La pertinence des facteurs évolutifs pour la survie des populations

Facteurs évolutifs et persistance des
populations
!
!
Génétique et biologie de la Conservation
!
!
!
!
!
Facteurs évolutifs vs démographiques
Variabilité génétique et persistance à une
échelle de temps évolutive
Taille effective de la population
Dérive génique
Endogamie
Immigration et variabilité génétique
Étude de cas: Lions du cratère de
Ngorongoro, Tanzanie
Marc Girondot, Université Paris Sud
Persistance/extinction
des populations
Probabilité de
survie sur des
décades
Probabilité de
survie sur
plusieurs
générations
!
Facteurs
démographiques
(r0, immigration,
émigration, etc.)
Durée d’une génération
Lorsque l’échelle
temporelle
caractéristique des
processus évolutifs
(durée d’une génération)
est du même ordre ou
plus petite que l’échelle
temporelle du stress.
!
Facteurs
évolutifs
(variabilité
génétique, structure des
populations,
sélection)
Dans quelles circonstances les
facteurs évolutifs peuvent-ils être
importants?
!
La pertinence des facteurs évolutifs
pour la survie des populations
Facteurs évolutifs
!
!
Facteurs évolutifs
peu pertinents
Échelle temporelle du stress (ans)
Comme la plupart des menaces se produisent à des échelles
temporelles écologiques, les facteurs évolutifs (comme la
perte de diversité génétique) sont relégués au second rang
toutefois, les facteurs génétiques peuvent être importants si
ils peuvent agir à une échelle temporelle écologique
La capacité d’une population à
s’adapter (i.e répondre à une
pression de sélection ou résister à
une extinction déterminée) dépend
de la quantité de variabilité
génétique
donc, les facteurs qui réduisent la
variabilité génétique augmentent le
risque d’extinction (sur une échelle
temporelle évolutive)
Variabilité génétique
Il y a deux types de facteurs qui
déterminent la probabilité de survie
d’une population:
– écologiques, qui agissent sur
une échelle temporelle écologique
et qui impliquent principalement les
caractéristiques démographiques de
la population
– évolutifs, qui agissent sur une
période plus longue (échelle
temporelle évolutive), et qui
impliquent les caractéristiques
génétiques de la population
Adaptabilité
Grande
Faible
Risque
Adaptabilité/Risque
Taille effective de
la population (Ne)
Variabilité génétique intraspécifique
!
A une composante interpopulation (D) et une
composante intrapopulation (H)
Pour une espèce donnée, la
variabilité génétique totale
est la somme des deux
composantes
!
D12
H1
H2
Ne est la taille d’une population idéale
qui présenterait la même baisse
d’hétérozygotie au cours des
générations que la population étudiée.
Heterozygosité
!
D23
D13
H3
HT = D + H
Ne
Approximation of the amount or
proportion of heterozygosity
remaining following the sudden
reduction of a large population to a
small one can be described by the
following equation:
#
founders
1
2
6
10
20
50
100
% original percentage
heterozygosity
lost
retained
50%
50
75
25
91.7
8.3
95
5
97.5
2.5
99.5
0.5
100
0
Original
heterozygosity
Hf = (1 - 1 ) Ho
2N
Heterozygosity
remaining
# founders
Changes following the foundation
(or reduction in size)
When numbers are low, a population is,
in effect, going through a serious
bottleneck every generation, and the
effects are cumulative
Random changes in gene
frequencies that occur due to
sampling error, including the loss of
alleles, is called genetic drift (i.e.,
by chance certain alleles are not
transmitted to the next generation)
% Genetic Variance
Remaining after t generations
Pop
Size (N)
2
6
10
20
50
100
The expected proportion of variation
remaining after t generations can be
calculated by:
t
Ht = (1 Heterozygosity
retained after
t generations
5
10
100
75
91.7
95
97.5
99
99.5
24
65
77
88
95
97.5
6
42
60
78
90
95
<<1
<<1
<1
8
36
60
Let’s consider the loss of
heterozygosity when population size
increases through time
For example, let the original founder
population be tripled each generation
over a 10 year period - from 2 to 6, 18,
54, 162, 468, 1458, 4374, 13122, to
39366
1
) Ho
2N
original
heterozygosity
# individuals
So, the following conclusions can be
drawn:
!
1
# generations
!
!
Small populations of constant size always lose
heterozygosity through time
The smaller the population is, the more
rapidly heterozygosity is lost
The higher the number of generations a
population of small size is bred the more
heterozygosity is lost
To estimate the genetic variance
remaining in this case, the harmonic
mean of the 10 values of N is used
1
Nhm
= 1/t (1/N1 + 1/N2 +......
....+1/N10) = 13.2
You can see that the amount of
genetic variation retained is 67.9%,
or ten times that if the population
had remained at 2.
This should partially allay fears of
those concerned that a single
bottleneck must extract most of the
genetic variation in a population
The crucial issue is whether the population
remains small or grows to a relatively large size
! It is perennial low numbers that erode genetic
variation
!
10
Ht = ( 1 - 1 ) 100 = 67.9%
2N
Effective Population Size
Made the assumption that the number of
males and females contributing to each
subsequent generation is the same
If the sex ratio is not 1:1 for
each generation then the
population loses genetic
variability more rapidly
This is because the “effective number” of
individuals is smaller than the actual
number of individuals in the
population
Effective Number can be calculated
as follows:
The Effective Number (Ne) is
the number of individuals in an
ideal population that would lose
genetic variability at the same
rate as a non-ideal population
with N individuals
Effective Number
Ne =
# breeding
females in pop.
4Nm Nf
Nm + Nf
# breeding males in pop.
For a sex ratio of 1 male:9
females in a population of 100
animals
Ne = 4(10 X 90)
10 + 90
= 36
Influence of fluctuating population
size on the effective number
Which means that a population of
100 individuals, consisting of 10
breeding males and 90 breeding
females would lose genetic
variability as rapidly as a population
consisting of only 18 males and 18
females or 36 individuals
Recall : Harmonic Mean
individuals in each generation
e.g., if a population of 100 individuals
drops to only 25 in the tenth generation
the effective number during these 10
generations would be 77
1
1
( 1/N1 + 1/N2 +
=
Ne
t
.....1/Nt)
Effective
Number
# generations
Influence of family size on the
effective number
From this example it’s clear that
a single generation with a low
population size has a large
negative influence on the
effective number
Actual # of breeding individuals
4N - 4
Ne = V + 2
k
Effective
number
Variance in number of
Offspring
4N - 4
Ne = 2 + 2
=N-1
~ N
Ne =
Ne =
4N - 4
4+2
= .67N
4N - 4
0+2
Loss of Genetic
Variability Influenced
by
The influence of generation time on
loss of genetic variability - loss
doesn’t occur per year, per decade
or per century but per generation!
1. Size of founder
population
2. Rate of growth of
population after
foundation
3. Sex ratio
4. Generation length
5. Family size
6. Fluctuation of population
size over generations
7. Size of the stable
population (@ carrying
capacity)
Equalize # offspring/
breeding individual
Minimize fluctuations
Maximize carrying
capacity
Exemples
= 2N -2 ~ 2N
Management
Measures
to Reduce Loss
Maximize # of founders
Maximize growth rate,
especially in the first
generation
Equalize # males
females
Maximize
Heterozygotie et taille de la population chez un conifère de NouvelleZélande, Halocarpus bidwillii
Adapté de Billington 1991
Heterozygotie et taille de la population chez
un pic, Picoides borealis
Adapté de Sangel et al. 1992
12
Chez cette espèce,
l’hétérozygosité
augmente avec la taille
effective de la
population
3
2
1
10
8
6
4
2
0
0
10
100
1000
10000
100000 1000000
1
Conséquences des
faibles Ne I: dérive
génique
!
Petits échantillons tirés d’une
grande population de
gamètes créent des
fluctuations dans les
fréquences des gènes d’une
génération à l’autre, menant
éventuellement à la fixation
d’un allèle et l’extinction de
l’autre
Donc, la variabilité génétique
diminue graduellement
g1
p2
g2
g4
p4
g3
Faible Ne
!
!
Accroissement de l’homozygosité à
différents niveaux d’endogamie
% Homozygotes
100
Cousins doubles
!
70
Cousins
60
Cousins de 2ieme niveau
50
0
2
4
6
8
Génération
10
12
14
10000
1.0
Exogamie (F=0)
Autogamie (F=1)
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
aa
Aa
Comme la consanguinité
augmente l’homozygosité,
certaines maladies congénitales
qui ne se manifestent pas chez les
hétérozygotes s’expriment
Cela pourrait entraîner une
réduction de la fertilité ou de la
mortalité infantile (dépression
consanguine) qui affecte en
retour le taux de croissance de la
population.
AA
Génotype
Conséquences de faibles Ne II: dépression
consanguine
Frère et
soeur
80
1000
Dans les petites populations
les coefficients
d’apparentement entre
individus sont plus grands car
il faut remonter moins loin
dans le pédigré pour trouver
des origines communes.
Cela conduira à un excès
d’homozygotes.
Attention, cela ne change pas
les fréquences géniques.
!
Autofertilisation
90
p3
Grande Ne
Générations
100
Conséquences des faibles Ne II:
endogamie
!
Fréquence ( )
!
p1
10
Taille de la population
Taille de la population
Fréquence du génotype
’ !
Hétérozygosité (%)
L
Hétérozygosité (%)
4
Effets de la consanguinité sur la mortalité
juvénile de populations captives de
mammifères
!
Dans presque
toutes les
populations
captives,
l’endogamie fait
augmenter la
mortalité juvénile
% mortalité juvénile exogames
Adapté de Ralls et Ballou 1983
70
Ongulés
Primates
Petits
mammifères
60
50
40
30
20
10
0
0
20
40
60
80
100
Goulots
d’étranglement et
effets des
fondateurs
N e=1
N e=2
N e=10
N e=100
!
% de la variabilité initiale
100
La perte de variabilité
génétique se fait plus
rapidement dans les plus
petites populations
La variabilité est perdue par
dérive génique
!
90
80
70
!
60
50
40
30
20
10
!
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12
Générations
!
Perte de variabilité génétique lors des
goulots d’étranglement
!
Après un étranglement, Ne est
grandement réduit, et la variabilité
génétique diminue à cause de la
dérive génique ou l’endogamie.
Le % de variabilité originale de la
population qui reste après
l’étranglement diminue avec la
sévérité de celui-ci.
% variabilité restante
100
!
90
80
70
50
40
0
20
40
60
(Ne)
80
100 120
Temps
Effet des fondateurs
Effet fondateur dans
une population
naturelle de
Poeciliopsis
0.5
monacha
!
60
Goulot
d’étranglement
Un goulot d’étranglement
(“population bottleneck”) se produit
lorsqu’une population subit une
sévère réduction temporaire de sa
taille
effet des fondateurs se produit
lorsqu’une nouvelle population est
formée à partir de quelques
individus.
Dans les deux cas, le pool génétique
est grandement réduit.
Heterozygosité réduite à
zéro lors de l’extinction,
demeure basse après la
recolonisation à cause de
l’effet des fondateurs, puis
augmente lorsque le pool
génétique est augmenté
par la translocation
d’individus (immigration).
Heterozygosité
Perte de variabilité
génétique dans les
petites populations
Taille de la population
% mortalité juvénile - endogames
Translocation
de 30 individus
0.4
0.3
0.2
Tributaire
0.1
Sécheresse/
extinction
Ruisseau principal
Recolonisation
1975 1976 1978 1981 1983 1985
Année
Le rôle de l’immigration
dans le maintien de la
variabilité génétique
Immigration et variabilité génétique
Mouvements d’individus
entre les populations tend
à faire décroître la
variabilité inter-population
(D) mais fait augmenter la
variabilité intra-population
(H).
Grizzly
D12
H1
H2
% variabilité restante
!
D23
D13
!
H3
immigration de deux ours
chaque 10 ans permet de
réduire la perte de variabilité
génétique
100
95
90
85
N=100, isolés
Avec immigration
80
75
HT = D + H
0
20
40
60
80
Années
Les lions du
cratère de
Ngorongoro
Populations des lions de
Ngorongoro
125
Petits (<2 Years)
Juvéniles (2-3 years)
Adultes
Nombre de lions
100
75
Goulot
d’étranglement
50
25
0
1960
!
!
!
!
Historique de la population du
cratère
En 1962, la population de plus de 60
adultes est décimée par une épidémie
de mouches piqueuses. Une douzaine
d’individus survivent
4 femelles survivantes s’accouplent
avec 7 mâles immigrants.
Pas d’immigration depuis le goulot
d’étranglement
5 des 6 groupes de lions actuels sont
des descendants directs des 11
adultes originaux, évidences très
claires de consanguinité
1970
État actuel
!
!
!
!
Présentement, les mâles ont une
forte fréquence de spermatozoïdes
non fonctionnels
Au cours des 8 dernières années,
cela a causé un déclin du succès de
reproduction
Niveaux actuels de variabilité
génétique sont bas.
Les lions de Ngorongoro ont une
forte probabilité de disparaître.
Année
1980
1990
100 120
Autre exemple…
A Smygehuk…
Vipera berus
Madsen T., Shine R., Olsson M., Wittzell
H.I. 1999. Conservation biology:
Restoration of an inbred adder
population. Nature 402:34-35.
Suivi de la population
!
Les causes…
Données depuis 35 ans,
population en déclin
DNA was isolated from whole blood and
analysed polymorphism in the MHC class
I by restriction-fragment length
polymorphism.
La remédiation…
Les résultats…
La raison
Critiques sur l’article
!
!
Oikos 2004
Plus récemment…
Climate affects embryonic development in a viviparous snake, Vipera
aspis
Olivier Lourdais, Richard Shine, Xavier Bonnet, Michaël Guillon and Guy
Naulleau,
We examined the extent to which fluctuations in natural thermal conditions
during pregnancy affect reproduction in a temperate viviparous snake, the
aspic viper (Vipera aspis). Data gathered from a long term field study
demonstrated that ambient thermal conditions influenced (1) female body
temperatures and (2) gestation length, embryo viability, and offspring
phenotypes. Interestingly, thermal conditions during each of the three months
of gestation affected different aspects of reproduction. Hotter weather early in
gestation (June) increased ventral scale counts (=number of body segments)
of neonates; hotter weather mid-gestation (July) hastened development and
thus the date of parturition; and hotter weather late in gestation (August)
reduced the incidence of stillborn neonates.
Manque de
quantification de la
variabilité génétique
Le résultat est-il dû à la
baisse de la stochasticité
démographique ou à la
diversité génétique plus
grande ?