Réévaluation du crâne Ngawi 1 (Homo erectus, Java
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Réévaluation du crâne Ngawi 1 (Homo erectus, Java
Muséum National d’Histoire Naturelle Master Erasmus Mundus en QUATERNAIRE ET PREHISTOIRE Réévaluation du crâne Ngawi 1 (Homo erectus, Java, Indonésie), apports de l’imagerie 3D et des analyses multivariées Présenté par Donan Satria Yudha Sous la direction de : Dominique Grimaud-Hervé Antoine Balzeau Soutenu le 28 Juin 2008 à Argenton-sur-Creuse Année académique 2007/2008 REMERCIEMENTS Je tiens à remercier tout d’abord M. François Sémah et M. Denis Vialou, professeurs au Muséum National d’Histoire Naturelle et responsables du Master « Quaternaire et Préhistoire », pour m’avoir permis de suivre les enseignements à l’Institut de Paléontologie Humaine et donné ma chance dans ce master. Je suis très reconnaissant à Mme. Dominique Grimaud-Hervé, la directrice de ce mémoire, et Antoine Balzeau, qui m’a permis d’acquérir les techniques de paléoanthropologie physique et pour leur accueil, soutiens, patience et les conseils constants. Je remercie Amélie Vialet et Stéphanie Renault pour leur accueil, aide et informations dans le labo de Paléoanthropologie à l’IPH. Je suis également très reconnaissant à M. Harry Widianto et M. Harry Truman Simanjuntak pour leurs conseils, leur soutien, leur confiance et leur compréhension. Je n’oublie pas de remercier M. Himawan le directeur du Muséum Mpu Tantular Sidoarjo Java Est pour avoir mis sa précieuse collection à ma disposition. Je remercie Robert Sala, responsable du master « Quaternaire et Préhistoire » à l’Université de Rovira i Virgili (Tarragone) Espagne. Je remercie également Carlos Lorenzo Merino « Carlets » pour le temps qu’il m’a consacré et les informations qu’il m’a fournies pendant mon mobilité à l’Université de Rovira i Virgili Tarragone Espagne. Ensuite je souhaite remercier toute l’équipe de l’unité d’enseignement à l’IPH : M. Christophe Falguère, Anne-Marie Sémah, Florent Détroit, Anne-Marie Moigne, Jean-Jacques Bahain, Pierre Voinchet, Vincent Lebreton, David Pleurdeau pour les informations précieuces pendant 2 ans. Je tiens également et surtout à remercier Matthieu Lebon, Matthieu Duval, Erwan Messager, Thomas Ingicco, Antony Borel, Sophie Robin, Angeliki Theodoropoulou pour leur soutien lors des cours du master Erasmus Mundus. 2 Je remercie également Mme. Florence Tosca, Mme. Chafika Falguères, Mme. Yamna Badday et Mme. Nathalie Desjorbert pour leurs conseils pratiques notamment administratifs. Je n’oublie pas de remercier mes collègues et amis Patrick Schimdt, Qingfeng, Worrawit, Satya, Pamela et Sophy pour leur amitié. Michael Weiss, Husny Hasan et Khaja pour votre aide et l’amitié. Je remercie Kasman Setiagama, Andri « cuba » Purnomo, Budiman « lakban », Martha Bakara, Abi et Anjar pour leur bonne humeur quotidienne. Un grand merci plein d’amour et de gratitude à mes parents, pour mon père qui est décédé le 29 Mai 2008, merci pour tout que tu m’as apporté tout au long de ta vie, au revoir et encore mille fois merci, tu me manques... et pour ma mère, mon frère wiwid, mes sœurs nira et tita. Enfin, je remercie Pipit, pour son amour, son réconfort, son sourire, pour avoir partagé mes doutes et mes joies tout au long de ces quatre années, et parce que je t’aime. 3 Table des matières INTRODUCTION ...................................................................................................................... 5 I. Le crâne de Ngawi 1 ......................................................................................................... 5 II. Contexte paléoanthropologie physique ............................................................................. 5 III. Objectif et problématique de la recherche ....................................................................... 6 CHAPITRE 1 : Matériel ............................................................................................................. 7 I. Les caractéristiques générales de l’espèce Homo erectus ................................................ 7 II. Les Homo erectus d’Afrique............................................................................................. 9 III. Les Homo erectus d’Asie ............................................................................................... 11 III.1. En Chine ......................................................................................................... 11 III.2. En Indonésie ................................................................................................... 12 III.3. En Inde ............................................................................................................ 17 CHAPITRE 2 : Méthode .......................................................................................................... 18 I. Analyse descriptive ......................................................................................................... 18 II. Analyse métrique ............................................................................................................ 18 III. Analyse 3D .................................................................................................................... 20 CHAPITRE 3 : Résultats ......................................................................................................... 22 I. Description morphologie de Ngawi 1 ............................................................................. 22 II. L’étude morphologie ...................................................................................................... 26 III. L’étude craniométrie ...................................................................................................... 37 IV. L’étude multivariée ........................................................................................................ 42 CHAPITRE 4 : Discussion ...................................................................................................... 45 CHAPITRE 5 : Conclusion ..................................................................................................... 52 Bibliographies ......................................................................................................................... 53 Index des figures ..................................................................................................................... 56 Index des tableaux ................................................................................................................... 57 4 INTRODUCTION I. Le crâne de Ngawi 1 Le crâne fossile de Ngawi 1 est très intéressant, toute la partie de la voûte et du basilaire sont bien conservés. La surface des os de la voûte est intacte. Ce crâne a été trouvé sur la rive gauche de la rivière Solo, près du village Selopuro à Ngawi Java Est en 1987. Le contexte stratigraphique n'a pas été établi clairement. Mais grâce aux études précédentes faites sur ce crâne, on peut rapprocher chronologiquement cet homme fossile du groupe des hominidés découverts dans les gisements de Ngandong et Sambungmacan. Le crâne fossile de Ngawi 1 se situe entre le Pléistocène moyen et supérieur (Widianto, 1993). II. Contexte paléoanthropologie physique Jusqu’à une date très récente, les restes humains découverts en Indonésie sont en dehors de tout contexte stratigraphique précis. La plupart d'entre eux ont été trouvés sur les bords des rivières par des collecteurs non scientifiques. Les scientifiques ont replacé ces restes humains dans la stratigraphie en faisant appel à la mémoire des paysans les ayant découverts. Les dates ont ensuite été établies aux moyens de datations par les séries de l’uranium et par RPE sur les ossements d’animaux trouvés dans les mêmes couches ; toutefois, aucune date absolue ne peut être obtenue. La position relative peut alors être déduite par une étude comparative morphologique et morphométrique entre les crânes, certains d'entre eux ayant des caractères plus primitifs, sachant qu'en Indonésie, trois stades évolutifs d'Homo erectus ont été mis en évidence (Widianto, 1993 ; Grimaud-Hervé, 1997). En paléoanthropologie physique, le crâne est la partie du squelette le plus étudiée car il nous donne des informations sur l’âge, le sexe, et le stade évolutif et qu’il est le plus représenté dans le registre fossile. Généralement, la voûte crânienne est la mieux conservée, parfois avec la partie basilaire et rarement avec la face. Les caractéristiques observées sur les voûtes crâniennes et sur les parties basilaires seront étudiées sur l’hominidé fossile Ngawi 1, puis comparées à un échantillon fossile représentatif. Nous présentons également les mesures prises entre les différents points crâniométriques, puis nous comparons les crânes entre eux au moyen des indices de Martin (1928) et Howells (1973). 5 III. Objectifs et problématique de la recherche Bien que plusieurs travaux aient été publiés sur Ngawi 1, certaines parties de ce crâne n’ont pas encore livré tous leurs secrets. En effet, la partie basilaire recouverte de sédiment induré n'a pas pu encore être étudiée. Le parfait état de conservation du crâne de Ngawi 1, qui est complet, nous a permis d’entreprendre une étude métrique uni et multivariée et de le comparer avec les autres crânes d’Homo erectus. Jusqu’à présent, seuls les travaux de Durband (2005, 2007) proposent de comparer Ngawi 1 et les autres Homo erectus javanais, ainsi que les spécimens chinois et africains contemporains par des moyens statistiques tels que les distances de Mahalonobis. Les résultats obtenus vont dans le même sens que ceux de Widianto (1993) et Grimaud-Hervé (1982) à savoir que la morphologie de Ngawi 1 est très proche des hommes fossiles de Ngandong et Sambungmacan. Notre apport est complémentaire avec des méthodes multivariées différentes à savoir des analyses en composantes principales (ACP). Plusieurs questions sont au cœur de ce sujet : Quelle est la place de Ngawi 1 parmi les Homo erectus Indonésiens, Asiatiques et Africains ? Comment étudier et décrire la partie basilaire de ce crâne recouverte de sédiment induré ? Pour répondre à cette problématique, dans un premier temps, nous mettons en place une base de données qualitative et quantitative obtenue par l’analyse morphologique et morphométrique des crânes. Nous comparons dans une seconde partie les résultats obtenus par nos propres observations morphologiques ainsi que celles de Widianto (1993) de Grimaud-Hervé (1982) avec les résultats obtenus par des méthodes multivariées. Cette étude permettant d’argumenter de façon exhaustive la position de Ngawi 1 parmi les autres Homo erectus. A cause du sédiment qui recouvre la partie basilaire de ce crâne nous n’avons pas pu l’étudier et la décrire directement. Nous avons ainsi entrepris de « nettoyer » virtuellement les sédiments sans endommager le crâne grâce aux logiciels 3D (Amira, Mimics etc.), ce qui nous a permis l’étude virtuelle de la partie basilaire. 6 CHAPITRE 1 Matériel Les analyses descriptives et métriques ont été effectuées sur les moulages disponibles à l’Institut de Paléontologie Humaine (IPH) et au Musée de l’Homme à Paris. Puis, nous comparons les crânes entre eux. Les fossiles disponibles sont : • Crânes de Java, Indonésie (Trinil 2, Sangiran 12, Sangiran 17, Sangiran 38, Ngawi 1, Ngandong 2, Ngandong 3, Ngandong 5, Ngandong 6, Ngandong 7, Ngandong 11 et Ngandong 12, Sambungmacan 1, Sambungmacan 3 et Modjokerto 1) • Crânes de Chine (Yunxian II, Lantian, Zhoukoudian II, III, X, XI, et XII, Hexian, Dali) • Crânes d’Afrique (KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, Nariokotome KNM-WT 15 000, Olduvai OH 9, Laetoli LH 18, Kabwe et Saldanha) I. Les caractéristiques générales de l’espèce Homo erectus La première découverte de l’Homo erectus a été faite par Eugène Dubois à Java. Il fouilla dans la région de Trinil, Java, Indonésie à la fin de 19èmesiècle. Il découvre une molaire supérieure droite, une calotte crânienne, et un fémur à Trinil, dans les sédiments de la rivière Solo. La plus importante de ces découvertes est une calotte crânienne (figure 1) qui est retenue comme holotype de Homo erectus. A cette époque, le fémur (bipède) était très important pour déterminer l’appartenance au genre Homo (Dubois, 1894). Aujourd’hui, de nombreuses études se basent sur le crâne (Antón, 2003). Par la suite, plusieurs hominidés fossiles ont été découverts à Java et dans le reste du monde comme en Afrique et en Chine. Figure 1. Le crâne de Trinil 2 (Pithécanthrope I) en vue latérale, sans échelle. (D’après Semenanjung) 7 Homo erectus est une espèce dont la diagnose repose essentiellement sur des caractères crâniens, ceux de la partie supérieure du crâne ou de la voûte sont davantage déterminants du fait de la rare conservation de la partie faciale. Les caractères principaux de Homo erectus sont basés sur les travaux de plusieurs chercheurs (e.g., Weidenreich, 1943, 1951 ; Santa Luca 1980 ; Jacob, 1967 ; Grimaud-Hervé, 1982, 1997 ; Widianto, 1993 ; Antón, 2003 ; Zeitoun 2000). Ces caractères sont : • La taille moyenne de la capacité crânienne entre 700 ml (Afrique de l’Est et Géorgie) et plus de 1200 ml (Chine et Indonésie), • La voûte est relativement basse, allongée avec une constriction post-orbitaire bien marquée, • La largeur maximale du crâne se situe dans la partie inférieure du crâne, au niveau de la crête supra-mastoïdienne, • Présence d’une carène sagittale (sur le frontal, bombement bregmatique et partie antérieure des pariétaux), • Les reliefs musculaires sont marqués sur la mastoïde et la région supra-mastoïdienne, • L’écaille temporale est allongée, • L’angulation occipitale est très pincée. Caractères de l’os frontal : • Le frontal est bas et peu convexe, • Absence de bosses frontales, • Le torus supra-orbitaire est bien développé. Il est continu et s'épaissit latéralement, • Présence du sulcus supratoralis entre le torus supra-orbitaire et l’écaille frontale, • La constriction post-orbitaire est de marquée à modérée. Caractères de l’os pariétal : • Le pariétal est aplati et de forme rectangulaire, • Absence de bosses pariétales, • Les lignes temporales ont un relief de marqué à modéré, • La présence du torus angularis est quasi-systématique. 8 Caractères de l’os temporal : • L’écaille temporale est allongée et peu convexe, • Le relief marqué des insertions musculaires se rejoint au niveau de la mastoïde et de la crête supra-mastoïdienne, • La taille de l’apophyse mastoïde est variable, mais généralement petite. Caractères de l’os occipital : • L’écaille occipitale large et basse, • Le planum occipital est plus court que le planum nucale, • Présence du torus occipital et qui est projeté à la partie médiane, • Présence du sulcus supratoralis, • Inion et endinion ne coïncident pas, • Coïncidence de l’inion et de l'opisthiocranion. II. Les Homo erectus d’Afrique En Afrique de l’Est, les crânes de Olduvai OH 9 et OH 12 ont été découverts dans les années 1960, dans le site d’Olduvai Gorge en Tanzanie. Ils présentent des caractères d’Homo erectus et sont attribués à ce taxon. Puis, dans des années 1970, toujours en Afrique de l’Est, dans le bassin Turkana au Kenya, ont été mis à jour plusieurs crânes comme KNM-ER 3733 (figure 2), KNM-ER 3883, et KNM-WT 15000 (Prat et Marchal, 2001). Plus graciles, ils ont été regroupés sous le terme d’Homo ergaster. Certains crânes fossiles plus récents présentent une mosaïque de caractères primitifs et dérivés comme le crâne de Ndutu en Tanzanie, l’homme de Salé au Maroc, le crâne de Bodo en Ethiopie, l’homme de Broken Hill (Kabwe, figure 3) en Zambie et l’homme d’Elandsfontein. Montrant des caractères modernes, ils sont considérés comme des Homo sapiens archaïques (Grimaud-Hervé, 2001). Les caractères morphologiques de l’Homo ergaster de l’Afrique sont : • Le crâne est allongé avec la capacité crânienne entre 850 – 1000 ml, • Le frontal est très fuyant et peu convexe, • Le torus supra-orbitaire est modéré et présente un sulcus supratoralis, • Pas de dépression glabellaire en vue supérieure, • Pas de carène sagittale, • Pas de torus angularis, 9 • L’angulation occipitale est moins pincée, • Torus occipital souvent très large. • Figure 2. Le moulage du crâne de KNM-ER 3733 en vue latérale, sans échelle. Les caractères morphologiques de l’Homo sapiens archaïque d’Afrique sont : • La voûte crânienne surélevée avec la capacité crânienne moyenne de 1200 ml, • En vue postérieure, le crâne est de forme pentagonale à parois latérales montrant une moindre convergence vers le haut avec une individualisation des bosses pariétales, • L’écaille temporale et l’écaille occipitale sont plus développées, • Le front est moins fuyant et plus convexe, • Le torus supra-orbitaire est massif (marqué). Figure 3. Le moulage du crâne de Kabwe en vue latérale, sans échelle. 10 Les Homo erectus d’Asie III.1. En Chine Le site le plus connu en Chine pour les fossiles d’Homo erectus est celui de Zhoukoudian, près de Pékin. Il a été découvert par le Suédois John Gunnar Anderson en 1921 avec la collaboration d’un géologue Autrichien, Otto Zdansky. Sur ce site, ont été trouvés de nombreux crânes fossiles, fragments de calotte crânienne (figure 4), de face, de mandibule ainsi que des dents isolées et quelques restes postcrâniens. Ces fossiles ont été appelés Sinanthropus pekinensis. L’étude exhaustive de Weidenreich (1943) met en évidence que les Sinanthropes possèdent les mêmes caractères principaux que les Homo erectus « classiques » d’Indonésie (Wu et Poirier, 1995). Les caractères morphologie des Homo erectus de Chine sont : • Le crâne bas, épais et très plat, mais la voûte est plus haute que le spécimen de Trinil, • Le frontal est très fuyant, plus large à la base qu’au sommet, • Le torus supra-orbitaire est saillant avec un sulcus supratoralis, • La carène sagittale est bien marquée, • Présence d’un torus angularis décrit pour la première fois sur ces spécimens par Weidenreich (1943), • La région occipitale est très anguleuse. Figure 4. Le moulage du crâne de Sinanthrope XI en vue latérale, sans échelle. 11 Des restes humains plus récents (Hexian, figure 5, Dali) présentent une mosaïque de caractères primitifs et modernes. Le débat est encore ouvert concernant leur attribution taxonomique à savoir s’il s’agit d’Homo erectus évolués (Wolpoff 1984) ou d’Homo sapiens archaïques, la seconde hypothèse étant la plus soutenue dans le monde scientifique (Schwartz et Tattersall 2002). Figure 5. Le moulage du crâne de Hexian en vue latérale, sans échelle. III.2. En Indonésie Les fossiles de l’Homo erectus ont été découverts dans plusieurs gisements sur l’île de Java. Ces sites sont : Sangiran, Sambungmacan, Ngandong, Trinil et Modjokerto. Jusqu’à présent, il y a près de 24 crânes fossiles, plus ou moins complets, trouvés à Java. Selon Widianto (1993), l’étude des caractères morphologiques et morphométriques associée à l’analyse des superstructures crâniennes permet de distinguer 3 groupes distincts parmi les fossiles d’Homo erectus découverts à Java (tableau 1). Ces groupes sont : • Le groupe Robuste : comprend en particulier les restes crâniens découverts dans le dôme de Sangiran tels Sangiran 4, 27 et 31, • Le groupe de Trinil – Sangiran qui regroupe les hominidés de Trinil 2, Sangiran 2, 3, 10, 12, 17 et 38, • Le groupe de Ngandong – Sambungmacan. 12 Tableau 1. Liste des fossiles crâniens découverts à Java. (D’après Widianto 1993 avec modifications) Fossiles Sites Crâne/la voûte Sangiran 2 Sangiran 3 Sangiran 10 Sangiran 12 Sangiran 17 Sangiran 38 Sangiran Kabuh Grenzbank Pucangan Trinil Kedungbrubus Modjokerto Ngandong Sambungmacan Ngawi Ardjuna 13 Sangiran 4 Sangiran 31 Trinil 2 Modjokerto 1 Ngandong 1 Ngandong 2 Ngandong 3 Ngandong 5 Ngandong 6 Ngandong 7 Ngandong 9 Ngandong 10 Ngandong 11 Ngandong 12 Sambungmacan 1 Sambungmacan 3 Sambungmacan 4 Ngawi 1 Patiayam Total Fragments du crâne Sangiran 13a Sangiran 14a,b Sangiran 18a Sangiran 18b Sangiran 19 Sangiran 20 Sangiran 25 Sangiran 26 Sangiran 39 Sangiran 40a Sangiran 40b Brahmana 1 24 fossiles Hanoman 1 Ngandong 4 Ngandong 8 Ngandong 16 Patiayam 2 Patiayam 3 Patiayam 4 20 fossiles 13 Les caractéristiques générales du groupe Robuste sont : 1) la position des lignes temporales haute dans la moitié supérieure de l’os ; 2) l’écaille occipitale est moins haute que celle des individus de Trinil – Sangiran et Ngandong – Sambungmacan ; 3) la carène sagittale de Sangiran 4 est très développée, les dépressions des lobes occipitaux et cérébelleux sont très creusées ; 4) le torus occipitalis transverse et le torus supra-toralis sont très accentués ; 5) le relief de la crête occipitale externe est accentué ainsi que celui des lignes nucales comme les spécimens de Ngandong ; 6) la mastoïde de Sangiran 4 (figure 6) est nettement mieux individualisée que sur les individus de Trinil – Sangiran et de Ngandong. Figure 6. Le crâne de Sangiran 4 en vue antérieure et latérale, sans échelle. (D’après Semenanjung) Les caractéristiques générales de groupe Trinil – Sangiran sont : 1) un torus supra-orbitaire plus prononcé que sur les individus de Ngandong – Sambungmacan ; 2) l’éminence bregmatique est bien marquée ; 3) la position des lignes temporale est haute, dans la moitié supérieure de l’os ; 4) il n’y a pas de dépression prélambdatique ; 5) l’occipital a un torus occipitalis transverse prononcé, le torus supra-toralis n’est présent que sur Sangiran 12 et 38 ; 6) le sillon supra-mastoïdien est étroit (la crête mastoïde et la crête supra-mastoïdienne sont rapprochées) 7) le torus angularis est présent mais moins développé que sur les individus de Ngandong ; 8) la forme du crâne en norma verticalis est proche du schéma sphénoïde ; 9) l’os pariétal est allongé antéro-postérieurement, bien observé sur Trinil 2 et Sangiran 17 ; 10) le frontal est plus fuyant et moins convexe que sur les individus de Ngandong – Sambungmacan (bien observé sur Trinil 2, Sangiran 2 et 17, figure 7). 14 Figure 7. Le moulage du crâne de Sangiran 17 en vue latérale, sans échelle. Les caractéristiques générales du groupe Ngandong – Sambungmacan (figures 8 à 10) sont : 1) la présence de la dépression glabellaire ; 2) l’éminence bregmatique est discrète ; 3) le sulcus supra-toralis et la constriction post-orbitaire sont moins marqués comparés aux individus du groupe de Trinil – Sangiran ; 4) la position des lignes temporale est basse, dans la partie inférieure ou moyenne de l’os ; 5) le torus angularis est fort, souligné par une dépression à l’arrière de ce torus ; 6) la dépression pré-lambdatique est présente ; 7) la crête occipitale externe est accentuée ; 8) le sillon supra-mastoïdien est large ; 9) la forme du crâne en norma verticalis est intermédiaire entre le schéma sphénoïde et bursoïde. Figure 8. Le moulage du crâne de Ngandong 7 en vue latérale, sans échelle. 15 Figure 9. Le crâne de Sambungmacan 1 à gauche et Sambungmacan 3 à droite en vues latérales, sans échelle. (D’après Semenanjung) Le 1er Octobre 2001, le crâne de Sambungmacan 4 (figure 10) a été découvert dans la Rivière Solo (Java Central) (Baba et al. 2003). La voûte et la base de crâne sont conservées sauf l’ethmoïde. Il a été attribué à un individu sub-adulte par le degré de synostose des sutures crâniennes. Des dépressions peu profondes sur l’écaille frontale et dans la partie antérieure des pariétaux ont été remarquées. Les caractéristiques de ce crâne sont : 1) voûte crânienne longue et basse ; 2) la largeur maximale du crâne se situe au niveau de la crête supra-mastoïdienne ; 3) torus supra-orbitaire épais ; 4) éminence bregmatique présente ; 5) présence de la carène sagittale sur le frontal et le pariétal ; 6) torus occipitalis bien développé ; 7) crête supra-mastoïdienne marquée ; 8) présence du torus angularis. Figure 10. Le crâne de Sambungmacan 4, sans échelle. (D’après Gibbons, 2003) 16 III.3. En Inde Les Homo erectus d’Asie, ont été découverts principalement en Chine et en Indonésie. Un seul crâne a été découvert en Inde jusqu’à présent, il s’agit de l’homme de la Narmada (figure 11). Il a été découvert en 1982 dans la formation quaternaire de la vallée de la Narmada. Stratigraphiquement, ce crâne se situe dans une terrasse alluviale datée du Pléistocène moyen. (Lumley et Sonakia, 1985). Figure 11. Le crâne de l’homme de Narmada en vue latérale, sans échelle. (D’après Détroit) 17 CHAPITRE 2 Méthode I. Analyse descriptive L’analyse descriptive est réalisée à partir du fossile. L’idéal est d’utiliser le fossile original mais lorsque c’est impossible, on peut utiliser un moulage. Les caractères suivants sont décrits sur le crâne d’Homo erectus : la forme du crâne, en vue supérieure et occipitale, le torus supra-orbitaire, la constriction post-orbitaire, le torus angularis, la présence ou l’absence de carène sagittale, la crête supra-mastoïdienne et la présence du torus occipital et l’angulation de l’os occipital. Si le crâne est suffisamment complet, les caractères présents sur chaque os du crâne sont détaillés ; par exemple ceux du frontal, du pariétal, du temporal et de l’occipital. Toutes les descriptions doivent être faites selon les vues suivantes : supérieure, antérieure, postérieure, latérale et basilaire. Ensuite, une étude comparative est entreprise entre le crâne de Ngawi 1 et un échantillon d’hominidés fossiles. II. Analyse métrique L’étude craniométrique du fossile en paléoanthropologie est très importante. Cette étude peut-être combinée avec l’étude descriptive (description morphologique) pour être exhaustive. On prend tous les points craniométriques possibles sur le spécimen fossile. Les mesures sont exprimées en millimètres et lorsque les os sont pairs, les mesures ont été prises à gauche. Le crâne est mesuré à l’aide d’un pied à coulisse et d’un céphalomètre. Ne sont retenus que les points craniométriques préservés sur le crâne de Ngawi 1, puisqu’il est au centre de notre étude. On le compare ensuite avec les autres crânes du matériel de comparaison. Pour la morphométrie linéaire (tableau 2) on utilise la définition de Martin & Saller (1928), Howells (1973) et Wood (1991). 18 Tableau 2. Liste et définition des variables métriques crâniennes (neurocrâne) pour les analyses métriques. Abréviation Martin & Howells des Saller (1928) (1973a) mesures GOL M1 GOL XCB M8 XCB MFB M9 XFB M 10 XFB AUB M 11 AUB ASB M 12 ASB BBH M 17 BBH PBH M 20 CVH M 22 VRR - VRR BPB1 PAA OCA PAC OCC LAIN M 27 M 28 M 30 M 31 M 31-1 PAC OCC - Définition des mesures Longueur (corde) de la Glabelle à l’Opisthocranion Largeur crânienne maximale Largeur frontale minimale Largeur frontale maximale Largeur biauriculaire Largeur bi-astérionique Hauteur (corde) du Basion au Bregma Hauteur (corde) du Porion au Bregma Hauteur maximale de la calotte crânienne perpendiculaire à l’axe Glabelle – Opisthocranion Hauteur maximale de la calotte crânienne perpendiculaire à l’axe transméatal Largeur Bipariétale Distance (arc) du Bregma au Lambda Distance (arc) du Lambda à l’Opisthion Longueur (corde) du Bregma au Lambda Distance (corde) du Lambda à l’Opisthion Distance (corde) du Lambda à l’Inion (Ophistocranion) De toutes ces mesures, seules quatre peuvent être utilisées pour comparer Ngawi 1 avec les autres crânes, compte tenu de son état de conservation. Ces mesures qui permettront de quantifier la forme et la taille des différents crânes considérés dans cette étude sont : 1) la longueur maximale du crâne (GOL) ; 2) la hauteur de la calotte crânienne (CVH) ; 3) la largeur bipariétale (BPB) ; 4) la largeur bi-astérionique. Les mesures sont ensuite analysées avec la méthode d’analyse multivariée en composantes principales (ACP) « PCA = principal component analysis » grâce au logiciel PAST (Paleontological Statistics). A partir de ces 4 mesures PAST calcule l’ACP dans le but d’obtenir la représentation la plus simple possible d’un grand nombre de données (pour trouver le modèle/pattern). 1 Wood, 1981 19 III. Analyse 3D Le premier chercheur a avoir fait des scans CT de fossiles est Jan Wind. Il appliqua la méthode sur le crâne fossile du Pithécanthrope IV. En même temps, deux chercheurs Conroy et Vannier ont démontré la faisabilité générale de l’analyse non-invasive CT du fossile. Ils ont aussi mis en œuvre la procédure en 3D pour reconnaître des relations spatiales parmi les structures anatomiques cachées. (Zollikofer et al., 1998) L’utilisation de CT (Computed Tomography) scan pour analyser les fossiles, qui utilise l’image cross-section X-ray, révèle les structures internes des objets solides d’une manière nondestructive, les chercheurs peuvent ainsi analyser la variabilité des caractères anatomiques internes. Cette méthode, appelée « computer-assisted paleoanthropology », a été une grande contribution pour la discipline de l’anthropologie physique. Cette méthode peut couvrir 3 secteurs majeurs (figure 12) : 1) la visualisation de traits anatomiques cachés ; 2) l’analyse de la morphométrie et la biomécanique des structures squelettiques ; 3) la reconstruction par ordinateur à partir de ces données de fossiles fragmentés. Cette méthode permet surtout l’analyse non-destructive, exhaustive et sans danger pour les fossiles, qui restent des pièces patrimoniales uniques. Figure 12. L’encadrement général de la paléoanthropologie assistée par ordinateur. (D’après Zollikofer et al. 1998) 20 Le crâne Ngawi 1 original est conservé dans le Muséum Mpu Tantular à Sidoarjo, Java Est, Indonésie. Il a été scanné à l’Hôpital de Graha Amerta à Surabaya, Java de l’Est. L’appareil utilisé est le CT scanner de « GE light speed VCT ». Les paramètres d’acquisition des données scannographies doivent suivre le plus près possible les protocoles standards : configuration du détecteur 16*0.25, collimation de faisceau 10 mm, mode d’acquisition en 0.562:1, 0.625/0.4 mm d’épaisseur de coupe/reconstruction, pitch de 5.62, 120 kV et 300 mAs. Pour l’acquisition des données, le mode hélicoïdal est préférable, parce qu’il permet d’avoir une bien meilleure définition selon la troisième coordonnée, celle de l’épaisseur de coupe (Badawi-Fayad et al., 2005). Le scanner de cet hôpital permet de suivre les protocoles suivants : Scan Start End type loc loc Helical 91.5 115.375 kV 120 mA 300 EPAISSEUR DE COUPE 0.625 Pitch & TAILLE Speed DES (mm/rot) PIXELS 0.531 : 1 0.41 Apres l’acquisition, on obtient la série des données 2D du fossile. On introduit toutes les données dans l’ordinateur, et avec le logiciel 3D (p.ex. Amira et Mimics) on lance la procédure de la segmentation de données. Puis, ces logiciels permettent de créer la représentation graphique et la description géométrique du fossile (Zollikofer & de León, 2005). Cette recherche consiste à manipuler les données Scanner en 2D du fossile Ngawi 1 sur la partie basilaire en vue de nettoyer virtuellement tous les sédiments qui recouvrent cette partie. La segmentation du sédiment et de l’os fossilisé a été effectuée manuellement, en utilisant différentes valeurs de segmentation selon les variations de minéralisation, dans la perspective d’obtenir le résultat le plus précis possible. Puis, au moyen du logiciel 3D, on va créer la représentation graphique de la partie basilaire du crâne sans sédiments, qui nous permettra de faire la description morphologique de cette partie crânienne qui est encore inédite chez Ngawi 1. 21 CHAPITRE 3 Résultats I. Description morphologique de Ngawi 1 Le crâne Ngawi 1 (Figures 13 à 15 en vues supérieure, antérieure et latérale) a été retrouvé hors contexte stratigraphique, mais dans des couches géologiques probablement d’un âge similaire à celle des restes fossiles de Ngandong et Sambungmacan. Les caractères morphologiques de Ngawi 1 sont : 1) la forme de la voûte crânienne est haute et arrondie ; 2) le contour du crâne en norma verticalis est intermédiaire entre le schéma bursoïde et sphénoïde ; 3) le contour du crâne en norma occipitalis est pentagonal à pans latéraux convergent vers le haut ; 4) la position de la largeur maximale du crâne se situe au niveau des crêtes supra-mastoïdiennes ; 5) la dépression pré-lambdatique est présente ; 6) la position de la ligne temporale est basse, dans la moitié inférieure de l’os ; 7) le torus supra-orbitaire est épais et 8) la constriction postorbitaire est marquée, comparable avec celle des individus de Ngandong. Ces caractères morphologiques rapprochent Ngawi 1 des individus de Ngandong – Sambungmacan. Les autres caractères de Ngawi 1 sont : En vue supérieure (norma verticalis, figure 13) : Le torus supra-orbitaire est linéaire avec le sulcus supra-toralis moyennement large, présence de la constriction post-orbitaire, présence de la suture métopique, la partie postérieure est ronde. En vue antérieure (norma facialis, figure 14) : Présent de la carène sagittal et l’éminence bregmatique, le crâne est haut et arrondie, le torus supra-orbitaire est important avec la dépression glabellaire un peu profond. En vue latérale (norma lateralis, figure 15) : La voûte est ronde, la partie du frontal est convexe, la partie postérieure de la ligne temporale supérieure formé le torus angularis, le meatus acusticus externus est ovale, le processus mastoïde est faiblement développé. En vue postérieure (norma occipitalis) : Le contour du crâne est rond à pentagonal, le contour néanmoins plus rond que celle de Sangiran et il devient convexe âpres la linea temporalis. En vue inférieure (norma basilaris) : La partie basilaire étant recouverte de sédiment induré, la forme du foramen magnum est ovale, les condyles occipitaux et pars petrosa sont érodé, la fosse mandibulaire ce n’est pas très large, à la partie gauche présent le trou du foramen ovale. 22 Figure 13. Le crâne de Ngawi 1 en vue supérieure, sans échelle. (D’après: Semenanjung) Figure 14. Le crâne de Ngawi 1 en vue antérieure, sans échelle. (D’après: Semenanjung) 23 Figure 15. Le crâne de Ngawi 1 en vue latérale, sans échelle. (D’après: Semenanjung) On a enlevé virtuellement le sédiment sur les images scanner avec logiciel Mimics. Ainsi, on décrit la base du crâne de Ngawi 1 qui était sous le sédiment (figures 16 et 17). Figure 16. Les images du crâne original de Ngawi 1 avec le sédiment (à gauche) et l’image 3D de Ngawi 1 (à droite) en vue basilaire après l’enlèvement du sédiment, sans échelle. 24 Sur la partie occipitale : on peut voir clairement la protubérance occipitale externe avec la crête occipitale externe qui s’étend au-dessous de cette protubérance et jusqu’au bord postérieur du foramen magnum, le torus occipitalis, le foramen magnum, deux condyles occipitaux qui sont érodés, l’apophyse basilaire avec la fossette notochordale (naviculaire). Sur le temporal : les pétreux sont érodés, on peut voir la fosse mandibulaire, la fissure sur l’articulation temporo-mandibulaire. Sur le sphénoïde : on peut voir le foramen ovale gauche un peu érodé à la partie antérieure du nettoyage des sédiments, par contre on peut voir clairement le foramen ovale droit avec le foramen spinosum. Figure 17. Description d’image 3D de Ngawi 1 en vue basilaire après l’enlèvement du sédiment, sans échelle. 25 II. L’étude morphologique Les caractères morphologiques du crâne Ngawi 1 sont comparés avec ceux des autres crânes d’Homo erectus, tout d’abord avec les trois groupes évolutifs des Homo erectus javanais (tableau 3) et en second temps avec les Homo erectus de Chine (tableau 4), puis avec les Homo erectus et Homo ergaster d’Afrique (tableau 5). Tableau 3. Les crânes de Javanaise Homo erectus qui sont étudié. Homo erectus javanais Groupe robuste Groupe Trinil - Sangiran Groupe Ngandong - Sambungmacan Sangiran 31 Trinil 2 Sangiran 12 Sangiran 17 Sangiran 38 Ngandong 6 Ngandong 7 Ngandong 11 Ngandong 12 Sambungmacan 1 Sambungmacan 3 Ngawi 1 Tableau 4. Les crânes des Homo erectus de Chine qui sont étudiés. Homo erectus de Chine Homo erectus « archaïques » Homo erectus « évolués » Sinanthrope III Sinanthrope X Sinanthrope XI Sinanthrope XII Hexian Dali Tableau 5. Les crânes des Homo erectus d’Afrique qui sont étudiés. Homo erectus d’Afrique Homo erectus « archaïques » Homo sapiens « archaïques » ou Homo ergaster KNM-ER 3733 KNM-ER 3883 Olduvai (OH 9) Laetoli (LH 18) Broken Hill 26 Les comparaisons morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et les trois groupes évolutifs des Homo erectus javanais sont présentées dans le tableau 6. Quatre de ces caractères rapprochent Ngawi 1 des fossiles du groupe Ngandong-Sambungmacan et le séparent des autres groupes évolutifs. Ces caractères sont : la forme de la voûte crânienne qui est haute et arrondie ; le contour du crâne en norma verticalis qui est intermédiaire entre les schémas bursoïde et sphénoïde ; la présence d’une dépression pré-lambdatique et la position des lignes temporales qui sont basses à la moitié inférieure de l’os. Ces caractères (voir tableau 7), particulièrement la forme de la voûte crânienne, le contour du crâne en norma verticalis, sont importants pour déterminer les différents groupes évolutifs javanais. En effet, Ngawi 1 s’intègre parfaitement dans le groupe Ngandong – Sambungmacan, groupe d’Homo erectus « évolué » à Java (Jacob, 1967 ; Grimaud-Hervé, 1982 ; Widianto, 1993). En ce qui concerne le groupe d’Homo erectus robuste, il est impossible d’observer les autres caractères, comme ceux du frontal puisqu’elle n’est jamais conservée. Par contre, le crâne est bas avec un schéma sphénoïde en norma verticalis. Les autres caractères spécifiques de ce groupe sont : le développement très important de la carène sagittale, du bombement bregmatique, du torus angularis et du torus occipitalis. 27 Tableau 6. La comparaison morphologique entre le crâne Ngawi 1 et les trois groupes évolutifs d’Homo erectus javanais. Crâne Javanaise Homo erectus Ngawi 1 Caractères Forme de la voûte crânienne Le contour du crâne en norma verticalis Le contour du crâne en norma occipitalis Position de la largeur maximale transversale Dépression pré-lambdatique Position des lignes temporales Sur l’os frontal La dépression de la Glabelle Le torus supra-orbitaire La carène sagittale La constriction post-orbitaire Le bombement bregmatique Groupe Robuste Groupe Trinil – Sangiran basse aplatie, basse et élongée Schéma sphénoïde Proche du schéma sphénoïde ? Pentagonal à pans latéraux convergent vers le haut Sur la crête supramastoïdienne ? Position basse, à la moitié inférieure de l’os Sur la crête supramastoïdienne Absente Haute, dans la partie supérieure-moyenne du pariétal Groupe Ngandong – Sambungmacan ronde et haute Intermédiaire entre les schémas Sphénoïde et Bursoïde Pentagonal à pans latéraux convergent vers le haut Sur la crête supramastoïdienne Présente Basse sur la partie inférieure-moyenne du pariétal Présente Epais mais court Présente Marquée Présent ? ? ? ? Très développé Absente Mince mais saillant Présente Bien marquée Présent Présente Epais mais court Généralement absente Moins marquée Présent mais faible Plus au moins carrée ? Présent mais faible Bien marqué Très important Très important Haute et arrondie Intermédiaire entre les schémas bursoïde et sphénoïde Pentagonal à pans latéraux convergent vers le haut Sur la crête supramastoïdienne Présente Position basse, à la moitié inférieure de l’os Sur l’os pariétal La forme du pariétal La carène sagittale Le torus angularis allongée antéropostérieurement Présent Présent mais faible Plus au moins carrée Présent mais faible Bien marqué 28 Tableau 6. Suite. La comparaison morphologique entre le crâne Ngawi 1 et les trois groupes évolutifs de Homo erectus javanais. Crâne Ngawi 1 Caractères Sur l’os temporal Ecaille temporale La crête supra-mastoïdienne Sur l’os occipital Le torus occipitalis L’écaille occipitale La crête occipitale Groupe Robuste Javanaise Homo erectus Groupe Trinil – Groupe Ngandong – Sangiran Sambungmacan Basse et large Présente ? Présente Basse et allongée Présente Haute et allongée Présente Présent Haute ? Très important Basse et large Présente Présent mais faible Basse et large Présente mais faible Présent Haute Très importante Tableau 7. Les ressemblances morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et le groupe Ngandong – Sambungmacan. Crâne Ngawi 1 Caractères Forme de la voûte crânienne Le contour du crâne en norma verticalis Position des lignes temporales Dépression pré-lambdatique Dépression de la Glabelle Torus supra-orbitaire Forme du pariétal Carène sagittale Torus angularis Torus occipitalis Haute et arrondie Intermédiaire entre les schémas bursoïde et sphénoïde Position basse, dans la moitié inférieure de l’os Présente Présente Epais mais court Plus ou moins carrée Présente mais faible Bien marqué Présent Groupe Ngandong – Sambungmacan ronde et haute Intermédiaire entre les schémas Sphénoïde et Bursoïde Basse sur la partie inférieuremoyenne du pariétal Présente Présente Epais mais court Plus ou moins carrée Présente mais faible Bien marqué Présent 29 La comparaison morphologique entre le crâne Ngawi 1 et Les Homo erectus de Chine est résumée dans le tableau 8 et synthétisée dans les tableaux 9 et 10. La forme de la voûte crânienne en norma verticalis correspond au schéma sphénoïde. En vue latérale, les individus chinois montrent un crâne haut et long comme chez les Homo erectus « évolués », alors que sur les Homo erectus « archaïques » il est bas et aplati. La dépression pré-lambdatique est absente, la position des lignes temporales est haute, située dans la partie supérieure-moyenne du pariétal. A partir de ces quelques caractères morphologiques, Ngawi 1 est différent des spécimens chinois. La ressemblance principale entre Ngawi 1 et les Homo erectus de Chine, se situe seulement au niveau de la forme du crâne en norma occipitalis qui est pentagonale à pans latéraux convergents vers le haut ; la largeur maximale transversale du crâne se situe donc au niveau de la crête supra-mastoïdienne. Les autres ressemblances sont : la forme des pariétaux qui sont carrés et la présence d’une crête supra-mastoïdienne de relief marqué et d’un torus angularis. Alors que chez les Homo erectus « évolués » de Chine le crâne est de forme pentagonale à pans latéraux parallèles entre eux ; la largeur maximale transversale du crâne est alors sur les pariétaux (voir tableau 10), la présence d’une carène sagittale, du torus angularis, de la crête supra-mastoïdienne, la constriction post-orbitaire qui est faible, la forme du pariétal qui est carrée et l’écaille temporale qui est haute (voir tableau 10). Tous les caractères communs (tableaux 9 et 10) entre Ngawi 1 et les Homo erectus de Chine permettent de dire qu’ils appartiennent à l’espèce Homo erectus. Les quelques différences morphologiques observées entre Ngawi 1 (et le groupe Ngandong – Sambungmacan en général) et les Homo erectus chinois peuvent être le fait de l’adaptation locale ou « genetic drift » (Anton, 2002) ou simplement d’une variabilité morphologique. 30 Tableau 8. Comparaison morphologique entre le crâne Ngawi 1 et les Homo erectus de Chine. Crâne Les Homo erectus de Chine Ngawi 1 Caractères Forme de la voûte crânienne Le contour du crâne en norma verticalis Le contour du crâne en norma occipitalis Position de la largeur maximale transversale dépression pré-lambdatique Position des lignes temporales Sur l’os frontal La dépression de la Glabelle Le torus supra-orbitaire La carène sagittale La constriction post-orbitaire Le bombement bregmatique Sur l’os pariétal La forme du pariétal La carène sagittale Le torus angularis Homo erectus Homo erectus « évolués » Basse et aplatie Haute et arrondie Proche de schéma sphénoïde Proche de schéma sphénoïde Pentagonal à pans latéraux convergent vers le haut Pentagonal à pans latéraux divergent vers le haut Sur la crête supra-mastoïdienne Sur le pariétal Absent Haute sur la partie supérieuremoyenne du pariétal Absent Haute sur la partie supérieuremoyenne du pariétal Présente Epais Présente Marquée Présent Généralement absente Epais et saillant Bien marquée Marquée Absent Généralement absente Epais et saillant Présente Marquée Absent Plus au moins carrée Présente mais faible Présent Plus au moins carrée Bien développée Bien marquée Plus au moins carrée Présente Présent Haute et arrondie Intermédiaire entre les schémas bursoïde et sphénoïde Pentagonal à pans latéraux convergent vers le haut Sur la crête supramastoïdienne Présent Basse, à la moitie inférieure de l’os 31 Tableau 8. Suite. Comparaison morphologique entre le crâne Ngawi 1 et Les Homo erectus de Chine. Crâne Les Homo erectus de Chine Ngawi 1 Caractères Sur l’os temporal Position de l’écaille temporale La crête supra-mastoïdienne Sur l’os occipital Le torus occipitalis L’écaille occipitale La crête occipitale Homo erectus « archaïques » Homo erectus « évolués » Basse et large Présente Basse et allongée Présente Haute et convexe Présente Présent Haute ? Présent Bas Faible Absent Haute Faible Tableau 9. Comparaison morphologique entre le crâne Ngawi 1 et les Homo erectus de Chine Crâne Ngawi 1 Caractères Contour du crâne en norma occipitalis Position de la largeur maximale transversale Constriction post-orbitaire Forme du pariétal Crête supra-mastoïdienne Pentagonal à pans latéraux convergent vers le haut Sur la crête supramastoïdienne Marquée Plus au moins carrée Présente Homo erectus « archaïques » de Chine Pentagonal à pans latéraux convergent vers le haut Sur la crête supramastoïdienne Marquée Plus au moins carrée Présente 32 Tableau 10. Comparaisons morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et les Homo erectus « évolués » de Chine. Crâne Caractères Carène sagittale Constriction post-orbitaire Forme du pariétal Torus angularis Crête supra-mastoïdienne Ecaille occipitale Ngawi 1 Homo erectus « évolués » de Chine Présente Marquée Plus au moins carrée Présent Présente Haute Présente Marquée Plus au moins carrée Présent Présente Haute La comparaison des caractères morphologiques entre Ngawi 1 (Le groupe Ngandong – Sambungmacan) et les Homo erectus d’Afrique, est rappelée dans le tableau 11. Alors que Ngawi 1, les Homo erectus « archaïques » et les Homo erectus « évolués » apparaissent très différents, il existe des similitudes entre Ngawi 1 et les Homo erectus « archaïques » d’une part et Ngawi 1 et les Homo erectus « évolués » d'autre part. La ressemblance la plus marquante entre Ngawi 1 et les Homo erectus « archaïques » africains concerne le contour du crâne en norma verticalis qui est pentagonal à pans latéraux convergents vers le haut, la largeur maximale transversale se situant au niveau des crêtes supra-mastoïdiennes. La présence d’une crête supra-mastoïdienne dont le relief est marqué et d'une écaille occipitale bien développée (voir tableau 12). La ressemblance la plus nette entre Ngawi 1 et les Homo sapiens « archaïques » d’Afrique est la forme de la voûte crânienne qui est haute et arrondie. Les autres ressemblances sont : la présence de la dépression pré-lambdatique et le relief de la crête supra-mastoïdienne ; le torus supra-orbitaire est épais et la constriction post-orbitaire est moins marquée (voir tableau 13). La morphologie la plus caractéristique de Ngawi 1 est la forme de la voûte crânienne qui est haute et arrondie, et la forme du contour crânien en norma verticalis qui est intermédiaire entre les schémas sphénoïde et bursoïde. Aucun de ces caractères n’est observé chez les Homo erectus « archaïques » d’Afrique. En comparant Ngawi 1 et les Homo sapiens « archaïques » d’Afrique, on note qu’ils ont la même forme de crâne haute et arrondie. Mais aucun des hominidés africains ne présentent de carène sagittale et de torus angularis. Ces différences ne permettent pas de rapprocher ces spécimens. 33 Tableau 11. Comparaisons morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et Les Homo erectus de l’Afrique. Crâne Ngawi 1 Caractéristiques Contour du crâne en norma verticalis Contour du crâne en norma occipitalis Position de la transversale de largeur maximale Dépression pré-lambdatique Position des lignes temporales Sur l’os frontal Dépression de la Glabelle Torus supra-orbitaire Carène sagittale Constriction post-orbitaire Bombement bregmatique Sur l’os pariétal Forme du pariétal Carène sagittale Torus angularis Intermédiaire entre les schémas bursoïde et sphénoïde Pentagonal à pans latéraux convergents vers le haut Sur la crête supramastoïdienne Présente Basse, dans la moitie inférieure de l’os Les Homo erectus de l’Afrique Homo erectus « archaïques » ou Homo sapiens « archaïques » Homo ergaster Proche de schéma sphénoïde Proche de schéma sphénoïde Pentagonal à pans latéraux convergents vers le haut Pentagonal à pans latéraux parallèles Sur la crête supra-mastoïdienne Sur le pariétal Généralement absente Haute dans la partie supérieuremoyenne du pariétal Présente Haute dans la partie supérieuremoyenne du pariétal Présente Epais Présente Marquée Présent Présente Très saillant Absente Bien marquée Absent Présente Epais Absente Moins marquée Absent Plus au moins carrée Présente mais faible Présent Allongée antéro-postérieurement Absente Absent Allongée antéro-postérieurement Absente Absent 34 Tableau 11. Suite. Comparaisons morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et les Homo erectus de l’Afrique. Crâne Ngawi 1 Caractéristiques Sur l’os temporal Position de l’écaille temporale Relief de la crête supramastoïdienne Sur l’os occipital Torus occipitalis Ecaille occipitale Crête occipitale Les Homo erectus d’Afrique Homo erectus « archaïques » ou Homo sapiens Homo ergaster « archaïques » Basse et plane Haute et arrondie Haute et arrondie Marqué Marqué Marqué Présent Haute ? Faible Haute Faible Faible Haute Faible Tableau 12. Ressemblances morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et les Homo erectus « archaïques » de l’Afrique. Crâne Ngawi 1 Caractères Le contour du crâne en norma occipitalis Position de la transversale de largeur maximale Dépression glabellaire Relief Crête supra-mastoïdienne Ecaille occipitale Homo erectus « archaïques » de l’Afrique Pentagonal à pans Pentagonal à pans latéraux latéraux convergents vers convergents vers le haut le haut Sur la crête supraSur la crête supra-mastoïdienne mastoïdienne Présente Présente Marqué Marqué Haute Haute 35 Tableau 13. Ressemblances morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et l’Homo sapiens « archaïque» de l’Afrique Crâne Caractères Forme de la voûte crânienne Dépression pré-lambdatique Le torus supra-orbitaire La crête supra-mastoïdienne L’écaille occipitale Ngawi 1 Homo sapiens « archaïque» de l’Afrique Haute et arrondie Présente Epais Présente Haute Haute et arrondie Présente Epais Présente Haute 36 III. L’étude craniométrique Le crâne de Ngawi 1 est comparé dans un premier temps avec les spécimens des trois groupes évolutifs d'Homo erectus javanais, avec les Homo erectus de Chine et d’Afrique. On note qu’on ne peut pas effectuer de mesures sur le groupe Robuste d'Homo erectus javanais, car les fossiles ne sont pas complets. Tableau 14. Comparaison métrique de Ngawi 1 avec les spécimens du groupe Trinil – Sangiran (mesures en mm) Crâne Mesure Long Max H Basion-Bregma H Voûte Crâne Larg Max Larg Front Min Larg Front Max Indice Frontal Larg Bi-Asterionic Larg Bi-Parietal Ngawi 1 Trinil 2 184 113 77 146 97 114 85.1 135 132 177 67.5 85.5 106 80.6 124 Le groupe Trinil – Sangiran Sangiran Sangiran Sangiran 38 12 17 204 107 79 156 96 111 87.2 135 132 128 140 130 La mesure de Glabelle-Opisthocranion est la plus longue pour Sangiran 17 et la plus courte pour Trinil 2 (tableau 14) La valeur de Ngawi 1 est de 184 mm, intermédiaire entre Sangiran 17 et Trinil 2. Sangiran 17 a la hauteur de la calotte la plus élevée et Trinil la plus basse, celle de Ngawi 1 est très proche de celle de Sangiran 17 à 2 mm de différence. Ngawi 1 est le plus élevé pour la hauteur de Basion-Bregma, de 6 mm de différence par rapport à Sangiran 17. En conclusion, la calotte crânienne de Ngawi 1 est plus haute que celle du groupe de Trinil – Sangiran. L'analyse des indices entre les largeurs frontales minimale et maximale nous permet de visualiser l'importance de la constriction post-orbitaire par rapport à la largeur maximale de l'écaille frontale. La valeur la plus faible est observée sur Trinil 2 (80.6) dont la convergence des parois frontales vers l'avant est la plus forte. Celles de Sangiran 17 et Ngawi 1 sont pratiquement similaires (87.2 et 85.1). La comparaison entre la largeur maximale du crâne et la largeur bipariétale nous permet de visualiser le contour du crâne en norma occipitalis. La largeur maximale du crâne de l’Homo erectus se situe au niveau des crêtes supra-mastoïdiennes. Pour cette 37 caractéristique, dans le groupe Trinil – Sangiran, seul le Sangiran 17 peut être comparé, parce que jusqu’au présent il n’y a que Sangiran 17 qui conserve la partie du temporal. Les crânes de Ngawi 1 et Sangiran 17 ont un contour pentagonal à pans latéraux convergents vers le haut. Dans le groupe Ngandong – Sambungmacan (tableau 15), 6 crânes ont été mesurés dont deux complets, Ngandong 7 et Ngandong 12. La longueur crânienne maximale est la plus élevée pour Ngandong 6, alors que Ngawi 1 et Sambungmacan 3 sont les plus courts. La mesure de Ngawi 1 est de 184 mm, alors que la moyenne de Sambungmacan 1 et 3 est de 183 mm. La valeur moyenne des crânes de Ngandong est nettement plus importante, 203 mm. La hauteur de la calotte crânienne est similaire pour Ngawi 1 et les représentants de ce groupe. Le crâne de Ngandong 6 a la hauteur le plus élevée (86 mm), et Sambungmacan 1 la plus basse (74.5 mm). La valeur de la largeur maximale du crâne de Ngawi 1 est proche de celle de Sambungmacan, mais en général, plus faibles que celles des hominidés de Ngandong. Ngandong 6 montre la valeur la plus élevée (152.5 mm). Le degré de convergence frontale vers l'avant est le plus fort pour Ngandong 6 (82.9) et le plus faible pour Ngandong 7 (91.5), les autres individus de Ngawi, Ngandong et Sambungmacan se plaçant entre ces deux extrêmes. Ces valeurs correspondent à la variabilité de cette population. Leur contour crânien en norma occipitalis est pentagonal à pans latéraux convergents vers le haut, avec une largeur maximale crânienne située au niveau du temporal. Les Hominidés fossiles de Chine comprennent les Homo erectus découverts à Zhoukoudian Lower Cave et Hexian, ainsi que le crâne plus récent de Dali (tableau 16). La longueur maximale crânienne est la plus grande pour le Sinanthrope X, elle est la plus faible pour les Sinanthropes II et III et le crâne de Ngawi 1. La hauteur de la calotte est la plus basse pour les Sinanthrope III et XI, alors que le Sinanthrope X est le plus haut, Ngawi occupe une position intermédiaire. Le degré de convergence du frontal vers l'avant est le plus prononcé sur le Sinanthrope X, tous les autres hominidés fossiles étudiés montrent un indice proche, compris entre 85.1 et 88.7, montrant ainsi une partie antérieure des frontaux peu développée transversalement. Notons que les deux Homo erectus chinois plus récents ont les indices les plus hauts et donc les frontaux les plus larges. 38 Tableau 15. Comparaison métrique entre Ngawi 1 et les spécimens du groupe Ngandong – Sambungmacan (en mm). Crâne Mesure Long Max H Basion-Bregma H Voûte Crâne Larg Max Larg Front Min Larg Front Max Indice frontal Larg Bi-Asterionic Larg Bi-Parietal Ngawi 1 184 113 77 146 97 114 85.1 135 132 Ng 6 220 86 152.5 102 123 82.9 128 150 Le groupe Ngandong – Sambungmacan Ng 7 Ng 11 Ng 12 Sm 1 192 200 200 189 122 124 80 78.5 78 74.5 148 155.5 149 145 107 113.5 103 103 117 125 117 119 91.5 90.8 88 86.6 125.5 143 140 129 140 141 135 136 Sm 3 177 78.5 145 99.5 115 86.5 135 134 Tableau 16. Comparaison métrique entre Ngawi 1 et les Homo erectus de Chine (en mm). Crâne Mesure Long Max H Basion-Bregma H voûte crâne Larg Max Larg Front Min Larg Front Max Indice frontal Larg Bi-Asterionic Larg Bi-Parietal Ngawi 1 184 113 77 146 97 114 85.1 135 132 Sinanthrope II 189 119 Sinanthrope III 189.5 69 146 85.5 100 85.5 115 129 Les crânes d’Homo erectus de Chine Sinanthrope Sinanthrope Sinanthrope X XI XII 205 194 194 83 71 80 145.5 92.5 91.5 94.5 118 104 110 78.4 88 85.9 115.50 117 116 120 134 130 Hexian Dali 190.5 71 160 100.5 117 88.7 136 147 203.5 121 69 151 105.5 119 88.7 111 140.5 39 Tableau 17. Comparaison métrique entre Ngawi 1 et les Homo erectus d’Afrique (en mm). Crâne Mesure Long Max H Basion-Bregma H Voûte Crâne Larg Max Larg Front Min Larg Front Max Indice frontal Larg Bi-Asterionic Larg Bi-Parietal Ngawi 1 184 113 77 146 97 114 85.1 135 132 KNM-ER 3733 177 (117) 70 140 89.50 108 82.87 105 121 Les crânes d’Homo erectus d’Afrique KNM-ER 3883 Olduvai (OH 9) Laetoli (LH 18) 180 201 204 103 109 69 72 79 138 145 139 85 96 102 105 107 116 81 89.72 88 116 136 122 122 127 139 Broken Hill 203 124 81 100.50 112 89.73 140 40 Le contour crânien en norma occipitalis présente deux formes : pentagonale à pans latéraux convergents vers le haut chez les Homo erectus de Zhoukoudian dont la largeur maximale se situe au niveau du temporal. Les hommes de Dali et Hexian ont un contour pentagonal à pans latéraux parallèles avec un début d'individualisation des bosses pariétales, leur largeur maximale se place sur le pariétaux. En général, les crânes des Homo erectus « archaïques » (Homo ergaster) d’Afrique ont la longueur maximale et la hauteur de la calotte plus courte que celles des Homo sapiens « archaïques » d’Afrique. Entre les Homo erectus « archaïques » eux-mêmes, le crâne de KNM-ER 3883 est le plus long et pour la hauteur du crâne tous les deux ont la même hauteur à peu près (voir tableau 17). Entre les Homo sapiens « archaïques » eux-mêmes, le crâne de Laetoli (LH 18) est le plus long est le plus haut. On exclue le crâne de Kabwe dans l’analyse multivariée parce qu’il ne conserve pas les partie temporale droite et une petite partie de l’occipital droit, donc on ne peut pas mesurer la longueur entre les deux temporaux (pour savoir si la largeur maximale est situé à la partie temporale ou pariétale) et la largeur biastérionique. Le crâne de Ngawi 1 est plus grand par rapport à ceux des Homo erectus « archaïques », mais il est plus petit par rapport à ceux des Homo sapiens « archaïques ». Le degré de convergence du frontal vers l'avant est le plus prononcé sur KNMER 3883. Les deux individus de Homo erectus « archaïques » montrent l’indice proche (voir tableau 17), et ainsi qu’entre les Homo sapiens « archaïques ». Par contre entre ces deux groupes, l’indice est différent, avec les indices des Homo sapiens « archaïques » plus hauts et donc les frontaux les plus larges. L’indice de Ngawi 1 se place entre ces deux groupes. 41 IV. L’étude multivariée L'échantillon comprend 18 calvaria sur lesquels quatre variables ont été considérées, la longueur maximale du crâne (notée GOL), la hauteur du crâne (CVH), la largeur bipariétale (BPB) et la largeur biastérionique (ASB). Une analyse en composantes principales a été réalisée. Le premier axe exprime 54.44 % de la variance totale et toutes les variables s’y expriment positivement, et notamment sur la longueur du crâne (figure 18; tableau 18). Cet axe peut-être interprété comme exprimant la notion de taille, et il ne différencie pas parmi les groupes géographiques ou chronologiques. Tableau 18. PCA Loadings selon les deux premiers axes. Variable Cranial length (GOL) Cranial height (CVH) Biparietal Breadth (BPB) Biasterionic Breadth (ASB) Percent of variance PC axis 1 0.6677 0.2315 0.4775 0.5222 54.44 % PC axis 2 -0.5825 -0.03556 -0.05436 0.8102 30.21 % Ngawi 1 (A) se situe dans la partie moyenne de l’axe 1 parmi le groupe des spécimens de Ngandong-Sambungmacan, montrant une taille crânienne modérée. Les spécimens de Sambungmacan (Sm.1 & 3) sont proches de Ngawi 1 alors que les hommes de Ngandong se placent sur la partie moyenne de l’axe 1 avec une taille légèrement plus grande que Ngawi 1. Seul Ngandong 6 s'isole complètement à droite de l’axe X traduisant sa très grande taille crânienne. Cet axe de l’ACP montre que le crâne de Ngandong 7 est le plus petit des spécimens de Ngandong, et Sambungmacan 3 est le plus petit parmi le groupe de Ngandong – Sambungmacan. Le crâne de Sangiran 17, placé sur la partie droite du premier axe, s'intègre au groupe des crânes de Ngandong et Sambungmacan. Les Homo erectus chinois se situent sur la partie moyenne de l’axe 1, avec une taille crânienne modérée, alors que les crânes de Dali et Hexian sont légèrement plus grands que les spécimens de Zhoukoudian. Le crâne de Hexian se situe parfaitement entre les Homo erectus tardifs indonésiens (le groupe Ngandong – Sambungmacan). Nous pouvons conclure que le crâne de Hexian a la même taille du crâne avec le groupe de Ngandong – Sambungmacan. 42 Les spécimens africains sont divisés dans 2 groupes, les Homo erectus « archaïques » (Homo ergaster) - comme KNM-ER 3733 et KNM-ER 3883 – se situent sur la partie extrême gauche du premier axe traduisant une petite taille crânienne, alors que l'Homo erectus – Olduvai 9 et l'Homo sapiens archaïque Laetoli 18 – se situent plutôt à droite du premier axe, ce qui veut dire qu’ils ont une plus grande taille crânienne. Le crâne d’Olduvai 9 s'intègre parmi les Homo erectus tardifs indonésiens (le groupe Ngandong – Sambungmacan). A SB Sm.3 16 A 12 Hx 8 Ng.12 Sm.1 Component 2 Ng.11 4 ER.3883 0 OH.9 Ng.7 7 CVH BS.1 PB -4 Z.III ER.3733 Z.XI Z.XII -8 LH.18 -12 Z.X Ng.6 GOL -16 Dl -20 -40 -32 -24 -16 -8 0 8 16 24 Co mpo nent 1 Figure 18. Projections des individus sur le plan défini par les deux premières composantes principales de l’ACP effectuée sur les résidus de la superposition Procrustes. Le deuxième axe exprime 30.21 % de la variance totale et met en évidence une séparation entre les Homo erectus indonésiens et chinois. Sur ce second axe, la longueur du crâne a un poids important et négatif et la largeur biastérionique une forte valeur positive. Les spécimens chinois qui ont l’occipital étroit et une longueur du crâne assez importante se situent ainsi vers le bas de l’axe 2. Seul le crâne de Hexian est situé la partie supérieure de l’axe 2 où il est proche de Ngawi 1 et les autres spécimens Indonésien. 43 Généralement tous les spécimens Indonésien se situent vers le haut de l’axe 2. Ceci signifie que ces spécimens ont un os occipital large et une longueur du crâne relativement plus courte. Seul Ngandong 6, il se situe vers le bas de l’axe 2 qui veut dire qu’il a la longueur du crâne le plus longue mais avec la largeur de l’occipital le plus étroite parmi les spécimens d’Indonésie. Le crâne de Ngandong 11 se situe sur la partie haute de l’axe 2, donc le Ngandong 11 a la plus grande la largeur de l’occipital. Sangiran 17 se situe à la partie moyenne de l’axe 2, donc il a la longueur du crâne modérée et largeur de l’occipital modéré. Les spécimens Africain se situent sur la partie moyenne de l’axe 2. Nous pouvons interpréter qu’il n’y a pas différentiation géographique entre les spécimens Asiatique et Africain. Cette interprétation basée sur la place d’Olduvai 9 qui se situe parmi les Homo erectus Indonésien et Laetoli 18 qui se situe parmi les Homo erectus Chinois. Les Homo erectus « archaïques » (Homo ergaster) ont la largeur de l’occipital et la longueur du crâne modéré, mais KNM-ER 3733 se situe proche des spécimens Chinois alors que KNM-ER 3883 se situe proche des spécimens Indonésien. Mais on peut noter que dans les individus Africains seulement l’Homo erectus « évolué » (OH 9) et l’Homo sapiens « archaïque » (LH 18) sont proches des Homo erectus Asiatiques. Les Homo erectus « archaïques » (Homo ergaster) sont placés au milieu de l’axe 2 entre 2 groupes de spécimens Asiatiques. 44 CHAPITRE 4 Discussion Les caractères morphologiques de Ngawi 1 sont proches de ceux du groupe Ngandong – Sambungmacan (Widianto, 1993 ; Grimaud-Hervé, 1997). Ces caractères sont : la forme de la voûte crânienne qui est haute et arrondie ; le contour du crâne en norma verticalis qui est intermédiaire entre les schémas bursoïde et sphénoïde ; présence d’une dépression pré-lambdatique et position des lignes temporales basse à la moitie inférieure de l’os. Ces caractères sont importants pour déterminer les différents groupes évolutifs javanais et nous pouvons les utiliser pour comparer avec les autres Homo erectus (Chinois et Africain). La comparaison des caractères morphologiques principaux de Ngawi 1 avec ceux des individus chinois donne un résultat différent. On ne peut donc pas les classer dans le même groupe alors que la variabilité morphologique est très grande. Ces différences morphologiques entre Ngawi 1 (le groupe Ngandong – Sambungmacan en général) et les Homo erectus Chinois peuvent être le fait de l’adaptation locale ou « genetic drift » (Anton, 2002). Les caractères qui sont semblables entre Ngawi 1 et les Homo erectus de Chine sont : la forme du crâne en norma occipitalis qui est pentagonale à pans latéraux convergent vers le haut ; la largeur maximale transversale du crâne est donc au niveau de la crête supramastoïdienne ; la forme des pariétaux qui sont carrés et la présence d’une crête supramastoïdienne. Les caractères qui sont différents sont : la forme de la voûte crânienne qui est haute et arrondie sur Ngawi 1 et base et aplatie sur les Chinois ; le contour du crâne en norma verticalis qui est intermédiaire entre les schémas bursoïde et sphénoïde sur Ngawi 1 et sphénoïde sur les Chinois ; présence d’une dépression pré-lambdatique sur Ngawi 1 et absente sur les Chinois. Ce sont des caractères principaux pour regrouper le crâne de Ngawi 1 dans le groupe de Ngandong – Sambungmacan. La comparaison des caractères morphologiques principaux de Ngawi 1 avec ceux des individus africains donne aussi un résultat différent. Aucun de caractères principaux de Ngawi 1 n’est observable chez les Homo erectus « archaïques » d’Afrique (Homo ergaster). 45 On peut donc en conclure que le crâne de Ngawi 1 n’est pas du même type ou ne peut pas être placé dans le groupe des Homo ergaster. Même si on compare avec les individus de l’Homo erectus « évolué » d’Afrique, tous les individus l’Homo erectus « évolués » manquent le carène sagittal (ou carène du crâne) et le torus angularis, donc, on ne peut pas placer Ngawi 1 dans ce groupe. Ces différences morphologiques peuvent être le fait de l’isolation géographique très longue et aussi l’adaptation d’environnement. Ces résultats de l’analyse des caractères morphologiques sont supportés par les résultats métriques. Par exemple la forme de la calotte crânienne de Ngawi 1 est haute et arrondie. Pour connaître la rondeur du crâne, on utilise la valeur d’indice crânien horizontal, c’est la mesure de la longueur de la Glabelle à l’Opisthiocranion (longueur maximale du crâne) par rapport à la largeur maximale du crâne, et donc, Ngawi 1 a la calotte plus arrondie que celles de Ngandong. Le crâne de Ngandong 6 est le plus allongé parmi ce groupe et le crâne de Sambungmacan 3 est le plus arrondi (tableau 19). Tableau 19. Comparaison d’indice crânien horizontal des Homo erectus Indonésiens de Ngandong et Sambungmacan et Ngawi 1. crânes Ngawi 1 Sangiran 17 Ngandong 6 Ngandong 7 Ngandong 11 Ngandong 12 Sambungmacan 1 Sambungmacan 3 Longueur maximale du crâne (a) 184 204 220 192 200 200 189 177 Largeur maximale du crâne (b) 146 156 152.50 148 155.50 140 145 145 Indice crânien horizontal (b/a x 100) 79.34 76.47 69.32 77.08 77.75 74.50 76.72 81.92 La valeur moyenne d’indice crânien horizontal du groupe Ngandong – Sambungmacan est 76.22 Généralement les individus Chinois (tableau 20) ont la calotte aplatie par rapport avec Ngawi 1, sauf le crâne de Hexian qui a une valeur plus grande que Ngawi 1, donc il a le crâne plus arrondi que Ngawi 1 et le groupe Ngandong - Sambungmacan. 46 Tableau 20. Comparaison d’indice crânien horizontal des Homo erectus Chinois et Ngawi 1. crânes Ngawi 1 Sinanthrope III Sinanthrope XI Dali Hexian Longueur maximale du crâne (a) 184 189.50 194 190.50 203.50 Largeur maximale du crâne (b) 146 146 145.50 160 151 Indice crânien horizontal (b/a x 100) 79.34 77.05 75 74.20 83.99 La valeur moyenne d’indice crânien horizontal des Homo erectus Chinois est 77.56 En général pour l’indice moyen, les crânes des Homo erectus Africains ont la forme arrondie. Le crâne de KNM-ER 3733 a l’indice le plus proche de Ngawi 1, donc il a le crâne arrondi. Même le crâne de KNM-ER 3883 a le crâne arrondi (tableau 21). Pour l’indice moyen, les crânes des Homo sapiens « archaïques » Africains ont la forme allongée. Le crâne de Laetoli est le plus allongé (tableau 22). Le crâne de Ngawi 1 est plus arrondi par rapport à ce groupe. Tableau 21. Comparaison d’indice crânien horizontal des Homo erectus Africains et Ngawi 1. crânes Ngawi 1 KNM-ER 3733 KNM-ER 3883 Longueur maximale du crâne (a) 184 177 180 Largeur maximale du crâne (b) 146 140 138 Indice crânien horizontal (b/a x 100) 79.34 79.10 76.67 La valeur moyenne d’indice crânien horizontal des Homo erectus Africains est 77.88 Tableau 22. Comparaison d’indice crânien horizontal des Homo sapiens « archaïques » Africains et Ngawi 1. crânes Ngawi 1 Olduvai (OH 9) Laetoli (LH 18) Longueur maximale du crâne (a) 184 201 204 Largeur maximale du crâne (b) 146 145 139 Indice crânien horizontal (b/a x 100) 79.34 72.14 68.14 La valeur moyenne d’indice crânien horizontal des Homo sapiens « archaïques » Africains est 70.14 47 Un autre caractère de Ngawi 1 est un crâne haut, comme les individus du groupe Ngandong – Sambungmacan qui ont le crâne haut et arrondi. Pour confirmer ce caractère, on utilise la valeur d’indice de la hauteur du crâne. Il y a trois types de mesure de hauteur du crâne : 1) la hauteur Basion – Bregma, 2) la hauteur Auriculo – Bregma (Porion - Bregma) et 3) la hauteur de la calotte. Selon l’état de conservation du crâne, on ne peut effectuer que deux type de mesure ; la hauteur Porion – Bregma et la hauteur de la calotte. L’indice Porion – Bregma par rapport à la longueur maximale du crâne (tableau 23), montre que le crâne Ngawi 1 a la valeur très proche (54.34) de la moyenne du groupe Ngandong – Sambungmacan (54.87). Si, on voit individuellement, le crâne Sambungmacan 3 est le plus haut et Ngandong 7 est le plus court. Le crâne Sangiran 17 est court par rapport à la valeur moyenne du groupe Ngandong – Sambungmacan et avec Ngawi 1. On ne peut pas mesurer le Ngandong 6 parce qu’il ne conserve pas la partie temporale, donc il n’y a pas porion pour mesurer. L’indice Porion – Bregma par rapport à la largeur maximale du crâne montre presque le même résultat, Ngawi 1 a presque même hauteur que la valeur moyenne du groupe Ngandong – Sambungmacan et Ngandong 7 est toujours le plus petit. Tableau 23. Indices de hauteur du crâne des Homo erectus Indonésiens. crânes Ngawi 1 Sangiran 17 Ngandong 6 Ngandong 7 Ngandong 11 Ngandong 12 Sambungmacan 1 Sambungmacan 3 Hauteur Porion Bregma Longueur maximale du crâne Largeur maximale du crâne 100 104.70 94.50 113.50 106 107 104 184 204 220 192 200 200 189 177 146 156 148 155.50 149 145 145 Les valeurs moyennes du groupe Ngandong – Sambungmacan sont Indices PR-BR / PR-BR / Longueur Largeur maximale maximale 54.34 68.49 51.32 67.12 49.21 63.85 56.75 72.99 53 71.14 56.61 73.79 58.76 71.72 54.87 70.70 Dans le tableau 24, pour l’indice Porion – Bregma par rapport à la longueur maximale du crâne, le crâne Ngawi 1 montre qu’il est le plus haut entre les crânes des Chinois. Le crâne de Hexian est le plus haut entre les individus Chinois et le Sinanthrope XI est le plus petit. Même résultat pour l’indice Porion – Bregma sur la largeur maximale, qui montre toujours 48 que Ngawi 1 est le plus haut. Si on compare les valeurs des indices moyens entre les Homo erectus Javanais et Chinois, cela montre que les Javanais ont le crâne plus haut. Tableau 24. Comparaison d’indices de hauteur du crâne des Homo erectus Chinois et Ngawi 1. crânes Ngawi 1 Sinanthrope III Sinanthrope XI Dali Hexian Hauteur Porion Bregma Longueur maximale du crâne Largeur maximale du crâne 100 95.20 92.40 104 99.20 184 189.50 194 203.50 190.50 146 146 145.50 151 160 Les valeurs moyennes des individus Chinois sont : Indices PR-BR / PR-BR / Longueur Largeur maximale maximale 54.34 68.49 50.24 65.21 47.63 63.51 51.11 68.87 52.07 62 50.26 64.90 Dans le tableau 25, le crâne Ngawi 1 est toujours plus haut que tous les individus Africains pour la valeur moyenne d’indice Porion – Bregma par rapport à la longueur maximale. Mais pour l’indice individuel, le crâne de Laetoli (LH 18) a la même valeur que Ngawi 1. Cette ressemblance peut-être liée au facteur temporel et au stade évolutif entre Ngawi 1 et LH 18, parce qu’ils sont contemporains (entre 200 Ka – 50 Ka) et que chaque spécimen se place dans le stage évolutif avancé. Tableau 25. Comparaison d’indices de hauteur du crâne des Homo erectus Africains et Ngawi 1. crânes Ngawi 1 KNM-ER 3733 KNM-ER 3883 Olduvai (OH 9) Laetoli (LH 18) Hauteur Porion Bregma Longueur maximale du crâne Largeur maximale du crâne 100 93 89.20 102.40 111.80 184 177 180 201 204 146 140 138 145 139 Les valeurs moyennes des individus Africains sont : Indices PR-BR / PR-BR / Longueur Largeur maximale maximale 54.34 68.49 52.54 66.43 49.56 64.64 50.95 70.62 54.80 51.87 67.23 49 Le résultat de l’analyse multivariée avec ACP supporte les résultats morphologiques et métriques. Dans l’ACP, Ngawi 1 a la taille du crâne modérée et il est particulièrement bien groupé avec les individus de Sambungmacan et les individus de Ngandong. Cette similarité peut-être le fait de la même adaptation géographique et l’isolation géographique (endémisme) parmi eux. Le résultat de l’ACP supporte aussi les travaux précédents de Anton (2002) et Durband (2006) qui concluent que les individus de Ngandong – Sambungmacan et Ngawi 1 ont le même modèle craniométrique. Il y a des anomalies dans le résultat ACP concernant du groupe de Ngandong – Sambungmacan. Ces sont de la taille du crâne du Ngandong 6 et Sambungmacan 3 et le regroupement géographique entre eux. Concernant de la taille, le crâne de Ngandong 6 est plus grand que les autres et Sambungmacan 3 est le plus petit. La grande taille du crâne de Ngandong 6 est mentionnée déjà dans les travaux précédents de Weidenreich (1951) et Santa Luca (1980). L’anomalie de la taille de Ngandong 6 et Sambungmacan 3 ne montre peut-être que la différent physiologique individuelle, parce que dans les travaux précédents, même métrique et non-métrique (Widianto & Zeitoun, 2003 ; Anton, 2002, 2003 ; Durband, 2006, 2007) concluent que ce groupe partage la même similarité de la forme du crâne avec les individus de Sangiran et la caractéristique de la calotte crânienne est strictement dans ce groupe. Concernant le regroupement géographique dans l’ACP, il y a plusieurs anomalies dans les individus Indonésien, Chinois et Africain. Les individus Indonésiens se regroupent généralement dans la partie haute de l’axe 2. Mais le crâne de Ngandong 6 se situe à la partie basse. Ce crâne est placé avec les Chinois (Zhoukoudian X et Dali). Nous pouvons dire que ce crâne partage peut-être quelque caractère avec les Chinois comme la longueur du crâne et la hauteur du crâne. Mais ce résultat apparaît pour un crâne seulement donc nous ne concluons pas que les individus de Ngandong partagent les mêmes caractères que les Chinois, même s’il y a anomalie de crâne de Hexian qui se situe parfaitement dans le groupe Ngandong – Sambungmacan. Ce crâne partage peut-être aussi quelques caractères avec les Indonésien, cette possibilité est à associer avec la taille générale des Homo erectus « évolués » d’Asie, particulièrement la taille de la partie pariétale et biastérionique. Ces similarités ne comptent pas dans le regroupement géographique car c’est une caractéristique constante entre les Homo erectus primitifs et tardifs dans la ligne des Indonésiens, et aussi le crâne de Hexian a souffert quelque déformation post-dépositionnelle, notamment sur la partie antérieure du pariétal, qui a peut-être affecté la mesure (Durband et.al, 2005). Ces caractéristiques sont plus similaires entre eux-mêmes que celles des Chinois (Anton, 2002). Et aussi la distance du temps qui 50 s’étend à peu près sur 900 Ka dans les Homo erectus Indonésiens donne seulement des petites différentes. Donc, les petites différentes entre les Homo erectus primitifs et tardifs en Indonésie peuvent être considérées comme le changement temporel dans cette lignée. L’autre anomalie est l’individu d’Africain (Olduvai 9) qui se situe parfaitement dans le groupe de Ngandong. En général les africains et les indonésiens ne se différencient pas géographiquement, comme dans les travaux précédents qui montrent que la voûte crânienne ne différencie pas entre les Africain et les Asiatique (Anton, 2002). Donc, le crâne d’Olduvai partage les mêmes caractères avec les Homo erectus tardif Indonésien, et nous pouvons dire que ce sont des traits primitifs. La partie basilaire du crâne de Ngawi 1 (figures 16 et 17) a été observée grâce au scanner et au logiciel 3D mimics. On peut voir dans cette partie la protubérance occipitale externe avec la crête occipitale externe qui s’étend au-dessous de cette protubérance et jusqu’au bord postérieur du foramen magnum, le torus occipitalis, le foramen magnum, deux condyles occipitaux qui sont érodés, l’apophyse basilaire avec la fossette notochordale (naviculaire), deux pétreux qui sont érodés, la fosse mandibulaire, la fissure sur l’articulation temporo-mandibulaire, le foramen ovale gauche un peu érodé à la partie antérieure peut-être du nettoyage des sédiments, par contre on peut voir clairement le foramen ovale droit avec le foramen spinosum. Sur cette reconstruction 3D, il y a une reconstruction incomplète de la partie sphénoïde gauche, en fait sur l’image du crâne original cette partie est complète. Ce n’est du aux travaux pendant le nettoyage mais plutôt à une acquisition incomplète des données dans le scanner. Malheureusement, on ne peut pas voir la location de la fissure squamo-tympanique sur le fond de la fosse temporo-mandibulaire, les tubérosités post-condyloïdes et la morphologie du foramen ovale. Ces caractères sont considérés comme conservatifs dans l’évolution, parce que ces caractères sont présents uniquement dans les populations de Ngandong (Durband, 2007). En fait, on ne peut voir la présence du foramen ovale avec le foramen spinosum, mais on n’est pas sûr de leur morphologie parce que les deux parties des pétreux et les grandes ailes du sphénoïde sont plus au moins érodées. Selon Durband (2007), le foramen ovale est situé à la base de la fosse profonde avec deux foramens accessoires en avant qui sont séparés par un large septum. 51 CHAPITRE 5 Conclusion Le crâne de Ngawi 1 a des caractères morphologiques plus proches de ceux de groupe Ngandong – Sambungmacan. Ces ressemblances de caractères sont supportées par les résultats métriques uni et multivariés. Ces caractères sont : • La forme de la voûte crânienne qui est haute et arrondie. • Le contour du crâne en norma verticalis qui est intermédiaire entre les schémas bursoïde et sphénoïde. • Présence d’une dépression pré-lambdatique et position des lignes temporales basse à la moitie inférieure de l’os. La méthode utilisée pour enlever le sédiment dur sur le fossile de Ngawi est la méthode d’anthropologie virtuelle. C’est une méthode non-destructive qui permet d’analyser plus exhaustivement la partie anatomique interne, et aussi d’analyser la partie qui est recouverte par du sédiment. Cette méthode est basée sur l’utilisation de CT (Computed Tomography) et avec l’aide de l’ordinateur et les logiciels 3D (p.ex. Amira & Mimics). La partie basilaire du crâne a été dégagée, on peut décrire tous les caractères qui sont présents, ce sont : la protubérance occipitale externe avec la crête occipitale externe, le torus occipitalis, l’apophyse basilaire avec la fossette notochordale (naviculaire), le foramen ovale gauche qui est érodé et le foramen ovale droit avec le foramen spinosum. La comparaison morphologique et métrique entre Ngawi 1 et les Homo erectus Chinois et Africains montre des différences de regroupement. On ne peut pas classer Ngawi 1 dans les individus Chinois, parce que les Chinois, notamment les Sinanthropes, sont différents (« unique » comme le dit Anton, 2002) morphologiquement et ne sont pas semblables avec les Indonésiens. Et même avec les individus Africains, Ngawi 1 a toujours des différences morphologiques et métriques. Ces différences morphologiques peuvent être le fait de l’isolation géographique très longue et aussi l’adaptation à l’environnement. Ainsi, parmi tous les spécimens des Homo erectus (Africain, Chinois et Indonésien) la place de Ngawi 1 est uniquement dans le groupe des Homo erectus Indonésien et la place de Ngawi 1 entre trois groupes évolutifs Indonésiens est dans le groupe Ngandong – Sambungmacan. C’est un groupe évolutif tardif d’Homo erectus en Indonésie. 52 BIBLIOGRAPHIE Anton S.C., (2002). Evolutionary significance of cranial variation in Asian Homo erectus. American journal of physical anthropology. 118: 301 - 323 Anton S.C., (2003). Natural History of Homo erectus. Yearbook of Physical Anthropology 46:126–170. Anton S.C., Marquez S., Mowbray K. (2002) Sambungmacan 3 and cranial variation in Asian Homo erectus. Journal of Human Evolution 43, 555–562. Baba H., Aziz F., Kaifu Y., Suwa G., Kono R.T., Jacob T. (2003) Homo erectus Calvarium from the Pleistocene of Java. Science Vol. 299. Badawi-Fayad J., Yazbeck C., Balzeau A., Nguyen T.H., Grimaud-Hervé D., Cabanis E.A. 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Le crâne de Trinil 2 (Pithécanthrope I) en vue latérale, sans échelle ......................... 7 Figure 2. Le moulage du crâne de KNM-ER 3733 en vue latérale, sans échelle ..................... 10 Figure 3. Le moulage du crâne de Kabwe en vue latérale, sans échelle .................................. 10 Figure 4. Le moulage du crâne de Sinanthrope XI en vue latérale, sans échelle ..................... 11 Figure 5. Le moulage du crâne de Hexian en vue latérale, sans échelle .................................. 12 Figure 6. Le crâne de Sangiran 4 en vue antérieure et latérale, sans échelle ........................... 14 Figure 7. Le moulage du crâne de Sangiran 17 en vue latérale, sans échelle .......................... 15 Figure 8. Le moulage du crâne de Ngandong 7 en vue latérale, sans échelle .......................... 15 Figure 9. Le crâne de Sambungmacan 1 à gauche et Sambungmacan 3 à droit en vue latérale, sans échelle ............................................................................................................................... 16 Figure 10. Le crâne de Sambungmacan 4, sans échelle ........................................................... 16 Figure 11. Le crâne de l’homme de Narmada en vue latérale, sans échelle ............................ 17 Figure 12. L’encadrement général de la paléoanthropologie assistée par ordinateur .............. 20 Figure 13. Le crâne de Ngawi 1 en vue supérieure, sans échelle ............................................. 23 Figure 14. Le crâne de Ngawi 1 en vue antérieure, sans échelle ............................................. 23 Figure 15. Le crâne de Ngawi 1 en vue latérale, sans échelle.................................................. 24 Figure 16. L’image 3D de Ngawi 1 en vue basilaire après l’enlèvement du sédiment, sans échelle....................................................................................................................................... 24 Figure 17. Description d’image 3D de Ngawi 1 en vue basilaire après l’enlèvement du sédiment, sans échelle .............................................................................................................. 25 Figure 18. Projections des individus sur le plan défini par les deux premières composantes principales de l’ACP effectuée sur les résidus de la superposition Procrustes ........................ 43 56 INDEX DES TABLEAUX Tableau 1. Liste des fossiles crâniens découverts à Java ......................................................... 13 Tableau 2. Liste et définition des variables métriques crâniennes (neurocrâne) pour les analyses métrique ..................................................................................................................... 19 Tableau 3. Les crânes de Javanaise Homo erectus qui sont étudié .......................................... 26 Tableau 4. Les crânes des Homo erectus de Chine qui sont étudié ......................................... 26 Tableau 5. Les crânes des Homo erectus d’Afrique qui sont étudié ........................................ 26 Tableau 6. La comparaison morphologique entre le crâne Ngawi 1 et les trois groupes évolutifs d’Homo erectus javanais ........................................................................................... 28 Table 7. Les ressemblances morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et le groupe Ngandong – Sambungmacan ........................................................................................................................ 29 Tableau 8. Comparaison morphologique entre le crâne Ngawi 1 et les Homo erectus de Chine ................................................................................................................................................. .31 Tableau 9. Comparaison morphologique entre le crâne Ngawi 1 et les Homo erectus de Chine ................................................................................................................................................. .32 Tableau 10. Comparaisons morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et les Homo erectus « évolués » de Chine ................................................................................................................ 33 Tableau 11. Comparaisons morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et Les Homo erectus de l’Afrique ................................................................................................................................... 34 Tableau 12. Ressemblances morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et l’Homo erectus « archaïque » de l’Afrique ........................................................................................................ 35 Tableau 13. Ressemblances morphologiques entre le crâne Ngawi 1 et l’Homo sapiens « archaïque» de l’Afrique ......................................................................................................... 36 Tableau 14. Comparaison métrique de Ngawi 1 avec les spécimens du groupe Trinil – Sangiran (mesure en mm) ....................................................................................................... 37 Tableau 15. Comparaison métrique entre Ngawi 1 et les spécimens du groupe Ngandong – Sambungmacan (en mm) ......................................................................................................... 39 Tableau 16. Comparaison métrique entre Ngawi 1 et les Homo erectus de Chine (en mm) ....... ................................................................................................................................................. .39 57 Tableau 17. Comparaison métrique entre Ngawi 1 et les Homo erectus de l’Afrique (en mm) .. ................................................................................................................................................. .40 Tableau 18. PCA Loadings selon les deux premiers axes........................................................ 42 Tableau 19. Comparaison d’indice crânien horizontal des Homo erectus Indonésiens de Ngandong et Sambungmacan et Ngawi 1 ................................................................................ 46 Tableau 20. Comparaison d’indice crânien horizontal des Homo erectus Chinois et Ngawi 1 ... ................................................................................................................................................. .47 Tableau 21. Comparaison d’indice crânien horizontal des Homo erectus Africain et Ngawi 1 .. ................................................................................................................................................. .47 Tableau 22. Comparaison d’indice crânien horizontal des Homo sapiens « archaïques » Africains et Ngawi 1 ................................................................................................................ 47 Tableau 23. Indices de hauteur du crâne de Javanaise Homo erectus...................................... 48 Tableau 24. Comparaison d’indices de hauteur du crâne des Homo erectus Chinois et le Ngawi 1 .................................................................................................................................... 49 Tableau 25. Comparaison d’indices de hauteur du crâne des Homo erectus Africains et Ngawi 1 ................................................................................................................................ 49 58