anatomie et concentration des tanins des plantes

Journal des Sciences
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ANATOMIE ET CONCENTRATION DES TANINS DES PLANTES
TANNIFERES DU BURKINA FASO
ANATOMY AND TANNINS CONCENTRATION IN TANNINS
PRODUCING SPECIES OF BURKINA FASO
A. Sereme1*, J. Millogo-Rasolodimby 2, S. Guinko 2 et M. Nacro 3
1
CNRST/IRSAT - Département Substances Naturelles
03 BP 7047 Ouagadougou 03 B.F. Tél : 50356031. E-mail : [email protected]
2
3
Laboratoire d'écologie - UFR/SVT,
Laboratoire de Chimie Organique Appliquée – UFR/SEA - Université 03 BP 7021 Ouagadougou 03 Burkina
Faso (Afrique de l'ouest).
Abstract:
The anatomical and chemical studies of 25 tannins producing
species recognized for their economic importance in burkina
faso
allowed:
- to show that the species of this category of plants have many
anatomical
similarities;
- to classify these species into two groups according to their
concentration
in
tannins;
- to show that their concentration in tannins is correlated with
the
anatomy;
to accurately locate the sites of tannins biosynthesis
(channels and cells secreting tannins) in the phloem I especially,
and
occasionally
in
other
tissues.
the following methods were used to achieve these results:
anatomical cross section using Gabe (1968) method;
the localization of tannins in the tissues of these
plants with ferric salts, (Bruneton, 1997) ;
EEC method adjusted to plant chlorophyllus organs to
determine the quantity of tannins, (Sereme et al.,
1993).
Résumé:
Les études anatomique et chimique de 25 plantes à tanins
reconnues pour leur importance économique au Burkina Faso
ont permis:
de montrer que les espèces de cette catégorie de
plantes
ont
beaucoup
de
similitudes
anatomiques ;
de classer ces espèces en 2 groupes selon leur
concentration en tanins ;
de montrer que leur concentration en tanins est
en corrélation avec l’anatomie;
de localiser précisément les sites de biosynthèse
des tanins (canaux et cellules sécrétrices) dans le
phloème I surtout, et occasionnellement dans les
autres tissus.
Pour parvenir à ces résultats, les méthodes suivantes ont été
utilisées:
la technique de coupe anatomique préconisée par
Gabe (1968) ;
la localisation des tanins dans les tissus des plantes
avec les sels ferriques (Bruneton, 1997) ;
la méthode CEE adaptée aux organes chlorophylliens
pour le dosage des tanins (Sereme, 1993).
Keywords: tannins producing plants. Anatomy
Mots clés: Plantes à tanins, Anatomie
I. INTRODUCTION
Les tanins végétaux sont des composés phénoliques solubles dans l’eau et ayant des poids moléculaires
compris entre 500 et 3000. Ils sont aptes à la préparation du cuir et donnent les réactions classiques des
phénols (Bruneton, 1997). En outre, ils ont certaines propriétés spéciales telles que l’aptitude à la précipitation
des alcaloïdes, de la gélatine et des autres protéines.
*
Auteur correspondant : email : [email protected]
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Selon la nature des assemblages moléculaires, les tanins sont classés en 2 groupes :
-
les tanins hydrolysables, constitués par une molécule glucidique sur laquelle est estérifiée de l’acide
gallique ou un de ces dérivés (acide éllagique, acide m-digallique) d’où le nom de pyrogalliques et
d’éllagitanins qu’on leur donne quelquefois. ils sont facilement hydrolysés par voie chimique ou
enzymatique. tanins galliques et ellagiques sont caractéristiques des angiospermes dicotylédones
(Bruneton, 1997).
Exemples de structures de tanins hydrolysables
Pédunculagine (R = H)
-
Géraniine
les tanins condensés ou proanthocyanidols résultent de la polymérisation de molécules élémentaires
de flavanes (flavanes ol-3, flavane ol-4, flavane diol –3,4). ils sont désignés aussi sous le nom de tanins
« catéchiques ». les proanthocyanidols ont été isolés ou identifiés dans tous les groupes de végétaux,
gymnospermes et fougères compris (Grayer et al, 1992 ; Bruneton, 1997).
Exemple de structure de tanin condensé (1) et d’anthocyane (2)
Polymère proanthocyanidolique
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Chlorure de pélargonidine
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Le burkina faso regorge de ressources phytogénétiques diversifiées. la plus grande richesse de ces ressources
se situe dans l’extrême sud-ouest du pays où les éléments de la flore humide guinéenne apparaissent le long
des principaux cours d’eau. de nombreux inventaires botaniques ont été effectués sur la flore du Burkina, de
l'époque coloniale à nos jours par de nombreux auteurs (Aubreville, 1950 ; Adjanohoun, 1964 ; Guinko et al.,
1985a, 1985b, 1989), Bognounou (1987, 1988a, 1988b), Terrible (1975), etc. au dernier recensement, (Lebrun
et al., 1991 ; 2003), ont dénombré 1203 espèces de plante reparties dans 577 genres et 130 familles.
Les plantes à tanins du Burkina Faso sont sauvages, cultivées ou partiellement domestiquées. Elles sont
traditionnellement utilisées comme source de tanins et/ou colorants, mais la plupart ont plusieurs autres
usages (médicinale, alimentation, haie vive, ombrage, combustible, fourrage, bois d’œuvre).
Les plantes à tanins présentent un intérêt pour :
- l’artisanat et l’industrie de tannage où elles servent à tanner les peaux et à protéger les métaux
enfouis dans le sol contre les bactéries (activités inhibitrices de l’attaque des bactéries) ;
- le laboratoire où elles sont utilisées pour préparer la résine synthétique et pour fabriquer les encres ;
- les médecines traditionnelle et moderne, où les plantes à tanins entrent dans la composition de
beaucoup de recettes de pharmacopée et la préparation de médicaments modernes (Eromosele et al.,
1991 ; Neuvonen et Haukioja, 1991 Lavergne et al. ,1989 ; Kerharo et Adam , 1974 ; Giffard, 1974). les
vertus thérapeutiques des plantes tannifères seraient liées à leurs métabolites, notamment aux tanins
contenus dans leurs organes (feuille, fruit, fleur, écorces), (Neuvonen et Haukioja, 1991; Bryant et al.,
1993; Lavergne et Vera, 1989 ; Mc Millian et al., 1982 ; Price et al., 1980); les tanins confèrent aux
plantes des vertus antimicrobiens, antiparasitaires et pestifuges (Bryant et al., 1993; Memento de
l'agronome, 1992 ; Neuvonen et Haukioja, 1991; Lavergne et Vera, 1989 ; Hahn et al., 1983 ; Butler et
al., 1982 ; Haslam , 1981 ; Price et al., 1980 ; Cope et al, 1971; Mc. Millian et al., 1972 et 1982 ; Rooney
et al., 1982 ; Larwence et Abada, 1991);
- l’agriculture pour la sélection des espèces ou des variétés résistantes. les tanins empêchent aussi la
pré-germination des graines (Harris et Burns, 1973; Bullard et Elias, 1980). il faut noter que le
développement de produits chimiques ces cinquante dernières années a considérablement diminué le
marché des tanins végétaux.
L'étude anatomique des plantes à tanins a pour but de faire ressortir les particularités anatomiques des
plantes à tanins, de localiser les sites de biosynthèse des tanins dans leurs tissus et de déterminer la relation
entre l’anatomie et la richesse en tanins de l’espèce.
II. MATERIEL ET METHODES
II.1. Matériel végétal
L’étude porte sur 25 espèces tannifères spontanées ou introduites au Burkina Faso, reparties dans 8 familles.
Le choix de ces espèces a été guidé par des enquêtes de terrain et la bibliographie (Von Maydell, 1983 ;
Nacoulma/Ouedraogo, 1996 ; Nacro et Millogo/Rasolodimby, 1993 ; Burkill, 2000 ; Coquet, 2001 ; Arbonnier,
2004 ; Bhuyan et Saikia, 2005 ; Prota, 2005).
Ainsi, les espèces suivantes ont été retenues,
- Anacardiaceae: Anacardium occidentale L.; Lannea acida A.Rich. ; Lannea
microcarpa Engl. et K. Krause ; Lannea velutina A. Rich.; Mangifera indica L. ; Sclerocarya birrea Hochst. et
Ozoroa insignis Del.
- Balanitaceae: Balanites aegyptiaca (L.) Del.;
- Fabaceae-Caesalpinioideae: Cassia sieberiana DC.; Piliostigma reticulatum (DC.) Hochst; Tamarindus
indica L.; Senna siamea Lam.; Detarium microcarpum Guill. et Perr.
- Combretaceae: Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill. et Perr. ; Guiera senegalensis J.F. Gmel. ; Combretum
glutinosum Perr. Ex DC.
- Meliaceae: Azadirachta indica A. Juss.
- Fabaceae-Mimosoideae: Acacia gourmaensis A. Chev. ; Acacia nilotica var. adansonii (Guill. et Perr.) O.
Ktze; Acacia pennata (L.) Willd; Acacia seyal Del.; Albizia lebbeck (L.) Benth. L.; Parkia biglobosa (Jacq.)
Benth;
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Myrtaceae: Psidium guajava L.; Rhamnaceae: Ziziphus mauritiana Lam
II.2. Méthodes d’étude
II.2.1 Anatomie
Elle a consisté essentiellement en des observations au microscope optique, des coupes transversales
préparées de fragments de pétiole.
Dix individus par espèce étudiée pour ce paramètre sont échantillonnés pour les observations au microscope
photonique. Cinq coupes par individu et par fragment d’organe sont maintenues pour les observations. Le
choix des individus au sein du peuplement de l’espèce est aléatoire.
Des coupes transversales minces ont été réalisées à l’aide d’un microtome sur les fragments d’organes
végétatifs. Ces coupes sont ensuite traitées selon les techniques préconisées par Gabe (1968). Les colorants
utilisés sont le Carmino-vert de Mirande et/ou le carmin aluné de Grenacher. Les meilleures coupes sont
montées et conservées entre lame et lamelle dans la glycérine pour les observations et la prise d’images à
l’aide d’un appareil photo intégré au microscope.
La localisation des tanins dans les tissus de ces plantes est faite avec les sels ferriques qui colorent les tanins
galliques et ellagiques en bleu-noir et les tanins condensés en brun verdâtre. Les tanins galliques donnent
également une coloration rose avec l’iodate de potassium (l’acide gallique libre est lui coloré en orange par ce
réactif). Les tanins ellagiques sont colorés par l’acide nitreux en milieu acétique (d’abord rose, la coloration
vire au pourpre puis bleu) et les tanins condensés sont colorés en rouge par la vanilline chlorhydrique
(Bruneton, 1997). Le réactif d’Arnow (nitrate de sodium - mobdylate de sodium – H2O) donne le même
résultat. Ce réactif colore les tanins en orange.
Les coupes sont observées au grossissement 100 pour une vue d’ensemble et une portion représentative
détaillée de l’organe est photographiée à 400 (ou 600).
II.2.1 Dosage des tanins
La méthode CEE adaptée aux organes chlorophylliens (Sereme et al., 1993) a été utilisée: elle consiste à
utiliser le citrate d'ammonium ferrique, qui forme des complexes de couleur bleu noir avec les
macromolécules de tanins, contenus dans la solution acétonique aqueuse. L’addition d’'ammoniaque à ce
mélange, accentue la formation des phénates, ce qui intensifie la coloration bleu-noir; cette dernière est
mesurée à son maximum d’absorption à λ =525 nm au spectrophotomètre. On détermine enfin la teneur en
tanins de l'échantillon en utilisant une courbe d'étalonnage établie à partir de l'acide tannique (Journal officiel
de la CEE, 1984).
III. RESULTATS ET DISCUSSION
SENS DES ABREVIATIONS
Cu. = cuticule ; Ep. = épiderme ;
Co.= collenchyme ;
Pc. = parenchyme cortical ;
Sc. = sclérenchyme ;
Ph. = phloème ; Xy. = xylème ;
Pm. = parenchyme médullaire ;
Ca. = Cambium ;
Cg. = cellules glandulaires ;
Ct.= lumière du canal à tanins ;
Cet. = Cellule sécrétrice de tanins.
Planche 1 : Exemple de description : coupe anatomique du pétiole
de Anacardium occidentale (X400)
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Ct.
Cg.
Planche 2 : Canaux à tanins (X600)
Le dosage des tanins couplé à l’anatomie, permet de classer les 25 espèces étudiées en 2
groupes comme suit :
 le 1er groupe est constitué par les espèces ayant des concentrations en tanins comprises entre 12 et
32% de l’écorce du tronc. Elles sont caractérisées du point de vue anatomique, par la sinuosité du
sclérenchyme, la présence et le nombre élevé des canaux à tanins bordés de 3 à 5 assises de cellules
glandulaires dans le phloème I et de la présence et d’un nombre élevé de cellules sécrétrices de tanins
dans les parenchymes de stockage. On note également chez certaines espèces du même groupe la
présence de canaux résinifères et mixtes. Ce groupe comprend, Acacia nilotica, Acacia seyal. Albizia
lebbeck, Anacardium occidentale, Anogeissus leiocarpus, Cassia sieberiana, Combretum glutinosum ,
Lannea acida, Lannea velutina, Mangifera indica, Parkia biglobosa, Psidium guajava, Piliostigma
reticulatum ;
 le 2ème groupe est constitué d’espèces moins riches en tanins que les premières avec 8 à 12% (matière
sèche). L’anatomie de leur organe est caractérisée par l’absence ou la faible présence des canaux à
tanins bordés par un nombre réduit de cellules glandulaires (1 à 2 assises) et de cellules sécrétrices de
tanins. Le sclérenchyme souvent discontinu est moins sinueux que dans le premier groupe. Les
espèces de ce groupe sont, Acacia gourmaensis, Acacia pennata, Azadirachta indica, Balanites
aegyptiaca, Cassia siamea, Guiera senegalensis, Detarium microcarpum, Lannea microcarpa, Ozoroa
insignis, Sclerocarya birrea, Tamarindus indica, Ziziphus mauritiana.
Il faut noter que les tissus sécréteurs sont très variés, et inégalement répartis dans les organes entre les
espèces et familles. Ils correspondent à des canaux sécréteurs, ou à des groupes de cellules des parenchymes
de réserve. Nous constatons que la concentration en tanins des organes est en relation avec l’anatomie. En
effet elle est en étroite corrélation positive au nombre et à la taille des canaux à tanins, au nombre de cellules
glandulaires bordant ces canaux et au nombre de cellules sécrétrices de tanins dispersées dans les tissus
(parenchymes et xylème).
Ses résultats obtenus confirment ceux de nos travaux antérieurs (Sereme 1995a, 1995b) et ceux d’autres
auteurs (Wamman et al, 1990) qui ont réalisées des coupes anatomiques sur différents organes caulinaires
principalement et sur les organes reproducteurs, fleurs et fruits de plantes à tanins. Ces travaux mettent en
évidence de canaux longitudinaux sécréteurs dans le phloème 1, les macles dans le parenchyme cortical et
des petits canaux à paroi mince dans le parenchyme médullaire. La coloration au perchlorure de fer a permis
de localiser les tanins dans le phloème I et occasionnellement dans les autres tissus (parenchyme, xylème,
collenchyme, etc..). Lardat (1989) signale aussi la présence de ces canaux dans le genre Lannea. Les cellules
sécrétrices de tanins sont isolées ou associées en grappes dans les tissus périphériques tels que l’épiderme et
le parenchyme cortical (Crete et Guignard, 1968 ; Gatin, 1975 ; Metcalfe et Chalk, 1972 et Deysson, 1967).
Pour ces mêmes auteurs ces cellules sont isodiamétriques et élaborent également les hétérosides et les alcaloïdes
et sont abondants au niveau du suber et de la moelle des Rosaceae. Rao et al. (1989) ont observé chez Mangifera
indica un changement de la localisation des tanins en relation avec l'activité cambiale. Nous n'avons pas pu
confirmer ce constat car n'ayant pas fait de coupes anatomiques de l'espèce dans le temps suivant les
phénophases de la plante. Pour les espèces faisant l'objet de l'étude, les canaux situés dans le parenchyme
médullaire semblent secréter à la fois tanins et résines. En effet, leur coloration au perchlorure de fer est moins
nette. On peut aussi penser que ces canaux secrètent des tanins qui se polymérisent en partie pour donner des
résines. Il a été montré que l'on peut obtenir de la résine synthétique par polymérisation des tanins (RibereauA. Sereme et al / J. Sci.Vol. 10, N° 2 (2010) 24 – 32
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Gayon, 1968). Nos observations ont permis également de constater que d'une façon générale, les canaux à tanins
sont bordés de 3 à 5 couches de cellules glandulaires. Ils ont une section généralement allongée contrairement
aux canaux à résines qui ont leur bordure mince (0 à 2 couches de cellules glandulaires) et ont une section
circulaire. Il serait a priori difficile de distinguer les deux types de canaux en se basant uniquement sur les deux
critères ci-dessus. En effet la coloration au perchlorure de fer n'apparaît pas toujours nettement pour toutes les
espèces pour ce qui concerne les canaux du parenchyme médullaire.
Gaussen et al. (1982) signalent la présence des canaux résinifères parfois schizogènes au sein des espèces
des Anacardiaceae. Il s'agit sans doute des mêmes canaux que nous avons observés. L'abondance de résine
phénolique dans le baume de cajou extrait de la coque entourant l'amande prouve que cette famille est en plus
résinifère.
Nos observations sur la localisation histologique des tanins sont également confirmées par des coupes
anatomiques réalisées par Thiombiano et al. (2001). En effet ils retrouvent des canaux de même nature dans
les coupes anatomiques des organes de Terminalia glaucescens, Terminalia laxiflora, Terminalia macroptera et
Terminalia avicennioides qu’ils ont qualifiés de canaux à mucilage. La technique de coloration au perchlorure
de fer que nous avons adoptée permet d’affirmer qu’il s’agit de canaux sécrétant majoritairement des tanins
hydrolysables ; en effet nous obtenons une coloration bleu-noir caractéristiques de cette catégorie de tanins
(Bruneton, 1997). Grundhöfer et Gross (2001) ont étudié la biogenèse des tanins hydrolysables chez Rhus typhia
et Tellima grandiflora en utilisant des anticorps ; ils ont ainsi localisés les sites de biosynthèse de ces composés
dans les chloroplastes, dans les parois et espaces intercellulaires de ces espèces, ce qui est en accord avec nos
observations. Selon ces mêmes auteurs, le β –glucogalline (1-O-galloyl-β-D-glucose) serait un précurseur du 1, 2, 3,
4, 6-penta-O-galloyl-β-D-glucose qui est un polyester donnant à son tour par polymérisation les gallotanins qui
constituent une sous-classe des tanins hydrolysables. D’autres auteurs par contre localisent les sites de
biosynthèse dans les vacuoles (Mackenbrock et al, 1992 ; Barz and Mackenbrock, 1994), dans les amyloplastes
(Wardrop, 1962), dans le cytoplasme (Baur et Walkingshaw, 1974) ou le long du plasmalemme (Chafe et Durzan,
1973).
IV. CONCLUSION
L’étude permet de constater que les espèces tannifères présentent beaucoup de similitudes sur le plan
anatomique. En outre, cette particularité anatomique est étroitement liée à leur richesse en tanins. Les tanins
sont synthétisés par les cellules sécrétrices isolées dans les tissus de réserve, et aussi par des cellules
glandulaires qui bordent des canaux localisés dans le phloème I surtout, et occasionnellement dans les autres
tissus.
Il faut noter ainsi que les études histologiques et cytologiques pour la localisation des sites de biosynthèse
des tanins, sont souvent divergentes selon les espèces végétales et les techniques d’étude utilisées, ce qui ne
permet pas d’élucider totalement le phénomène.
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