Interactions sociales chez les poissons : les phéromones

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INTERACTIONS SOCIALES
CHEZ LES POISSONS :
LES PHEROMONES
Ph. S A G L I O
I.N.R.A., L a b o r a t o i r e de Physiologie d e s Poissons
78350 JOUY EN J O S A S , France
1.
Position du problème et définition des phéromones
2.
Rôle des phéromones dans les différents aspects du phénomène social
3.
*
A)
Comportement
sexuel
B)
O r i e n t a t i o n et « homing »
C)
Relations parents-jeunes
D)
Reconnaissance intraspécifique et c o m p o r t e m e n t de
—
Réaction d'alarme
—
Effet de g r o u p e
banc
Conclusions et perspectives d'avenir
Exposé
présenté
lors
du
séminaire
I.N.R.A.
-
C.S.P.,
Grignon,
Février
1979
Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1979011
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I. - P O S I T I O N
DU
PROBLEME
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ET D E F I N I T I O N
DES
PHEROMONES
A p r è s s'être l o n g t e m p s c o n s a c r é e s à l'étude p r e s q u e e x c l u s i v e de la v i s i o n ,
les r e c h e r c h e s en p s y c h o l o g i e sensorielle se sont attachées plus particulièrement
d e p u i s une t r e n t a i n e d'années à déterminer le rôle joué par le sens chimique
( o l f a c t i o n et g u s t a t i o n essentiellement) dans les c o m p o r t e m e n t s fondamentaux
des animaux.
Parmi les v e r t é b r é s non mamaliens, les Poissons représentent la superclasse chez laquelle les p r o b l è m e s liés à la c h é m o r é c e p t i o n ont été les plus étud i é s . S e l o n la d é f i n i t i o n de K A R L S O N et L U S C H E R (1959) les p h é r o m o n e s dés i g n e n t les s u b s t a n c e s q u i , sécrétées à l'extérieur par un individu, p r o v o q u e n t
chez un individu de la m ê m e espèce un c o m p o r t e m e n t d é t e r m i n é ou un p r o c e s s u s
de d é v e l o p p e m e n t p h y s i o l o g i q u e . |l est utile de r a p p e l e r à l'occasion la distinct i o n e f f e c t u é e entre ces médiateurs c h i m i q u e s p o s s é d a n t une action interindivid u e l l e i n t r a s p é c i f i q u e ; les hormones, médiateurs c h i m i q u e s agissant au niveau
m ê m e de l ' o r g a n i s m e r e s p o n s a b l e de leur s é c r é t i o n et les substances allélochim i q u e s , qui p r é s e n t e n t une a c t i o n interindividuelle i n t e r s p é c i f i q u e .
N o u s nous limiterons ici à p r é s e n t e r le rôle joué par les p h é r o m o n e s
clans les d i f f é r e n t s a s p e c t s du phénomène social chez les Poissons.
II. - ROLE D E S P H E R O M O N E S DANS LES DIFFERENTS
DU PHENOMENE SOCIAL
A)
Comportement
ASPECTS
sexuel
M a l g r é les t r a v a u x de T A V O L G A qui m o n t r a i e n t en 1956 que l'excitation
s e x u e l l e du mâle de Bathygobius
soporator
( G o b i i d é ) était due à la perception
d ' u n e p h é r o m o n e é m i s e par la femelle ovulée, les r e c h e r c h e s sur les p h é r o m o n e s sexuelles de P o i s s o n s se sont d é v e l o p p é e s très tardivement. C e c i exp l i q u e en p a r t i e p o u r q u o i F R I N G S et FRINGS (1964) pouvaient e n c o r e affirmer
Il y a une q u i n z a i n e d ' a n n é e s que, p a r m i les v e r t é b r é s , seuls les mammifères
utilisaient leur sens olfactif dans la c o m m u n i c a t i o n sexuelle. D e p u i s , l'intervent i o n de p h é r o m o n e s s e x u e l l e s dans la r e p r o d u c t i o n a été mise en évidence chez
do n o m b r e u s e s e s p è c e s de Salmonidés, de Siluridés, de C y p r i n i d é s et de B l e n niidés.
Utilisant un o l f a c t o m è t r e en Y, N E W C O M B E et H A R T M A N montraient en
1973 q u e des truites a r c - e n - c i e l Satnio gairdneri
mâles et femelles, sexuellement
m a t u r e s , étaient t r è s attirées par l'eau p r o v e n a n t de p o i s s o n s de la même e s p è c e
f r a y a n t en amont. L'an p a s s é , E M A N U E L et D O D S O N ont prouvé que l'orientat i o n et la c i n é t i q u e de la r é a c t i o n rhéotropique de mâles de cette e s p è c e soumis
à un c o u r a n t d'eau c h a r g é de fluide o v a r i e n étaient sous c o n t r ô l e olfactif.
Chez Ictalurus
nebulosus.
T I M M S et KLEEREKOPER (1972) démontraient
la n a t u r e c h i m i q u e de la perception d e la f e m e l l e g r a v i d e par le mâle à m a t u rité s e x u e l l e et le c a r a c t è r e t r o p o t a x i q u e du m é c a n i s m e d ' o r i e n t a t i o n présenté par
ce dernier. C e t t e p a r t i c u l a r i t é est d'ailleurs mise à profit par certains pêcheurs
du M i s s i s s i p i qui ont c o u t u m e d'utiliser des f e m e l l e s en p é r i o d e r e p r o d u c t r i c e
c o m m e leurres p o u r c a p t u r e r dans leurs nasses un g r a n d n o m b r e de mâles spécifiques.
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A p r è s réalisation et test d'extraits de différentes o r i g i n e s ( é p i d e r m e , appareil digestif et ovaire) A M O U R I Q c o n c l u a i t en 1965 que l ' h y p e r a c t i v i t é induite
chez le mâle de G u p p y Poecilia
reticulata
par la f e m e l l e s p é c i f i q u e était due à
une p h é r o m o n e d ' o r i g i n e o v a r i e n n e que l'auteur qualifiait d e « s u b s t a n c e d y n a m o g è n e ». Chez c e t t e m ê m e e s p è c e , C R O W et LILEY (1979) ont m o n t r é t o u t
récemment que les mâles « p r é f è r e n t » l'eau qui a c o n t e n u d e s f e m e l l e s d u r a n t
!es premiers jours du c y c l e r e p r o d u c t e u r à celle qui a c o n t e n u des femelles au
milieu de leur c y c l e ou des f e m e l l e s qui ont subi l'ablation des o v a i r e s . C e s a u teurs constatent que l'intensité de la c o u r faite par les mâles aux f e m e l l e s
o v a r i e c t o m i s é e s a u g m e n t e c o n s i d é r a b l e m e n t lorsque l'on ajoute de l'eau ayant
contenu des f e m e l l e s intactes.
Chez le p o i s s o n r o u g e , Carassius
auratus, PARTRIDGE, LILEY et S T A C E Y
(1976) concluent é g a l e m e n t de leurs e x p é r i e n c e s que, peu a p r è s l'ovulation, la
femelle émet une p h é r o m o n e d ' o r i g i n e ovarienne é v a c u é e au niveau du p o r e
génital d é c l e n c h a n t l'attraction et le c o m p o r t e m e n t de p o u r s u i t e c a r a c t é r i s t i q u e
du mâ'e spermiant. L'anosmie du mâle par o c c l u s i o n des narines ou s e c t i o n d e s
nerfs olfactifs s u p p r i m e p r e s q u e totalement la r é a c t i o n , c e c i s u g g é r a n t le rôle
essentiel joué par l'olfaction dans la r e p r o d u c t i o n de c e t t e e s p è c e .
Il existe enfin des e s p è c e s chez lesquelles la r e p r o d u c t i o n nécessite la
p e r c e p t i o n par la f e m e l l e d'une p h é r o m o n e émise par le mâle. C ' e s t le cas d e
Brachydanio
rerio C C H E N et M A R T I N I C H , 1975) et de Blennius pavo ( L A U M E N et
B L U M , 1973). Chez cette d e r n i è r e e s p è c e , les auteurs ont m o n t r é que les structures glandulaires r e s p o n s a b l e s de l'émission de la p h é r o m o n e du mâle se t r o u vaient au niveau de la nageoire anale et se p r é s e n t a i e n t s o u s la f o r m e d ' a p p e n dices plus ou moins d é v e l o p p é s selon le stade p h y s i o l o g i q u e s e x u e l . L'injection
de LH h y p o p h y s a i r e d ' o r i g i n e m a m m a l i e n n e , à des mâles i m m a t u r e s , p r o v o q u e
le d é v e l o p p e m e n t f o n c t i o n n e l de ces a p p e n d i c e s et l'attraction des f e m e l l e s .
B)
Orientation et « homing »
Les p h é r o m o n e s s e m b l e n t j o u e r un rôle d é t e r m i n a n t chez les p o i s s o n s
migrateurs, p r o v o q u a n t chez ceux-ci un c o m p o r t e m e n t d ' a g g r é g a t i o n s p é c i f i q u e
à certaines p é r i o d e s de leur v i e . G E R K I N G (1959) utilisait le t e r m e de « homing »
pour qualifier le r e t o u r d'un p o i s s o n après une m i g r a t i o n , un d é p l a c e m e n t a c c i dentel ou e x p é r i m e n t a l , à un e n d r o i t bien d é f i n i . D è s 1880, B U C K L A N D s u g g é r a i t
que le saumon adulte était c a p a b l e de reconnaître les c a r a c t é r i s t i q u e s c h i m i q u e s
de la rivière natale. En 1934, après implantation de fraie de s a u m o n atlantique,
Salmo salar, dans une rivière connue c o m m e ne p o s s é d a n t a u c u n p o i s s o n de c e t t e
espèce, W H I T E put y noter une i m p o r t a n t e r e m o n t é e de s a u m o n s dans l'année qui
suivit.
L'hypothèse
olfactive
proposée
par
HASLER
et W I S B Y
(1951)
impliquait
Hue :
— le cours d'eau p o s s è d e une odeur s p é c i f i q u e p e r c e p t i b l e par le poisson ;
— le poisson soit c a p a b l e de discriminer
cours d'eau ;
— le poisson
puisse c o n s e r v e r
entre
« l'engramme
les o d e u r s
de
différents
olfactif » c a r a c t é r i s t i q u e .
Les différentes études de t r a n s p l a n t a t i o n d ' œ u f s et d ' a l e v i n s de s a u m o n s
atlantique ou de c o h o (Oncorhynchus
kisutch)
(CARLIN, 1959-1968; D O N A L D S O N
et A L L E N . 1 9 5 7 ; PECK, 1 9 7 0 ; JENSEN et D U N C A N , 1971) ont m o n t r é que la
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c o n n a i s s a n c e des c a r a c t é r i s t i q u e s du cours d'eau r e p o s e essentiellement sur un
p r o c e s s u s d ' e n g r a m m a t i o n réalisé au moment où le juvénile commence sa
m i g r a t i o n aval.
A f i n de d é t e r m i n e r chez les Salmonidés l'importance du rôle joué par
l'olfaction dans le c h o i x de l'a rivière et le retour au site de fraie, HASLER et
W I S B Y (1951) p r o p o s è r e n t d ' « imprégner » les poissons, de l'œuf au stade
« s m o l t » à un c o m p o s é c h i m i q u e n'existant pas dans la nature, ne possédant pas
d ' a c t i v i t é attractive ou répulsive, très s o l u b l e dans l'eau et p e r c e p t i b l e à faible
concentration.
12 à 18 mois e n v i r o n après le lâcher initial des smolts marqués, le composé
serait introduit dans la rivière expérimentale et l'efficacité de l'imprégnation
o l f a c t i v e serait a p p r é c i é g r â c e au nombre de poissons marqués capturés.
La « m o r p h o l i n e », p e r ç u e à une concentration aussi faible que 5.10"
fut le c o m p o s é retenu.
5
mg/l
P M = 87
Morpholine
Les n o m b r e u s e s e x p é r i e n c e s d'imprégnation artificielle à ce c o m p o s é réalisées ces d e r n i è r e s années aux Etats-Unis et au Canada sur le saumon coho
et la t r u i t e a r c - e n - c i e l ( S C H O L Z et al., 1975 ; C O O P E R et al., 1976 ; M A D I S O N
et al. 1973) ont p r o u v é l'efficacité de la méthode, les taux de recapture étant
dans t o u s les c a s hautement significatifs.
Nous d r e s s e r o n s t o u t e f o i s quelques critiques c o n c e r n a n t
la m o r p h o l i n e dans l'induction du homing chez les Salmonidés :
l'utilisation
de
D'après les e n r e g i s t r e m e n t s électrophysiologiques réalisés par HARA (1974),
la stimulation du b u l b e olfactif de la truite arc-en-ciel avec une solution de
m o r p h o l i n e à 1 % p r o d u i t une réponse différente de la r é p o n s e normale du
b u l b e olfactif et inhibe la sensibilité olfactive à d'autres c o m p o s é s . Selon cet
auteur, le m é c a n i s m e r e s p o n s a b l e de l'imprégnation à \a m o r p h o l i n e n'est pas
d i r e c t e m e n t associé à la f o n c t i o n olfactive. A i n s i , on introduit dans l'environnem e n t de poissons e x p é r i m e n t a u x (ou non) une substance synthétique dont on
i g n o r e la nature e x a c t e de l'effet psychophysiologique, tout en risquant de pert u r b e r les c a p a c i t é s de p e r c e p t i o n olfactive à d'autres c o m p o s é s tels que des
a c i d e s aminés q u i , cela a été montré (IDLER et al., 1 9 5 6 ; HARA, 1 9 7 4 ; HARA
et al., 1973) j o u e n t un rôle essentiel dans la vie des salmonidés.
Enfin, l'utilité même de la méthode d e m e u r e discutable dans la mesure
où des e x p é r i e n c e s , r e l a t i v e m e n t plus simples, de d é p l a c e m e n t s simultanés de
p o i s s o n s marqués t é m o i n s et de poissons marqués p o r t e u r s de lésions olfactives
o u (et) visuelles p r o u v e n t , sans ambiguïté, à la fois la possibilité d'implantation
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d'une nouvelle p o p u l a t i o n d e s a l m o n i d é s et le rôle p r é p o n d é r a n t joué par l'olfaction dans le p h é n o m è n e de « homing ». O u t r e les s a l m o n i d é s , les o b s e r v a tions de D O D S O N et LEGGET (1974) sur les d é p l a c e m e n t s de l'Alose s a v o u reuse, Alosa sapidissima,
c o m m e celles de M I L E S (1968) c o n c e r n a n t ceux d e
l'anguille a m é r i c a i n e , Anguilla
rostrata,
s'accordent également pour donner une
place capitale à l'olfaction.
C)
Relations parents-jeunes
Chez c e r t a i n e s e s p è c e s de p o i s s o n s , l'identification et le soin des j e u n e s
par les parents s ' e f f e c t u e n t sous c o n t r ô l e c h é m o s e n s o r i e l . C e c i a été bien m i s
en é v i d e n c e chez des r e p r é s e n t a n t s de la famille d e s C i c h l i d é s ( N O B L E et
C U R T I S , 1 9 3 9 ; K U H M E , 1 9 6 3 ; GREENBERG, 1 9 6 3 ; K U N Z E R , 1 9 6 4 ; M Y R B E R G ,
1966), famille c a r a c t é r i s é e par !e haut niveau de c o m p l e x i t é d e s i n t e r a c t i o n s
parents-jeunes. En 1963, K U H M E mettait au point un d i s p o s i t i f e x p é r i m e n t a l lui
p e r m e t t a n t de s o u m e t t r e d e s parents d'Hemichromis
bimaculatus
à plusieurs
effluents dont un issu d'un r é s e r v o i r c o n t e n a n t leurs p r o p r e s j e u n e s . L'auteur
constatait que les p a r e n t s s'orientaient vers ce d e r n i e r et a r b o r a i e n t un c o m p o r t e ment parental t y p i q u e (« v e n t i l a t i o n »).
Utilisant une t e c h n i q u e analogue, M Y R B E R G put m e t t r e en é v i d e n c e
en 1966 un p h é n o m è n e identique chez un autre C i c h l i d é , Cichlasoma
nigrofasciatum. C e t auteur m o n t r a par ailleurs que la c h é m o r é c e p t i o n j o u a i t le rôle e s sentiel dans la p r é f é r e n c e parentale des C i c h l i d é s v i s - à - v i s des n é o n a t e s ,
tandis que la vision i n t e r v i e n d r a i t plus t a r d lorsque le j e u n e d e v i e n t capable d e
nager en pleine eau.
C h e z le mâle du G o u r a m i b l e u , Trichogaster
tn'chopterus (Belontiidae) a u
c o m p o r t e m e n t parental de t y p e voisin de celui des C i c h l i d é s , K R A M E R et LILEY
montraient en 1971 que la réalisation de l'acte r e p r o d u c t e u r inhibait sa t e n d a n c e
à d é v o r e r les œ u f s .
D)
Reconnaissance
intraspécifique
et comportement
de
banc
En 1932, W R E D E montrait que le V a i r o n e u r o p é e n , Phoxinus
phoxinus
L.,
placé dans une s i t u a t i o n de libre choix, marquait une p r é f é r e n c e pour le c o m partiment de l'aquarium c o n t e n a n t l'odeur d'autres p o i s s o n s d e la m ê m e e s p è c e .
B A R D A C H et T O D D m e n è r e n t en 1970 une é t u d e a p p r o f o n d i e du rôle d e
l'olfaction dans la h i é r a r c h i e sociale du p o i s s o n chat Ictalurus
natalis. Les auteurs
m o n t r è r e n t que les individus étaient capables de p e r c e v o i r le statut social d e
c o n s p é c i f i q u e s en l'absence de stimuli visuels. A i n s i , de l'eau é m i s e d ' u n
aquarium ayant c o n t e n u un d o m i n é d é c l e n c h a i t chez un d o m i n a n t un c o m p o r t e ment d'attaque dans la zone de l'effluent. Si ce m ê m e d o m i n a n t perdait s o n
avantage h i é r a r c h i q u e à la suite d ' i n t e r r e l a t i o n s a g r e s s i v e s , le c o m p o r t e m e n t
d'attaque vis-à-vis de l'effluent n'avait pas lieu. C e t t e d i s c r i m i n a t i o n s o c i a l e d i s paraissait après lésions o l f a c t i v e s . D'après ces auteurs et R I C H A R D S (1974), le
m u c u s et l'urine c o n s t i t u e r a i e n t les principaux agents r e s p o n s a b l e s de la c o m munication i n t r a s p é c i f i q u e chez Ictalurus
natalis.
Chez l'Omble chevalier, Salvelinus
alpinus,
H O G L U N D (1973) mettait e n
é v i d e n c e chez les juvéniles une forte attraction i n t r a s p é c i f i q u e
disparaissant
après cautérisation de l'épithélium olfactif. D'autres a u t e u r s tels que K E E N L E Y S I D E
(1955), STEVENS (1959), K U H M E (1964) et H E M M I N G S (1966) s o u t i e n n e n t é g a l e ment l'hypothèse d'une p a r t i c i p a t i o n i m p o r t a n t e de l'olfaction d a n s la f o r m a t i o n
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et le maintien d u banc. S e l o n H E M M I N G S (1966) la c o h é s i o n du banc de gardons,
Rutilus
rutilus serait a s s u r é e principalement par la vision du jour, tandis que
l'olfaction m a i n t i e n d r a i t l'attraction interindividuelle intraspécifique de nuit.
Réaction d'alarme
U n e t r è s a b o n d a n t e littérature traitant ce
date à laquelle V O N F R I S C H constatait qu'un
de c o n s p é c i f i q u e s . V O N F R I S C H montra par
(<• s c h r e c k r e a c t i o n ») était due à la perception
é m i s e à partir de la zone lésée de l'épiderme
n o m b r e u s e s e s p è c e s de c y p r i n i d é s .
sujet s'est a c c u m u l é e depuis 1938,
vairon blessé provoquait la fuite
la suite que la réaction d'alarme
d'une s u b s t a n c e (« s c h r e c k s t o f f »)
et qu'elle se manifestait chez de
L'extrait é p i d e r m i q u e est actif à des doses infinitésimales p u i s q u e S C H U T Z
(1956) r a p p o r t e des e x p é r i e n c e s menées chez le vairon dans lesquelles une dose
de 1 4 0 p g / m l suffit à d é c l e n c h e r la réaction c a r a c t é r i s t i q u e . En 1960, PFEIFFER
i d e n t i f i a i t un t y p e de c e l l u l e s épidermiques particulières aux p o i s s o n s susceptibles
de p r é s e n t e r une r é a c t i o n d ' a l a r m e . Ce type de cellules, à l'aspect en massue, ne
p e u t r e l â c h e r s o n c o n t e n u qu'en cas d e lésion. A p r è s réalisation d'extraits épid e r m i q u e s à partir de d i f f é r e n t e s zones du c o r p s du poisson chat,
Kriptopterus
bicirrhis,
PFEIFFER c o n s t a t a i t que seuls les extraits réalisés à partir de zones
p r é s e n t a n t ces c e l l u l e s (c'est-à-dire t o u t le corps à l'exception des barbillons)
étaient s u s c e p t i b l e s d e d é c l e n c h e r une réaction d'alarme. D'après les travaux
visant à définir la nature chimique d e la s u b s t a n c e d'alarme (HUTTEL, 1941 ;
HUTTEL et S P R E N G L I N G , 1943 ; PFEIFFER et LEMKE, 1973, LEBEDEVA et al.. 1974),
il r e s s o r t que celle-ci a p p a r t i e n d r a i t au groupe des ptérines.
OH
Ptérine (Amino-2 OH-4 ptéridine)
C e p e n d a n t , q u o i q u e ce composé puisse effectivement faire apparaître une
r é a c t i o n d'alarme chez c e r t a i n s cyprinidés, l'intensité de la réaction d e m e u r e dans
tous les cas i n f é r i e u r e à celle produite par l'extrait naturel. D'autre part, bien
q u e ces ptérines s o i e n t c o n c e n t r é e s au niveau des x a n t h o p h o r e s particulièrement
a b o n d a n t s a u niveau d o r s a l , les extraits réalisés chez le v a i r o n à partir de la
p e a u d o r s a l e ou v e n t r a l e f o n t preuve d'une efficacité identique ( V O N FRISCH,
1941 ; PFEIFFER, 1963). Les expériences de lésions o l f a c t i v e s montrent que, si
le sens olfactif est p r i n c i p a l e m e n t impliqué dans la d é t e c t i o n de la substance
d ' a l a r m e , la v i s i o n i n t e r v i e n d r a i t également c o m m e m o y e n de transmission de la
r é a c t i o n ( S C H U T Z , 1956).
Présentes le plus s o u v e n t chez des p o i s s o n s s o c i a u x et non prédateurs,
la s u b s t a n c e d ' a l a r m e et la réaction qui lui est liée j o u e r a i e n t avant tout un rôle
p r o t e c t e u r , c o n t r i b u a n t à la s u r v i e de l'espèce c o n c e r n é e . T o u t e f o i s , chez cert a i n s c y p r i n i d é s p r é s e n t a n t c e t t e particularité, les cellules spécialisées dispa-
—
179
—
raissent au m o m e n t de la fraie. Ces poissons p e u v e n t ainsi nettoyer une aire d e
r e p r o d u c t i o n en se f r o t t a n t c o n t r e le substrat sans d é c l e n c h e r l'émission de la
substance d'alarme qui ferait fuir l'éventuel p a r t e n a i r e s e x u e l . S M I T H (1973)
r a p p o r t e le cas des mâles de M e n é s à g r o s s e tête, Pimephales
promelas,
qui
perdent ces cellules au p r i n t e m p s , au début de la s a i s o n de r e p r o d u c t i o n , p o u r
ne le r é c u p é r e r qu'à l'automne. L'auteur montra qu'un t r a i t e m e n t avec de la
t e s t o s t é r o n e r é d u i s a i t le n o m b r e de ces cellules c a r a c t é r i s t i q u e s .
—
Effet de groupe
En 1968, M I L E S constatait que la p r é s e n c e de g r a n d nombre de c i v e l l e s
dans un c o u r s d'eau le rendait moins attractif aux autres civelles m i g r a t r i c e s .
Les e x p é r i e n c e s de confinement de ROSE (1959) sur Tanichthys
albonubes,
Barbus
tetrazona
et Poecilia
reticulata,
ont m o n t r é l'effet négatif d e f o r t e s
densités sur la f é c o n d i t é des femelles, la c r o i s s a n c e et le taux de survie d e s
alevins. L'auteur m o n t r a que le sens c h i m i q u e était p r i n c i p a l e m e n t r e s p o n s a b l e
de cet état de fait, dans la mesure où un apport c o n s t a n t d'eau p u r e ou u n
r e n o u v e l l e m e n t d'eau plusieurs fois par jour suffisait p o u r p r o d u i r e une t r è s
nette amélioration de la situation.
Y U et PERLMUTTER (1970) examinèrent les f a c t e u r s d'inhibition de c r o i s sance chez Brachydanio
rerio. A p r è s passage de l'eau c o n t e n a n t une très f o r t e
population de Brachydanio
rerio
au travers un f i l t r e à c h a r b o n , les a u t e u r s
constituèrent à partir du s u p p o r t absorbant un extrait c a p a b l e de retarder le d é v e loppement de ces p o i s s o n s et de diminuer leur r y t h m e c a r d i a q u e . Si l'on place
deux lots identiques de ces poissons dans des a q u a r i u m s qui se d i f f é r e n c i e n t p a r
le seul fait que l'un est muni d'un filtre s u s c e p t i b l e de c o l l e c t e r ces substances et
l'autre pas, on c o n s t a t e une mortalité beaucoup plus i m p o r t a n t e dans l'aquarium
non muni d'un f i l t r e .
L'extrait isolé par Y U et PERLMUTTER sur Brachydanio
aucun effet sur Trichogaster
trichopterus
ni sur Rivulus harti,
tribuèrent une c e r t a i n e spécificité.
rerio ne p o s s é d a n t
les auteurs lui at-
GREENE (1970) mit é g a l e m e n t en é v i d e n c e chez Carassius
auratus
et
chez d'autres e s p è c e s de c y p r i n i d é s , l'existence d'un f a c t e u r c h i m i q u e c a p a b l e
d'inhiber la fraie. L o r s q u e l'auteur présentait à une faible p o p u l a t i o n de p o i s s o n s
prêts à f r a y e r de l'eau ayant contenu une très f o r t e p o p u l a t i o n de la m ê m e
espèce, cela b l o q u a i t la fraie des p r e m i e r s et, à l'inverse, si GREENE d é v e r s a i t
de l'eau pure dans un aquarium contenant une très f o r t e p o p u l a t i o n de c e s
poissons, ces d e r n i e r s se mettaient à frayer. C e c i d o i t être mis en r e l a t i o n
avec les o b s e r v a t i o n s de LIN (1935) sur la carpe Cténopharyngodon
idelus et d e
T A N G (1957, 1963) sur la c a r p e c o m m u n e Cyprinus
carpio
et sur la carpe argentée Hypophthalmichthys
molitrix
qui c o n s t a t a i e n t q u e la fraie survenait chez
ces espèces a u s s i t ô t après de fortes pluies.
D'autres auteurs cités par C H E N et M A R T I N I C H (1975), tels que V O N
IHERING et W R I G H T (1955) et L A K E (1967), ont é g a l e m e n t reconnu l'importance
de la relation existant entre l'apport d'eau (pluie et eaux de ruissellement) e t
' " n d u c t i o n de la fraie chez les cyprinidés.
En 1974, PFUDERER et al. t e n t è r e n t d'identifier la nature c h i m i q u e de c e
facteur ou « c r o w d i n g factor » chez Carassius
auratus
en fixant p o u r essai
biologique son action sur la c r o i s s a n c e et sur le r y t h m e c a r d i a q u e . Les a u t e u r s
conclurent de leurs analyses p h y s i c o - c h i m i q u e s que les s u b s t a n c e s r e s p o n s a b l e s
pourraient être c o n s t i t u é e s de c o m p o s é s analogues à des esters de phtaiates
combinés à d'autres constituants lipidiques.
—
180
—
III. - C O N C L U S I O N S ET PERSPECTIVES D'AVENIR
Grâce à unn e n g a g e m e n t pluridisciplinaire impliquant l'utilisation concertée
d e t e c h n i q u e s d ' é t u d e s aussi variées que la psychologie sensorielle comparée,
'a n e u r o e n d o c r i n o l o g i e , l'histologie, l'é'ectrophysiologie et l'analyse physicoc h i m i q u e , les dix d e r n i è r e s années de recherches dans le domaine des phérom o n e s de poissons ont permis d'approfondir et d'élargir des connaissances restées
l o n g t e m p s fragmentaires.
C o n s i d é r a n t le rôle p r i m o r d i a l joué par ces médiateurs chimiques d'action
s p é c i f i q u e dans les p h é n o m è n e s de r e p r o d u c t i o n , de migration et de régulation
d e s densités de p o p u l a t i o n , on peut p r é v o i r d'ores et déjà un certain nombre
d ' a p p l i c a t i o n s de valeur a g r o - é c o n o m i q u e non négligeable.
— La c o n n a i s s a n c e chimique d e substances susceptibles de provoquer
l'attraction d ' e s p è c e s d'intérêt économique (ou écologique) pourrait être utilisée
o des fins de c o n t r ô l e de la présence éventuelle d'une population donnée dans
u n e zone déterminée ;
— Il est également possible, après avoir mesuré l'impact é c o - é t h o l o g i q u e
que peut produire l'introduction d'une nouvelle espèce dans la zone choisie,
d ' u t i l i s e r de telles s u b s t a n c e s attractives dans un but de r e p e u p l e m e n t (cas de
l ' i n d u c t i o n du « homing » chez les salmonidés) ou encore, et en dernière extrémité
(vu les dommages que cela serait susceptible d'occasionner sur les niveaux de
populations), de pêche (cas de pêcheurs du Mississipi qui attirent les mâles
d'Ictahirus nebulosus
en utilisant les femelles gravides c o m m e leurre spécifique).
— Dans le cadre de la pisciculture où les densités de poissons excèdent
le plus souvent celles existant dans le milieu naturel, l'existence de facteurs
b i o c h i m i q u e s (ou « c r o w d i n g factors ») susceptibles de diminuer la productivité
doit ê t r e également prise en considération. Ceci est particulièrement vrai dans le
cas des installations f o n c t i o n n a n t en circuit fermé.
Toujours dans l'optique de l'amélioration de la productivité piscicole, l'utilisation de phéromones sexuelles synthétiques pourrait être enfin envisagée dans
le but de s y n c h r o n i s e r , sinon d'induire, la reproduction, surtout dans les cas
où c e l l e - c i est a s s o c i é e à des traitements neuro-hormonaux.
Dans l'état actuel des connaissances, le principal o b s t a c l e au d é v e l o p p e ment rapide de ces a p p l i c a t i o n s réside dans la difficulté à r é s o u d r e les problèmes
p o s é s par l'analyse physico-chimique des extraits, que ceux-ci soient réalisés
d i r e c t e m e n t , à partir de tissus et organes, ou indirectement à partir d'un support
a b s o r b a n t , charbon ou autre
BIBLIOGRAPHIE
A M O U R I Q L., 1965. O r i g i n e de la substance dynamogène émise par Lebistes
culatus femelle (Poisson Poeciliidae, C y p r i n o d o n t i forme)
C.R.Acad. Sci., Paris, 260, 2334-2335.
reti-
B A R D A C H JE., T O D D J.H., 1970. Chemical communication in Fish. In :
A d v a n c e s in c h e m o r e c e p t i o n . V o l . I, communication by C h e m i c a l s Signais
(J.W. Johnson, D. G. M o u l t o n and A. Turk, Eds.), pp. 205-240, A p p l e t o n ,
Century, C r o f t s , N e w York.
—
181
—
B U C K L A N D F , 1880. Natural history of British Fishes. U n w i n L o n d o n . p. 420.
C A R L I N B., 1959. Results of salmon smolt t a g g i n g in the Baltic area
Reun. C o n s Int. Explor. Mer, 147, 89-96
Rapp
P.V.
C A R L I N B., 1968. S a l m o n c o n s e r v a t i o n , tagging e x p e r i m e n t s , and migrations
salmon in S w e d e n . A t l . Salmon A s s o c , M o n t r é a l , Lect. Ser., pp. 22.
of
C H E N L.C., M A R T I N I C H R.L., 1975 Pheromonal stimulation and metabolite i n h i b i ­
tion of o v u l a t i o n in the zebrafish, Brachydanio
rerio. Fish. Bull., 73, 889-894.
C O O P E R J . C , S C H O L Z A T . , 1976. H o m i n g
(Rainbow) trout, Salmo
gairdneri.
1. Fish. Res. B d . C a n . , 33, 826-829
of
artificially
imprinted
steelhead
C O O P E R J.C, S C H O L Z A. T., H O R R A L L R M . , HASLER A . D . , M A D I S O N D M . ,
1976. Expérimental c o n f i r m a t i o n of the o l f a c t o r y h y p o t h e s i s w i t h h o m i n g ,
artificially i m p r i n t e d C o h o salmon (Oncorhynchus
kisutch)
J. Fish. Res. B d .
Can., 33, 703-710.
C R O W R.T., LILEY N.R., 1979. A sexual p h é r o m o n e in the g u p p y , Poecilia
(Peters). C a n . J. Z o o l . , 57, 184-188.
reticulata
D O D S O N J.J., LEGGET W . C , 1974. Rôle of o l f a c t i o n a n d v i s i o n in the behavior o f
american shad (Alosa
sapidissima)
homing to the C o n n e c t i c u t river f r o m
Long Island s o u n d . J. Fish. Res. Bd. Can., 31, 1607-1609.
D O N A L D S O N R., A L L E N C H . , 1957. Return of silver salmon Oncorhynchus
( W a l b a u m ) to point of release. Trans. A m . Fish. S o c , 87, 13-22.
kisutch
E M A N U E L M.E., D O D S O N J.J., 1979. M o d i f i c a t i o n of the r h e o t r o p i c behavior
maie r a i n b o w t r o u t [Salmo gairdneri)
by o v a r i a n f l u i d .
J. Fish. Res. B d . C a n . , 36, 63-68.
FRINGS H., F R I N G S M., 1964. A n i m a l c o m m u n i c a t i o n . N e w Y o r k
blishing C o .
G E R K | N G S.D., 1955. The r e s t r i c t e d m o v e m e n t s
34, 221-242.
of
: Blaisdell P u -
of fish p o p u l a t i o n s . Biol.
GREENBERG B., 1963. Parental behaviour and r é c o g n i t i o n of y o u n g in
biocellatum.
A n i m . Behav., 7 7, 578-582.
Rev.,
Cichlasoma
GREENE G. N., 1970. A r e p r o d u c t i o n c o n t r o l f a c t o r in fishes. Ph. D. D i s s e r t a t i o n ,
A u b u r n U n i v e r s i t y , A u b u r n , Alabama.
H A R A T.J., 1974. Is m o r p h o l i n e an effective o l f a c t o r y stimulant in f i s h ? J. Fish. Res.
Bd. Can., 37, 1547-1550.
HARA T.J., L A W Y . M . C , H O B D E N B.R., 1973a. C o m p a r i s o n of the olfactary r e s ponse to amino acids in rainbow trout, b r o o k t r o u t and w h i t e f i s h .
C o m p . B i o c h e m . Physiol., 45A, 969-977.
HASLER A . D . , W I S B Y W.J., 1951. D i s c r i m i n a t i o n of s t r e a m o d o r s
relation to parent s t r e a m behavior. A m . Nat., 85, 223-238.
H E M M I N G S C. C ,
449-464.
by fishes
and
1966. O l f a c t i o n and vision in fish s c h o o l i n g . J. Exp. Biol., 4 5 .
—
182
—
H O G L U N D L.B., A S T R A N D M., 1973. Préférences among juvénile char
(Salvelinus
alpinus L.) to intraspecific odours and water currents s t u d i e d w i t h the f l u viarium t e c h n i q u e .
Rep Inst. Freshwat. Res. D r o t t n i n g h o l m , 53, 21-30.
HUTTEL R, 1941. Die c h e m i s c h e Untersuchung des S c h r e c k s t o f f e s aus elritzenhaut.
N a t u r w i s s e n s c h a f t e n , 29 , 333-334
HUTTEL R., S P R I N G L I N G G., 1943. Uber Ichthyopterin, einen blau f l u o r e s c i e r e n d e n
stoff aus Fischhaut. Liebigs Ann., 554, 69-82.
IDLER D.R., F A G E R L U N D U.H.M., M A Y O H H., 1956. O l f a c t o r y p e r c e p t i o n in migrating s a l m o n . I.L. S e r i n e , a salmon repellent in mammalian skin. J. Gen.
Physiol., 39, 889-892.
JENSEN A L , D U N C A N R. N., 1971. H o m i n g of t r a n s p l a n t e d c o h o salmon. Prog.
Fish. Cuit., 33, 216-218
K A R L S O N P., L U S C H E R M., 1959. « P h é r o m o n e s » : a new term for a class of
b i o l o g i c a l l y active s u b s t a n c e s . N a t u r e , 783, 55-56.
K E E N L E Y S I D E M.H.A., 1955. Some aspects of the s c h o o l i n g of fish.
8, 183-248.
Behaviour,
K R A M E R D.L., LILEY N.R., 1971. The r ô l e of s p a w n i n g behaviour and stimili from
t h e e g g s in the induction of a parental r e s p o n s e in the blue g o u r a m i ,
Trichogaster
trichopterus
(Pisces, Belontiidae) Anim. Behav., 79, 87-92.
K U H M E W., 1963. C h e m i s c h e ausgelôste Brutpflege und S c h w a r m r e a k t i o n e n
Hemichromis
bimaculatus
(Pisces). Z. T i e r p s y c h o l . , 20, 688-704.
bei
K U H M E W., 1964. Eine c h e m i s c h ausgelôste s c h w a r r e a k t i o n e n bei j u n g e n C i c h l i den. N a t u r w i s s e n s c h a f t e n , 57, 120-121.
K U N Z E R P., 1964 W e i t e r e v e r s u c h e zur auslôsung der n a c h f o l g e r e a k t i o n bei j u n g fishchen v o n Nannacara
anomala (Cichlidae)
N a t u r w i s s e n c h a f t e n , 57, 419-420.
L A K E J.S., 1967. Rearing experiments w i t h five species of A u s t r a l i a n
fishes. I - I n d u c e m e n t to s p a w n i n g .
Aust. J. Mar. F r e s h w a t e r Res., 78, 137-153.
freshwater
L A U M E N J, PERN U., B L U M V., 1973. Investigations on the f u n c t i o n and hormonal
régulation of the anal appendices in Blennius pavo (Risso)
J. Exp. Z o o l . ,
790, 47-56.
L E B E D E V A N.Y., M A L Y U K I N A G.A., K A S U M Y A N A . O . , 1974. The natural repellent
in the skin of C y p r i n i d s .
LIN S.Y., 1935. Life history of waan-ue, Ctenopharyngodon
Lingnan S c i . J., 74, 271-274.
idellus
(Cuv. et Val)
M A D I S O N D.M., S C H O L Z A T . , COOPER J.C., H O R R A L L R.M., HASLER A . D . ,
D I Z O N A.E., 1973. I - O l f a c t i o n hypothèses and salmon migration : a s y n o p s i s of
récent f i n d i n g s . Fish. Res. B d . C a n . Tech Rep., 414, pp. 35.
M I L E S S.G., 1968. Rheotaxis of elvers of the American eel (Anguilla
rostrata)
in the
laboratory to w a t e r from différent streams in N o v a Scotia. J. Fish. Res. Bd.
Can., 25, 1591-1602.
—
183
—
M Y R B E R G Jr. A.A., 1966. Parental r é c o g n i t i o n of y o u n g
Behav., 14, 565-571.
in C i c h l i d fishes. A n i m .
N E W C O M B E C , H A R T M A N G., 1973. Some chemical signais in the s p a w n i n g
behaviour of r a i n b o w trout (salmo gairdneri).
J. Fish Res. B d . C a n . , 30, 995997.
N O B L E G.K., C U R T I S B., 1939. The social b e h a v i o u r of the j e w e l fish
bimaculatus
Gill. A m . M u s . nat. H i s t , B, 76, 1-46.
Hemichromis
PARTRIDGE B.L., LILEY N.R., S T A C E Y N E . , 1976. The rôle of p h é r o m o n e s in the
sexual b e h a v i o u r of the g o l d f i s h . A n i m . Behav., 24, 291-299.
PECK J.W., 1970. S t r a y i n g and r e p r o d u c t i o n of c o h o s a l m o n , Oncorhynchus
kisutch,
p l a n t e d in a lake s u p e r i o r tributary. Trans. A m . Fish. S o c , 99, 591-595.
PFEIFFER W., 1960. U b e r die S c h r e c k r e a k t i o n bei f i s c h e n
S c h r e c k s t o f f e s . Z. V e r g l e i c h Physiol., 43, 578-614.
PFEIFFER W „ 1963. A l a r m s u b s t a n c e s . Experienta, XIX,
und die H e r k u n f t
des
113-168.
PFEIFFER W., L E M K E J., 1973. U n t e r s u c h u n g e n zur I s o l a r i u n g und Identifizierung
des S c h r e c k s t o f f e s aus d e r Haut der Elritze, Phoxinus phoxinus
(L.) J. C o m p .
Physiol., 82, 407-410.
PFUDERER P., W I L L I A M S P., F R A N C I S A.A., 1974. Partial p u r i f i c a t i o n of t h e c r o w ding factor f r o m Carassius
auratus and Cyprinus
carpio J. Exp. Z o o l . , 187,
375-382.
R I C H A R D S I.S., 1974. C a u d a l n e u r o s e c r e t o r y System : p o s s i b l e rôle in p h é r o m o n e
p r o d u c t i o n . J. Exp. Z o o l . , 187, 405-408.
ROSE S.M , 1959. P o p u l a t i o n c o n t r o l in g u p p i e s . A m e r . M i l d . N a t u r a l i s t , 62, 474-481.
S C H O L Z A.T., H O R R A L L R.M., C O O P E R J . C , HASLER A . D . , M A D I S O N D.M.,
POFF R.S., D A L Y R.I., 1975. A r t i f i c a l i m p r i n t i n g of s a l m o n and trout in lake M i c h i gan. W i s . D e p . Nat. Resour. Fish M a n a g e , Rep. 80, pp. 46.
S C H U T Z F., 1956. V e r g l e i c h e n d e U n t e r s u c h u n g e n uber die S c h r e c k r e a k t i o n
Fischen und d e r e n V e r b r e i t u n g . Z. V e r g l . Physiol., 38, 84-135.
bei
S M I T H R.J.F., 1973. T e s t o s t e r o n e éliminâtes alarm s u b s t a n c e in maie fathead m i n nows. C a n . J. Z o o l . , 5 / , 875-876.
STEVENS D M . , 1959. Studies in the s c h o o l i n g b e h a v i o r of fish. J. Exp. Biol., 36,
261 -280.
T A N G Y.A., 1957. The effect of the r é p r e s s i v e factor on fish r e p r o d u c t i o n (In Chin.)
China Fish M a n , 57, 2-3.
T A N G Y.A., 1963. The t e s t i c u l a r d e v e l o p m e n t of the silver c a r p
Hypoththalmichthys
molitrix ( C et V.) in c a p t i v i t y in relation to the r é p r e s s i v e effects of w a s t e s
from fishes. Jap. J. Ichthyol., 10, 24-27.
T A V O L G A W . N . , 1956. V i s u a l chemical and s o u n d stimuli
d i s c r i m i n a t o r y b e h e v i o r of the gobiid fish, Bathygobius
(N.Y.), 41, 49-64.
as eues in the sex
soporator.
Zooligica
—
184
—
T I M M S A . M . , KLEEREKOPER H., 1972. The locomotor responses of maie
Ictalurus
punctatus,
the C h a n n e l catfish, t o a p h é r o m o n e released by the ripe female
of the species. Trans. Amer. Fish. S o c , 2, 302-310.
VON
FRISCH K., 1938. Z u r physiologie des
N a t u r w i s s e n c h a f t e n , 26, 601-606.
Fisch-Schwarmes.
V O N FRISCH K., 1941. Uber einen schreckstoff der Fischaut und seine biologische
B e d e u t u n g . Z. V e r g l e i c h . Physiol., 29, 46-145.
V O N IHERING R., W R I G H T S., 1935. Fisheries investigations in northeast Brazil.
Trans. A m . Fish. S o c , 65, 267-271.
W H I T E H.C., 1934. Some facts and théories concerning the Atlantic salmon. Trans.
Am. Fish. S o c , 64, 360-362.
W R E D E W.L., 1932. V e r s u c h e uber den Artduft der Elritzen.
Z. V e r g l . Physiol., 17, 510-519.
Y U M.L., PERLMUTTER A., 1970. G r o w t h inhibiting factors in the zebrafish (Bra­
chydanio
rerio) and the blue gourami (Trichogaster
trichopterus)
Growth,
34, 153-175.