de micro-
est l’adaptation : les ressources sont consommées pour exécuter de nombreuses fonctions
mètres (Donachie et Robinson, 1987).
permettant la survie de la bactérie, par exemple, les circuits cybernétiques activés lorsque la
III) Si la vitesse de production du signal est augmentée, le volume diminue et le taux de
source de carbone change. Le terme adaptation est donc utilisé dans son acceptation physio-
croissance augmente. Ceci a été fait chez E. coli en introduisant un plasmide inductible
logique. Il nous reste à ajouter une toute petite proportion de la masse cellulaire destinée à la
porteur du gène dnaA. Lorsque le gène est surexprimé, des cellules plus petites et de
fabrication de signaux moléculaires, aux quantités et concentrations variables pendant le
croissance rapide sont obtenues (Loner-Olesen et al, 1989).
déclenchement de la division cellulaire.
Le modèle reproduit plusieurs faits expérimentaux concernant les réponses physiologiques des bactéries. Par exemple, il montre une réponse du taux de croissance aux varia-
Dans la vraie cellule, les processus d’adaptation et de croissance sont des systèmes
tions de la concentration externe de ration, qui coïncide avec la dépendance hyperbolique
complexes de réactions biochimiques, comprenant des milliers de substances différentes
observée (Monod, 1949). Il en est de même pour la réponse du volume cellulaire face aux
transformées par des réactions enzymatiques, qui à leur tour sont régulées et coordonnées par
variations de ration externe, quant à l’accord avec les courbes expérimentales : le volume
des réseaux de signalisation. Pour atteindre notre but, nous résumons les cinétiques des
cellulaire est lié au taux de croissance avec un rapport ajustable à une relation exponentielle,
processus d’adaptation, croissance et incorporation de nutriment, en trois lois de vitesse. La
rappelant les résultats en laboratoire (Schaechter et al, 1958 ; Donachie et Robinson, 1987).
vitesse d’incorporation choisie est une fonction hyperbolique de la concentration externe de
la source d’énergie. D’autre part, les vitesses de croissance et d’adaptation sont proportion-
Passant à l'analyse de l'évolution d'Escherichia coli en glucose, nous partons de
nelles au nombre de molécules d’aliment à l’intérieur de la cellule. Les constantes de propor-
l’observation expérimentale suivante : de nombreux processus métaboliques dégradant
tionnalité dépendent des concentrations protéiques assignées à chaque processus et de leurs
d’autres sources carbonées (autres que le glucose) on cessé d’être opérationnelles chez les
activités spécifiques.Toutes les lois sont intrinsèquement simples. Ces trois vitesses comportent
souches dérivées (Cooper et Lenski, 2000). Dans le modèle, les fonctions qui régressent – fait
un système d’équations différentielles décrivant l’évolution temporelle du nombre interne de
inévitable, si l’on considère que la pression sélective pour garder ces activités est nulle –,
molécules de nourriture à chaque instant, et du volume tout au long du cycle cellulaire.
appartiennent au module d'adaptation. La question est donc de savoir comment cette
8
déclinaison génétique peut entraîner l'augmentation du volume et du taux de croissance à
On a supposé que la concentration totale de molécules et macromolécules reste à
une échelle évolutive (Lenski et Travisano, 1994). L'explication requiert de combiner approche
peu près constante à l’intérieur de la cellule (Ovadi, 1995). On peut envisager un mécanisme
cellulaire et approche populationnelle. La physiologie montre la façon dont la déchéance des
grâce auquel la bactérie pourrait maintenir activement cette situation. Les constituants de la
processus d'adaptation de l’organisme produit le changement phénotypique observé.
cellule sont produits par le module de croissance et sont dégradés par de nombreux phéno-
La génétique des populations caractérise l’apparition et la fixation dans le temps des mutations
mènes (agitation thermique, protéolyse, etc.). Suivant une stratégie d'agrégation, on a regroupé
qui affectent ledit module d'adaptation.
tous les événements de dégradation en une loi. Si la vitesse de production est plus haute que
celle de dégradation, une augmentation du volume peut compenser les différences et ainsi
Concernant l’aspect physiologique, le modèle indique que le volume cellulaire et le
prévenir un accroissement de la concentration totale. En liant la différence entre les vitesses
taux de croissance, par rapport à l’ancêtre, montrent une relation approximativement hyper-
de production et de dégradation à la variation du nombre de particules intracellulaires
bolique, décroissante avec l’activité du module d’adaptation. Donc, quand l’activité du module
(à concentration totale constante), on obtient une équation différentielle décrivant le volume
adaptatif décline, le volume et le taux de croissance augmentent, ce qui est en accord avec les
à chaque instant.
données expérimentales (Lenski et Travisano, 1994 ; Cooper et Lenski, 2000).
L’évolution des distributions des mutations est décrite avec une modification d’un modèle –
Le modèle est complet lorsqu’on ajoute un mécanisme qui détermine le moment de
très simplifié – provenant de la génétique des populations. On considère que dans l'environ-
la division. Pour cela, une troisième variable est introduite : le nombre de molécules d'un
nement contrôlé, des processus métaboliques existent appartenant aux processus d'adaptation
signal, dont une valeur seuil existe telle que, une fois cette valeur atteinte, la division
qui sont dispensables. On groupe ces processus métaboliques en une classe qui existe sous la
cellulaire se produit après un temps déterminé. Le signal pourrait représenter, par exemple, la
forme de deux allèles : fonctionnel où non fonctionnel. Les mutations et la fixation par
protéine DnaA, codée par le gène dnaA (Messer et Wigel, 1996 ; Helmstetter, 1996). Dans le
sélection ont lieu dans les deux directions. Au début, toute la population est sous forme
modèle, la variation au cours du temps de cette valeur résulte des processus de croissance et
fonctionnelle avec une fréquence égale à 1. Avec le temps des mutations se fixent vers les
de dégradation décrits plus haut. Maintenant, l'étude des trois variables du système – volume,
allèles non fonctionnels, atteignant un équilibre à la limite. Le produit de ce modèle est la
nombre de molécules de source carbonée à l’intérieure à la cellule, et nombre de molécules
courbe de l’activité des processus d’adaptation dans le temps.
du signal – reste encadré en un cycle cellulaire. Une fois fixées les valeurs des paramètres et
conditions initiales des variables, il est possible d’obtenir leurs variation au cours du temps
par intégration du système de trois équations différentielles (Graña et Acerenza, 2001).
Finalement on combine les résultats des approches cellulaire et populationnelle –
i.e. volume et taux de croissance en fonction de l’activité du module d’adaptation, d’une part,
et activité du module d’adaptation en fonction du temps, d’autre part.Ainsi, on obtient le volume et le taux de croissance par rapport à l’ancêtre en fonction du temps. Les courbes théoriques sont en très bonne correspondance avec les résultats expérimentaux (Graña et
Acerenza, 2001 ; Lenski et Travisano, 1994 ; site Web de R. Lenski).
9
habituellement considéré dans la littérature (Donachie, 1968).
seule source d’énergie, tout le métabolisme primaire en activité relève de ce processus.
Luis Acerenza et Martín Graña
pour le grossissement jusqu’au moment de la division cellulaire. Lorsque le glucose est la
Les propriétés les plus remarquables du modèle, à chaque cycle cellulaire sont :
I) L'expansion volumétrique évolue de manière exponentielle avec le temps, comme cela est
cycle cellulaire, responsables d'événements tels l'initiation de la réplication de l'ADN et le
La source carbonée est consommée par deux processus différents. Le premier est la
subsistance et la croissance : le glucose s’utilise pour remplacer des composants dégradés et
Une contrainte centrale du modèle est la constance de la concentration totale de
régresion du module d'adaptation a pour effet un accroissement du volume et la diminution
molécules et macromolécules, à toute échelle de temps. Ceci donne lieu a un compromis
du taux de croissance. Un scénario où la quantité de molécules liant l’ADN ne dépend pas de
entre les concentrations protéiques assignées à chaque module fonctionnel :abaisser l’allocation
sa concentration intracellulaire, n'est pas invraisemblable. Il a été trouvé expérimentalement
d’un module signifie l’augmentation de la protéine dans l’autre. Un résultat intéressant apparaîtt
et interprété théoriquement, que le nombre de molécules d'un ligand s'attachant à l’ADN,
lorsque ce paramètre central est modifié. Si la concentration totale de molécules est augmen-
peut-être hautement insensible à de grandes variations de sa concentration. Cela pourrait être
tée, le taux de croissance augmente. Cette augmentation en vitesse de croissance est d’autant
le cas, par exemple, quand les forces de liaison sont de nature électrostatique (Manning 1978,
plus marquée lorsqu’on ajoute un terme non linéaire prenant en compte les changements
Rousina et Bloomfield, 1996).
pour l'aliment disponible. Pourtant, dans un environnement qui change de façon non
geux pour la cellule. Les cellules de la biosphère sont des gels vivants ; ici, un argument
prévisible, les deux processus sont nécessaires pour la survie de l'organisme (Ortega et
Acerenza, 1998 ; Acerenza, 2000). Il n'est donc pas possible d'éliminer une branche
quelconque. Par contre, on peut concevoir le changement de la distribution des ressources
Les mêmes conclusions, concernant l'effet de la concentration totale de protéine
assignées aux deux modules : les fonctions qui cessent durant l'évolution font réduire
sur le taux de croissance, auxquelles nous sommes arrivés avec notre modèle particulier,
l'utilisation de ration pour des fins adaptatives, tout en bénéficiant au module de croissance.
peuvent être atteintes avec un raisonnement général. Quand les concentrations de toutes les
La nouvelle proportion de ressources assignées à la croissance et à l'adaptation produit une
protéines dans un organisme sont augmentées, le taux de croissance est affecté par deux
augmentation du taux de croissance, les mutations responsables étant fixées par sélection.
effets s’opposant : l'augmentation de l'activité, qui tend à l’augmenter, et l'augmentation de
la masse, qui tend à le diminuer. L'effet global sur le taux de croissance dépendrait de
La philosophie sous-jacente au modèle est d’utiliser le plus petit nombre possible
l'importance quantitative de chacune de ces deux contributions opposées. D'une part, une
de variables et les plus simples lois de vitesse, capables de reproduire le phénomène évolutif.
augmentation de l'activité par un facteur k, à masse totale par unité de volume constante,
Cela a été achevé en rassemblant les milliers de composants et de réactions chimiques, en un
contribue à augmenter le taux de tous les processus – y compris le taux de croissance – par
nombre minimum de processus. Ceci permet de travailler sur un noyau conceptuel qui n’est
le même facteur. D'autre part, une augmentation de la masse par unité de volume, aux activités
pas embrouillé par l’écrasante complexité cellulaire. De façon plus générale, le modèle repré-
constantes, requiert plus de temps pour produire le même volume, i.e. le taux d'augmentation
sente la résolution d'un problème à travers un " mariage " de deux dynamiques temporelles,
de volume des cellules pendant le cycle cellulaire serait plus bas. Pour des raisons de "scaling",
usuellement disjointes dans la littérature : la physiologie cellulaire et l'évolution adaptative des
puisque l'incorporation de substrat est un processus de surface, plus de nutriment par unité-
populations. Ici, ces échelles de temps si dissemblables sont conjuguées en une approche unitaire.
de temps est incorporé à la cellule par unité de volume. En raison de cet excédent de
nutriment, augmenter la masse par unité de volume par un facteur k n’impliquerais pas un
taux de croissance produit par l’augmentation d'activité est quantitativement plus importante
Acerenza L., 2000. Cooperación en la evolución : 185-207, in : Altuna C. & Ubilla M. eds :
que la diminution du taux de croissance produit par augmentation de masse. De façon géné-
El Prisma de la Evolución, DIRAC, Montevideo.
rale, une augmentation du taux de croissance avec la concentration en protéine totale serait
prévue, même en absence d’effets de "crowding".
Appenzeller T., 1999. Test tube evolution catches time in a bottle. Science 284 :
2108-2110.
DISCUSSION
Cooper V. S. et Lenski R. E., 2000. The population genetics of ecological specialization in
L'augmentation parallèle du volume et du taux de croissance est un résultat
10
RÉSULTATS
temps k fois plus long que l'original, mais plus court. Nous concluons que l'augmentation du
evolving Escherichia coli populations. Nature 407 : 736-739.
11
surprenant. En pensant à la compétition pour le glucose, on aurait plutôt espéré obtenir un
organisme possédant un rapport surface/volume plus important, déterminant une majoration
Donachie W. D., 1968. Relationship between cell size and time of initiation of DNA
de l’entrée d'aliment par unité de volume. Cet organisme serait plus petit et de croissance
replication. Nature 219 : 1077-1079.
accélérée, ce qui n’a pas de support expérimental. Pour expliquer le modèle évolutif des
caractères, nous avons montré qu’il faut rendre l'organisme transparent à nos yeux, considérant
Donachie W. D. et Robinson A. C., 1987. Cell division : parameter values and the
les caractéristiques les plus remarquables de son fonctionnement interne. Notre argument a
process : 1578-1593, in : Neidhart F. C. et al eds : Escherichia coli and Salmonella : Cellular
été le suivant. La régression des fonctions inutilisées durant l'évolution contrôlée d'E. coli
and Molecular Biology,ASM Press,Washington DC, ed.2.
(Cooper et Lenski, 2000), diminue la consommation de ration due à l'adaptation. Davantage de
nourriture est donc utilisable pour la croissance. Dès que l'organisme s’élargit avec une
Elena S. F., Cooper V. S. et Lenski R. E., 1996. Punctuated evolution caused by selection of rare
composition constante, l'augmentation de molécules nutritives dont la cellule dispose se tra-
beneficial mutations. Science 272 : 1802-1804.
duit en un accroissement du volume. Le taux de production du signal s'accroît aussi dans ces
conditions, atteignant la valeur seuil plus rapidement. Par conséquence, le temps de duplication
Graña M. et Acerenza L., 2001. A model combining cell physiology and population genetics to
diminue, tandis que le taux de croissance s’accroît, ce qui complète l'explication de
explain Escherichia coli laboratory evolution. BMC Evol. Biol. 1 : 12.
l’augmentation en parallèle du volume cellulaire et du taux de croissance.
Hall D. et Minton A. P., 2003. Macromolecular crowding : qualitative and semiquantitative
Une propriété clef du modèle est que l'initiation de la réplication dépend d’une
valeur seuil fixe de molécules de signal. Si on choisit la concentration au lieu du nombre, la
successes, quantitative challenges. Biochim. Biophys.Acta 1649 (2) : 127-139.
crowding ". Un contenu total élevé en espèces moléculaires serait intrinsèquement avanta-
L’aliment interne à la cellule est consommé "dichotomiquement" entre les modules
de croissance et d'adaptation.Au premier abord,les deux modules semblent être en compétition
macromoléculaire est élevé (Hall et Minton, 2003). Il est quand même remarquable que le taux
de croissance augmente dans le modèle, déjà sans considérer le " macromolecular
darwinien (augmentation du taux de croissance) contribue à comprendre ce fait biologique.
d’activités observés chez des protéines résidant dans des milieux où l’encombrement
Helmstetter C., 1996. Timing of synthetic activities in the cell cycle : 1627-1639, in : Neidhart
F. C. et al eds : Escherichia coli and Salmonella : cellular and molecular biology,ASM Press,
Washington DC, ed.2.
Lenski R. E., Rose M. R., Simpson S. C. et Tadler S. C., 1991. Long-term experimental
evolution in Escherichia coli. I.Adaptation and divergence during 2 000 generations.Am. Nat
138 : 1315-1341.
Lenski R. E. et Travisano M., 1994. Dynamics of adaptation and diversification :
6808-6814.
Lenski R. E., 2003. http://myxo.css.msu.edu/ecoli/summdata.html.
Lfbner-Olesen A., Skarstad K., Hansen F. G., von Meyenburg K. et Boye E., 1989.
The DnaA protein determines the initiation mass of Escherichia coli K-12. Cell 57: 881-889.
Mots-clés :
Treviranus, protéine, composition en acides aminés,
séquence
François Antonini, Denis Aubert & Joël-Paul Grillasca*.
Equipe de Biologie Moléculaire Marine, PROTEE, Université de Toulon et du Var.
* Correspondant : EB2M, Université du Sud Toulon-Var,
BP20132- 83 957 La Garde cedex. Tel : 04 94 14 24 01. Mel : [email protected]
Nous avons développé un programme, compilé en C ++, capable de lire la
banque de données Swiss-Prot et de faire à la demande toutes sortes de
calculs.Ainsi, nous avons analysé 86 593 protéines réparties en 4480 phylums
(Fig. 1).
Manning G. S., 1978. The molecular theory of polyelectrolyte solutions with applications to the
Nous avons ainsi obtenu 107 520 (4480*24) tableaux. En effet, chaque phylum
electostatic properties of polynucleotides. Q. Rev. Biophys. 11 : 179-246.
plus la totalité de la banque sont décomposés en un tableau pour les 10
premiers et 10 derniers acides aminés et un tableau pour l'étude de
Monod J., 1949. The growth of bacterial cultures. Annu. Rev Microbiol. 3 : 371-394.
l'environnement de chacun des 23 acides aminés (les 20 + Glx,Asx et X que
l'on trouve dans Swiss-Prot). Pour cette dernière étude, sont comptabilisés les
Messer W. et Wigel C., 1996. Initiation of chromosome replication : 1679-1601, in : Neidhart F. C.
et al eds : Escherichia coli and Salmonella : Cellular and Molecular Biology, ASM Press,
Washington DC, ed.2.
Abstract
Treviranus : have
the proteic sequences
deliver all their secrets ?
5 acides aminés directement avant et les 5 acides aminés directement après.
Figure I
Interface de Treviranus.
C’est dans cette boîte
de dialogue que sont
indiquées toutes les
options à choisir avant
de lancer une étude :
les phylums à étudier
(ici surlignés après
sélection), certaines
caractéristiques des
protéines à prendre en
compte (par défaut toutes
les protéines sont
analysées) et la banque
à analyser
(dans ce cas Swiss-Prot 34)
Is there impossible conformational structure for proteins ?
Ortega F. et Acerenza L., 1998. Optimal metabolic control design. J. theor. Biol 191 : 439-449.
Is there more abundant (common) structure for proteins ?
Is there specific protein structure for phylum or proteins
families ? The goal of Treviranus study is to answer
Ovadi J., 1995. Cell architecture and metabolic channelling. Springer-Verlag, New York.
to these questions. Moreover, what people minds by
structure of proteins. It is not about quaternary, tertiary,
of cell size and chemical composition during balanced growth of Salmonella typhimurium.
J. gen. Microbiol. 19 : 592-606.
secondary structure or even protein sequences, but
about statistical motives. The purpose of our study is to
investigate the probability that having a specific location
place for an amino acid related to an other is common for
an entire protein family and/or if this structure is bound to
the protein phylum. A second field of interest is to
determine the bound of the different combination between
first and 10 amino acid may influence the functional
nature or the phylogenic origin of proteins.
Keywords :
12
Schaechter M., Maalfe O. et Kjeldgaard N. O., 1958. Dependency on medium and temperature
INTRODUCTION
A 10 000-generation experiment with bacterial populations. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91 :
Treviranus : les séquences protéiques
ont-elles encore des secrets
à nous livrer ?
Résumé
Existe-t’il des structures protéiques interdites ? Existe-t’il
des structures protéiques plus abondantes ? Existe-t’il
des structures protéiques spécifiques de certains phylums
ou de certaines familles de protéines ? C’est à ces
questions, entre autres, que l’étude Treviranus a
la prétention de répondre. Qu’entend-on par structure
protéique ? Il ne s’agit pas de structure quaternaire,
tertiaire ou secondaire, pas plus que de séquence.
Il s’agit ici de motifs statistiques. Le premier point que
nous voulons élucider est de déterminer si la probabilité
d’avoir un acide aminé donné à une place précise par
rapport à tout autre acide aminé est l’essence même
d’une famille de protéines et/ou si cette structure est liée
au phylum d’appartenance des protéines. Un deuxième
point auquel nous nous sommes intéressés est de
préciser si la structure de l’enchaînement des dix premiers
et dix derniers acides aminés des protéines est aussi
liée à la nature fonctionnelle, ou à l’origine
phylogénétique de ces protéines.
Treviranus, protein, amino acid composition, sequence.i.
13
RÉSULTATS
Remerciements
Nous remercions :
Cristina Arruti, Lina Bettucci, Enrique
Lessa, Eduardo Mizraji et Miguel Arocena
pour leurs commentaires et critiques.
CSIC (Comisión Sectorial
de Investigación Científica, Montevideo) et
PEDECIBA (Programa de Desarrollo de
las Ciencias Básicas, Montevideo) sont
également remercié par
leur soutien financier.
Ils sont hélas, pour l’instant, très préliminaires.Toutes les analyses sont faites,
les tableaux triés par phylums, mais l’analyse statistique n’est pas encore
opérationnelle. Il y a beaucoup trop de résultats pour espérer les analyser
avec les programmes actuellement disponibles. Il faut créer un test
statistique. Cependant, certaines données sont apparues au hasard du travail
et sont "livrés" telles quelles...
Elle font aparaît certains particularismes. En effet, si l’acide aminé le plus
fréquent en deuxième position chez les eucaryotes est l’alanine (GCN)
(Fig. 2), chez les procaryotes c’est clairement la lysine (AAA,AAG) (Fig. 3). Puis
nous observons quelques caractéristiques propres à certains acides aminés,
telle que la fréquence de la leucine plus élevée en début qu’en fin de protéine,
ou celle de l’acide glutamique qui est à l’inverse plus élevée en fin qu’en
début de protéine.
Que ce soit pour les eucaryotes ou les procaryotes (Fig. 4), nous pouvons remarquer que le
motif séquentiel Pro-Glu est une structure abondante, alors qu’à l’inverse la structure Glu-Pro
est très défavorisée.
Il apparaît aussi clairement que le motif Gly-X-X-Gly est tout à fait spécifique des eucaryotes
Figure 4
Nombre de prolines dans
l’environnement de l’acide
glutamique chez
les eucaryotes
et les procaryotes.
(Fig. 5), alors que l’on retrouve le motif Gly-X-Gly chez les procaryotes (Fig. 6). C’est bien le
genre de résultats que l’on espérait, sans que l’on puisse pour autant l’expliquer de façon certaine actuellement.
Figure 2
Figure 5
15
Figure 3
Répartition des acides aminés en
début et fin des protéines procaryotes.
Figure 6
Nombre de glycines dans
son propre environnement
chez les procaryotes.
14
François Antonini, Denis Aubert & Jean-Paul Grillsca.
Treviranus : les séquences protéiques ont-elles encore
des secrets à nous livrer ?
Nombre de glycines dans
son propre environnement
chez les eucaryotes.
Répartition des acides aminés en
début et fin des protéines eucaryotes.
CONCLUSION
raisons thermodynamiques, des raisons biologiques ?...
Les résultats révélés par les figures 5 et 6 mettent-ils en évidence un mécanisme évolutif ? Ces
motifs sont-ils l’essence de chaque phylum ou sont-ils spécifiques de classes de protéines à
fonctions précises ? Bien qu’il nous reste encore à décortiquer tous les résultats, à déterminer
si les variations mises en évidence sont statistiquement significatives et à donner une
interprétation biologique à l’ensemble, il est très probable que cette étude apportera des
résultats surprenants.
Pour l'instant, nous nous heurtons au problème de l'analyse statistique des résultats.
Peut-être pourrons nous, en ajoutant ces résultats au moteur de SPAC (Grillasca et al. 2000 ;
Grillasca et Jamet 2001), prévoir les séquences probables d’une composition protéique
RÉFÉRENCE
Grillasca J.-P., Planells R., Aubert D., Antonini F., 2000. SPAC : identification of polypeptides
using their amino-acid composition. Comput. Chem., 24 : 235-238.
Grillasca J.-P., Jamet J-L., 2001. Utilisation de SPAC pour l’étude des protéines : cas des
métallothionéines de poissons. Mésogée, 59 : 79-84.
Nous avons étudié la distribution du Rorqual commun
en Méditerranée en conduisant une série de quatre
prospections estivales entre Gibraltar et l’île de Rhodes,
soit sur une étendue de 35° en longitude et 9° en latitude.
Les programmes en mer se sont déroulés à bord d’un
bateau de 12 mètres entre le 19 juin et le 14 août des
années 1997 à 2000 et ont consisté en des échantillonnages
en zig-zag à une vitesse de 6 nœuds en moyenne. Trois
observateurs ont été à poste en permanence et ont veillé
le secteur avant à l’œil nu. A chaque fois que des cétacés
ont été vus, et toutes les demi-heures, les conditions
environnementales et la position du bateau ont été
consignées. Quand des Rorquals communs étaient détectés,
ils étaient approchés et des données d’observations
collectées. Un total de 12489 kilomètres d’échantillonnage
effectif a ainsi été réalisé, au cours duquel 75 observations de Rorquals ont été enregistrées. L’espèce a été
uniquement observée dans le bassin occidental, y
compris en mer Tyrrhénienne, et en général à des latitudes
supérieures à 41°N. Sa distribution favorise les eaux de
plus de 2000 m de profondeur bien que l’on rencontre
des Rorquals communs dans des eaux moins profondes,
surtout en mer Tyrrhénienne septentrionale. L’abondance
relative du Rorqual est basse en mer Tyrrhénienne
méridionale et dans le bassin sud-occidental (0.260.39x10-2 baleine/km), et haute en mer Tyrrhénienne
septentrionale et dans le bassin nord-occidental (1.9x10-2
baleine/km et 2.4x10-2 baleine/km). Il est donc établi que
le bassin nord-occidental constitue bien l’aire de distribution estivale principale du Rorqual commun, même si
dans la littérature on mentionne quelques observations de
cette espèce dans d’autres zones de Méditerranée. Si on
excepte la mer d’Alboran, où nous n’avons pas observé
de Rorqual commun, les zones fréquentées en été par
cette espèce sont aussi celles qui apparaissent
productives lorsque l’on examine les images satellites
de biomasse primaire superficielle.
Summer distribution of fin whale
(Balaenoptera physalus)
in the Mediterranean Sea
Alexandre Gannier*, **, Stéphane Bourreau*, **, Violaine Drouot *,
Odile Gannier* and Sophie Laran*
Groupe
de
Recherche
sur
les
Cétacés,
BP 715, 06633 Antibes cedex, France.
*
** Centre de Recherche sur les Cétacés, Marineland, 306 avenue Mozart, Antibes, France.
Auteur correspondant : A. Gannier email : [email protected]
0The fin whale (Balaenoptera physalus) is the only common mysticete in the Mediterranean Sea (Duguy et al., 1983). Viale (1985) hypothesized that population exchanges occurred with the Atlantic Ocean but
recent genetic results suggest the Mediterranean population may be
significantly separated from fin whale stock inhabiting adjacent waters
in the Atlantic Ocean (Bérubé et al., 1998). Recent survey results on
cetaceans in the Mediterranean Sea have mainly focused on the western basin and the immediate surroundings of Italy.A basin-wide study
in the western Mediterranean Sea enabled summer distribution and
abundance estimates for the fin whale to be released (Forcada et al.,
1996) : 3,583 individuals (95 % CI : 2130-6027) were believed to inhabit
the western Mediterranean in 1991. Recent research on the fin whale
focused on the liguro-provençal basin (eastern part of the north-western basin) where summer densities reaches values over 0.015
Mots-clés :
whale/km2 (Forcada et al., 1995 ; Gannier 1997). However, the species
Rorqual commun, distribution, Méditerranée, prospection,
observation.
remained poorly known in terms of year-round and global distribution
in the whole Mediterranean Sea, because parts of its range, such as the
Tyrrhenian Sea (Marini et al., 1996 ; Gannier, 1999) and the Ionian Sea
16
Abstract
(Notarbartolo di Sciara et al., 1993), were not covered during large scale
The summer distribution of fin whales in the
Mediterranean Sea was investigated. Field surveys took
place in 1997, 1998, 1999 and 2000 between 19 June
and 14 August in a 12 meter boat at a mean speed of 6
knots on zig-zag lines. The effective visual effort totalled
12,489 kilometers. A total of 75 on-effort fin whale sightings was obtained. Seven regions were retained for analysis from Strait of Gibraltar to Rhodes Islands (eastern
Greece). Fin whales were only observed in the western
basin and Tyrrhenian Sea. Fin whales showed preference
for waters deeper than 2000 m in the north-western basin
(mean depth 2260 m) and for shallower waters in the
Tyrrhenian Sea (mean depth 920 m). The relative abundance estimates varied from low values of 0.26-0.39x10-2
whale/km (south-western basin, southern Tyrrhenian Sea)
to high values of 1.9x10-2 whale/km in the northern
Tyrrhenian Sea and 2.4x10-2 whale/km in the north-western basin. The western basin and Tyrrhenian Sea, north
of 41°N, are the main summering areas for Mediterranean
fin whales.
surveys. Some sightings have been reported in the Ionian Sea (Politi et
al., 1994 ; Marini et al., 1995a ; Nascetti & Notarbartolo di Sciara, 1996),
the southern Tyrrhenian Sea (Mussi et al., 1998) and the eastern Alboran
Sea (Canadas et al., 1999). But, recent published work lacked the necessary methodological homogeneity to deliver even an approximate picture of fin whale summer distribution in the Mediterranean Sea.
Additionally, some sighting reports in winter and spring suggest that fin
whales may be wintering in the eastern Mediterranean Sea (Marini et
al., 1995b), leaving the possibility of a population component summering in poorly covered parts of this basin. Up to now, the only attempt
to draw a picture of Mediterranean fin whale occurrence was based on
sighting reports from various sources (Anonymous, 1995), but was not
a distribution description because it lacked sighting data in the eastern
basin and did not include reference to prospecting effort.
Our research attempted to assess the summer distribution and relative
Keywords :
fin whale, distribution ; Mediterranean, survey, sightings.
Remerciements
Toute notre gratitude va à Jean-Noël Gouze
pour l’écriture de l’abstract.
Introduction
donnée, protéine dont la fonction et l’appartenance phylogénétique sont connues.
Résumé
Distribution estivale
du Rorqual commun
(Balaenoptera physalus)
en Méditerranée.
La distribution mise en évidence sur la figure 4 est-elle le fruit du hasard, est-ce pour des
abundance of fin whales in the western, central and eastern
Mediterranean Sea from a series of four surveys in an area ranging from
Gibraltar (5°W) to Rhodes (29°E) and extending over 9° in latitude.
17
b- Sampling strategy
not possible to study the whole area within a single year, the different regions were
From an oceanographic point of view, the Mediterranean Sea is formed by two main
sampled during four consecutive summers. Data was collected during four dedicated
basins (Nielsen, 1912) : the western basin (from Gibraltar to Sicily, including the
surveys, from 7 July to 8 August 1997, from 18 June to 13 August 1998, from 24 June to
Tyrrhenian Sea) and the eastern basin (regions east of Sicily). The Tyrrhenian Sea is
14 August 1999 and from 19 June to 4 August 2000.The different data sets were pooled
commonly considered a distinct entity, because it is semi-enclosed between the islands
to obtain an average picture, on the assumption that no large scale summer distribution
of Corsica and Sardinia, the Italian mainland and separated from the rest of the western
shift occurred during the four years period. The 1997 and 1999 surveys covered the
basin by a channel of moderate depth, ca 1500 meters. Our surveys covered seven
north-western and south-western basins, while 1998 was mainly devoted to
regions of the Mediterranean Sea encompassing a total area of 1,020,200 km2 : the north-
the Tyrrhenian and Ionian seas, and the Levantine basin and southern Aegean Sea were
western basin (44° to 41°N and 3° to 9°30 E ; 155,600 km2), the south-western basin (41°
covered in 2000.
to 35°N and 0° to 9°30E ; 268,600 km2), the Alboran Sea (0° to 5°W ; 81,200 km2), the
The sampling strategy was limited by the survey vessel endurance, a 12 meter motor-
northern Tyrrhenian Sea (41° to 43°N and 9°30 to 13°E ; 45,700 km2), the southern
sailing boat with an 80hp diesel engine allowing a mean speed of 11 km/h. The
Tyrrhenian Sea (38° to 41°N and 9°30 to 16°E ; 163,700 km2), the Ionian Sea (38°30’to
maximum endurance was 5 days with the nominal crew of five to seven persons. For
36°N and 15° to 21° E ; 195,000 km2) and part of the Levantine basin (21° to 30°E ;
logistical reasons, each of the surveys was organised as a six-seven week round trip from
110,400 km2 (Fig. 1). From an ecological point of view, it is justified to separate the wes-
Antibes (France) to a remote area that had to be reached in about three weeks from
tern basin into northern and southern region :hydrobiological studies have shown different
departure (south Sardinia in 1997, Peloponese in 1998, Gibraltar in 1999 and Rhodes in
seasonal and primary production patterns to exist, as apparent in satellite imagery analy-
2000).Then a global circuit was designed, and ‘survey boxes’were drawn to sample the
sis (Morel & André, 1991).The boundary between north-western and south-western areas
study area as evenly as possible.They included slope and open sea sectors, depending on
is taken here as the 41° parallel because the north Balearic Front is frequently located
the local topography.These 36 ‘survey boxes’were given a width of 28 km to 56 km and
close to this latitude (Le Vourch et al., 1992). A similar boundary is taken for the
a variable length, according to the distance between harbours and to the vessel's
Tyrrhenian Sea, which separates the shallower northern region from the deep southern
maximum range of 830 km (Table I).Within survey boxes, predetermined zig-zag tracks
Tyrrhenian basin.The Ionian Sea and Levantine basin are very deep regions (more than
were aligned at 20-30° to the longitudinal axis of the box to decrease the risk of
3000 m depth) bordered on the north by shallower area : the Adriatic and northern
counting animals twice and to minimise the " range penalty " induced by the zig-zag
Aegean Sea, neither of which were sampled. Climatological pictures such as those provi-
procedure, as opposed to a pure straight line route.A "range penalty", could be computed
ded by Seawifs satellite imagery show that open sea areas in the eastern basin present
as (1- cosa), giving a value of 6 % for zig-zag angles of 20° and 14 % for angles of 30°.The
globally less superficial chlorophyll-like biomass than western basin regions (in particu-
boat’s average speed of 11 km/h made a progression speed 9.5-10,3 km/h along the box
lar the Alboran Sea and north-western basin), including during spring and summer and
axis (depending on the zig-zag angle). In past surveys, fin whales were recorded to move
may therefore be considered as comparatively oligotrophic.
at an average speed of less than 8 km/h (Gannier, 1997), hence double counting was
Most regions sampled include large oceanic areas (water deeper than 2000 m), with
assumed to be very unlikely. Survey was continued during night-time, relying on passive
exception of the northern Tyrrhenian Sea and, to a lesser extent, those of the Levantine
acoustic data for detecting odontocetes (Gannier, 1998a ; Gordon et al., 2000).
basin and Alboran Sea,whose open sea waters are of intermediate depth (1000 m to 2000 m).
Continental slopes (200 m to 2000 m) are generally steep, extreme cases being found off
Area
Oceanic
Effective
Effort oceanic
(km2)
aera %
effort (km)
aera %
Levantine basin
110,400
20.7
578
3.2
Ionian Sea
195,000
63.0
2448
31.8
south.Tyrrhenian Sea
163,700
50.0
1586
58.3
north.Thyrrhenian Sea
45,700
0.2
619
1.4
North-western basin
155,600
55.9
4361
39.4
South-western basin
268,600
57.7
1957
20.4
Alboran Sea
81,200
20.7
941
17,7
Provence, Minorque, south-eastern Spain, north-western Sardinia and Corsica, eastern
Figure 1
Study area and sampling
(2000 m isobath is drawn)
Sicily, southern Peloponese, south-western Crete and eastern Rhodes. Moderately deep
Region
18
The series of surveys was designed to gain new data on all cetaceans species. As it was
Alexandre Gannier, Stephane Bourreau, Violaine Drouot, Odile Gannier and Sophie Laran.
Summer distribution of fin whale (Balaenopera physalus)
in the Meditarranean sea.
a- Study area
MATERIAL AND METHODS
(500 to 2000 m) areas are found in the western Balearic Sea, the eastern Ligurian sea, the
Sicilian and Sardinian channels, and southern Aegean Sea (Fig. 1).
c - Visual survey methods
Field protocol combined visual searching with systematic discrete acoustic sampling, in
order to detect sperm whales as well as delphinids, as described by Gannier (1998a).
The visual survey consisted of continuous, naked eye observation by shifts of three
observers rotating every two hours. One observer stood in front of the mast searching
the +/- 45° sector ahead, two other observers scanned the 30° to 90° and -30° to -90°
sectors either side of the line. Visual searching took place from half an hour after
sunrise to half an hour before sunset, when wind speed was lower than Beaufort 4.
19
Table I
Description of study area and visual
effective effort.
Area of seven regions and proportion of oceanic waters (depth
> 2000 m) in each region. Visual
effective sampling effort, and proportion of effort in oceanic waters.
An index of sighting conditions was recorded every 20 minutes : the index varied from 0
where 3.2 % of the effort was obtained in oceanic area (20.7 % of the surface), in the
(null) to 6 (excellent) and was derived from wind speed, sea-state, residual swell and light
Ionian Sea (31.8 % of effort against 63.0 % of the surface) and in the south-western basin
conditions (Gannier 1997, 1998a).With wind speed equal to Beaufort 3, good light condi-
(20.4 % against 57.7 %). In the southern Tyrrhenian Sea, the north-western basin and the
tions and no conspicuous swell the sighting conditions index was given a value of 4
Alboran Sea, proportions of oceanic habitat and of visual sampling effort allowed to it
(good).When cetaceans were detected various sighting parameters were recorded (bea-
were better balanced.
Figure 2
Sampling effort
ring and radial distance to the boat, school size, animal behaviour). Fin whales were usually approached to determine school size and length estimate. Survey routine was interrupted for up to one hour when sperm whales were detected.These interruptions were
however uncommon (28 in total).
d - Data analysis
Data was loaded into a database and then exported to the geographic software Oedipe
(> 2000 m depth) strata was also determined in all regions with this software. Sightings
were related to the water depth and to the distance to shore.They were plotted on nautical charts (Service Hydrographique et Océanographique de la Marine) from which
water depth (in metres) could be inferred, and on computer maps from which distance
from the shore could be measured. A mean distance to shore and a mean water depth
were calculated and histograms relating to both variables were traced.
Since wind in excess of Beaufort 4 has adverse effects on the detection of cetaceans
(Hiby & Hammond, 1989 ; Buckland et al., 1993), we only retained data obtained with sea
state of Beaufort 3 or less (sighting conditions index higher than 4) for estimating a sighting rate, defined as the number of sightings per kilometre, and a relative abundance
index (RAI), defined as the number of whales seen per kilometre of effort. Sighting rates
and RAI were calculated for each Mediterranean region :
b - Sightings
A total of 75 fin whales on-effort sightings were obtained with Beaufort 4 or less sea-
(RAI)k = nk x Sk/Lk
conditions, including 67 with Beaufort 3 or less sea-conditions (Table II). 58 sightings
thern Tyrrhenian Sea and 4 in the south-western basin (Fig. 3). No sighting was obtained
pling effort. RAI were derived from the density estimator in the line transect method
in the Alboran Sea, the Ionian Sea and the Levantine basin.
(Buckland et al., 1993), assuming that effective search half-width (esw) in different
Sighting rate (CV%)
E(S) (CV%)
Relative Abundance
95% Confidence
n
group/km x 102
ind./group
Index ind./102 km
Intervale on RAI
North-western
58
1.38 (22.7)
1.71 (8.0)
2.36 (24.1)
1.46-3.80
N.-Tyrrhenian
10
1.18 (57.7)
1.6 (25.0)
1.90 62.9)
0.56-6.90
S.-Tyrrhenian
3
0.17 (65.8)
2.33 (57.1)
0.39 (87.1)
0.07-2.15
South-western
4
0.19 (46.1)
1.33 (25.0)
0.26 (52.5)
0.09-0.75
components with the delta method (Buckland et al., 1993) :
var (R)/ R2 = var (n)/ n2 + var (S)/ S2
Confidence intervals were estimated on the basis of a log-normal distribution of the RAI
20
as assumed by Buckland et al. (1993) for abundance estimates. Comparison between
Sighting rates and
relative abundance
estimates
regional RAI estimates were made with T-tests on the basis of a log-normal distribution of
the RAI.
RESULTS
a - Survey effort
The sampling coverage in each of the seven regions was expressed in terms of effective
visual effort, and number of listening stations with noise levels between 1 and 3 (Table I).
The survey totalled 12,489 km of effective sampling effort, with good to excellent
sighting conditions (Fig. 2). The north-western basin received the maximum coverage
(4360 km), while the effective effort was minimum in the Levantine basin with 578 km
(Table I). In other regions, the effective effort varied between 619 km (northern
Figure 3
Tyrrhenian Sea), 941 km (Alboran Sea) and higher values of 1957 km in south-western
Sightings of fin
whales in the western
Mediterranean
basin, 2448 km in Ionian Sea and 1586 km in southern Tyrrhenian Sea (Fig. 2).
The global distribution of effective effort favoured the continental slope, with 68.1 % of
effort against 31.9 % for the open sea ; this was particularly true in the Levantine basin
Table II
Sightings
regions were similar. Variance, SE and CV were obtained from empirical estimates of
21
where nk is the number of on-effort sightings, Sk is the mean school size, Lk is the sam-
were made in the north-western basin, 10 in the northern Tyrrhenian Sea, 3 in the souMésogée Volume 60| 2002
(Massé & Cadiou, 1994), which was used for mapping of the sampling track and sightings.
Effective effort distribution in both continental slope (200-2000 m depth) and open sea
c -Comparative distribution
the western Ligurian Sea, in agreement with Forcada et al. (1995) who estimated a density
For two regions (northern Tyrrhenian Sea and north-western basin), we compared sighting frequencies in the coastal stratum (depth z < 200 m), upper slope (200 m < z
< 1000 m), deep slope (1000 m < z < 2000 m) and open sea stratum (z > 2000 m). In the
northern Tyrrhenian Sea, a mean sighting depth of 920 m was calculated, with 80 % of
sightings obtained over bottom depth of 1000 to 2000 m and 20 % in the upper slope
stratum (depth < 1000 m). In the north-western basin, 4.9 % of sightings were obtained
in the upper slope, 11.5 % in the deep slope and 84.6 % in open sea ; the average bottom
depth was 2260 m. In the south-western basin, two sightings were recorded in coastal
waters (z = 130 m) of south Sardinia and two in deep open sea water between Minorca
and Corsica (Fig. 3). In the southern Tyrrhenian Sea, all 3 sightings were obtained in water
1800 to 2200 m deep. The average distance from sighting to shore was 78 km, with a
minimum of 12 km and a maximum of 223 km.
of 0.0155 whale/km2 (CV = 22 %) from a survey held during August 1992 in the same
area. These three density estimates seem to indicate the Ligurian Sea is not particularly
favoured by fin whales in the north-western basin, as also reported by Gannier (1999). Our
sighting distribution (Fig. 3) is very similar to that of Forcada et al. (1996), showing only
4 sightings south of the 41° parallel, including two groups located about 40°55 and two
abnormally positioned sightings, recorded in 1997 over the continental shelf of southern
Sardinia. The change of oceanographic conditions around the 41° parallel, namely the
north Balearic front (Le Vourch et al., 1992) seems to influence significantly the fin whale
summer distribution, in link with primary production seasonal cycles (Morel & André,
1991).
Marini et al. (1996) clearly established the central Tyrrhenian Sea was favoured by fin whales year-round, this species accounting for 15 % of sightings on an annual basis. Our pre-
22
1995 ; 1999). Further south in the Tyrrhenian Sea, Mussi et al. (1998) recorded 16 sightings
sighting rate was null (Alboran Sea, Ionian Sea and Levantine basin), regions with low
of fin whale out of a total of 330 sightings obtained during three consecutive summer.This
sighting rates of 0.17-0.19 group of whales per 100 km (south-western basin, southern
low sighting frequency, compared to the northern region, is in agreement with the low
Tyrrhenian Sea), and regions of high sighting rates (north-western basin, 1.38
RAI that we obtained in southern Tyrrhenian Sea (0.39 whale/km).Thus, there is an agree-
group/100 km, and northern Tyrrhenian Sea, 1.18 group/100 km). Mean school sizes were
ment on high fin whale relative abundance in northern Tyrrhenian Sea compared to areas
variable between 1.33 ind./group and 2.33 ind./group, but reliable figures of 1.71 (CV
south of the 41°N. This is to be correlated to higher primary productivity, as visible on
= 8.0 %) and 1.60 ind./group (CV = 25.0 %) were obtained in the north-western basin
satellite imagery (Morel & André, 1991) and perhaps linked to cold fronts generated by
and northern Tyrrhenian Sea (Table II) ; school sizes in the two latter regions were not
the
significantly different (T-test, p = 0.88).
The central and northern Tyrrhenian Sea may be considered as summering grounds of
Lowest relative abundance indices were obtained southern Tyrrhenian Sea (0.39
secondary importance in the Mediterranean Sea.
Bouches
de
Bonifacio
funnel
effect
(Le
Vourch
et
al.,
1992).
whale/100 km, CV = 87 %) and south-western basin (0.26 whale/100 km, CV = 52 %).
Forcada et al. (1996) already found the south-western basin was poorly populated by fin
Highest RAI were estimated in the northern Tyrrhenian Sea (1.90 whale/100 km, CV
whales in summer. We note that our two fin whales sightings well south of 40°N were
= 63 %) and north-western basin (2.36 whale/100 km, CV = 24 %).These two RAI were
obtained in 1997, over the continental shelf, an atypical habitat for fin whales in the
significantly different (T-test on logRAI, p = 0.007).
Mediterranean (Notarbartolo di Sciara et al., 1993 ; Gannier, 1998b). During the summer
In summary, the four regions where fin whales had been observed could be sorted into
1997, fin whales displayed very uncommon feeding and distribution patterns in the
two groups (Table II) : areas of low RAI (south-western basin, southern Tyrrhenian) and
north-western basin (Beaubrun et al., 1999), wandering frequently into coastal waters.
area of high relative abundance (northern Tyrrhenian Sea, north-western basin), which
Similarly, Sagarminaga and Canadas made only 3 summer sightings of fin whale in north-
were both located north of the 41°N. Fin whales displayed different bathymetric affinities
eastern Alboran Sea from 1992 to 1995, but the sighting frequency increased dramatically
in these two regions, being found in water generally deeper than 2000 m in the north-
in 1997 : in fact, from a total of 57 fin whale sightings in the Alboran Sea from 1992 to
western basin, and in water less than 1500 m deep in the northern Tyrrhenian Sea.
1998, 33 were recorded in 1997 (Canadas et al., 1999).All arguments tied together possibly
indicate that fin whales met trophic problems in the north-western basin during the summer 1997, although these presumptions ought to be confirmed by direct biological evi-
DISCUSSION
dence, such as a proven change in feeding prey. Gannier (2002) showed a variable
To be suitable comparison sources for our sea-wide study, papers should provide reaso-
distribution pattern in the north-western basin during consecutive summers from 1991
nable information on effort, such as Notarbartolo di Sciara et al. (1993) for waters around
to 2000, which was linked by Littaye et al. (2004) to spring primary production obtained
Italy, Forcada et al. (1996) in the western basin, Marini et al. (1996) in the Tyrrhenian Sea
from satellite remote sensing.
or Gannier (1999) in the north-western basin. Notarbartolo di Sciara et al. (1993) indicated a
Our survey effort of over 3,000 km did not enable to detect fin whale in the eastern
mean sighting depth of 1725 m for fin whales in the central Mediterranean Sea, when we
Mediterranean (Ionian Sea and Levantine basin), although effort was well spread over the
obtained 2026 m. In spite of sampling strategy differences, both results are similar and
species usual habitat (continental slope and open sea).This confirmed that fin whales are
express the affinity of fin whales for deep waters in the Mediterranean Sea, as shown by
rare east of Sicily during summer, in spite of reports on fin whale occurrence during
Gannier (1998b). However, in different hydrobiological conditions, fin whales can be
spring in Sicilian channel (Marini et al., 1995a) and also early in summer in northern
observed in shallower waters, as we have shown in the northern Tyrrhenian Sea and
Ionian Sea (Politi et al., 1994 ; Nascetti & Notarbartolo di Sciara, 1996 ; Frantzis, 1999) and
south-western basin.
southern Aegean Sea (Marini et al., 1995b). Once again, information on superficial
From a survey held in summer 1991, Forcada et al. (1996) estimated an abundance of 3583
biomass available from satellite imagery shows the eastern Mediterranean Sea appears is
fin whales (95 % C.I. : 2130-6027) in the western basin (the Tyrrhenian Sea was not cove-
truly oligotrophic during summer, compared to areas where fin whales are frequently
red). During this study, fin whales were only distributed in pelagic waters north of
observed, which are mesotrophic.
40°50 N latitude, quite evenly from western Ligurian Sea to eastern Gulf of Lion, with a
In summary, our study allowed to determine the usual summer distribution picture of fin
estimated density of 0.024 whale/km . From surveys carried on during 1991-1994,
whale in the Mediterranean Sea : even if fin whale may wander into southern areas, they
Gannier (1997) estimated an average summer density of 0.015 whale/km2 (CV = 16 %) in
are commonly found north of the 41°N, and increasingly rare south of the 40°N, both in
2
23
Sighting rates enabled to sort the seven regions into three categories : regions where the
sighting frequency in the northern Tyrrhenian Sea compared to the Ligurian Sea (Gannier,
Tyrrhenian Sea than in the north-western basin, but earlier results showed a much lesser
d - Regional sighting rates and relative abundance indices
sent study indicate the fin whale relative abundance is slightly lower in northern
the main western basin and the Tyrrhenian Sea. The fin whale presence in eastern
Gannier A., 1997. Estimation de l’abondance estivale du Rorqual commun Balaenoptera
Mediterranean during summer is even less common, as well as it is in the Alboran Sea,
physalus (Linné, 1758) dans le bassin liguro-provençal (Méditerranée nord-occidentale).
adjacent to the Atlantic Ocean.This summer pattern tend to be observed from spring to
Rev. Ecol. (Terre Vie), 52 : 69-86.
early autumn in the Ligurian Sea (Laran et al., 2003), but the mystery of the fin whale
Gannier A., 1998a. Une estimation de l’abondance estivale du Dauphin bleu et blanc
winter distribution remains complete.There are two options to be considered once the
Stenella coeruleoalba (Meyen, 1833) dans le futur Sanctuaire Marin International de
spring to autumn situation is known : either the fin whale population migrates to several
Méditerranée nord-occidentale. Rev. Ecol. (Terre Vie), 53 : 255-272.
specific wintering grounds (which could be used for calving as well as winter feeding)
Gannier A., 1998b. Variation saisonnière de l’affinité bathymétrique des Cétacés dans le
or it disperses into a very wide range in the southern Mediterranean. Rorqual species
bassin liguro-provençal. Vie et Milieu, 48 (1) : 25-34.
migration modes are not well known, contrary to those of other mysticetes (Evans, 1987).
Gannier A., 1999. Les cétacés de Méditerranée nord-occidentale, nouveaux résultats sur
leur distribution, la structure de leur peuplement et l'abondance relative des différentes
espèces. Mésogée 56 : 3-19.
CONCLUSION
Acknolweldgement
We thank the GREC ground staff
who benevolently and efficiently
contributed to the survey logistics
and Marineland (Antibes) for having
contributed funding to this program
throughout the four years period.
We also thank the Regional Council
of Région Provence-Alpes-Côte
d’Azur for continuing support to the
GREC.
24
in seven regions and 75 sightings in four regions, a clear result emerged : the western
V2.2. Colorado Cooperative Fish and Wildlife Research Unit, Colorado State University,
Mediterranean (including the Tyrrhenian Sea) is the main summering ground of the fin
Fort Collins : 72 pp.
whale, and regions north of the 41°parallel are much more frequented than southern
Laran S., Gannier A. and Bourreau S., 2003. How season influences striped dolphins and
areas.This result is in agreement with climatological pictures available from satellite ima-
fin whales distribution in the north-western Mediterranean Sea ? Eur. Res. on Cetaceans,
gery, showing higher superficial primary biomass levels where fin whales are abundant,
13 : in print.
with the notable exception of the Alboran Sea. Fin whales may wander into unusual
Le Vourch J., Millot C., Castagne N., Le Borgne P. & Olry J.-P., 1992.Atlas of the thermic
habitats and areas under certain circumstances, as seems to have happened during the
fronts of the Mediterranean Sea derived from Satellite Imagery. Mém. Inst. Océano.
summer 1997. For species conservation purposes, it is now urgent to investigate tho-
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Littaye A., Gannier A., Laran S. & Wilson P.F., 2004. The relationship between summer
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roughly the winter distribution pattern of Balaenoptera physalus in the Mediterranean Sea.
Hiby A. &. Hammond P.-S., 1989. Survey techniques for estimating abundance of ceta-
Abstract
Occurence of the giant tiger
prawn Penaeus monodon
(Fabricius, 1798)
(Crustacea, Penaeidae)
in senegalese waters
(eastern tropical Atlantic).
The Giant tiger prawns, Penaeus monodon (Fabricius,
1798) were caught in Senegalese waters (Western Africa).
These captures occurred off Cape Roxo (southern
Senegal) and in River Senegal estuary (northern Senegal).
They were atypical because P. monodon was only reported from Indian and Pacific Oceans. They may be due to
fact that specimens escaped from marine farms located in
southern Senegal and Gambia. The species was probably
acclimated in the area, although a competition pressure
remains possible between P. monodon and the native
species Farfantepenaeus notialis (Pérez Farfante, 1967)
which inhabits similar biotops.
Keywords :
Crustacea, Penaeidae, Penaeus monodon, Senegal,
Eastern Tropical Atlantic.
(Fabricius, 1798) (Crustacea, Penaeidae)
dans les eaux sénégalaises
(Atlantique oriental tropical).
France-Lyse CLOTILDE-BA 1, Mouhamadou GUEYE 1
Youssouph DIATTA 1, Olivier GUÉLORGET 2 et Christian CAPAPÉ 2
1 : Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences et Techniques, Université
Cheikh Anta Diop, BP 5005, Dakar, Sénégal. E-mail : flba@ refer. sn
2 : Auteur pour correspondance : Laboratoire d’Icthyologie, case 104, Université
Montpellier II, Sciences et Techniques du Languedoc, 34095 Montpellier cedex 05, France.
E-mail : [email protected]
Des recherches sur les Crustacés Décapodes des eaux marines et estuariennes du Sénégal nous ont permis de recenser quatorze espèces parmi
lesquelles cinq appartiennent à la famille des Penaeidae (Clotilde-Ba et al.,
1977 ; Clotilde-Ba et Diatta, 1999). Quatre de ces Penaeidae sont cités et
décrits dans les traités et publications faunistiques relatifs à la région marine (Capart, 1951 ; Holthuis, 1952, 1980 ; Fischer et al., 1981 ; Belleman et
al., 1988 ; Pérez-Farfante et Kensley, 1997). Ce sont, la crevette rose du sud,
Farfantepenaeus notialis (Pérez-Farfante, 1967), la crevette caramote,
Melicertus kerathurus (Forskäl, 1775), la crevette rose du large,
Parapenaeus longirostris (Lucas, 1846) et la crevette guinéenne,
Parapenaeopsis atlantica Balss, 1914. La cinquième espèce, la crevette
géante tigrée, Penaeus monodon (Fabricius, 1798) est atypique dans la
région, puisque sa répartition géographique bien que vaste est circonscrite à l’Océan Indien et au Pacifique (Holthuis, 1980 ; Motoh, 1985 ; Autrand,
1991).
Mots-clés :
Crustacea, Penaeidae, Penaeus monodon, Sénégal,
Atlantique oriental tropical.
Présence de la crevette tigrée, Penaeus monodon
Introduction
Résumé
Des crevettes géantes tigrées, Penaeus monodon
(Fabricius, 1798) ont été capturées dans les eaux sénégalaises (Afrique de l’Ouest). Ces captures ont eu lieu au
large du cap Roxo au sud du Sénégal et à l’embouchure
du fleuve Sénégal, dans la partie septentrionale du pays.
Elles sont atypiques car P. monodon est seulement citée
dans l’océan Indien et le Pacifique. Elles s’expliquent
donc par le fait que des spécimens se sont échappés des
stations aquacoles situées au sud du Sénégal et en
Gambie. L’espèce s’est probablement acclimatée dans la
région en dépit d’une possible compétition avec l’espèce
autochtone, Farfantepenaeus notialis (Pérez Farfante,
1967) qui habite les mêmes biotopes.
La capture de P. monodon dans les eaux du Sénégal relève de phénomènes que nous nous proposons d’analyser et de discuter, après avoir présenté nos observations sur les crevettes géantes tigrées.
27
MATÉRIELS ET MÉTHODES
Deux spécimens de P. monodon ont été obtenus au marché de la ville de
Dakar au mois de novembre 1994 ; trente et un au port de pêche, dont six
en septembre 1995 et vingt-cinq en mai 1996. Les deux derniers lots provenaient de captures réalisées entre le Cap Roxo et le sud du Sénégal (Fig. 1). Ces spécimens se trouvaient toujours mélangés à des lots de crevettes roses du sud, dont ils se distinguaient par
de plus grandes dimensions et une coloration sensiblement plus sombre.
Lors de recherches de routine sur les crustacés comestibles du fleuve Sénégal (Fig. 1),
une pêche expérimentale a été effectuée à la senne de rivage le 17 mars 1998 dans l’estuaire de ce fleuve (Fig. 2). Cette pêche a permis de capturer 13 Penaeidae dont 12 F
notialis et une P. monodon. La température de l’eau au moment de la pêche est de
24,2 °C et la salinité de 32 %.
Les caractères de diagnose majeurs qui nous ont permis de déterminer les P. monodon
sont empruntés à Motoh (1985).
Sur l’ensemble des exemplaires examinés, vingt-neuf ont pu être sexés, mesurés et pesés.
Les mesures ont été prises au millimètre près au pied à coulisse : longueur totale, longueur céphalo-thoracique de l’extrémité de la carapace jusqu’au bord postérieur de celleci. La masse est exprimée en grammes.
Figure 1
Carte du littoral occidental de
l’Afrique mettant en évidence
les sites de captures de
Penaeus monodon dans
les eaux sénégalaises
(étoile noire
1- Au large de cap Roxo.
2- Dans l’estuaire du fleuve Sénégal,
près de Saint-Louis.
Figure 1 : Map of Western
Africa shore pointing out
the captures sites of Penaeus
monodon in Senegalese waters
1- off Cape Roxo.
2- In River Senegal estuary,
close to Saint-Louis
Figure 3
Lieux de captures,
sexe et mesures
effectuées sur les
spécimens de
Penaeus monodon
des eaux
sénégalaises.
Table I : Captures
sites, sex and measurements made
on specimens of
Penaeus monodon
from Senegalese
waters
28
Site de capture de
Penaeus monodon dans
l’estuaire du fleuve
Sénégal, près de
Saint-Louis (étoile noire).
Les flèches montrent
l’itinéraire probable suivi
par P. monodon de
l’embouchure du fleuve
Sénégal au lieu de capture.
Figure 2 : Capture site of
Penaeus monodon in
Senegal River estuary, close
to Saint-Louis (black star).
The arrows show the way
followed by P. monodon
between Senegal River
mouth and the capture site
Lieu de capture
Nombre
de
spécimens
Sexe
Longueur
totale
(mm)
Longueur
céphalo-thoracique
(mm)
Masse
(gr)
Cap Roxo
9
Mâle
235-285
50-69
91-180
Cap Roxo
19
Femelle
290-330
70-86
162-280
Fleuve Sénégal
1
Femelle
271
70
271
DISCUSSION
Les captures de P. monodon dans les eaux marines sénégalaises peuvent s’expliquer par
la présence, dans un passé récent, de sites d’aquaculture au Sénégal et en Gambie.
Au Sénégal, une expérience d’envergure a été initiée en 1982 au lieu-dit Katakaloussse,
sur un bolong de l’estuaire du fleuve Casamance, à 500 km au sud de Dakar. Cette expérience a pris fin en 1992 (Ndiaye et al., 1992 ; Bousso et al., 1993). Dans un premier temps,
deux espèces autochtones de Penaeidae et cinq espèces allochtones ont été utilisées.
Puis l’intérêt des aquaculteurs s’est focalisé sur Farfantepenaeus notialis, espèce locale
et sur P. monodon, espèce importée, en fonction de premiers résultats satisfaisants lors
des essais d’élevage. La culture de F. notialis a du être abandonnée à cause de la fragilité
de l’espèce au cours des manipulations et à son infestation par des microsporidies
(Clotilde-Ba & Toguebaye, 1994, 1996). P. monodon s’est avérée plus résistante et donc
plus intéressante dans cette expérience de crevetticulture. L’élevage de cette espèce a du
être abandonné, suite à des contraintes environnementales, augmentation de la salinité
notamment, qui n’ont pas permis une croissance normale et régulière des individus au
cours de l’année. Cependant, dès 1990, on a signalé la capture de quelques exemplaires
RESULTATS
de P. monodon au niveau des pêcheries artisanales installées dans le fleuve Casamance
1. Description
(Le Reste, comm. pers.). Il est probable que d’autres animaux provenant des mêmes élevages aient pu gagner les régions marines avoisinantes où ils ont trouvé des conditions
Le rostre s’étend juste au-delà de l’extrémité antérieure du pédoncule antennaire. Il pos-
favorables pour se développer et se reproduire. Il semble que ce soit l’hypothèse la plus
sède huit dents sur le bord dorsal et trois dents sur le bord ventral. Il présente un forme
plausible pour expliquer ces captures de crevettes géantes tigrées.
sigmoïde. La carène rostrale atteint pratiquement le niveau de l’épine hépatique. Le fla-
La crevetticulture a démarré en Gambie au début de l’année 1986 sur la rive gauche du
gelle antennaire est égal ou plus long que le pédoncule antennaire. Le cinquième péréio-
fleuve Gambie. L’espèce cible était P. monodon. Les résultats peu probants en écloserie
pode ne possède plus d’exopode. Le telson est inerme. La couleur du corps est rouge
ont conduit les responsables à transférer l’installation à Sanyang en bordure de la façade
foncé à marron, elle peut tendre au violet jusqu’au gris. Certains spécimens ont une colo-
atlantique. On peut imaginer en ce qui concerne ce dernier site, le même scénario
ration verdâtre. Le corps est parcouru de bandes blanches qui lui confèrent un aspect
d’évasion que précédemment avec des facilités d’accès encore plus évidentes au milieu
tigré caractéristique (Fig. 3).
marin.
29
Tableau I
en fonction du lieu de capture et du sexe.
France-Lyse CLOTILDE-BA, Mouhamadou GUEYE, Youssouph DIATA, Olivier GU LORGUET et Christian CAPAP.
L’ensemble des mesures effectuées sur vingt-neuf spécimens est détaillé dans le tableau I,
Figure 2
Présence de la crevette géante tigrée, Penaeus monodon (Fabricius, 1798) (Crustacea, Penaeidae)
dans les eaux sénégalaises (Atlantique oriental tropical).
2. Mesures
Spécimen de la
crevette géante
tigrée, Penaeus
monodon, capturée
dans les eaux
sénégalaises.
Figure 3 :
Specimen of giant
tiger prawn,
Penaeus monodon
captured in
Senegalese waters
de l’espèce Agmasoma penaei, déjà signalée chez F. notialis par Clotilde-Ba et Toguebaye
témoignent des capacités migratoires de l’espèce qui aurait franchi plus de 700 km au
(1994 ; 1996). L’apparition de cette pathologie aurait singulièrement compromis les chan-
cours d’une période qui n’excèderait pas quatre années. Elles confirment les observations
ces de réussite de l’expérience de crevetticulture réalisée dans la région casamançaise
de Le Reste (cf. supra) dans le fleuve Casamance et mettent en exergue les facultés
(Bousso et al., 1993). Un tel phénomène pathologique n’est pas à négliger dans le déve-
d’adaptation de P. monodon à des milieux différents, marin et saumâtre notamment.
loppement de P. monodon en milieu naturel et/ou régulé, car des observations analogues
Le fleuve Sénégal est soumis à de grandes variations saisonnières de salinité et de
ont déjà été réalisées en d’autres régions du monde (Toubiana et al., 2004).
température (Cecchi, 1992), et les captures de P. monodon montrent que l’espèce est
RÉFÉRENCES
Motoh (1985). Ces caractères laissent présager une plus large extension de la crevette
géante tigrée dans les eaux sénégalaises et ouest-africaines. En effet, les dimensions et
Autrand M., 1991. Elevage de la crevette pénéide. In : Les crustacés d’élevage, Arrignon,
masses des exemplaires examinés (Tableau I) sont similaires à ceux des spécimens du
J. C. V., coordonnateur. Le technicien d’agriculture tropicale, coll. dirigée par Coste, R.,
sud-est asiatique. L’espèce trouverait bien dans les eaux sénégalaises les conditions
Maisonneuve & Larose, éditeurs, Paris : 89-163.
adéquates pour se reproduire et se développer.
Belleman M., Sagna A., Fischer W., Scialabba, N., 1988. Fiches FAO d’identification des
Les capacités d’adaptation et de migration de P. monodon sont à mettre en relation avec
espèces pour les besoins de la pêche. Guide des ressources halieutiques du Sénégal et de
celles d’une autre espèce de Penaeidae asiatique, la crevette kuruma, Marsupenaeus
la Gambie (espèces marines et d’eaux saumâtres), Rome, FAO : 227 pp.
japonicus (Bate, 1888). Ces deux espèces ont été introduites hors de leurs frontières
Bousso, T., Diadhiou H. D., Diouf P. S., Le Reste L., 1993. L'aquaculture en milieu conti-
naturelles, P. monodon au Sénégal, au Brésil et en Grande-Bretagne, M. japonicus en
nental au Sénégal. In : Diaw, A. T., Bâ, A., Bouland, P., Diouf, P. S., Lake, L.-A., Mbow, M.-A.,
France et en Italie (Primavera, 1985 ; Fausto-Filho, 1987). Selon Laubier (1987), la crevette
Ndiaye, P. & Thiam, M. D., (ed.). Gestion des ressources côtières et littorales du Sénégal.
kuruma “aurait atteint les côtes ouest de la Turquie, avant d’être introduite artificiellement
Actes de l'Atelier de Gorée (Sénégal), 27 au 27 juillet 1992,. UICN, Gland, Suisse.
par l’aquaculture en Méditerranée”. D’après Fischer et al. (1987), M. japonicus ferait
Bradaï M. N., Saïdi B., Ghorbel M., Jarboui O., Bouaïn A., El Abed A., Hamza A., 2002.
même l’objet d’une “pêche semi-industrielle ou artisanale en Méditerranée orientale”.
Statut des espèces exotiques signalées dans les eaux tunisiennes. Bull. Inst. Sci. Technol.
Il est généralement admis que M. japonicus figure parmi les espèces lessepsiennes qui
Mer, Salammbô, 29 : 68-71.
se sont introduites en Méditerranée à travers le canal de Suez. Cette opinion mérite des
Capart A., 1951. Crustacés Décapodes Brachyoures. Résult. Scient. Expéd. Océanogr. Belg.
réserves d’après l’un de nous (O. G.), car il apparaîtrait que cette espèce se soit échappée
Eaux côt.Afr.Atlan. Sud (1948-1949), 3 (1) : 1-205.
de fermes aquacoles basées en Arabie Saoudite et n’aurait pas réussi à coloniser les
Caverivière, A. Etude de la pêche du poulpe (Octopus vulgaris) dans les eaux côtières
régions adjacentes. Cependant, elle a migré pour s’établir avec plus de succès au long de
de la Gambie. L’explosion démographique de 1986. CRODT/ISRA, Document scienti-
la côte orientale de la Méditerranée. En revanche, Metapenaeus monoceros est une vraie
fique : 41p.
espèce lessepsienne, apparue en Tunisie en 1994-1995 dans la région du golfe de Gabès
Caverivière A., Thiam M., Jouffre D. 2002. Le poulpe Octopus vulgaris, Sénégal et côtes
(Missaoui et Zaouali, 1995 ; Enzenross et Enzenross, 2000). Depuis, elle semble devenue
nord-ouest africaines. Centre de recherches océanographiques de Dakar-Thiaroye, 14-18
très abondante dans cette région où elle fait l’objet d’une pêche commerciale parallèle-
février 2000. IRD éditions, collection "Colloques et Séminaires", Paris, 395p.
ment avec l’espèce autochtone M. kerathurus (Bradaï et al., 2002).
Cecchi P., 1992. Phytoplancton et conditions de milieu dans l’estuaire du fleuve
Faut-il envisager de manière analogue dans l’avenir l’introduction de la crevette géante
Sénégal : effets du barrage de Diama. Thèse de doctorat, Université Montpellier II,
tigrée dans les eaux sénégalaises ? Trouvés parmi un lot de F. notialis, les P. monodon
Sciences et Techniques du Languedoc, Montpellier, France : 437 p.
examinés, même s’ils sont encore peu nombreux, nous amènent à admettre que les deux
Clotide-Ba F.-L., Diatta Y. 1999. Observations on 14 edible Crustacean Decapods from
espèces colonisent pratiquement les mêmes biotopes. On peut penser que, de ce fait,
Senegalese waters (Eastern tropical Atlantic). Oebalia, 25 : 23-30.
elles risquent d’entrer en compétition car toutes deux sont détritivores.
Clotilde-Ba F.-L., Diatta Y., Capapé C. 1997. Observations sur huit espèces comestibles de
La fermeture des sites d’aquaculture au Sénégal et en Gambie constitue un frein à de
Crustacés Décapodes des eaux sénégalaises (Afrique de l’Ouest). Bol. Mus. Mun. Funchal,
nouvelles introductions de P. monodon dans nos régions et a fortiori à son expansion.
49 (282) : 171-187.
Toutefois, il ne faut pas occulter les possibilités d’invasion à partir de la Guinée (Corvest,
Clotilde-Ba F.-L., Toguebaye B. S., 1994. Ultra-structure and development of Agmasoma
1993), puisque l’espèce, comme on vient de le montrer, est susceptible de se déplacer sur
penaei (Microspora, Thelohaniidae) found in Penaeus notialis (Crustacea, Decapoda,
de longues distances en une période relativement courte.
Penaeidae) from Senegal. Eur. J. Protistol., 30 : 347-355.
L’ensemble de ces considérations montre qu’il faudra dans un premier temps surveiller
Clotilde-Ba F.-L., Toguebaye B. S., 1996. Complementary data on the cytology of Perezia
le rythme et l’abondance des captures de P. monodon à l’intérieur du cadre maritime
nelsoni Sprague, 1950 (Vivarès and Sprague, 1979) (Microspora, Pereziidae) found in
local. Par la suite, on s’attachera à approfondir l’étude de la croissance et de la fécondité
Penaeus notialis (Crustacea, Decapoda) from Senegal (West Africa). Zool. Beitr. N. F., 37
de l’espèce en milieu naturel. La connaissance de ces paramètres donnera probablement
(1) : 41-48.
davantage d’éléments d’appréciation sur les possibilités d’épanouissement de la crevette
Clotilde-Ba F.-L., Toguebaye B. S., 2000. Infection of Penaeus monodon (Fabricius, 1798)
royale tigrée dans les eaux marines sénégalaises.
(Crustacea, Decapoda, Penaeidae) by Agmosoma penaei (Microspora,Thelohaniidae) in
Une explosion démographique de P. monodon dans la région serait une chance pour l’é-
Senegal,West Africa. Bull. Eur.Assoc. Fish Pathol., 21 : 157-159.
conomie halieutique du Sénégal, connaissant la valeur marchande de l’espèce, nettement
Corvest S., 1993.Aquaculture de crevettes en Afrique de l’Ouest : choix de l’espèce et de
supérieure à celle de F. notialis, comme a pu le constater O. G. sur divers marchés du
la technique. La Pêche Maritime : 203-205.
monde. On pourrait alors assister à un phénomène similaire à celui dont le poulpe com-
Diatta, Y., Clotilde-Ba F.L., Capapé C. 2001 a. Rôle trophique du Poulpe commun, Octopus
mun Octopus vulgaris est l’objet (Caverivière, 1990, Caverivière et al., 2002 ; Diatta et al.,
vulgaris, chez les Elasmobranches de la côte du Sénégal (Atlantique oriental tropical).
2001 a, 2001 b), et on peut y songer avec intérêt.
Comparaison avec les espèces des côtes tunisiennes (Méditerranée centrale). Acta
Toutefois, une opacité blanchâtre le long de l’abdomen de la femelle récoltée à Saint-
Adriat., 42 (1) : 77-88.
31
captures de crevettes géantes tigrées, bien que peu abondantes, sont fréquentes. Elles
(2000) à un examen approfondi du spécimen. L’agent responsable est une microsporidie
Louis, caractéristique d’une infestation microbienne, a mené Clotilde-Ba et Toguebaye
événement fortuit. En effet, les pêcheurs installés dans la région nous ont informé que les
relativement euryhaline et eurytherme corroborant ainsi les observations antérieures de
30
La découverte de P. monodon, au niveau de l’estuaire du fleuve Sénégal n’est pas un
Gewässern (Decapoda, Macrura und Brachyura). Crustaceana, 73 (2) : 187-195.
Fausto-Filho J., 1987. Registro da captura de Penaeus monodon Fabricius, no litoral do
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Enzenross R., Enzenross L., 2000. Nichtmediterrane crustacea-arten in Tunesischen
Genetic analysis of host mechanism
controlling endogenous murine leukemia
virus gene expression.
Catherine Laporte*, Charles Mary*, Marie-Laure Santiago*,
Xavier Montagutelli**, Shozo Izui** & Luc Reininger*
**INSERM unité 399, Faculté de Médecine, 27 Bd Jean Moulin,
F-13385 Marseille cedex 05, France
**Unité de Génétique des Mammifères,
Institut Pasteur, 25 rue du Dr. Roux, F-75724 Paris cedex 15, France
****Département de Pathologie,
CMU, 1 rue Michel Servet, CH-1211 Genève 4, Suisse
*corresponding author : Luc Reininger
Mots-clés :
diversité génétique, gp70, rétrovirus endogène, souris.
Abstract
Genetic data from a cross of NZW (high levels gp70) and
B6 (low levels gp70) mice revealed that a chromosome 13
locus regulates the production of serum gp70 envelope
glycoprotein encoded by endogenous xenotropic murine
leukemia viruses (MLVs). By serial backcrossing to B6,
congenic and recombinant congenic strains were established that only differed at this locus. The analysis of serum
gp70 levels confirmed the identification of an NZW strain
locus on chromosome 13 and allowed fine mapping of
this regulatory locus to 38 ±1 cm from the centromere.
Interestingly, two as yet unidentified gene present in this
interval, Gv1, and Rsl, control transcription of endogenous
retroviral sequences, strongly suggesting that a single
host cellular gene coordinately regulates the expression of
multiple proviral elements.
Keywords :
endogenous retrovirus, genetic diversity, gp70, mouse.
Defective retroviral elements are present in most vertebrates as abundant
germ line elements (Boeke & Stoye, 1997). In the mouse, endogenous
3
retroviruses with close exogenous relatives include type C-related murine
leukemia viruses (MLVs). The expression of these proviral genes in the
absence of overt infection is subjected to host control resulting in strain
and tissue-specific patterns of viral antigen production. In a previous
study, we carried out a genetic analysis of the production of endogenous
Octopus vulgaris Cuvier, 1797 (Cephalopoda, Octopodidae) de la côte du Sénégal
Dans une analyse de liaison impliquant les souches de
souris NZW et B6, nous avons localisé dans la région
centrale du chromosome 13 un locus majeur hérité du
génome NZW contrôlant les taux sériques de glycoprotéine
d’enveloppe de rétrovirus endogènes leucémogènes
murins (MLV) xénotropes. Plusieurs lignées congéniques
et congéniques recombinantes différant seulement à ce
locus ont été établies par procédure de croisement en
retour assistée par typage de marqueurs microsatellites.
L’analyse des taux sériques d’antigène gp70 chez ces
souris a confirmé les résultats de l’analyse de liaison et
permis de positionner le locus à 38 ±1 cm du centromère.
La co-localisation de deux gènes encore inconnus, Rsl,
impliqué dans le contrôle de l’expression d’un analogue
du gène C4 soumis à la régulation d’une séquence LTR
d’un ancien provirus, et Gv1 régulant la transcription de
rétrovirus endogènes leucémogènes polytropes, suggère
qu’un gène d’origine cellulaire contrôle l’expression
coordonnée de rétrovirus endogènes MLV.
Introduction
Diatta Y., Clotilde-Ba F. L., C. Capapé. 2001 b. Le régime alimentaire du poulpe commun,
Résumé
Contrôle génétique de
l’expression de retrovirus
leucémogènes murins
retroviral envelope glycoprotein, gp70 (Santiago et al., 1998). Here, we
attempted to map a chromosome 13 locus by serial backcrossing and
developing congenic and recombinant congenic strains.The data suggest
33
that a chromosome 13 regulatory locus coordinately controls the expression of a number of distinct retroviral transcripts.
d’évaluation du projet de crevetticulture de Basse-Casamance. Centre de Recherches
Océanographiques de Dakar-Thiaroye (CRODT),Sénégal,08-11 janvier 1992,doc.polygr.:56 p.
MATERIALS AND METHODS
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of the first international conference on the culture of Penaeid Prawns/Shrimps, Iloilo
City, Philippines : 47-64.
32
1 - Mice
C57BL/6J (B6) and NZW mice were purchased from Harlan-France, Gannat. B6.Yaa males
were established by repeated backcross (n > 20). The (NZW X B6.Yaa) F1 and B6 X
(NZW X B6.Yaa) F1 backcross mice were obtained by local breeding. Blood samples
were collected by orbital sinus puncture.
Toubiana M., Guélorget O., Bouchereau J. L., Lucien-Brun H., Marquès A., 2004.
Microsporidians in Penaeid shrimp along the west coast of Madagascar. Dis. Aquat. Org.,
2 – Serological essays
58 : 79-82.
Serum levels of gp70 IC were quantified by ELISA combined with the precipitation of the
serum with PEG, which precipitates only the antibody-bound gp70, and not free gp70.
The concentrations of total gp70 were determined by the same ELISA.
3 – Genetic mapping using simple sequence length
Genotypes were determined by PCR using selected simple length polymorphism markers over the autosomal genome. Oligonucleotides were purchased from Research
Remerciements
Les auteurs souhaitent remercier
deux arbitres anonymes dont
les remarques constructives ont
contribué à améliorer le manuscrit.
Genetics (Huntsville,AL) and Life Technologies (Rockville, MD). PCR reactions were performed with Taq polymerase Platinum (Life Technologies) under standard conditions.
Genomic DNA was isolated from tail biopsies by standard proteinase K digestion and
phenol-chloroform extraction. Amplification of the simple sequence repeats was achieved with a thermal cycler (HyBaid, GB).The PCR products were visualized after electrophoresis through 3.5 % Nusieve-1.5 % agarose gel by staining with ethidium bromide and
UV transillumination (254 nm).
Three congenic strains, 13.1, 13.2 and 13.3 were produced in the absence of functional
malized distributions and were used as quantitative traits for MAPMAKER/QTL analysis.
phenotype analysis by using marker loci to identify and selectively maintain the genomic
interval defined in the linkage analysis. In each instance, the interval corresponding to the
95 % confidence interval of chromosome 13 was maintained for five generations of back-
RESULTS AND DISCUSSION
1 – Linkage of a major QTL to serum levels of xenotropic retroviral
gp70 antigen.
It has been shown that in contrast to NZW mice which produce large amounts of serum
gp70 antigen, B6 mice produce low levels of serum gp70.This raised the possibility that
some genetic factors influencing the production of gp70 may implicate gp70 IC formation.We therefore performed an analysis of the distribution of serum gp70 in BC1 mice.
Results of this analysis indicated that there was a wide spread of gp70 levels among BC1
mice with values overlapping B6.Yaa (2.3 ± 0.7 _g/ml) and (NZW X B6.Yaa) F1 (9.2 ±
3.3 _g/ml) parental phenotypes (figure 1).
QTL analysis was carried out to investigate the genetics of gp70 production. When the
genotype data of BC1 mice were analyzed for linked loci with regard to levels of serum
gp70, a single QTL of NZW origin was identified 6 cm distal to D13Mit250 on chromosome 13, with a maximum LOD score of 12.8 and 43.4 % of the phenotypic variance
explained (figure 2).This region of the genome is clearly the major determinant of quantitative variation of gp70 antigen in this cross, since all other locations gave LOD scores
below 2.
Figure 1
Catherine LAPORTE, Charles MARY, Marie-Laure SANTIAGO, Xavier MONTAGURETELLI, Shozo IZUI et Luc REININGER.
Genetic analysis of host mechanism controlling endogenous murine leukemia virus gene expression.
cross procedure.We used three markers for the interval.The removal of unselected NZW
34
Retroviral gp70 IC (mg/ml)
and total gp70 antigen
(mg/ml) in individual B6 X
(NZW X B6.Yaa) F1
backcross (BC1) male
mice at 6 months of age.
The horizontal lines
represent the mean
plus 3 SD for auto
antibody and antigen
levels in age-matched B6.
Yaa males.
Figure 2
Interval mapping scans
showing QTL on
chromosome 13. Scans for
gp70 (solid line) and gp70 IC
(dotted line) are shown.
Log-likelihood (LOD) values
for the presence of a QTL
were calculated at 2-cM i
ntervals by MAPMAKER/QTL.
The most likely position
(95 % confidence intervals)
for each QTL, determined
by its 2-LOD support interval,
is indicated by a horizontal
bar below the plot.
genome in the initial BC1 generation was obtained by screening of three markers per
chromosome. As an initial characterization of the congenic strains, we determined the
levels of serum gp70 antigen in heterozygous mice (figure 3). The data show that the
homozygous B6 haplotype mediates low levels of serum gp70 that are increased by
NZW/B6 heterozygosity. These results are fully consistent with the contribution of the
NZW genotype to gp70 antigen production.
To further localize the gene controlling serum gp70 in the chromosome 13 interval, two
recombinant congenic strains were derived from the 13.1 congenic line.To search for the
recombination positions, we used an extensive collection of polymorphic markers (figure 4).The serum levels of gp70 antigen in recombinant strains were compared with 13.1
congenic strain. Mice of the recombinant strains developed significantly lower levels (<2
_g/ml) of serum gp70 than mice from the parental 13.1 congenic strain.These recombinants in a very short genetic interval indicates that the gene controlling serum gp70 co
segregates with a region comprised between D13Mit253 and D13Mit256, thus placing
the gene at 38 ± 1 cm from the centromere.
Figure 3
Comparative study of the
serum levels of gp70 antigen in B6 mice congenic
(closed circle) and
non-congenic (open circle)
control litter mice for NZW
chromosome 13 QTL at
the fifth generation of
backcross. Haplotype
analysis of backcross
progeny was performed
by typing markers flanking
and within the confidence
interval defined in figure 2
Figure 4
Gene controlling serum
gp70 maps to a ~2-cM
interval between
D13Mit253 and
D13Mit256. The representation of a solid bar under
13.1 congnic, 13R1 and
13R2 recombinant lines
constructed from line 13.1
is used for showing the
content of the genome
inherited from the NZW
strain. Two as yet unidentified genes, Rsl and Gv-1,
with trans effects on the
expression of LTR associated sequences and
endogenous
polytropic retroviral
sequences, respectively,
map to a same position on
mouse chromosome 13.
Logarithmic transformation of serum levels of gp70 antigen and gp70 IC resulted in nor-
2 – Genetic dissection of retroviral gp70 production
4 – Statistical analysis
35
CONCLUSION
is located on chromosome 13 between D13Mit253 and D13Mit256. An application of
the localization of this gene is that the process of fine localization can be experimentally performed by heterozygosity mapping.The genetic mapping reported here represents
the first step towards the eventual cloning and characterization of the gene.
Based on the map position of this gene, we have attempted to identify possible candidate genes within the here defined chromosome 13 interval. Interestingly, an as yet unidentified Rsl gene, regulator of sex-limited protein, Slp, co localizes at the same position
(Jiang et al., 1996).A potential target for Rsl has been described the LTR of an ancient provirus. Furthermore, the genetic analysis of Gv1, a gene controlling transcription of endogenous murine polytropic proviruses lies approximately 37 cm from the centromeric
end of mouse chromosome 13 (Oliver & Stoye, 1999). Because of the dispersed genomic
organization of endogenous murine retroviruses, the collective control of several separate proviral loci by a single regulatory gene requires a trans-acting mechanism.Thus, taken
together, our observations support a model of coordinately trans regulation through host
cellular products encoded by a single locus on chromosome 13 and lay the basis for cloning and characterizing the gene products of this regulatory locus.
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Laboratoire d'Entomologie
Institut des Sciences de la Nature
Université Aboubekr BELKAÏD - TLEMCEN - (ALGERIE).
Mots-clés :
entomofaune, bio-écologie, Chamærops humilis,
Algérie, Tlemcen
La région de Tlemcen est située dans le Nord-Ouest algérien. Le climat plutôt chaud et sec entraîne la dégradation de la forêt en matorral, constitué
Abstract
Insect community of the palm
tree Chamaerops humilis L.
(Doum) (Palmaceae) in
Tlemcen region (Algeria) :
inventory and
bio-ecological data.
The survey concerns an insects community of the palm
tree Chamærops humilis in the Tlemcen region (NW
Algeria), in a semi arid climate. Insect fluctuations are followed up on 9 months by beating, net and trap collects.
The insects community group 84 species, in 12 orders, a
marked biological diversity. The numeral fluctuations of the
fauna show an important group of species occurrence,
with 2 constant species, Monomorium salomonis and
Messor Barbara, scattered and opportunist ants, showing
here a preferendum for the doum.
essentiellement de xérophytes comme le doum et le diss. Le doum
(Chamærops humilis) présente une adaptation à ces conditions xériques
étant donnée sa phénologie.
3
Le peuplement étudié regroupe 84 espèces d’insectes.
Une étude quantitative des populations à l’aide d’indices écologiques et
statistiques nous permettra d’exposer la structure du peuplement des
insectes de l’habitat du doum.
La plante hôte principale, Chamærops humilis, est une Palmacée arbustive qui peut dépasser 1 m de hauteur (fig. 1). Elle pousse généralement en
touffes. La racine est profonde et pivotante. Le tronc ou stipe est souvent
très court, bulbiforme. Les feuilles sont persistantes, groupées au sommet
du stipe. Le limbe, en éventail, est découpé en segments lancéolés. Les
inflorescences sont généralement des spadices composées.
La formule florale est : 3S + 3P + (3+3) E + 3C.
Santiago M. -L., Mary C., Parzy D., Jacquet C., Montagutelli X., Parkhouse R. M. E.,
Keywords :
Lemoine R., Izui S. & Reininger L. 1998. Linkage of a major quantitative trait locus to Yaa
Insect fauna, bio-ecology, Chamærops humilis,
Algeria, Tlemcen.
Espèce héliophile, Chamærops humilis se rencontre dans les milieux
ouverts et montre une préférence pour les substrats calcaires où il cons-
gene-induced lupus-like nephritis in (NZW X C57BL/6) F1 mice. Eur. J. Immunol. 28 :
titue une formation de garrigue. Il se rencontre dans le semi-aride dès
4257-4267.
600 m d’altitude mais peut aller jusqu’à 800 m.
Appelé doum en arabe, ighem’s (plante) ou aghnih (souche comestible)
NZW strain is mainly caused by a semi-dominant allele of a single gene, and that this gene
Résumé
La région de Tlemcen (nord-ouest algérien) au climat
semi-aride montre une végétation dégradée de type
matorral, constituée essentiellement de xérophytes
comme le doum (Chamærops humilis) et le diss
(Ampelodesma mauritanicum).
Des prélèvements entomofaunistiques ont été faits sur le
doum de juillet 1997 à février 1998, en 4 stations, par les
méthodes classiques et le piégeage, répartis en 14 prélèvements. 84 espèces ont été déterminées, réparties dans
12 ordres. Les indices d’abondance relative, de fréquence
relative et de densité mettent en évidence la constance de
2 espèces de fourmis, Monomorium salomonis et Messor
barbara, qui semblent caractéristiques du doum. La faune
d’insectes ailés est diversifiée, celle de la litière est moins
importante. Des compléments d’études sur la biologie et
la biocénose de Chamærops humilis sont en cours.
Introduction
used in this study demonstrated that production of serum gp70 antigen in mice of the
Analysis of genetic cross, congenic and recombinant congenic strains constructed and
en berbère, Chamærops humilis est riche en glucides, lipides et alcaloïdes, comme toutes les Palmacées. Ses feuilles sont utilisées comme matiè-
36
re première dans la fabrication de paniers, cordes, chaussures et chapeaux. Mais il est également une espèce ornementale.
Acknowledgements
This work was supported by INSERM.
C. Laporte received a fellowship from
the Association de Recherche
sur la Polyarthrite.
Figure 1
Schéma d’un pied
de Chamaerops humilis
subsp. agentea.
37
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Stations étudiées
1- sur le terrain
Station 1
Pour réaliser ce travail, 4 stations d'étude ont été sélectionnées dans la zone de
Nature
du sol
% de recouvrement du
Chamaerops humilis
5 - 10% 720 m
7%
Limono-argileuse
15 - 25%
15 - 20% 750 m
3,6%
Limono-argileuse
20 - 30%
700 m
10,5%
Limonoargilosableuse
20 - 25%
25 - 30% 630 m
12,5%
Limonoargilosableuse
30 - 40%
Tableau I
Données abiotiques
et biotiques des
stations prospectées
(Complexe Universitaire)
Station 2
(Citée 400 logements)
Des données recueillies dans les 4 stations sont regroupées dans le tableau I.
Tlemcen, station de référence, se trouve dans l’étage bioclimatique semi -aride à hiver
tempéré. Le diagramme ombrothermique montre deux périodes sèches, la première en
février-mars, la seconde de la mi-avril à la mi-octobre.
Le protocole expérimental est le même pour les 4 stations. Les échantillonnages ont été
Station 3
1 - 5%
(Station cultivée)
Station 4
(Bouhenak)
Figure 2
Situation géographique
de la zone de Mansourah
(Tlemcen, Algérie)
d’Hémiptères. Les pots-pièges avec le mouillant ont été distribués au hasard dans les stations.
2 – en laboratoire
Les spécimens sont ramenés dans des flacons de chasse et tués à l'acétate d'éthyle. Les
plus fragiles sont épinglés sur étaloir, les petites espèces déterminées à la loupe binoculaire.
Les déterminations sont faites à l'aide de différents guides entomologiques : Chinery,
1983 ; Pihan, 1977 ; Stanek, 1973 ; Vallardi, 1962 ; Zahradnik, 1984.
3 – détermination des indices écologiques
3.1 - Abondance relative
La valeur de l’abondance relative d'une espèce (nombre d'individus de cette espèce par
rapport au nombre d'individus de toutes les espèces contenues dans l’échantillon) est
exprimée en pourcentage.
Na
Arel =
X 100
Na + Nb + Nc + N...
où
Arel :Abondance relative de l'espèce “a” dans le prélèvement considéré.
Na, Nb, Nc, : Nombre d'individus des espèces a, b, c.
38
L'abondance relative renseigne sur l'importance de chaque espèce. On admet qu'une
espèce est abondante quand son coefficient d'abondance est égal ou supérieur à 2.
Figure 3
Situation géographique
des quatre stations étudiées.
3.2 - Fréquence relative
La fréquence est également une notion relative à l'ensemble de la communauté. La fréquence d'une espèce dans une communauté est le rapport exprimé en pourcentage du
nombre de prélèvements où se trouve cette espèce au nombre total des prélèvements
effectués dans cette communauté.
Pa
F=
X 100
P
où
F : fréquence de l'espèce “a” dans la communauté considérée.
Pa : nombre de prélèvements où se trouve l'espèce “a”.
P : nombre total de prélèvements effectués.
Selon Dajoz (1985), nous distinguons les groupes d'espèces en fonction de leur fréquence.
- Les espèces constantes qui sont présentes dans 50 % ou plus des relevés effectués dans
une même communauté (F ≥ 50 %).
- Les espèces accessoires présentes dans 25 à 49 % des prélèvements (25 % ≤ F ≤ 49 %).
- Les espèces accidentelles dont la fréquence est inférieure à 25 % (10 % ≤ F ≤ 24 %)
- Les espèces très accidentelles que nous qualifierons de sporadiques dont la fréquence est
inférieure à 10 %.
39
couleur jaune reste attractive pour la majorité des espèces d’Hyménoptères et
de chasse classiques, filets fauchoirs et filet à papillons, et les méthodes de piégeage. La
Entomofaune de la garrigue à Chamærops humilis L. (Doum) (Palmacée)
dans la région de Tlemcen (Agérie) : Inventaire et apperçu bio-écologique.
réalisés de juin 1997 à février 1998, en 14 prélèvements. Nous avons utilisé les méthodes
Mansourah, (fig. 2 et 3). Pour chaque station des transects sont effectués pour déterminer
le pourcentage de recouvrement de cette plante.
Pente Altitude Humidité
Sminthuridae
Collemboles
3.3 – Densité
Aptérygotes
Thysanoures
La densité d’une espèce est le nombre d’individus de l’espèce par unité de surface (ou
Famille
Archéognates
Zygentomes
de volume).
Poduridae
Machilidae
Lepismatidae
Meloïdae
N
D=
Chrysomelidae
P
où
Brachyceridae
D = densité de l’espèce.
Curculionidae
Coléoptères
N = nombre total d’individus d’une espèce récoltée sur la surface considérée.
P = nombre total de prélèvements effectués dans le peuplement considéré.
Scarabeidae
Coccinellidae
Staphylinidae
Hydrophilidae
Perispheiidae
Tenebrionidae
Elateridae
RÉSULTATS ET DISCUSSION
Au total 84 espèces ont été inventoriées (tabl. II).Au cours des 12 prélèvements s’étalant
Formicidae
de juin à décembre 1997 (Damerdji et Bouhellou, 1998a) 82 espèces d’Insectes ont été
recensées dont 5 non déterminée parmi lesquelles 2 Hyménoptères, 2 Lépidoptères et 1
Coléoptère. Les prélèvements effectués jusqu’en février 1998 révèlent la présence de 84
Sphecidae
Hyménoptères
espèces entomofauniques dont 2 espèces n’ont pu être identifiées (Damerdji et
Bouhellou, 1998b).
Vespidae
Sur le Diss (Ampelodesma mauritanicum), Damerdji et Adjlani (1998a) ont inventorié
53 espèces d’Insectes de juillet à décembre 1997. Les Hémiptères sont représentés par 6
I
s
Phasmidoptères Damerdji et Adjlani (1998b) bien que le Diss soit également une plante
e
xérophile.
c
Les différents groupes entomofauniques rencontrés sur Chamaerops humilis sont représentés par ordre décroissant (fig. 4).
Apoidae
Scoliidae
Diprionidae
n
espèces. Nous y notons aussi l’absence des Mantoptères, des Odonaptères et des
Selon Damerdji et Adjlani (1998b), les Névroptères sont absents sur le Doum.
t
e
s
P
t
é
r
y
g
o
t
è
r
e
s
Arctiidae
Pieridae
Satyridae
Lépidoptères
Lycaenidae
Geometridae
1 - Inventaire
Nymphalidae
Tachinidae
Calliphoridae
Diptères
Hypodermatidae
Mydaidae
Therevidae
Chamaemyiidae
Syrphidae
Muscidae
Sarcophagidae
Pyrgomorphidae
40
Figure 4
Importance des ordres
entomofauniques rencontrés
sur Chamaerops humilis
de juin 1997 à février 1998.
Orthoptères
Caelifères
Acrididae
Ensifères
Dermaptères
Gryllidae
Forficulidae
Hémiptères
Mantoptères
Odonaptères
Phasmidoptères
Lygaeidae
Mantidae
Lestidae
Bacteriidae
sous-famille
Espèces
Sminthurus viridis
Isotoma viridis
Collembo podurata
Machilis sp
Lepisma saccharina
Mylabris quadripunctata
Mylabris variabilis
Mylabris duodeccimpunctata
Chrysomela americana
Dolochrysa fastuosa
Timarcha tenebricosa
Brachycerus sp1
Brachycerus sp2
Polydrosus mollis
Otiorrhynchus sp
Geotrupes sterocorarius
Coccinella algerica
Philanthus politus
Spercheus emarginatus
Gromphadorrhina portentosa
Blaps sp
Agriotes obscurus
Monomorium salomonis
Pheidole pallidula
Messor barbara
Cataglyphis bicolor
Camponotus ligniperda
Camponotus sp
Larra anatherma
Halictus quadricinctus
Sphex ingeus
Vespa crabro
Polistes gallicus
Vespula germanica
Apis mellifera
Scolia flavifrons
Diprion pini
Esp. non déterminée
Arctia caja
Coscinia striata
Euplagia quadripunctaria
Utethesia (Deiopeia) pulchella
Pieris rapae
Pieris brassicae
Colias hyale
Pyronia tithonus
Pararge aegeria aegeria
Coenonympha pamphilus
Lycaena phlaeas
Lycaeides argyrognomon
Colostygia pectinaria
Pseudopanthera macularia
Vanessa atalanta
Phryxe vulgaris
Salmacia divisa
Tachina grossa
Lucilia caesar
Calliphora vomitaria
Pollenia rudis
Phytophaga destructor
Leptomydas corsicanus
Thereva plebeia
Chamaemya aridella
Fristalis tenax
Dasyphora cyanella
Esp non déterminée
Pyrgomorpha conica
Pyrgomorphinae
Calliptamus barbarus
Calliptaminae
Pezotettix giournai
Catantopinae
Cyrtacanthacridinae Anacridium aegyptium
Oedipoda fuscocinta
Oedipoda miniata
Oedipoda coerulescens
Oedipodinae
sulfurescens
Sphingonotus rubescens
Sphingonotus diadematus
Omocestus raymondi
Gomphocerinae
Omocestus ventralis
Acheta domestica
Forficula auricularia
Labidura riparia
Lygaeus equestris
Sphodromantis lineola
Lestes dryas
Carausius morosus
sous-ordre
Ordre
Classe sous-classe
41
Tableau II
Liste des espèces d’Insectes
recensées sur le Doum
(Chamaerops humilis) de juin 1997
à février 1998.
2 – Résultats statistiques
CONCLUSION
2.1 - Fréquence
Ce recensement, sur un suivi de 9 mois, de l’entomocénose du palmier doum révèle un
Les résultats de la fréquence, de la densité et de l’abondance d’espèces remarquables
d’insectes sont consignés dans le tableau III.
peuplement particulièrement diversifié malgré la situation du site d’étude en zone semiaride. Le fond du peuplement est constitué d’un important contingent de populations
Parmi les Formicidae Monomorium salomonis et Messor barbara sont, avec une fréquence supérieure à 50 %, des espèces constantes. Nous comptons 5 espèces accessoires :
2 Hyménoptères, Pheidole pallidula (Formicidae) et Polistes gallicus (Vespidae) ; 2 espèces d’Orthoptères assez communes appartenant à la famille des Acrididae ; 1 espèce de
Lépidoptères, Pyronia tithonus.
avec, notamment, 2 espèces dominantes, les fourmis Monomorium salomonis et Messor
barbara. Ces espèces opportunistes trouvent dans ce milieu leur preferendum écologique. Un minimum d’espèces, dans ce cortège entomologique, limité à 7 (pour 84 espèces inventoriées), marque l’originalité du biotope du doum quant à ses conditions édaphiques et climatiques.
Parmi les espèces accidentelles, nous relevons 7 espèces dont Sminthurus viridis
Bouhellou B., 1998 – Contribution à l’étude bio-écologique de la faune de Chamaerops
humilis L. (Doum) (Monocotylédones, Palmacées) dans la région de Tlemcen. Thèse
Ing. Ecol. I.S.N. – Univ.Aboubekr BELKAÏD – Tlemcen. 93 p.
Tableau III
Fréquence, abondance
et densité de quelques
espèces entomofauniques
recensées sur le Doum
(Chamaerops humilis).
(F = fréquence ;
A = abondance ;
D = densité)
Stations
Espèces
Station n°1
F%
A%
D
Station n°2
F%
A%
D
Station n°3
F%
A%
Station n°4
D
F%
A%
Moyenne(F)
Types
d’espèces
D
Chinery M., 1983 – Insectes d’Europe en couleurs. Ed. Bordas, 380p.
Dajoz, 1985 – Précis d’écologie. Ed. Bordas, Paris. 505p.
Damerdji A. et Adjlani M., 1998a – Inventaire des insectes récoltés sur le Diss
Sminthurus viridis
10,4 1,60 0,21 12,2 2,66 0,07 12,2 1,04 0,14 20,4 1,30 0,42
13,80
accidentelle
Lepisma saccharina
6,1 1,30 0,14 1,6 1,05 0,14 16,2 1,30 0,21 10,2 1,63 0,21
08,52
sporadique
(Ampelodesma mauritanicum). Comm. affichée (Poster). Journée d’étude sur
l’Entomologie. 9 mars 1998. Labo. Eco.Ani. I.S.N. Univ.Aboubekr BELKAÏD – Tlemcen.
Brachycerus sp
16,2 0,42 0,21 2,2 1,63 0,14 10,4 1,04 0,21 20,4 1,30 0,21
12,30
accidentelle
12,2 1,60 0,21 1,6 1,05 0,14 16,2 1,30 0,42 10,2 1,60 0,21
10,05
accidentelle
Damerdji A. et Adjlani M., 1998b – Inventaire de l’entomofaune d’Ampelodesma mau-
Pheidole pallidula
35,7 5,52 3,50 20,5 2,05 0,64 35,7 2,42 1,64 40,8 10,42 5,87
33,17
accessoire
ritanicum (Diss) dans la région de Tlemcen. 2ème Journée d’Entomologie. 16 mars 1998.
Monomorium salomonis 42,8 25,25 7,57 73,7 30,48 30,21 58,3 30,48 33,92 38,5 19,89 19,50
53,32
constante
I.N.A. El-Harrach – Alger.
Messor barbara
63,7 10,33 8,50 43,8 6,87 3,14 46,6 6,12 7,82 56,7 10,05 5,93
52,70
constante
Damerdji A. et Bouhellou B., 1998a – Inventaire des insectes recensés sur le Chamaerops
Camponotus sp
16,2 2,00 2,28 28,2 2,05 0,92 28,2 8,42 2,07 6,3 5,16 0,79
19,72
accidentelle
Polistes gallicus
48,2 2,00 1,42 20,5 4,12 1,07 37,6 4,68 1,42 35,7 2,12 1,28
35,50
accessoire
Pyronia tithonus
35,7 1,60 1,50 35,7 2,05 0,14 21,3 1,30 0,42 28,5 2,63 0,14
30,30
accessoire
Pieris rapae
10,4 1,42 0,07 12,2 1,30 0,14 6,1 4,23 0,21 10,2 1,04 0,36
09,72
sporadique
Phryxe vulgaris
10,4 1,30 0,14 16,2 1,30 0,14 6,1 1,04 0,21 6,3 1,04 0,64
09,70
sporadique
Oedipoda fuscocincta
12,2 4,06 0,21 16,2 0,81 0,71 14,1 1,30 0,57 21,4 2,12 0,36
15,97
accidentelle
Oedipoda miniata
28,5 1,60 0,42 42,8 2,05 1,50 35,7 2,63 0,71 28,5 1,30 0,42
33,87
accessoire
sulfurescens
28,5 1,30 0,78 35,7 2,05 0,42 40,8 1,30 0,64 40,8 4,42 1,64
36,45
accessoire
Damerdji A. et Bouhellou B., 1998b – Inventaire de l’entomofaune du Chamaerops
humilis (Doum) dans la région de Tlemcen. Comm affichée (Poster) – 2ème Journée
d’Entomologie – 16 mars 1998 – I.N.A. El-Harrach – Alger.
Pihan J.-C., 1977 – Je reconnais les insectes. Coll.Agir et connaître.T.1, 127p et T.2, 156p.
Stanek V.J., 1973 – Encyclopédie illustrée des insectes. Trad. Française by Gründ, Paris,
548p.
Sphingonotus diadematus 35,7 1,60 0,71 20,5 1,63 0,64 21,3 1,04 0,28 10,2 1,30 0,21
21,92
accidentelle
10,4 1,42 3,50 1,6 2,05 0,71 6,1 1,04
04,52
sporadique
Lygaeus equestris
40,8 1,30 0,71 2,2 4,12 0,64 40,6 4,23 0,71 10,2 2,05 0,14
23,45
accidentelle
0
/
/
0
2.2 – Abondance relative et densité
42
humilis (Doum). Comm affichée (Poster) – Journée d’étude sur l’Entomologie – 9 mars
1998 – Labo. Eco.Ani. – I.S.N. Univ.Aboubekr BELKAÏD – Tlemcen.
Nous avons jugé utile de réunir ces 2 indices car ils sont très rapprochés. Ils rendent
compte particulièrement de l’originalité du peuplement du doum.
Dans le cas présent, ces 2 critères éclairent sur la biologie et l’écologie de l’entomofaune
récoltée.
L’espèce Monomorium salomonis est très abondante, surtout au niveau des deuxième
et troisième stations où le taux de recouvrement du Chamaerops humilis se situe entre
20 et 30 %. Les deux espèces Messor barbara et Pheidole pallidula (Formicidae) restent
moins importantes notamment pour cette dernière dans la deuxième station.
Les espèces accidentelles présentent une abondance relative faible ainsi qu’une faible
densité, en rapport avec le peu de diversité de la végétation des stations.
Les valeurs d’abondance relative de Sminthurus viridis (Collemboles), Timarcha tenebricosa (Coléoptères) et Lygaeus equestris (Hémiptères) sont faibles (Bouhellou, 1998).
Généralement, ces espèces se rencontrent au niveau de la litière.
La valeur de la densité est inférieure à 10 pour de nombreuses espèces. Monomorium
salomonis (Formicidae), dont la densité est de 33,92, est la plus abondante et marque le
peuplement de cette plante xérophile.
Vallardi E., 1962 – Encyclopédie du monde animal.T. III, pp. 159-463.
Zahradnik J., 1984 – Guide des insectes. Ed. Hatier. 318p.
43
(Diptères) et Sphingonotus rubescens (Orthoptères).
RÉFÉRENCES
Lepisma saccharina (Thysanoures), Pieris rapae (Lépidoptères) Phryxe vulgaris
(Collemboles) et Lygaeus equestris (Hémiptères).
Nous citerons en dernier des espèces très accidentelles ou sporadiques (F £ 10 %) :
Preferendum des Mollusques
Gastéropodes Pulmonés terrestres
pour les plantes hôtes dans
la région de Tlemcen (Algérie).
Résumé
Après présentation des facteurs abiotiques intervenant
dans la région de Tlemcen, Algérie, un inventaire de 68
espèces de Gastéropodes est cité.
L’étude montre qu’une sélection à but d’alimentation se
manifeste, permettant un classement en trois ensembles
de ces Gastéropodes. Chaque ensemble correspond à
une unité remarquable de végétation. Le preferendum
alimentaire se révèle donc un facteur optimum dans la
distribution spatiale de ces Gastéropodes.
A. Damerdji
Mots-clés :
Département de biologie
Faculté des Sciences
Université Aboubekr BELKAÏD – TLEMCEN – (ALGERIE).
Biotopes d’alimentation, Gastéropodes Pulmonés,
preferendum alimentaire, Algérie, Tlemcen
The authors present abiotical conditions of Tlemcen
biotops and an inventory of three vegetation clumps.
With these three plant communities correlate three
Gastropoda sets. The plant diet selection is an optimal
preferendum in the space Gastropoda distribution.
Key-words : plant diet biotops, Gastropoda, plant diet
selection, Algéria, Tlemcen.
Les Mollusques Gastéropodes terrestres faisant partie de la macrofaune
présentent un impact économique. Néanmoins ces espèces sont
dangereuses étant donné la phytophagie qu’elles présentent. Les escargots
et les limaces sont de sérieux déprédateurs des maraîchages. Connus pour
leurs attaques sur les feuilles tendres, les jeunes pousses, les herbes et les
3
champignons (Pelsener, 1935), ils peuvent causer d’importants dégâts
dans les jardins et dans les champs de céréales au moment des semis.
De mœurs nocturnes, ils opèrent rarement durant la journée excepté
après une averse.
lorsque la plante n’est pas entièrement consommée car les perturbations
causées par les morsures provoquent des arrêts dans la fonction
chlorophyllienne et la mort des végétaux.
Il est donc utile d’avoir une bonne connaissance des relations plantes –
Introduction
Les Gastéropodes provoquent des dégâts relativement importants même
Abstract
Preferendum of Pulmonary
Gasteropods Mollusca for
host plants in Tlemcen region
(Algeria).
gastéropodes.
45
METHODOLOGIE
1- Présentation de la région étudiée.
Les facteurs abiotiques et biotiques entrent pour une part importante dans le développement des Mollusques Gastéropodes Pulmonés terrestres.
La région de Tlemcen s’étend sur une superficie de 9018 km dans le nord-ouest algérien
(fig. 1). Elles est constituée de trois grandes zones qui sont, du nord au sud :
- la zone littorale,
- la zone centrale constituée de deux sous-zones : les monts et les plaines,
- la zone sud steppique
Les monts des Traras forment un puissant massif primaire recouvert de terrains jurassiques. Les monts de Tlemcen, dont l’ossature est formé par le Secondaire, constitue un
massif du Jurassique moyen et supérieur essentiellement dolomitique. Le substratum
Primaire forme le socle des hauts plateaux.
La région dispose de potentialités hydrauliques importantes qui ne sont pas toutes exploitées. Les sols des hauts plateaux ont une texture fine à moyenne variant du calcaire sablonneux au calcaire argileux. Les sols non calcaires, granitiques, abritent une
malacofaune peu importante.
Le pH joue un rôle important dans la distribution des formes terrestres. Dans la région
étudiée, les sols salés ne renferment pas de Mollusques terrestres.
Le climat y est caractérisé par une irrégularité des températures,des précipitations et des vents.
Le climagramme d’Emberger-Stewart indique la situation de quelques stations (fig. 2).
Les facteurs climatiques, plus particulièrement la température et l’humidité relative de
l’air, la nature du sol interviennent dans la croissance et la distribution des populations
locales de Mollusques. Les variations atmosphériques sont les facteurs qui interviennent
en priorité sur la vie des Gastéropodes.
En ce qui concerne la végétation, trois grandes zones sont individualisées :
- au nord, la zone agricole, très diversifiée par ses cultures.
- La zone montagneuse, au centre
- Au sud, la zone steppique alfatière où le taux de recouvrement est variable.
2 – Matériels et méthodes
Pour réaliser ce travail nous avons prospecté tous les biotopes susceptibles d’abriter des
Mollusques tels que les lieux humides, les premières couches du sol, les dessous de
pierres, les fissures de roches, l ‘écorce des arbres et les jardins. Les meilleures récoltes se
font après les pluies à la faveur de l’augmentation de l’humidité.
Pour les différentes stations étudiées nous avons effectué un relevé précis de la
végétation environnante.
Figure 1
Présentation des différentes
stations prospectées dans
la région de Tlemcen
INVENTAIRE BOTANIQUE
Trois types de groupements végétaux s’individualisent :
- très riche en espèces (tableau I-a)
- de richesse moyenne (tableau I-b)
46
Figure 2
Climagramme
d’Emberger-Stewart
avec positionnement
des différentes stations dans
leur étage bioclimatique
respectif.
Plantes herbacées
Ranunculus gramineus Linné,
Papaver rhoeas Linné,
Fumaria officinalis Linné,
Fumaria capreolata Linné,
Capsella bursa-pastoris Moench.,
Sinapis arvensis Linné,
Brassica sabularia Linné,
Helianthum vulgare Goertr.,
Helianthum hirtum (Linné) Pers.,
H. virgatum (Desf.) Pers.,
Malva aegyptiaca Linné,
Lygeum spartum Linné,
Medicago lacinata All.,
Trifolium angustifolium Linné,
Daucus carota Linné,
Phoeniculum vulgare Miller,
Torilis arvensis (Huds.) Link.,
Hedera helix Linné,
Atractylis humilis Linné,
Bellis annua Linné,
Senecio vulgaris Linné,
Artemisia herba alba Asso.,
Picris echioides Linné,
Cirsium arvense Scop.,
Cirsium scabrum Dur. et Barr.,
Aster squammatus Hieron.,
Lactuca saligna Linné,
Centaurea involucrata Linné,
Centaurea parviflora Desf.,
Centaurea devauxi Linné,
Sonchus arvensis Linné,
Nerium orleander Linné,
Lavandula stoechas Linné,
Thymus ciliatus Desf.,
Thymus algeriensis B. et R.,
Rosmarinus tournefortii de Noé,
Salvia officinalis Linné,
Teucrium polium Linné,
Teucrium pseudochamaepitis Linné,
Plantago albicans Linné,
Plantago ovata Linné,
Rumex conglomeratus Merr.,
47
Tableau I-a
Liste floristique
des groupements
très riches en espèces.
Plantes arbustives et arborescentes
Pinus halepensis Miller,
Cupressus sempervirens Linné,
Juniperus oxycedrus Linné,
Juniperus pheonicea Linné,
Calycotome spinosa (Linné) Link.,
Callitris articulata (Vahl) Link.,
Cistus ladaniferus Linné,
Pistacia lentiscus Linné,
Pistacia therebinthus Linné,
Quercus ilex Linné,
Quercus suber Linné,
Ceratonia siliqua Linné,
Ziziphus lotus (L.) Lamk.,
Fraxinus angustifolia Vahl.,
Fraxinus excelsior Linné,
Acacia horrida Linné,
Olea europaea Linné,
Phœnix canariensis Hort.,
Casuarina torulosa Dryand.,
Eucalyptus camaldulensis Dehn.,
Eucalyptus globulus Labill.,
Ficus carica Linné,
Castanea vulgaris Lamk.,
Platanus vulgaris Spach.
Cratægus oxyacantha Linné.
A. Damerdji
pour les plantes hôtes dans la région de Tlemcen (Algérie).
I-a - LISTE FLORISTIQUE DES GROUPEMENTS TRES RICHES EN ESPECES
A. Damerdji
- pauvres en espèces (tableau I-c).
Cistus ladaniferus Linné,
Pistacia lentiscus Linné,
Quercus ilex Linné,
Quercus suber Linné,
iziphus lotus (L.) Lamk.,
Olea europaea Linné
48
Tableau I-b
Liste floristique
des groupements
de richesse moyenne
Plantes herbacées
Ranunculus gramineus Linné,
Brassica sabularia Linné,
Helianthum hirtum (Linné) Pers.,
Malva aegyptiaca Linné,
Phoeniculum vulgare Miller,
Atractylis humilis Linné,
Centaurea parviflora Desf.,
Thymus ciliatus Desf.,
Chamærops humilis Linné,
Asphodelus microcarpus Salzem et Viv.,
Asparagus acutifolius Linné,
Amarantus hybridis Linné,
Ampelodesma mauritanicum (Poiret)
Dur. et Sch.
Orizopsis miliacea (Linné) Asch. et Schio.,
Stipa tenacissima Linné.
I-c - LISTE FLORISTIQUE DES GROUPEMENTS PAUVRES EN ESPECES
Tableau I-c
Liste floristique
des groupements
pauvres en espèces.
Ziziphus lotus (L.) Lamk.,
Olea europaea Linné,
Plantes herbacées
Malva aegyptica Linné,
Dur. et Sch.
Stipa tenacissima Linné,
dans la région a été établie (Tableau. II) (Damerdji 1990)
Familles
Tableau II
Sous-familles
Milacidés
Zonitidés
Sphincterochilidés
Genre
Espèces
Liste systématique
des espèces de Gastéropodes
Pulmonés terrestres recensées.
Milax (Lallementia) gagates Draparnaud, 1801
Milax (Lallementia) nigricans Phillipi, 1836
Hyalinia raterana Servain, 1880
Sphincterochila candidissima Draparnaud, 1801
Sphincterochila cariolusa Michaud, 1833
Sphincterochila rugosa Morelet, 1853
Sphincterochila debeauxi Kobelt, 1881
Sphincterochila sp.
Helicidés
Helicinés Helix (Cryptomphalus) aspersa Müller, 1774
Macularia hieropglyphicula Michaud, 1833
Macularia jourdaniana Bourguignat, 1867
Archelix punctata Müller, 1774
Archelix lactea Michaud, 1831
Archelix constantinae Forbes, 1838
Archelix juilleti Terver, 1839
Archelix wagneri Terver, 1839
Archelix zapharina Terver, 1839
Archelix dupotetiana Terver, 1839
Archelix lucasi Deshayes, 1848
Archelix polita punctatiana Gassies, 1856
Archelix embia Bourguignat, 1863
Archelix calendyma Bourguignat, 1864
Archelix apalolena Bourguignat, 1867
Archelix eugastora Bourguignat, 1878
Archelix galena Bourguignat, 1879
Archelix ahmarina Bourguignat, 1879
Archelix myristigmésa Bourguignat, 1882
Archelix anoterodon Pechaud,1883
Archelix doubleti Pechaud, 1883
Archelix bailloni (Debeaux) Kobelt, 1888
Eobania vermiculata Müller, 1774
Euparypha pisana Müller, 1774
Helix (Alabastrina) soluta Michaud, 1833
Helix (Alabastrina) alabastrites Michaud, 1833
Fruticolinés Fruticola lanuginosa de Boissy, 1835
Helicodontinés Caracollina lenticula Ferussac, 1821
Helicella (Cernuella) virgata Da Costa, 1778
Helicella (Cernuella) acompsia Bourguignat, 1864
Helicella (Trochoïdea) pyramidata Draparnaud, 1805
Helicella (Trochoïdea) cretica Ferussac, 1821
Helicella (Trochoïdea) numidica Moquin-Tandon, 1847
Helicella (Trochoïdea) pseudomaritima
Helicella lauta Lowe,1831
Helicella barneyana Ancey, 1882
Helicella (Helicopsis) apicina Lamarck, 1822
Helicella (Xerophila) castriesi Pallary
Helicella (Xerophila) dolomitica Debeaux
Helicella (Xerophila) foucauldi Pallary
Helicella (Xerophila) lemoinei (Debeaux) Kobelt, 1882
Helicella (Xerophila) redassiana Pallary
Helicella (Xerophila) sigensis Kobelt
Helicella (Xeromagna) gouini Debeaux
Helicella (Xeromagna) terveri Michaud, 1831
Helicella (Xerotricha) conspurcata Draparnaud, 1801
49
En nous basant sur la classification relativement récente de Germain (1969 a, b) une liste
systématique des espèces de Mollusques Gastéropodes Pulmonés terrestres recensées
A. Damerdji
I-b - LISTE FLORISTIQUE DES GROUPEMENTS DE RICHESSE MOYENNE
INVENTAIRE ZOOLOGIQUE
S’ajoutent des lichens du genre Parmelia et des Bryophytes ,
surtout des mousses du genre Hypnum.
A. Damerdji
Rumex tuberosus Linné,
Ephedra fragilis Desf.,
Euphorbia pubescens Vahl.,
Urtica dioica Linné,
Urtica pilufera Linné,
Asphodelus albus Willd.,
Asphodelus microcarpus Salzem et Viv.,
Asparagus acutifolius Linné,
Scilla maritima Linné,
Amarantus hybridus Linné,
Tris planifolia (Mill.) Sur. et Sch.,
Arum italicum Mill.,
Stipa tenacissima Linné,
Dur. et Sch.
Cynodon dactylon (Linné) Pers.,
Avena sterilis Linné,
Orizopsis miliacea (Linné) Asch. et Schio.,
Poa bulbosa Linné,
Bromus arvensis Linné,
Bromus sterilis Linné,
Hordeum murinum Linné,
Cactus opuntia Linné,
Agave sp.
Première liste :
nombreuses espèces végétales
Helicellinés
Subulinidés
Milacidés
Deuxième liste :
espèces végétales limitées
Zonitidés
Sphincterochilidés
Helicidés
Helicidés
L’établissement de ces deux inventaires, floristique et faunistique, permet de dégager des
corrélations entre végétation et gastéropodes. Les 68 espèces inventoriées de Mollusques
Gastéropodes Pulmonés terrestres, appartenant à 6 familles, ont été réparties en fonction
des listes établies pour les plantes-hôtes (nombreuses espèces végétales, espèces végétales
Helicinés
Troisième liste :
peu d’espèces végétales
limitées et peu d’espèces végétales. Le Tableau III montre que trois communautés d’espèces
Ferussaciidés
malacologiques peuvent se superposer aux trois communautés de plantes-hôtes.
Helicinés
Helicellinés
Helix aspersa
Archelix punctata
Archelix polita puntatiana
Euparypha pisana
Helicella virgata
Rumina decollata
Milax nigricans
Milax agates
Hyalina raterana
Sphincterochila candidissima
S. cariolusa
S. rugosa
S. debeauxi
Sphincterophila sp.
Voir annexe
Archelix apapolena
Helicella castriesi
H. dolomitica
H. foucauldi
H. sublallementiana
H. lallementiana
Ferussia sp.
Tableau III
Répartition des Mollusques
Gastéropodes terrestres selon
les trois modèles de liste des
espèces végétales.
La première communauté de plantes-hôtes regroupe 6 espèces de Gastéropodes, 5 de la
famille des Helicidés (Helix aspersa, Archelix punctata, Archelix polita punctatiana,
Euparypha pisana, Helicella virgata) et 1 espèce (Rumina decollata) de la famille des
CONCLUSION
Subulinidés.
La seconde communauté de plantes-hôtes, comportant moins d’espèces végétales,
Les relations entre trois communautés de Mollusques gastéropodes terrestres et trois
regroupe la majorité des espèces de Mollusques : 2 espèces de Milacidés (Milax
groupements de végétation montrent une corrélation étroite entre les deux ensembles.
nigricans et M. gagates), 1 espèce de Zonitidae (Hyalina raterana), les 5 espèces de
Il apparaît donc que malgré leur large phytophagie reconnue, les gastéropodes manifes-
Sphincterochilidés et 46 espèces de la famille des Helicidés (genres Maclura, Archelix,
tent, dans des conditions normales de milieu, un net preferendum alimentaire.
A. Damerdji
Alabastrina, Fruticola, Caracollina, Helicella et Cochlicella)
Toutefois cette communauté est la moins représentée des trois.
RÉFÉRENCES
La troisième communauté de plantes-hôtes abrite toutes les espèces restantes, peu
fréquentes. Parmi celles-ci il y a lieu de noter dans nos relevés Archelix apalolena,
Bachelier G., 1978. La faune des sols, son écologie et son action. Initiations. Documents
nouvelle espèce pour la région, et 5 autres espèces (Helicella castriesi, H. dolomitica,
techniques n° 38, ORSTOM Paris, 319 p.
H. foucauldi, H. sublallementiana, H. lallementiana parmi les Helicellinés, ainsi que
Ferussia sp. de la famille des Ferussicidés.
Bigot L. et Coutin R., 1989. Les peuplements d’Orthoptères des prairies à fétuques.
On constate que la prise de nourriture se fait de préférence sur les jeunes feuilles.
Le courrier du Queyras, 55, 14-20.
Celles-ci sont d’abord perforées avant d’être dilacérées. Ainsi, après le passage de Milax
50
nigricans (Milacidés) sur une feuille, il ne reste que la nervure principale.
Damerdji A., 1990. Contribution à l’études des Mollusques Gastéropodes Pulmonés
Le facteur alimentaire intervient semble-t-il comme un élément déterminant dans la
terrestres de la région de Tlemcen (Algérie).Thèse Magister,Inst.Biol.Univ.,Tlemcen,205 p.
distribution spatiale des Gastéropodes. Un preferendum se manifeste à l’échelle
spécifique, aboutissant, au plan qualitatif, à la formation d’une véritable biocénose liée à
Germain L., 1969a. Mollusques terrestres et fluviatiles. Kraus reprint, Neudeln,
un biotope individualisé par un cortège floristique original, plus ou moins riche en
Lichstenstein, 21, 477 p.
espèces végétales.
Les préférences sélectives des espèces sont très souvent relevées (Bachelier, 1978).
Germain L., 1969b. Mollusques terrestres et fluviatiles. Kraus reprint, Neudeln,
Il est ainsi constaté qu’une communauté remarquable d’invertébrés s’organise en
Lichstenstein, 22, 240 p.
fonction d’un cortège précis de plantes ; à la limite, une population phytophage
dominante peut dépendre d’une population végétale dominante (cas d’Orthoptères liés
Pelsener P., 1935. Essai d’éthologie zoologique d’après l’étude des Mollusques. Ed. Palais
aux peuplements de Graminées d’après Bigot et Coutin, 1989).
des Académies, Bruxelles, 662 p.
51
Helicidés
DISCUSSION
Espèces de Mollusques Gastéropodes terrestres rencontrées
A. Damerdji
Modèles de liste
des espèces végétales
Subulinidés
Ferussaciidés
Helicella (Xeromoesta) sublamellimentiana Pallary, 1898
Helicella (Xerovaga) lallementiana Bourguignat, 1864
Helicella (Xerovaga) breveti Debeaux
Helicella (Xerovaga) submeridionalis Bourguignat, 1864
Helicella (Xerovaga) reboudiana Bourguignat, 1864
Helicella (Xerovera) subrostrata Ferussac, 1821
Helicella (Xerovera) globuloïdea Terver, 1839
Helicella (Xerovera) mauritanica Bourguignat in Servain, 1880
Helicella (Jacosta) explanata Müller, 1774
Cochlicella acuta Müller, 1774
Cochlicella ventricosa Draparnaud, 1801
Cochlicella conoïdea Draparnaud, 1801
Rumina decollata Linné, 1758
Ferussacia sp.
Macularia jourdaniana
Helicella cretica
Archelix lactea
Helicella numidica
Archelix constantinae
Helicella pseudomaritima
Archelix juilleti
Helicella lauta
Archelix wagneri
Helicella barneyana
Archelix zapharina
Helicella (Helicopsis) apicina
Archelix dupotetiana
Helicella (Xerophila) lemoinei
Archelix lucasi
Helicella (Xerophila) redassiana
Archelix embia
Helicella (Xerophila) sigensis
Archelix calendyma
Helicella (Xeromagna) gouini
Mots-clés :
Archelix eugastora
Helicella (Xeromagna) terveri
garrigue à Ampelodesma mauritanicum, bio-écologie,
mollusques, Arthropodes, Algérie, Tlemcen
Archelix galena
Helicella (Xerotricha) conspurcata
Archelix ahmarina
Helicella (Xerovaga) breveti
Archelix myristigmaea
Helicella (Xerovaga) submeridionalis
Archelix anoterodon
Helicella (Xerovaga) reboudiana
Archelix doubleti
Helicella (Xerovera) subrostrata
Archelix bailloni
Helicella (Xerovera) globuloïdea
Albastrina soluta
Helicella (Xerovera) mauritanica
A. alabastrites
Helicella (Jacosta) explanata
Fruticola lanuginosa
Cochlicella acuta
Caracollina lenticulata
Cochlicella ventricosa
Helicella acompsia
Cochlicella conoïdea
Contribution à l’étude
bio-écologique de la formation à
Ampelodesma maritanicum Poiret,
Durd et Schinz, 1895 (Diss) dans
la région de Tlemcen (Algérie).
Résumé
L’inventaire faunistique d’une garrigue à Ampelodesma
mauritanicum de la région de Tlemcen, Algérie, groupe
112 espèces, en majorité des Insectes où dominent
les Coléoptères. La communauté des Aranéides est
faiblement représentée. Le peuplement est, dans son
ensemble, banal, avec une large majorité d’espèces à
large distribution. Malgré le peu de variations locales des
conditions abiotiques des trois stations d’étude,
chacune d’entre elles constitue, au plan factoriel,
une unité biotique particulière.
Abstract
Contribution to
the bio-ecological
study of the Ampelodesma
mauritanicum formation
in Tlemcen region (Algeria).
A. Damerdji. et M. Adjlani.
Département de Biologie
Faculté des Sciences
Université Aboubekr BELKAÏD - TLEMCEN - (ALGERIE).
Ampelodesma mauritanicum ou Diss est une Poacée arbustive qui peut
atteindre 80 cm de hauteur (Fig. 1). Elle pousse sous forme de touffes. Le
système racinaire est puissant. La tige est un rhizome. Les feuilles sont acu-
The authors give, in an Ampelodesma mauritanicum
formation in Tlemcen, Algeria, an inventory of 112
species. Arthopoda populations are the most present with
Orthoptera, Coleoptera, Lepidoptera… Attention is attracted on the poor number of spiders. It is related
a common invertebrate community with large species
distribution. By ordination of species and stations,
3 invertebrate communities are determined and they
are closely connected to the three stations.
Ampelodesma mauritanicum formation, Insect fauna,
bio-ecology, Algeria, Tlemcen
3
minées. L’inflorescence est une panicule.
Le Diss est une espèce mésophile. Elle présente un maximum de développement dans le matorral, formation ouverte où se rencontre également
le Doum. Elle est indifférente à la nature du substrat.
Le Diss présente quelques intérêts pratiques par exemple dans la fabrication de nattes.
L’inventaire de la faune des Invertébrés permet de recenser 112 espèces
dont 13 espèces de Gastéropodes, 5 espèces de Myriapodes. Les
Arthropodes, avec 94 espèces, représentent la majorité des espèces.
Helicella pyramidata
Key-words :
Hormis 6 espèces d’Arachnides, ce sont pratiquement tous des Insectes
A. Damerdji
Macularia hieropglyphicula
Introduction
Annexe I
Hélicidés corrélés à la liste
des espèces limitées.
ailés, parmi lesquels 22 espèces de Coléoptères et une seule espèce de
Névroptère.
L’analyse factorielle des correspondances (A.F.C.) montre une nette répartition des groupements des invertébrés.
52
Figure 1
Morphologie du Diss
(Ampelodesma mauritanicum)
53
DISCUSSION
Figure 3
1 - Sur le terrain
Localisation des stations
rospectées dans le région
de Tlemcen (Algérie).
Nous avons prospecté 3 stations dans la zone de Mansourah, région de Tlemcen (fig. 2).
Les stations choisies sont décrites dans la figure 3 et le tableau I
Des transects végétaux sont effectués pour chacune des stations afin de déterminer le
pourcentage de recouvrement par Ampelodesma mauritanicum.
des résultats correctes.
En fonction du mode de locomotion des invertébrés à capturer, nous utilisons les méthodes de chasse classiques comme les filets à papillons, les filets fauchoirs et des méthodes
de piégeage pour les araignées par exemple. Les pots-pièges sont placés au pied d’une
touffe, à sa périphérie et entre 2 souches. Le jaune reste une couleur attractive pour la
majorité des Insectes Hyménoptères et Hémiptères. Les Gastéropodes sont prélevés à la
main et mis dans des sachets.
Tableau I
Données édapho-botaniques
des 3 stations prospectées
Station prospectées
Nature
du sol
Pente
Altitude
pH
Station 1
Argileux
5 - 10 %
720 m
7
7%
15 - 20 %
Argileux 15 - 20 %
750 m
7,6
3,60 %
20 - 30 %
Argileux
700 m
7,5
10,50 %
20 - 25 %
(complexe universitaire)
Figure 2
Situation géographique de
la zone de Mansourah
(Tlemcen, Algérie)
Station 2
(Cité des 400 logements)
Station 3
(friche)
1-5%
Humidité Recouvrement
en % du Diss
2 - En laboratoire
Les spécimens sont ramenées dans des flacons de chasse et tués à l'acétate d'éthyle.
Les plus fragiles sont épinglés sur étaloir, les petites espèces déterminées à la loupe
binoculaire.
Les déterminations sont faites à l'aide de différents guides entomologiques : Chinery,
1983 ; Pihan, 1977 ; Stanek, 1973 ; Vallardi, 1962 ; Zahradnik, 1984. Pour les Gastéropodes,
la détermination a été faite sur les indices conchyologiques
L’analyse factorielle des correspondances (AFC) permet de réaliser plusieurs graphiques
à partir du tableau de données, avec une réduction des dimensions de l’espace de ces derniers sans perdre trop d’informations. (Dervin, 1992). Des nuages de points sont construits sur le graphique représentant des ensembles en correspondance dans un espace à
54
Nous avons utilisé des méthodes d’analyse faciles à réaliser mais qui donnent cependant
A. Damerdji et M. Adjlani
Les 14 prélèvements sont effectués de juillet 1997 à mars 1998.
Poiret, Durd et Shinz, 1895 (Diss) dans la région de Tlemcem (Algérie).
l’étage bioclimatique semi-aride à hiver tempéré.
Tlemcen, prise comme station de référence entre les années 1996 et 1999, se trouve dans
grandes dimensions.
55
RÉSULTATS ET DISCUSSION
1 - Inventaire
Des 112 espèces collectées (tableau II), 88 sont des Insectes, les autres ordres représentés sont ceux des Mollusques,Arachnides et Myriapodes.
Les Mollusques rencontrés sont des Gastéropodes terrestres, au nombre de 13 espèces
réparties en quatre familles. La plus importante est celle des Hélicidés.
Cette communauté groupe des espèces xériques exigeant un milieu chaud et sec de type
méditerranéen, bien adaptées aux zones de sable (E. vermiculata) et au sols caillouteux
(H. pyramidata). En période de sécheresse excessive, des espèces peuvent s’enterrer
(R. decollata) ou constituer des "grappes" (rassemblement en hauteur sur végétation
pour lutter contre la dessiccation). Seul E. vermiculata se rencontre dans les trois stations.
Les Arachnides (6 espèces dans 3 familles) ne présentent qu’une espèce proliférant dans
les trois station : G. araneoides, carnassier actif des régions steppiques. La tégénaire
fères (P. rapae), chardons (V. cardui), oseilles (L. phloeas).Toutefois la chenille de P. buce-
Myriapodes sur les 5 inventoriés sont largement répandus dans les trois stations.
phala se nourrit d’essences forestières, chênes, peupliers…
MOLLUSQUES
Gastéropodes
Pulmonés
Milax gagates
Macularia hieroglyphicula
Archelix juilleti
Archelix wagneri
Archelix polita punctatiana
Euparypa pisana
Eobania vermiculata
Helicella virgata
Cocheicella acuta
Rumina decollata
Six familles appartiennent à l’ordre des Hémiptères, avec 11 espèces et un pourcentage
Vespula scabro
Scolia quadripunctata
Bembix rostrata
Apis mellifera
Espèce indéterminée
Lépidoptères
Utethesia pulchella
Spilosoma lutea
Maniola jurtina hispulla
Espèce indéterminée
Pieris rapae
Lycaena phlaeas
Vanessa cardui
Phalera bucephala
Espèce indéterminée 1
Hémiptères
Eurygaster testudinaria
Eurygaster maura
Lygaeus saxatilis
Lygaeus militaris
Psallus varians
Palomena prasina
Pyrrhocorus apterus
Corizus hyoscyami
Diptères
Lucilia caesar
Calliphora vomitoria
Phora aterrima
Thereva plebeia
Deraptères
Forficula lesnei
Névroptères
Bittacus italicus
L’entomofaune représente environ les 3/4 des espèces récoltés. Nous avons recensé 88
espèces dont 3 Aptérygotes (2 espèces de Collemboles et 1 espèce de Thysanoure).
En décembre les Collemboles sont présents dans les trois stations (Damerdji et Adjlani,
1998a).
Les Insectes Ptérygotes présentent un cortège abondant et diversifié de 85 espèces.
Les Coléoptères avec une richesse spécifique de 22 espèces et un pourcentage de
19,46 % regroupent 9 familles dont les Scarabéidés (4 espèces), les Carabidae (3 espèces)
et les Chrysomélidés (4 espèces). Leur rôle écologique est plutôt faible.
Les Orthoptères viennent en seconde position avec une richesse spécifique de 16
56
espèces et un pourcentage de 14,15 % (Adjlani, 1998). Cette communauté réunit des
populations de répartition très variée : cosmopolite (A. domestica), européenne
(O. coerulescens, N. sylvestris), méditerranéennes élargie (O. miniata, P. conica),
ouest-méditerranéenne (O. raymondi), maghrébines (M. squamiger, S. lucasi).
Les Hyménoptères renferment 14 espèces soit 12,38 % de la faune totale, avec 5 familles
représentées. Ils ont le pourcentage le plus élevé dans les trois stations et sont présents
au cours des différents mois de prospection (Damerdji et Adjlani, 2000). L’espèce dominante est un Camponotus sp.
Treize espèces de Lépidoptères ont été inventoriées, regroupées en 6 familles (chenilles
et adultes). Dans nos stations se retrouvent des espèces cosmopolites (U. pulchella, Pieris
rapae, V. cardui), holarctiques (L. phloeas), eurasiatiques (P. bucephala), circum-méditerranéennes (P. aegeria). Une sous espèce ouest-méditerranéenne, M. jurtina hispulla
(détermination vérifiée par le Prof. P. Doumandji), plus grande et plus colorée que le type,
affectionnant les forêts claires, n’a été trouvée que dans la station 1.
de 9,3 % de l’ensemble des espèces prélevées. Il s’agit essentiellement d’espèces de vaste
répartition et plus ou moins polyphages sur herbacées. Cependant Psallus varians est
un frondicole inféodé aux chênes.
Diptères, Dermaptères et Névroptères ne tiennent pas un grand rôle dans la biocénose
par leur faible diversité et le peu d’importance de leurs populations.
2 – Analyse factorielle
Les données analysées sont regroupées dans le tableau III. Le graphique qui en résulte
(Figure 4), montre, sur l’axe 1, au pôle + l’ensemble 1 correspondant à la station 1 et, au
pôle -, l’ensemble 2 correspond à la station 3.
N°
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
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45
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47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
Espèces
Milax gagates
Macularia hyeroglyphicula
Archelix juilleti
Archelix wagneri
Euparypha pisana
Eobania vermiculata
Helicella virgata
Cochlicella acuta
Rumina decollata
Buthus occitanus
Tegeneria ferruginea
Latrodectus sp.
Galeodes araneoïdes
Dermacentor pictus
Eremobates sp.
Schizophyllum sabulosum
Polydesmus collaris
Lithobius doriae hexodus
Scutigera coleoptrata
Scolopendra morsitans
Onychiurus armatus
Isotomus palustris
Lepisma saccharina
Geotrupes spiniger
Geotrupes stercorarius
Scarabeus semipunctatus
Bolboceras sp.
Amara aulica
Carabus nemoralis
Feronia sp.
Adoxus obscurus
Cryptocephalus elegantulus
Clytra sp.
Brachycerus sp. 17
Brachycerus sp. 18
Brachycerus sp. 19
Attagenus pellio
Coccinella algerica
Antonomus pomorum
Rhyzophagus bipustulatus
Philonthus politus
Espèce non déterminée
Pyrgomorpha conica
Pygomorpha cognata
Pezotettix giournai
Sphingonotus lucasii
Oedipoda miniata
S1
S2
S3
+
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+
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+
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+
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57
58
59
60
61
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64
65
66
67
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69
70
71
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74
75
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79
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91
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103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
Oedipoda coerulescens sulfurescens
Omocestus raymondi
Omocestus ventralis
Acheta domestica
Nemobius sylvestris
Mogoplistes squamiger
Camponotus sp.
Messor barbara
Lacius flavus
Lasius niger
Polistes gallicus
Polistes sp.
Vespula vulgaris
Vespula germanica
Vespa scabro
Bembix rostrata
Apis mellifera
Utethesia pulchella
Spilosoma lutea
Pieris rapae
Lycaena bucephala
Phalera phaleas
Vanessa cardui
Eurygaster maura
Lygaeus saxalis
Lygaeus militaris
Psallus varians
Palomena prasina
Phyrrhocoris apterus
Coryzus hyoscyami
Lucilia caesar
Phora aterrima
Thereva plebeia
Forticula auricularia
Forficula lesnei
Bittacus italicus
+
+
+
+
+
+
+
+
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+
+
-
57
Tableau III
Présence des espèces dans
les 3 stations prospectées
Adoxus obscurus
Cryptocephalus elegantulus
Clytra sp.
Brachycerus sp. 1
Brachycerus sp. 2
Brachycerus sp. 3
Attagenus pellio
Coccinella algerica
Antonomus promorum
Rhyzophagus bipustulatus
Philonthius politus
Othoptères Caélifères
Pyrgomorpha conica
Pyrgomorpha cognata
Pezotettix giournai
Oedipida fuscocincta
Oedipoda miniata
sulfurescens
Omocestus raymondi
Omocestus ventralis
Orthoptère Ensifères
Acheta domestica
Nemobius sylvestris
Mogoplistes squamiger
Hyménoptères
Camponotus sp.
Messor barbara
Lasius flavius
Lasius niger
Pollistes gallicus
Pollistes sp.
Vespula vulgaris
Vespula germanica
ARTHROPODES
Arachnides
Buthus occitanus
Latrodectus sp.
Dermacentor pictus
Eremobates sp.
Myriapodes
Schizophyllum sabulosum
Polydesmus collaris
Insectes
Aptérygotes
Onychiurus armatus
Isotomus palustris
Lepisma saccharina
Ptérygotes Coléoptères
Geotrupes spiniger
Bolboceras sp.
Amara aulica
Carabus nemoralis
Feronia sp.
Les populations de Lépidoptères polyphages vivent aux dépens de plantes basses : cruci-
peu de représentativité des araignées, phénomène plutôt exceptionnel. Deux espèces de
Tableau II
Inventaire des espèces
faunistiques récoltées
(T. ferruginea) est de large répartition dans le grand ouest méditerranéen. Relevons le
Eremobates sp.
Onychiurus armatus
Bolboceras sp.
Clytra sp.
Philonthus politus
Omocestes ventralis
Nemobius sylvestris
Polistes gallicus
Vespula germanica
Apis mellifera
Utethesia pulchella
Lycaena phlaeas
Lygaeus militaris
Psallus varians
Phalomena prasina
Lucilia caesar
Tableau V
Espèces de l’ensemble 2 (figure 4)
Tableau VI
Tableau VII et VIII
autres ensembles de la figure 4
Sur l’axe 2 se précise, au pôle négatif, un
troisième ensemble avec 14 espèces dont 4
indéterminées (tableau VI).
4
16
29
30
32
34
51
90
93
94
95
105
108
110
Macularia hyeroglyphycula
Latrodectus sp.
Amara aulica
Feronia sp.
Pyrogomorpha cognata
Lépidoptère indéterminé
Eurygaster maura
Lygaeus saxatilis
Diptère indéterminé
VI
Les espèces des autres ensembles, qui participent faiblement à la construction des axes
58
1 et 2, sont considérés comme plastiques,
21
52
62
100
c’est à dire qu’elles peuvent facilement
Polydesmus collaris
Nemobius sylvestris
Corizus hyoscyami
VII
changer de milieu (tableau VII).
L’ensemble 1 contient 30 espèces (dont 8 indéterminées) (tableau IV). Ces espèces sont adaptées aux
conditions climatiques et édaphiques de la première
station. Elles vivent dans un milieu relativement
xérique et pierreux.
Tableau IV
3
15
24
25
26
27
28
35
40
41
42
43
44
47
67
72
73
75
76
81
82
83
84
86
89
91
99
102
103
106
109
112
Onychiurus armatus
Isotomus palustris
Lepisma saccharina
Geotrupes spiniger
Adoxus osbcurus
Brachycerus sp. 18
Brachycerus sp. 19
Attagenus pellio
Coccinella algerica
Antonomus pomorum
Coléoptère indéterminé
Messor barbara
Polistes sp.
Vespula vulgaris
Vespa scabro
Spilosoma lutea
Pieris rapae
Phalera bucephala
Lépidoptère indéterminé
Hémiptère indéterminée
Hémiptère indéterminé
Phora aterrima
Diptère non déterminé
Bittacus italicus
IV
Enfin 5 espèces ont des exigences particulières (Tableau VIII).
2
11
13
55
65
Rumina decollata
Orthoptère non déterminé
VIII
59
L ‘analyse factorielle des correspondances met en évidence l’existence de 3 grands
ensembles fauniques participant à la construction des axes 1 et 2 et à la caractérisation
des station 1, 2 et 3. Le nombre d’espèces plastiques ne dépasse pas 22. Par contre les
espèces à exigences particulières sont en nombre réduit.
CONCLUSION
La garrigue à Ampelodesma mauritanicum, écosystème steppique en milieu semi-aride,
présente un nombre relativement important d’espèces mais peu d’originalité dans son
peuplement général, la plupart des espèces ayant une vaste répartition géographique. Les
conditions de milieu, sensiblement uniformes pour les 3 stations d’étude, sont cependant
aptes à demander une certaine adaptation de la part des populations car l’analyse factorielle montre qu’à chaque station correspond un ensemble isolé d’espèces.
Elles sont caractéristiques de la station.
6
17
19
22
23
25
31
38
46
48
57
60
61
64
71
74
78
79
80
87
96
97
98
99
sont dénombrées dont 6 indéterminées.
Dans l’ensemble 2 (tableau V) 25 espèces
V
Figure 4
Répartition graphique
des ensembles de
la faune du Diss
RÉFÉRENCES
Adjlani M. 1998. Contribution à l’étude d’Ampelodesma mauritanicum (Poiret) Durd et
Schinz, 1895 (Graminées) dans la région de Tlemcen. Thèse Ing. Ecol. I.S.N. – Univ.
Aboubekr Belkaid – Tlemcen. 117 p.
Chinery M., 1983. Insectes d’Europe en couleurs. Ed. Bordas, 380p.
Damerdji A. et Adjlani M., 1998a. Inventaire des insectes récoltés sur le Diss
(Ampelodesma mauritanicum). Comm. affichée (Poster). Journée d’étude sur
Damerdji A. et Adjlani M., 1998b. Inventaire de l’entomofaune d’Ampelodesma mauritanicum (Diss) dans la région de Tlemcen. 2ème Journée d’Entomologie. 16 mars 1998.
I.N.A. El-Harrach,Alger.
Damerdji A. et Adjlani M., 2000. Entomofaune de Ampelodesma mauritanicum (Diss
dans la région de Tlemcen : inventaire - Importance saisonnière - Importance mensuelle
des principaux groupes d’Insectes. Comm. Affichée (poster). 4èmes Journées d’entomologie, 17 avril 2000, I.N.A. El-Harrach Alger
Mohamed Nejmeddine Bradaï*, Béchir Saïdi*, Mohamed Ghorbel*,
Abderrahmen Bouaïn**, Olivier Guélorget**** & Christian Capapé****
* Institut National des Sciences et Technologies de la Mer, Centre de Sfax,
BP 1035, 3018 Sfax, Tunisie [[email protected]].
** Faculté des Sciences, Université de Sfax, 3038 Sfax,
Tunisie [[email protected]].
*** Institut National des Sciences et Technologies de la Mer, Salammbô,
2025 Tunisie [[email protected]].
**** Laboratoire d'Ichtyologie, case 104, Université Montpellier II,
Sciences et Techniques du Languedoc, 34095 Montpellier cedex 05,
France [[email protected]].
Mots-clés :
Elasmobranches, Requins, golfe de Gabès, Tunisie
méridionale, Méditerranée centrale,
Répartition géographique.
Dervin C., 1992. Analyse des correspondances. Ed. I.T.C.E. Paris, 72 p.
Pihan J.-C., 1977. Je reconnais les insectes. Coll.Agir et connaître.T.1, 127p et T.2, 156p.
Stanek V.J., 1973. Encyclopédie illustrée des insectes. Trad. Française by Gründ, Paris,
548p.
Vallardi E., 1962. Encyclopédie du monde animal.T. III, pp. 159-463.
Zahradnik J., 1984. Guide des insectes. Ed. Hatier. 318p.
Abstract
Observations on sharks
from the Gulf of Gabes
(Southern Tunisia ; Central
Mediterranean).
Dans de précédentes publications, Quignard & Capapé (1971, 1972 a) et
Capapé (1987) avaient conclu à la présence de 29 espèces de requins (s.l.)
subir des fluctuations d'un secteur à un autre.
Quignard & Capapé (1971) ont expliqué cette diversité par le fait que la
région nord du pays est parcourue par une branche du courant atlantique.
D'autre part, on admet, depuis Postel (1956), que la faune ichtyologique du
golfe de Gabès présente des affinités tropicales, phénomène confirmé par
Quignard & Ben Othman (1978).
On sait, depuis l'Antiquité, que la pêche a toujours constitué une activité
Introduction
Investigations were conducted between 1988 and 2002
in the Gulf of Gabès (southern Tunisia, central
Mediterranean) in order to take a census of shark species
occurring in the area and to assess their abundance.
These observations are contrasted and discussed with
previous data collected in the Gulf of Gabès between
1969 and 1986. Out of 21 species identified, seven were
considered to be common and regularly caught in the Gulf
of Gabès. By contrast, captures of six species were
decreasing, and some of them seem to be no more
caught in the area. Five species were recorded for the first
time in the Gulf of Gabès, and one of them, Carcharhinus
falciformis, off the Tunisian coast.
au large des côtes tunisiennes dont la répartition et l'abondance pouvaient
l’Entomologie. 9 mars 1998. Labo. Eco.Ani. I.S.N. Univ.Aboubekr Belkaid,Tlemcen.
Observations sur les requins
du golfe de Gabès
(Tunisie méridionale,
Méditerranée centrale)
Résumé
Des observations ont été menées dans le golfe de Gabès,
au sud-est de la Tunisie (Méditerranée centrale) de 1988 à
2001 pour recenser les espèces de requins présents dans
ce secteur maritime et d’en évaluer leur abondance.
Ces observations sont comparées et discutées avec des
données antérieures recueillies dans le golfe de Gabès de
1969 à 1986. Vingt quatre espèces ont été identifiées,
parmi lesquelles sept seulement sont communes et
capturées en relative abondance. En revanche, on
constate une baisse des captures de six espèces, et
certaines, probablement, ne sont plus prises dans
la région. Cinq espèces sont citées pour la première fois
dans le golfe de Gabès et l’une d’elles, Carcharhinus
falciformis, au large de la côte tunisienne.
importante et lucrative dans la région du golfe de Gabès ou petite Syrte.
Cette activité a perduré et s'est même considérablement accrue ces
61
dernières années. Les captures réalisées dans la région représentent près
Key-words :
Elasmobranchs, Sharks, Gulf of Gabès, Southern Tunisia,
Central Mediterranean, Geographic Distribution.
de 43 % des productions halieutiques nationales, 38 384 tonnes sur les 90 039 tonnes
débarquées (Anonyme, 1998).
Des observations effectuées durant plus d'une décennie sur les sites de débarquements
artisanaux, aux ports de pêche du golfe de Gabès et lors de séjours en mer, nous ont
permis d'actualiser le recensement des diverses espèces de requins et d'établir globalement
leur abondance relative. Dans le présent travail, notre intérêt se focalise également sur les
60
espèces rares et sur celles observées pour la première fois dans la région.
MATÉRIEL ET MÉTHODE
1 - Région étudiée
Le golfe de Gabès ou petite Syrte, situé au sud-est de la Tunisie (fig. 1), s'étend de Ras
Kapoudia à la frontière avec la Libye (fig. 2), sur 700 km de côte soit plus de la moitié du
littoral tunisien.
Ce golfe est le siège d'une marée semi-diurne, dont l'amplitude est maximale au fond du
golfe (maximum de 2 m en vives-eaux) et décroît sur sa périphérie. Ce phénomène est
rare en Méditerranée. Un diverticule issu du courant atlantique qui pénètre par le détroit
de Gibraltar et longe la côte nord de la Tunisie s’insinue dans la petite Syrte (Ben Othman,
1973).
Le littoral de la petite Syrte est caractérisé au nord par une côte basse bordée de bancs
sableux. Aux abords de Sfax, il est marécageux. Au sud de cette ville, la côte forme
une baie dite des Sur-Kneiss occupée par un banc de vase. Cette zone côtière est
entrecoupée de lagunes hyperhalines dont la mieux connue est la Bahiret el Biban
Figure 2
(Medhioub & Perthuisot, 1977 ; Denizot et al, 1982 ; Guélorget et al., 1982 ; Zaouali, 1982 ;
Carte du golfe de Gabès. Les carrés
mettent en évidence les sites de capture
de Cetorhinus maximus.
Figure 2. Map of the Gulf of Gabès.
The squares point out the captures site
of Cetorhinus maximus.
Medhioub et al., 1986).
Le plateau continental est très étendu à pente douce. Il est rarement interrompu par
des accidents rocheux. Il comprend de vastes herbiers de Phanérogames, constitués
de Zostera noltii, selon Bradaï (2000). Ces herbiers sont en régression, mais ils
constituent des frayères et nurseries pour plusieurs espèces d'invertébrés et de vertébrés
(Bradaï, 2000).
Le golfe de Gabès présente des caractéristiques hydrodynamiques et physico-chimiques
différentes de celles des régions septentrionales de la Tunisie ; température et salinité
sont, par exemple, plus élevées.
Une flore riche, une faune très diversifiée et constituée par une abondance de crustacés,
de céphalopodes et de téléostéens à haute valeur commerciale, une grande facilité
d'accès aux zones de pêche ont tout naturellement favorisé le développement des
et 59 thoniers opérant dans le golfe ; soit au niveau national, 63 %, 33 % et 87 % de ces
trois dernières catégories d'embarcations.
2 - Capture du matériel
Les données présentées dans ce travail sont le résultat d'observations réalisées régulièrement
et tout au long de l'année, de 1988 à 2002, sur la majorité des grands sites de pêche du
golfe de Gabès et dans les principaux marchés aux poissons de la région.
Le matériel récolté provient de la pêche au chalut et de la pêche artisanale.
Le seul type de chalut utilisé dans le golfe de Gabès est le chalut crevettier, pour capturer
à la fois les crevettes et les poissons. C'est un chalut de fond dont la forme rappelle celle
du chalut floridien à 4 faces. Les faces supérieure et inférieure ont un maillage très faible
(13 à 20 mm de côté). Les faces latérales ont le même maillage que le corps du chalut.
La petite senne, appelée localement "chanchoun", est utilisée toute l'année sauf en été,
saison pendant laquelle on lui préfère la grande senne pour capturer principalement des
Scombridae.
Comme engins calants, les pêcheurs posent les trémails, les filets maillant dérivants de
surface et de fond, le filet combiné et le filet à requins.
Le filet combiné résulte d'un jumelage entre un filet trémail simple (partie supérieure) et
un filet maillant (partie inférieure) à faible taux d'armement. Ce type de filet permet de
capturer aux îles Kerkennah tous les poissons de surface et de fond, au printemps et en
62
hiver.
Figure 1
Carte de la Tunisie montrant
les principales zones de pêche.
Carcharodon carcharias : sites où un seul spécimen a été capturé (petites étoiles noires); sites
les où au moins deux spécimens ont été capturés (grandes étoiles noires)
Cetorhinus maximus : sites où un seul spécimen a été capturé (petites cercles) ; sites où
au moins deux spécimens ont été capturés
(grandes cercles)
Figure 1 : Map of Tunisia showing
the main fishing areas
Carcharodon carcharias : fishing site where
one specimen has been captured (small black
stars) ; fishing sites where two specimens at
least have been caught (large black stars).
Cetorhinus maximus : fishing site where one
specimen has been captured (small circles) ;
fishing sites where two specimens at least
have been caught (large circles).
Le filet à requins, connu dans la région sous le vocable de "kallabia", est formé d'une
nappe à grandes mailles (140 à 150 mm de côté) maintenue par une ralingue supérieure
à flotteurs et une ralingue inférieure à plombs. On l'utilise surtout à Zarzis et à Jerba de
fin mars à fin juin. Il est placé en mer durant toute la campagne et n'est relevé que
momentanément pour démailler les spécimens capturés.
Chaque bateau motorisé, selon sa puissance et sa longueur, utilise 12 à 80 morceaux de
filets trémail. La majorité emploie de 30 à 60 morceaux de 50 m environ soient 1500 à
3000 m de filets.
3 - Détermination des espèces
La détermination des espèces a été réalisée sur le terrain à l'aide des fiches FAO (Fischer
et al., 1987). Des traités d'ichtyologie générale ou ne concernant que les Elasmobranches
ont été consultés, Bigelow & Schroeder (1948), Tortonèse (1956), Bauchot & Pras (1980),
Cadenat & Blache (1981), Compagno (1984 a, 1984 b), Whitehead et al. (1984-1986) et
Notarbartolo di Sciarra & Bianchi (1998). Les taxons scientifiques, genres et espèces, sont
conformes à Eschmeyer (1998).
63
2508 barques motorisées, 3179 barques à rames et à voiles, 229 chalutiers, 114 sardiniers,
Mohamed Nejmeddine Bradaï, Bechir Saïdi, Mohamed Ghorbel, Abderrahmen Bouaïn,
Olivier Guélorget & Christian Capapé
Le golfe de Gabès concentre 56 % de la flotte de pêche artisanale du pays qui comprend
Observations sur les requins du golfe de Gabès (Tunisie méridionale, Méditerranée centrale)
activités halieutiques.
essentiellement de Posidonia oceanica et de Cymodocea nodosa, à un degré moindre
technique de Collenot (1969). Les grands spécimens ont été pesés en fonction de leur
masse sur des balances commerciales à cadran allant jusqu'à 100 kg et précise, au 1/100,
les petits sur des balances au décigramme.
par 137 m de profondeur. Le premier était un mâle de 2000 mm LT, le second, une femelle, atteignant 3940 mm LT. Elle contenait 100 ovocytes de diamètre compris entre 70 et
80 mm. Un autre mâle ayant 2270 mm LT a été capturé au chalut par 220 m de fond, le
20 mai 2002.
Hexanchus griseus n'a été cité en Tunisie que dans le golfe de Gabès (Ktari-Chakroun &
5 - Présentation des espèces
Azouz, 1971 ; Capapé, 1987). Ce serait une espèce aux affinités sub-tropicales que l'on
retrouve au nord du détroit de Gibraltar et dont la fécondité semble être relativement
Pour chaque espèce, outre le nom latin binominal, sont donnés les noms vernaculaires en
élevée d'après Boeseman (1984), qui écrit "litters of about 20-50, possibly even 100
langue française, en langue anglaise et en arabe dialectal. Cette dernière langue est pratiquée
embryos", caractère que nos observations corroborent.
par les professionnels de la pêche en Tunisie. Elle est transcrite phonétiquement,
64
Les espèces identifiées sont classées selon leur distribution géographique à partir de la
Squalus blainvillei (Risso, 1826) ;
aiguillat-coq ; longnose spurdog ; gtat bouchouka.
terminologie proposée par Quignard & Capapé (1971).
Nous avons examiné cinq casiers en janvier 1999 parmi lesquels se trouvaient de jeunes
Nous avons retenu quatre types de répartition géographique (cf. Quignard, 1978) :
individus de LT comprises entre 235 et 393 mm et dont la masse variait de 55,6 à 272,7 g.
espèces cosmopolites (ou sub-cosmopolites), espèces atlanto-méditerranéennes, espèces
D'après Quignard (1971), la taille à la naissance se situe globalement entre 210 et 240 mm
endémiques à la Méditerranée, espèces indo-pacifiques ou lessepsiennes.
LT chez les spécimens des eaux tunisiennes et la masse peut atteindre 55 g. Ces
L'abondance des requins dans le golfe de Gabès a été estimée selon quatre catégories :
captures montrent que l'espèce pourrait trouver, a priori, dans le golfe de Gabès, les
- espèces très communes : elles sont capturées très fréquemment dans le golfe de Gabès
conditions nécessaires et suffisantes pour se reproduire et se développer. En revanche, le
ci-dessous, en caractères latins.
et observées pratiquement toute l'année.
- espèces communes : elles sont pêchées sur au moins un secteur du golfe et pendant au
moins une période de l'année.
- espèces rares : elles sont observées dans la région en groupes très restreints et ou en
exemplaires isolés.
- espèces très rares : elles ne sont prises qu'accidentellement dans la région du golfe de
Gabès et citées deux ou trois fois au maximum dans la littérature.
même précision. Nous avons parfois relevé la longueur des ptérygopodes selon la
exemplaires ont été capturés par un palangrier travaillant sur les mérous le 29 avril 1994,
fait de pêcher de petits individus risque d'avoir, à plus ou moins longue échéance, des
répercussions défavorables sur la présence de l'espèce dans la région. Les statistiques
FAO (1997, 1998) font apparaître que les Squalidae sont quantitativement les requins les
plus capturés au large de la Tunisie. Ces quantités augmentent sensiblement depuis 1994.
S. blainvillei est le Squalidae le plus abondant, les autres espèces, Centrophorus
granulosus et Etmopterus spinax sont beaucoup plus rares et n’ont été signalées qu'au
large de la côte septentrionale (Capapé, 1985 ; Capapé et al., 2001 a). C'est également dans
L'abondance des espèces dans le golfe de Gabès a été comparée avec les données
cette même région et dans le golfe de Tunis que les captures sont nettement plus abon-
présentées par les statistiques de la FAO (1997, 1998).
dantes que dans tout le reste du cadre maritime tunisien.
Oxynotus centrina (Linnaeus, 1758) ;
humantin ; angular roughshark ; hallouf bhar.
RÉSULTATS
L'humantin a été mentionnée pour la première fois dans le golfe de Gabès par Bradaï et
Heptranchias perlo (Bonnaterre, 1788) ;
requin perlon ; sharpnose seven-gill shark ; kalb’bhar.
al. (1992). Il s'agissait d'une femelle adulte de 640 mm de long et pesant 3470 g rappor-
Un exemplaire mâle‚ de petite taille mesurant 390 mm LT et pesant 138 g a été pêché au
tée par un chalutier travaillant dans la région. Quatre autres exemplaires ont été capturés
chalut benthique le 04 février 1999. Il s'agit d'un jeune individu car la taille à la
par la suite. Une femelle adulte de 695 mm LT et pesant 5400 g a été prise au filet trémail
naissance serait de 300 mm (Capapé, 1980). C'est la première capture de l'espèce dans la
en avril 1998. Une autre femelle adulte a été capturée au chalut dans le golfe en
petite Syrte. Plus récemment, on a pêché le 19 janvier 2001 une femelle juvénile de
mars 2000. Elle mesurait 685 mm LT et pesait 4495 g, la masse du foie était de 992 g. Elle
695 mm LT et pesant 688 g et le lendemain, une femelle adulte de 980 mm LT, et dont la
contenait 8 ovocytes bien développés, ayant de 25 à 30 mm de diamètre. Un mâle de
masse atteignait 4000 g. Ce dernier spécimen a été pris au filet benthique par 80 m de
400 mm LT, pesant 484 g a été pêché au chalut dans le golfe en mai 2000. Enfin, une femel-
fond. En janvier et février 2001, cinq individus ont été capturés : deux mâles mesurant
le adulte de 640 mm LT et atteignant 3058 g a été capturée au chalut le 31 janvier 2001.
chacun 750 mm LT et pesant respectivement 1259 et 1252 g, trois femelles de 695, 815
Elle avait des ovocytes peu développés et les utérus étaient vides. Cette observation
et 980 mm LT et pesant respectivement 828, 1450 et 4000 g. En mars 2003, deux femelles
confirmerait donc qu'il n'y a pas concomitance entre la vitellogenèse et la gestation chez
de 940 et 1000 mm TL ont été prises, la première intégralement préservée pesait 2300 g,
l'humantin (Capapé et al., 1999, 2001 b). Entre février et avril 2001, trois femelles ont été
a seconde éviscérée, 2605 g. Quignard & Capapé (1971) et Capapé (1980) signalent le requin
examinées, leurs LT étaient de 605, 615 et 640 mm et elles pesaient respectivement 2664,
perlon sur la côte septentrionale de la Tunisie et le considèrent comme relativement abon-
2490 et 3058 g.
dant au niveau de la zone profonde du banc des Esquerquis (200-600 m, environ). La rare-
L'humantin n'avait été signalé jusqu'alors que dans les régions septentrionales du pays
té de l’espèce dans la petite Syrte est liée au fait que l’espèce vit en grande profondeur,dans
(Quignard & Capapé, 1971 ; Capapé, 1987) et se capturait le plus fréquemment au-delà des
des zones éloignées du rivage (cf. Fig. 1) que les chalutiers n’atteignent pas.
200 m.
Dans l'Atlantique oriental, on retrouve H. perlo, pratiquement sans discontinuité, depuis
Ces observations montrent que l'espèce peut vivre dans des eaux tempérées chaudes et
le Portugal (Albuquerque, 1954-1956) jusqu'au golfe de Guinée (Blache et al., 1970).
à des profondeurs moins importantes, corroborant celles faites par Maurin & Bonnet
C'est une espèce aux affinités sub-tropicales. Sa capture dans nos régions n'est donc pas
(1971) et Capapé et al. (1999 ; 2001 b) chez les humantins des côtes occidentales de
fortuite puisqu'on la retrouve au large des côtes libyennes (Lamboeuf et al., 1995) et dans
l'Afrique. Les paramètres relevés chez les spécimens du golfe de Gabès, LT, masse totale,
l'est-levantin (Golani, 1996).
masse du foie, diamètre des ovocytes ne font pas apparaître de différences intra
65
spécimens de petite taille, et pour les espèces de grande taille avec un mètre en ruban de
Trois spécimens ont été observés dans le golfe de Gabès (Capapé et al., 2003 a). Deux
La longueur totale (LT) des requins a été mesurée, conformément à Compagno (1984 a) à
l'aide d'un ichthyomètre à butoir, précis au mm, dans le cas des espèces et/ou
Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) ;
requin-griset ; bluntnose six-gill shark ; kalb’bhar.
4 - Récolte des données
spécifiques avec ceux des côtes nord de la Tunisie, du golfe du Lion ou du littoral
A. vulpinus a été déjà observé dans le golfe de Gabès (Quignard & Capapé, 1971 ; Bradaï
sénégalais (Capapé et al., 1999 ; Capapé et al., 2001 b).
et al., 1992). C'est une espèce atlanto-méditerranéenne des eaux tempérées que l'on retro-
Dans le golfe de Gabès, une femelle de 7,10 mm a été prise dans des filets maillants
serait présente en Méditerranée occidentale et orientale et jusque dans le bassin est
flottants au large de la Skhira par 12 m de profondeur en 1992 (Bradaï & Ghorbel, 1992).
levantin où Golani (1996) la signale. S. aculeata est citée au sud du détroit de Gibraltar
Un mâle de 7,37 m LT, a été découvert dans des trémails à Sidi Msarra, localité proche
du Maroc à l'Angola. Des mâles et des femelles de grande taille et quelques femelles
d'Ellouza, le 29 février 1999 par 3 m de fond, non loin d'une fosse à crevettes. Le troisième
juvéniles en provenance du golfe de Gabès ont été observés au marché aux poissons de
individu a été également capturé au trémail au large de Salakta, au nord du golfe, le
Tunis entre 1988 et 1990. Elle semblerait moins abondante dans le golfe de Gabès où des
23 mars 2000. Le quatrième spécimen a été capturé à la seine tournante dans le golfe de
spécimens adultes sont parfois récoltés. Deux mâles ont été examinés, le premier,
Gabès et débarqué le 24 avril 2001 au port de Sfax, sa LT atteignait 4,25 m (Capapé et al.,
capturé le 29 mai 2001 mesurait 1490 mm LT et pesait éviscéré 16,5 kg, le second l’a été
2003 b).
le 4 mars 2003, il avait 1315 mm LT et sa masse éviscérée atteignait 14 kg.
Ce requin pélagique, cosmopolite et planctonophage a été signalé en Tunisie. Deux
Deux spécimens capturés au chalut benthique dans le golfe de Gabès ont été observés
au marché aux poissons Bab Jebli de Sfax le 17 février 1997. Le premier individu était un
mâle adulte de 800 mm LT et pesant 3384 g, le second, un mâle juvénile de 454 mm LT
1966). Capapé et al. (1975) notent la capture d'un mâle adulte en mars 1976 près des îles
Kuriates. Najaï (1980) a observé deux individus mâles provenant du golfe de Tunis, en
1979 et en 1980. Ils mesuraient respectivement 6 m et 2,70 m. Dans le golfe de Tunis, au
large de Ras Jebel, Raïs & Baccar (1998) mentionnent la capture au trémail d'un mâle de
7,15 m LT.
et pesant 653 g. L'espèce n'avait jamais été citée auparavant dans le golfe de Gabès.
De plus, le 10 janvier 2004, trois spécimens, deux mâles et une femelle adultes ont été
capturés au chalut. En revanche, Capapé et al. (1990) citent S. oculata dans les régions nord
Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) ;
grand requin blanc ; great white shark ; kalb’bhar el kbir.
du pays, et plus particulièrement dans le golfe de Tunis.
Quignard & Capapé (1972 a) citent deux spécimens de 4 m et de 1,85 m LT, en
La présence de S. oculata semblait limitée au bassin occidental de la Méditerranée
provenance de Zarzis. Zammouri-Langar (1992) mentionne la capture d'un requin blanc
(Economidis, 1973), mais on la rencontre plus à l'est, au large de la Libye (Lamboeuf et al.,
dans le golfe de Gabès.
1995), jusque dans le bassin est levantin (Golani, 1996). Au sud du détroit de Gibraltar,
Nous avons examiné sept spécimens dans le golfe de Gabès de 1988 à 1997. Deux mâles
l'espèce est signalée du Maroc à l'Angola. Elle est particulièrement abondante au large de
ont été capturés en juillet 1988. Le premier mesurait 2,2 m LT, il s'agissait d'un mâle
la côte sénégalaise (Capapé et al., 2002). Espèce des eaux tempérées et tempérées
adulte, les ptérygopodes étaient rigides et calcifiés. Ils mesuraient 310 mm de long. Le
chaudes, elle a pu s'acclimater et coloniser progressivement les rives méridionales de la
second était un mâle juvénile de 1,65 m LT dont les ptérygopodes atteignaient une
Méditerranée.
longueur de 192 mm. Compagno (1984 a) écrit " some males begin maturing at about
Squatina squatina (Linnaeus, 1758) ;
ange de mer commun ; common angelshark ; wakkas ou sfen.
Capapé et al. (1990) notent que l'espèce est commune sur tout le littoral tunisien y
compris le golfe de Gabès. Dans ce dernier, on a observé 3 exemplaires de petite taille
depuis le début de nos investigations. Une femelle de grande taille mesurant près de
1300 mm a été observée le 12 janvier 2001 et une autre, de 1690 mm le 16 juin 2002.
66
jeunes individus ont été observés dans le golfe de Tunis en 1964 et en 1965 (Chakroun,
Début mars 2003, deux femelles et un mâle adultes ont été observés.
Les statistiques FAO (1997, 1998) montrent que les anges de mer (s. l.) figurent parmi les
chondrichtyens capturés en relative abondance en Tunisie. Ces espèces, fort appréciées
du consommateur, sont probablement dirigées vers les marchés de la capitale ou vouées
à l'exportation, d'où leur rareté sur les lieux de vente à Sfax. En fait, comme l'ont déjà noté
240 cm". Un mâle de 4,35 m LT, a été capturé le 14 décembre 1992 ; un autre mâle de
4,25 m LT le 18 février 1993. Une femelle de grande taille, 4,25 m LT, a été capturée le
9 février 1997. Ces trois spécimens ont été rapportés par des thoniers senneurs. Deux
mâles de tailles plus modestes, 1,79 m et de 1,70 m LT ont été pêchés par des chalutiers
le 26 février 1997 et le 25 décembre 1997.
Le grand requin blanc a été souvent signalé au long des côtes nord du pays par Postel en
1952, 1956 et notamment en 1958 où est relatée la prise d'une femelle de 5,20 m LT dans
une madrague au large de Sidi Daoud. Ben Mustapha (1966) l'a observé dans le golfe de
Tunis. Capapé et al. (1975) écrivent que des observations réalisées entre 1972 et 1975 font
apparaître une abondance relative des captures de C. carcharias.
Huit spécimens ont été observés au marché aux poissons de Tunis de 1970 à 1980 dont
un mâle adulte de 5,23 m LT capturé au large de Ras Fartas dans le golfe de Tunis.
Quignard & Capapé (1971), Capapé (1987) et Capapé et al. (1990), les captures des
Squatina spp. sont plus fréquentes au nord du pays et dans le golfe de Gabès.
Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) ;
requin renard ; thresher shark ; kalb’bhar.
Le requin renard est régulièrement observé dans le golfe de Gabès et nous avons pu
examiner cinq spécimens mâles. Le premier mesurait 3,80 m LT ; il a été débarqué par un
chalutier dans le port de Sfax le 30 janvier 1992. Le deuxième de 3,60 m LT a été capturé
au trémail au large de Sfax, le 9 février 1992, le troisième, de 2,52 m LT ramené à Sfax par
une embarcation de la pêche côtière le 6 avril 1999. Le quatrième a été rapporté par un
thonier, le 11 janvier 2001, il mesurait 4,20 m LT. Un cinquième enfin a été débarqué au
port de Sfax le 19 avril 2001.
Isurus oxyrhinchus Rafinesque, 1810 ;
taupe bleue ; shortfin mako ; kalb’bhar.
Une taupe bleue de 740 mm LT capturée au chalut benthique près de la frontière
tuniso-libyenne par une profondeur de 145 m a été débarquée au port de Sfax. Il s'agit
probablement d'un jeune individu car la taille à la naissance se situe entre 600 et 700 mm
LT (Quéro, 1984). La capture d'une femelle de 1,25 m large de Zarzis avait été
mentionnée par Quignard & Capapé (1972 a). I. oxyrhinchus a souvent été observée dans
les régions plus septentrionales de la Tunisie (Vinciguerra, 1884 ; Postel, 1952 ; Capapé,
1987). I. oxyrhinchus est régulièrement capturé au large de la pointe nord du cap Bon,
du début du printemps à la fin de l'été d'après Capapé (1987).
67
tout le littoral tunisien. Pour Fredj & Maurin (1987) et Fischer et al. (1987), S. aculeata
Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765) ;
requin pélerin ; basking shark ; kalb’bhar.
Squatina oculata Bonaparte, 1840 ;
ange de mer ocellé ; smoothback angelshark ; wakkas ou sfen.
Quignard & Capapé (1971) classent Squatina aculeata parmi les espèces communes sur
uve jusque dans le bassin levantin (Golani, 1996).
Squatina aculeata Duméril, 1865;
ange de mer épineux; sawback angelshark; wakkas ou sfen.
Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758);
petite roussette; smallspotted catshark; gattous bhar.
La petite roussette est capturée en abondance tout au long de l'année. Les spécimens
long des côtes tunisiennes. La production a cependant considérablement diminué depuis
1992, où l'on a enregistré 427 tonnes. Elle atteint à peine 100 tonnes en 1997 et
augmente en 1998 avec 132 tonnes.
débarqués sur les sites de pêche atteignent le plus souvent une LT commercialisable
te-dix. D'après les écrits antérieurs et nos propres observations, elle est rare au-dessous
de l’isobathe 50 m, reste encore abondante au-delà de l'isobathe 100 m, dans les fonds
détritiques.
Scyliorhinus stellaris (Linnaeus, 1758) ;
grande roussette ; nursehound ; gattous bhar.
Scyliorhinus stellaris est rare dans le golfe de Gabès. Elle vit à plus grande profondeur,
c'est probablement pour cela qu'on ne la rencontre pas dans la région, autant que dans
les secteurs plus septentrionaux. Les individus observés ont été généralement capturés
au filet benthique. Ils sont en général de taille moyenne. Ils avaient entre 580 et 880 mm LT
En 1997 et en 1998, les statistiques montrent que la production des Scyliorhinus spp
aurait considérablement augmenté. Les S. canicula constituent l'immense majorité des
prises qui auraient lieu essentiellement dans le nord du pays (Capapé, 1977).
Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758) ;
requin-hâ ou milandre ; tope shark ; kalb’bahr.
Trois mâles adultes ont été capturés en avril 1988. Ils mesuraient respectivement 1380,
1450 et 1490 m LT, leurs ptérygopodes 190, 195 et 203 mm. Ils pesaient 8500, 9480 et
9700 g. Une femelle de 1525 mm et pesant 15 370 g a été capturée le 17 août 2004 au
large de Zarzis, au milieu d’émissoles.
Mustelus asterias Cloquet, 1821;
émissole tachetée; starry smoothhound; gatat ou kalb' bahr.
Deux spécimens adultes mâles ont été capturés autour des îles Kerkennah le 5 avril 1999.
Nous avons pu noter la taille de l'un d'entre eux, 875 mm LT, et sa masse, 2208 g. Nous
Un individu mâle a été capturé le 17 août 2002, au large de Zarzis, à la palangre ciblant
les mérous. Il mesurait 1565 mm et pesait éviscéré plus de 16 kg. Il s’agit du premier
signalement de l’espèce non seulement dans le golfe de Gabès, mais au large de la côte
de Tunisie.
Carcharhinus limbatus (Valenciennes, 1841) ;
requin bordé ; blacktip shark ; kalb’bhar.
Quelques rares Carcharhinus limbatus ont été signalés par Capapé (1974). Il semblerait
que tout comme le requin tisserand, le requin bordé ait migré vers des régions plus
septentrionales et on le retrouverait même en Algérie (Capapé et al., in press).Toutefois,
un spécimen mâle de 1105 mm TL et pesant 8000 g a été capturé au large de Sfax, le
27 octobre 2002.
Carcharhinus melanopterus (Quoy & Gaimard, 1824) ;
requin pointes noires ; blacktip reef shark ; kalb' bhar.
L'espèce est très rare dans la région où elle est été signalée pour la première fois par
Quignard & Capapé (1971). C'est une espèce indo-pacifique présente en mer Rouge
(Gohar & Mazhar, 1964) et qui semble avoir colonisé le sud-est méditerranéen. Branstetter
(1984) et Fischer et al. (1987) considèrent sa présence douteuse dans le bassin occidental.
La capture d'un spécimen mâle de 1 mètre de long dans le golfe de Gabès, en décembre 1993, confirme bien les précédentes observations du requin-pointes noires dans le sud
de la Tunisie.
avons observé d'autres captures de l'espèce dans la région de Zarzis en juillet 2000 et une
femelle de 480 mm TL à Sfax. Deux autres femelles ont été observées, elles avaient 480
et 845 mm LT et pesaient respectivement 345 et 1761 g.Ce sont les premières observations
68
Carcharhinus falciformis (Bibron, 1841) ;
requin soyeux ; silky shark ; kalb’bhar.
de l'espèce dans le golfe de Gabès. Mustelus asterias n'avait été signalée que dans les
régions septentrionales de la Tunisie (Bourgois & Farina, 1961 ; Davidson, 1963 ; Ben
Mustapha, 1966 ; Capapé, 1983). Sa capture ne nous paraît pas fortuite dans la petite Syrte
car elle est connue dans les deux bassins de la Méditerranée (Fredj & Maurin, 1987 ;
Fischer et al., 1987). Le phénomène est confirmé par de récentes captures d’individus
adultes mâles et femelles de LT comprises entre 995 et 1230 mm et pesant entre 2900
et 7000 g.
Mustelus mustelus (Linnaeus, 1758) ;
émissole lisse ; smoothhound ; gatat ou kalb' bhar.
Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818) ;
requin sombre ; dusky shark ; kalb’bhar.
Le requin sombre a été mentionné pour la première fois au large de Sidi Daoud, à l’extrémité nord du cap Bon (Capapé et al., 1979), il s’agissait d’une femelle gravide porteuse
de fœtus à terme. Un exemplaire mâle de 2715 mm de long, pesant éviscéré 107 kg a été
capturé au kallabia au large de Zarzis, le 23 mai 2003. D’après Fergusson et Compagno
(2000), les captures de l’espèce seraient sporadiques en Méditerranée et se situeraient
essentiellement à l’intérieur de triangle siculo-tunisien. En fait, les captures de l’espèce
signalées par Hemida et al. (2002), au large de la côte algérienne montrent que l’espèce
semble avoir pénétré en Méditerranée par le détroit de Gibraltar, mais des recherches
ultérieures semblent nécessaires avant de prouver qu’une population se soit définitivement
installée dans la région.
Mustelus punctulatus Risso, 1826 ; émissole pointillée ; blackspotted smoothhound ; gatat
ou kalb' bhar.
Les deux espèces sont communément capturées dans le golfe de Gabès et les observations
que nous avons faites corroborent celles de Quignard & Capapé (1971, 1972 b) et de
Capapé & Quignard (1977). Des exemplaires des deux sexes et de tailles diverses et
variées sont débarqués régulièrement dans les ports de pêche du golfe de Gabès.
Les Mustelus spp. apparaissent dans les statistiques FAO (1997, 1998). Les captures ne
proviennent pas exclusivement de la petite Syrte. Les émissoles sont capturées tout au
Carcharhinus plumbeus (Nardo, 1827) ;
requin gris ; sandbar shark ; kalb’bhar.
Le requin-gris est très fréquent dans le golfe de Gabès. Chalutiers et pêcheurs au trémail
en ramènent des quantités importantes, surtout en été. Les données relevées corroborent
celles de Capapé (1984). C'est le Carcharhinidae le plus représenté dans la région.
Carcharhinus brevipinna et surtout C. plumbeus n'apparaissent pas distinctement dans
les statistiques FAO (1997, 1998). Peut-être sont-ils inclus parmi les Mustelus spp. ?
69
semble pas que ces captures aient considérablement diminué depuis les années soixan-
Carcharhinus brevipinna est devenue rare dans le golfe de Gabès où elle aurait été plus
ou moins abondante d'après Quignard & Capapé (1971) et Capapé (1987). Il ne semble pas
qu'elle ait pu supplanter C. plumbeus dans la région, à moins qu'elle ait pu effectuer
comme l'admettait Capapé (1989) des migrations vers les secteurs plus septentrionaux
des côtes tunisiennes et plus à l’ouest vers la côte algérienne (Capapé et al., 2003 c).
tures variaient de 3 (400 g) à 8 (1305 g) par trait de chalut benthique.
S. canicula reste encore l'un des Elasmobranches les plus capturés dans la région et il ne
sont très voisines de celles données par Capapé (1977) pour le golfe de Tunis et Capapé
et al. (1991, 2000) pour le golfe du Lion. Lors de sorties en mer, on a remarqué que les cap-
Carcharhinus brevipinna (Müller & Henlé, 1823);
requin tisserand; spinner shark; kalb' bhar.
comprise entre 400 et 440 mm LT, leur masse varie entre 250 et 300 g. Ces mensurations
années de S. zygaena dans la petite Syrte. Il est difficile d'expliquer ce phénomène, chez
Parmi les nombreux exemplaires débarqués, nous avons pu mesurer 3 spécimens. Un
conditions requises, salinité, température, nourriture, pour se développer et se reproduire.
jeune mâle de 690 mm LT, a été pêché au chalut au large de Sfax en février 1993 et une
On peut donc admettre que l'espèce subit la concurrence des autres grands requins
contenait sept embryons, l'un d'eux a été mesuré, il avait 435 mm LT. Un mâle capturé au
large d'Ellouza avait 2,24 m LT. Enfin, une femelle pêchée au large de Zarzis, le 15 juin
observations analogues ont été faites au Sénégal (Capapé et al., 1994). De tous les grands
2002, avait 2420 mm LT et pesait éviscérée 40 kg.
requins débarqués dans les sites de pêche artisanale de la côte sénégalaise, S. zygaena est
Le peau bleue est cité sur tout le littoral tunisien mais plus fréquemment dans les régions
le moins rencontré.
méridionales du pays (Capapé, 1987). L'espèce est cosmopolite. On la trouve dans toute
On pourrait aussi expliquer que C. brevipinna soit devenu extrêmement rare dans la
la Méditerranée mais Branstetter (1984) ne la mentionne pas dans l'Adriatique. En
région alors qu'on la capturait souvent. Dès 1989, Capapé notait que C. plumbeus était
revanche, on constate depuis quelques années une abondance de captures de l’espèce au
relativement plus abondant que C. brevipinna dans la région. Il expliquait ainsi le
niveau de la côte algérienne (Hemida et al., 1997-1998 ; Hemida & Capapé, 2003) où elle
phénomène par le fait que C. plumbeus, mentionné en Tunisie dès 1906 par Piestchmann,
était auparavant peu abondante (Dieuzeide et. al., 1953).
a probablement colonisé cette région avant C brevipinna, observé pour la première fois
70
fondée sur l'exploitation de ressources identiques peut se traduire par le départ d'une des
DISCUSSION
deux espèces. C. brevipinna et l’espèce congénère C. limbatus aurait migré vers le nord
Les investigations réalisées dans le golfe de Gabès ces douze dernières années montrent
de la Tunisie comme en témoigne les captures de l’espèce dans le golfe de Tunis dès la
une abondance qualitative et quantitative relativement importante de requins (Tableau I).
fin des années quatre-vingt. On comprendra aussi pourquoi les autres espèces congénè-
Elles ont permis de recenser 24 espèces de requins, parmi lesquelles cinq sont commu-
res C. melanopterus et C. limbatus n'ont pu réellement s'installer dans la petite Syrte.
nément capturées dans la région, S. blainvillei, S. canicula, M. mustelus, M. punctulatus
C'est " l'effet verrou" défini par Capapé (1989) comme l'action de certaines espèces
et C. plumbeus, et, à un degré moindre, deux autres, S. stellaris et P. glauca (Tableau I),
autochtones de requins s'opposant à l'introduction d'espèces allochtones dans une
corroborant les travaux antérieurs de Quignard & Capapé (1971, 1972 a) et Capapé (1987).
région donnée. L'abondance de C. plumbeus, de P. glauca et à un degré moindre des aut-
Les données de Quignard & Capapé (1971) and Capapé (1987) sont fondées en majeure
res grands requins ont un comportement rédhibitoire.A l'opposé, cette plus grande fré-
partie sur du matériel en provenance du golfe de Gabès, mais rassemblé au
quence des captures de P. glauca depuis Quignard et Capapé (1971) peut s'expliquer, a
marché aux poissons de Tunis. Cette traçabilité ne saurait être mise en doute, tous les
priori, par une exploitation plus intensive du golfe de Gabès et des investigations plus
débarquements étant, à l’époque, sous le contrôle strict de l'Office National des Pêches
régulières et plus poussées. Elle révèle qu'une espèce de grande taille et de fécondité plus
de Tunisie.
élevée ait pu s'imposer et coloniser un milieu favorable à une production halieutique élevée.
Les différences concernent des espèces autrefois reconnues comme abondantes et qui à
La présence de S. oculata dans la région n’est pas accidentelle. Le golfe de Gabès, aux
l’heure actuelle semblent moins capturées, comme S. squatina, S. aculeata, ou ont
affinités tropicales (cf. Postel, 1956), constitue un milieu favorable à son développement
pratiquement disparu comme C. Galeorhinus galeus et Sphyrna zygeana. En revanche,
(cf. Capapé et al., 2002).
cinq espèces sont signalées pour la première fois, H. perlo, S. oculata et M. asterias.
H. perlo, espèce des eaux profondes et froides, peut trouver dans les régions éloignées du
Carcharhinus falciformis et C. obscurus.
littoral les paramètres suffisants pour vivre.Toutefois, les captures nous amènent à nous
Les aléas d'échantillonnage peuvent expliquer une certaine disparité dans le nombre et
poser de questions sur l'abondance et à un degré moindre sur la pérennité de l'espèce
l'abondance des espèces de la région, existant entre les observations de Quignard &
dans le secteur.
Capapé (1971, 1972 a) et de Capapé (1987) et les nôtres.
Les captures de M. asterias révèlent probablement l'introduction d'une espèce caracté-
Les observations réalisées régulièrement sur les élasmobranches du golfe de Gabès ont
ristique des eaux tempérées à tempérées froides dans un biotope où l’on trouve en
débuté à partir de 1969 (Quignard et Capapé, 1971, 1972 a) et depuis cette date, l'effort
relative abondance, M. mustelus et M. punctulatus. Ces trois espèces côtières se nourris-
de pêche a considérablement augmenté dans cette région, devenant ainsi le pôle principal
sent essentiellement d'organismes zoobenthiques. Dans la mesure où l'environnement
des productions halieutiques du pays (Bradaï, 2000). La pression anthropique de pêche a
biologique est riche, on peut, a priori, admettre une coexistence entre elles. M. asterias
pu avoir un certain nombre de conséquences néfastes sur certaines populations
peut s'introduire dans le golfe de Gabès et éventuellement s'y développer et s'y repro-
d’élasmobranches, mais elle a également favorisé l’exploitation intensive du milieu,
duire, à condition de pouvoir s'adapter aux facteurs hydrobiologiques ambiants.
permettant la découverte d’espèces non signalées dans le secteur auparavant.
Les captures du requin pèlerin semblent plus fréquentes dans le secteur et à l’ouest, au
La disparition progressive du milandre dans le golfe de Gabès où Quignard & Capapé
large de la côte algérienne (Capapé et al., 2003 b), laissant supposer l’existence d’une
(1971) le considéraient comme une espèce rare n'est pas un phénomène propre aux eaux
population dans les eaux maghrébines confortant ainsi l’hypothèse de Serena et al. (2000)
tunisiennes, mais assez général. On le perçoit également dans d'autres secteurs
qui soulignent que la Méditerranée pourrait constituer une zone de reproduction de
maritimes comme en Europe du nord où il était très abondant, il y a quelques décennies
l’espèce et n’excluent pas la possibilité d’entrée de migrants atlantiques. Ces hypothèses
(Du Buit, 1989). En revanche, au large de la côte algérienne, Hemida et al. (1997-1988)
doivent être confirmées même si Bradaï & Capapé (2001) ont montré une abondance rela-
signalent une relative abondance de l’espèce considérée autrefois comme rare dans le
tive des captures du diable de mer, Mobula mobular, dans le golfe de Gabès. Il est pro-
secteur (Dieuzeide et al., 1953). Il se pourrait que le phénomène soit la conséquence
bable que les élasmobranches planctonophages suivent les courants marins. Ces
d’une colonisation des côtes méditerranéennes par des espèces en provenance de
derniers longent le littoral de la petite Syrte, particulièrement riche en zooplancton en
l’océan Atlantique à travers le détroit de Gibraltar. Ce phénomène concerne aussi bien les
certaines périodes de l'année, ce qui pourrait expliquer, pro parte, les captures concomi-
téléostéens (Golani, 1996 ; Golani et Sonin, 1996 ; Hemida et al., 2003) et les élasmobranches
tantes de ces espèces. C'est l’explication proposée par Serena et al. (2000) à la fréquence
(Hemida et al., 2002 ; Hemida & Capapé, 2003). Les captures de C. falciformis et de
des captures du requin-pélerin sur les côtes toscane et ligure au nord-ouest de la
C. obscurus dans le golfe de Gabès peuvent également s’inscrire dans ce contexte.
Méditerranée.
En revanche, on est plus étonné de constater l'absence quasi-totale depuis de longues
71
prédateurs présents dans la région. Parmi ces espèces, on peut citer en priorité
C. plumbeus et P. glauca, et à un degré moindre C. carcharias et I. oxyrhinchus. Des
femelle de 2,58 m LT, au palangre, le 12 avril 1995, autour des îles Kerkennah. Elle
une espèce capturée régulièrement dans des eaux où elle trouve normalement toutes les
par Tortonèse (1939) à la frontière tuniso-libyenne. Une compétition interspécifique
Prionace glauca (Linnaeus, 1758) ;
peau bleue ; blue shark ; kalb’bhar.
Depuis trois décennies, C. carcharias a bénéficié d'un support médiatique exceptionnel
RÉFÉRENCES
et c'est l'espèce de requin certainement la plus connue du grand public. Le recensement
réalisée par notre collègue, le professeur Jeanne Zaouali de l'Institut National
Agronomique de Tunis et que relate Fergusson (1994) : " A pregnant female white shark
was reported from Sidi Daoud, Cape Bon, Tunisia, in September, 1992. This specimen
contained two foetuses when eviscerated at the quayside., but neither the female nor her
offspring were measured or examined by scientists." L'auteur ajoute : "Small juveniles
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Pendant les investigations réalisées depuis plus de trente ans dans le golfe de Gabès, on
a remarqué parmi les espèces observées un nombre relativement important de femelles
gestantes, certaines portant des fœtus à terme, et de plus, de jeunes individus de petite
taille voisine de celle qui est normalement considérée dans la littérature ichtyologique
comme la taille à la naissance. Le golfe de Gabès constituerait-il une nourricerie pour
certains requins comme l'a défini Castro (1993) ou plus simplement une zone de transit
dans le contexte des longues migrations qu'effectuent ces poissons tout au long de la
Méditerranée voire au-delà, dans les régions adjacentes, mer Rouge et Atlantique oriental ?
Le golfe de Gabès est un secteur qui favorise l'installation des immigrants lessepsiens
(Quignard & Ben Othman, 1978) et qui concerne davantage les Téléostéens (Bradaï et al.,
1992, 1993, 1999) que les Elasmobranches pleurotrêmes. Les requins en général de grande taille montrent peu d'aptitude à coloniser les côtes de la Méditerranée, hormis
C. melanopterus dans les captures sont dans l'ensemble plutôt rares du canal de Suez au
déterminaçao. Port.Acta biol., ser. B, 5 - 1-1167.
golfe de Gabès. Les apports en provenance de l'Atlantique et des régions plus septentrionales seraient sensiblement plus abondants et pourraient se continuer par la colonisation de certains secteurs, et le golfe de Gabès, zone de transition entre les deux bassins
méditerranéens, constitue un bon exemple.
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Espèces
72
Tableau I
Caractéristiques des espèces capturées dans
le golfe de Gabès, Fréquence ; répartition
géographique (RG) ; affinités marines (AM) et
profondeurs des captures (PC) ; c :
commune ; r : rare ; am : atlanto-méditerranéenne ;
cosmopolite (cosm) ; indo-pacifique (ip) ;
pélagique (p) ; eaux tempérées (t) ; eaux
tempérées chaudes (tc) ; eaux tempérées
froides (tf) ; (1) espèce citée pour la première
fois dans le golfe de Gabès ; (*) espèce
citée pour la première fois au
large de la côte tunisienne.
Table I. Characteristics of species caught in
the Gulf of Gabès ; frequency ; geographic
distribution (RG) ; marine affinities (MA) ; depth
catches (PC) ; common (c) ; rather common
(ac) ; rare (rare) ; am (atlanto-mediterranean) ;
cosmopolite (cosm) ; ip (indo-pacific) ; pelagic
(p) ; temperate waters (t) ; warm-temperate
waters (t) ; cold temperate waters (tf) ; (1) species recorded for the first time in the Gulf of
Gabès ; (*) species recorded for the first time
off the Tunisian coast.
Heptranchias perlo (1)
Hexanchus griseus
Squalus blainvillei
Oxynotus centrina
Squatina aculeata
S. oculata (1)
S. squatina
Alopias vulpes
Cetorhinus maximus
Carcharodon carcharias
Isurus oxyrhinchus
Scyliorhinus canicula
S. stellaris
Galeorhinus galeus
Mustelus asterias (1)
M. mustelus
M. punctulatus
Carcharhinus brevipinna
C. falciformis (1) (*)
C. limbatus
C. melanopterus
C. obscurus (1)
C. plumbeus
Prionace glauca
Fréquence
>2003
<1998
r
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c
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RG
AM
PC
am
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t
t
tc
tc
tc
tc
200-400
>200
>200
80-400
100
50-100
50-100
p
p
p
p
50-100
100-150
50-100
>50
>50
>50
p
p
p
p
p
p
p
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73
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côtes tunisiennes montrent que les captures concernent des individus des deux sexes et
perpétrées sur des humains. Les observations relativement récentes faites au long des
de ses captures de par le monde a fait l'objet de nombreux travaux liés avec des attaques
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INSTRUCTIONS TO AUTHORS
Les manuscrits doivent être fournis dans un premier temps en trois
exemplaires dactylographiés, format A4 recto uniquement ou par
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Introduction
Matériels et méthodes
Résultats et discussion
Conclusion
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en chiffres romains et les unités de mesure normalisées sur le mode
du Système International d’Unités.
Les références bibliographiques citées dans le texte doivent être
regroupées par ordre alphabétique à la fin du manuscrit sur le modèle
suivant :
Ramade F.,1974.Eléments d’écologie appliquée.Paris,Ediscience Ed.:522 p.
Francke W. et Engel W., 1986. Synorogenic sedimentation in the
Variscan belt of Europe. Bull. Soc. Géol. Fr., sér. 8, 2 (1) : 25-33.
Janzen D. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major
tropical ecosystem : 130-137, in : Biodiversity,Wilson Ed., 521 p.
Illustrations :
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de Chine noire et seront dotées d’un numéro d’ordre.
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seront fournies sur tirages papier ou diapositives de qualité.
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Title in French and in English
Name(s), surname(s) and address(es) of author(s) (in case of
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Ten lines maximum abstract and six key-words in the current
language of the article
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Introduction
Materials and methods
Results and discussion
Conclusion
Acknowledgements
References
Latin names only (Genus and species) would be wrote in italic,
author names in small letters.
Figures numbers must be noted in Arabic numerals, tables one in
Roman numbers and measure units standardized on the International
Units System model.
Bibliographic references mentioned in the text must be listed in
alphabetic order, at the end of the paper, as following :
Ramade F.,1974.Eléments d’écologie appliquée.Paris,Ediscience Ed.:522 p.
Francke W. et Engel W., 1986. Synorogenic sedimentation in the
Variscan belt of Europe. Bull. Soc. Géol. Fr., sér. 8, 2 (1) : 25-33.
Janzen D. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major
tropical ecosystem : 130-137, in : Biodiversity,Wilson Ed., 521 p.
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In any case, take into account reductions in the choice of letters and
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Mésogée N°60 2002 - Museum d`histoire naturelle de Marseille

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