La production de méthane digestif par les ruminants

La production de méthane digestif par les ruminants
J-P JOUANY et Cécile MARTIN
INRA, Unité de Recherches sur les Herbivores, Centre de Clermont -Theix, 63122 St
Genès Champanelle, France.
La production de méthane par l’Homme et les animaux est essentiellement d’origine
digestive. Elles est due à la présence d’archaea bactéries dans le tube digestif qui
mobilisent l’hydrogène produit au cours de la fermentation de la matière organique
(MO) par les bactéries anaérobies. Ce processus métabolique est limité en intensité
chez l’Homme et les animaux monogastriques, alors qu’il joue un rôle primordial
dans l’efficacité de la digestion microbienne chez les ruminants. En effet, le rumen est
un compartiment digestif situé au début du tube digestif où les aliments ingérés sont
stockés et digérés pendant plusieurs heures avant d’être évacués vers l’estomac et la
partie distale du tube digestif. Son volume est de l’ordre de 100 litres chez la vache
adulte ce qui permet d’accumuler des quantités importantes d’aliments qui sont alors
soumis à une digestion et une fermentation anaérobies par une population
microbienne dense et variée (1010 bactéries, 106 protozoaires et 104 champignons par
mL de contenu ruminal).
Les voies métaboliques de la méthanogénèse dans lerumen
Environ 70% de la MO digestible est dégradée puis fermentée dans le rumen par des
enzymes uniquement d’origine microbienne. La fermentation anaérobie des
équivalents-glucoses issus des polysaccharides cellulosiques ou amylacés conduit à la
formation de co-facteurs réduits tels que le NADH. Ceux-ci doivent être réoxydés en
NAD+ et H2 pour que le processus fermentaire se poursuive. NAD+ est régénéré par
transfert d’électrons vers des accepteurs autres que l’oxygène en milieu anaérobie
(Erfle et al 1986). Le CO2 est le principal accepteur d’électrons dans le tube digestif
en général, et dans le rumen en particulier (Jouany et al 1995). La présence
d’hydrogène, même à l’état de trace, inhibe l’activité de la plupart des bactéries qui
utilisent des hydrogénases pour régénérer le NAD+ (Miller 1995). Les bactéries
cellulolytiques et xylanolytiques sont, de ce fait, très sensibles à l’apparition
d’hydrogène libre dans le milieu fermentaire. Seules les bactéries possédant des
ferridoxin-linked pyruvate oxidoreductases peuvent métaboliser en présence
d’hydrogène libre (Miller et Wolin 1973).
Bien que l’hydrogène soit l’un des produits terminaux majeurs de fermentation des
protozoaires, des champignons et de certaines bactéries, il ne s’accumule jamais dans
le rumen car il est rapidement utilisé par des bactéries hydrogénotrophes. La
collaboration efficace entre les bactéries fermentaires et les bactéries utilisatrices
d’hydrogène dans le rumen est appelée «transfert interspécifique d’hydrogène »
(Ianotti et al 1973). Cet échange peut se faire au niveau cellulaire puisque des
bactéries méthanogènes colonisent la surface externe ou vivent dans le cytoplasme
des protozoaires ciliés.
Dans le rumen, le méthane constitue la principale voie d’élimination de l’hydrogène,
alors que la voie de l’acétogénèse est dominante dans l’intestin. Les raisons d’une
telle différence entre les deux écosystèmes microbiens ne sont pas aujourd’hui
connues. Contrairement aux méthanogènes, les acétogènes peuvent utiliser d’autres
1
sources que l’hydrogène pour produire de l’énergie. La présence de nutriments
nombreux et abondants dans le rumen détourne vraisemblablement les acétogènes de
l’utilisation de l’hydrogène pour produire de l’énergie et assurer leur croissance. En
revanche, l’efficacité
thermodynamique des Archaea dans l’utilisation de
l’hydrogène qui constitue leur seule source d’énergie, les rend particulièrement
compétitives dans les transferts interspécifiques d’hydrogène. Les acétogènes
introduites dans des rumens d’agneaux gnotoxéniques sans méthanogènes se
développent mais n’utilisent que peu d’hydrogène du fait de leur hétérotrophie
(Morvan et al 1994). L’hydrogène libre représente alors plus de 10% des gaz de la
fermentation ruminale. L’inoculation de méthanogènes à ces agneaux préalablement
infestés d’acétogènes induit une chute de l’hydrogène libre qui disparaît du mélange
gazeux, et une diminution du nombre d’acétogènes due à la compétition pour
l’utilisation de l’hydrogène.
CO2 + 4H2 → CH4 + 2H2O (métabolisme de l’hydrogène par les méthanogènes)
2CO2 + 4H2 → CH3-COOH + 2H2O (utilisation de l’hydrogène par les acétogènes)
La méthanogénèse est donc une voie métabolique essentielle qui contribue à
l’efficacité digestive et fermentaire de l’écosystème microbien ruminal. Sa réduction
ne peut être envisagée que si l’hydrogène peut être métabolisé dans d’autres voies. Il
est généralement admis qu’une réduction de 15% du méthane digestif ne perturbe pas
les fonctions digestives ou fermentaires essentielles du rumen.
Bilan des productions de méthane digestif chez le ruminant en France
- Mesure de production individuelle de méthane. Les équations stoechiométriques des
fermentations dans le rumen indiquent que la fermentation d’1 kg de MO dans le
rumen produit 66 litres de méthane et permet au ruminant de tirer 3,15 Mcal sous
forme d’acides gras volatils (Jouany 1994 ; Vermorel 1995). Si l’on considère qu’une
vache ingère environ 20 kg de MO chaque jour, dont la digestibilité totale serait de
70% et la part digérée dans le rumen représenterait 70% de la digestion totale, on
admet qu’environ 10 kg de MO sont dégradés dans le rumen et donnent 660 litres de
méthane ainsi que plus de 30 Mcal d’énergie sous forme d’acides à courte chaîne. Ces
données sont en accord parfait avec les données mesurées in vivo en chambres
respiratoires ou par des techniques de dilution de marqueur ou de traceur (Vermorel
1995 ; Martin et al, 2000 ; Pinarès et al, 2003). Les valeurs obtenues chez les petits
ruminants (moutons ou chèvres) sont environ 10 fois plus faibles et correspondent au
rapport de taille des animaux (Martin et al, 2000 , Martin et al, 2001). Toutefois, la
production journalière de méthane des ruminants dépend de nombreux facteurs liés à
l’animal (espèce, âge, ..) et à l’alimentation : niveau d’alimentation, nature du
fourrage et du mode de conditionnement, nature de l’aliment concentré et pourcentage
de concentré dans la ration, apports d’additifs tels que les matières grasses et les
antibiotiques ionophores … (Giger-Reverdin et al 1992 ; Sauvant 1993 ; Jouany
1994 ; Vermorel 1995) (Tableau 1).
Le niveau de production des animaux est un facteur important à prendre en compte,
qu’il s’agisse de vaches laitières (Tableau 2) ou de bovins en croissance (Tableau 3).
- Quantification des émissions de méthane digestif par les herbivores en France. La
production individuelle et les effectifs en animaux dans notre pays établis par
l’Institut de l’Elevage et l’INRA permettent d’établir un bilan des émissions globales
2
de méthane par les différents types de bovins (Tableau 4) et par les différentes espèces
animales herbivores en France (Tableau 5).
Modification des orientations fermentaires du rumen pour réduire les émissions
de méthane dans le rumen
Certains additifs alimentaires comme les antibiotiques ionophores peuvent modifier
l’équilibre bactérien du rumen et entraîner une diminution de la méthanogénèse (Van
Nevel et Demeyer 1988). Il a également été envisagé d’éliminer totalement ou
partiellement les protozoaires du rumen pour réduire la méthanogénèse ruminale. En
effet, les protozoaires qui produisent de l’hydrogène et hébergent une flore
méthanogéne, seraient responsables, indirectement, d’environ 40% de la production
de méthane dans le rumen. Il faut toutefois considérer qu’il est difficile de contrôler la
population de protozoaires dans le rumen (Jouany 1990). L’emploi de produits
toxiques pour les protistes ne garantit pas une défaunation totale et permanente du
rumen et peut nuire à la santé de l’animal et à la salubrité des produits animaux
destinés à la consommation humaine. En outre, la niche écologique initialement
occupée par les protozoaires est au moins partiellement remplacée par des bactéries,
ce qui réduit l’impact de leur élimination sur la méthanogénèse. Ces approches de
modification de l’écosystème microbien ne semblent pas prometteuses puisqu’il est
prévu d’interdire en Europe tous les antibiotiques ou substances à risques utilisés
comme additifs dès 2006.
Les lipides, ceux surtout riches en acides gras insaturés, diminuent la production de
méthane en agissant sur la population microbienne du rumen, en particulier sur les
protozoaires, et en mobilisant de l’hydrogène pour saturer les acides gras
(Machmuller et al 1998).
L’emploi de rations riches en fourrages stimule la production d’acétate et de méthane,
alors que l’ajout de céréales la diminue significativement au profit du propionate. Les
voies fermentaires mises en jeu différent entre les deux types de régime. Les bactéries
cellulolytiques sont favorisées dans le premier cas, en particulier les ruminocoques
qui produisent de l’acétate et de l’hydrogène (Stewart et Bryant 1988). L’hydrogène
est ensuite rapidement utilisé par les méthanogènes puisque le pH ruminal est voisin
de la neutralité avec ce type de régime. En présence de quantités importantes
d’amidon, la production de méthane par unité de MO fermentée est diminuée puisque
les bactéries amylolytiques produisent du propionate et, pour ce faire, mobilisent de
l’hydrogène (Miller 1995). En outre, les pH bas observés avec ces régimes riches en
amidon inhibent la croissance des méthanogènes (Hegarty 1999).
Equations de prévision des émissions de méthane
Plusieurs modèles empiriques de prévision des émissions de méthane ont été produits
au cours des 10 dernières années. La plupart de ces modèles ont été appliqués à la
vache laitière.
- En fonction de la quantité de lait produite :Kirchgessner et al (1994) ont proposé une
équation basée sur la production de lait et produite à partir de 153 données obtenues
en chambre respiratoire
CH4(L/j) = 317 + [6,86 x qté lait (kg/j)] avec r = 0,76, Syx = 35.
- En fonction de la nature de la ration : Giger et al (2000) ont établi des modèles basés
sur la nature de la ration, un pour les aliments simples à partir d’une base de 297
ingrédients répartis en 20 classes d’aliments,
3
CH4(L/kg MS) = 48,4 – 0,230ADL + 0,0116amidon – 0,155EE + 0 ,0224MAT
avec r = 0,75 ; ETR = 7,2 avec r = 0,75 ; ETR = 7,2 L/kg MS.
et un pour les aliments composés à partir de 144 rations mixtes
CH4(L/kg MS) = 55,9 – 0,235EE - 0,141ADL avec r = 0,52 ; ETR = 3,4 L/kg MS.
- En fonction de la quantité ingérée : Giger et al (2000) ont collecté les données des
publications sur les émissions de méthane et incluant les quantités ingérées. En
moyenne, la production de méthane est de 31,5 ± 8,6 L/kg MS, mais elle varie de 6,8
à 68,4 L/kg MS. Elle diminue avec l’augmentation de l’ingestion de MS ramenée à
l’unité de poids vif de l’animal. Cette diminution est linéaire pour les animaux en
lactation
CH4 (L/kg MS) = 41,3 – 0,507 MSI (g/kg PV) avec n = 224; r = 0,49; ETR = 6,5
L/kg MS
et curvilinéaire pour les animaux à l’entretien ou en croissance
CH4 (L/kg MS) = 52,1 – 1,71 MSI + 0,0267 MSI2 avec n = 584; r = 0,52; ETR = 7,6
L/kg MS.
- En fonction de la teneur en concentré : La base de données rassemblée par Giger et
al (2000) a été analysée sur la variable du pourcentage de concentré (C) dans la
ration, en distinguant les ruminants en lactation
CH4 (L/kg MS) = 33,1 – 0,00192C2 avec n = 209; r = 0,46; ETR = 6,6 L/kg MS
des ruminants en croissance ou à l’entretien
CH4 (L/kg MS) = 30,5 + 0,311C – 0,00366C2 avec n = 532 ; r = 0,37 ; ETR = 8,4
L/kg MS.
Ces équations indiquent que la production de méthane est maximum pour des teneurs
variant de 30% de concentré dans le cas des animaux en lactation à 40% dans le cas
des animaux en croissance ou à l’entretien.
- Pour des animaux au pâturage : La quantité de méthane émis au pâturage est
fortement corrélée à la quantité de cellulose digestible ingérée
CH4 (g/j) = - 8,7 + (54,1 x kg DNDFI/j) avec r = 0,99.
Influence du mode de production laitière sur les émissions de méthane (mode
intensif vs mode extensif)
Sauvant (1993) a comparé les émissions de méthane ramenées au litre de lait produit
par deux troupeaux produisant chacun 240000 litres par an et conduits soit de manière
intensive ou de manière extensive. Le troupeau extensif comprend 60 vaches à 4000 L
lait/animal/an qui émettront 109 kg de CH4/vache/an soit 28 g de CH4/L lait. Le
troupeau intensif comprend 24 vaches à 10000 L lait/animal/an émettant 146 kg de
CH4/vache/an. Dans ce cas, l’émission de méthane est de 15 g/L lait. La quantité de
méthane émise est donc réduite de moitié par l’intensification de la production. Il
s’agit là d’un effet cumulé des quantités ingérées, de la nature de la ration et de la
génétique des animaux, ceux-ci ayant été sélectionnés sur leur efficacité à valoriser
l’énergie des rations et donc à avoir moins de pertes sous ses formes diverses incluant
vraisemblablement la méthanogénèse.
Conclusions
L’augmentation de la productivité des animaux conduit à une réduction des émissions
de méthane pour une production fixe de produits animaux. Il faut noter toutefois que
la productivité des vaches laitières a augmenté de 2% par an entre 1990 et 1997. Le
gain de productivité à venir reste donc limité.
4
Il est possible que la consommation de lait et de ses dérivés, ainsi que de viande,
continue à baisser au cours des prochaines années par des effets de mode sur
l’alimentation végétarienne par exemple ou à cause des épizooties diverses récentes.
Le nombre de ruminants pourrait donc diminuer et les émissions de méthane seraient
ainsi réduites.
L’augmentation de la part des concentrés dans la ration des ruminants en
remplacement des fourrages est un objectif difficile à atteindre puisque les teneurs en
concentré sont déjà importantes et entraînent de nombreuses pathologies digestives et
métaboliques. Il serait possible d’inclure d’avantage de lipides à la place d’une partie
des céréales, en particulier ceux qui sont riches en acides gras insaturés, ce qui
permettrait de maintenir le niveau énergétique des rations et d’abaisser la
méthanogénèse.
Une sélection génétique des animaux basée sur la capacité d’ingestion pourrait
abaisser la production individuelle de méthane. Une augmentation de 1kg des
quantités ingérées se traduit en moyenne par une diminution de 7,8% de méthane pour
les bovins laitiers.
Des différences importantes ont été observées entre animaux au sein d’un troupeau,
certains produisant jusqu’à 40% de moins de méthane que d’autres. Ce critère pourrait
être retenu pour orienter la sélection génétique des animaux.
L’utilisation d’ingrédients alimentaires non digérés dans le rumen dits « by-pass »,
réduit la part de MO digérée dans cet organe et la production de méthane qui en
résulte. Ces produits sont obtenus soit par la sélection des végétaux, par l’ajout
d’additifs alimentaires ou par des traitements technologiques. Leur coût est souvent
élevé et la réponse des animaux à ces produits n’est pas forcément positive puisqu’ils
tendent à transformer les ruminants en monogastriques.
L’augmentation du nombre de lactations par vache est un moyen de réduire les
émissions de méthane par litre de lait produit au cours de la carrière de l’animal
puisque la durée des périodes de lactation augmente par rapport à la période qui
précéde la première lactation fixée à l’âge moyen de 2,5 ans. Pour la même raison, on
peut avancer l’âge d’abattage des jeunes bovins à viande puisque les animaux ne
produisent du méthane qu’après leur sevrage.
Les additifs alimentaires capables de réduire la méthanogénèse ruminale devront
répondre à des contraintes de sécurité alimentaire particulièrement sévères à l’avenir,
ce qui limitera fortement leur place sur le marché.
Des essais conduits en Australie ont montré qu’il était possible de vacciner les
ruminants contre certains microorganismes du rumen, ce qui a conduit à une
diminution significative des rejets de méthane. Une campagne de vaccination à grande
échelle devrait être conduite dans cette zone géographique particulièrement
sensibilisée au problème des rejets de GES. L’efficacité réelle de ce traitement n’est
pas connue.
Enfin, il faut considérer que la part du méthane d’origine digestive ne contribue qu’à
hauteur de 2% à l’effet de serre. Une diminution de 10 à 15% des émissions
digestives n’aurait donc qu’une action limitée sur le réchauffement de la planète.
5
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Programmes nationaux coordonnés par les chercheurs de l’URH
(Unité 1213) du Centre INRA de Clermont-Theix
123-
Programme « ECLAT » (1994-1996) du MATE, coordonné par J-P
JOUANY.
AIP « AGRIGES » (1996-1998) du MATE coordonné par J-P JOUANY.
Programme GICC (1998-2000) du MATE coordonné par J-F SOUSSANA
Participation à des programmes ou groupe de travail Européens des
chercheurs de l’URH (Unité 1213) du Centre INRA de ClermontTheix
1- Programme « GreenGrass » du FP5 (2001-2005) coordonné par JF. Soussana (C. MARTIN).
2- Groupe de travail ECCP du FP5 (J-P JOUANY)
3- Groupe de travail « CarboEurope » (J-P JOUANY et C.
MARTIN).
11
Tableau 1 : Quantification des émissions de méthane et de pertes d'énergie individuelles sous
forme de méthane chez les bovins, pour divers types de production
Type de bovin
Vache laitière (1)
Poids
(kg)
Production
Régime
Méthane
(l/j)
ECH4
(% EI)
ECH4
(% ED)
600
600
650
700
0
20 kg/j
30 kg/j
40 kg/j
Foin
75 % F, 25 % C
65 % E, 35 % C
60 % E, 40 % C
205
550
600
700
8,4
6,7
6,3
6,0
12,3
10,5
9,3
8,6
33 kg/j
27 kg/j
30 % F + 70 % O
30 % F + 70 % PB
365
537
4,8
7,4
6,4
9,5
0
7 kg/j
Foin
Foin
290
370
7,5
6,5
14,0
11,2
28 % F, 72 % C
46 % F, 54 % C
73 % F, 27 % C
75 % F, 25 % C
75 % F, 25 % C
75 % F, 25 % C
56
94
183
224
238
250
4,7
5,6
7,7
7,6
7,5
7,8
6,2
8,2
11,4
11,3
11,3
11,4
50% F, 50 % C
232
8,0
12,1
Vache laitière (2)
Vache allaitante (3)
650
650
Génisse laitière (4)
(vêlage à 27 mois)
125
175
250
350
450
550
650 g/j
2 derniers mois de gestation
650
Taurillons Frison (5)
150
250
350
450
525
1 000 g/j
1 120 g/j
1 120 g/j
1 100 g/j
1 180 g/j
15 % F, 85 % C
25 % F, 75 % C
22 % F, 78 % C
20 % F, 80 % C
20 % F, 80 % C
38
140
210
250
270
3,7
6,1
6,8
7,1
6,9
4,5
8,3
9,4
9,7
9,3
Taurillon Frison (6)
Taurillon Charolais
Taurillon Frison
Taurillon Charolais
265
250
580
620
1 100 g/j
1 100 g/j
930 g/j
860 g/j
40 % F, 60 % C
40 % F, 60 % C
60 % F, 40 % C
60 % F, 40 % C
155
130
310
285
5,6
5,5
7,1
7,3
8,4
8,3
10,7
10,4
ECH4 % EI : Energie perdue sous forme de méthane en % de l'énergie brute ingérée
ECH4 % ED : Energie perdue sous forme de méthane en % de l'énergie digestible ingérée
F = Foin ; E = Ensilage de maïs ; C = Concentré ; O = Orge agglomérée ; PB = Pulpes de betteraves
déshydratées.
(1) Vermorel et al 1982 ; (2) Beever et al (989) ; (3) Ortigues et al (1993 ; (4) Schiemann et al 1987 ;
(5) Schiemann et al 1976 ; (6) Vermorel et al 1976.
12
Tableau 2 : Variations de l'émission de méthane par les vaches selon le niveau de production
Production
laitière
(kg/an)
6 500
5 500
4 500
3 400
m3/an
161
154
147
140
Emission de méthane
l/j
442
423
404
382
l/kg lait
24,8
28,1
32,8
41,1
Tableau 3 : Estimation des émissions de méthane par les bovins en croissance de la
naissance au premier vêlage ou à l'abattage et par les vaches reproductrices (m3/animal).
Catégorie de bovins
Génisse de race laitière
(reproductrice)
Génisse de race à viande
(reproductrice)
Génisse de race laitière (prod.
viande)
Génisse de race à viande
(prod. viande)
Taurillon de race laitière
Taurillon de race à viande
Taureau de 2 ans
Bœuf de 40 mois
Broutard et broutarde (10
mois)
Vaches laitières
(reproductrices)
Vaches allaitantes
(reproductrices)
Age (mois)
1er vêlage
(V)
ou abattage
Poids
final
(kg)
27 (V)
590
660
127
56
36 (V)
610
520
177
59
30
530
540
139
56
30
640
660
161
64
19
19
23
40
660
700
690
690
1070
1140
890
530
122
114
138
261
36
77
72
73
78
44
GMQ
(g/j)
Méthane (m3)
Période
Moyenne
totale
par an
150
120
13
Tableau 4. Estimation des émissions annuelles de méthane par les bovins en France (1993).
Catégorie
Effectif*
x 103
Production
d'animaux
x 103:an
Abattage – Vêlage (V)
Age (mois) Poids (kg)
Vaches laitières
Vaches allaitantes
Taureaux reproducteurs
Génisses, races laitières,
reproductrices
Génisses, races viande,
reproductrices
Taurillons, races laitières
Taurillons, races à viande
Taureaux de 2 ans
Génisses, races laitières, 30 mois
Génisses, races viande, 30 mois
Bœufs de 40 mois
Broutards + génisses exportés (en
moyenne à l'âge de 10 mois)
Total
4 645
3 950
130
2 750
916
2 672
773
580
715
860
705
1 060
1 500
1 185
385
477
430
282
423
453
1 185
27 mois
(V)
36 mois
(V)
19 mois
19 mois
23 mois
30 mois
30 mois
40 mois
Exp 10
mois
Méthane
produit
106 m3
590
704
475
15
116
610
137
660
700
690
530
640
690
47
54
59
39
68
118
30
1 862
Tableau 5. Evaluation et répartition des émissions totales annuelles de méthane d'origine
digestive par les différents herbivores en France.
Espèces
Effectif (1) (millions)
Bovins
Ovins
Caprins
Equins
20,75
15,87
1,06
0,50
Total
37,2
Emission de méthane
%
Millions de m3
1 862
145
20
12
2 039 (1,4 MT)
91,3
7,1
1,0
0,6
100
(1) sans les veaux et les chevreaux de boucherie, qui ne produisent pas de méthane.
14