25-28 octobre 2007 IOBC wprs Bulletin Bulletin

Transcription

IOBC / WPRS
Working group “Integrated Protection in Oak Forests”
OILB / SROP
Groupe de travail “Protection Intégrée des Forêts de Chênes”
Proceedings of the Meeting
Comptes rendus de la Réunion
at/à
Tlemcen (Algeria)
25-28 octobre 2007
Edited by
C. Villemant, R. T. Bouhraoua and E. Sousa
IOBC wprs Bulletin
Bulletin OILB srop
Vol. 57, 2010
The content of the contributions is in the responsibility of the authors
The IOBC/WPRS Bulletin is published by the International Organization for Biological and Integrated
Control of Noxious Animals and Plants, West Palearctic Regional Section (IOBC/WPRS)
Le Bulletin OILB/SROP est publié par l‘Organisation Internationale de Lutte Biologique et Intégrée
contre les Animaux et les Plantes Nuisibles, section Regionale Ouest Paléarctique (OILB/SROP)
Copyright: IOBC/WPRS 2010
The Publication Commission of the IOBC/WPRS:
Dr. Ute Koch
Schillerstrasse 13
D-69509 Moerlenbach (Germany)
Tel +49-6209-1079, Fax +49-6209-4849
e-mail: [email protected]
Dr. Horst Bathon
Julius Kühn-Institute (JKI)
Federal Research Center for Cultivated Plants
Institute for Biological Control
Heinrichstr. 243
D-64287 Darmstadt (Germany)
Tel +49 6151 407-224, Fax +49 6151 407-290
Address General Secretariat:
Dr. Philippe C. Nicot
INRA – Unité de Pathologie Végétale
Domaine St Maurice - B.P. 94
F-84143 Montfavet Cedex (France)
ISBN 978-92-9067-231-9
www.iobc-wprs.org
Darmstadt (Germany), 2010
IOBC
WPRS
International Organisation for Biological and Integrated Control of
Noxious Animals and Plants: West Palaearctic Regional Section
OILB
SROP
Organisation Internationale de Lutte Biologique et Integrée contre les Animaux
et les Plantes Nuisibles: Section Régionale Ouest Paléarctique
Sponsors
SPONSORS
Introduction
Historiquement 1 , l'OILB a commencé en 1955 en tant qu’organisation globale affiliée à
l’ICSU (International Council of Scientific Unions), avec l'objectif de promouvoir le contrôle
des ravageurs à l’aide de méthodes réalistes et respectueuses de l’environnement, tout en
encourageant la collaboration scientifique et la diffusion des résultats de la recherche. L’idée
était de favoriser la mise en œuvre de la lutte biologique en association avec toutes les
méthodes contribuant à une gestion intégrée des écosystèmes agricoles et forestiers.
Actuellement, cette organisation comprend six sections régionales, et plusieurs groupes
d’études ou de travail et commissions. La participation à un groupe de travail particulier est
ouverte à tous ceux qui sont concernés par le sujet spécifique du groupe.
Le groupe de travail "Protection Intégrée des Forêts à Quercus spp. De la section ouest
paléarctique (IONC/WPRS) (http://www.iobc-wprs.org/wg_sg/index.html), a été fondé en
1993; il comporte actuellement 44 membres d'actifs, et a comme objectifs la promotion et la
coordination de la recherche concernant les facteurs défavorables impliqués directement dans
le déclin des espèces de chênes paléarctiques ainsi que les méthodes de lutte biologique et
intégrées à mettre en œuvre pour la protection les peuplements de chênes d’Europe et
d’Afrique du Nord. Les principaux thèmes du groupe sont:
• les facteurs d'affaiblissement (climatiques, biotiques, anthropiques, etc.) et leur impact
sur la biodiversité et la conservation des forêts de chênes
• la biologie et l’impact des champignons pathogènes
• la régénération du chêne et la conservation des glands
• la biologie et l’impact des insectes ravageurs
• les ennemis naturels, méthodes de contrôle biologique et intégrée
• la modélisation et mécanismes de prévision de la dynamique des populations des
parasites
• la gestion générale de la forêt
Cinq meetings ont déjà réunis les chercheurs d’Europe et d’Afrique du Nord sur ces
thèmes. Le premier a eu lieu en septembre 1994 à Tempio Pausania2, Sardaigne, et a réuni 22
participants de 6 pays. Le second s’est tenu en octobre 1998 à Salé3, Maroc (60 participants, 9
pays); le 3 ème en octobre 2001 à Oeiras4, Portugal (70 participants, 7 pays); et le 4ème en
octobre 2004 à Hammamet5, Tunisie (130 participants, 8 pays).
Le cinquième meeting s’est déroulé du 25 au 28 octobre 2007 à Tlemcen, en Algérie; il a
rassemblé 90 participants de 7 pays (Algérie, Espagne, France, Italie, Maroc, Portugal et
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Boller, E. F., J. C. van Lenteren and V. Delucchi (eds.) 2006: International Organization for Biological Control
of Noxious Animals and Plants: History of the first 50 Years (1956-2006). IOBC, Zurich, Switzerland
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Luciano, P. (ed.) 1995: Integrated Protection in Cork-Oak Forests. Proceedings of the IOBC study group
meeting. Tempio Pausania, Italy, 15-17 September 1994. IOBC/WPRS Bulletin 18(6), 114 pp.
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Villemant, C. (ed.) 1999: Integrated protection in Quercus spp. forests. Proceedings of the IOBC study group
meeting. Rabat-Salé (Maroc), 26-29 October 1998. IOBC/WPRS Bulletin 22(3), 79 pp.
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Villemant, C. & Sousa E. (eds.) 2002: Integrated Protection in Oak Forests. Proceedings of the IOBC working
group meeting. Oeiras, Portugal, 1-4 October 2001. IOBC/WPRS Bulletin 25(5), 177 pp.
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Villemant, C. & Ben Jamaa E. (eds.) 2005: Integrated Protection in Oak Forests. Proceedings of the IOBC
working group meeting. Hammamet, Tunisie, 4-8 October 2004. IOBC/WPRS Bulletin 28(8), 288 pp.
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ii
Tunisie) et a été organisé sur place par le Pr. Bouharoua, du Département de Foresterie de la
Faculté des Sciences de l’Université de Tlemcen, en collaboration avec l'Estação Florestal
Nacional (Portugal), l’Istituto de Patologia Vegetale di Universitá degli Studi Sassari (Italie)
et de l'Institut National de Recherches en Génie Rural, Eaux et Forêts de Tunis (Tunisie).
Trente trois communications et trente neuf posters ont étés présentés au cours des cinq
sessions de travail:
1- Situation phytosanitaire des forêts de chênes: critères d’évaluation, dynamique et
facteurs de dépérissement. Stratégies de récupération;
2- Bio-écologie et impact des maladies. Stratégies de lutte;
3- Bio écologie et impact des insectes ravageurs. Stratégies de lutte;
4- Aménagement et gestion forestière;
5- Régénération, conservation des glands et reboisement.
Chaque session de travail a commencé pour une communication invité qui a fait le bilan
des connaissances acquises pour chaque thème.
Différents ateliers thématiques de travail, dont les conclusions ont été présentées durant la
session de clôture, ont été organisés en vue de faciliter les contacts entre les chercheurs des
différents pays dans le but d'encourager l'application des stratégies collectives pour la gestion
de des chênaies, sa conservation et sa protection intégrée.
Comme les précédents meetings, le meeting de Tlemcen avait pour objectif de
promouvoir la coopération scientifique pluridisciplinaire entre les chercheurs des différents
pays d’Europe et d’Afrique du Nord. Leur attention a porté surtout sur les problèmes
d’identification et d’évaluation des mécanismes de déclin des peuplements de chêne-liège et
de chêne vert, sur le rôle des agents biotiques (ravageurs et maladies) dans le processus de
dépérissement des arbres et des peuplements mais aussi sur l’impact des agents abiotiques et
le rôle fondamental de la gestion forestière sur les potentialités de récupération des
peuplements endommagés.
L’excursion organisée au cours du meeting a permis aux participants de découvrir les
hauteurs de la ville de Tlemcen (plateau Lalla Setti), les grottes Beni Add et sites pittoresques
des environs. Après le déjeuner en subéraie de Hafir, les services forestiers ont donné
l'opportunité à chacun de contribuer symboliquement à la préservation du patrimoine forestier
en plantant un jeune chêne-liège.
Le groupe adresse un grand merci pour l’aide logistique et financière apportée à
l’organisation de la réunion aux institutions et entreprises suivantes: Université de Tlemcen,
Institut National de la Recherche Forestière d’Alger, Etablissements Denouni ETP et Groupe
Kharbouche, Librairie Dar Echihab, Laboratoires de Recherche n°13 et 31, ANDRU,
SONATRACH, SILB de Jijel, Syngenta, Sinal d’Oran, Limonaderie l’Exquise, Eaux
Minérales Mansourah.
Sont également chaleureusement remerciés pour leur contribution à la bonne organisation
du meeting et de l’excursion: le Directeur du Parc National de Tlemcen, le Conservateur des
forêts de la wilaya de Tlemcen et les entreprises forestières (Medjaoui Rachid, Moussi
Mourad, Frères Bahia, Chikh Abdelatif, Souhyf SPA, Bey Abdelkarim, Boudghene Stambouli
and Hafs Mourad.
Edmundo Sousa
Responsable du groupe
iii
Introduction
Historically6, IOBC began in 1955 as an organization affiliated at the ICSU (International
Council of Scientific Unions), with the objectives of promoting the control of forest pests by
environmentally friendly methods, namely biological control in combination with the other
methods to achieve an integrated management of the agricultural and forestry ecosystems,
while promoting scientific collaboration and dissemination of scientific knowledge.
Nowadays, this organisation comprehends six regional sections and several study and
working groups and commissions. The participation in a specific working group is open to all
who are concerned about the specific topics covered by a given group.
The working group "Integrated Protection in Quercus spp. Forests” belongs to the WestPalaearctic section (IOBC/WPRS) (http://www.iobc-wprs.org/wg_sg/index.html). The group
was founded in 1993 and includes 44 active members; its main objectives are to promote and
coordinate the research on the factors involved in oak decline in the Palaearctic region, and to
develop and promote methods of biological and integrated control to protect the European and
North African oak stands.
The most important themes of this working group are:
• decline factors (climatic, biotic, anthropogenic, etc.) and their impact on the
biodiversity and conservation of oak forests;
• biology and impact of pathogenic fungi;
• natural regeneration of oak stands and acorn conservation;
• biology and impact of forest pests;
• natural enemies, biological and integrated control;
• modelling and predicting the natural dynamic cycles of the insect populations;
• general forestry management practices.
European and Northern African researchers have met on five occasions to discuss these
thematic. The first meeting took place in September 1994 in Tempio Pausania7, Sardinia, and
was attended by 22 participants from 6 countries. The second meeting was held in October
1998 in Salé 8 , Morocco (60 participants, 9 countries); the third was in October 2001 in
Oeiras 9 , Portugal (70 participants, 7 countries); and the fourth in October 2004 in
Hammamet10, Tunisia (130 participants from 8 countries).
The fifth meeting occurred from October 22 to 25th 2007 in Tlemcen, Algeria; it was
attended by 90 participants from 7 countries (Algeria, Spain, France, Italy, Morocco, Portugal
and Tunisia). The manifestation was locally organized by Dr. Bouharoua of the Département
de Foresterie de la Faculté des Sciences de l’Université de Tlemcen, in collaboration with the
6
Boller, E. F., van Lenteren, J. C. & Delucchi, V. (eds.) 2006: International Organization for Biological Control
of Noxious Animals and Plants: History of the first 50 Years (1956-2006). IOBC, Zurich, Switzerland.
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Luciano, P. (ed.) 1995: Integrated Protection in Cork-Oak Forests. Proceedings of the IOBC study group
meeting. Tempio Pausania, Italy, 15-17 September 1994. IOBC/WPRS Bulletin 18(6), 114 pp.
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Villemant, C. (ed.) 1999: Integrated Protection in Quercus spp. forests. Proceedings of the IOBC study group
meeting. Rabat-Salé (Maroc), 26-29 October 1998. IOBC/WPRS Bulletin 22(3), 79 pp.
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Villemant, C. & Sousa, E. (eds.) 2002: Integrated Protection in Oak Forests. Proceedings of the IOBC working
group meeting. Oeiras, Portugal, 1-4 October 2001. IOBC/WPRS Bulletin, 25(5), 177 pp.
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Villemant, C. & Ben Jamaa, E. (eds.) 2005: Integrated Protection in Oak Forests. Proceedings of the IOBC
working group meeting. Hammamet, Tunisie, 4-8 October 2004. IOBC/WPRS Bulletin 28(8), 288 pp.
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Estação Florestal Nacional (Portugal), l’Istituto de Patologia Vegetale di Universitá degli
Studi Sassari (Italy) and the Institut National de Recherches en Génie Rural, Eaux et Forêts de
Tunis (Tunisia).
Thirty-three communications and thirty nine posters were presented during five following
working sessions:
1- Phytosanitary condition of the oak forests: evaluation criteria, natural dynamics and
decline factors. Recovery strategies;
2- Bio-ecology and impact of forest fungus diseases. Control strategies;
3- Bio-ecology and impact of forest pests. Control strategies;
4- Forest management;
5- Natural regeneration, acorn conservation and reforestation.
Each working session began with an invited communication that presented the updated
scientific knowledge of each thematic.
Various thematic workshops were organised during the meeting to facilitate contacts
between researchers from different countries and to encourage the implementation of
collective strategies for the management, conservation and integrated protection of oak
forests. Their conclusions were presented during the closing session.
As the previous ones, the Tlemcen meeting aimed at promoting interdisciplinary
scientific collaboration among researchers from Europe and North Africa. Their attention was
focused on the problems of identifying and evaluating the mechanisms oak forest decline, the
role of biotic agents (namely pests and fungus diseases) in the decline process of trees and
forests, as well as on the impact of abiotic agents and the importance of forest management
for the recovery of declining stands.
The tour held during the meeting allowed participants to explore historical monuments
and picturesque sites of the city of Tlemcen and neighbouring areas (plateau Lalla Setti,
Beni). After lunch in the Hafir of cork oak forests, the forest office staff gave everyone the
opportunity to contribute symbolically to the preservation of forest by planting a young cork
oak.
The group would like to express its strongest acknowledgements for everyone who gave
logistical support and financial assistance in organizing the meeting, namely: the University
of Tlemcen and more particularly the staff of the Forestry Department, the Institut National de
la Recherche Forestière of Alger, Denouni ETP Enterprise, Kharbouche Group, Dar Echihab
Bookstore, Research Laboratories n°13 et 31, ANDRU, SONATRACH, SILB (Jijel),
Syngenta, Sinal (Oran), Limonaderie l’Exquise and Mansourah Mineral Waters.
The organizers also kindly acknowledged for their contribution to the success of the
meeting and the excursion: the Director of the National Park of Tlemcen, the Forest
Conservator of the wilaya of Tlemcen and the following forestry enterprises: Medjaoui
Rashid, Moussi Mourad, Bahia Brothers, Chikh Abdelatif, Souhyf SPA Bey Abdelkarim,
Boudghene Stambouli, Mourad Hafs.
Edmundo Sousa
Convenor of the group
v
List of participants
Atay-Kadiri, Zineb
Département de Biologie, Faculté des Sciences de Rabat,
BP 1014, 10050 Rabat-Agdal, Morocco
Fax: 212 37 77 54 61
[email protected]
Adjami, Yasmine
Laboratoire de biologie animale appliquée, Département de
Biologie, BP 12. Faculté des Sciences, Université Badji-Mokht.
23000 Annaba, Algeria
[email protected]
Azevedo, Gomez
Estação Florestal Nacional, Instituto Nacional dos Recursos
Biológicos, Av. da República, Quinta do Marquês,
2780-159 Oeiras, Portugal
Fax: 351 21 446 37 02
[email protected]
Ayache, Fouzia
Laboratoire d’Ecologie et de Gestion des Ecosystèmes Naturels.
Département de Biologie. Faculté des Sciences.
Université Abou Bekr Belkaid, Tlemcen, Algéria
Fax: 213 072-64-43-06
[email protected]
Bellal, Ouarda
Laboratoire de biologie animale appliquée. Département de
Biologie, BP 12. Faculté des Sciences, Université Badji-Mokht
23000 Annaba, Algéria
[email protected]
Benamirouche, Samir
Station Régionale de Kissir El Aouana, Institut National de la
Recherches Forestière, 18130, Jijel, Algéria
[email protected]
Benia, Farida
Laboratoire ADPVA, Faculté des Sciences, Université Ferhat
Abbas, 9 Avenue M. Saber, cité Tlidjen,
19000 Setif, Algéria
[email protected]
Bencherif, Kada
Institut de Foresterie, Faculté des Sciences, Université de
Tlemcen, BP 119, RP, 13000 Imama-Tlemcen, Algéria
Fax : 213 043 20 43 30
[email protected]
Ben Jamaâ, Mohamed
Institut National de Recherches en Génie Rural, Eaux et Forêts,
BP10. 2080 Ariana-Tunis, Tunisie
Fax : 216 1 717 951
[email protected]
Benmansour, Bouchra
Département d’Agronomie, Faculté des Sciences, Université de
[email protected]
Bensaada, Feriel
Institut National d’Agronomie, Département de Zoologie
Agricole et Forestière, El-Harrach, 16000 Alger, Algéria
[email protected]
vi
Belkouri, Abdelatif
École Normale Supérieure, Casablanca. BP. 763, Avenue Omar
Ibn El Khattab, Agdal-Rabat, Morocco
Fax : 212 22 98 53 26
[email protected]
Boughalem, Mostefia
Département d’Agronomie, Faculté des Sciences, Université de
[email protected]
Bouhraoua, Rachid
Institut de Foresterie, Faculté des Sciences, Université de
Fax : 213 43 20 43 30
[email protected]
Boumaza, Imen
Station Régionale de Kissir El-Aouana, Institut National de la
Recherches Forestière, 18130 Jijel, Algéria
Fax: 213 34 51 32 76
[email protected]
Boutekrabt, Ammar
Département des Sciences Agronomiques, Université Saad
Dahlab, Blida, Algéria
[email protected]
Chakali, Gahdab
Département de Zoologie Agricole et Forestière, Institut National
d’Agronomie, El-Harrach, 16000 Alger, Algéria
[email protected]
Corda, Pedro
Dipartimento di Protezione delle Piante, sez, Patalogia vegetal,
Università degli Studi di Sassari, via.E. deNicola, Italy
Fax: 390 761 357250
[email protected]
Daoudi, Henia
Département de Biologie, Faculté des Sciences Biologiques et des
Sciences Agronomiques, Université Mouloud Mammeri,
15000 Tizi-ouzou, Algéria
Fax : 213 026 21 68 19
[email protected]
Damerrji, Amina
Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université Abou
Bekr Belkaid, Tlemcen, Algéria
Fax: 213 072-64-43-06
[email protected]
Dahane, Belkhir
Département de Foresterie, Faculté des Sciences, Université Abou
Bakr Bel Kaïd, BP 119 RP Imama, Tlemcen, Algéria
Fax: 213 43 21 18 06
[email protected]
De Sousa, Edmundo
Fax: 351 21 446 37 02
[email protected]
Djabeur, Sabiha
Bakr Bel Kaïd, BP 119 RP Imama, Tlemcen, Algeria
Fax : 213 43 21 18 06
sabeha08@yahoo,fr
vii
Djema, Arezki
Station Régionale d'Azazga, Institut National de la Recherche
Forestière, BP 30,15365 Yakouren, Tizi Ouzou, Algéria
Fax: 213 26 34 18 70
[email protected]
El Antry-Tazi, Salwa
Centre de Recherche Forestière, Avenue Omar Ibn Khattab,
BP. 763, Rabat - Agdal, Morocco
Fax : 212 37 67 25 47
[email protected]
EL Hayouni, Akrem
Laboratoire d’Ecologie et de Technologie Microbienne,
Institut National des Sciences Appliquées et de la Technologie,
(INSAT), BP 676, 1080 Tunis, Tunisia
[email protected]
Ferka zazou, Nessrine
Fax : 213 43 21 18 06
Ferka02@yahoo,fr
Franceschini, Antonio
Instituto Patologia Vegetale, Universita di Sassari, Italy
[email protected]
Ghaioule, Driss
Centre de recherche Forestière, av.Omar In Khattab, BP 763,
Rabat- Agdal, Morocco
Fax : 212 37 67 11 51
[email protected]
Hedi, Selmi
Arrondissement des Forêts, Comité Régional du Développement
Agricole de Béja, Avenue Habib Bourguiba,
9000 Béjà, Tunisia
Henriques, Cordeiro J.
[email protected]
Inacio Maria, Lurdes
Instituto Nacional dos Recursos Biológicos, Estação Florestal
Nacional, Av. da República, Quinta do Marquês,
Fax: 351 21 446 37 02
[email protected]
Karoune, Samira
Laboratoire d’Ecotoxicologie et Stress Abiotique, Faculté des
Sciences de la Nature et de la Vie, Université Mentouri,
Constantine, Algéria
[email protected]
Kanouni, Malika
Laboratoire de développement et valorisation des ressources
phytogénétiques, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie,
Université Mentouri, Route de Ain El Bey, Constantine 25000,
Algéria
[email protected]
Tayeb, Kerris
Institut National de la Recherche Forestière, Station de Jijel,
Algéria
[email protected]
viii
Kechebar, M. S. A
Laboratoire de Développement et Valorisation des Ressources
Phytogénétiques, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie,
Université Mentouri, Route de Ain El Bey, Constantine 25000,
Algéria
[email protected]
Khaldi, Abdelhamid
Institut National de Recherches en Génie Rural Eaux et Forêts,
P.B. 10, 2080 Ariana, Tunisia
[email protected]
Khelaf, Imen
Institut National de la Recherche Forestière,
Station Régionale de l Kissir, El-Aouana,
18130 Jijel, Algéria
Fax : 213 34 51 32 76
[email protected]
Larbi Khouja, Mohamed
PB 10, 2080 Ariana, Tunisia
[email protected]
Larbi, Hocine
Laboratoire de Recherche sur les Systèmes Biologiques
et Géomatiques, Centre universitaire de Mascara,
Route de Mamounia, BP 763, Mascara Algéria
Fax: 231 45 81 11 52
[email protected]
Lebtahi, Fatiha
Institut National de Recherche Forestière, Laboratoire de culture
in vitro, BP 37, Chéraga, Alger, Algéria
Fax: 02190 10 38
[email protected]
Letreuch-Belarouci, Assia Département de Foresterie, Faculté des Sciences, Université Abou
Bakr Bel Kaïd, BP 119 RP Imama, Tlemcen Algéria
Fax: 213 43 21 18 06
[email protected]
Lorente, Francesco
Fondation IPADE, 3 rue aout, Jendouba, Tunisia
Fax: 216 71701750
[email protected]
Mankouri, Mostefa
Université Abou Bakr Bel Kaïd, BP 119 RP Imama,
Tlemcen, Algéria
Santos, Maria L.
Fax : 351 21 446 37 02
[email protected]
Mannai, Yosra
Institut National de Recherche en Génie Rural, Eaux et Forêts de
Tunis, BP 10, 2080 Ariana-Tunis, Tunisia
Fax : 216 1 717951
[email protected]
Mnara, Sofiane
Fax : 216 1 717951
[email protected]
ix
Martin, Jean Claude
Unité Expérimentale Forestière Méditerranéenne, Institut
National de la Recherche Agronomique, Agroparc, Domaine
Saint Paul, 84914 Avignon cedex 9, France
[email protected]
Mazour, Mohamed
Département d’Agronomie, Faculté des Sciences, Université
Abou Bekr Belkaïd, BP 119 Imama Tlemcen, Algeria
[email protected]
Merouani, Hachemi
Centro de Estudos Florestais, Instituto Superior de Agronomia,
Tapada da Ajuda 1349-017 Lisboa, Portugal
Fax.: 213 64 50 00
[email protected]
Messaouddene, Mahand
Station de Tizi-Ouzou, Institut National de la Recherche
Forestière, BP. 30 Yakouren, Algéria
Fax: 213 26 34 18 70
[email protected]
Morsli, Samira
Département de Zoologie Agricole et Forestière, Institut National
Agronomique, EL-Harrach 16200 Alger, Algéria
[email protected]
Mostefai, Nouredine
Fax: 213 43 21 18 06
[email protected]
Nasrellah, Yahia
Département de Biologie, Université Moulay Tahar- Saida,
Algeria
[email protected]
Naves, Pedro
Fax : 351 21 441 87 82
[email protected]
Nouri, Mohamed
Fax : 216 1 717951
[email protected]
Ouakid, Mohamed
Laboratoire de biologie animale appliquée, Faculté des Sciences,
Université Badji-Mokhtar 23000-Annaba, Algéria
[email protected]
Piazzetta, Renaud
Institut Méditerranéen du Liège. 23, Route du Liège,
66490 Vives, France
[email protected]
Ruiu Pino, Angelo
Dipartimento della ricerca per il Sughero e la Selvicoltura,
AGRIS Sardegna, Via Limbara 9, 07029 Tempio Pausania, Italy
Fax 079 67 11 13
[email protected]
x
Pujade-Villar, Juli
Departament de Biologia Animal, Facultat de Biologia,
Universitat de Barcelona, Avda. Diagonal, 645, 08028-Barcelona,
Spain
[email protected]
Sai, Karima
Laboratoire de Pathologie, Institut National de la Recherche
Forestière, Algéria
Fax: 213 21 90 10 38
[email protected]
Salis, Antonello
Dipartimento Ambiente e Foreste, University of Tuscia, Via S.
Camillo de’ Lellis, 01100 Viterbo, Italy
Fax : 39 07 61 35 72 50
[email protected]
Sayah, Tahar
Laboratoire de Biosystématique et Ecologie des Arthropodes,
Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie, Université
Mentouri, Route Ain El Bey, Constantine 25017, Algéria
[email protected]
Sellemi, Hédi
PB 10, 2080, Ariana, Tunisia
Tarasco, Eustachio
Dipartimento di Biologia e Chimica Agro-forestale e Ambientale,
Sez. Entomologia e Zoologia, Università degli Studi di Bari, Italy
[email protected]
Triggiani, Oreste
Dipartimento di Biologia e Chimica Agro-forestale e Ambientale,
Sez. Entomologia e Zoologia, Università degli Studi di Bari, Italy
[email protected]
Varela, Carolila Maria
Biológicos, Av. da República, Quinta do Marquês, 2780-159 Oeiras,
Portugal
[email protected]
Villemant, Claire
Département Systématique et Evolution, UMR 7205 CNRS,
Muséum National d’Histoire Naturelle, CP 50, Entomologie,
45 rue Buffon, 75005 Paris, France
Fax: 33 1 40 79 36 99
[email protected]
Younesi, Salah Eddine
phytogénétiques, Département des Sciences de la nature et de la
vie, Faculté des Sciences, Université Mentouri, Algeria
[email protected]
Zamoun, Mohamed
Institut National de Recherche Forestière BP 37, Chéraga, Alger,
Algéria
[email protected]
Zekri, Djihane
phytogénétiques, Département des sciences de la nature et de la
vie, Faculté des sciences, Université de Constantine. Route de
Ain el Bey, 25000 Constantine, Algéria
Fax: 213 31 81 88 46
[email protected]
xi
Contents
Biogeography of North African cork oak (Quercus suber L.)
Simeone, M.,C., Vessella, F., Salis, A., Larbi, H., Schirone, A., Bellarosa1, R.,
Schirone, B. ...................................................................................................................... 1-8
Importance of Quercus cerris on diversity of European oak gall wasps
(Hymenoptera: Cynipidae): the role of glacial refuges on the cynipids and their
postglacial expansion
Pujade-Villar, J. ............................................................................................................. 9-17
Degradation of Tlemcen oak forest (Algeria). Which impact on the avian diversity?
Mostefai, N., Robert, A................................................................................................. 19-23
Cork's macroscopic and microscopic characterization according to the sanitary state
of the tree in two zones of production in the west Algerian
Dahane, B., Bouhraoua, R. T., Berrichi, M. ................................................................ 25-32
Study of the cork quality of the oriental cork oak stands of Tizi-Ouzou
Messaoudène, M., Metna, B. ........................................................................................ 33-40
Influence of decline on the yearly growth of in some cork-oak stands of western
Algeria
Dahane, B., Bouhraoua, R. T. ...................................................................................... 41-44
Structural study of the cork oak forest of Hafir-Zariffet (West Algeria) (Nord-ouest
de l’Algérie)
Letreuch-Belarouci, A. M., Letreuch-Belarouci, N., Medjahdi, B., Benabdeli, K. ...... 45-52
Observations on tree decline of different cork oak (Quercus suber L.) provenances in
the experimental site of Tebaba, North-western Tunisia
Larbi Khouja, M., Ben Jamâa, M. L., Franceschini, A., Khaldi, A., Nouri, N.,
Sellemi, H., Hamrouni, L. ............................................................................................ 53-59
Quercus coccifera L., Quercus suber L., fruit extracts: a suitable natural source of
antioxidants and antimicrobial, namely against phytopathogen fungi
Hayouni, E. A., Saouli, A., Ouakid, M. L., Hamdi, M.................................................. 61-68
Fungi associated with canker and dieback diseases of Quercus suber in Tunisia
Linaldeddu, B. T., Hasnaoui, F., Franceschini, A. ...................................................... 69-71
Evaluation of cork and holm oak seedling viability to Phytophthora cinnamomi
infection treated with compost and mycorrhizae fungi
Moreira, A. C., Domingos, A. C., Fontes, A. M., Semedo, J., Melo, E., Machado,
H., Reis, M., Horta, M., Cravador, A........................................................................... 73-76
Efficacy of oak endophytic fungi in controlling the infections of Botryosphaeria
corticola in cork oak trees
Linaldeddu, B. T., Maddau, L., Corda, P., Franceschini, A. ...................................... 77-84
Occurrence of entomopathogenic nematodes and fungi in oak wood soils from
southern Italy
Tarasco, E., Triggiani, O. ............................................................................................ 85-86
Mycobiota associated with Platypus cylindrus Fab. (Coleoptera: Platypodidae) on
cork oak in Portugal
Inácio, M. L., Henriques, J., Sousa, E.......................................................................... 87-95
xii
Antagonistic activity and molecular characterization of isolates of Pisolithus spp.
from the Maamora forest (Morocco)
Belkouri, A, Yakhlef, S. B., Es-sgaouri, A., Aouadj, R., Abourouh, M. ..................... 97-101
Platypus cylindrus Fab. (Coleoptera: Platypodidae) control strategies
Henriques, J., Inácio, M. L., Pires, S., Sousa, E. ..................................................... 103-106
Observations on the attacks and biological characteristics of Platypus cylindrus F.
(Coleoptera: Platypodidae) in Tunisia
Ben Jamâa, M. L., Sousa, E., M’nara, S. ................................................................. 107-114
Damages from white grubs in young cork oak plantations of the Mamora forest:
biology and proposal of chemical control against the most important species
Ghaioule, D., El Antry, S., Atay-Kadiri, Z., Lumaret, J. P. .................................... 115-122
Bioecology of Orgyia trigotephras (Boisduval, 1829), (Lepidoptera, Lymantriidae)
in Jebel Abderrahman, Cap Bon (North East of Tunisia)
Ezzine, O., Ben Jamâa, M. L., M’nara, S., Nouira, S. ............................................. 123-127
Gypsy moth monitoring in Corsica during the latency phase (2003-2007)
Martin, J. C., Villemant, C., Bonnet, C., Jean, F., Mazet, R., Andreï-Ruiz, M. C. .. 129-135
Survey of the 2006-2007 egg mass generation and the défoliation induced in 2007 by
the gypsy moth, Lymantria dispar L., in the cork oak forest of Bellif (Nefza,
Tunisia)
M’nara, S., Ben Jamâa, M. L., Nouira, S................................................................. 137-145
Technical data about Gypsy Moth (Lepidoptera, Lymantriidae) pheromone bait
trapping
Martin, J. C., Bonnet, C., Mazet, R., Thévenet, J..................................................... 147-151
Biology of Tortrix viridana (Lep., Tortricidae) in cork oak forests of North-West
Tunisia
Mannai, Y., Ben Jamâa, M. L., M’nara, S., Sellemi, H., Nouira, S. ........................ 153-160
Testing the use of shelters in cork oak (Quercus suber L.) reforestation
Ruiu, P. A., Pinus, A................................................................................................. 161-168
Artificial regeneration of cork oak (Quercus suber L.) in experimental plots, in the
Jijel region (East-Algerian coast)
Chouial, M., Benamirouche, S. ................................................................................ 169-173
Improvement of the Mediterranean cork-oak forest of Zerdeb using grazing flocks
Mazour, M., Boughalem, M., Benmansour, M. ........................................................ 175-178
Impact of the management on the vitality of cork oak
Ben Jamâa, M. L., Piazzetta, R. ............................................................................... 179-186
Impact of space occupation on the conservation of the holm oak (Quercus ilex) forest
of Tessala (Sidi-Bèl-Abbès wilaya, Algeria)
Ferka-Zazou, N., Benabdeli, K., Haddouche, I., Faraoun, F. ................................. 187-191
The CORK® mark and the safeguard of cork oak forest sustainability
Varela, M. C. ............................................................................................................ 193-199
Conclusions and recommendations................................................................................. 201-206
xiii
Contents
Biogeographie des chênes-lièges (Quercus suber L.) d’Afrique du Nord
Simeone, M. C., Vessella, F., Salis, A., Larbi, H., Schirone, A., Bellarosa1, R.,
Schirone, B. ...................................................................................................................... 1-8
Rôle de Quercus cerris sur la biodiversité des Cynipidae (Hym.) gallicoles des
chênes européens: influence des refuges glaciaires sur leur expansion postglaciaire
Pujade-Villar, J. ............................................................................................................. 9-17
La dégradation des chênaies de Tlemcen (Algérie). Quel impact sur la diversité
avienne?
Mostefai, N., Robert, A................................................................................................. 19-23
Impact de l’état sanitaire du chêne-liège sur certains aspects macroscopiques et
microscopiques du liège de reproduction de deux forêts de l'Ouest Algérien
Dahane, B., Bouhraoua, R. T., Berrichi, M. ................................................................ 25-32
Etude de la qualité du liège des subéraies orientales de Tizi-Ouzou
Messaoudène, M., Metna, B. ........................................................................................ 33-40
Influence du dépérissement sur les accroissements annuels du liège de quelques
subéraies du nord-ouest algérien
Dahane, B., Bouhraoua, R. T. ...................................................................................... 41-44
Etude de la structure des peuplements de chêne-liège dans le massif Hafir-Zariffet
(Nord-ouest de l’Algérie)
Letreuch-Belarouci, A. M., Letreuch-Belarouci, N., Medjahdi, B., Benabdeli, K. ...... 45-52
Observations sur le dépérissement de différentes provenances de chêne-liège dans le
site expérimental de Tebaba au Nord-Ouest de la Tunisie
Larbi Khouja, M., Ben Jamâa, M. L., Franceschini, A., Khaldi, A., Nouri, N.,
Sellemi, H., Hamrouni, L. ............................................................................................ 53-59
Extraits des glands de Quercus coccifera L. et suber L.: une source naturelle
d’antioxidants et d’antimicrobiants, surtout contre les champignons
phytopathogènes
Hayouni, E. A., Saouli, A., Ouakid, M. L., Hamdi, Q. M. ............................................ 61-68
Champignons associés aux chancres et au dépérissement de Quercus suber en
Tunisie
Linaldeddu, B. T., Hasnaoui, F., Franceschini, A. ...................................................... 69-71
Evaluation de la résistance à l’infection de Phytophthora cinnamomi de jeunes
plantes de chêne vert et chêne-liège traités avec du compost et des champignons
micorrhiziens
Moreira, A. C., Domingos, A. C., Fontes, A. M., Semedo, J., Melo, E., Machado,
H., Reis, M., Horta, M., Cravador, A........................................................................... 73-76
Efficacité des champignons endophytes du chêne-liège dans le controle des
infections à Botryosphaeria corticola
Linaldeddu, B. T., Maddau, L., Corda, P., Franceschini, A. ....................................... 77-84
Présence de nematodes et de champignons entomopathogènes dans le sol des
chênaies du sud de l’Italie
Tarasco, E., Triggiani, O. ............................................................................................ 85-86
xiv
Mycobiote associé à Platypus cylindrus Fab. (Coleoptera: Platypodidae) dans les
subéraies du Portugal
Inácio, M. L., Henriques, J., Sousa, E.......................................................................... 87-95
Activité antagoniste et caractérisation moléculaire des isolats de Pisolithus spp.
récoltés en forêt de la Maamora (Maroc)
Belkouri, A, Yakhlef, S. B., Es-sgaouri, A., Aouadj, R., Abourouh, M....................... 97-101
Stratégies de contrôle de Platypus cylindrus Fab. (Coleoptera: Platypodidae)
Henriques, J., Inácio, M. L., Pires, S., Sousa, E. ..................................................... 103-106
Observations sur le déterminisme des attaques et la bio-écologie de Platypus
cylindrus F. (Coléoptère: Platypodidae) dans les subéraies tunisiennes
Ben Jamâa, M. L., Sousa, E., M’nara, S. ................................................................. 107-114
Dégâts des vers blancs dans les jeunes plantations de chêne-liège en forêt de la
Mamora: biologie de la principale espèce Sphodroxia maroccana Ley
(Coleoptera; Melolonthidae) et proposition de méthode de lutte chimique
Ghaioule, D., El Antry, S., Atay-Kadiri, Z., Lumaret, J. P. ..................................... 115-122
Bioécologie d’Orgyia trigotephras (Boisduval, 1829), (Lepidoptera, Lymantriidae) à
Jebel Abderrahman, Cap Bon (Nord Est de la Tunisie)
Ezzine, O., Ben Jamâa, M. L., M’nara, S., Nouira, S. ............................................. 123-127
Suivi en Corse du Sud des populations du Bombyx disparate en phase de latence
(années 2003-2007)
Martin, J. C., Villemant, C., Bonnet, C., Jean, F., Mazet, R., Andreï-Ruiz, M. C. .. 129-135
Etude de la population de pontes 2006-2007 et de la défoliation provoquée par
Lymantria dispar en progradation dans la subéraie de Bellif (Nefza, Tunisie)
M’nara, S., Ben Jamâa, M. L., Nouira, S................................................................. 137-145
Données techniques sur le piégeage par phéromone du Bombyx disparate, Lymantria
dispar (L.) (Lepidoptera, Lymantriidae)
Martin, J. C., Bonnet, C., Mazet, R., Thévenet, J..................................................... 147-151
Tortrix viridana L. (Lep., Tortricidae) dans les subéraies du Nord-Ouest de la
Tunisie
Mannai, Y., Ben Jamâa, M. L., M’nara, S., Sellemi, H., Nouira, S. ........................ 153-160
Intérêt de l’utilisation des protège-troncs (shelters) dans les reboisements de chêneliège (Quercus suber L.)
Ruiu, P. A., Pinus, A................................................................................................. 161-168
Bilan de quelques essais de régénération artificielle du chêne liège (Quercus suber
L.) dans des parcelles expérimentales de la région littorale de Jijel (Est de
l’Algérie)
Chouial, M., Benamirouche, S. ................................................................................ 169-173
Systèmes d'élevage et remise en valeur de la subéraie méridionale du Zerdeb à
Gourari (Tlemcen, Algérie)
Mazour, M., Boughalem, M., Benmansour, M......................................................... 175-178
Impact de la gestion sur la vitalité du chêne-liège
Ben Jamâa, M. L., Piazzetta, R. ............................................................................... 179-186
Impact de l’occupation de l’espace sur la conservation de la forêt de chêne vert
(Quercus ilex) de la commune de Tessala (Wilaya de Sidi-Bèl-Abbès (Algérie))
Ferka-Zazou, N., Benabdeli, K., Haddouche, I., Faraoun, F. ................................ 187-191
Le label CORK® et la protection durable des subéraies
Varela, M. C. ............................................................................................................ 193-199
Conclusions et recommandations.................................................................................... 201-206
Integrated Protection in Oak Forests
IOBC/wprs Bulletin Vol. 57, 2010
pp. 1-8
Biogeography of North African cork oak (Quercus suber L.)
Marco C. Simeone1, Federico Vessella1, Antonello Salis1, Hocine Larbi2, Avra Schirone1,
Rosanna Bellarosa1, Bartolomeo Schirone1
1
Dipartimento di tecnologie, ingegneria e scienze dell’Ambiente e delle Foreste (D.A.F.), Università
degli Studi della Tuscia, via S. Camillo de Lellis, 01100 Viterbo, Italy; 2Laboratoire de recherche sur
les Systèmes Biologiques et la Géomatique, Centre Universitaire Mustapha Stambouli, Mascara,
Algérie.
Abstract: Several issues regarding the extent of genetic variation in the cork oak (Quercus suber L.),
and the evolutionary forces that shaped its biogeography are still unknown and controversial.
New insights to infer intra-specific phylogeographic relationships in the previously neglected
North African cork oak stands are here provided by means of genetic analyses of the maternally
inherited plastid genomes (PCR-RFLP at 5 chloroplast loci). We have analysed 17 populations from
Morocco (7), Algeria (6) and Tunisia (4); resulting data were included in a phylogeographical
framework obtained from 95 populations throughout the species range. Five total haplotype lineages
were identified for the entire species’ range. Of these, three haplotypes occur along the North African
Mediterranean coast, delineating two clear suture zones: at East (Northeastern Algeria) and at West
(Central Morocco). Genetic diversity parameters were determined for the different geographic areas of
the entire species range, showing interesting variation where paleogeography, hybridization,
adaptation, fragmentation, and human impact all play an important role.
The importance of the North African territories for the evolutionary history of the species and the
urgency for measures to preserve the current biodiversity in this area are stressed.
Key words: Quercus suber, biogeography, CpDNA, North Africa
Introduction
Naturally restricted to the western Mediterranean (s.l.) regions, the cork oak (Quercus suber
L.), along with the holm oak (Quercus ilex L.) and the kermes oak (Q. coccifera L.), is the
most common evergreen arboreal oak growing in the Mediterranean area, and it occurs in
three out of ten biodiversity hotspots detected in the Mediterranean Basin (Medail & Quezel
1999). The species modern distribution is discontinuous, extending from the Atlantic coasts of
Morocco, Iberian Peninsula and France to the southeastern regions of Italy, including the
main west-Mediterranean islands as well as the coastal belts of Maghreb.
Evergreen oaks are suggested to have coexisted in this area since pre-Pliocene, as a result
of Tertiary westwards colonisation from Peri-Balkanik areas (Palamarev 1989; Toumi &
Lumaret 2001). It has been widely acknowledged that palaeogeographical processes (plate
tectonics, sea transgressions-regressions), climatic fluctuations (pre- and post-glacial
colonisation events), evolutionary processes (speciation, adaptation, hybridization), and
human activity all account for the detected spatial patterns of genetic variation in oaks (Toumi
& Lumaret 2001; Petit et al. 2002; Petit 2004; Grivet et al. 2006; Lopez de Heredia et al.
2007; Magri et al. 2008). Nevertheless, several issues regarding the extent of such variation in
the cork oak, and the evolutionary history that shaped its biogeography are still unknown and
controversial.
Based on evidences from macrofossils, Q. suber ancestors occurred during the early
Neogene in the areas encompassing the lands West and South of the Paratethys and the peri1
2
Caucasian region (Palamarev 1989; Khondkarian et al. 2004); we can only presume that the
species differentiated in a yet unidentified thereabout area and then spread into southern
Europe and North Africa, where proofs of a late Miocene-early Pliocene presence of the
species have been collected (Depape 1932; Carvalho 1957; Quezel 1995). Its range probably
underwent several and reiterated fluctuations, due to the severe climatic oscillations of the
Late Tertiary and throughout Quaternary (Suc 1984; Hewitt 2004; Petit & Vendramin 2005),
when the modern range established (Pons & Reille 1988; Mateus & Queiroz 1993; Fauquette
et al. 1999; Carrion et al. 2000). In recent years, new opportunities for the assessment of the
biogeographical history/diversity of cork oak have been provided by the use of molecular
markers, aiming at combining patterns of genetic variation with phytohistorical and ecological
information. Despite the many works dedicated to this objective, some gaps still need to be
filled, with a special concern to the cork oak stands in North Africa, and especially in Algeria,
an area where extremely limited data are available, with a total of 3 eastern populations
investigated to date (Jimenez et al. 2004; Lumaret et al. 2005; Mir et al. 2006; Magri et al.
2008).
This work has been focused on implementing the knowledge about the genetic diversity
of North African cork oak stands. Seventeen populations spanning from Moroccan Atlantic
Rif to Tunisian northern Sahel (including five previously unconsidered Algerian populations)
were sampled and analysed. Data were included in a broader framework, up to a total of 95
cork oak stands from the entire species range. The amount of genetic diversity existing in Q.
suber was estimated in order to identify a geographic structure. Finally, new insights to infer a
relation between ecological adaptation, in situ long term persistence and genetic diversity
within Q. suber have been explored.
Material and methods
Plant material was collected from individuals of Q. suber in 95 natural stands throughout the
species range, and/or in the experimental fields established by the University of Tuscia
(Viterbo, Italy), belonging to the EU Concerted Action Program (FAIR 1 CT 95-0202);
seventeen populations are from North Africa (Tab.1). Three to thirteen individuals per
population were analysed and total genomic DNAs were extracted individually from green
tissues (leaves and buds) using the DNeasy Plant minikit (QIAGEN), following the
instructions supplied by the manufacturer.Maternally inherited chloroplast DNA was
amplified with universal primers (fragments TF, CD, DT, AS, SR; Taberlet et al. 1991;
Demesure et al. 1995). Amplification, digestion (with restriction enzymes Taq I and Hinf I),
and electrophoretic procedures followed Jimenez et al. (2004).
The average within population gene diversity (hS), the total gene diversity (hT), the
differentiation for unordered (GST) and for ordered alleles (NST) were calculated with the
software PERMUT (http:// www.pierroton.inra.fr/genetics/labo/Software), according to Pons
& Petit (1996). One thousand random permutations of haplotype identities were made,
keeping the haplotype frequencies and the matrix of pairwise differencies. Only populations
represented by three or more individuals were considered. Statistical parsimony was used to
reconstruct phylogenetic relationships between haplotypes (TCS, version 1.21; Clement et al.,
2000). The analysis of genetic diversity and differentiation was performed comparing
parameters computed for the main biogeographical areas of cork oak range. Four areas were
selected: Italian Peninsula, Iberia/France, main islands (Sardinia, Sicily, Corsica and
Balearics) and North Africa; moreover, results from European countries were summarized in
3
order to compare cork oak stands from northern and southern Mediterranean biogeographic
regions. Finally, genetic diversity for all populations has been also computed.
Table 1. List of sampled North African cork oak stands
Country
Morocco
Morocco
Morocco
Morocco
Morocco
Morocco
Morocco
Algeria
Algeria
Algeria
Algeria
Algeria
Algeria
Tunisia
Tunisia
Tunisia
Tunisia
Geographic region
Central Atlas
Atlantic Rif
Atlantic Rif
Meseta
Central Plateau
Western Rif
Western Rif
Western Tell Atlas
Tell Atlas
Tell Atlas
Kabylie
Kabylie
Kroumirye
Kroumirye
Kroumirye
Kroumirye
Northern Sahel
Population
Taza
Larache
Kenitra
Boussafi el-Bahraoui
Oulmes
Chefchaouen
Ketama
Tlemcen
Mascara
Mascara
Chlef
M’sila
Guerbes
Ain Sobh
Ain el Baya
Cap Serrat
Cap Bon
Long.
-4.01
-5.95
-6.58
-6.50
-6.01
-5.26
-4.57
-1.47
0.35
0.21
1.28
4.56
7.27
8.85
8.53
9.08
10.74
Lat.
34.22
35.18
34.26
34.02
33.43
35.17
34.92
34.68
35.19
35.37
36.19
35.71
36.88
36.95
36.58
37.09
36.47
No. of analysed trees
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
Results
All primer-enzyme combinations were polymorphic within Q. suber, and allowed the
identification of five haplotypes (designed H1-H5). A geographical organization of genetic
variation is evident from the haplotype frequency map (Fig. 1). Among the five total
haplotypes detected in the entire cork oak distribution range, three (H3, H4 and H5) occur
along the North African Mediterranean coast; the remainings (H1, H2) are exclusive of the
Italian peninsula. Previous studies conducted by means of chloroplast RFLP (Lumaret et al.
2005) and microsatellites (Magri et al. 2008) identified 8 and 5 haplotypes, respectively, of
which 5 and 3 can be found in the West-Central species range and in North Africa; in
agreement with our results, 2 haplotypes (in both studies) are specific of the Italian peninsula.
No new and/or rare haplotypes were detected in the present study (exception is one population
from southeastern Italy). Four rare haplotypes were identified in the study by Lumaret et al.
(2005): 2 are located in the 2 eastermost and (nearly) westernmost populations of the
European species range (southeastern Italy and Portugal), and 2 at East (Tunisia) and West
(Morocco) of the North African species range.
In our study, analysis in other oak species sympatric with Q. suber showed that haplotype
H5 belongs to the Q. ilex lineage (Behlabib et al. 2001; Jimenez et al. 2004); this haplotype is
largely distributed in the western parts of the cork oak range as well as in Morocco and in
western to central Algeria. Two cork oak stands at the border between Algeria and Tunisia
investigated by Mir et al. (2006) - namely Tizi-Oufe-Lla and Ain Zena - revealed patterns of
hybridization between cork oak and Q. canariensis. On the other hand, we are currently
investigating the meaning of the intense haplotype sharing that can be observed between the
two specific Italian haplotypes (H1-H2) and some eurasian taxa of the subgenus Cerris (work
in progress), whereas no evidence of the same phenomena was observed with sympatric Q.
faginea from Algeria (Hafir forest, Tlemcen).
4
Figure 1. Distribution of cpDNA haplotypes within Q. suber populations throughout its
natural range, and phylogenetic reconstruction of the relationships among haplotypes using
statistical parsimony. Size of pies indicates the number of individuals for each population (1
to 13)
We estimated the following genetic parameters: the total genetic diversity (hT), the average
intra-population genetic diversity (hS), the amount of genetic differentiation for
(phylogenetically) ordered (GST) and for unordered (NST) alleles. In a given species, GST and
NST are correlated in such a way that, when NST > GST, the observed genetic diversity is
phylogenetically ordered and congruently distributed in study-area; on the contrary, when GST
> NST, the phylogenetic signals are strong but not correlated with geography (when NST = GST,
the observed genetic data are not, or very weakly, phylo-geographycally distributed).
Computed data are presented in Tab.2. Quercus suber exhibited high values of total
genetic diversity, with higher values in North Africa than in Europe and any other
Mediterranean region. North African region also displays the highest value of intra-population
genetic diversity. Overall, cork oak showed GST values between 0.826 (s.e. 0.0971) and 0.940
(s.e. 0.0596); in all cases, the coefficient of genetic differentiation for ordered alleles NST was
not significantly different from GST, even if European areas revealed both unresolved genetic
structure (France/Iberia) and weak phylogeographical structure (Italian Peninsula and main
islands, where NST > GST). On the other hand, North African populations present genetic
differentiation for unordered alleles greater than for ordered ones; such a pattern indicates that
phylogenetically unrelated haplotypes tend to co-occur in a given population (Fig. 2).
5
Table 2. Genetic differentiation and diversity parameters of cork oak across the species range.
Italian Peninsula
France/Iberia
Main islands
Europe
North Africa
TOTAL
hS (s.e.)
hT (s.e.)
GST (s.e.)
NST (s.e.)
n
0.031
(0.0215)
0.037
(0.0370)
0.035
(0.0351)
0.033
(0.0164)
0.120
(0.0657)
0.036
(0.0158)
0.277
(0.0809)
0.492
(0.0591)
0.589
(0.0882)
0.443
(0.0860)
0.691
(0.0259)
0.712
(0.0243)
0.889
(0.0775)
0.925
(0.0747)
0.940
(0.0596)
0.951
(0.0241)
0.826
(0.0971)
0.949
(0.0221)
0.900
(0.0722)
0.925
(0.0747)
0.966
(0.0355)
0.957
(0.0248)
0.819
(0.1003)
0.945
(0.0279)
39
15
21
78
17
95
Figure 2. Detailed distribution of the cork oak haplotype diversity along North African
territories and the western Mediterranean. Size of pies indicates the number of individuals for
each population
6
Discussion
The present study documents CpDNA variation in Q. suber across the entire species range,
mostly focusing on North African mediterranean districts and on new sites in Algeria that
were all neglected in previous works. The new data allow some considerations on the
observed levels of the species biodiversity, and a partial revisitation of the current models on
the cork oak evolutionary history.
Consistent with previous studies, the following lineage-area relationships can be outlined
for the cork oak, based on cpDNA variation: the Atlantic coasts (France, Portugal, Spain,
Morocco), the western Mediterranean (southwestern France, eastern Spain, central eastern
Morocco, west-central Algeria), the central Mediterranean (northeastern France, northwestern
Italy, Corse, Sardinia, Tunisia, eastern Algeria), and the eastern Mediterranean range (Italian
Peninsula, Sicily, Croatia).
For what concerns the cork oak, North African countries appear to be very rich in intraspecific biodiversity, in spite of the severe decline that is affecting this important oak since
the last decades. Nevertheless, the geomorphology of the Maghreb, the increasing
fragmentation of the landforest, the climate change of the last millennia, together with the
destructive and recurrent fires of the area and the strong anthopic pressure across the
centuries, have certainly played a major role in depicting a scenario where a “confusing”
distribution of haplotypes clearly appears. This is partly in contrast with some areas where all
these mechanisms, although present, where not so drastic (e.g. Italian peninsula, main
Mediterranean islands). Such a situation is particularly strong in Algeria, with a special refer
to the regions around Mascara and Chlef, where it is probable that indiscriminate seedlot
transportation from different areas (mainly due to French forestation programmes during the
last century) contributed as well. In this view, the forest of Hafir (Tlemcen), and those of
M’Sila (highly disjunct) and Guerbes, appear to be more congruently linked with the lineage
patterns of the neighbouring biogeographic regions (western Morocco, with lineage H5 and
Tunisia with lineage H3, respectively). Nevertheless, additional samplings are required in
order to define the whole haplotype distribution in the whole North Africa (mainly in
Algeria), to uncover discrepancies between the “original” and the current distribution patterns
(if any), and to finally provide a possible correlation between genealogy, long-term vs. shortterm persistance, and ecological adaptation of Q. suber in such a wide, diverse and threatened
part of its range.
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pp. 9-17
Rôle de Quercus cerris sur la biodiversité des Cynipidae
(Hymenoptera) gallicoles des chênes européens: influence des refuges
glaciaires sur les cynipides et leur expansion post-glaciaire
Juli Pujade-Villar
Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament de Biologia Animal. Avda.
Diagonal, 645. 08028, Barcelona, Spain.
E-mail: [email protected]
Résumé: Les Cynipidés sont des micro-hyménoptères gallicoles. La majorité des espèces qui évoluent
sur les chênes (Quercus spp.) ont des cycles alternatifs, la plupart sont hétérogoniques mais quelques
autres sont hétéroéciques. Cette étude présente les différents modèles de cycles biologiques de la tribu
des Cynipini dans la zone paléarctique occidentale et met en évidence l'importance des refuges
glaciaires sur leur biologie et leurs modalités de reproduction, selon la présence ou l'absence de Q.
cerris, et leur signification dans la biodiversité actuelle. On notera qu’il est possible mais rare que
l’apparition d’espèces jumelles dépende d’un changement d'hôtes. Les différences de diversité existant
actuellement entre les zones paléarctiques orientale et occidentale sont la conséquence directe du type
de refuge glaciaire et de l'expansion de Q. cerris liée à l’activité humaine.
Mots-clés: Cynipidés, Paléarctique occidental, biodiversité, Quercus cerris, biologie, distribution
Importance of Quercus cerris on diversity of European oak gall wasps (Hymenoptera:
Cynipidae): the role of glacial refuges on the cynipids and their postglacial expansion
Abstract: Cynipids are gallicolous micro-hymenoptera. Most of the species that live on oaks (Quercus
spp.) have heterogonic life-cycles while several of them are heteroecic. The different biological cycle
models of the tribe Cynipini in the Western Palaearctic area described. The importance of the glacial
refuges on their biology, their reproduction modalities according to the presence or absence of Q.
cerris and their significance in the current biodiversity are presented. The results revealed that it is
possible but rare that twin species depend from switching to another host. The current diversity
differences between the Eastern and Western Palaearctic regions might be the direct consequence of
the glacial type of refuge and the expansion of Q. cerris through human activity.
Introduction
Les Cynipidés sont des Hyménoptères phytoparasites pouvant induire des déformations
appelées «galles» sur différents végétaux. Ils comprennent 5 tribus dans la région
paléarctique, dont la tribu des Cynipini qui attaque les Fagaceae et surtout le genre Quercus.
Des galles sont produites au niveau de toutes les composantes de l’arbre (feuilles, bourgeons,
glands, chatons, tiges, rameaux et racines), bien que les formes sexuées connues des Cynipini
évoluent principalement dans les chatons ou les bourgeons, tandis que les formes asexuées se
développent dans les bourgeons et, à un degré moindre, dans les feuilles. Le genre Quercus,
dans la région paléarctique occidentale, est divisé en deux sections: (i) la section Quercus
‘sensu stricto’ qui compte Q. pubescens, Q. faginea, Q. pyrenaica, Q. robur, Q. fraineto, Q.
fruticosa, etc., et (ii) la section Cerris qui renferme Q. ilex, Q. coccifera, Q. suber, Q. cerris,
9
10
Q. libani, etc. Dans cette zone géographique, la tribu des Cynipini est composée de 10 genres
(Andricus, Aphelonyx, Biorhiza, Callirhytis, Cynips, Dryocosmus, Neuroterus, Plagiotrochus,
Pseudoneuroterus et Trigonaspis). On étudie actuellement la biodiversité des différents
genres de Cynipini en abordant la biologie des espèces associées aux différents Quercus dans
un contexte historique, pour tenter d’établir si la distribution des espèces de cette tribu dans la
zone paléarctique occidentale (ZPO) est ou non homogène.
Figure 1. Différents modèles de cycles alternatifs des Cynipini selon l’hôte sur lequel se
développent les galles de chacune des deux générations (haut), et distribution des Quercus
mentionnés dans cette étude (bas).
11
Matériel et méthodes
La biologie et la distribution de toutes les espèces de la tribu des Cynipini de la ZPO ont été
étudiées. La biologie de cette tribu est très particulière, puisque la majorité des espèces
possède un cycle biologique où alternent une phase sexuée (avec des mâles et des femelles) et
une phase asexuée (avec uniquement des femelles). Chacune des générations produit des
galles différentes, souvent sur des organes végétaux différents. Si les deux générations
alternantes forment des galles sur des hôtes de la même section de Quercus, on parle
d’hétérogonie, tandis que si les arbres hôtes appartiennent à des sections différentes, on parle
d’hétéroécie (Fig. 1). On connaît à l’heure actuelle le cycle alternatif de seulement 40% des
espèces de Cynipidés (Folliot & Pujade-Villar 2006; Folliot et al. 2004; Pujade-Villar et al.
2001; 2003; 2007). Cependant, la distribution des formes sexuées ou asexuées connues peut
orienter la découverte de nouveaux cycles alternatifs.
Tableau 1. Nombre d'espèces des genres paléarctiques de Cynipini selon leur cycle
hétérogonique (Hg) ou hétéroécique (Hc) et la section Quercus (Sq) ou Cerris. (Sc) de l’hôte
espèces à cycle connu
Genres (nb d’espèces)
dans la zone paléarctique
Hg
Hc
occidentale
Sq
Sc
Andricus (74)
18
9
Aphelonyx (2)
Biorhiza (1)
1
Callirhytis (6)
3
Cynips (9)
6
Dryocosmus (7)
3
Neuroterus (12)
6
1
Plagiotrochus (14)
3
Pseudoneuroterus (1)
Trigonaspis (5)
2
-
espèces à cycle inconnu
sexuées
asexuées
Sq
Sc
Sq
Sc
3
12
32
2
1
1
1
3
3
1
3
2
4
7
1
3
-
Résultats
Genres hétérogoniques associés exclusivement à la section Cerris
Plagiotrochus, Dryocosmus, Pseudoneuroterus et Aphelonyx ont un cycle hétérogonique
circonscrit à la section Cerris (Fig. 2a). Les Plagiotrochus ont une distribution
circumméditerranéenne puisqu'ils sont associés aux Quercus sempervirents (Q. ilex, Q. suber
et Q. coccifera), sauf Pagiotrochus mariani (uniquement connu par sa génération asexuée)
qui a été récolté sur Q. cerris. Par contre, les genres Aphelonyx, Dryocosmus et
Pseudoneuroterus n’ont été récoltées que sur Q. cerris et d'autres chênes à feuilles caduques
de la section Cerris. Leur distribution exclut donc leur présence en Afrique du Nord et dans la
Péninsule Ibérique. L'espèce japonaise Dryocosmus kuriphilus, introduite accidentellement en
Europe et récoltée récemment en Italie, n’est pas prise en compte (Brussino et al. 2002).
Genres hétérogoniques associés exclusivement à la section Quercus
Trigonaspis, Biorhiza et Cynips présentent un cycle hétérogonique circonscrit à la section
Quercus, ils sont de ce fait présents dans toute la ZPO (Fig. 2a). Cependant, trois espèces du
12
genre Trigonaspis, dont la forme asexuée est inconnue, ont jusqu'à présent une distribution
très restreinte: T. baetica est connue seulement d’Espagne, T. mendesi de la Péninsule
Ibérique et T. brunneicornis de la Péninsule Ibérique et du Maroc. La même remarque
concerne le genre Cynips; avec deux espèces (dont seule la forme asexuée est connue) qui
sont restreintes à l’extrême est de la ZPO: C. loricatus est connu d'Azerbajan et d'Iran et C.
korsakovi d'Azerbajan, d'Iran et d'Arménie. D'autre part, Cynips longiventris est absent de la
Péninsule Ibérique bien que son cycle soit connu et ses plantes-hôtes présentes. Tavares
(1930) cite par erreur la présence de C. longiventris dans cette zone et la note de NievesAldrey (2001) n'est accompagnée d'aucune collecte (Pujade-Villar 2002).
Cynips cornifex est aussi absent de la Péninsule Ibérique mais son cas est particulier.
Nieves-Aldrey (2001) mentionne que la forme sexuée pourrait être Spategaster flosculi, bien
que dans le même travail, S. flosculi soit considéré comme la forme sexuée de C. quercus. Par
ailleurs, S. flosculi a été mis en synonymie avec C. quercusfolii (Melika et al. 2000). Le cycle
complet de C. cornifex a été étudié par Barbotin (non publié); il est hétérogonique dans la
section Quercus, ce qui ne correspond pas à Spategaster flosculi. Le cycle de C. quercus
demeure quant à lui encore inconnu.
Figure 2. (a) Distribution de genres de Cynipini à cycle alternatif dans la zone paléarctique
occidentale selon les combinaisons d'hôtes. (b) Idem pour les espèces du genre Callirhytis.
Genres exclusivement hétéroéciques
Ce type de cycle ne concerne ici que le genre Callirhytis (Fig. 2b). Ses formes sexuées se
développent sur des hôtes de la section Quercus (généralement dans les tiges), tandis que les
formes asexuées dépendent de la section Cerris (généralement dans les glands). Les seules
exceptions sont les formes sexuées de Callirhytis bella (qui provient de galles se développant
dans les bourgeons de chênes de la section Quercus) et C. comantis (galles dans les glands de
Q. castanaefolia de la section Cerris). Les galles des formes asexuées de Callirhytis glandium
et C. rufescens sont produites sur Q. ilex et Q. suber. La distribution de ces espèces est ainsi
restreinte au sud-ouest de la ZPO. Les autres formes asexuées qui se développent sur Q. cerris
(C. erhythocephala) ou sur Q. castanaefolia (C. reticulatus) sont toutes associées à des
chênes à feuilles caduques de la section Cerris; elles ont donc une distribution beaucoup plus
étendue mais distincte de celle des espèces précédentes.
Genres à cycles hétérogoniques dans la section Quercus et dans la section Cerris
Neuroterus est seul genre concerné ici (avec des réserves), puisque 6 espèces présentent déjà
un cycle hétérogonique circonscrit à la section Quercus et sont par conséquent distribuées
dans toute la ZPO (Fig. 3). Par ailleurs, 3 formes sexuées et 2 formes asexuées produisent des
13
galles sur des hôtes de la section Cerris, elles constituent probablement un groupe d'espèces à
cycle hétérogonique dans la section Cerris, qui aurait donc une distribution plus restreinte.
Neuroterus saliens est un cas particulier car: (i) les galles de la forme sexuée de N. saliens se
trouvent dans les chatons de Q. suber dans la partie la plus occidentale de la ZPO tandis
qu’elles se forment dans les chatons de Q. cerris et d'autres chênes à feuilles caduques de la
section Cerris dans le reste de la ZPO; (ii) N. saliens est l’une des deux espèces de Cynipidés
paléarctiques capables de produire des galles d'une même génération (sexuée), tant sur chêne
à feuilles persistantes (Q. suber) que sur chêne à feuilles caduques (Q. cerris); l’autre espèce
appartient au genre Andricus (A. grossulariae, cf. discussion).
Genres avec des représentants hétérogoniques et hétéroeciques
Seul le genre Andricus, le plus riche en espèces décrites dans la région paléarctique, est
concerné. Au total, 18 espèces au cycle hétérogonique connu ont une vaste distribution
puisque les deux générations se déroulent dans la section Quercus (Fig. 4a). Cependant, A.
hystrix, qui a été récemment trouvé en France (Folliot & Pujade Villar 2006), n'a pas encore
été détecté dans la Péninsule Ibérique.
Figure 3. Distribution des espèces du genre Neuroterus dans la zone paléarctique occidentale
selon les combinaisons d’hôtes alternatifs.
Enfin, 9 espèces présentent un cycle hétéroecique, dont 8 sont associées à Q. cerris et une
à Q. suber (Fig. 4a). La distribution de cette dernière (A. hispanicus) est ainsi restreinte à
l'ouest de la ZPO. Parmi les 32 formes asexuées associées à la section Quercus mais dont le
cycle est inconnu (Fig. 4b), 3 espèces (A. coriarius, A. dentimitratus et A. quercustozae) ont
une vaste répartition, une (A. pictus) est circonscrite au sud-ouest de la ZPO, et le reste (28
formes asexuées) a une distribution qui coïncide avec celle de Q. cerris, ce qui permet de dire
que leur génération sexuée se développe probablement aussi sur cette plante. Parmi les 12
formes sexuées dépendant de la section Cerris (Fig. 4b), une seule (A. burgundus) se
développe aussi bien sur Q. cerris que sur Q. suber, tandis que toutes les autres espèces sont
associées à Q. cerris et/ou à d'autres Quercus à feuilles caduques de la section Cerris. Enfin, 3
formes sexuées sont associées à la section Quercus (Fig. 4b): A. floridus dans la Péninsule
Ibérique, A. finitimus dans la zone transcaucasienne et A. testaceipes au centre de l'Europe. A.
14
grossulariae est un cas particulier du fait de son cycle hétéroecique (cf. discussion) tandis
qu’A. burgundus pourrait être la clé de quelques cycles inconnus (Stone et al., 2008).
Figure 4. Distribution des espèces d’Andricus en zone paléarctique occidentale selon les
combinaisons d'hôtes alternatifs: cycle connu (à gauche), formes sexuées et asexuées à cycle
inconnu (à droite).
Discussion
L'absence de Q. cerris ou de chênes caducifoliés proches de Q. cerris a influencé l’évolution
phylogénétique et la biodiversité des Cynipini dans le sud-ouest de la ZPO. Certains genres
comme Dryocosmus, Pseudoneuroterus et Aphelonyx, et diverses espèces de Neuroterus,
Callirhytis, et Andricus ne se retrouvent ainsi jamais dans cette zone. Plus de 60 espèces de
Cynipini dépendent en effet directement ou indirectement de Q. cerris. Au sud-ouest de la
ZPO, les chênes de la section Cerris sont toujours à feuilles persistantes; les plus abondants
étant Q. ilex et Q. suber. Plagiotrochus est le seul genre entièrement inféodé aux Quercus
sempervirents de la section Cerris, excepté P. mariani, dont la forme asexuée est rarement
collectée sur Q. cerris.
Quelques espèces ont été historiquement mentionnées à la fois sur Q. cerris et sur Q. ilex
ou Q suber, mais les données sur les chênes à feuilles persistantes doivent être révisées car
elles sont anciennes et douteuses. Il existe deux exceptions: (i) Neuroterus saliens avec un
cycle hétérogonique sur Q. suber au sud-ouest et sur Q. cerris dans le reste de la ZPO, et (ii)
Andricus grossulariae qui a un cycle hétéroécique avec des galles de la forme sexuée sur Q
suber dans le sud-ouest et sur Q. cerris dans le reste de la ZPO.
Un cas très différent s’observe chez Andricus kollari: les galles de la forme asexuée ont
été citées dans toute la zone paléarctique tandis que celles de la forme sexuée n’ont été
observées que sur Q. cerris. On supposait que la reproduction d’A. kolari dans l’ouest de la
ZPO était une agamie indéfinie puisque les galles de la génération sexuée n’avaient jamais été
observées et que Q. cerris était absent de cette zone. Ce type de reproduction, bien que très
rare, existe chez quelques espèces de Cynipini du Paléartique oriental (Abe 1994), mais
apparaît aussi en cas de stress chez Plagiotrochus amenti (= suberi) par exemple (PujadeVillar & Díaz 2001). Récemment, la forme sexuée des «Andricus kollari» a été détectée au
sud-ouest de la ZPO (Pujade-Villar 1992; Pujade-Villar et al. 2003). Il s’agit d’une galle
isolée très petite située dans les bourgeons de Q. suber. Les galles et les adultes de la forme
sexuée obtenues sur Q suber et Q. cerris (Fig. 5) sont différents (Pujade-Villar et al. 2003). Il
s’agit donc d’espèces jumelles qui se sont différenciées dans les refuges glaciaires. Cette
conclusion a été confirmée par les études génétiques (Stone et al. 2001). La différence de
15
diversité entre les zones paléarctiques orientale et occidentale dépend donc du type de refuge
glaciaire mais aussi de l'expansion de Q. cerris liée à l’activité humaine.
Figure 5. Distribution de 2 espèces jumelles, Andricus kollari et Andricus hispanicus, ayant la
même galle pour la génération asexuée mais des galles différentes pour la génération sexuée.
Figure 6. Schéma très simplifié de la régression et de l'expansion des Quercus de la section
Cerris durant la dernière période glaciaire. Les étoiles indiquent les zones refuges.
L'apparition d'espèces jumelles, qui accroît encore la diversité des Cynipini au centre et à
l’ouest de la ZPO, peut s’expliquer en étudiant ce qui s’est passé dans les refuges de la
dernière période glaciaire et lors de l'expansion post-glaciaire du genre Quercus (Fig. 6).
Deux refuges ont été reconnus: un en Afrique du Nord, au sud de la Péninsule Ibérique,
l'autre en Turquie (Bellido & Pujade-Villar 2001; Stone et al. 2001; Rokas et al. 2003). Dans
ces refuges, les espèces ont subi un grand stress et une forte compétition pour les ressources.
La section Cerris a dû évoluer vers les Quercus sempervirents dans le refuge nord-africain et
vers les Quercus caducifoliés dans le refuge turc. Les deux modèles morphologiques ont pu
coexister un certain temps, mais à la fin de la glaciation et après l'expansion ultérieure des
chênes, les Quercus sempervirents se sont développés à l’ouest de la ZPO et les Quercus à
feuilles caduques de la section Cerris (dont Q. cerris) dans le reste de la zone, tandis que les
chênes de la section Quercus occupaient toute la ZPO.
Deux scénarios glaciaires sont possibles: (i) avec la compétition, certaines espèces ont
changé d'hôte, de Q. cerris à Q. suber, mais avec peu de succès puisque seulement un cas est
connu: A. kollari vs A. hispanicus (un scénario semblable a pu exister aussi pour Neuroterus
saliens); ou (ii) de multiples espèces vivaient sur les chênes de la section Cerris, à feuilles
16
caduques ou à feuilles persistantes, et l’isolement des refuges a favorisé leur diversification,
surtout sur les chênes à feuilles caduques. Cette dualité d’hôtes pourrait se retrouver chez
Andricus grossulariae puisque ses formes asexuées (qui sont chromatiquement différentes
selon qu’elles sont issues de Q. cerris ou de Q. suber) sont exclusivement produites dans les
galles localisées dans les chatons de Q. cerris (Melika, com. pers.) ou dans les bourgeons de
Q. suber (Pujade-Villar, obs. pers.).
Andricus, le genre le plus diversifié de la ZPO n’a aucun cycle hétérogonique connu et
aucune forme asexuée connue sur Q. cerris. De plus, en dehors de la section Quercus, la
majorité des Cynipini évoluent sur les chênes caducifoliés; c’est peut-être la raison du succès
de ce groupe sur Q. cerris par rapport à Q. suber.
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17
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Tavares, J. da Silva 1930: Cecídias de Zumárraga. Brotéria, Sér. Zool. 26(1-2): 113-119.
18
pp. 19-23
La dégradation des chênaies de Tlemcen (Algérie). Quel impact sur la
diversité avienne?
Noureddine Mostefai1, Alexandre Robert²
1
Département de Foresterie, Faculté des Sciences, Université Abou Bekr Belkaid. BP 119,
Tlemcen 13000 Algérie
²UMR 5173 MNHN-CNRS-UPMC, Laboratoire Biologie de la Conservation, Muséum
National d'Histoire Naturelle, CRBPO, 55 rue Buffon, 75005 Paris, France
Résumé: La région méditerranéenne est l’un des «hot spots» de la biodiversité les plus menacés dans
le monde par la destruction de ses habitats. Les forêts de chênes à Tlemcen ont connu ces dernières
années une forte dégradation suite aux incendies répétés et à la pression des activités humaines,
notamment le pâturage. Nous avons analysé l’impact de cette dégradation sur la biodiversité en nous
focalisant sur les variations dans la diversité avienne. Des indices de la biodiversité, tels que la
richesse, l’abondance et la diversité dans 4 stades de dégradation de la chênaie, ont été analysés et
montrent que plus de 60% de leur variance est expliquée par la dégradation des habitats. C’est dans les
milieux les plus perturbés qu’est enregistrée la plus forte érosion de la biodiversité. L’altération des
habitats affecte également l’aspect fonctionnel de la communauté avienne étudiée. En effet, la
proportion des espèces forestières spécialistes et généralistes diminue progressivement au profit des
espèces de milieux ouverts le long du gradient de perturbation d’habitat. Des mesures urgentes de
conservation doivent donc être prises, notamment dans les chênaies matures et dégradées.
Mots-clés: chênaie, dégradation, avifaune, biodiversité, conservation
Degradation of Tlemcen oak forest (Algeria). Which impact on the avian diversity?
Abstract: The Mediterranean basin is one the most threatened “hot spots” of biodiversity in the world
due to the important destruction level of its habitats. During the last years, Tlemcen oak forests
suffered strong degradations caused by repeated fires and human activity pressure, notably
overgrazing. We analyzed the impact of habitat degradation on the avian biodiversity by comparing
biodiversity measures such as richness, abundance and diversity indices in four oak forest habitats
showing increasing degradation levels. In all cases, the habitat degradation level explained more than
60% of the variance of these indices. The most degraded habitats suffered the strongest biodiversity
loss. On the other hand, the functional avian community groups also appeared to be affected by habitat
degradation: the decreasing number of forest specialist and generalist species along the gradient of
habitat disturbance benefited to the open field species. These results confirmed that it is necessary to
perform urgent conservation actions notably in mature and degraded oak forests.
Key words: cork oak, holm oak, forest degradation, avifauna, biodiversity, conservation
Introduction
De nos jours, les facteurs qui menacent la diversité biologique sont essentiellement la
destruction et la disparition des habitats dont elle dépend. Cette situation l’expose à des
déclins dramatiques (Pimm et al. 1995; Wilson & Peter 1998; Pullin 2002; Groom et al.
19
20
2006). Les habitats méditerranéens sont aujourd’hui dégradés à 72% (Groom et al. 2006).
Depuis des millénaires, les forêts méditerranéennes subissent en effet une très forte pression
liées aux activités humaines telles que la sylviculture, la production de charbon, les feux, les
déboisements...(Blondel & Aronson 1999). Compte tenu des perpétuelles pressions s’exerçant
sur les milieux naturels de la région de Tlemcen, nous avons voulu déterminer l’impact de la
dégradation des chênaies sur leur biodiversité. Notre étude s’est focalisée sur les oiseaux qui
sont de bons indicateurs de la diversité biologique des milieux naturels (Bibby et al. 1992).
L’objectif de ce travail est de répondre aux deux questions suivantes: 1) les communautés
d’oiseaux sont-elles affectées par la dégradation des habitats des forêts de chênes? 2) toutes
les espèces sont-elles affectées de la même manière par ces changements?
Zone d’étude
La zone d’étude est située au sein des Monts de Tlemcen, à l’extrême nord ouest de l’Algérie
(34°N, 1°O). Elle est couverte des formations de chênes suivantes:
- la forêt à Quercus suber de Hafir, seule subéraie plus ou moins mature qui persiste
encore dans la région; le chêne-liège y domine avec 34 arbres en moyenne par station
d’écoute (une station d’écoute correspond à une surface de 20m x 20m centrée sur le
point d’écoute et d’observation des oiseaux);
- la chênaie mixte de Zarieffet (Q. suber, Q. rotundifolia) où le chêne vert marque
fortement sa présence parfois comme espèce dominante en mélange avec le chêne-liège;
c’est une forêt très claire (16 arbres par station d’écoute) avec un sous-bois important;
- le matorral haut de Zarieffet: où la strate arborée est presque absente (2 arbres par
station d’écoute) contrairement à la strate buissonnante qui est très dense. C’est une
formation à Q. rotundifolia, Cistus ladanifer, Cytisus triflorus, Genista tricuspidata et
Ampelodesma mauritanica. La hauteur moyenne de la végétation avoisine les 2m;
- le matorral bas au sud-est de la ville de Tlemcen, près de la localité de Chouly, où se
développent de vastes formations basses et claires à Chamaerops humilis, Genista
tricuspidata et Ampelodesma mauritanica avec des vestiges de Q. coccifera et de Q.
rotundifolia. La hauteur moyenne de la végétation ne dépasse pas les 60cm.
Ces 4 milieux représentent des stades de dégradation croissante de la même chênaie.
Echantillonnage
L’échantillonnage des oiseaux a été effectué durant la saison de nidification des années 2005
et 2006 par la méthode des points d’écoute (Blondel et al. 1970; 1981, Bibby et al. 2000). 30
points d’écoute de 20 mn chacun ont été effectués en double passage dans chacune des
formations décrites précédemment. Les espèces dénombrées ont été classées en 3 groupes
principaux en fonction de leur dépendance vis à vis de l’habitat forestier ou du milieu ouvert
durant la période de nidification: i) espèce généraliste forestière, ii) espèce spécialiste
forestière, iii) espèce spécialiste du milieu ouvert.
Analyse statistique
Les relations entre les différentes variables dépendantes décrivant les communautés (richesse
spécifique, abondance, indice de diversité de Shannon) et le degré de dégradation (par rang
ordinal de 1 à 4) de l’habitat chênaie ont été analysées statistiquement à l’aide du modèle
linéaire généralisé: GLM (McCullagh & Nelder 1989). D’autre part, les indices caractérisant
la communauté d’oiseaux des différents milieux étudiés ont été comparés à l’aide d’une
21
ANOVA (Chambers & Hastie 1992) suivie d’une comparaison par paires à l’aide du test de
TukeyHDS. Ces analyses statistiques ont étés effectuées sous le logiciel R (Chessel et al.
2004).
Résultats et discussion
Au total 49 espèces d’oiseaux nicheurs ont été recensées, 39 dans la chênaie mature, 42 dans
la chênaie dégradée, 36 dans le matorral haut et 22 dans le matorral bas. Les résultats
indiquent que la dégradation a un effet significatif sur la diversité de l’avifaune de toutes les
communautés étudiées. Les analyses de variance portant sur les indices de biodiversité des 4
stades de dégradation montrent en effet des différences très significatives pour la richesse
(F3.116=85.77, p<0.001), l’abondance (F3.116=81.77, p<0.001) et la diversité (F3.116=101.62,
p<0.001). Les analyses post-hoc sur les mêmes indices révèlent aussi des différences très
significatives (p<0.001) entre les différents habitats pris par paires sauf pour les chênaies
mature et dégradée où la richesse (p=0.87) et la diversité (p=0.96) ne varient pas fortement.
Les 49 espèces d’oiseaux recensés correspondant à 21 généralistes forestiers (fauvettes, Geai
des chênes…), 8 spécialistes forestiers (mésanges, gobes mouches…) et 20 spécialistes des
milieux ouverts (bruants, Linotte mélodieuse…). Les communautés d’oiseaux étudiées
s’avèrent considérablement affectées par la détérioration du milieu. En effet, par rapport à
l’habitat original type, 60% de la variance des indices de richesse, d’abondance et de diversité
est expliquée par la dégradation de l’habitat (Fig.1).
Abondance
60
y = -3,6433x + 22,35
R² = 0,63
Richesse
40
y = -6,085x + 34,958
R² = 0,64
50
30
40
20
30
20
10
10
0
0
0
1
2
3
0
4
1
2
3
4
Habitat
Habitat
Diversité
4
y = -0,3057x + 3,1615
R² = 0,64
3
2
1
0
1
2
3
4
Habitat
Figure 1. Evolution de la richesse, l’abondance et la diversité des oiseaux le long des 4
gradients de dégradation de l’habitat (1: Chênaie mature; 2: chênaie dégradée; 3: matorral haut; 4:
matorral bas)
22
Les espèces d’oiseaux ne sont pas équitablement affectées par la dégradation de l’habitat.
En effet, les analyses montrent une disparition des espèces spécialistes et généralistes au
profit d’une colonisation par les espèces spécialistes de milieux ouverts (Fig. 2). Ces
changements dans la communauté d’oiseaux sont particulièrement accentués dans les
formations les plus touchées par la dégradation, notamment dans les matorrals haut et bas.
GF
SF
SMO
25
20
15
10
5
0
1
2
3
4
Habitats
Figure 2. Evolution de la richesse des 3 groupes d’oiseaux le long des 4 stades de dégradation
de la chênaie (1: Chênaie mature, 2: chênaie dégradée, 3: matorral haut, 4: matorral bas; GF:
généraliste forestier; SF: spécialiste forestier, SMO: spécialiste milieu ouvert).
Conclusion
A la lumière des résultats obtenus il apparaît nécessaire que des mesures de conservation
soient prises de toute urgence pour une préservation intégrale de la chênaie de Hafir et une
restauration et réhabilitation de la chênaie dégradée de Zarieffet. Ces deux milieux doivent
faire l’objet de mesures particulières car ils renferment les espèces d’oiseaux les plus
importantes d’un point de vue écologique.
Références
Bibby, C. J., Burgess, N. D., Hill, D. A. & Mustoe, S. 2000: Bird census techniques. London,
Academic Press, 302 pp.
Blondel, J. & Aronson, J. 1999: Biology and wildlife of the Mediterranean region. Oxford,
Oxford University Press, 328 pp.
Blondel, J., Ferry, C. & Frochot, B. 1970: La méthode des indices ponctuels d'abondance
(IPA) ou des relevés d'avifaune par station d'écoute. Alauda 38: 55-71.
Blondel, J., Ferry, C. & Frochot, B. 1981: Point count with unlimited distance. Stud. Avian
Biol. 6: 414-420.
Chambers, J. M. & Hastie, T. J. 1992: Statistical models in S. Wadsworth & Brooks/Cole,
Pacific Grove, California, 624 pp.
Chessel, D., Dufour, A. B., & Thioulouse, J. 2004: The ade4 package -I- One-table methods.
R News 4: 5 -10.
Groom, M. J., Meffe, G. K & Carroll, C. R. 2006: Principles of conservation biology.
Sunderland, Massachusetts, USA, Sinauer Associates, Inc, 699 pp.
23
McCullagh, P. & Nelder, J. A. 1989: Generalized Linear Models. USA, Chapman & Hall
CRC, 532 pp.
Pimm, S. L., Russell, J. G. & Brouks, T. M. 1995: The future of biodiversity." Science 369:
347-350.
Pullin, A. S. 2002: Conservation biology. Cambridge, UK, Cambridge University Press,
362 pp.
Wilson, E. O. & Peter, F. M. 1998: Biodiversity. Washington, DC., National Academy Press,
521 pp.
24
pp. 25-32
Impact de l’état sanitaire du chêne-liège sur certains aspects
macroscopiques et microscopiques du liège de reproduction de deux
forêts de l'Ouest Algérien
Belkhir Dahane, Rachid Tarek Bouhraoua, Mohamed Berrichi
Département de Foresterie, Université Abou Bakr Belkaïd, Tlemcen, Algérie
Résumé: L’influence de l’état sanitaire du chêne-liège sur les aspects macroscopique et
microscopique du liège a été étudiée en été 2005 dans deux zones de production: littorale (M’Sila) et
de montagne (Zarieffet). Les prélèvements de liège ont été effectués dans chaque zone sur 43 arbres
sains (déficit foliaire <25%) et 19 dépérissants (déficit foliaire: >60%). L’examen macroscopique
montre une croissance du liège propre à chaque zone écologique. Le liège des arbres sains de
montagne, dont la croissance est lente, est caractérisé par l’abondance des pores de petite section
(<1mm2) alors que pour le liège sain du littoral, ce sont les pores de grande section (>2mm) qui
dominent. Dans chaque zone, en outre, le liège des arbres dépérissants, dont la croissance est lente,
possède une plus forte proportion de pores de faible section (<1mm2) que celui des arbres sains.
L’aspect microscopique du liège dépend aussi de la vitesse de croissance du suber. Le liège sain du
littoral aux accroissements rapides renferme des cellules dont la taille (rapport H/L) est de l’ordre de
1.41 contre 1.09 chez celui de montagne. L’épaisseur des parois est inversement corrélée à la taille des
cellules. Ces aspects déterminent souvent la qualité du liège: celui de la montagne semble meilleur
(moins élastique) que celui du littoral.
Mots-clés: littoral, montagne, état sanitaire, épaisseur des parois, lenticelles, rapport H/L
Cork's macroscopic and microscopic characterization according to the sanitary state of
the tree in two zones of production in the west Algerian
Abstract: The influence of the sanitary status of the trees on the macroscopic and microscopic
structure of the cork was studied in two Algerian zones of cork production: coastal (M’Sila) and
mountainous (Zarieffet). Cork samplings were performed on 43 healthy trees (foliar deficit <25%) and
19 declining trees (foliar deficit >60%). The macroscopic study showed that cork growth varies in
relation to the ecological zone of origin. In mountain, the cork of the healthy trees, that grows slowly,
has more small sized pores (section <1mm) than that of the coastline which possesses 45% of large
pores (section >2mm). In the cork of the declining trees, the slowing down of the growth induced an
increasing number of small pores. The microscopic structure of the cork also proved to be linked with
the growth speed. On healthy trees, the size of the cork cells (H/L index) reached 1.41 in the littoral,
versus 1.09 in the mountain. On the other hand, the cell wall thickness is inversely correlated to cell
size. The structure of the cork generally determines its quality. Healthy cork-oaks from mountain
produced better cork (less flexible) than those from the littoral.
Key words: coastline, mountain, fall of leaves, cell partition thickness, lenticels, H/L report
25
26
Introduction
L’estimation de l’influence de l’état sanitaire des arbres sur les aspects macroscopiques et
microscopiques du liège a une importance capitale sur la valorisation de ce produit destiné
essentiellement à l’industrie bouchonnière. Cette dernière exige souvent un matériau de
qualité (faible porosité, légèreté, souplesse, élasticité, imperméabilité, etc.) pour fabriquer un
bon bouchon. Or, le classement dimensionnel classique (planche ou morceau) reposant sur
l’acuité visuelle des ouvriers professionnels (Courtois & Masson 1998) ne peut constituer une
technique fiable pour déceler les différents défauts et anomalies que présente le liège et
apprécier par conséquent sa qualité. A l’échelle macroscopique, en effet, la meilleure
appréciation des planches de liège tient compte de leur homogénéité et de la propreté des
pores, qui se présentent sous différentes formes et tailles dans la masse du liège. A l’échelle
microscopique et en aval, cette valorisation se fait par des mesures biométriques de la taille
des cellules du liège (rapport hauteur/largeur). En amont, c'est plutôt à partir du statut
écologique et sanitaire des arbres que va se faire la distinction entre les deux types de subers.
L'objectif principal de cette étude originale est d’essayer d'analyser comment les
observations macroscopique et microscopique du liège dépérissant peuvent révéler les
anomalies pouvant affecter les qualités requises par l’industrie.
En été 2005, des échantillons du liège ont été prélevés sur des arbres de manière aléatoire
dans deux subéraies de la région ouest de l’Algérie, l’une littorale (M’Sila) et l’autre de
montagne (Zarieffet). A partir du premier arbre rencontré dans le peuplement, les autres ont
été choisis par la méthode du plus proche voisin. Au total, 80 planches du liège de 20 x 20cm
ont été extraites à 1,30m du sol au moyen d’un couteau tranchant. Chaque échantillon porte le
numéro de l’arbre, son état sanitaire basé sur le déficit foliaire (Bouhraoua & Villemant 2002)
ainsi que la date de sa dernière exploitation.
Avant d’étudier les paramètres macroscopiques et microscopiques, chaque planche a été
triée selon l’état de santé de l’arbre correspondant. Les échantillons provenant des arbres
affaiblis de la classe 2 (25%<déficit foliaire<60%) ont été exclus des mesures car cette
catégorie présente une situation sanitaire interannuelle instable entre la classe 1 et la classe 3.
Les 43 échantillons retenus dans la classe 1 (arbres sains) et les 19 de la classe3 (dépérissants)
ont été ensuite traités à l’eau bouillante pendant 1 heure. Une fois les échantillons séchés, des
coupes de petits blocs de 15mm de largeur ont été effectuées au niveau des troisième et
quatrième accroissements comme le propose Natividade (1956).
L’examen macroscopique des trois sections est basé sur des données tirées des travaux de
Boudy (1950), Natividade (1956) et Ferreira et al. (1999).En section radiale, nous avons
distingué la forme des canaux lenticellaires; en section transversale, nous avons mesuré
l’épaisseur du liège (mm) et déterminé la régularité des accroissements annuels. En section
tangentielle, enfin, nous avons relevé l’abondance et le diamètre des lenticelles classé en 3
catégories : Ø1: <1mm; 1< Ø2: <2mm et Ø3: >2mm.
Les examens microscopiques ont été réalisés suivant un mode opératoire en plusieurs
étapes: ramollissement des échantillons à l'eau bouillante, réalisation des coupes au moyen
d’une lame de rasoir de façon à découper le bord du petit bloc droit fil, déshydratation des
coupes par des séries d'alcool et xylol à concentration croissante, montage à la résine
synthétique entre lame et lamelle pour faciliter l'observation microscopique.
27
Caractérisation macroscopique
Les résultats des observations macroscopiques, faites au niveau des trois sections du liège des
deux forêts selon l’état sanitaire des arbres, se présentent comme suit:
Sur la face interne des planches, les canaux lenticellaires du liège en coupe radiale
gardent leurs formes naturelles (cylindrique et régulière) quelque soit l’état de santé de l’arbre
(Fortes 2004). En section transversale, les anneaux subéreux ont la disposition habituelle
(régulière) dans le liège sain alors qu’elle est anormalement sinueuse dans le liège
dépérissant. Cette anomalie a été déjà signalée par Natividade (1956) sur le liège portugais
d’arbres ayant subi divers facteurs défavorables du milieu (attaques parasitaires, sécheresse,
incendies).
En section tangentielle, sur le liège sain, les lenticelles sont plus abondantes en montagne
et ont un plus petit diamètre (Ø1) qu’en subéraie littorale. Dans cette zone, ce sont plutôt les
diamètres supérieurs à 1mm (Ø2 et Ø3) qui prédominent. Par contre, sur le liège dépérissant, les
lenticelles sont moins nombreuses pour le liège de montagne et avec une surface plus réduite
pour le liège du littoral.
Description microscopique
L’observation au microscope nous a permis de décrire les principaux paramètres cellulaires
du parenchyme subéreux suivant les trois sections.
Morphologie cellulaire. Les caractéristiques géométriques des cellules subéreuses
changent selon les sections: sur le littoral comme en montagne, les cellules en sections radiale
et transversale sont rectangulaires. Par contre, en section tangentielle, elles ont en général des
sections pentagonale ou hexagonale (Fig. 1 et 2). Ces affirmations semblent en désaccord
avec les données publiées sur le liège portugais qui présente plus de 50% de cellules
hexagonales et une fréquence assez grande de cellules quadrilatères ou octogonales
(Natividade 1956).
Coupe tangentielle
Forme plygonale
Coupe transversale
Coupe radiale
Forme rectangulaire
Figure 1: Morphologie des cellules du liège du littoral (M’Sila) (obs. x 40)
Biométrie. Les dimensions des éléments du parenchyme subéreux diffèrent nettement
entre arbres sains et arbres dépérissants (Tab.1, Fig. 1 et 2). Les résultats de la comparaison
des moyennes des différents paramètres à l’aide du test t de Student sont donnés dans le
tableau 2. En section radiale, la hauteur moyenne des cellules subéreuses des arbres sains est
plus grande à M’Sila (59.10µm) qu’à Zarieffet (46.24µm) tandis que leurs largeurs sont
similaires. Le rapport H/L moyen, exprimant la taille de chaque assise, est donc plus
important à M’Sila (1.41) qu’à Zarieffet (1.09).
28
Coupe tangentielle
Coupe transversale
Forme plygonale
Coupe radiale
Forme rectangulaire
Figure 2: Morphologie des cellules du liège de montagne (Zarieffet) (obs. x 40)
Tableau 1. Valeurs moyennes des paramètres cellulaires du liège selon l’état sanitaire
Arbre sain
Paramètres
Section
radiale
Section
tangentielle
Arbre dépérissant
M’Sila
Zarieffet
M’Sila
Zarieffet
H: Hauteur (µm)
59.10
46.24
41.28
37.53
L: Largeur (µm)
43.00
43.10
33.54
41.56
H/ L (µm)
1.41
1.09
1.23
0.90
Epaisseur des parois (µm)
1.48
1.78
1.67
1.84
Diamètre des cellules (µm)
42.22
36.89
1.91
35.89
Epaisseur des parois (µm)
1.59
1.73
1.60
1.75
Tableau 2. Comparaison (test t) des paramètres cellulaires du liège selon l'état sanitaire
Paramètres
Hauteur (µm)
Largeur (µm)
H/L
M’sila/Zarieffet
(arbre sain)
Section radiale
t obs =6.97; 112ddl; p=0.0000
t obs 0.05 ; 112ddl; p=0.96
t obs =5.46; 112ddl; p=0.0000
M’sila/Zarieffet
(arbre dépérissant)
Section radiale
t obs =1.76 ;113ddl ; p=0.081
t obs =1.82 ; 227ddl:p=0.069
t obs =0.64 ; 340ddl; p=0.53
Epaisseur (µm)
t obs =3.59; 112ddl; p=0.0005
t obs =0.64; 69ddl; p=0.52
Diamètre (µm)
Section tangentielle
t obs = 0.86 ; 455ddl; p=0.39
Section tangentielle
t obs =2.99; 108ddl; p=0.0034
Epaisseur (µm)
t obs = 0.68; 682ddl ; p=0.49
t obs = 0.74 ; 568 ddl ; p= 0.46
Des inégalités s’observent aussi au niveau de l’épaisseur moyenne des parois cellulaires.
Elle est plus importante dans les tissus subéreux de Zarieffet (1.78µm) que dans ceux de
M’Sila (1.48µm), confirmant ainsi l’idée que les cellules du liège de montagne ont des parois
plus épaisses que celles du littoral.
29
En section tangentielle, les cellules du liège sain ont un diamètre plus important à M’Sila
qu’à Zarieffet, avec des parois moins épaisses; la différence atteignant 13% pour les diamètres
et 8% pour les parois.
Chez les arbres dépérissants, les valeurs moyennes de ces paramètres sont plus faibles, à
l’exception de l’épaisseur des parois qui est plus grande par rapport aux arbres sains de 3% et
11% en section radiale, et de 0.62% et 1.14% en section tangentielle, à M’Sila et Zarieffet
respectivement.
Porosité
La porosité des échantillons de liège diffère selon la catégorie sanitaire des arbres (Tab.3).
Dans le cas des arbres sains, la différence entre les deux lièges s’observe essentiellement
au niveau de la proportion des pores de section >2mm2. Ces derniers sont très abondants à
M’Sila (45%) et très peu à Zarieffet (8%). De ce fait, le liège de cette forêt a une porosité plus
faible (Po <2%) que celui de M’Sila (2% <Po <4%), qui est un liège moyennement poreux.
L’analyse statistique portant sur la porosité révèle une différence significative entre les lièges
des deux forêts (t obs =7.55; 384ddl; p<0.0000).
Pour les arbres dépérissants, en revanche, dont les accroissements du liège sont beaucoup
moins forts que chez les arbres sains, la porosité est également nettement plus faible. En effet,
à M’Sila, l’abondance des pores de section <1mm2 est nettement plus élevée dans le liège
dépérissant que dans le liège sain. Cette différence est moins marquée à Zarieffet où
l’abondance des pores de section >2mm2 diminue chez les arbres dépérissants, même si la
différence de porosité entre les lièges des deux forêts demeure (t obs =7.05; 218ddl; p<0,0000).
Tableau3. Porosité des lièges du littoral et de montagne
Paramètres
Nombre de lenticelles/100cm2
Po: Porosité (%)
Pores de section <1mm2
Pores: 1mm2 <section<2mm2
Pores de section >2mm2
sain
156
3.38
35%
20%
45%
M’Sila
dépérissant
80
1.87
50%
20%
30%
sain
230
1.79
71%
21%
8%
Zarieffet
dépérissant
140
1.34
84%
10%
5%
Etude des corrélations
A l’échelle microscopique, l’analyse histométrique des différentes assises subéreuses
effectuée sur les meilleures coupes permet de calculer la corrélation qui caractérise au mieux
chaque type de liège, à savoir la taille des cellules (rapport H/L) en fonction de l’épaisseur des
parois.
Tissu subéreux sain
Le liège sain de la forêt de M’Sila (Fig. 3) se caractérise par des membranes cellulaires plus
minces. Le rapport H/L est inversement corrélé à l’épaisseur des parois (r =-0.65;
r² = 0.43). Un tel liège renferme un plus fort pourcentage (60%) de parois minces (<1.2µm)
que de parois épaisses (>1.2µm). La quantité de gaz comprimée dans les cellules est donc
importante et donne aux tissus subéreux plus de souplesse et de légèreté.
Au niveau du liège de montagne (Fig. 4), à la croissance tardive (début avril) et aux
accroissements lents et serrés, le fonctionnement de la zone génératrice subérophellodermique s’intensifie graduellement au printemps et n’atteint son optimum qu’en fin
d’été et début d’automne. Cela se traduit par une corrélation inverse (r = -0.77; r² = 0.59)
30
entre le rapport H/L et l’épaisseur de la paroi, qui est plus marquée qu’à M’Sila. En d’autres
termes, la lenteur de la production liégeuse au printemps entraîne une réduction du nombre de
cellules de grand calibre au profit d’un plus grand nombre d’assises cellulaires. La proportion
de cellules à paroi épaisse (>1,2µm) prédomine ainsi nettement à la fin du cycle annuel du
liège puisqu’elle atteint près de 93%.
Tissu subéreux dépérissant
Le tissu subéreux issu du liège des arbres dépérissants se caractérise habituellement par des
accroissements plus réduits du fait de conditions du milieu défavorables.
Le coefficient de corrélation entre H/L et l’épaisseur de la paroi cellulaire reste négatif
mais la corrélation n’est pas significative (r= -0.24; r² = 0.05). L’altération physiologique de
l’arbre entrave la montée normale de la sève brute et perturbe la croissance foliaire dans la
cime. Au niveau du liège, la croissance en épaisseur ralentit avec une vitesse de croissance
annuelle moyenne à faible, voire très faible. Les perturbations survenues le long du cycle de
formation du liège engendrent une réduction de la taille des cellules (rapport H/L) et par
conséquent un durcissement de leurs parois (la proportion de cellules à parois épaisses
dépasse alors les 80%.
Figure 3: Caractéristiques histométriques du liège sain de M’Sila
Le liège dépérissant de Zarieffet a une épaisseur si réduite qu’il se confond
généralement avec la croûte. Ce liège à accroissement quasiment inexistant est sans valeur
économique. Le faible coefficient de corrélation inverse (r=-0.22, r²=0.05) entre H/L et
l’épaisseur de la paroi atteste de la dominance de petites assises de cellules à parois épaisses.
Dans un tel liège, la proportion de cellules à parois minces est insignifiante (4%).
31
Discussion
Les variations annuelles des accroissements du liège des deux subéraies se manifestent par
des différences macroscopiques et microscopiques. En effet, les statuts écologique et sanitaire
de chaque forêt ont une influence directe sur les caractéristiques dimensionnelles de chaque
paramètre cellulaire du liège et sur sa qualité (porosité).
A M’Sila (littoral), les couches annuelles du liège des arbres sains se forment avec un
rythme de croissance moyen à rapide (exploité par rotation de 9 à 10 ans). Cela explique que
la majorité du développement du parenchyme subéreux s’effectue entre le printemps et le
début d’été. Cette croissance imprime aux cellules une taille plus grande (hauteurs
importantes), ce qui influe directement sur l’épaisseur des parois qui se rétrécissent. En
conséquence, c’est un liège souple à faible densité d’assises (nombre de cellules/mm2) et au
retour d’élasticité moyenne. Ces caractéristiques concordent bien avec celles du liège
portugais que rapportent Natividade (1956) et Costa et al. (2002).
Figure 4: Caractéristiques histométriques du liège sain de Zarieffet
La croissance radiale et rapide de ce type de liège stimule la formation de pores à grande
surface (>2mm2). Selon (Pereira et al. 1994), ces derniers constituent 70% de la surface totale
des pores visibles sur la face interne du suber. Ce liège est qualifié de poreux. La qualité des
bouchons est alors affectée (pertes supplémentaires durant les opérations d’enrobage des
pores).
32
En montagne, le liège sain se distingue généralement par sa minceur et par son veinage
(nombre d’accroissements annuels) très serré, dus à sa vitesse de croissance lente (exploité
par rotation de 12 à 14 ans). Son étude microscopique révèle des épaisseurs de parois
cellulaires plus importantes que celles du littoral. Cette situation est à l’origine de la
formation d’un nombre important d’assises subéreuses de petite taille en automne. Cette forte
densité de cellules au mm2, lui confère une bonne consistance et un retour d’élasticité plus
important que chez le liège du littoral.
Durant son cycle annuel de croissance, ce suber empêche la formation des pores à grosse
section et la face interne du liège est alors couverte de pores à faible superficie (<1mm2).
L’abondance des petits pores n'affecte pas la qualité technologique du liège ni le rendement
de cette matière première (Pereira et al. 1994). Ce liège est de qualité meilleure que celui du
littoral et très apprécié depuis longtemps par les représentants du commerce (semelles
orthopédiques, bouchage, acoustique) qui viennent se le disputer chaque année et le payent en
conséquence (Avila et al. 1998).
Avec le dépérissement, le liège du littoral perd une partie de sa croissance et de sa
souplesse. La porosité, bien qu’elle diminue et parfois égalise celle du liège sain de montagne,
reste dominée par des pores de section >2 mm2 malgré la forte représentativité des pores de
section <1mm2.
En revanche, le liège des arbres dépérissants de montagne, se confond souvent avec la
croûte, et il est donc sans valeur marchande. Le ralentissement brutal de croissance des
couches annuelles inflige aux cellules une taille encore plus petite et une épaisseur plus
grande.
Références
Avilan, L. & Bernal, C. 1998: Manual didáctico del taponero. Mérida, Junta de Extremadura.
IPROCOR. FUNDECYT.
Boudy, P. 1950: Economie forestière Nord-Africaine. Monographie et traitement des
essences. Ed. Larose, Paris: 29-249.
Bouhraoua, R. T. & Villemant, C. 2002: Situation sanitaire de quelques subéraies de l’ouest
algérien: impact des xylophages. IOBC/WPRS Bull. 25(5): 85-92.
Costa, A., Pereira, H. & Oliveira, A. 2002: Influence of climate on the seasonality of radial
growth of cork oak during a cork production cycle. Ann. For. Sci. 59: 437- 429.
Courtois, M. & Masson, P. 1999: Relation entre la qualité du liège, sa composition minérale
et la composition minérale des feuilles du chêne-liège (Quercus suber L.). Ann. For. Sci.
56: 521-527
Ferreira, A., Lopes ,F. & Pereira, H. 2000: Caractérisation de la croissance et de la qualité du
liège dans une région de production. Ann. For. Sci. 57: 187-193.
Fortes, M. A. 2004: A cortiça, revista mensal editada pelo Instituto de Produtos Florestais,que
se publica desde 1938: 35-60.
Natividade J. V. 1956: Subériculture. Ecole Nationale des Eaux et Forêts, Nancy, 302 pp.
Pereira, H., Melo, B. & Pinto, R. 1994: Yield and quality in the production of cork stoppers.
Holz als Roh-und Werkstoff 51: 211-214.
Rosa, M. E. & Fortes, M. A. 1988: Factors affecting the density of cork. Cortiça 593: 65-69.
pp. 33-40
Etude de la qualité du liège des subéraies orientales de Tizi-Ouzou
Mahand Messaoudène1, Boussad Metna2
1
INRF. Station Régionale de Recherche Forestière, BP. 30, Yakouren, Tizi-Ouzou, Algérie.
2
Université Mouloud Mammeri, Faculté des Sciences Agronomiques Biologiques, Tizi-Ouzou,
Algérie
Résumé: L’épaisseur, la porosité, la teneur en subérine et quelques propriétés physiques des lièges de
cinq stations de la subéraie orientale de Tizi-Ouzou (Algérie) ont été étudiées dans le but de
caractériser leur qualité. Les résultats obtenus montrent l’effet «arbre» et l’effet «station» sur les
caractères du liège. L’hétérogénéité des caractères au sein d’une même forêt pose le problème de la
hiérarchisation de la qualité du liège en fonction de la station ou du type de subéraie;
l’individualisation des groupes ne s’opère pas en effet selon un gradient écologique commun. Les
lièges analysés rentrent dans la catégorie des lièges réguliers et justes, moyennement poreux, peu
absorbants et relativement souples. Ils sont aptes à au bouchonnage. L’étude montre en outre que la
station de Tawrirt, qui subit des traitements sylvicoles, produit le meilleur liège.
Mots-clés: Tizi-Ouzou, Quercus suber, qualité du liège
Study of the cork quality of the oriental cork oak stands of Tizi-Ouzou
Abstract: The thickness, porosity, suberin content and some physical properties of the corks were
studied in five stations of the oriental cork oak forest of Tizi-Ouzou (Algeria) in order to characterize
the cork quality. The results showed the “tree effect” and the “station effect” on the characters of the
cork. The heterogeneity of the characters within the same forest poses the problem of ranking the
quality of cork according to station or type of cork oak forest; individualized groups having no relation
with a given ecological gradient of the station. The analyzed corks belonged to the category of fair and
regular cork, moderately porous, weakly absorbent and relatively flexible. They can be used to
produce stoppers. The study showed that the station of Tawrirt, which underwent sylvicultural
management, produced the best cork.
Key words: Tizi-Ouzou, Quercus suber, cork quality
Introduction
Dans le contexte économique actuel, avec une production moyenne de 35 000 tonnes en
Algérie (production estimée sur une période de 103 ans: 1885-1988), le liège constitue en soi
une ressource forestière durable, dont l’exploitation est source d’emplois. Actuellement, une
vingtaine d’unités de transformation de ce matériau sont actives en Algérie.
Le problème posé demeure la méconnaissance des propriétés physiques, mécaniques et
chimiques des lièges d’Algérie car très peu de travaux ont abordé ces aspects (Metna 2003;
Berrichi 2007). Actuellement, la qualité de ces lièges fait de plus en plus l’objet de discussion
voire de contestation et les résultats de recherche ne montrent pas quelles relations pourraient
exister entre qualité du liège et facteurs du milieu, sachant que les lièges d’Algérie
proviennent de milieux contrastés. Les premiers constats font surtout état de la régression de
nos subéraies aussi bien en surface qu’en quantité de liège produit, au moment même où les
33
34
unités de transformation du liège se multiplient. Cet engouement pour la création de nouvelles
unités a provoqué un déséquilibre entre l’offre et la demande en matière de liège de qualité.
En Algérie, la classification des lièges est établie sur la base de critères visuels reposant
uniquement sur l'expérience professionnelle de l'opérateur et sur quelques critères
anatomiques très facilement mesurables ou observables, à savoir l'épaisseur du liège et
l’importance des plages terreuses ou des attaques de champignons et d’insectes pouvant
dégrader la valeur du bouchon. Ce travail implique la prise en compte de nouveaux critères
d’analyse permettant de mettre davantage en valeur la qualité de ce matériau. Des critères tels
que la porosité, diverses propriétés physiques (masse volumique, humidité, compression au
cours du temps des bouchons, force d’extraction, force de pénétration, force de réaction et
capacité d’absorption) et chimiques (teneur en subérine) ont été utilisés par de nombreux
auteurs (Rosa & Fortes 1991; Pereira et al. 1992; Veiga et al. 1993; Marquez et al. 1994;
Ferreira et al. 2000). Notre objectif, dans un premier temps, a consisté à rendre compte
localement de la qualité de ce matériau et à acquérir une meilleure connaissance des
caractéristiques moyennes de cette ressource en relation avec le facteur stationnel.
Choix des suberaies
Les suberaies étudiées se localisent essentiellement dans les forêts domaniales des Aït Ghobri,
de Tamgout et d'Azzouza, administrativement rattachées aux circonscriptions des forêts
d'Azazga et d'Azzefoune (Tizi-Ouzou, Algérie).
L’investigation s’est limitée aux subéraies non incendiées et ayant atteint l’âge d’être
exploitées afin de collecter un liège sain, non flambé et supposé de bonne qualité d'une part, et
de pouvoir suivre les chantiers d'exploitation programmés au cours de l’année d'autre part.
Compte tenu de cette dernière contrainte, nous avons sélectionné cinq stations: Charles Vabre,
Aboud, Tawrirt, Azzouza et Tamgout. Les caractéristiques propres à chacune des stations sont
récapitulées dans le tableau 1.
Choix des arbres, collecte du liège et façonnage
Le choix des arbres dans chaque station a été fait sur la base de la rectitude du fût, de
l'absence d'anomalies de croissance et de défauts de la planche du liège (Ferreira et al. 2000).
Au total, dix arbres ont été choisis par station.
Une planche de liège de 40x40cm a été prélevée sur chaque arbre à une hauteur de 1.30m
du sol pendant la période de démasclage. Les planches ont été divisées ensuite en trois
ébauches d'égales dimensions destinées à la confection de bouchons pour les essais physiques,
à l’extraction d’échantillons pour l’analyse de la porosité et au dosage de la subérine.
Collecte des données
Après la levée du liège, trois mesures au 1/100mm de l’épaisseur sous croûte ont été réalisées.
Pour la porosité, trois éprouvettes rectangulaires de 10x1.5x1.5cm d'épaisseur ont été
prélevées de chaque planche préalablement préparée et étudiée suivant la méthode proposée
par Ferreira et al. (2000).
Les essais physiques ont été réalisés sur des bouchons normalisés (Norme Iso 9727,
1991). Ces bouchons ont été prélevés au niveau des planches en suivant le sens vertical de la
bande de liège (Pereira, 1996).
La subérine est dosée suivant les approches de Holloway (1972) et Mark & Bernard
(2002). Les dosages sont réalisés sur 200g de poudre par arbre, la poudre provenant des
35
planches de liège ayant fourni les éprouvettes destinées à l’étude de l’épaisseur, de la porosité
et les propriétés physiques. Le contenu en substances extractibles et en subérine est exprimé
en pourcentage.
Analyses statistiques
Les valeurs moyennes des caractères du liège ont été comparées entre les différentes
stations par une analyse de la variance hiérarchisée suivie d’un test de Newman & Keuls, avec
le logiciel Statistica. Quant aux variations à l’intérieur de la station, elles sont appréciées à
l’aide de l’écart-type. Les différences sont considérées comme significatives à p<0,05. Pour
les relations entre les caractères, des corrélations simples ont été calculées à partir du tableau
des données brutes. Le niveau de signification des corrélations est apprécié à p<0,05 en
utilisant la table des valeurs critiques du coefficient de corrélation (Dagnélie 1975).
Tableau 1. Caractéristiques des cinq stations d’étude.
E.G: Eboulis de grès, G.N: Grès numidien, G.N.A: Grès numidien et argile, B.L.A.: Brun lessivé
acide, P: profond, PP: peu profond, TP: très profond, FM: Front de mer, FV: Fond de vallon, LC: ligne
de crête, MBV: Milieu de bassin versant.
Caractères
Stations
1) Aghribs 2) C.Vabre
Forêt
3) Aboud
4) Tawrirt
Tamgout
Aït Ghobri
680
540
630
750
730
N
N.E
S.W
N
N
E.G
G.N
G.N.A
G.N
E.G
B.L.A.P
B.L.A.P
B.L.A.P.P
B.L.A.T.P
B.L.A.P.P
26
10
15
16
20
Nature du peuplement
Pure
Pure
Pure
Pure
Mixte
Diamètre du houppier (m)
3.58
4.55
2.96
5.39
4.36
Espacement inter-arbres (m)
5.27
4.77
5.76
6.82
5.20
Hauteur du fût
3
8.13
3.81
7.40
5.65
Age du liège
12
12
12
10
12
Epaisseur moyenne liège (mm)
32.38
26.78
27.19
32.84
33.65
Hauteur du démasclage (m)
1.66
4.00
1.97
2.83
2.28
Localisation dans la forêt
FM
FV
LC
MBV
LC
Altitude
Exposition
Substrat
Sol
Pente %
Aït Ghobri Aït Ghobri
5) Asklou
Azouza
Caractères anatomiques
Le tableau 2 récapitule les résultats pour l’ensemble des caractères étudiés. L’épaisseur
moyenne du liège des cinq stations varie de 26.8 à 33.7mm, soit une moyenne globale de
30,6mm. Au sein de chaque peuplement, l’épaisseur du liège varie peu d’un arbre à l’autre,
comme le montrent les valeurs voisines des écart-types, à l’exception de la station d’Aghribs.
Les différences inter-stationnelles sont par contre significatives (Tab. 3). Le Test de Newman
36
& Keuls permet de distinguer deux groupes (Tab. 3): le groupe A (Aghribs, Tawrirt et Aboud)
dont le liège entre dans la catégorie «régulier» et le groupe B (Asklou et C.Vabre) avec du
liège de la catégorie «juste» (norme AFNOR NFB57-033, 1973). L’épaisseur moyenne
globale du liège des subéraies de Tizi-Ouzou est inférieure à celle du liège portugais (Ferreira
et al. 2000) et se classe comme apte au bouchonnage (Pereira et al. 1994). Elle s’éloigne par
conséquent de la subéraie tunisienne dont 45.5% seulement des lièges sont classés dans les
deux catégories «régulier» et «juste» (Aloui et al. 2006).
Le nombre de pores moyens par éprouvette varie de 66.9 à 76 avec une moyenne globale
de 72.3 pores, et leurs sections moyennes varient entre 0.61 et 1.11mm² avec une moyenne de
0.84mm². Les variations intra et inter-stationnelles sont faibles pour le nombre de pores, mais
plus marquées pour la superficie des pores (Tab. 2). La variation individuelle pour ce
caractère est davantage marquée pour les stations d’Asklou et Tawrirt. Seul le liège d'Asklou
semble pouvoir être classé dans la catégorie des pores de grande section (≥2mm²). Le
coefficient moyen de porosité suit la même tendance que la superficie des pores. Ce paramètre
varie de 2.86% à 5.90% avec une moyenne de 3.94%. La distribution des pores en fonction
des classes de section selon la classification établie par Ferreira et al. (2000) montre que 78%
des pores du liège de notre zone d'étude appartiennent à la classe des petites sections. La
comparaison avec les données de ces auteurs montre que la section des pores du liège des
subéraies de Tizi-Ouzou varie peu par rapport à celle des lièges portugais dont 85% de pores
appartiennent à la classe des petites sections (Pereira et al. (1996). Ce résultat classe le liège
des subéraies de la région de Tizi-Ouzou, avec une porosité moyenne de 3.94%, dans la classe
des lièges moyennement poreux. Dans la mesure où 67.23% de la porosité du liège
correspond à des pores de petite superficie (<1mm²), nous pouvons confirmer la qualité
supérieure du liège étudié (Pes 1983; Pereira et al. 1996).
Tableau 2. Caractères anatomiques et propriétés chimiques (moyennes ± écart-type) du liège
selon les stations
EM: Epaisseur moyenne du liège; NP: nombre de pores; SP: Superficie des pores, CP: coefficient de
porosité; %P/CLSUP: % de pores par classe de superficie; SUB: teneur en subérine; C1, C2, C3:
classes de superficies des pores (C1: 1mm2, C2: [1-2mm2] et C3: ≥2mm2).
Stations
Caractères anatomiques
E.M.
(mm)
NP
1) Aghribs
32.38
±6.9
2) Charles
Vabre
Propriétés
chimiques
SP<
CP
(mm²)
(%)
% P/CLSUP
C1
C2 C3
68.90
±13.9
0.65
±0.14
2.99
±0.83
93
6.1
0
41.21 ±1.7
26.8
±4.29
75
±12.2
1.06
±0.24
5.19
±0.92
53
46
0
38.05 ±3.42
3) Aboud
33.65
±4.93
76
±16.47
0.78
±0.10
3.38
±0.55
100
0
0
38.32 ±1.29
4) Tawrirth
32.84
±5.23
74.5
±14.14
0.61
±0.18
2.86
±0.71
100
0
0
43.01 ±2.83
5) Asklou
27.19
±4.30
66.9
±11.30
1.11
±0.44
4.77
±1.21
39
53
6.7
37.87 ±1.20
SUB
(%)
37
Subérine
Les teneurs en subérine (SUB) sont comprises entre 37.87 et 43.01%. Les écart-types étant
faibles au sein de chaque station, on peut considérer que l’effet «arbre» est absent (Tab. 2). En
revanche, la comparaison des moyennes montre des différences très significatives entre
stations (Tab. 3). Le test de Newman et Keuls les sépare, pour ces deux caractères, en deux
principaux groupes: A (Asklou, Charle Vabre et Aboud) et B (Aghrib et de Tawrirt).
Les moyennes globales des teneurs en subérine des subéraies étudiées sont proches de
celles obtenues par Pereira (1988). La subérine étant considérée comme le principal
composant permettant une meilleure élasticité et plasticité du liège, les lièges des stations
d'Aghribs et de Tawrirt fournissent de ce point de vue le meilleur liège.
Tableau 3. Comparaison inter-stationnelle des moyennes des caractères par l’analyse de
variance hiérarchisée et le test de Newman & Keuls
F. obs.: résultat du test; *, **: différences significatives (p<0.05) (*: 50ddl, **: 150ddl); NS: test non
significatif; les stations regroupées sous deux lettres différentes diffèrent significativement.
Code
Caractères
EM
Epaisseur moyenne
NP
Nb pores
SP
Surface pores
CP
Coeff. Porosité
SUB
F.obs
(ANOVA)
4.27*
0.88
Groupes (Test de Newman &
Keuls)
A (3, 4, 1); B (2, 5)
NS
8.44*
A (2, 5); B (3, 4, 1)
14.08*
A (2, 5); B (3, 1, 4)
Teneur en subérine
10.12**
A (2, 5, 3); B (1, 4)
MV
Masse volumique
12.02**
A (2, 5); B (3, 1); C (4)
%H
Taux d’humidité
13.56**
A (2, 5); B (1, 3); C (4)
Ab
Absorption
Fc
Force compression
0.67
NS
Fr
Force réaction
0.96
NS
Fe
Force extraction
11.36**
Fp
Force pénétration
4.06**
5.06**
A (2, 5); B (3, 1, 4)
A (2, 5); B (1, 3, 4)
A (2, 5); AB (3, 1) B (4)
Le calcul des corrélations montre que les teneurs en subérine sont significativement liées
au coefficient de porosité (r=0.46 et r=-0.37, p<0.05). Le coefficient de porosité diminue
l’accroissement de la teneur en subérine (r=-0.37, p<0.05). Une teneur élevée en subérine
favorise en effet l’imperméabilité du tissu subéreux et une diminution des échanges avec le
milieu extérieur.
Propriétés physiques
Les résultats de l’analyse statistique sont récapitulés dans les tableaux 3 et 4.
La masse volumique (MV) moyenne globale est de 192.92kg/m3. Comparée aux
254kg/m3 observés à Aïn Draham (Tunisie) par Aloui et al. (2006), les lièges de la région de
Tizi-Ouzou, qui ont une densité moindre, sont donc plus légers. Le liège des stations
d’Asklou (3) et de Charles Vabre (2) affiche les valeurs les plus élevées (>200kg/m3). En
38
revanche, il possède les taux d’humidité (%H) les plus faibles. Globalement, l’humidité du
liège varie entre 5.32% et 6.44% en fonction des stations. Ces valeurs sont comprises dans
l’intervalle d’Amorim (2000) correspondant au liège de bonne qualité (4 à 8% d’humidité).
L'absorption varie significativement d’une station à l’autre et atteint son maximum au
niveau de la station 2 (Charles Vabre). Ceci pourrait être relié au coefficient de porosité du
liège de chacune des stations. Les lièges les plus poreux présentent en effet les coefficients
d’absorption les plus élevés (r=0.62, p<0.05).
La comparaison des résultats de la masse volumique (MV), de l’humidité (H%), des
quatre forces (Fc, Fr, Fe et Fp) et de l’absorption par le calcul des écart-types et le test de
l’analyse de variance ne montre pas d’effet «arbre» pour MV, H, Fc, Fr, Fe et Fp à l’intérieur
de chacune des stations, contrairement à l’absorption (Tab. 4). Les valeurs moyennes de ces
trois caractères diffèrent par contre significativement selon les stations et les discriminent
toutes en deux groupes: A (Asklou et Charles Vabre) et B (Aghribs, Aboud et Tawrirt) (Tab.
3). Aucune différence significative n’a par contre été mise en évidence lors des essais sur les
forces de compression (Fc) et de réaction (Fr) contrairement aux forces de pénétration (Fp) et
d’extraction (Fe) qui diffèrent significativement en fonction des stations. A l’exception de la
station de Tawrirt, dont le liège montre une force de pénétration significativement plus faible,
ce paramètre discrimine les mêmes groupes de stations que précédemment. Les faibles valeurs
de leurs écart-types suggèrent cependant que leur variation intra-stationnelle est faible.
Les tests de corrélation montrent que la force de compression (Fc) et la force d’extraction
(Fe) dépendent de la teneur en subérine, positivement pour Fc (r=0.42) et négativement pour
Fe (r=-0.4, p<0.05). Une teneur élevée en subérine augmente donc la force de compression,
mais réduit la force d’extraction. Les forces pouvant s’exercer sur le liège sont aussi
dépendantes de la masse volumique (r=0.68, p<0.05), de la porosité (r=0.58, p<0.05) et de
l’hygrométrie du liège (r=0.45, p<0.05). On constate par ailleurs une diminution des forces
(Fr, Fe et Fp) dans la station de Tawrirt où le liège est le moins poreux.
Tableau 4. Caractéristiques physiques du liège de la région de Tizi-Ouzou en fonction des
stations (valeurs moyennes et ±écart-type à l’intérieur de la station).
H : % d’humidité; MV : masse volumique; AB: absorption; Fc: Force de compression; Fr: force de
réaction; Fe: force d’extraction; Fp: force de pénétration.
Stations
H (%)
MV(kg/m3)
AB (mg)
Fc (daN)
Fr (daN)
Fe (daN)
Fp (daN)
1) Aghribs
5.79
±0.43
190
±17.7
308.6
±135.15
1.11
±0.23
0.25
±0.04
0.28
±0.06
0.20
±0.05
2) C. Vabre
5.32
±0.43
205.02
±21.1
384.7
±111.13
1.11
±0.13
0.25
±0.03
0.33
±0.06
0.22
±0.04
3) Asklou
5.34
±0.38
207.89
±26.7
378.3
±186.4
1.21
±0.23
0.24
±0.05
0.34
±0.08
0.23
±0.04
4) Tawrirth
6.45
±0.95)
172.86
±14.4
273.04
±80.6
1.07
±0.14
0.21
±0.02
0.24
±0.06
0.18
±0.05
5) Aboud
6.05
±1.07
188.84
±17.8
295.24
±77.36
1.11
±0.20
0.23
±0.03
0.27
±0.07
0.20
±0.04
39
Typologie des stations
L’analyse des caractères anatomiques et physiques, et de la subérine, ne permet pas d’établir
un classement des lièges étudiés par station en fonction de leur qualité, et ce dans la mesure
où la formation des groupes homogènes, tous caractères confondus, ne s’apparente pas aux
mêmes facteurs de milieu, ni aux mêmes descripteurs dendrométriques (Tab. 1, Tab. 3). Le
cas des stations 2 et 5 constituant le groupe A pour la majorité des caractères et le groupe B
pour le caractère (EM), est révélateur. En effet, ces deux stations s’opposent l’une de l’autre
du point de vue de leurs caractéristiques dendrométriques et environnementales (Tab. 1).
Nous constatons aussi la même tendance les stations 1 et 3 qui constituent le plus souvent
le groupe B. Ces deux stations sont géographiquement éloignées et appartiennent à deux
forêts différentes: Aghribs (1) est une subéraie littorale alors qu’Aboud (3) est continentale.
Les deux stations s’opposent également par rapport à leurs milieux: substrat, sol et exposition.
Pour certains caractères SP (surface des pores), CP (coéfficient de porosité), Ab (Absorption)
et Fe (force d’extraction), la station de Tawrirt s’ajoute aux deux précédentes stations pour
former un groupe A ou B (3, 4, 1) (Tab. 3). La présence de Tawrirt (4) dans ce groupe est
étonnante dans la mesure où cette dernière est une parcelle expérimentale où sont pratiquées
des opérations sylvicoles pour l’amélioration de la qualité et la production du liège, et ce
depuis 1990. Sachant que ses caractéristiques environnementales diffèrent de celles des
stations 1 et 3 (Tab. 1), on aurait pu penser que Tawrirt formerait un groupe à part, ce qui
n’est le cas - groupe C (4) - que pour les caractères MV, %H et Fp (Tab. 3). D’une manière
globale, l’individualisation de groupes au sein d’une même forêt, cas des Aït Ghobri, révèle
que les caractères de la qualité du liège sont modulés par les facteurs stationnels. L’existence
d’un polymorphisme phénotypique de Quercus suber au sein de chaque station pourrait
expliquer les différences importantes observées entre les arbres, les uns investissant plus dans
la feuillaison et les autres dans la floraison (inflorescence mâles et femelles).
Conclusion
A ce stade de l’étude, il est difficile d’établir un classement rigoureux de la qualité du liège
par station en prenant en considération l’ensemble des caractères étudiés. L’effet arbre sur les
caractères du liège et la formation de groupes réunissant des stations hétérogènes du point de
vue des conditions du milieu compliquent cette classification. L’étude montre que le facteur
stationnel module les caractères du liège d’où sa variabilité au sein des subéraies de TiziOuzou. La qualité exceptionnelle du liège de Tawrirt pourrait ainsi être la résultante des soins
culturaux apportés au peuplement; il s’agit d’une forêt expérimentale créée en 1990. Cette
situation met en évidence l’intérêt de la sylviculture dans l’amélioration de la qualité du liège.
D’une manière générale, la subéraie orientale de Tizi-Ouzou renferme un liège que nous
classons dans la catégorie des lièges réguliers et justes, catégories recherchées pour l’usage en
bouchonnerie. Le liège est moyennement poreux et doté d’une masse volumique relativement
faible (liège souple). Par rapport aux bouchons usinés, ils se caractérisent par leur qualité plus
hétérogène. Ils réagissent différemment aux forces qui s’exercent pendant les opérations de
bouchonnage et d’extraction du bouchon des bouteilles. Si l’on se base sur la teneur en
subérine, l’épaisseur moyenne du liège, les coefficients de porosité et d’absorption ainsi que
sur les différentes forces mesurées, la station de Tawrirt fournit le meilleur liège: pur (teneur
en subérine élevée), qualité qui lui confère de meilleures propriétés d’un point de vue
élasticité, imperméabilité et plasticité; il a par ailleurs une épaisseur normale qui n’occasionne
pas de résidus de liège lors de la fabrication des bouchons, une faible porosité assurant une
faible absorption des produits mis en bouteille. Enfin les différentes forces qui le caractérisent
sont relativement faibles, d’où l’absence de cassure ou de cisaillement des bouchons pendant
les opérations de bouchonnage et lors de l’extraction des bouchons.
40
Remerciements
Nous remercions pour leur contribution l’ensemble du personnel du laboratoire de physique
de l’Entreprise Industrielle d’Azazga et de l’unité de transformation du liège de Dar el Beida
(Alger), en particulier M. Kab et M. Benslime.
Références
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subéraies d’Aïn Draham. Actes des Journées Scientifiques de l’INRGREF, Gestion
intégrée des forêts de chêne-liège et de Pin d’Alep. Ann. INRGREF 9(1), n. spécial:
45-59.
Amorim 2000: Investissement et participation, S.G.P.S., S.A. Site Internet développé par
Proxima Créative, Portugal.
Berrichi, M. 2007: Etude de la qualité du liège de la forêt Hafir-Zarieffet (Algérie). Inst.
Médit. Liège, Info liège N°14, 7 pp.
Dagnélie, P. 1975: Théorie et méthodes statistiques. Applications agronomiques, Vol 2. Les
Presses Agronomiques de Gembloux, ASBL, Gembloux, 463 pp.
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liège dans une région de production. Ann. For. Sci. 57: 187-193.
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Pendula Roth. Chem. Phys. Lipids 9: 158-170.
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Marquez, A. V., Pereira, H., Meir, D. & Faix, O. 1994: Quantitative analysis of cork (Quercus
suber L.) and milled cork lignin, by FTIR spectroscopy analytical pyrolysis and total
hydrolysis. Holzforschung 45: 42-50.
Metna, B. 2003: Caractérisation physique et chimique du liège de reproduction de la subéraie
orientale de la wilaya de Tizi-Ouzou. Thèse Magister, Univ. Tizi-Ouzou, 103 pp.
Norme AFNOR NF B 57-033. 1973: Liège en planches commercialement sec définitions,
classification et emballage, 3 pp.
Pereira, H. 1988: Chemical composition and variability of cork from Quercus suber L. Wood
Sci. Techn. 22: 211-218.
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comprehensive properties of cork. IAWA Bull (n. s.) 13(4): 389-396.
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analysis. Holzforschung 50: 111-115.
Pes, A. 1983: Le liège dans l’industrie œnologique. Communication tenue au 38e Congrès
National des œnologues. Sardaigne, Foire Internatl. Cagliairi: 703-709.
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Veiga, I. M., Fernandez, A. C., Almeide, B. S. & Groszek, A. J. 1993: Cork surface
characterization by calorimetry studies J. Mat. Sci. Lett. 12: 1206-1207.
pp. 41-44
Influence du dépérissement sur les accroissements annuels du liège de
quelques subéraies du nord-ouest algérien
Belkhir Dahane, Rachid Tarek Bouhraoua
Département de Foresterie, BP 119 Imama. Université Abou Bakr Belkaïd, Tlemcen, Algerie.
Résumé: La croissance du liège dans deux subéraies, M’Sila (littoral) et Zarieffet (montagne), a été
étudiée sur un échantillon de 80 arbres dont 43 étaient sains et 19 dépérissants. Des morceaux de liège
ont été prélevés en été 2005 et leurs accroissements annuels mesurés au moyen d’un micromètre. Sur
le littoral, le liège des arbres sains présente une croissance de type rapide à moyenne, avec un
accroissement annuel moyen de 2.42mm. En montagne, par contre, la croissance est plutôt moyenne à
faible, avec un accroissement annuel moyen de 1.86mm. Chez les sujets dépérissants, les
accroissements du liège sont plus faibles et varient en moyenne entre 1.87mm/an à M’Sila et
1.01mm/an à Zarieffet, soit une réduction de l’ordre de 46% entre liège littoral et liège de montagne.
De telles différences doivent être prises en compte dans la détermination du rythme d’exploitation du
liège de chaque peuplement.
Mots-clés: liège, M’Sila, Zarieffet, accroissement annuel, dépérissement.
Influence of decline on the yearly growth of in some cork-oak stands of western Algeria
Abstract: Cork growth characteristics of two cork-oak stands of western Algeria: M’Sila on the
coastline and Zarieffet in the mountain were studied from a sample of 43 healthy and 19 declining
oaks. Pieces of cork were taken in summer 2005 and their yearly increase measured using a
micrometer. On the littoral, the cork of the healthy trees showed a fast to middle growth speed, with
an average annual increase of 2.42mm. In mountain, however, the growth speed showed rather a
middle to weak growth type with an average annual increase of 1.86mm. For declining trees, cork
increases were smaller and varied on average between 1.87 mm/year (in M'Sila) and 1.01 mm/year (in
Zarieffet), thus representing a 46% reduction of cork growth between coast and mountain oaks. Such
differences must be taken into account when establishing the rotation rhythm of debarking in each
cork-oak stand.
Key words: cork, annual growth, decline, western Algeria
Introduction
La disposition géométrique des cernes du liège est considérée comme une image finale ou
temporaire de la vitalité de l’arbre et de la succession des crises écologiques des années
correspondantes (incendie sévère, canicule estivale, sécheresse, etc.). Selon leur disposition
sur la couche de liège, les accroissements annuels d’un cycle de production peuvent être
réguliers ou irréguliers. La vitesse de croissance de cette couche qui conditionne l’épaisseur
marchande du liège (25mm) détermine la durée de la rotation. Par ailleurs, cette vitesse influe
également sur les propriétés mécaniques de ce matériau et par conséquent sur sa valeur
commerciale.
41
42
L’objectif principal de cette étude était d’analyser en quoi la vigueur des arbres intervient
dans la variabilité des accroissements annuels des couches subéreuses et par conséquent sur
leur productivité.
Choix des arbres échantillons et techniques de prélèvement du liège
Le travail a été mené dans 2 futaies naturelles, l’une littorale semi-aride (M’Sila) et l’autre de
montagne sub-humide (Zarieffet). L’échantillonnage a été réalisé en été 2005 par un
prélèvement de liège aléatoire sur 80 arbres au moyen d'un couteau tranchant, tout en prenant
soin de ne pas blesser la mère. En général, 40 carrés de liège de reproduction, de 10x10cm de
côté et prélevés à 1.30m du sol, ont été extraits par forêt. Les prélèvements analysés au
laboratoire provenaient des arbres appartenant aux catégories sanitaires «sain» de la classe 1
(déficit foliaire <25%) et «dépérissant» de la classe 3 (déficit foliaire >60%) (Bouhraoua et
Villemant 2005). Les échantillons des arbres de la classe 2, en situation sanitaire interannuelle
instable (entre la classe1 et la classe 3), n’ont pas été pris en compte.
Les 43 morceaux de liège des arbres sains (24 et 19) et les 19 des arbres dépérissants (10
et 9) extraits des deux forêts, M’sila et Zarieffet respectivement, ont permis de comparer à
l’aide du test t de Student les caractéristiques moyennes du liège de 1) les deux catégories
d’arbres à l’intérieur de chaque subéraie et 2) des deux forêts pour une même catégorie
d’arbre.
Mesure des accroissements annuels de liège
Chaque cerne a été mesuré sur chaque section transversale en trois points situés à distance
égale (2.5cm) et marqués avec une épingle entomologique très fine. La largeur de ces cernes
est mesurée sous la loupe binoculaire à l’aide d’un micromètre. Les résultats se basent donc
sur la moyenne des 3 mesures/cerne.
Classes d’épaisseur et accroissements moyens annuels
L’épaisseur de la couche de liège de chaque échantillon a été mesurée à l’aide d’un pied à
coulisse. Les différents calibres obtenus sont groupés en 4 classes (Tab. 1) sur la base des
tableaux comparatifs établis pour l’Algérie par Lamey (1893) et Saccardy (1937). La même
procédure a été utilisée pour mesurer les accroissements annuels moyens. Les résultats sont
regroupés en 4 classes correspondant chacune à un type de croissance: faible, moyen, rapide
et très rapide (Tab. 1).
Tableau 1. Classes d’épaisseurs de la couche subéreuse, accroissements annuels moyens du
liège et types correspondants
Classe
1
2
3
4
Epaisseur
Limites/classe
Type de liège
8-17.9mm
très mince
18–23.9mm
mince
24–30mm
ordinaire
> 30mm
épais
Accroissement
Limites/classe
Type de croissance
0.8-1.5mm
faible
1.51-2.0mm
moyenne
2.1-3.0mm
rapide
>3.0mm
très rapide
43
Les résultats des mesures des accroissements moyens annuels du liège selon l’état sanitaire
des arbres de chaque subéraie sont présentés dans le tableau 2.
Tableau 2 : Variation des accroissements moyens annuels du liège selon l’état sanitaire
Forêt
Etat des arbres
Nombre d’échantillons
Valeurs extrêmes (mm)
Valeur moyenne (mm)
Ecart -type
Coefficient de variation (%)
M'Sila
sain
24
1.34-4.14
2.42
0.87
36
dépérissant
10
1.14-3.04
1.87
0.54
29
Zarieffet
sain
19
0.93-4.18
1.86
0.76
41
dépérissant
9
0.83-1.26
1.01
0.12
13
Le liège des arbres sains et dépérissants d’une même subéraie
Le tableau 2 montre qu’en littoral, les accroissements annuels moyens du liège des arbres
sains sont significativement supérieurs (2.40mm) à ceux des arbres dépérissants (1.87mm)
(t obs=3.05; 24ddl; p=0.0055). Les arbres vigoureux produisent donc un liège plus épais à
croissance plus rapide que les arbres déficients physiologiquement. Ceux-ci ont une
croissance réduite de 25% et donnent par conséquent un liège plus mince aux accroissements
plus lents.
En montagne, les arbres sains ont des accroissements annuels moyens de 1.86mm
correspondant à un type «moyen ou lent». Ces accroissements diffèrent significativement de
ceux observés sur les arbres dépérissants (tobs=2.91; 23ddl; p=0.0021). Ces derniers, génèrent
souvent des accroissements de type «réduit» de l’ordre de 1.01mm en moyenne. Cette
réduction de 45% de la croissance par rapport aux arbres sains conduit à la formation d’un
liège très mince.
Le liège des arbres sains ou dépérissants d’une subéraie à l’autre
Les arbres sains des deux subéraies évoluent dans des conditions écologiques supposées
favorables, mais qui diffèrent cependant par la localisation géographique des peuplements
(littoral ou montagne). Le liège sain du littoral aux accroissements rapides se montre
significativement différent de celui de montagne (tobs=2.37; 35ddl; p=0.0024). Sur cette base,
le liège de Zarieffet perd environ le tiers de son épaisseur marchande dans une rotation
moyenne de 10 ans par rapport à celui de M'Sila. Ces dimensions (commerciales) ne peuvent
être rattrapées qu'au bout de quatre autres années.
En conditions écologiques défavorables (embroussaillement, sécheresse, incendies), les
arbres dépérissants de M’Sila se montrent significativement plus productifs que ceux de
Zarieffet (tobs=3.37; 14ddl; p=0.0046). Dans cette dernière zone, l’épaisseur des
accroissements est réduite de 45% par rapport à la zone littorale.
Conclusion
Cette étude montre à quel point le déclin installé dans le secteur occidental de l’Algérie
(Bouhraoua et Villemant 2002) influe sur la productivité subéreuse des arbres, comme cela a
déjà été constaté ailleurs, en Tunisie notamment (Benjemâa et al. 2005).
44
Ce phénomène, qui est sous la dépendance de facteurs divers, dont la pluviométrie (Costa
et al. 2002; Bouhraoua et Villemant 2005), se manifeste différemment selon les régions. Il est
moins prononcé sur le littoral car les arbres déficients présentent tout de même des
accroissements annuels similaires à ceux des arbres sains de montagne.
Le cycle de production ne peut être atteint qu’en 12 et 14 ans pour les arbres malvenants
contre 9 à 10 ans seulement pour les arbres sains, ce qui impose de régler le rythme
d’exploitation selon l’état sanitaire des coupons. Ce type d’ajustement n’existe ni dans les
forêts étudiées ni ailleurs en Algérie, car la levée du liège s’y fait de façon totalement
anarchique et avec un rythme de rotation extrêmement variable.
Cette étude suggère par ailleurs qu’il existe, outre les paramètres géographiques, des
particularités génétiques des arbres expliquant la variabilité observée dans la vitesse de
croissance du liège entre les arbres sains du littoral et ceux de montagne. La mise en évidence
éventuelle de tels caractères ne pourra être obtenue que par des études génétiques
approfondies.
Références
Benjemâa, M. L., Sghaier, T., M’nara, S., Nouri, M. & Selmi, H. 2005: Le dépérissement du
chêne-liège dans la subéraie de Béllif (Tunisie): caractérisation et évaluation de son
impact sur l’accroissement du liège. IOBC/WPRS Bull. 28(8): 17-24.
Bouhraoua, R. T. & Villemant, C. 2002: Situation sanitaire de quelques subéraies de l’ouest
algérien: Impact des xylophages IOBC/WPRS Bull. 25(5): 85-92.
Bouhraoua, R. T. & Villemant, C. 2005: Mécanismes généraux de l’altération sanitaire des
peuplements de chêne-liège de l’Algérie nord-occidentale. IOBC/WPRS Bull. 28(8): 1-8.
Costa, A., Pereira, H. & Oliveira, A. 2002: Influence of climate on the seasonality of radial
growth of cork oak production cycle. Ann. For. Sci. 59: 429-437.
Lamey, A. 1893: Chêne liège: sa culture et son exploitation. Ed. Levrault, Nancy: 186-209.
Saccardy, L. 1937: Notes sur le chêne-liège et le liège en Algérie. Bull. Stat. Rech. For. Afr.
N. 2(2): 271-374.
pp. 45-52
Etude de la structure des peuplements de chêne-liège dans le massif
Hafir-Zariffet (Nord-ouest de l’Algérie)
Assia Medjahdi Letreuch-Belarouci1, Noureddine Letreuch-Belarouci1, Boumediene
Medjahdi1 & Kheloufi Benabdeli2
1
Université de Tlemcen, Faculté des sciences, Département de foresterie, BP 12 Imama,
13000, Tlemcen, Algérie; 2Centre universitaire de Mascara, Algérie
Résumé: L'étude, qui s'est déroulée dans le Parc National de Tlemcen au Nord-ouest de l’Algérie,
avait pour but de caractériser, à l’aide de divers paramètres (composition, densité, répartition par
classes de diamètre) mesurés dans 17 placettes de 10 ares, la structure des subéraies du massif HafirZariffet, qui ont été ravagées par le feu en 2004. Quatre grandes structures de peuplements ayant subi
des perturbations intenses et répétées ont été distinguées. Des actions de reconstitution de la
couverture végétale et des interventions sylvicoles sont proposées pour chacune d’elles.
Mots-clés: subéraie, diamètre du tronc, incendie, sylviculture, reconstitution, Tlemcen
Structural study of the cork oak forest of Hafir-Zariffet (West Algeria)
Abstract: The study took place in the Tlemcen National Park (West Algeria). It aimed at
characterizing the structure of different cork-oak stands damaged by fire in 2004. Three parameters
were recorded (tree species composition, density and diameter class distribution) in 17 plots of 10 ares
each. Four structure groups resulting from intense and repeated disturbances of the forest were
recognized. Various actions for the reconstitution of the vegetation cover and silvicultural
interventions for the rehabilitation of cork-oak stands are proposed in relation to stand structure.
Key words: cork-oak forest, tree diameter, fire, sylviculture, reconstitution, Tlemcen
Introduction
De par son rôle écologique et socio-économique, le chêne-liège représente un patrimoine
noble notamment pour le nord-ouest algérien. Pourtant la majorité des subéraies de cette
région sont dans un état déplorable et une grande partie est vouée à disparaître (Messaoudène
& Guettas 2003). Les subéraies de Hafir et Zariffet du Parc National de Tlemcen subissent
ainsi une dégradation continuelle et montrent une difficulté persistante à régénérer
naturellement, tandis que les efforts pour rajeunir les peuplements âgés sont limités (Letreuch
1991; Letreuch 2002).
Dans le domaine de la sylviculture, si des critères qualitatifs sont très souvent utilisés
pour décrire et comparer les peuplements, il est parfois nécessaire de faire appel à des
données quantitatives pour affiner la description et mieux comprendre l’évolution d’une
parcelle (Gaudin 1996). Les structures forestières (répartition des tiges en classes de
diamètre...) n’ont ainsi pas toujours reçu l’attention qu’elles méritent. Les dispositifs nordafricains sont encore relativement pauvres en matière de description des structures de
peuplement, données pourtant essentielles à la compréhension de la sylvigenèse.
45
46
Dans un contexte de subériculture, il est également important de tenir compte de la
diversité des peuplements de chêne-liège. Selon Lombardini et al (2005), le nombre de tiges
par hectare, la composition en différentes essences, la structure (proportion de tiges par
catégories de diamètre) peuvent être extrêmement variables d’une subéraie à l’autre. Parmi la
multitude des cas observés, le regroupement des peuplements par affinité permet de définir un
nombre limité de «structures», qui illustrent de façon synthétique l’essentiel de la diversité
rencontrée. La reconnaissance des structures de peuplements permet ainsi aux sylviculteurs de
décrire ou d’identifier l’état d’une forêt en adoptant un langage commun.
L’objectif principal de ce travail est de caractériser les différentes structures de subéraie
que l'on rencontre actuellement dans les zones parcourues par le feu du massif de HafirZariffet, afin de proposer des règles de gestion appropriées.
En 2004, les forêts de Hafir (1653ha) et Zariffet (926ha) ont été parcourues par un incendie
qui a ravagé respectivement 122ha et 65ha (DGF 2006). L’étude a été centrée sur des
placettes situées dans les deux zones touchées par le feu (Fig.1). En 2006, 17 placettes ont été
sélectionnées de façon à couvrir au mieux la diversité des peuplements de ces zones. Chaque
placette circulaire a un rayon de 17m, soit une superficie d’environ 10 ares. Seuls les arbres
présentant des signes évidents de reprise végétative (rejets aériens au sommet du houppier et
rejets de souche) ont été mesurés, dans le but de déterminer la structure actuelle du peuplement. Les pieds adjacents, morts ou dépérissants doivent en effet être éliminés et remplacés.
Les paramètres suivants ont été relevés: composition (chêne-liège et chêne zéen), densité
des tiges, circonférence de l’arbre à 1.30m.
Figure 1: Localisation des placettes échantillons dans le massif forestier de Hafir-Zariffet
47
A partir des données brutes, deux types de regroupements des tiges ont été réalisés:
i) par espèce: chêne-liège (L) ou chêne zéen (Z); ii) par classes de diamètre: gaules (G):
0<Ø<7.5cm; perches (P): 7.5<Ø<17.5cm; petits bois (PB) 17.5<Ø<27.5cm; moyens bois
(BM): 27.5<Ø<42.5cm; gros bois (GB): 42.5<Ø<62.5cm. L’analyse graphique de la
distribution de ces classes au sein de chaque placette a permis de décrire la structure du
peuplement de l’ensemble du massif forestier.
Structure des peuplements
L’analyse graphique de la distribution des tiges par catégorie de diamètre permet de
rassembler les 17 placettes étudiées dans le massif Hafir-Zariffet en quatre groupes
principaux:
– Subéraie pure ou quasi pure à structure régulière: elle caractérise l’ensemble des
peuplements de Zariffet (placettes 12 à 17), où le chêne-liège est seul ou accompagné de rares
pieds de chêne zéen. Dans ces placettes, les arbres appartiennent essentiellement à une ou
deux catégories de diamètre. Perches et petits bois dominent dans toutes ces placettes sauf
dans la placette 13 où perches et gaules sont largement dominantes (Fig. 2).
Figure 2. Subéraie à structure régulière (forêt de Zarriffet)
G: gaules, P: perches; PB: petit bois; MB: moyen bois; GB: gros bois; CL: chêne-liège; CZ: zéen
48
– Subéraie pure ou quasi pure à structure irrégulière : les placettes 2, 3, 10 et 11 qui sont
situées les plus à l’est de la zone incendiée de Hafir, sont aussi les seules à être composées de
chênes-lièges appartenant toutes les classes de diamètre. Les jeunes arbres (G, P) côtoient les
plus gros, (PB, MB et G). Dans la placette 2 cependant, les gros bois manquent tandis que
quelques rares pieds de chêne zéen (MB) sont aussi présents L’ensemble constitue une
subéraie irrégulière à bois de toutes tailles (Fig. 3).
Figure 3. Subéraie pure à structure irrégulière (forêt de Hafir)
G: gaules, P: perches; PB: petit bois; MB: moyen bois; GB: gros bois; CL: chêne-liège; CZ: zéen
Figure 4. Subéraie mélangée à structure irrégulière (forêt de Hafir)
49
– Subéraie mélangée à structure irrégulière: dans les placettes 1, 4, 8 et 9 de Hafir, des
pieds de chêne zéen de différents diamètres (P, PB, MB) sont présents de façon plus ou moins
éparse au sein des peuplements de chêne-liège (Fig. 4). Aucune de ces placettes ne renferme
de tiges de gros diamètre (GB).
– Subéraie-zénaie à structure irrégulière: dans les placettes 5, 6 et 7 de Hafir, situées, au
sud-ouest de la zone incendiée, ce sont les perches, petits et moyens bois qui dominent tandis
que les gros bois sont absents; des pieds de chêne zéen de différents diamètres sont présents
en densité plus ou moins grande au sein des peuplements. Les gaules, quand elles sont
présentes, sont toutes de chêne zéen. Cette essence domine par ailleurs largement dans toutes
les classes de diamètre la placette 5 (Fig. 5).
Figure 5. Subéraie-zénaie à structure irrégulière (forêt de Hafir)
Densité des peuplements et structure globale des deux massifs forestiers
A Hafir, les peuplements de chênes-lièges ont dans l’ensemble une structure irrégulière et
hétérogène, surtout à l’est du massif. Les jeunes arbres côtoient les plus gros. Le chêne-liège,
dont la densité moyenne est de l’ordre 4000 pieds/ha, est essentiellement représenté par des
perches et des petits bois, avec des effectif plus faibles en gaules (300 pieds/ha) et moyens
bois (590 pieds/ha), tandis que les gros bois sont rares (30 pieds/ha). Le chêne zéen, peu
dense (710 pieds/ha), est représenté essentiellement par des perches, des petits bois et moyens
bois (Fig. 6A). Cette essence est plus abondante au sein des peuplements de chêne-liège situés
au sud-ouest de la zone incendiée.
A Zariffet, les peuplements ont une structure régulière (Fig. 6B); leur homogénéité est
due au fait qu’une majorité d’arbres appartient à deux catégories de diamètres (PB et P). La
densité moyenne du chêne-liège est de 1800 pieds à l’hectare alors le chêne zéen est rare (20
pieds/ha). L’absence de chênes-lièges appartenant aux classes de diamètre gaules et gros bois
est due aux incendies répétés qui ont parcouru cette forêt depuis plus d’un siècle. Les arbres
les plus âgés et les plus jeunes, qui sont les moins résistants au feu ont été les plus touchés.
L’absence de jeunes sujets est un élément particulièrement défavorable à l’avenir de cette
forêt.
50
A
B
Figure 6: Structure globale des peuplements de chêne à Hafir (A) et à Zariffet (B)
G: gaules, P: perches; PB: petit bois; MB: moyen bois; GB: gros bois; CL: chêne-liège; CZ: chêne zéen
Stratégies de rénovation
Les stratégies de rénovation des peuplements qui doivent être mises en oeuvre diffèrent selon
le type de structure.
– Subéraie claire à structure régulière (Zariffet, Fig. 6B): ce type de structure résulte du
passage répété des incendies. Cette jeune subéraie claire est composée en majorité de tiges de
petits diamètres; non exploitables. La stratégie de rénovation envisageable est une densification
des peuplements. Le chêne-liège est le plus souvent envahi par un maquis haut et dense qui
constitue l’essentiel du couvert et peut dissimuler et étouffer certaines jeunes tiges. L’objectif
de la rénovation est de favoriser la régénération végétative du chêne-liège et d’augmenter
ainsi sa densité afin de limiter l’expansion du maquis. En l’absence de gaules d’avenir, il faut
stimuler le drageonnement par débroussaillement et dessouchage du maquis (Lombardini et
al. 2005).
– Subéraie dense à structure irrégulière (Hafir, Fig. 6A): cet ensemble regroupe des
peuplements adultes dont la majorité des tiges est exploitable pour la production de liège ainsi
que les jeunes peuplements constitués d’arbres de faible diamètre, non encore productifs. Du
fait du passage du feu, les semis de chêne-liège sont inexistants et les vieux gros bois sont
rares. La rénovation consiste ici à diminuer la forte concurrence qui s’exerce entre les arbres
par une éclaircie dans toutes les classes de diamètre afin de favoriser la régénération naturelle.
L’ODARC (2002) recommande de ne pas enlever plus de 30% des arbres lors de l’éclaircie
afin de ne pas déstabiliser le peuplement de chêne-liège. Les gros bois arrivant au terme de
leur production de liège doivent être régénérés. Il s’agit de favoriser l’installation de la
régénération, au moins l’apparition de drageons. Lombardini et al (2005) préconisent
d’effectuer un débroussaillage et un dessouchage du maquis lorsque celui-ci est très présent
ou bien un crochetage du sol si le peuplement a été démaquisé mais que la régénération
absente.
– Subéraie mélangée à structure irrégulière (Hafir): lorsque le chêne-liège subit la
concurrence trop forte du chêne zéen, sa régénération est très faible. La stratégie
recommandée est l’abandon du chêne-liège. Il est conseillé de laisser le peuplement évoluer
naturellement vers la zénaie puisque cette essence est un bois remarquable. On peut alors
51
s’orienter vers la production de bois d’œuvre du zéen. Aucune précaution particulière ne sera
prise pour favoriser le chêne-liège dans les travaux forestiers. La gestion du mélange n’est à
préconiser que si la densité en gaules est comprise entre 200 et 400 tiges/ha (ODARC 2002).
Sans intervention, les autres essences dominent le chêne-liège. La rénovation dans ce cas
consiste en une éclaircie assez forte des autres essences au profit du chêne-liège ainsi qu’une
éclaircie sanitaire et de régénération du chêne-liège et une élimination du maquis. A Hafir, la
densité des gaules de chêne-liège étant d’environ 300 tiges/ha (Fig. 6A), il semble plus
judicieux de ne pas opter pour une gestion du mélange, laisser le peuplement évoluer
naturellement est économiquement plus acceptable.
– Subéraie-zénaie à structure irrégulière (Hafir): dans ce type de peuplement, les chêneslièges subissent la forte concurrence du chêne zéen et leur densité n’excède pas les 200
tiges/ha. La régénération naturelle du chêne-liège est inexistante (pas de gaules d’avenir) et
les perches et les petits bois subissent une forte concurrence. Il est inutile dans ce cas de
chercher à maintenir le chêne-liège et la gestion doit alors se faire en faveur du chêne zéen
avec une éclaircie sanitaire et d’amélioration en faveur des plus beaux sujets.
Conclusion
La détermination de la structure des peuplements est indispensable pour organiser leur gestion
future. Notre étude fait ressortir la diversité structurale des peuplements forestiers des forêts
de Hafir et Zariffet. Les quatre grands types de structures reconnus correspondent à des
peuplements très dégradés qui sont le résultat d’intenses perturbations (surpâturage, incendies,
démasclage anarchique….) de la subéraie. On distingue à Hafir une subéraie dense à structure
irrégulière, une subéraie mélangée avec du chêne zéen et une subéraie-zénaie. A Zariffet,
l’ensemble des peuplements correspond à une subéraie claire à structure régulière. Des actions
de reconstitution de la couverture végétale et des interventions sylvicoles adaptées ont été
proposées pour chaque groupe de structure.
Dans la perspective d’assurer le renouvellement et donc la pérennité du chêne-liège, il a
été décidé que des opérations de régénération seraient mises en œuvre au cours des décennies
à venir dans la majeure partie du massif de Hafir-Zariffet. La régénération qu’elle soit
naturelle ou assistée est indispensable à la survie de ces formations dégradées. En préservant
ou en restaurant la subéraie là où cela est économiquement envisageable, il ne s’agit pas
seulement de conserver un écosystème intéressant mais aussi une sylviculture originale
(Chevalier, 2002).
Références
Chevalier, H. 2002: Subéraie et biodiversité: enjeux et gestion. Colloque Vivexpo 2002:
Biodiversité et paysage. Vives, France, 8 pp.
DGF, 2006: Bilan des incendies ayant ravagés les peuplements de chêne-liège à Hafir et
Zariffet entre 1980 et 2005. Conservation des forêts de la wilaya de Tlemcen. Non
paginé.
Gaudin, S. 1996: L’approche typologique et son utilité en foresterie. Notes de cours. Module
D42 BTSA. Gestion Forestière. France, 22 pp.
Letreuch, B. N. 1991: Les reboisements en Algérie et leur perspective d'avenir. OPU, Alger,
vol. 1, 294 pp.
52
Letreuch, B. A. 2002: Compréhension du processus de dégradation de la subéraie du parc
national de Tlemcen et possibilité d'installation d'une réserve forestière. Thèse Magister,
Département Foresterie, Université de Tlemcen, 196 pp.
Lombardini, F., Amandier, L., Cabannes, B. & Deportes, E. 2005: La typologie des suberaies
varoises: Un outil pour une rénovation forestière raisonnée. CRPF et ONF, France.16 pp.
Messaoudène, M. & Guettas, A. 2003: Réflexion sur la structure des peuplements de chêneliège (Quercus suber L.) en Algérie. Rev. For. algérienne 3: 5-9.
ODARC, 2002: Guide technique pour la gestion des forêts de chêne liège en Corse-du-Sud.
Bastia, 40 pp.
pp. 53-59
Observations sur le dépérissement de différentes provenances de
chêne-liège dans le site expérimental de Tebaba au Nord-Ouest de la
Tunisie
Mohamed Larbi Khouja1, Mohamed Lahbib Ben Jamâa1, Antonio Franceschini2,
Abdelhamid Khaldi1, Mohamed Nouri1, Hédi Sellemi1, Lamia Hamrouni1
1
Institut National de Recherches en Génie Rural Eaux et Forêts, P.B. 10, 2080, Ariana,
Tunisie; 2Instituto di Patologia Vegetale, Universita di Sassari, Italie; 3Service des Forêts de
Nefza, CRDA de Béja, Tunisie.
Résumé: Dans le cadre du projet EUFORGEN, un dispositif expérimental de différentes provenances de
chêne-liège a été installé depuis 1997 dans deux sites expérimentaux (Tebaba et Hanya) au bioclimat
humide du Nord ouest de la Tunisie. Ce dispositif comprend 26 provenances échantillonnées au sein
de l’aire naturelle de l’espèce. Jusqu’en 2005, les plants du site expérimental de Tebaba ne
présentaient aucun signe de faiblesse ou dépérissement. Une année plus tard, des symptômes de
dessèchement ont été enregistrés sur l’ensemble des provenances mais avec des degrés variables.
L’évaluation des dégâts effectuée en octobre 2006 s’est basée sur 4 notes de dessèchement. Les
résultats ont montré que 24% des arbres du dispositif étaient atteints parmi lesquels 87% étaient
totalement desséchés. La proportion d’arbres atteints varie selon les provenances; celle de Makna
(Tunisie) s’est révélée la plus sensible alors que celle de Fuencaliente (Espagne) est la moins touchée.
Les analyses phytopathologiques réalisées sur différentes parties de l’arbre (brindilles, branches, tronc,
racines) ont montré la présence d’agents pathogènes dont certains semblent impliqués dans le
processus de dépérissement, comme Biscogniauxia mediterranea, Discula quercina, Hypoxylon sp. ou
Phomopsis sp. Cependant, aucun agent pathogène du sol n’a été détecté.
Mots-clés: Quercus suber, provenances, dépérissement, champignons endophytes
Observations on tree decline of different cork oak (Quercus suber L.) provenances in the
experimental site of Tebaba, North-western Tunisia
Abstract: In the framework of the EUFORGEN project, an experimental field of 26 provenances of
cork oak from several Mediterranean countries was set up since 1997 in two sites (Tebaba and Hanya)
located in the North-western Tunisia and characterized by humid bioclimate. Until 2005 the plants in
the site of Tebaba didn’t show any symptom of weakness or decay. However, in September 2006
different decay degrees of the provenances were registred in the same site.
In order to evaluate the damage severity, four classes of crown dieback (for 1/3, 1/2, 2/3, and
whole crown) were considered. The results showed that 24% of the present trees (2340) are affected,
and 87% of these completely died. The provenance of Makna (Tunisia) appeared to be the most
sensitive, while that of Fuencaliente (Spain) was the least affected. The analyses carried out on
different tree parts (shoots, branches, stem, roots) showed the presence of various pathogenic agents,
some of which seem to be involved in aetiology of the tree decline, i.e. Biscogniauxia mediterranea,
Discula quercina, Hypoxylon sp., and Phomopsis sp. However, no soil pathogens were found.
Key words: Quercus suber, provenances, decline, endophytic fungi
53
54
Introduction
Les superficies couvertes par le chêne liège en Tunisie ont connu une régression alarmante en
passant de 127000 ha dans les années 50 (Boudy 1950) à 60000 ha en 1995 (DGF-IFPN
1995), ce qui représente une réduction estimée à 45% en l’espace de 50 ans. Devant cette
situation, les services forestiers ont opté pour des plantations artificielles dans le but de
régénérer les subéraies dégradées et reconvertir celles qui ont été colonisées par d’autres
essences comme le pin, mais aussi pour rajeunir les vieux peuplements (DGF 1995). Le
recours à cette solution s’est imposé comme une alternative incontournable pour parer au
manque de régénération naturelle. La réussite d’une telle opération nécessite, entre autres, un
choix judicieux du matériel végétal sur le plan génétique. La mise en place d’un essai
multisite de provenances dans le cadre du réseau EUFORGEN (Turok et al. 1997) devrait
répondre à un tel objectif.
Les forêts de chêne liège sont sujettes à plusieurs dépréciations (Nsibi et al. 2005;
Souayah et al. 2005) occasionnant des dégâts considérables sur le plan quantitatif et qualitatif.
Cependant, les attaques d'insectes et de champignons contribuent, pour une part importante,
au dépérissement des ces forêts (Ben Jamâa et al. 2002). L’importance des dommages
occasionnés par de telles infestations peut être liée à un certain nombre de facteurs aussi bien
intrinsèques (provenance) qu’extrinsèques (conditions climatiques, pratiques sylvicoles) à
l’espèce.
Un dispositif expérimental de différentes provenances de chêne-liège a été installé depuis
1997 dans deux sites expérimentaux au bioclimat humide (Tebaba et Hanya) situés au Nord
ouest de la Tunisie. Ce dispositif comprend 26 provenances échantillonnées au sein de l’aire
naturelle de l’espèce (Khouja et al, 2000; 2005).
Jusqu’à l’année 2005, à part les mortalités survenues suite à la crise de transplantation ou
à une mauvaise adaptation aux conditions du milieu abiotique, le site expérimental de
plantation de chêne-liège à Tebaba ne présentait aucun signe de dépérissement. Toutefois, en
septembre 2006, des symptômes de déclin d’origine pathologique d’importance variable selon
les provenances ont été enregistrés dans ce site. Dans ce présent travail, nous nous proposons
d’évaluer les dégâts occasionnés par ce phénomène au niveau de cet essai et d’identifier les
principaux agents pathogènes responsables.
Site expérimental et matériel végétal
La parcelle d’essai a été mise en place en 1997 dans le site de Tebaba. Le tableau 2 présente
les caractéristiques écologiques et topographiques du site.
La parcelle repose sur le versant sud du jbel sur un terrain accidenté présentant une pente
supérieure à 12%. Le terrain a subi une préparation mécanique (ripage et labour) suivi d’un
billonnage équidistant de 3m entre les lignes de plantation.
Le matériel végétal est constitué de plants de chêne-liège de 10 ans provenant de 26 sites
différents. La liste et la description géographique et écologique de ces sites sont données dans
le tableau 1.
55
Tableau 1. Provenances de Quercus suber implanté en Tunisie et caractéristiques du site
d’origine.
A: Algérie; E: Espagne; IT: Italie; M: Maroc; P: Portugal; T: Tunisie. Précip.: moyenne annuelle des
précipitations; Temp.: température moyenne annuelle; (-): donnée manquante.
N°
Pays
Provenance
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
A
P+ E
T
T
IT
IT
IT
IT
IT
M
M
M
M
M
E.
E
E
E
E
E
E
P
P
P
P
P
Guerbes
Basteros+Alburquerque
B. fernana
Makna
Lazio (Tuscania)
Puglia (Brindisi)
Sicilia (Catania)
Sardegna (Cagliari)
Sardegna (Sassari)
Boussafi
Aïn Rami
Aïn Johra
Oulmes
Bab Azhar
Villuercas
Fuencaliente
Jerez de Los Cabalerros
La Almoraima
Sa coloma de Farnès
El Pardo
Haza de Lino
Chamusca
Ponte de Sor
San Bras Alportel
Azaruja
Santiago de Cacem
Altitude
(m)
7°13’-24’ 39°12’-21’ 450-515
8°32’
36°35’
270
8°51’
36°57’
12
11°57’
42°25’
160
17°40’
40°34’
45
14°30’
37°07’
250
8°51
40°27’
200
8°34’
39°05’
300
6°03’
35°11’
150
5°16’
35°07’
300
6°20’
34°07’
150
4°06’
33°46’
1115
4°15’
34°12’
1130
5°21’
39°22’
600-800
4°16’
38°24’
700-900
6°42
38°13’
400-500
5°22’
36°16’
20-120
2°32’
41°51’
200-500
3°45’
40°31’
680-740
3°18’
36°50’
1300
8°26’
39°12’
75
8°10’
39°03’
70
7°56’
37°02’
440-485
7°48’
38°45’
360
8°42’
38°01’
140
Latitude Longitude
Précip.
(mm)
642
1044
1044
963
719
666
993
802
455
742
710
874
564
736
Temp.
(°C)
15.5
17.9
17.9
11.9
14.3
16
16.6
15
13.9
13
15.9
15.6
15.6
Substrat
Silicieux
Silicieux
Silicieux
Eruptive
Terra rosa
Granite
Eruptive
Argileux
Silicieux
Argileux
Schisteux
Schisteux
Silicieux
Silicieux
Silicieux
Silicieux
Silicieux
Silicieux
Schisteux
Schisteux
Silicieux
Silicieux
Silicieux
Silicieux
Dispositif expérimental et méthodes d’analyse
L’essai de plantation de chêne-liège a été réalisé selon un dispositif statistique en blocs
aléatoires complets avec 3 plants par parcelle unitaire. Les 26 provenances présentes dans ce
site sont répétées 30 fois dans des blocs constitués chacun de 78 plants, disposés en 3 lignes,
avec 26 plants par ligne. Chaque provenance est représentée par 90 plants répartis d’une
manière aléatoire à l’intérieur du bloc. Au total, 2340 sujets ont été choisis pour observation.
Pour évaluer l’importance des dégâts observés, nous avons considéré 4 classes de
dessèchement des plants, à savoir C1: arbres secs au tiers, C2: arbres secs à moitié, C3: arbres
secs aux deux tiers, C4: arbres totalement secs.
56
Tableau 2. Données écologiques et topographiques du site expérimental de Tebaba.
Caractéristiques du site expérimental
Localisation
Latitude
Longitude
Altitude
Bioclimat
Précipitations (moyenne annuelle)
Température (moyenne annuelle)
Température (maximum)
du mois le plus chaud
Température (minimum)
du mois le plus froid
Type de sol
Pente
Nefza
8°52’ E
36°58’ N
250m s.n.m.
Humide
1044mm
17.9 °C
30.3 °C
7.2 °C
Argilo-sableux
12–15%
Isolement et identification des agents pathogènes
Les champignons endophytes ont été isolés en automne (octobre 2006) à partir des arbres
morts et morbides. Des échantillons de brindilles (28 segments), de branches (32 segments),
des racines (68 segments) et du tronc (15 segments) ont été ainsi récoltés et analysés.
L’isolement a été effectué selon la technique utilisée par Franceschini et al. (2005).
L’identification des champignons isolés a été réalisée sur la base morphologique. Pour chaque
espèce de champignon, un indice de fréquence d’isolation (FI) a été déterminé par la formule
suivante: FI=Ni/Nt x 100, où Ni et Nt sont respectivement le nombre de segments infectés par
le champignon et le nombre total des segments examinés (Franceschini et al. 2005).
Evaluation des dégâts
L’effectif d’arbres par catégorie de dessèchement et provenance est représenté dans le tableau
3. On constate que 24% des arbres examinés sont atteints par le phénomène de dessèchement
(soit 560 sujets sur pied). Parmi eux, les sujets de la classe 4 (totalement desséchés) dominent
avec un taux de 87%. Le reste est réparti entre les 3 classes restantes. Cependant, le nombre
total d’arbres ayant dépéri varie d’une manière inégale (entre 15 et 29) selon les provenances.
C’est la provenance Makna (Tunisie) qui s’est révelée la plus sensible; elle a subi une
mortalité cumulée de l’ordre de 45%. En revanche, la provenance Fuencaliente (Espagne) est
la moins touchée.
Analyse mycologique
Les analyses phytopathologiques ont montré la présence d’un certain nombre d’agents
pathogènes (Tab. 4). Au total 18 espèces, dont 5 sont des mycéliums stériles, ont été isolées.
Cependant, la liste des champignons établie au cours des années 80 sur des arbres
dépérissants a permis de détecter la présence de 3 espèces pathogènes: Biscogniauxia
(=Hypoxylon) mediterranea, Armillaria mellea et Ungulina annosa, et de 5 espèces
saprotrophes: Alternaria sp., Aspergillus sp., Penicillium sp., Pyrenochaeta sp., Gilmaniella
sp. (Ben Jamâa & Hasnaoui 1996). Nous signalons ici des espèces pathogènes, non détectées
durant les années antérieures et dont l’agressivité peut être élevée; leur présence pose un réel
problème pour la santé des jeunes plantations tunisiennes. Le cortège le plus important des
57
pathogènes associés aux provenances a été observé sur les racines, avec 9 espèces (soit 50%).
L’espèce B. mediterranea domine avec un indice (FI) très élevé, variant de 50% sur les
brindilles sans nécroses à 80% sur les branches sans nécroses. C’est un endophyte ayant une
large répartition dans le bassin méditerranéen et qui est fortement impliqué dans le
phénomène de dépérissement du chêne-liège (Bakry & Abourouh 1995; Franceschini et al.
2000; Linaldeddu et al. 2005). Sa présence a été notée dans les subéraies tunisiennes depuis
les années 50, sur des arbres fortement affaiblis et morts (Boudy 1952). Une autre espèce,
Discula quercina, a été isolée des brindilles avec un taux de 11%, ce qui est bien supérieur
aux taux observés en Sardaigne (0.8 à 4.8%) (Franceschini et al. 2005). Ce champignon est
très agressif (Franceschini et al. 2005), et probablement assez impliqué dans le dépérissement
observé sur les provenances du site expérimental.
Tableau 3. Nombre de plants de chênes-lièges plus ou moins desséchés selon la provenance
dans la plantation comparative de Tebaba.
Déssèchement récent
Provenance
Mortalité
ancienne*
Sec 1/3
Sec 1/2
Guerbes
Basteros+Alburquerque
B. fernana
Makna
Lazio (Tuscania)
Puglia (Brindisi)
Sicilia (Catania)
Sardegna (Cagliari)
Sardegna (Sassari)
Boussafi
Aïn Rami
Aïn Johra
Oulmes
Bab Azhar
Villuercas
Funcaliente
Jerez de Los Cabalerros
La Almoraima
Sa coloma de Farnès
El Pardo
Haza de Lino
Chamusca
Ponte de Sor
San Bras Alportel
Azaruja
Santiago de Cacem
Total
14
9
7
15
12
11
15
13
16
15
15
12
17
14
18
16
10
17
13
15
14
16
12
8
13
15
352
1
2
1
2
0
0
1
2
0
1
0
2
1
1
0
0
2
0
2
1
1
0
1
2
0
2
25
1
0
2
1
1
1
0
2
0
0
1
0
1
1
1
0
1
0
1
3
0
0
1
1
1
1
21
* : mortalité survenue avant 2006.
Sec 2/3
2
1
1
0
1
2
1
1
1
0
1
0
3
1
0
1
0
1
0
3
1
2
1
0
1
1
26
Sec 3/3
18
20
19
26
19
18
20
15
17
19
17
23
18
18
16
14
21
17
17
18
24
21
19
17
16
21
488
Arbres
Atteints
22
23
23
29
21
21
22
20
18
20
19
25
23
21
17
15
24
18
20
25
26
23
22
20
18
25
560
58
Tableau 4. Fréquence d’isolation (FI %) de différents taxa isolés des différentes parties des
plants de chêne-liège ayant dépéri.
Taxa
Acremonium sp.
B. mediterranea
Botryosphaeria sp.
Cytospora sp.
Discula quercina
Fusarium sp.
Hypoxylon sp.
Mycelium stérile 1
Mycelium stérile 2
Mycelium stérile 3
Mycelium stérile 4
Mycelium stérile 5
Penicillium sp. 1
Penicillium sp. 2
Pestalotia sp.
Phomopsis sp.
Trichoderma sp. 1
Trichoderma sp. 2
Brindilles
avec
nécroses
15
18
7
14
-
Brindilles
sans
nécroses
50
11
28
7
-
Branches
sans
nécroses
80
18
-
Racines
avec
nécroses
10
4
2
10
26
14
3
25
2
Tronc
20
-
Conclusion
Les attaques d’origine pathologique survenues subitement dans le site comparatif des
provenances de chêne-liège à Tebaba ont atteint à des degrés divers les 26 provenances
testées. Dix ans après le début de l’expérimentation, il est encore prématuré d’établir une liste
définitive des provenances à préconiser pour ce type de milieu. Il est nécessaire d’avoir plus
de recul (attendre que la concurrence s’établisse entre les arbres et vérifier leur réaction vis-àvis des différents aléas du milieu pouvant intervenir avant la stabilisation définitive des
plantations) pour pouvoir repérer les provenances qui ont le mieux résisté et qui sont les plus
intéressantes du point de vue de la capacité d’adaptation et de production.
Si l’on considère le nombre d’arbres atteints dans le site, il faut remarquer que c’est la
première fois que des infections dues à des pathogènes spécifiques du chêne-liège, tel que
Biscogniauxia mediterranea ou Discula quercina, atteignent une telle ampleur en Tunisie. La
plupart des espèces de champignon sont en outre mentionnées pour la première fois dans nos
plantations. La réalisation de tests d’agressivité semble nécessaire pour préciser le rôle de
chacune d’elles dans le phénomène de dessèchement. Il faut également envisager de faire de
nouvelles récoltes de racines, de branches et de rameaux dans différentes zones de la subéraie
afin de compléter l’inventaire des agents pathogènes du chêne-liège présents en Tunisie et
améliorer les méthodes de suivi et de protection des plantations.
Il est utile de rappeler cependant, que dans les conditions de fragilité actuelle de la forêt
tunisienne, et plus précisément de la subéraie qui est soumise à de nombreux facteurs de
59
dépérissement, la question de la production devient secondaire par rapport au souci de
maintenir l’écosystème durablement. Dans le choix des provenances à retenir pour la création
de nouveaux reboisements ou de repeuplement des forêts anciennes, le critère d’adaptation
aux conditions du milieu, et plus particulièrement aux attaques parasitaires de tout type, doit
être considéré en priorité.
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60
pp. 61-68
Quercus coccifera L., Quercus suber L., fruit extracts: a suitable
natural source of antioxidants and antimicrobial, namely against
phytopathogen fungi
El Akrem Hayouni1, Amel Saouli2, Med Laarbi Ouakid2, Moktar Hamdi1
1
Laboratory of Ecology and Microbial Technology: National Institute of Applied Sciences
and Technology, BP. 676, 1080 Tunis, Tunisia.
2
Laboratory of Applied Animal Biology: Badji-Mokhtar University, 23000-Annaba, Algeria.
Abstract: The application of insecticides and synthetic antibiotics is currently the common method to
control or eradicate pest animals and plants. Many of these chemicals have non specific properties and
side effects. Plants synthesise a vast array of secondary metabolites that are gaining importance for
their biotechnological applications. The aim of this work was to assess the effect of different solvents
on the antifungal and the antioxidant activity of some extracts obtained from the healthy acorns of
Tunisian Quercus coccifera L. and the infested acorns of Algerian Quercus suber L., found fallen on
the soil. Water and organic solvents such as acetone, ethanol and chloroform significantly affected the
total polyphenol content (44.6 to 173mg GAE/g dry weight extract). Results showed a strong
correlation between polyphenol contents and the antioxidant potential of these extracts (correlation
ranging between R2 = 0.82 and R2 = 0.91).
It is also noteworthy that most of the extracts, obtained from both populations of Quercus,
showed a significant and dose-dependant antifungal activity as assessed by the well diffusion assay
against the majority of tested phytopathogens. It is worth to note that extracts from infested fruits of Q.
suber exhibited greater antifungal activity apparently associated with a different phenolic compounds
pattern, after infestation by larvae; probably responsible for a deep biochemical transformation that
gave a disparate chemical profile. The results could be very helpful to formulate an alternative
explanation for the apparent relationship between changes in phenolic content and insect predation.
Thereby, some of these extracts could be suitable for use in biological control namely as safe antifungal in agriculture to control or eradicate crops, fruits and postharvest pests.
Key words: Quercus coccifera L., Quercus suber L., infested, antioxidant, polyphenols, biological
control
Introduction
Plant and animal diseases due to bacterial and fungal infections have been a major concern for
decades, and cause a considerable loss worldwide. In addition, the application of insecticides
and synthetic antibiotics is currently the common method to control or eradicate pest animals
and plants. Many of these chemicals have non specific properties. Moreover, increased rates
of resistance development to currently available antimicrobials and insecticides, has resulted
in the need for alternative method and for additional control techniques. Consequently, the
demand for non-toxic, natural preservatives has been rising with increased awareness and
reports of the ill-effects of synthetic chemicals. Many compounds in plants have been
reported to be biologically active. Compared to herbs, spices, vegetables and beverages, there
is limited research on the inhibitory effects of various extracts from shrubs and trees
(Harborne et al. 1999). The interesting new findings regarding the biological activities of
61
62
polyphenols provide the basis for the present rapidly increasing interest in their use as tools
for biological controls. Different solvent systems have been used for the extraction of
polyphenols from plant material. Extraction yield is dependent on the solvent and the method
of extraction (Hayouni et al. 2007).
Quercus spp. (Fagaceae) are evergreen trees or shrubs generally growing to 4m by 4m.
They are in leaf all year and in flower from April to June. Usage of acorns of Quercus spp. in
nutrition has a long history. In Europe, oak acorns were especially used in the Mediterranean
region, mainly in Italy and Spain, furnishing up to 25% of the food consumed by the poorer
classes (Hill 1937). The acorns of Q. robur, beside nutritional components, contain various
biologically active compounds (tannins and phenolic acids) that possess antioxidant and
repellent activity (Rakić et al. 2004).
The purpose of our study was to investigate the effect of different extracting solvents, on
total polyphenol and antioxidant as well as antifungal capacity/activity. Correlations between
the polyphenol contents and the biological activities exhibited by the extracts obtained from
the fruits of healthy Q. coccifera and infested fruits of Q. suber could help us to better master
their valorisation namely concerning the acorns fallen on the soil. Such aspect of
biovalorisation could be involved in the overall sustainable development policy aiming the
protection and the preservation of the Quercus forests.
Indeed, it is well established that the infestation rates of Quercus species by insects are
highly correlated to a variety of fungi that feed on the trees (De Sousa 1996). Thereby, this
investigation concerning the antifungal activity namely against phytopathogens could be very
useful to understand the interactions tree-fungi-insect. Indeed, it is well established that
vegetable tannins, which are synthesized in bulk, are a part of the chemical defence strategy
of plant. Consequently, it will be very interesting to assess the application of these extracts as
fungistatic/fungicidal or natural insecticidal. That is why such work stresses the
biovalorisation of extracts from Quercus acorns, namely fallen and infested ones
(representing an unexploited cheap biomass).
Plant materials and chemicals
Fruits of Quercus coccifera L. and Quercus suber L. used in this study were collected in
November 2006 from different places around the town of Thala in Mid-West Tunisia at
1200m altitude and from oak forest around Annaba (Algeria), respectively. In the first case,
healthy fruits were directly harvested on the trees. In the second case, infested acorns that had
fallen on the ground were used. Specimens were identified by Dr. Nadia Ben Brahim at the
Department of Botany, National Institute of Agronomic Research (INRAT, Tunis) and
voucher specimens were deposited at the Herbarium of the Department of Botany in the cited
institute.
All chemicals were purchased from Sigma (USA), Fluka Chemie (Buchs, Switzerland)
and Merck (Germany).
Extraction of polyphenols
Fruits were ground to a fine powder with a grinder. Powders (100g) were extracted in a
Soxhlet extractor with hexane for 6 h at 65°C to remove the fatty materials. Then the defatted
powder was divided into five fractions. Each fraction was separately re-extracted in a Soxhlet
apparatus for 5 h with 250ml of one of these solvents: absolute ethanol, absolute acetone,
chloroform, respectively. For water extraction, the fourth fraction was infused with 100ml of
63
freshly boiled distilled water for 10 min. The infusion was filtered through Whatman No. 1
and rapidly cooled under tap water. All obtained organic extracts were concentrated by rotary
evaporation (Heidolph, Germany) under vacuum at 45°C, to get crude extracts, whereas
infusions were lyophilised.
Determination of total phenolic compounds by Folin-Ciocalteu method
The amount of total phenolics was determined with the Folin–Ciocalteu reagent using the
method of Lister & Wilson (2001).
Quantification of total antioxidant activity
The free radical scavenging of the extracts was determined according to Re et al. (1999). In
parallel, their ability to prevent the peroxidation of linoleic acid was evaluated according to
slightly modified version of the β-carotene bleaching method (Hayouni et al. 2007).
Microbial strains and antifungal activity
The extracts, obtained from both populations of Quercus, were individually tested against
some phytopathogens: Penicillium digitalum, Penicillium italicum, Botrytis fabae, Botrytis
cinera, Ascophyta fabae, Fusarium oxysporum, as well as against clinical, food borne and
water borne fungi: Geotrichum candidum, Aspergillus niger and yeasts: Candida galbrata,
Candida albicans, Saccharomyces cerevisiae.
The well diffusion method was employed for the determination of antimicrobial activities
of the extracts as recommended by NCCLS (1997).
Statistical analysis
All data were expressed as means ± standard errors of triplicate measurements. One-way
analysis of variance (ANOVA) was carried out to test any differences between the solvents
used. Statistical comparisons between variables (phenolic contents and antioxidant activity)
were performed with Student’s t-test. Correlation between the antioxidant, antimicrobial
activities and total phenolic content was carried out using the correlation and regression in the
Excel program. Differences were considered significant at p ≤0.05.
Results and discussion
Amount of total phenolics
The phenolic composition of both fruits, as extracted by the different solvents, is presented by
Figure 1. The amount of total phenolics varied widely and ranged from 44.6mg GAE/g dry
weight to 173mg GAE/g dry weight. The highest level was obtained by acetone from
Q. coccifera fruits (173mg GAE/g dry weight) and by ethanol from Q. suber fruits (154.8mg
GAE/g dry weight). It clearly appears that amongst the used solvents, chloroform was the
least effective solvent. Furthermore, it’s obvious to note that Q. coccifera fruits showed
higher levels of polyphenols when acetone and chloroform were used. Indeed, 173mg GAE/g
dry weight and 65.5mg GAE/g dry weight were recorded by these solvents whilst, for
Q. suber 111 and 44.6mg GAE/g dry weight were the levels obtained by the same solvents,
respectively. On the contrary, the only case where the phenolic content was higher in Q. suber
fruits was recorded in the aqueous extract (108mg GAE/g dry weight for Q. suber against
74.9mg GAE/g dry weight for Q. coccifera). Approximately, equal amounts of polyphenols
were obtained from both ethanolic extracts.
64
Researchers at The Local Food-Neutraceuticals Consortium (2005) found 102.5mg/g
ethanolic extract from Quercus ilex L. subsp. rotundifolia (Lam.) fruits. In a recent work,
Hayouni et al. (2007) showed that both the solvent and the extraction method significantly
affected the amounts of total phenolics extracted from fruits of Q. coccifera and J. phoenicea.
Since both fruit samples represent different species and taking into account that the fruits of
Q. suber were infested and naturally processed (since they were collected after they had fallen
on the ground) the discrepancy between these values could be explained. Many works focused
on a special class of phenolics: the proanthocyanidins from various parts of Quercus spp.
They showed that large amounts of these molecules are generally found in leaves, acorns, and
bark (Herjavec et al. 2007).
Figure 1. The effect of different solvents on polyphenol content from the acorns of
Q. coccifera and Q. suber. Values are expressed as mg GAE/g dry weight (means ± standard
deviation of three measurements).
Antioxidant activity
In light of the differences among the wide number of systems available, the results of a single
method can give only a reductive suggestion of the antioxidant properties of the extracts
(Gianni et al. 2005). For that reason, we had combined two complementary techniques based
on bleaching of β-carotene (Figure 2 A and B), scavenging of the ABTS•+ radical (Tab. 1).
According to the results presented in Figure 2, we can note that extracts from infested
fruits of Q. suber showed more enhanced potential in preventing the peroxidation of linoleic
acid, no matter was the solvent. Indeed, in all cases the extracts of Q. suber were able to
prevent the bleaching of the β-carotene solution to various extents. Ethanol and acetone
extracts were the most effective extracts and were as strong as the synthetic BHA, at least
during the first hour of incubation. It is also important to point out that contrary to the
chloroformic extract from Q. coccifera, which was the less effective in minimizing the
oxidation of lipids, the one from Q. suber exhibited a greater potential in preventing the
peroxidation of linoleic acid. Indeed, the antioxidant capacity of the extracts, expressed as
65
their capacity in minimizing the oxidation of lipids, can be ordered as follows: acetone >
ethanol > chloroform > water, in the case of Q. suber. Whereas, the extracts from Q. coccifera
could be ordered as follows: acetone ≈ ethanol ≈ water > chloroform. Thus, it can be seen that
extracts prepared by different solvents exhibited varying degrees of antioxidant activity. Such
observation could be correlated to the action of insects which had processed the fruits yielding
probably a different chemical patterns namely for the phenolic sub-fraction. Some previous
results on acorn indicated that the ethanolic extracts of thermally treated acorns have
increased protective properties in regard to lipids compared with native samples (Rakić et al.
2004).
Figure 2. The antioxidant activities of different extracts from (A) Q. coccifera acorns and (B)
Q. suber acorns as determined by the β-carotene bleaching test. Results are expressed as
means ± standard deviation of three measurements.
In terms of radical scavenging capacity, as tested the ABTS•+ radical bleaching assay (Tab.
1), disparate behaviour could be noticed between both samples and depending on the solvent.
The most important feature is the high capacity, as radical scavenger, of the chloroformic
extract from Q. suber when compared to the corresponding extract from Q. coccifera. Indeed
8.19 ± 0.33mg Vit-C/g dry weight was recorded in the first case against 4.21 ± 0.29mg
Vit-C/g dry weight in the second one. Furthermore, the chloroformic extract was as effective
as the aqueous extracts from both samples. These results emphasized the fact that when
infested the fruits underwent a deep biochemical transformation that modify its chemical
composition. In all other cases disparate behaviour were noticed.
There are data in the current literature on the antioxidant action of some acorn
components (Rakić et al. 2007). Various reports indicate that acorn is a raw material rich in
polyphenols and tannins. Thermal treatment leads to a decrease in the tannin concentration,
while extract drying yields a somewhat higher content compared to the starting sample, due to
concentration effects and the short drying time. In our work, similar conclusions could be
postulated concerning the modifications of the chemical composition and subsequently their
effects on the biological properties of metabolites from infested acorns of Q. suber.
66
Table 1. The effect of different solvents on the free radical scavenging capacity of Quercus
coccifera L. and Quercus suber L. fruit extracts.
Results of the ABTS•+ assay are expressed as mg equivalent Vitamin C/g dry weight (means ±
standard deviation of three measurements). For each solvent, values in the same lane bearing different
letters are significantly different at p≤0.05 (at least). For each sample, values in the same column
bearing different letters are significantly different at p ≤0.05 (at least).
Water
Acetone
Ethanol
Chloroform
Quercus coccifera
10.81 ± 0.67 a
13.22 ± 0.81 b
16.33 ± 0.65 d
4.21 ± 0.29 f
Quercus suber
9.43 ± 0.89 a
15.66 ± 1.08 c
12.12 ± 0.56 e
8.19 ± 0.33 g
Antifungal activity
Concerning the antifungal activities of extracts obtained from both acorns using different
extracting solvents, we noticed a substantial activities against all tested fungi namely
phytopathogens. Indeed P. italicum and P. digitalum were the most sensitive (inhibition zones
ranging between 12mm and 16mm). The highest activity (16.6mm) was recorded when the
acetone extract was tested against Ascophyta fabae. The extracts from infested Q. suber
acorns were more active against the majority of tested phytopathogens. Indeed, when the
chloroformic extract from Q. suber was used, we recorded 14.4mm (against A. fabae and
S. oxysporum), 13mm (against G. candidum), whereas the chloroformic extract from
Q. coccifera acorns gave only 12.8mm, 13mm and 12.2mm against the same strains,
respectively. When tested against some food borne and clinical fungi, these extracts were less
effective and it seems that the extracts from Q. suber acorns were more active than the
corresponding ones from Q. coccifera acorns namely, aqueous, acetone and chloroformic
extracts. As noticed for the antioxidant activity, high correlations between the antifungal
activities and the polyphenol contents were reported (R2 = 0.75 to 0.86). Similar results were
obtained when testing the extracts from both acorns against some yeast strains such as
Candida albicans, Candida glabrata and Saccharomyces cerevisae.
As far as our literature could survey, there is a lack of data concerning the antimicrobial
activities of the acorn extracts from Q. coccifera and Q. suber. Nonetheless, it has been
previously reported that the methanol extract of Q. ilex leaves from Turkey (Güllüce et al.
2004) possesses antibacterial activity which can be related to the richness of Quercus species
extracts on phenolic compounds (Ohemeng et al. 1993) such flavonoïds and tannins (Zhentian
et al. 1999). From the results described above, one could conclude that the different extracts
inhibited growth of fungi to variable extent depending on the solvent and the strain as well as
on the plant material. In addition, it clearly appears that polar solvents showed more enhanced
antimicrobial activities except in some cases where the chloroformic extracts were more
effective. In most cases, the extracts from infested fruits of Q. suber were more fungistatic or
fungicidal than the corresponding ones from healthy Q. coccifera acorns. The transformation
and the modification of the polyphenolic profile could be suggested to explain the disparate
behaviour, as antioxidant and/or antimicrobial, of the extracts from both acorns.
67
Table 2. The antifungal activities of extracts obtained from healthy acorns of Q. coccifera and
infested acorns of Q. suber.
Results are expressed as diameter (mm) of inhibition zones minus diameter of inhibition zones of
negative control as determined by the paper disc diffusion method. NA: not active.
Water
Yeasts
C. glabrata
C. albicans
S. cerevisiae
Fungi
P. digitalum
P. italicum
B. fabae
B. cinerea
A. fabae
F. oxysporum
G. candidum
A. niger
Acetone
Ethanol
Chloroform
Q.coc.
Q.sub.
Q.coc.
Q.sub.
Q.coc.
Q.sub.
Q.coc.
Q.sub.
14
15.6
15.4
14.4
16
16.8
14
15.6
14.5
16
16.4
16.2
14
11
13.6
13
11
14
13
12
13
15
15.6
15
13
14.7
13.8
13
12.7
13.7
12
10.5
14.2
16
14.2
15
15
14.8
12
12.3
12
14.4
12.5
14
15.2
13.4
10.5
10.3
12
12.6
14.6
14
16.6
15.3
13.4
10.5
12
13.8
12
11.2
13.4
12
12.4
10
12.4
14.1
12
10.6
14.7
13.6
12.8
9.6
13
14
13.4
12.8
12.8
13
12.2
11
13.9
14
13.9
13
14.4
14.4
13
12.5
Conclusion
The role of polyphenols (syn. vegetable tannins) in the overall economy of higher plants
remains a fascinating field of study and indeed speculation. It has been suggested that
vegetable tannins, which are synthesized in bulk, are a part of the chemical defence strategy
of plant. This property derives it is argued from the characteristically repellent taste. Besides
the genetic background effects, it clearly appears, in this study, that the extracts from infested
acorns of Q. suber were more efficient as antioxidants and antifungal. Their enhanced
fungistatic/fungicidal activity may play a key role when studying the interactions host-insects,
which is mediated by many species of fungi. Consequently, the greater activities against
phytopathogen fungi let us optimistic to propose the utilisation of these extracts in pest
management of the main fungal diseases namely in strategic crops and why not as insecticidal
to protect the Quercus forests, actually threatened by several insect species. From this insight,
the infestation of acorns seems modifying its biochemical pattern thus it would be interesting
to valorise these unexploited cheap raw biomass; namely as natural insecticidal against
species that attack the Quercus shrublands. All these findings render these species interesting
for future research. Actually, the extracts are under chemical investigations to show what
components are responsible for the above-mentioned activities and to find what biochemical
influences are provoked by the insects, when feeding on the fallen acorns.
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Rakić, S., Maletić, R., Perunović, M., & Svrzić, G. 2004: Influence of thermal treatment on
tannin content and antioxidation effect of oak acorn Quercus cerris extract. J. Agri. Sci.
49: 97–106.
Rakić, S., Petrović, S., Kukić, J., Jadranin, M., Tešević, V., Povrenović, D. & ŠilerMarinković, S. 2007: Influence of thermal treatment on phenolic compounds and
antioxidant properties of oak acorns from Serbia. Food Chem. 104: 830-834.
Re, R., Pellegrini, N., Proteggente, A., Pannala, A., Yang, M. & Rice-Evans, C. 1999:
Antioxidant activity applying an improved ABTS radical cation-decolorizing assay. Free
Radical Bio. Med. 26: 1231-1237.
The Local Food-Neutraceuticals Consortium 2005: Understanding local Mediterranean diets:
multidisciplinary pharmacological and ethnobotanical approach. Pharmacol. Res. 52:
353-366.
Zhentian, L., Jervis, J. & Helm, R. 1999: C-Glycosidic ellagitannins from white oak-heartwood and callus tissues. Phytochem. 51: 751–756.
pp. 69-71
Fungi associated with canker and dieback diseases of Quercus suber in
Tunisia
Benedetto T. Linaldeddu1, Foued Hasnaoui2, Antonio Franceschini1
1
Dipartimento di Protezione delle Piante – sezione di Patologia vegetale, Università degli
Studi di Sassari, Via E. De Nicola 9, 07100 Sassari, Italy
2
Institut Sylvo-Pastoral de Tabarka, 8110 Tabarka, Tunisia
Abstract: Decline events have recently been observed in several cork oak forests in northwest Tunisia
(Kroumirie). The affected trees show crown thinning, leaf yellowing, branch dieback, cankers,
epicormic shoots and exudates on branches and trunk. Six fungi isolates: Biscogniauxia mediterranea,
Botryosphaeria corticola, Cytospora sp., Discula quercina, Fusicoccum sp. and Pleurophoma cava
were constantly isolated from cankered and wilted branches of affected plants. Pathogenicity tests on
3-year-old cork oak seedlings confirmed the virulence of all species. The results obtained emphasize
the need to develop further research into the real incidence and distribution of these and other
pathogens, which are potentially involved in the aetiology of decline in the Tunisian cork oak forest.
Key words: necrotic pathogens, decline, cork oak forests, Kroumirie
Introduction
In Tunisia, cork oak forests are widespread chiefly in the Northwest regions (KroumirieMogods). Over the last three decades, recurring environmental stresses and high
anthropogenic pressure (cropping, firewood harvesting, grazing) have contributed to cause
progressive degradation of the Tunisian oak woods (Hasnaoui et al. 2005).
Furthermore, in recent years an increase in decline phenomena and tree mortality in
different cork oak stands have been reported (Ben Jamâa et al. 2005). In the aetiology of this
complex disease, lethal attacks of plant pathogenic fungi play a primary role. However, short
information is available about the pathogens of cork oak occurring in this country.
This note reports the results of a research carried out in some declining cork oak forests
of North-western Tunisia in order to study the fungal pathogens associated with canker and
branch dieback.
Materials and methods
In autumn 2006, samples of cankered and wilted branches of declining cork oak trees were
collected in different stands located in Aïn Draham (Aïn Draham I, III and V), Nefza (Bellif)
and Tabarka (Mekna II, III and IV).
Fungal isolations were made on Petri dishes with malt-extract-agar (MEA) from the
disinfected bark of symptomatic branches. Pathogenicity tests of all fungi isolated were
carried out on 2-year-old cork oak seedlings maintained in a greenhouse for two months at
16-37°C. Groups of 7 seedlings were inoculated at the base of the stem with a mycelial plug
(3-4mm2) of each fungus, taken from the margin of an actively growing colony on MEA. As
69
70
control, 7 seedlings were inoculated with a sterile MEA plug. At the end of the experimental
period, the length of stem lesions caused by fungal pathogens was measured after removal of
the outer bark. Reisolation of the pathogens was performed on five disinfected stem segments
(1cm2) of bark removed from each seedling.
Data of stem lesion lengths were analysed by one-way ANOVA, and mean values were
compared by LSD test using Statgraphics Plus software.
In all the cork oak forests examined, a high occurrence of both symptomatic and dead trees
was observed. The affected trees showed crown thinning, leaf yellowing, branch dieback,
cankers, epicormic shoots and blackish exudates on branches and trunk. Six fungal pathogens:
Biscogniauxia mediterranea, Botryosphaeria corticola, Cytospora sp., Discula quercina,
Fusicoccum sp. and Pleurophoma cava were constantly isolated from the symptomatic
samples. The majority of these fungi were identified from cork oak trees in Tunisia for the
first time. All the species, except Fusicoccum sp., are well-known pathogens involved in the
aetiology of cork oak decline in the Mediterranean country (Franceschini et al. 2005).
Pathogenicity tests confirmed the virulence of all the six fungi isolates. B. corticola produced
the longest stem lesions on inoculated seedlings (Tab. 1). It caused sunken lesions associated
with dark brown discolorations and vascular necrosis, and after 4 weeks all the seedlings died
from girdling. The other fungi caused cankers and necrotic lesions around the inoculation
point. All pathogens inoculated were recovered from the symptomatic seedlings, thus
fulfilling Koch’s postulates. No symptoms were visible in the control seedlings.
These results contribute to improve the knowledge on the fungal pathogens involved in
cork oak decline in Tunisia and emphasize the need to carry out further research to evaluate
their effective incidence and distribution in the Maghreb areas.
Table 1. Lesion lengths, number of wilted plants, and positive reisolations of the fungi
inoculated on cork oak seedlings
Fungi
Biscogniauxia
mediterranea
Botryosphaeria
corticola
Cytospora sp.
Discula quercina
Fusicoccum sp.
Pleurophoma cava
Control
Lesion length
(cm) *
Wilted
plants (n.)
Positive
reisolations (n.)
2,1 cd
0
7
9,1 f
7
7
1,4
3,9
2,8
1,6
0,1
0
0
0
0
0
7
7
7
7
-
b
e
d
bc
a
* Values in column marked with different letters are significantly different according to LSD test
(P≤0.05).
71
References
Ben Jamâa, M., Sghaier, T., M’nara, S., Nouri, M. & Sellemi, H. 2005: Le dépérissement du
chêne-liège dans la subéraie de Béllif (Tunisie): caractérisation et évaluation de son
Hasnaoui, F., Rjéibia, N., Abbès, C., Yacoubi, W. & Hasnaoui, B. 2005: Contribution à
l’étude du dépérissement du chêne-liège dans la forêt de Tabarka (Tunisie): relations
entre nutriments et état sanitaire des arbres. IOBC/WPRS Bull. 28(8): 25-31.
Franceschini, A., Linaldeddu, B.T. & Marras, F. 2005: Occurrence and distribution of fungal
endophytes in declining cork oak forests in Sardinia (Italy). IOBC/WPRS Bull. 28(8):
67-74.
72
pp. 73-76
Evaluation of cork and holm oak seedling viability to Phytophthora
cinnamomi infection treated with compost and mycorrhizae fungi
Ana Cristina Moreira1, Ana Cristina Domingos1, Ana Margarida Fontes, José Semedo1,
Elvira Melo1 , Helena Machado2, Mário Reis3, Marília Horta3, Alfredo Cravador3,4
1
Estação Agronómica Nacional, Departamento de Protecção de Plantas, INIAP, Av. da
República, 2784-505, Oeiras, Portugal; 2Estação Florestal Nacional, Departamento de
Protecção de Plantas, INIAP, Oeiras, Portugal; 3Universidade do Algarve, Faculdade de
Engenharia dos Recursos Naturais, Campus de Gambelas, 8005-139 Faro, Portugal;
4
IBB/CGB-UTAD apartado 10103, Vila Real 5001, Portugal
Abstract: Phytophthora cinnamomi is a soil borne plant pathogen involved in oak decline that caused
a high mortality in cork oak and holm oak trees in Portugal. We evaluated the development of oak
seedlings from different origins submitted to different treatments. Acorns were collected in 12 regions
of Portugal and Spain. A direct sowing was carried out following two treatments: 1) in soil naturally
infested with P. cinnamomi; 2) in the same soil corrected with the addition of chemically and
microbiologically characterized vegetal compost. In greenhouse, pre-germinated acorns were sown in
pots filled with: A) a mixture of a soil naturally infested with P. cinnamomi, collected from a field
with high disease incidence; B) the same mixture plus a vegetal compost; C) the same mixture as A
inoculated with mycorrhizae fungi collected from cork oak stands. Preliminary results from
evaluation at six months showed that the compost improved the germination of both species in field
conditions, even in the presence of P. cinnamomi. Under controlled conditions, a better development
was observed on infected oak seedlings submitted to the compost treatment. These preliminary results
suggested that using compost is a useful cultural practice that may reduce P. cinnamomi impact.
Key words: Phytophthora, cork oak, holm oak, decline, control
Résumé: Phytophthora cinnamomi, champigon du sol associé au dépérissement du chêneliège et du chêne-vert au Portugal, a causé la mort de nombreux arbres dans les dernières
décennies. Des glands récoltés dans 12 régions du Portugal et d’Espagne ont été semés au sud
du Portugal sur: 1) un sol infesté par P. cinnamomi; 2) le même sol additionné d’un compost
végétal aux caractéristiques connues. En serre, des semences pré-germées ont été placées sur:
A) un sol infesté par P. cinnamomi, provenant d’un peuplement dépérissant; B) le même sol
avec du compost végétal; C) le même sol mais innoculé avec des mycorrhizes collectés en
subéraie. Les résultats préliminaires montrent que le compost végétal semble stimuler la
germination des deux espèces de chêne sur le terrain, en présence de P. cinnamomi, mais
aussi réduire la sévérité de l’infection causée par ce champignon en conditions controlées.
Introduction
Phytophthora cinnamomi is a soil borne plant pathogen involved in oak decline that has
caused a high mortality in cork oak (Quercus suber) and holm oak (Q rotundifolia) trees
during the last two decades in Portugal. The mortality of these species affects particularly the
central and southern regions of the country, being one of the most severe forest problems
(Brasier et al. 1993; Moreira & Martins 2005). The control of this pathogen is very difficult
73
74
because it has a long survival in soils in the form of resistant structures and presents a large
host range in these ecosystems – when symptoms are evident the plant root system is already
highly destroyed (Tsao 1990). Disease management must use some effective integrated
management procedures to minimize the risk of infection and damage.
The present work evaluates the efficiency of cultural practices such as compost soil
amendment and ecologically adapted ectomycorrhizal fungi to control the progression of the
oak decline disease in young trees.
Acorns from 20 individual trees were collected at several places in each of six geographically
distinct regions of Portugal (Trás-os-Montes, Estremadura, Ribatejo, Alto Alentejo, Baixo
Alentejo and Algarve) and in six of Andalucía, Spain (Huelva, Badajoz, La Rioja, Cadiz,
Granada and Málaga) (Fig. 1).
A direct sowing was carried out in soils situated in Algarve, south of Portugal, following
two treatments: 1) soil naturally infested with P. cinnamomi; 2) soil naturally infested with P.
cinnamomi and corrected with the addition of a chemically characterized vegetable compost.
Under controlled conditions, in greenhouse, pre-germinated acorns of cork oak and holm oak
were planted in pots filled with different substrates: A) a mixture of a soil naturally infested
with P. cinnamomi, collected from a field with high disease incidence, plus vermiculite (2:1
v/v); B) the mixture used in the previous treatment, plus a vegetable compost (2:1 v/v); C) a
mixture of a soil like in A) but inoculated with mycelium of mycorrhizal fungi (Pisolithus
tinctorius and Scleroderma verrucosum) collected from cork oak stands located in the
Algarve and Alentejo, two months after sowing cork and holm oak pre-germinated seeds.
Mycorrhizal fungi were previously grown in MNM broth during two months with orbital
agitation (75rpm) at 20ºC.
The vegetable compost was a mixture of green landscaping residues (107ton) and sewage
sludge (10ton). In field conditions, percentage of acorn germination was assessed six months
after sowing. Physiological (water potential) and biometrical measurements were recorded
also six months after sowing in greenhouse plants. To evaluate the water potential,
Scholander-type pressure bomb was used. These experiments are still under observation. For
statistical analysis (Khi2), the both experiments, in the field and in the greenhouse, were
developed in randomized blocks.
Figure 1. Geographical origin of acorns
75
In field conditions, even in the presence of P. cinnamomi, it was observed a higher
germination rate of cork oak acorns in the plots with compost, but its effect was not so evident
on the holm oak acorns (Fig. 2). A higher number of different plant species grew in the soil
treated with compost, indicating an improvement of the soil fertility.
In the greenhouse trial, holm oak seedlings growing under the treatment B, showed a
better development (Fig. 3) and were more hydrated (Fig. 4) than in the other two treatments.
However, these differences are not significant (p>0.05). The low mortality observed in
treatment B in the holm oak plants was significantly different (p>0.05) from the other two
treatments, suggesting some protection from compost. The mortality of the cork oak seedlings
was similar in all the treatments (Fig. 3).
Holm oak
100
80
80
Germination (%)
Germination (%)
Cork oak
100
60
40
60
40
20
20
0
0
AA
ALG
BA
CF
without compost
EST
H
RIB
with compost
TOM
ALG
BA
BAD
CAD
without compost
GR
RIO
H
with compost
Figure 2. Germination percentage of acorns from different regions of southwest Iberia in the
field experiment
AA-Alto Alentejo; ALG-Algarve; BA-Baixo Alentejo; CF-Málaga; EST-Estremadura; H-Huelva;
RIB-Ribatejo; TOM-Trás-os-Montes; BAD-Badajoz; CAD-Cadiz; GR-Granada; RIO-La Rioja
Six months after germination, the best development was observed on the compost
treatment. The oak seedlings growth was 17% and 30% higher for cork and holm oak
seedlings, respectively, than in the other two treatments; however these results are not
significantly different (Fig. 3).
Figure 3. Shoot length and mortality percentage of cork and holm oak seedlings six months
after the pre germination in the greenhouse trial at the three treatments A, B, C (see text).
Means within the species with the same letters are not significantly different at P>0.05.
76
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
3,0
Cork oak
Holm oak
2,5
ψ w (-MPa)
ψw (-MPa)
These preliminary results suggest that the addition of composted vegetable material to the soil
may reduce the P. cinnamomi infection and improve the development of the seedlings. This
effect was more evident on the holm oak seedlings, probably due to their higher susceptibility
to P. cinnamomi infection. In the greenhouse trial, results showed that mycorrhizal treatment
had no effect on the seedlings development probably because roots of cork and holm oak
seedlings were already infected with P. cinnamomi. This experiment will be finished by
summer time, but the mycorrhizal treatment must be repeated in the pre-germinated acorns
before sowing or in the seedlings before plantation, in order to elucidate this question.
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
A
(ψ0) predawn
B
C
(ψw) midday
A
(ψ0) predawn
B
C
(ψw) midday
Figure 4. Comparison of leaf water potential, measured before dawn and at midday on 15
cork oak and 15 holm oak seedlings, at 6 months after germination and in 3 conditions A, B,
C (see text).
Acknowledgements
This work was financed by Project FFP-2005 09 002279 8 from Ministério da Agricultura,
das Pescas e do Desenvolvimento Rural.
References
Brasier, C.; Robredo, F. & Ferraz, J. F. P. 1993: Evidence for Phytophthora cinnamomi
involvement in Iberian oak decline. Plant Path. 42: 140-145.
Moreira, A. C. & Martins, J. M. S. 2005: Influence of site factors on the impact of
Phytophthora cinnamomi in cork oak stands in Portugal. For. Path. 35(3): 145-162.
Tsao, P. H. 1990: Why many Phytophthora root rots and crown rots of tree and horticultural
crops remain undetected. OEPP/EPPO Bull. 20: 11-17.
pp. 77-84
Efficacy of oak endophytic fungi in controlling the infections of
Botryosphaeria corticola in cork oak trees
Benedetto T. Linaldeddu, Lucia Maddau, Piero Corda, Antonio Franceschini
Dipartimento di Protezione delle Piante – sezione Patologia vegetale, Università degli Studi
di Sassari, Via E. De Nicola 9, 07100 Sassari, Italy.
Abstract: Botryosphaeria corticola is one of the most virulent pathogens involved in the aetiology of
cork oak decline in Mediterranean countries. Its attacks are often subsequent to cork extraction and
cause cankers, vascular necrosis and dieback in healthy or declining trees. Given the high
susceptibility of cork oak to endophytic infections of B. corticola and the spread of this pathogen
inside cork oak forests, suitable prevention measures, such as the application of bio-pesticides, should
be taken in order to limit the damage. Therefore, research was carried out to evaluate in planta the biocontrol activity of three oak endophytic fungi: Bionectria solani, Dictyochaeta parva and Trichoderma
sp., selected for their marked antagonistic activity in vitro against B. corticola. The results showed that
all three fungi were able, in all seasons, to colonize the artificially damaged branch tissues of cork oak
trees. Moreover, they significantly reduced both the length of necrotic lesions and the incidence of
branch mortality caused by B. corticola. The most active were Trichoderma sp. and chiefly B. solani.
In the summer tests, B. solani reduced branch mortality by up to 100%. All branches inoculated only
with the endophytic fungi showed no disease symptoms. These results suggested that the selected
strains of B. solani and Trichoderma sp. are good candidates for developing new biological control
formulations both in nursery and in forest of cork oak against endophytic infections of B. corticola.
Key words: decline, Bionectria solani, Dictyochaeta parva, Trichoderma sp., bio-control
Introduction
“Oak decline” is one of the major problems of cork oak (Quercus suber L.) forests in the
Mediterranean area (Bakry & Abourouh 1995; Marras et al. 1995; Gallego et al. 1999).
Among the various plant pathogenic fungi involved in the aetiology of this disease, some
belong to the genus Botryosphaeria Ces. & De Not (Franceschini et al. 1999; Sanchez et al.
2003; Alves et al. 2004; Linaldeddu et al. 2006b; Linaldeddu et al. 2007). In particular,
Botryosphaeria corticola Phillips, Alves & Luque is the most frequent pathogen associated
with canker and branch dieback and trunk necrotic lesions, which often are a consequence of
cork extraction (Luque & Girbal 1989; Linaldeddu et al. 2006a). This operation induces a
stress condition in the plants due to water loss, and the inevitable phellogen wounds caused
during extraction allow pathogens to penetrate the plant easily.
At present, apart from benzimidazole compounds applied to trunks after cork stripping,
there is no effective means of controlling infections of B. corticola.
Therefore, alternative products both chemical and, above all, biological are to be humped.
In recent years, some studies have shown the effective plant protection provided by several
endophytic fungi in different pathosystems (Arnold et al. 2003; Rubini et al. 2005;
Franceschini et al. 2006; Campanile et al. 2007).
Studies on the cork oak endophytic community are recent, and practical guidelines for
developing new biological control agents have already been evaluated (Linaldeddu et al.
77
78
2007). However, further studies on cork oak decline and endophytic community interaction
should be carried out, since the understanding of the disease physiology and ecology is crucial
for devising better control strategies for B. corticola.
In the present research, the in planta bio-control activity of three cork oak endophytic
fungi selected for their marked activity in vitro against B. corticola was studied.
Materials and methods
Fungal isolates
The tests were carried out using a virulent strain of B. corticola (CBS 119935) and three cork
oak endophytic fungi: Dictyochaeta parva (S. Hughes & W.B. Kendr.) Hol.-Jech, Nectria
ventricosa C. Booth [= Bionectria solani (Reinke & Berthold) Schroers)] and Trichoderma
sp. All strains have been preserved in the fungal collection of the Plant Protection
Department, University of Sassari.
Bio-control assessment
Surveys were conducted in a declining cork oak stand located near Bortigiadas, Sardinia,
(Italy) (40° 52’ N, 9° 01’ E), at an altitude of 150m. a.s.l..
Bio-control assays were carried out in four different periods of the year: summer (JuneJuly 2005), autumn (November-December 2005), end of winter (March 2006), and spring
(May 2006), by inoculating pathogen and endophytes onto asymptomatic branches of
apparently healthy 10-15 year-old cork oak plants, as reported below:
Treatment I. Nine cork oak trees were chosen at random (3 plants per endophyte) and
inoculated, through a 1 cm wound made with a sterile scalpel. Of each plant, five branches
were inoculated as follows: 1 branch with only the endophyte (E); 3 branches with both the
pathogen and endophyte (P+E), first placing the pathogen in direct contact with the lesioned
tissue and the endophyte immediately above; 1 branch with only the pathogen (P). As
inoculum source a mycelium plug of 3-5mm2, taken from 5-day-old actively growing colonies
of both pathogen and endophytes in Petri dishes containing potato-dextrose-agar (PDA,
Fluka) at 25°C, were used. After inoculation, the wounds were wrapped in cotton moistened
with sterile water and Parafilm® to avoid rapid dehydration.
Throughout the experimental period all trees were observed weekly for branch
symptoms: bark lesions, foliar chlorosis and wilting. Twenty days after inoculation, the length
of bark and xylem necrotic lesions caused by B. corticola was measured after removal of the
outer bark. Re-isolation of B. corticola was performed from 10cm segments removed from
each inoculated branch near the infection point, after disinfection with a 10% solution of
hydrogen peroxide for 15 min. Three pieces of inner bark, taken from each removed branch
segment at intervals of 1cm, were transferred to PDA dishes and incubated at 25°C, until full
colony growth was sufficient for its morphological identification.
Treatment II. The second assay differs from the first only because, in the combination
(P+E), the endophyte was first placed in direct contact with the injuried tissue and the
pathogen was inoculated one week later.
During the trial period, the meteorological data were recorded by a weather station (mod.
ST 2000-AK supplied by Lombard & Marozzini, Rome), installed inside the wood.
79
Statistical analysis
Data of necrotic lesion length were analysed by one-way ANOVA, and mean values were
compared by the Least Significant Difference (LSD) test. All data were analysed with
Statgraphics Plus software.
Results
Summer test
In this period the air temperature values ranged from a minimum of 13.5°C in the second
decade of June to a maximum of 36.8°C in the third decade of July, while relative humidity
ranged from 23 to 90%. In these meteorological conditions the infective process was very
rapid. One week after the start of treatment, all branches inoculated with only the pathogen
wilted and clearly showed necrotic bark lesions.
The results highlighted the strong antagonistic capability of all endophytes tested; in
particular, N. ventricosa effectively limited the development of B. corticola infections
(Tab. 1). In the branches inoculated with both the pathogen and the endophytes, the length of
the bark necrotic lesions was significantly shorter than in branches inoculated with the
pathogen alone; the branches inoculated with endophytes alone displayed no disease
symptoms.
The second treatment proved to be more efficient. In this case, it is likely that the
endophytic colonisation of branch tissues by the three antagonists prevented the pathogen
development, thus drastically reducing branch mortality compared to treatment I, in which
only branches inoculated with N. ventricosa showed no symptoms of wilting.
The bio-control activity of the other two endophytes in treatment II can also be clearly
seen in the analysis of re-isolation percentages of B. corticola, which are significantly lower
than those of the control.
Table 1. Lesion length, number of wilted branches and percentage of positive re-isolations of
Botryosphaeria corticola from inoculated cork-oak trees at the end of summer treatments.
Fungi
Lesion length (cm)
Treatment I
Treatment II
Wilted branches (%)
Treatment I
Treatment II
Positive re-isolations of
B. corticola (%)
Treatment I Treatment II
D. parva (E1)
0a*
0a
0
0
N. ventricosa (E2)
0a
0a
0
0
Trichoderma sp. (E3)
0a
0a
0
0
D. corticola (P)
23.9c
23.9b
100
100
100b
100b
(P) + (E1)
14.9b
2.7a
50
0
66.8ab
29.6a
(P) + (E2)
4.3a
1.0a
0
0
44.3a
11.1a
(P) + (E3)
15.3bc
3.1a
50
0
61.2ab
33.3a
*) For each column, values marked with different letters significantly differ according to LSD test
(P≤0.05)
80
Autumn test
The meteorological course showed a progressive decrease of air temperature values up to the
end of November, and then a slight increase in the first decade of December, ranging from 2.6
to 18.6°C.
The relatively cold trend undoubtedly had a negative influence on the infection process of
the pathogen. Indeed, only 22.2% of branches inoculated with the pathogen alone showed
dieback symptoms; nevertheless, even in the branches not wilted a large subcortical necrosis
was present (Tab. 2). The low temperatures negatively affected also the antagonistic activity
of the three endophytes.
In the first treatment the necrotic area length observed in the branches inoculated with
only the pathogen did not differ significantly from that in branches infected with both the
pathogen and the endophyte.
A good competitive activity of the three antagonist fungi emerged only in treatment II,
since all three species have been able to significantly hinder the infection process and the
tissue colonization by the pathogen. Also in this trial, the percentage of pathogen re-isolation
from infected tissues was significantly lower in the branches inoculated with the endophytes
too.
Botryosphaeria corticola from inoculated cork-oak trees at the end of autumn treatments.
Fungi
Lesion length (cm)
Treatment I
Treatment II
Wilted branches (%)
Treatment I
Treatment II
B. corticola (%)
0a
0
0
D. parva (E1)
0a*
N. ventricosa (E2)
0a
0a
0
0
0a
0a
0
0
B. corticola (P)
2.3b
2.3c
22.2
22.2
85.2b
85.2b
(P) + (E1)
1.5b
0.3a
0
0
44.4a
25.9a
(P) + (E2)
1.9b
0.7ab
0
0
66.7ab
18.5a
(P) + (E3)
2.1b
1b
0
0
55.5a
29.6a
*) For each column values marked with different letters significantly differ according to LSD test (P ≤
0.05)
Winter test
During this trial the temperature values progressively increased to exceed 20°C in the last
decade of March, while the relative air humidity ranged between 51 and 93%.
In these conditions, all three endophytes ensured an effective protection of the cork oak
branches. The more satisfactory results were obtained in treatment II (Tab. 3).
In particular, the branches treated with N. ventricosa showed only small necrotic areas
limited around the infection point, and 88.9% of them were pathogen-free, thus showing a
marked bio-control activity of the antagonist.
Furthermore, only 44.4% of branches inoculated with the pathogen showed dieback
symptoms. This confirmed the negative influence of low temperatures on B. corticola
infections, in accordance with the previous experience of Luque et al. (2002). These authors
reported a lower susceptibility of cork oak to infections of this pathogen from the end of
autumn until the end of winter.
81
Botryosphaeria corticola from inoculated cork-oak trees at the end of winter treatments.
Fungi
Lesion length (cm)
Treatment I
D. parva (E1)
N. ventricosa (E2)
B. corticola (P)
(P) + (E1)
(P) + (E2)
(P) + (E3)
*) For each column values
(P≤0.05)
Treatment II
0a*
0a
0a
7.6c
5.2b
1.9a
5.2b
marked with
B. corticola (%)
Wilted branches (%)
0a
0
0
0a
0
0
0a
0
0
7.6c
44.4
44.4
88.9c
88.9c
4.1b
11.1
11.1
59.3b
48.1b
0.2a
0
0
33.3a
11.1a
4.4b
22.2
22.2
74.1bc
55.5b
different letters significantly differ according to LSD test
Spring test
In this trial, the temperatures increased progressively up to a maximum of 30°C in the 2nd
and 3rd decade of May, while the relative air humidity – after a slight reduction in the 2nd
decade of the same month – remained quite high (mean 59.7%).
Botryosphaeria corticola from inoculated cork oak trees at the end of spring treatments.
Fungi
Lesion length (cm)
Wilted branches (%)
B. corticola (%)
Treatment I
Treatment II Treatment I
Treatment II
D. parva (E1)
0a*
0a
0
0
N. ventricosa (E2)
0a
0a
0
0
0a
0a
0
0
B. corticola (P)
26.4c
26.4c
100
100
100b
100c
(P) + (E1)
11b
6.8b
33.3
22.2
62.9a
62.9b
(P) + (E2)
5.6ab
1.8a
44.4
0
59.3a
18.5a
(P) + (E3)
8.6b
8.4b
22.2
22.2
55.5a
66.7b
*) For each column values marked with different letters significantly differ according to LSD test
(P≤0.05)
As for the summer trial, the infection process was particularly rapid and difficult to
control. This aspect, besides to confirm the strong influence of temperature on the
pathogenesis, highlights the virulence of B. corticola right when the tree debarking begins. On
the other hand, in late spring new infections of this pathogen occur with greater intensity
(Franceschini et al., 2005).
All branches inoculated with only the pathogen progressively wilted within a week,
showing a large subcortical necrosis (Tab. 4). Also in this trial, the best bio-control results
were obtained in treatment II using the endophyte N. ventricosa.
82
Nevertheless, the other tested antagonists were also able to limit the infections of
B. corticola, as seen from the significantly lower values of both the necrotic lesion length and
the pathogen re-isolation percentage.
Discussion
Results obtained in the current study have contributed to widening the knowledge on both the
cork oak / B. corticola pathosystem and the bio-control activity of three antagonistic fungal
endophytes of cork oak.
The higher efficacy in the protection of cork oak plants obtained in the treatment II (it
would be preferable to explain the treatment) of all the trials confirmed what observed in
other similar studies, i.e. that bio-control agent micro-organisms mainly play a preventive
role, while they hardly contain the pathogen if the infection process has already begun
(Capretti & Mugnai 1988).
Among the three endophytes tested, the most competitive was N. ventricosa, contrary to
the in vitro tests results in which Trichoderma sp. showed a stronger antagonistic activity
(Linaldeddu et al. 2005).
Indeed, it is well known that the development in nature of a micro-organism is often
conditioned by the lack of certain nutrients, which may negatively influence the production of
secondary metabolites as well as the antagonistic activity (Jackson et al. 1991; Howell 1998).
The poor competitive activity of D. parva in the in planta trials may be due to the fact
that in vitro this micro-organism acts mainly through antibiosis (Maddau et al. 2005). Since
the production of secondary metabolites is strongly influenced by the richness of growth
substrate, it is likely that the conditions under which the trial was conducted did not favour
the expression of the antagonistic capabilities shown in vitro by this fungus.
These results emphasized the importance of further studies on the host-pathogenantagonist interactions in natural conditions.
The cork oak antagonistic endophytes could be used both directly in the pathogen biocontrol (in nursery for the protection of the plant designated to reforestation, and in forest in
the debarked plants), and indirectly through the activation of plant defence mechanism.
In this respect, increasing evidence indicates that endophytic Trichoderma spp. are
important bio-control agents and can enhance host resistance to the diseases caused by
different fungal pathogens (Bailey et al. 2004; Homes et al. 2004; Aneja et al. 2006; Herre et
al. 2007).
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pp. 85-86
Occurrence of entomopathogenic nematodes and fungi in oak wood
soils from southern Italy
Eustachio Tarasco, Oreste Triggiani
DiBCA, Università di Bari, Via Amendola 165, Bari 70126, Italy.
Abstract: The natural occurrence of entomopathogenic nematodes and fungi was investigated in oak
wood soils from southern Italy using the Galleria baiting technique, from September 2005 to June
2007. The sampling was performed in 160 different sites with 5 different oak species: Quercus ilex
L., Q. trojana Webb., Q. cerris L., Q. frainetto Tenore and Q. pubescens Wild. Almost 16% of oak
stands were positive for the presence of entomopathogenic nematodes: Steinernema feltiae (Filipjev,
1934) Wouts, Mráček, Gerdin and Bedding, 1982 and S. affine (Bovien, 1937) Wouts, Mráček,
Gerdin and Bedding, 1982 were the species collected. S. affine was the most common species.
Parasitic fungi were obtained from 69 sites (43%). 3 entomopathogenic species were recorded:
Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin, the most common species, Metarhizium anisopliae
(Metchnikoff) and Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson; Penicillium sp., Aspergillus sp. and
Fusarium sp. (common species in soils with no entomopathogenic potential) were also isolated.
Key words: Steinernema feltiae, S. affine, Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Paecilomyces
lilacinus, Mediterranean areas
Introduction
The natural occurrence of entomopathogenic nematodes (EPNs) and fungi (EPF) was
investigated in oak wood soils from southern Italy. Since September 2005 to June 2007, 160
different sites were sampled with 5 different oak species: Quercus ilex L., Q. trojana Webb.,
Q. cerris L., Q. frainetto Tenore and Q. pubescens Wild.
The isolates of EPNs and EPF were collected using the Galleria baiting technique (Bedding
& Akhurst 1975; Zimmermann 1986; Tarasco et al. 1997; Tarasco & Triggiani 1997) during a
soil survey in 160 different oak biotopes of Southern Italian Regions: Apulia, Basilicata,
Sardinia, Campania, Molise and Calabria. Approximately 2kg soil were collected for each
sample by pooling 3-4 subsamples taken at depths of 10-20cm from an area of about 50m2.
After isolation EPNs were cultured in last-instar Galleria mellonella L. (Lepidoptera,
Pyralidae, Galleriinae) and stored at 5°C, the parasitic fungi were pure cultured in tubes with
potato dextrose agar medium and stored at 8°C.
85
86
Almost 16% of oak stands were positive for the presence of entomopathogenic nematodes:
Steinernema feltiae (Filipjev, 1934) Wouts, Mráček, Gerdin and Bedding, 1982 and S. affine
(Bovien, 1937) Wouts, Mráček, Gerdin and Bedding, 1982 were the species collected
(Fig. 1). Steinernema affine is the dominant species in oak woods, confirming the data
obtained by Triggiani & Tarasco (2000).
Parasitic fungi were obtained from 69 sites (43%). There were 3 entomopathogenic
species: Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin, the most common species, Metarhizium
anisopliae (Metchnikoff) and Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson; P lilacinus was
isolated only once. Penicillium sp., Aspergillus sp. and Fusarium sp. were also isolated; they
are common species in soils but do not have any entomopathogenic potential (Fig. 1). For the
entompathogenic fungi this is the first report of their natural occurrence in oak stands of
southern Italy.
Penicillium sp.
Aspergillus sp.
Fusarium sp.
9%
Steinernema
feltiae
15%
Steinernema
affine
20%
Bauveria
bassiana
33%
Paelomyces
lilacinu
2%
Metarhizium
anisopliae
21%
Figure 1. Entomopathogenic nematodes and fungi collected in oak wood soils in Southern Italy.
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pp. 87-95
Mycobiota associated with Platypus cylindrus Fab. (Coleoptera:
Platypodidae) on cork oak in Portugal
Mª. Lurdes Inácio, Joana Henriques & Edmundo Sousa
Estação Florestal Nacional, Instituto Nacional dos Recursos Biológicos, Av. da República,
Quinta do Marquês, 2780-159 Oeiras, Portugal
Abstract: Platypus cylindrus populations outbreaks observed in the last decades are related to cork
oak decline in Portugal, as in other Mediterranean countries. Being an ambrosia beetle, it feeds on
fungi that carries and inoculates in galleries excavated in host trees. To study this mycobiota, fungi
were isolated from the beetles (mycangia, intestine and exoskeleton) and cork oak galleries. Several
fungi were identified, namely Raffaelea (Ascomycota, Ophiostomatales) and Nodulisporium (asexual
stage of Biscogniauxia mediterranea), possibly implicated in host weakness. The other isolated fungi,
particularly Gliocladium, Scytalidium and Trichoderma genera, might be involved in processes such as
insect feeding, wood degradation and fungal antagonism in the galleries.
Key words: Quercus suber, decline, ambrosia fungi, ambrosia insect
Mycobiote associé à Platypus cylindrus Fab. (Coleoptera: Platypodidae) dans les
subéraies du Portugal
Résumé: L’explosion des populations de Platypus cylindrus observée au cours des dernières
décennies est liée au processus de dépérissement des peuplements de chêne-liège, au Portugal comme
dans d'autres pays méditerranéens. Étant un coléoptère ambrosia, le platype se nourrit des
champignons qu’il transporte et inocule dans les galeries qu’il ceuse dans les arbres. Pour étudier ce
mycobiote, on a isolé des champignons à partir des insectes (mycangia, contenu intestinal et
exosquelette) et des galeries de chêne-liège. Plusieurs champignons ont été isolés, notamment
Raffaelea (Ascomycota, Ophiostomatales) et Nodulisporium (forme asexuée de Biscogniauxia
mediterranea), quisont probablement impliqués dans l’affaiblissement de l’hôte. Les autres
champignons isolés, surtout ceux appartenant aux genres Gliocladium, Scytalidium et Trichoderma,
pourraient être impliqués dans des processus tels que l'alimentation de l’insecte, la dégradation du bois
et l'antagonisme entre champignons à l’intérieur des galeries.
Mots-clé: Quercus suber, dépérissement, champignons ambrosia, insectes ambrosia
Introduction
Platypus cylindrus Fab. (Coleoptera: Platypodidae) is known to attack mainly dead or
weakened trees. However, since the 1980’s, its population outbreaks have been related to cork
oak decline in Portugal and other Mediterranean countries (Ferreira & Ferreira 1989; Chakali
et al. 2002; Tiberi et al. 2002; Sousa et al 2005). This insect establishes symbioses with fungi
that he carries in specialized pouches – mycangia – as well as in the intestine and on the body
surface (Sousa et al. 1995; Henriques et al. 2006). Such fungi are so called ambrosia as they
act as a food source for the beetle descendants after being inoculated and cultivated in the
galleries. The observation of those galleries confirms the existence of a light-coloured, thin
wall cover, constituted by mycelium of the symbiotic fungi (Sousa & Inácio 2005).
87
88
Ambrosia fungi definition includes a set of concepts whose interception allows the
classification of several fungi as ambrosia: i) direct participation in insect nourishment; ii)
presence inside insect tunnels into the host; iii) dimorphism, that is, the ability to grow either
as hyphae forming an extended mycelium or in yeast-like form; iv) probable specificity in
insect-fungi-host (Beaver 1989). Batra (1985) grouped ambrosia fungi as primary and
secondary or auxiliary. Primary ambrosia fungi are strictly entomochoric and highly insect
species specific. They are usually dominant in the galleries and frequently isolated from
beetle’s mycangia. The auxiliary ambrosia fungi are transitory and non-specific with respect
to symbiotic insect. More often, they are not present in larval cradles or teneral adults and
their distribution range is unrestricted and unrelated to that of the ambrosia beetles. Together
they form a symbiotic microbial complex (Lévieux & Cassier 1994).
In addition to fungi directly related to insect nourishment, others could be found
associated with insects, such as pathogenic fungi that may play an essential role in insect
selection and tree colonization. Those fungi could play both roles, thus contributing to the
establishment of insect populations since they help to reduce the host defence mechanisms in
the vicinity of the insect attack. Among those are Ceratocystis, Graphium, Leptographium
and Ophiostoma. Studies of oak decline in Europe showed that the complex Ophiostoma/
Ceratocystis is pathogenic to Quercus trees (Badler 1992; Degreef 1992; Delatour et al.
1992).
Several fungi have already been isolated from P. cylindrus and its galleries in Quercus
spp. (Baker 1963; Cassier et al. 1996; Sousa et al. 1997; Morelet 1998; Henriques et al. 2006).
The aim of the present study was to characterise the mycobiota associated with
P. cylindrus in weakened cork oak and to discuss its contribution for insects establishment
and host decline.
Twelve infested logs by P. cylindrus of cork oak that exhibit decline symptoms were
collected from main productive Portuguese regions. The logs were settled in the laboratory
and the associated insects captured in fabric traps, attached to the log with a silicone joint.
Those samplings were repeated during 2005, 2006 and 2007.
A total of 100 insects per location and per year were aseptically dissected to obtain their
mycangia, intestine and parts of the exoskeleton (elytra). The logs were cut in order to
identify the different gallery sections: cork, inner-bark, pre-parental, larval and gallery end.
One complete gallery was observed from each log and six samples (fragments of 1cm2) of
each section were collected. At the same time, isolations from the cork, inner-bark and wood
of symptomless hosts were also performed in order to identify the natural fungal community
of these tissues.
All the pieces, both from insects and wood, were surface sterilised with a sodium
hypochlorite solution (1%) for 1 min and rinsed with sterilised distilled water. They were
plated into 9cm diameter Petri dishes with malt extract agar (MEA, Difco, USA) added with
500mg/l of streptomycin (Sigma-Aldrich, USA), a large spectrum antibiotic, and MEA added
with 500mg/l of cycloheximide (Sigma-Aldrich, USA), an antibiotic useful to distinguish
fungi of the Ophiostoma genus (Harrington 1981; Hawksworth et al. 1981). Cultures were
incubated at 25±1ºC in darkness.
Pure cultures of each fungus were obtained and grouped according to their macroscopic
characteristics. Fungal identification at the genus level was based on cultural and
morphological features according to Ellis (1971, 1976), Kiffer & Morelet (1997) and Barnett
89
& Hunter (1998). Macroscopic characters of colonies were described after 21 days of growth
on potato dextrose agar (PDA, Difco, USA); colour names are from Saccardo (1891).
Results
Several fungi (belonging to Zygomycota and Ascomycota) and a Streptomycetales were
obtained from the insect and cork oak tissues. Most of the isolated fungi, except those
belonging to Mucorales order, were classified in different orders included in the Ascomycota:
Eurotiales, Heloliates, Hypocreales, Ophiostomatales, Pleosporales, Saccharomycetales and
Xylariales.
Table 1. Cultural characteristics of the Ascomycota isolates, after 21 days of growth on PDA
Isolates
Upper surface
Lower surface Observations
Color
Zonation
white
absent
idem upper face
white, yellow,
idem to upper face
several green weak or absent except the color
tonalities or
(yellowish)
black
Acremonium
Cultural aspect
effuse, felted
Density
high
Aspergillus
effuse, powdery
high
Beauveria
effuse, cottonlike to powdery
effuse, felted
high
white
absent
idem upper face
light
absent
idem upper face
Chaetomium
effuse, felted
high
grey
initially white
turning grey to
olive and
reddish with
maturation
absent
idem upper face
except the color
(dark brown)
Fusarium
effuse, cottonlike
high
white
absent
Geotrichum
effuse, powdery
light
white
absent
Gliocladium
felted
high
sulfur yellow to
straw yellow
light
concentric
Botrytis
Nodulisporium effuse, cottonlike
high
Paecilomyces
effuse, powdery
high
white to grey
with green
emergences in
the colony
center
green-brownish
Penicillium
effuse, powdery
high
green to brown
Raffaelea
Scytalidium
Trichoderma
effuse, yeastlike, some with a
felted mycelium
in the colony
center
effuse, felted to
farinaceous in
the colony edge
effuse, floccose
light to
media
absent
absent
radial
cream-colored,
lightlight oliveconcentric or
green or
absent
fuliginous
light
hazelly
radial
media
green-yellowish
with white to
grey flakes
media
concentric
idem to upper face
media’s
except the color
carmine
(carmine to yellow) pigmentation
idem upper face
idem to upper face
except the color
(citric yellow)
idem upper face
except the color
(fuliginous)
idem upper face
idem upper face
except the color
(yellowish)
produces
coloured
oozing
idem upper face
idem upper face
idem upper face
media's
greenyellowish
pigmentation
90
In some fungi, it was not possible to observe structures that allowed their identification;
they were thus reported as unidentified group. The numerous fungi included in this group
presented very distinct morphological features, and could thus probably be categorized in
different taxa. All the obtained genera but Chaetomium were isolated in the mitosporic state.
Two isolate sets were identified as mycelia sterilia. In table 1 are described the main cultural
features of the Ascomycota isolates.
The localization of the isolates in P. cylindrus’ different organs could be seen in Figure 1.
The genera obtained in host’s healthy tissues and along the insect galleries on cork oak are
presented in Figures 2 and 3.
%
50
F
40
M
30
20
10
0
50
40
30
20
10
0
50
40
30
20
unidentified
fungi
Trichoderma
Streptomyces
Scytalidium
Raffaelea
Penicillium
Paecilomyces
Nodulisporium
Mycelia
sterilia
Mucorales
Gliocladium
Geotrichum
Beauveria
Aspergillus
0
Acremonium
10
Isolates
Figure 1. Isolates from the different insect parts (exoskeleton, intestine and mycangia) of
Platypus cylindrus females (F) and males (M).
91
cork
inner bark
Fusarium
Gliocladium
%
50
wood
40
30
20
Scytalidium
Penicillium
Trichoderm a
Fungi
Paecilom yces
M ucorales
Aspergillus
0
Acrem onium
10
Figure 2. Fungi isolated from healthy cork oak tissues (cork, inner bark and wood).
In respect to fungi obtained in insects’ isolements, the exoskeleton exhibits a major
diversity of genera, namely cosmopolitan fungi such as Penicillium, Aspergillus, Trichoderma
and Gliocladium. Several Mucorales isolates were also retrieved. In female’s mycangia and
intestine, almost half of the isolated fungi were Raffaelea species (49.6% and 44.6%,
respectively). In males, Raffaelea are also the main isolated genus both on intestine (38.5%)
and mycangia (36.5%). Nodulisporium sp., asexual stage of Biscogniauxia mediterranea (De
Not.) Kuntze, causal agent of cork oak charcoal disease (Collado et al. 2001), was isolated of
all parts, although in reduced number.
Along P. cylindrus galleries as in healthy cork oak tissues, the main isolated genus was
Penicillium, highlighting his cosmopolite and saprophytic behavior. In the same way,
Trichoderma, Gliocladium and Scytalidium were found in all gallery sections.
Raffaelea was isolated in a considerable percentage in all sections, particularly in the preparental section (16%) being absent in wood from trees not attacked by P. cylindrus.
92
%
50
40
30
20
10
0
50
40
30
20
10
0
50
40
30
20
10
0
50
40
30
20
10
0
50
40
30
20
fungi
Trichoderma
unidentified
Streptomyces
Scytalidium
Raffaelea
Penicillium
Paecilomyces
Isolates
Nodulisporium
Mucorales
Geotrichum
Fusarium
Chaetomium
Botrytis
Aspergillus
Acremonium
0
Gliocladium
10
Isolates
Figure 3. Isolates from the different parts of Platypus cylindrus’ galleries on cork oak (cork,
inner bark, pre-parental section, larval section and gallery end).
93
Discussion
The fact that in the present study Raffaelea isolates were found closely associated to
P. cylindrus enhances their known importance as primary ambrosia fungi. Given that several
isolates of Raffaelea were obtained both from P. cylindrus’ intestine and mycangia, it is
doubtless their direct participation in insect nourishment and their entomochoric nature. At
the same time, they were also isolated from insect galleries, thus fulfilling the set of concepts
that allows to classify them as ambrosia fungi. This genus includes twelve species, the
majority associated with ambrosia beetles (Jones & Blackwell 1998; Kubono & Ito 2002).
Two species (R. ambrosiae and R. montetyi) are identified as P. cylindrus primary ambrosia
fungi (Arx & Hennebert 1965; Sousa et al. 1995; Morelet 1998) and have been isolated both
from the insect and its galleries in cork oak (Sousa et al. 1997; Morelet 1998). Although
Raffaelea sexual state is lacking, observations of conidial development support its placement
within the Ophiostomatales (Gebhardt & Oberwinkler 2005) and 18S ribosomal DNA
sequences analysis resolves Raffaelea as a monophyletic lineage which forms a sister group to
species of the genus Ophiostoma (Jones & Blackwell 1998). The Ophiostomatales are
economically important sapstaining fungi occurring worldwide on hardwoods. In fact,
R. quercivora Kubono & Ito, involved in an interaction with Platypus quercivorus, was
proven to be pathogenic to fagaceous trees in Japan, being associated with mass mortality of
adult trees, particularly Quercus serrata and Q. mongolica (Kubono & Ito 2002; Kinnura &
Kobayashi 2006). These results raise interesting questions that must be answered, namely the
correct phylogenetic relationship between the several species within this genus and the
Ophiostomatales and its pathogenicity towards cork oak trees. The pathogenicity of
Nodulisporium isolates must be ascertained too.
Although the unidentified group presented a high frequency in the insect, the individual
proportion of the numerous isolated fungi is very low as they belong to different taxa.
Nevertheless, being carried out in mycangia, they might be important and therefore remain
under study. Concerning the other genera associated with P. cylindrus, some could act as
secondary ambrosia agents as they are present in the mycangia and intestine, namely
Penicillium and Streptomyces. Fungi such as Gliocladium and Trichoderma, known for their
antagonistic activity, were isolated from the insect tunnels leading us to suppose that they
might contribute to control fungi growth inside the galleries (Henriques 2007).
Simultaneously, these genera and Scytalidium, also found along the galleries, have a proven
degradative wood action (Kiffer & Morelet 1997; Szakacs & Tengerdy 1997), being possibly
able to play a pioneering role in host colonization and insect establishment.
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96
pp. 97-101
Activité antagoniste et caractérisation moléculaire des isolats de
Pisolithus spp. récoltés en forêt de la Maamora (Maroc)
Abdelatif Belkouri1, Salah Bakkali Yakhlef2, Abbess Es-sgaouri3, Rabia Aouadj3,
Mohamed Abourouh2
1
École Normale Supérieure, Casablanca, Maroc
2
Service de Sylviculture et Santé des Forêts, Centre de Recherches Forestières, Rabat;
3
Laboratoire de biotechnologie, Faculté des sciences, Université Hassan II. Ain Chock,
Casablanca, Maroc
Résumé: Le pouvoir antagoniste de 8 isolats de Pisolithus spp. associés à Quercus suber et
Eucalyptus spp. a été étudié en culture in vitro sur 5 phytopathogènes (Armillaria mellea, Botrytis
cinerea, Curvularia lunata, Fusarium oxysporum et Helminthosporium maydis) en vue de sélectionner
les isolats présentant une forte activité antifongique. Ces isolats montrent des comportements plus ou
moins forts vis à vis des pathogènes testés. L’antagonisme par confrontation directe a été confirmé par
l’utilisation du filtrat du milieu de culture liquide des isolats. L’analyse moléculaire ITS-RFLP, avec
les enzymes de restriction HinfI, MspI et TaqI, a montré l’existence d’un seul génotype pour les isolats
de Pisolithus d’eucalyptus et de deux génotypes pour ceux associés au chêne-liège.
Mots-clés: Antagonisme, métabolites secondaires, Pisolithus, chêne-liège, eucalyptus, ITS-RFLP
Antagonistic activity and molecular characterization of isolates of Pisolithus spp. from
the Maamora forest (Morocco)
Abstract: The antagonistic activity of 8 isolates of Pisolithus spp. associated with Quercus suber and
Eucalyptus spp. was studied in vitro against 5 phytopathogenic fungi (Armillaria mellea, Botrytis
cinerea, Curvularia lunata, Fusarium oxysporum and Helminthosporium maydis) in order to select the
isolates showing the highest antagonistic activity. These isolates showed different level of antagonistic
activity against the tested pathogens. Antagonism by direct confrontation was confirmed by using the
liquid culture filtrate of the isolates. The molecular analysis with ITS-RFLP restriction enzymes HinfI,
MspI and TaqI, allowed the identification of a single genotype for isolates of Pisolithus from
eucalyptus and two genotypes from cork-oak.
Introduction
La forêt méditerranéenne, sous l’effet conjugué des facteurs biotiques et abiotiques subit un
déclin et une déforestation galopante. L’utilisation des mycorhizes est une solution de lutte
biologique prometteuse contre certains de ces fléaux. La mycorhization en effet, outre
l’amélioration du statut hydrominéral de la plante hôte, contribue à sa protection contre les
agressions phytopathogènes. Ce contrôle est dû essentiellement à la production de métabolites
avec activité antifongique par les champignons ectomycorhiziens (Marx 1969; Kope & Fortin
1990). En étudiant l’interaction entre Fusarium oxysporum et six champignons
ectomycorhiziens, Ouaraqui et al. (2005) ont confirmé l’effet inhibiteur du filtrat de culture
sur la croissance mycélienne et la germination des spores, action attribuée aux composés
phénoliques secrétés par les champignons ectomycorhiziens.
97
98
Matériel fongique
L’espèce ectomycorhizienne utilisée ici est Pisolithus spp. Quatre isolats ont été collectés au
pied d’eucalyptus et quatre autres sous chêne-liège, dans la région de Sidi Yahya, plaine du
Gharb au nord-ouest du Maroc. Le pouvoir antagoniste des différents isolats a été mis en
évidence en culture in vitro par confrontation avec cinq phytopathogènes: Armillaria mellea,
Botrytis cinerea, Curvularia lunata, Fusarium oxysporum et Helminthosporium maydis.
Milieux et conditions de culture
Le milieu de Melin et Norkrans modifié par Marx (1969) a été utilisé pour l’entretien des
isolats de Pisolithus spp., pour la mesure de leur croissance radiale et pour leur confrontation
directe avec les autres champignons pathogènes. Après stérilisation, le milieu de culture est
coulé dans des boites de Pétri stérilisées. Le même milieu sans ajout d’agar a servi pour la
récupération des mycéliums et du filtrat de culture. Les boîtes de Pétri contenant le milieu
solide ont été ensemencées avec des inoculums et scellées avec de la paraffine, puis placées à
26°C et à l’obscurité. La croissance du champignon a suivie en termes de croissance radiale.
Pour la culture en milieu liquide, l’inoculum prélevé à la périphérie du mycélium est déposé à
la surface du milieu liquide contenant 40 ml, où il flotte. Les fioles sont placées à l’obscurité
et à 26°C. Après incubation, les thalles sont séparés par filtration (en conditions aseptiques),
séchés et pesés. Les filtrats récupérés sont utilisés à différentes concentrations pour tester leur
pouvoir mycotoxique vis à vis des phytopathogènes dont on suit la croissance de la biomasse.
Appréciation de l’antagonisme
Confrontation directe: le champignon ectomycorhizien et les différentes espèces pathogènes
ont été confrontés dans des boites de Pétri de 12 cm de diamètre et placés à une distance de 3
cm. Cinq répétitions ont été effectuées afin d’évaluer l’antagonisme. Cette confrontation est
soit simultanée (les deux partenaires sont ensemencés en même temps), soit déphasée (les
champignons mycorhiziens sont ensemencés avant les pathogènes). L’activité antagoniste est
déduite après une semaine de croissance des espèces pathogènes, en calculant le pourcentage
d’inhibition ou de réduction de la croissance radiale (PRCD):
PRCD = diamètre du témoin - diamètre de l’échantillon)/diamètre du témoin x 100
Confrontation indirecte: cette manipulation a porté uniquement sur Fusarium oxysporum.
Après trois semaines de mise en culture de Pisolithus spp. en milieu liquide, le filtrat est
récupéré. Il est ajouté au MNM liquide à des concentrations de 5, 10, 20 et 50%.
Analyses moléculaires
L’extraction de l’ADN est réalisée suivant les recommandations du Kit DNAeasy Plant Mini
Kit (QIAgen S.A.). Les amorces ITS1 et ITS4 ont été utilisées pour amplifier par PCR
l’espaceur interne transcrit (ITS). Les produits de la réaction PCR ont été digérés par les
enzymes de restriction: TaqI, HinfI et MspI. Les profils natifs PCR et restrictifs RFLP obtenus
sont séparés par électrophorèse sur gel d’agarose 2% dans du tampon TBE 1X. Le marqueur
de taille utilisé est le 100 pb Ladder (Bakkali et al. 2007).
99
Action antagoniste des différents isolats de Pisolithus spp.
La confrontation directe (Fig. 1) montre que Pisolithus spp. a un pouvoir antagoniste sur tous
les pathogènes testés. Ce champignon est connu pour son large spectre d’action (Kope &
Fortin 1989, Hyung Won et al. 1991). On peut classer les isolats de Pisolithus d’eucalyptus en
fonction de leur pouvoir inhibiteur: isolat1<isolat15<isolat9<isolat10. Les isolats F39 et F49
du chêne-liège ont également un faible pouvoir antagoniste par rapport aux deux autres,
M3SP4 et P4B9. Les différentes espèces pathogènes n’ont pas la même sensibilité vis-à-vis
des isolats de Pisolithus spp.; Botrytis cinerea présente ainsi une certaine résistance par
rapport aux autres pathogènes testés tandis que l’armillaire est le champignon le plus sensible.
A.mel.
%d'inhibition
80
B.cyn.
C.lun.
F.oxy.
H.may.
M3SP4
P4B9
70
60
50
40
30
20
10
0
Iso1
Iso9
Iso10
Iso15
F49
F39
Figure 1. Effet antagoniste des isolats de Pisolithus spp. d’Eucalyptus spp. (Isolats 1, 9, 10,
15) et de Quercus suber (M3SP4, P4B9, F49 et F33) sur différents champignons
phytopathogènes.
40
35
% d'inhibition
30
% d'inhibition
25
20
15
10
5
0
0%
5%
10%
20%
50%
concentration en filtrat (%)
Figure 2. Effet de la concentration en filtrat de culture Isolat 15 sur la croissance de Fusarium
oxysporum.
100
M M3SP P4B9 F49 F33
1
9
10
A
15
M3SP P4B9 F49
B
F33
1
9
10
15
C
Figure 3. Electrophorèse de l’ADN amplifiée de tous les isolats de Pisolithus (A) et digérée
par l’enzyme Hinf I pour les isolats de chêne liège (B) et d’eucalyptus (C).
Identification moléculaire
L’analyse du profil électrophorétique du produit d’amplification de l’ITS des Pisolithus spp.
(Fig. 3) montre la présence d’une bande de poids moléculaire de 600 à 700 pb pour tous les
échantillons étudiés. La combinaison des profils de restriction issus des trois enzymes (HinfI,
MspI et TaqI) permet de différencier un seul génotype pour tous les isolats de Pisolithus
récoltés sous eucalyptus, et deux génotypes pour ceux récoltés sous chêne-liège. Ces résultats
sont analogues à ceux de Bakali et al. (2007).
Conclusion et perspectives
Nos résultats montrent que les isolats étudiés, du chêne-liège ou de l’eucalyptus, possèdent un
pouvoir antagoniste à l’égard des espèces pathogènes testées. L’intensité de ce pouvoir varie
d’un isolat à l’autre, et dépend également du pathogène. L’effet obtenu en confrontation
directe est confirmé par l’utilisation du filtrat de culture, ce qui montre l’importance de la
composante chimique de ce pouvoir. Il faudrait dans l’avenir envisager 1) d’intégrer les
isolats à fort pouvoir antagoniste dans des tests de mycorhization contrôlée en s’assurant de
leur efficacité et de la résistance effective qu’ils confèrent aux plants mycorhizés; 2) de
caractériser le ou les principes actifs responsables de l’action antifongique des isolats de
Pisolithus pour leur emploi en conditions réelles dans la lutte intégrée contre les ravageurs de
nos forêts; 3) de finaliser le séquençage de l’ITS de ces isolats de Pisolithus, afin d’identifier
l’espèce concernée et vérifier les hypothèses émises à partir de l’analyse PCR-RFLP.
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102
pp. 103-106
Platypus cylindrus Fab. (Coleoptera: Platypodidae) control strategies
Joana Henriques, M. Lurdes Inácio, Susana Pires, Edmundo Sousa
Instituto Nacional dos Recursos Biológicos, I. P., Quinta do Marquês, 2780-159 Oeiras,
Portugal
Abstract: The oak pest Platypus cylindrus Fab. (Coleoptera: Platypodidae) is encountered throughout
Eurasia and Mediterranean area, including North Africa; it is thus present in all the main cork oak
producing countries. This ambrosia beetle carries symbiotic fungi that it inoculates in galleries
excavated in the tree. The insect can affect the host as both wood borer and vector of potentially
pathogenic fungi. In order to perform P. cylindrus control, it is essential to adopt preventive
management strategies that improve the tree physiological state, favour the auxiliary fauna occurrence
and maintain a good sanitary level of cork oak stands. So far, direct control of insects’ populations has
not been achieved. In some countries, insecticides have been used but their application in cork oak
stands is not advisable and their final effect is limited. Using attractants to control this species
constitutes a tool of great interest. A P. cylindrus aggregation pheromone has been identified as a
mixture of hexanol, sulcatol and sulcatone, as well as a kairomone composed by α-thujone, camphen
and β-pinen. Both substances are under study. Understanding the insect-fungi interactions can lead to
the establishment of indirect control measures by inhibiting the associated mycobiota. Testing the use
of fungicides is in progress for limited applications; taking advantage of natural antagonistic relations
between specific fungi might be an interesting new option.
Key words: cork oak, ambrosia beetle, protection, pheromone, fungicide, antagonism
Platypus cylindrus Fab. (Coleoptera: Platypodidae): stratégies de contrôle
Résumé: Platypus cylindrus Fab. (Coleoptera: Platypodidae) est un ravageur des chênes présent dans
toute l’Eurasie et dans le bassin méditerranéen, Afrique du nord comprise; on le rencontre de ce fait
dans tous les pays producteurs de liège. Ce coléoptère est un «ambrosia beetle» car il transporte des
champignons qu'il inocule à l’intérieur des galeries qu’il creuse dans l'arbre. Il affecte son hôte non
seulement en forant des galeries dans le bois mais aussi en transportant des champignons
potentiellement pathogènes. Pour contrôler cet insecte, il est essentiel d’adopter des stratégies
préventives de gestion des subéraies qui améliorent l'état physiologique des arbres, favorise la faune
auxiliaire et maintiennent le bon état sanitaire des peuplements. Jusqu'au présent, on n’a jamais réussi
à contrôler directement des populations de l’insecte. L’application d’insecticides dans les subéraies
n'est pas recommandée et leur efficacité demeure limitée. L'utilisation d’attractifs est d’un grand
intérêt dans la lutte contre ce ravageur. Une phéromone d’agrégation a été identifiée (mélange
d'hexanol, sulcatol et sulcatone), ainsi qu’une kairomone (β-thujène, camphène et α-pinène). L’étude
de ces deux substances est en cours. Une meilleure connaissance des interactions insecte-champignons
devrait permettre la mise en place de mesures de lutte indirectes grâce au contrôle du mycobiote
associé. L'utilisation de fongicides est en cours de test pour des applications limitées; profiter des
relations naturelles entre champignons antagonistes spécifiques semble être une option prometteuse.
Mots-clés: chêne-liège, insecte ambrosia, protection, phéromone, fongicide, antagonisme
103
104
Introduction
Platypus cylindrus Fab. is a cork oak (Quercus suber L.) pest that got an increasing
importance in Portugal and Mediterranean basin countries (Ferreira & Ferreira 1989; Chakali
et al. 2002; Tiberi et al. 2002; Sousa et al. 2005). Until recently, damages produced by this
insect were limited to dead or weakened trees. Sporadic attacks were also recorded on
apparently healthy trees and this beetle is considered as a primary agent in Morocco
(Villemant & Fraval 1991; 1993). The understanding of recent population outbreaks, mainly
in Portuguese cork oak stands, can be based on three assumptions: (i) gradual changes of the
cork oak stands health status, (ii) development of more specific host’s colonization
mechanisms and (iii) changes on the insects and their natural enemies’ population dynamics
(Sousa & Inácio 2005). Within the host colonization strategies, it is essential to consider the
fungal symbiosis that may contribute to the host weakness and create improved conditions for
the establishment of insects (Henriques et al. 2006). The present note is a review of the
current knowledge on these topics.
Overview of control strategies
Cork oak stands management
P. cylindrus takes place in a succession of factors that interferes with cork oak decline cycle.
Several conditions favour insect installation and development in the host: (i) adverse climate
such as successive years of drought and high temperatures and (ii) soil acidification, low
organic mater, total carbon, calcium and potassium levels and high aluminium, sodium and
zinc levels (Sousa et al. 1995). Host selection depends also on (iii) tree characteristics
(weakness and large dimensions) and (iv) exploitation methods, namely over decorking and
pruning and the permanence of attacked trees and logs in the stand (Sousa & Inácio 2005).
Until now, there are no effective measures to control P. cylindrus attacks to cork oak; it is
then necessary to adopt preventives stand management strategies. As good forestry practices
to recommend, chemical soil correction, felling of symptomatic trees followed by wood
removal and destruction, pruning and decorking in accordance with tree physiological
conditions, are beneficial to avoid most of attacks (Sousa & Inácio 2005). It is also essential
to delay the decorking process next to recently attacked trees until control measures are
implemented in the stand (Sousa & Debouzie 1993).
Good stand management practices favor not only superior tree sanitary level but also a
global balanced environment that promotes all natural defenses such as the auxiliary fauna.
The predatory effect on P. cylindrus populations is limited in Portuguese cork oak stands
since only Colydium elongatum F. (Coleoptera: Colydiidae) is known (Sousa & Inácio 2005).
In Morocco two more insect predators are reported: Corticeus pini Panz. (Coleoptera:
Tenebrionidae) and Platysoma oblongum F. (Coleoptera: Histeridae) (Lamotte et al. 1991).
Trapping methods
In cases where P. cylindrus populations are already established, beetles massive capture can
be a solution to prevent new attacks. In Japan, in order to control Platypus quercivorus
Murayama attacks on Quercus spp., several essays have been developed suggesting the use of
autoclaved oak logs bored by male insect to capture male and female beetles (Ueda &
Kobayashi 2004). Amandier & Vital (2007) recommended the employment of interception
traps with attractive substances to capture adult beetles. Those traps are made of PVC 1,5L
bottles that are attached to the tree, with openings in three of the four upper sides and
105
disposing a reservoir containing an attractive substance composed by a solution of ethylic
alcohol and water in equal parts. This technique appears to be satisfactory by the number of
collected beetles but it is not species selective.
The use of more specific traps might be done with the development of attractives such as
kayromones and pheromones. The composition of a cork oak kayromone to P. cylindrus is
already known: hexanol, sulcatol, sulcatona, as well as an aggregation pheromone: α-thujone,
β-pinen, camphen (Algarvio et al. 2002; Teixeira et al. 2003). The components proportions
and concentrations in the final mixture are still under study for both attractives.
Insecticide treatments
The application of insecticides to control P. cylindrus populations in cork oak stands is
complex. Nowadays, there are no products homologated for this propose and the use of
chlorides, organochlorides and organophosphorous substances is not recommended since they
might be related with the occurrence of TCA (trichloroanisol) in cork stoppers (DGRF 2005).
Also, it is important to consider products authorized by the Forest Stewardship Council in the
«FSC Pesticide Policy: Proposed revisions» guide (FSC 2005).
The use of pyrethroid insecticides has been tested with success against ambrosia beetles.
The bark application of permethrin on coast live oak (Q. agrifolia) and Californa black oak
(Q. kelloggii) can lower the density of bark and ambrosia beetles in urban forests (Svihra et al.
2004). Lambda-cyhalothrin was effective to control Megaplatypus plicatus Bréthes (Debandi
& Roig-Juñent 1995). Pyrethroids and other contact insecticides can also be applied in
infested logs covered with plastic to prevent subsequent attacks.
Control of symbiotic fungi
Since P. cylindrus, as almost all members of the Platypodidae, is an ambrosia beetle, it
establishes symbioses with specific fungi that it transports and inoculates inside host galleries
(Beaver 1989). Those fungi are a nutrition source for larvae and insects and might be involved
in processes such as host weakness, wood degradation and fungi colonies management inside
the galleries (Henriques et al. 2006). This straight interaction insect-fungus allows a different
approach to indirectly manage beetles’ population by the control of their symbiontic fungi.
The use of systemic fungicides to inhibit fungi development in the galleries could be a
good option for limited applications in restricted areas. The effect of several active substances
on fungi belonging to genera Raffaelea, Acremonium, Nodulisporium, Gliocladium,
Scytalidium and Trichoderma, isolated from P. cylindrus is still being tested in laboratory
essays. The chosen substances, all accepted by the FSC guide-lines, were carbendazim,
cyprodinil + fludioxonil, tebuconazole and thiophanate-methyl, from which tebuconazole
appeard to be the most promising.
A most biological approach to control P. cylindrus associated fungi, is to take advantage
of certain fungi ability to antagonize others, thus dominating the development of the specific
fungi essential to beetles establishment in the host tree. The essayed fungi are the same
enumerated above; they were paired with each other according to a scheme in which all
possible combinations were tested. So far, Acremonium sp. and Gliocladium sp. presented the
best results but they are still under study.
The development of P. cylindrus populations control techniques is essential and urgent,
both on preventive and curative perspectives. The use of pheromones seems finally to be the
best option since it is the most specific and ecological method and acts preventively.
106
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Observations sur le déterminisme des attaques et la bio-écologie de
Platypus cylindrus F. (Coléoptères: Platypodidae) dans les subéraies
tunisiennes
Mohamed Lahbib Ben Jamâa1, Edmundo de Sousa2 & Sofiane M’nara1
1
Institut National et Recherches en Génie Rural Eaux et Forêts, B.P. n° 10, 2080, Ariana,
Tunisie. 2Instituto Nacional dos Recursos Biológicos, I. P., Av. da República, Quinta do
Marquês, 2780-159 Oeiras, Portugal.
Résumé: Le travail réalisé en Tunisie en 2004 et 2005 a eu pour but de caractériser les arbres attaqués
par Platypus cylindrus et déterminer les périodes d’émergence et de vol des adultes. Ces données sont
comparées avec celles obtenues au Portugal entre 1993 et 1995. Contrairement au Portugal, où il
s’attaque aux arbres sains, le platype en Tunisie se comporte comme un xylophage secondaire,
puisqu’il s’attaque à des chênes-lièges présentant une déficience physiologique marquée. La hauteur
du démasclage semble jouer un rôle important dans le choix des arbres par le platype. Les adultes
volent dans les subéraies Tunisiennes de début juin à début octobre, alors qu’au Portugal, les premiers
adultes se manifestent à partir du début mai et certains volent parfois jusqu’en janvier.
Mots-clés: Quercus suber, Platypus cylindrus, attaques, biologie, Tunisie, Portugal
Observations on the attacks and biological characteristics of Platypus cylindrus F.
(Coleoptera: Platypodidae) in Tunisia
Abstract: The study carried out in Tunisia in 2004 and 2005 aimed at characterizing the trees attacked
by Platypus cylindrus and determinating the adult flying period. Results were compared with those
obtained in Portugal between 1993 and 1995. While it attacks healthy trees in Portugal, P. cylindrus
mostly attacks weakened trees in Tunisia. The high level of debarking index seems to favour the beetle
attack in Tunisia. The P. cylindrus adults fly from early June to early October in Tunisia, while in
Portugal, adult flight begins from early May may sometimes finish only in January.
Key words: Quercus suber, Platypus cylindrus, attacks, biology, Tunisia
Introduction
L’un des ravageurs les plus dangereux pour le chêne-liège est Platypus cylindrus, un
coléoptère de la petite famille essentiellement tropicale des Platypodidae (Balachowsky,
1963). Ses attaques sont souvent catastrophiques en phase épidémique car elles entrainent la
mort de nombreux arbres. Les dégâts sont encore plus importants lorsque les pullulations
coïncident avec une période de sécheresse. Dans beaucoup de pays subéricoles, l’insecte se
comporte comme un ravageur secondaire qui ne colonise que les arbres mourants ou
profondément affaiblis. Ceci explique que le développement de ses infestations soit
directement lié au dépérissement généralisé des peuplements que l’on observe en région
méditerranéenne depuis plusieurs décennies (Sousa et al. 2005).
Dans le but de comprendre les différences de comportement de Platypus cylindrus vis-àvis de sa plante-hôte, les résultats de l’étude récente menée dans la subéraie tunisienne ont été
comparés à ceux de l’étude réalisée au Portugal durant la décennie précédente (Sousa et
107
108
Debouzie 2002). Le présent travail aborde plus particulièrement: i) la caractérisation des
arbres attaqués par le platype; ii) l’estimation de la densité et de l’évolution des attaques au
niveau du peuplement; iii) la détermination des périodes d’émergence et de vol des adultes.
Caractérisation des attaques de P. cylindrus au niveau du peuplement
Le travail a été mené en août 2004 dans une parcelle de 33.5ha de la subéraie de Bellif.
L’installation de P. cylindrus sur le chêne-liège se manifeste par la présence au niveau du
tronc et des branches de petits trous de pénétration de forme circulaire (Ø=1 à 3mm) par
lesquels sort une fine et abondante sciure blanche qui s’accumule à la base de l’arbre.
En se basant sur ce critère, 60 arbres récemment démasclés (juillet 2004) ont été choisis,
parmi lesquels 30 présentaient des signes d’attaque du ravageur et 30 étaient sains.
L’évaluation des dégâts dus à Platypus cylindrus a été réalisée par le dénombrement des trous
de moins de 3mm présentant de la sciure. Le dénombrement a été effectué selon les 4 points
cardinaux et sur quatre niveaux (0-0.5m); (0.5-1m); (1-1.5m) et (>1.5m). Différents
paramètres dendrométriques (hauteur totale, hauteur du fût, hauteur de démasclage, diamètre
à 1.30m, coefficient d’écorçage, diamètre du houppier) ont été relevés et l’état du feuillage de
chaque arbre a été noté afin de déterminer quelles caractéristiques de l’hôte sont les plus
favorables à sa colonisation par le ravageur.
Période d’envol des adultes
Les émergences des adultes ont été suivies sur le terrain à partir de février 2005 sur 5 arbres
récemment attaqués, choisis dans la parcelle. Cinq trous de pénétration par arbre ont été alors
sélectionnés au hasard pour y installer un petit tube fermé à l’une de ses extrémités par une
pochette en tissu laissant passer l'air, afin de maintenir l'humidité et la température
indispensables au bon développement de l'insecte à l'intérieur de la galerie. La surface de
contact est isolée par un joint en silicone (Sousa et Debouzie 2002).
Quatre pièges à vitre ont également été installés à partir de février 2005. Ils sont
constitués de cadres en bois enchâssant des vitres de dimensions 1m x 1m situées à 0.6m au
dessus du sol. A la base de chaque cadre est fixée une gouttière remplie d’eau et de teepol.
Les insectes en vol se heurtent à la barrière vitrée, tombent dans la gouttière et s’y noient.
Trois autres pièges constitués de bouteilles en plastique enfermant 70% d’eau et 30% d’alcool
à 90% ont été installés dans la même parcelle en juin 2005. L’ensemble du dispositif a fait
l’objet de visites hebdomadaires jusqu’en décembre 2005. Les adultes capturés par les
différents types de pièges ont été ensuite dénombrés et sexés au laboratoire.
Analyses statistiques
La comparaison des moyennes des différents paramètres entre les arbres sains et attaqués a été
effectuée par une analyse de variance (ANOVA) suivie par un test de comparaisons multiples
LSD de Fisher. La fréquence des différents facteurs de dépérissement présents au niveau des
troncs (dessèchement, chancre, écoulement noirâtre, éclatement de l’écorce, pourriture) et de
la cime (défoliation) a également été calculée pour chaque catégorie d’arbres. Les effectifs
totaux d’adultes capturés par les différents types de pièges (sur la même période commune)
ont été comparés pour déterminer la performance de capture de chaque piège. Les calculs ont
été réalisés à l’aide du logiciel SPSS 10.0.
109
Etat sanitaire des arbres
Les moyennes et écart-types des paramètres dendrométriques des arbres sains et attaqués et
les résultats des tests de comparaison de moyennes sont consignés dans le tableau 1.
Des différences hautement significatives apparaissent entre arbres attaqués et arbres sains
pour tous les paramètres observés: la hauteur totale des arbres, le diamètre des arbres à 1.30m,
le diamètre du houppier, le coefficient d’écorçage et la hauteur démasclée du tronc, exception
faite pour la hauteur du fût (Tab. 1), Les arbres attaqués sont en moyenne plus hauts (12m),
avec un diamètre du houppier plus important (8.50m) et un diamètre du tronc beaucoup plus
faible (44cm). Ces arbres ont également une hauteur de démasclage plus importante (>2m)
que les arbres sains, bien que la hauteur du fût soit globalement la même pour tous les arbres
sélectionnés (Tab. 1). Les sujets plus jeunes et plus élancés sont plus exposés aux attaques du
platypus que les gros arbres dont le diamètre moyen dépasse 100cm, mais leur houppier est
moins large. Ce dernier point peut être dû au fait que ces arbres âgés sont soumis à forte
agression humaine. Ces résultats sont en contradiction avec ceux obtenus au Maroc et au
Portugal (Sousa et al. 2005) où les arbres ayant un gros diamètre sont plus fortement colonisés
par le platype que les arbres de plus petit diamètre. Le coefficient d’écorçage des arbres
attaqués à Bellif apparaît trois fois plus élevé que celui des arbres sains. Bien qu’il soit très
inférieur à la valeur théorique (2.5) recommandée dans le cas des subéraies humides (Boudy
1950), on peut se demander quel rôle joue ce facteur sur la réceptivité des arbres à l’attaque
du platype. En effet, des recherches récentes réalisées en Sardaigne ont montré que cette
opération a un impact non négligeable sur la santé des arbres, les chênes-lièges démasclés
montrant une plus forte tendance au dépérissement que les arbres non démasclés (Sechi et al.
2002; Ruiu et al. 2005).
Tableau 1. Caractéristiques dendrométriques des arbres sélectionnés dans la forêt de Bellif
(août 2004).
Ht: hauteur totale des arbres, Hf: hauteur du fût, Hd: hauteur démasclée du tronc, D1-30: diamètre des
arbres à 1.30m, Céç: coefficient d’écorçage Dh: diamètre du houppier.
Arbres
Paramètres
Moyenne
Attaqués (N=30)
Ecarttype
Moyenne
Sains (N=30)
F
P>F
Ecarttype
Ht (m)
Hf (m)
Hd (m)
D1-30 (cm)
Céç
Dh (m)
12.10
4.30
2.06
44.42
1.5
8.49
1.59
1.26
0.28
14.87
0.2
2.75
10.99
4.65
1.80
106.50
0.54
6.49
1.55
1.63
0.22
32.15
0.06
2.02
7.45
0.843
16.00
92.13
109.45
59.90
0.008
0.362
0.000>
0.000>
0.000>
0.002
110
Les arbres présentant des symptômes de dépérissement (fort déficit foliaire, écoulement
noirâtre abondant, etc.) sont des sites privilégiés beaucoup plus favorables à la colonisation et
l’installation de l’insecte que les arbres apparemment plus vigoureux (Tab. 2). Ceci confirme
le rôle déterminant que joue l’état sanitaire des arbres dans l’installation de P. cylindrus. A ce
niveau, nos résultats concordent bien avec ceux obtenus au Portugal.
L’écorçage est un facteur fortement prédisposant à l’attaque du platype, et ce d’autant
plus que les arbres sont déjà affaiblis par d’autres facteurs de dépérissement. D’après Sousa et
Debouzie (1999), la distribution spatio-temporelle des attaques dans les peuplements n’est pas
aléatoire mais elle résulte d’un processus de choix plus ou moins complexe des hôtes
(affaiblissement, exploitation et dimension). Toutefois, les corrélations établies entre l’insecte
est les arbres affaiblis ne signifient pas l’existence d’une relation directe de causalité (Sousa et
Debouzie 1999; Sousa et al. 2005). Le choix de l’hôte par l’insecte obéit probablement à des
stimuli encore plus complexes (Graham 1968; Chararas 1979; Byers et al. 1985).
Les blessures (cicatrices de 3-4cm occasionnées par la hachette au moment du
démasclage) contribuent d’une façon non négligeable à la colonisation des sujets atteints par
le platype (Tab. 3). Les attaques de l’insecte sont en effet plus fréquentes sur les arbres
sévèrement blessés que sur les arbres sains. L’opération de démasclage si elle est mal
effectuée constitue donc un facteur prédisposant des arbres à l’attaque des insectes xylophages et des agents pathogènes; c’est aussi une cause de perte de croissance du liège qui peut
dépasser les 40% (Ben Jamâa et al. 2005).
Tableau 2. Fréquence des différents facteurs de dépérissement des chênes-lièges en forêt de
Bellif (août 2004).
Facteurs
Arbres
Dessèchement Chancre Ecoulement Eclatement
noirâtre
écorce
Pourriture
Défoliation
Attaqués (N=30)
27
27
67
40
57
47
Sains (N=30)
24
0
59
0
38
10
Tableau 3. Nombre de blessures de démasclage (cicatrices) sur le tronc des chênes-lièges en
forêt de Bellif (août 2004).
Nombre de blessures de
démasclage
Arbres attaqués
(N=30)
Moyenne
22.35
Ecart-type
1.07
Arbres sains
(N=30)
Moyenne
11.60
Ecart-type
1
F
15.83
p>F
<0.000
111
Période de vol des adultes de P. cylindrus
En Tunisie, l’émergence des adultes de Platypus cylindrus commence début juin et cesse
entre fin septembre et début octobre, avec un maximum vers la fin août. La période optimale
d’envol des adultes semble se situer entre le début juillet et la mi-septembre (Fig. 1). Au
Portugal entre 1993 et 1995, l’activité de l’insecte commençait à se manifester dans la nature
à partir du mois de mai pour se terminer en janvier, ou même certaines années à partir
d’octobre. Le maximum d’activité a lieu en plein été (fin août) avec un second pic moins
important entre fin septembre et novembre selon les années (Sousa et al. 2005). Au Maroc,
par contre, le vol des adultes commence en avril et se prolonge jusqu’en décembre avec deux
pics, juillet-août et un autre plus discret en novembre-décembre (Sousa et al. 2005). Si les
décalages entre les périodes d’émergence des adultes de P. cylindrus entre Maroc et Portugal
peuvent être expliqués par le climat plus chaud du Maroc (Sousa et al. 2005), en Tunisie, par
contre, ces différences sont dues à la densité plus élevée des peuplements, qui offre un
microclimat plus frais déterminant une période d’émergence des adultes plus tardive et plus
courte.
Figure 1. Courbe d’émergence des adultes de Platypus cylindrus en 2005 en forêt de Bellif,
Tunisie (insectes capturés par des tubes).
Toutefois, le vol des adultes n’a été observé en forêt que trois semaines après leur
émergence (Fig. 2). Ceci peut résulter de l’action conjuguée d’un certain nombre de facteurs
liés à la population des insectes, à l’environnement ou à l’état sanitaire des hôtes (Sousa et
Débouzie 2002) ou encore à la présence de sous-populations ou d’une deuxième génération
(Sousa et Débouzie 2002).
112
Femelles
Total
Effectifs des adultes
Mâles
Date de vol des adultes
Figure 2. Courbe de vol des adultes de Platypus cylindrus en 2005 en forêt de Bellif, Tunisie
(insectes capturés au piège à vitre).
Les pièges avec le mélange eau/alcool installés début juin 2005, n’ont capturé les
premiers adultes qu’à la fin de ce même mois (Fig. 3).
Femelles
Total
Effectifs des adultes
Mâles
Date de vol des adultes
Figure 3. Courbe de vol des adultes de Platypus cylindrus en 2005 en forêt de Bellif, Tunisie
(insectes capturés au piège eau/alcool).
113
La comparaison des moyennes de capture pour les 3 types de pièges (Tab. 4) montre
qu’elles ne diffèrent pas significativement (F=2.747; P=0.104, p<0.05). Il est donc
recommandé d’utiliser le piège avec le mélange eau-alcool (50/50) car il est moins coûteux et
plus facile à manipuler que les autres pièges.
Tableau 4. Nombre d’adultes capturés par les différents types de piège.
Type de piège
Piège à vitre
Piège tube
Piège mélange (eau/alcool)
Moyenne
Ecart-type
Moyenne
Ecart-type
Moyenne
Ecart-type
Mâles
Femelles
Total
3.2
4.4
3.8
2.4
5.2
2.9
3.7
6.6
3.2
2.3
5
4.1
6.9
3.2
7
4.4
10.2
7
Enfin, la sex-ratio de P. cylindrus dans la subéraie de Bellif est équilibrée puisque autant
de mâles (4 ± 3.3) que de femelles (3.94 ± 4) ont été capturés avec les différents types de
pièges (F=0.025; p=0.875) utilisés durant l’année 2005. Les données obtenues au Portugal
dans les années 1993-1995 montraient au contraire un rapport déséquilibré en faveur des
femelles ce qui pourrait expliquer en partie que ce ravageur pullule actuellement dans les
subéraies portugaises.
Conclusion
Les caractéristiques biologiques de P. cylindrus en Tunisie sont un peu différentes de celles
observées dans la subéraie portugaise et marocaine. La période de vol des adultes est plus
longue au Portugal et au Maroc (neuf mois) (Sousa et al. 2005), ce qui donne à l’espèce de
surprenantes capacités de survie, puisqu’elle s’active aussi au cours de l’hiver. De plus, les
adultes sont capturés presque toute l’année, de début mai jusqu’à la fin décembre, ce qui
suggère la présence de deux générations (Sousa et Debouzie 2002). En Tunisie l’espèce n’est
active qu’au printemps et en été, ce qui correspond probablement à l’existence d’une seule
génération et sa sex-ratio est équilibrée, alors qu’elle est déséquilibrée en faveur des femelles
au Portugal et au Maroc (Sousa et al. 2005), ce qui augmente les capacités de reproduction de
l’insecte dans ces deux pays. Enfin, les conditions sanitaires du chêne-liège sont beaucoup
plus mauvaises au Maroc et au Portugal qu’en Tunisie, ce qui offrant à l’insecte des
possibilités de choix plus grandes par rapport aux arbres-hôtes et des conditions de
multiplication plus favorables.
Pour mieux comprendre l’impact de P. cylindrus sur la subéraie tunisienne, il reste à
identifier les relations symbiotiques existant entre l’insecte et les divers champignons qu’il
transporte surtout ceux qui sont potentiellement pathogènes pour l’arbre (Sousa et al. 2005),
afin de mieux comprendre les risques de mortalité potentiels qui menacent les arbres après
leur colonisation par le platype.
114
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pp. 115-122
Dégâts des vers blancs dans les jeunes plantations de chêne-liège
en forêt de la Mamora: biologie de la principale espèce
Sphodroxia maroccana Ley (Coleoptera; Melolonthidae)
et proposition de méthode de lutte chimique
Driss Ghaioule1, Salwa El Antry-Tazi1, Zineb Atay-Kadiri2, Jean-Pierre Lumaret3
1
Centre de Recherche Forestière, Avenue Omar Ibn Khattab, BP. 763, Rabat - Agdal, Maroc;
2
Faculté des Sciences, Université Mohamed V, Avenue Ibn Battouta, BP 1014 RP, RabatAgdal, Maroc; 3UMR 5175 CEFE, Equipe Ecologie des Arthropodes, Laboratoire de
Zoogéographie, Université Montpellier 3, Route de Mende, 34199 Montpellier cedex 5,
France.
Résumé: Les essais de réhabilitation de la subéraie de la Mamora par la régénération assistée sont
confrontés aux attaques massives par les vers blancs des racines des jeunes plants de chêne-liège. Le
taux de mortalité des plants varie de 41 à 68% selon les années et les localités. L’espèce Sphodroxia
maroccana Ley (Coleoptera; Melolonthidae), endémique de cette forêt, est le principal ravageur dans
les parcelles de régénération. Les autres causes de dépérissement des jeunes plants sont en particulier
la sécheresse estivale et les travaux de sarclage. Le hanneton S. maroccana est un opportuniste
polyphage, devenu ravageur à la faveur d’un déséquilibre anthropique évident. L’espèce se reproduit
chaque année en été, depuis début juin jusqu’à mi-septembre, avec un cycle biologique qui peut durer
jusqu’à cinq ans pour les individus femelles et trois ans pour les individus mâles. La femelle, plus
grosse que le mâle, est incapable de voler. Les larves s'attaquent aux racines et au collet des jeunes
plants, issus de semis naturel ou repiqués de pépinière. Les tests de lutte chimique réalisés en utilisant
des insecticides systémiques en granulés (carbosulfan à 10% et chlorpyrifos à 10%) ont montré une
baisse significative de la mortalité des plants.
Mots-clés: Mamora, régénération du chêne- liège, vers blancs, dégâts, lutte chimique
Damages from white grubs in young cork oak plantations of the Mamora forest: biology
and proposal of chemical control against the most important species
Abstract: During cork oak regeneration tests performed in the Mamora forest, seedlings suffered
massive attacks from white grubs. Their mortality rate reached 41 to 68% according to years and sites.
Sphodroxia maroccana Ley (Coleoptera; Melolonthidae), an endemic species of the Mamora forest, is
the main pest present in the regeneration parcels. The other causes of seedling withering are
principally the summer drought and weeding work. The polyphagous opportunistic S. maroccana
became obviously a pest under unbalanced anthropogenic influence. Adults appear every year in
summer, since early June till mid-September. The life-cycle lasts up to five years for females and three
years for males. The female, larger than the male, is unable to fly. The larvae attack roots and collars
of cork oak seedlings. Chemical control achieved by using granulate systemic insecticides
(Carbosulfan 10% and Chlorpyrifos 10%) induced a significant decrease of seedling mortality.
Key words: Mamora, cork oak regeneration, whites grubs, pest, chemical control
115
116
Introduction
La subéraie de la Mamora est une vaste forêt qui s’étendait au XIXe siècle sur près de 300000
hectares (Boudy 1950). En 1918, la forêt ne faisait déjà plus que 134000ha (Vidal 1951,
Métro & Sauvage 1955, Oamar 1985). A la fin du XXe siècle, le chêne-liège dans cette forêt
ne couvrait plus que 60 à 70000ha (Bendaanoun 1998, Benzyane 1998) ce qui représente une
réduction de 75% environ en un peu plus d’un siècle.
Cette régression se décline non seulement en termes de superficie mais aussi de densité.
Parmi les causes de ce recul, il faut citer la quasi absence de régénération naturelle et
d’énormes contraintes, en particulier les pressions anthropozoogènes: pâturage en sous-bois,
récolte des glands et du bois de feu, émondage et de mauvaises conditions de collecte du
liège. Ces pratiques ont engendré un affaiblissement du peuplement puis un dépérissement
entraînant une mortalité annuelle des arbres de l'ordre de 3%. A ces conditions dévastatrices
liées à l’homme et à son troupeau, il convient d’ajouter les effets néfastes des longues années
de sécheresse, les incendies, les défoliations par Lymantria dispar et les attaques du
champignon Biscogniauxia (=Hypoxylon) mediterranea.
Dans le but de réhabiliter la Mamora, de préserver l’espèce et restaurer son écosystème,
le Haut Commissariat aux Eaux et Forêts et à la Lutte Contre la Désertification a lancé, à
partir des années 1998-1999, un grand programme de régénération assistée du chêne-liège,
qui prévoyait la plantation d’environ 1500ha/an. Ce programme très ambitieux s’est très tôt
trouvé confronté à un problème de dépérissement et de mortalité des jeunes plants. Les taux
d’échec ont parfois atteint 100% dans certaines parcelles (obs. pers.). Cet échec est souvent lié
à la conjonction d’une sécheresse estivale prononcée et d’attaques massives des vers blancs
pendant les intersaisons douces et pluvieuses.
Nous présentons dans ce travail les résultats sur la biologie des principales espèces de
vers blancs impliquées dans la mortalité des plants, l’évaluation de leurs dégâts ainsi que les
tests de lutte chimique réalisés pour limiter leur impact.
Identification des ravageurs et biologie
Vingt trois parcelles de régénération du chêne-liège, localisées dans les cantons A et B de la
Mamora, ont été prospectées. Ces deux cantons sont connus pour l’abondance des vers blancs
et l’importance de leurs dégâts. Les prospections ont été effectuées dès la tombée des
premières pluies en automne ainsi que durant l’hiver et le début du printemps des années 2005
et 2006. Les vers blancs ont été recherchés et collectés dans le sable à proximité des racines
des plants dépérissants ou morts. Au laboratoire, chaque larve a été élevée individuellement
dans un pot en plastique transparent (18cm × 12cm). Les pots remplis de sable ont été arrosés
régulièrement en surface pour assurer une humidité favorable au développement des insectes.
Les larves ont été nourries de tubercules de pomme de terre placés dans le sable au fond des
pots d’élevage.
La durée du développement a été notée pour tous les individus. Les larves en fin de
dernier stade ont été contrôlées très régulièrement afin de noter leur comportement prénymphal, la date d’obtention des nymphes et la date de sortie des adultes. A l’émergence, les
adultes ont été observés au laboratoire et déterminés jusqu’à l’espèce.
117
Dégâts
L’évaluation des dégâts des vers blancs a été réalisée dans deux parcelles de régénération du
chêne-liège du canton B (parcelles BV10 et BV11). Celles-ci ont été replantées à partir de
glands, à raison de 2 à 12 glands par potet. La densité de plantation était de 2500 potets/ha,
disposés tous les deux mètres sur des lignes espacées de 3m les unes des autres. Deux blocs
de 500 potets chacun, disposés aux deux extrémités d’une diagonale NE-SO, ont été délimités
dans chaque parcelle et tous les jeunes sujets âgés de quelques mois ont été contrôlés
individuellement. Au total, 1600 à 2000 plants par bloc ont été observés mensuellement.
Tests de l’efficacité du traitement chimique pour le contrôle des larves
Au laboratoire, nous avons testé l’effet de 3 doses de Carbosulfan à 10%. Cet insecticide du
sol a été utilisé avec succès pour la protection des cultures sensibles telles que les fraises, les
framboises, les pépinières ou cultures maraîchères (Genini 2007). Quarante jeunes plants de
chêne-liège ont été repiqués individuellement dans des pots de 2 litres et séparés en 4 lots,
numérotés de 1 à 4, de 10 plants chacun. Trois lots ont été traités respectivement avec 2,5g,
5g et 10g du produit en granulés, déposés au niveau des racines des plants, le lot n°4 étant un
témoin sans granulés. Une semaine plus tard, une larve de 2ème stade de S. maroccana a été
introduite dans chacun des pots (traités et non traités) et la mortalité des plants a été mesurée.
Sur le terrain, deux expériences ont été réalisées respectivement en 2005 et en 2006. En
février 2005, deux produits chimiques ont été testés à savoir le Carbosulfan à 10% et le
Chlorpyrifos dans une placette d’environ 2ha (parcelle BV11). Un dispositif en blocs de 6
plants a été mis en place, chaque bloc étant séparé des autres par une ligne de plants non
traités. Au total, 120 blocs (soit 720 plants) ont été mis en place, cartographiés et traités en
alternance par l’un ou l’autre des deux produits, avec un tiers des blocs non traités (témoins).
La dose utilisée était de 10g de granulés par trou de plantation pour l’un ou l’autre des
produits, mis en mélange avec le sable dans le trou une semaine avant la plantation.
En 2006, nous avons utilisé uniquement le Carbosulfan. Le traitement a été effectué dans
la parcelle BV9 où une précédente plantation, réalisée en automne 2004, avait échoué. Les
rares plants ayant survécu ont été laissés sur place et une nouvelle plantation dans les espaces
vacants a eu lieu en février 2006. La superficie de la placette expérimentale était d’un hectare
et le traitement a été effectué à raison de 10g de Carbosulfan par trou. Les granulés ont été
disposés dans les trous de plantation une semaine avant la plantation. Pour les plants
survivants de la précédente plantation (69 plants), le traitement a été effectué aux alentours
des racines à une profondeur d’environ 10cm. Un dispositif en blocs de 4 plants a été adopté
et le traitement a été effectué alternativement au niveau de chaque ligne (blocs traités et blocs
témoins), avec au total 256 blocs (soit 1024 plants), dont 127 traités (508 plants) et 129
témoins (516 plants).
Deux contrôles ont été effectués pour évaluer l’efficacité du traitement chimique: le
premier en avril a permis d’évaluer la qualité de protection des plants contre les vers blancs et
le second, en octobre, a permis d’évaluer la part de mortalité estivale liée à la sécheresse et
celle liée aux insectes.
Identification des ravageurs
L’émergence des adultes issus des larves mises en élevage au laboratoire a permis d’identifier
deux espèces principales impliquées dans la mortalité des plants de chêne-liège en Mamora :
118
- Phyllognathus excavatus (Forster): ce coléoptère Dynastidae est présent aux Canaries et
dans tout le nord de l’Afrique (Baraud 1985). La fréquence de cette espèce en Mamora est
négligeable (2 à 5% du total des émergences obtenues au laboratoire).
- Sphodroxia maroccana (Ley): ce coléoptère Melolonthidae endémique de la région de la
Mamora n’avait jamais été signalé jusqu’ici comme un ravageur. C’est l’espèce qui cause
l’essentiel des dégâts dans les parcelles de régénération de chêne-liège de la Mamora.
Quatre autres espèces du genre Sphodroxia sont connues en Afrique du Nord
(S. quedenfeldti Brenske, S. mauritanica Lucas, S. algirica Ley et S. atripennis Pic); elles ont
toutes une localisation restreinte (Baraud 1985). Sphodroxia quedenfeldti serait présente aussi
en forêt de la Mamora, mais de façon discrète. Nous avons décrit la femelle de S. maroccana
qui n’était pas connue jusque là et donné les critères morphologiques permettant de distinguer
les femelles adultes de S. maroccana de celles de S. quedenfeldti (Montreuil et al. 2004).
Biologie du principal ravageur
Le développement de Sphodroxia maroccana passe par trois stades larvaires souterrains dont
la durée moyenne est d’environ trois ans, avec un stade nymphal d’une vingtaine de jours et
une très courte vie imaginale (10-25 jours pour les femelles, quelques jours pour les mâles).
La durée du développement larvaire chez les femelles peut atteindre cinq ans dans les
conditions du laboratoire (Lumaret et al. 2005). Les premières émergences d’adultes ont lieu
début juin et se poursuivent tout le long de l’été, jusqu’au début septembre. Les premiers vols
de mâles commencent l'après midi, avec un pic d'activité vers la fin de la journée. Après le
crépuscule, l’activité diminue très nettement mais on observe encore quelques mâles qui
volent à quelques décimètres du sol.
Pendant la phase d’activité maximale, les mâles volent en zigzagant, avec de brusques
changements de direction, et se posent souvent au sol pour explorer les environs à la
recherche des femelles. Celles-ci, beaucoup plus grosses, ne volent pas et restent toujours au
niveau du sol, attirant les mâles depuis l’entrée d’une galerie verticale d’environ 1,5cm de
diamètre creusée dans le sable. La femelle émet une phéromone "d’appel sexuel" en
contractant son abdomen à un rythme très caractéristique (Ghaioule et al. 2007). Ce
comportement de la femelle de S. maroccana est analogue à celui décrit chez les femelles de
lépidoptères nocturnes et certains coléoptères, notamment les Scarabaeidae (Rochat et al.
2002). La femelle pond entre 53 et 98 œufs (75 œufs en moyenne) qui occupent la totalité de
la cavité abdominale en comprimant le tube digestif (Montreuil et al. 2004). La ponte,
échelonnée sur plusieurs jours, commence juste après l'accouplement; les femelles vierges
peuvent cependant pondre quelques œufs au laboratoire (Lumaret et al. 2005).
Dégâts
La mortalité annuelle cumulée, due à la fois aux attaques de S. maroccana et à la sécheresse,
varie entre 41 et 68% selon les blocs (Tab. 1). La mortalité directement liée aux attaques des
larves est comprise entre 24 et 43%. Nous avons noté également que les périodes dangereuses
pour les plantations sont celles qui enregistrent le maximum de précipitations.
Des travaux de recherches antérieurs, effectués sur des parcelles de régénération
soumises à un gradient de continentalité, ont montré que le taux moyen de mortalité des
jeunes plants lié aux vers blancs était respectivement de 14 % dans le canton A, 20% dans le
canton B et 13% dans le canton D (Rachdi & Haddan 1999). Les différences d’estimation des
dégâts entre ces différentes études pourraient être liées à la pluviométrie enregistrée lors de
l’année d’observation, et à la densité des larves de grande taille (dernier stade) présentes dans
les parcelles. Les dégâts liés aux vers blancs sont connus dans de nombreuses régions du
monde. En France, avant l’utilisation de la lutte chimique, des pullulations spectaculaires de
119
Melolontha melolontha L. ont provoqué de gros dégâts dans les prairies herbagères (Hurpin
1957) et les cultures comme celles de la pomme de terre (Bedin 1982). En milieu forestier, ce
hanneton provoque des dégâts dans les pépinières forestières et les jeunes plantations de
feuillus et résineux (Abgral 1991).
Tableau 1. Causes de mortalité des jeunes plants de chêne-liège un an après la plantation dans
les blocs NE et SW des parcelles BV10 et BV11 de la forêt de la Mamora: vers blancs (VB)
et dessèchement (DS)
Parcelles
(blocs)
BV10_NE
BV10_SO
BV11_NE
BV_SO
Nombre de
plants initial
1640
1903
2003
1593
VB
Nb de plants morts
582 (35.49%)
820 (43.09%)
477 (23.81%)
492 (30.89%)
DS
Nb de plants morts
247 (15.06%)
473 (24.86%)
351 (17.52%)
239 (15.00%)
Mortalité totale
(VB+DS)
50.55%
67.95%
41.33%
45.89%
Mortalité des plants (en %)
Tests de l’efficacité du traitement chimique pour le contrôle des larves
L’étude au laboratoire de l’efficacité du Carbosulfan montre qu’au niveau des pots traités, la
presque totalité des plants a survécu au-delà de 3 mois Quelle que soit la dose de cet
insecticide, toutes les racines étaient restées intactes et les larves étaient mortes (Fig. 1).
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
T émoin 0
Dose 2,5
Dose 5
Dose 10
Figure 1. Effet des doses de Carbosulfan à 10% sur la protection des plants de chêne-liège
vis-à-vis des attaques de vers blancs au laboratoire après 3 mois
Sur le terrain, 2 mois après le test de février 2005, la mortalité moyenne des plants variait
entre 26.6% avec le Chlorpyriphos et 31.8% avec le Carbosulfan contre 45% pour les témoins
(Fig. 2A). Le nombre moyen de plants morts diffère significativement entre plants traités et
témoins. La mortalité initiale correspond à une mauvaise reprise des plants après la plantation,
pour tous les blocs et quelque soit le traitement. La différence significative de mortalité entre
plants témoins et traités s'explique donc par les attaques massives des racines par les vers
blancs.
En octobre (2ème évaluation), le taux moyen de mortalité observé par bloc était nettement
supérieur et oscillait de 53.1% (Chlorpyriphos) à 58.7% (Carbosulfan) contre 74.0% pour les
témoins (Fig. 2B). Ces mortalités importantes étaient directement liées à l'effet de la
sécheresse notée entre juin et septembre 2005.
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
80
c
A
70
ab
M o r ta l i té e n %
M o rtalité en %
120
a
60
B
b
a
ab
Chlorpyrifos
Carbosulfan
50
40
30
20
10
0
Chlorpyrifos
Carbosulfan
Témoin
Témoin
Figure 2. Effet des traitements chimiques sur la protection des plants de chêne-liège vis-à-vis
des attaques de vers blancs en plein champ. A: après 2 mois de traitement (avril 2005); B:
après 8 mois (octobre 2005). Les données suivies d’une même lettre ne diffèrent pas significative-
ment (comparaison de % par test χ2)
La surmortalité observée en octobre 2005 dans les blocs témoins est liée aux attaques
hivernales des larves de S .maroccana. Les blocs présentant 100% de mortalité (6 plants
morts sur les 6 initialement plantés) sont nettement plus nombreux parmi les témoins (18%
des blocs) que parmi les blocs traités(4.5% pour le Carbosulfan, 1% pour le Chlorpyriphos).
Mortalité en %
100
b
80
60
Carbosulfan
40
Témoin
20
a
0
Mortalité jeunes
plants
Mortalité plants âgés
Figure 3. Taux de mortalité des plants de chêne-liège témoins et traités en mai 2006 (calculés
séparément pour les plants jeunes et âgés). Les données suivies d’une même lettre ne diffèrent pas
significativement (comparaison de % par test χ2)
Les résultats du test réalisé avec le Carbosulfan à partir de février 2006 montrent qu’au
premier contrôle (mai) le taux de mortalité des plants nouvellement installés et traités était de
8.26% contre 73.45% pour les plants témoins (Fig. 3). L’effet du traitement est donc très net
puisque la mortalité était 9 fois plus importante pour les témoins.
Chez les plants plus âgés, survivants de la plantation de 2004, aucun de ceux qui ont été
traités au Carbosulfan lors de la nouvelle plantation n’est mort, contre 15.5% de mortalité
pour les témoins. Ce résultat montre que les plants âgés d'environ 2 ans sont relativement plus
résistants aux attaques des vers blancs que les jeunes plants de moins d'un an, bien que la
mortalité soit encore conséquente. Par ailleurs les blocs qui présentaient plus de 75% de
plants morts correspondaient exclusivement à des témoins non traités. Par contre, les blocs
121
présentant 50% de mortalité correspondaient aussi bien à des blocs témoins que traités, avec
31% des témoins contre seulement 4.5% des traités. En octobre (2ème évaluation), la mortalité
cumulée était de 42% parmi les plants traités et de 82% pour les non traités (Fig. 4).
Cependant, les dégâts estivaux observés sur les plants âgés de 2 ans n'ont concerné que les
blocs traités, avec une mortalité de 13.5%.
En comparant les dégâts cumulés, nous constatons que la mortalité estivale liée au
dessèchement des plants était de 42.5%. L'effet sécheresse est donc très important. Les blocs
avec 100% de plants morts ont concerné aussi bien des témoins que des traités, mais avec une
fréquence plus importante pour les premiers (54%) par rapport aux seconds (6%).
Conclusion
Mortalité en %
La mortalité des jeunes plants de chênes-lièges dans les parcelles de régénération de la
Mamora est variable, en raison vraisemblablement de la conjonction de deux facteurs
principaux: les niveaux de densité des populations de larves de S.maroccana et les variations
interannuelles importantes des précipitations et de la sécheresse.
Le traitement, au moment de la plantation, avec du Carbosulfan ou du Chlorpyrifos à
10% en granulés donne des résultats encourageants en matière de protection des jeunes plants
de chêne-liège contre les ravageurs des racines.
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
b
Carbosulfan
a
Témoin
ab
a
Mortalité jeunes
plants
Mortalité plants âgés
Figure 4. Taux de mortalité des plants de chêne-liège témoins et traités en octobre 2006. Les
données suivies d’une même lettre ne diffèrent pas significativement (comparaison de % par test χ2)
Cependant, la mortalité estivale due à la sécheresse est plus importante que la mortalité
hivernale due aux vers blancs. L'effet sécheresse peut être très important malgré un arrosage
effectué tardivement par les forestiers vers la mi-août en 2006. Il est possible que cet apport
d'eau ait favorisé la remontée en surface des larves qui ont commencé à se nourrir des racines
et ont participé ainsi à la mortalité observée pendant l’été. Cette mortalité ne peut donc pas
être imputée seulement à la sécheresse.
Remerciements
Travail réalisé dans le cadre des projets PROTARS III D. 14/53 et PRADs 00-08 et 04-10.
122
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Bioécologie d’Orgyia trigotephras (Boisduval, 1829),
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Cap Bon (Nord Est de la Tunisie)
Ezzine, Olfa1, 2, Ben Jamâa, Mohamed Lahbib1, M’nara, Sofiane1, Nouira, Saïd2
1
INRGREF, laboratoire d’entomologie forestière, Bp10, Ariana 2080, Tunisie; 2Faculté des
Sciences de Tunis, Campus Universitaire El Manar 2092, Tunisie
Résumé: La biologie d’Orgyia trigotephras et son impact sur les essences du maquis ont été étudiés
dans la subéraie du Jebel Abderrahman au Cap Bon (Nord-Est de la Tunisie), à la suite des
défoliations importantes causées par cet insecte au cours de l’année 2005. L’étude a porté sur la durée
du développement larvaire et nymphal de ce ravageur sur Pistacia lentiscus, et sur la densité de ses
pontes sur les principales plantes hôtes du maquis.
Mots-clés: Orgyia trigotephras, maquis, chêne kermès, infestation, biologie, facteurs de mortalité,
Tunisie
Bioecology of Orgyia trigotephras (Boisduval, 1829), (Lepidoptera, Lymantriidae) in
Jebel Abderrahman, Cap Bon (North East of Tunisia)
Abstract: The biology of Orgyia trigotephras and its impact on various species of the Kermes oak
bush have been studied in the forest of Jebel Abderrahman (Cap Bon, North-East of Tunisia), after a
significant defoliation caused by this insect during 2005. We studied the development duration of the
larval and pupal stages of this pest on Pistacia lentiscus, one of the main tree of the bush, and the
density of the egg masses on various bush host plants.
Key words: Orgyia trigotephras, kermes scrub, infestation, biology, mortality factors, Tunisia
Introduction
Orgyia trigotephras est un lépidoptère de la Méditerranée occidentale qui vit principalement
aux dépens du chêne liège (Quercus suber) et du chêne vert (El Hassani et al. 1994). Ce
ravageur est un compétiteur des autres lépidoptères phyllophages du chêne-liège et plus
particulièrement de Lymantria dispar (Fraval et al. 1989). Au cours du printemps 2005,
environ 500ha du maquis de Jebel Abderrahman (Cap Bon) ont été complètement défoliés par
les chenilles de l’Orgyie. Malgré les défoliations qu’il provoque ainsi occasionnellement, en
Tunisie comme ailleurs dans le Maghreb, peu de travaux ont été réalisés sur ce lépidoptère. Le
présent travail se propose d’éclaircir quelques unes de ses caractéristiques bioécologiques.
Site d’étude
Le Jebel Abderrahman (altitude 633m) dans la région du Cap Bon (Nord-Est de la Tunisie),
est situé dans l’étage sub-humide à hiver chaud; il reçoit une pluviométrie moyenne de l’ordre
de 401.5mm par an. La végétation est un maquis de 1.5 à 2m de haut à 80% de recouvrement
(Schoenenberger et al. 1971). Il est composé de 27 espèces: Pistacia lentiscus, Quercus
123
124
coccifera, Phillyrea media, Erica arborea, Erica multiflora, Cistus crispus, Cistus
monspeliensis, Rubus ulmifolius, Daphne gnidium, Rosmarinus officinalis, Lavandula
stoeckas, Ampelodesma mauritanica, Callicotome villosa, Arbutus unedo, Alnus glutinosa,
Olea europea, Globularia alypum, Tetraclinis articulata, Clematis cirrhosa, Chamaerops
humilis, Retama retam, Asparagus acutifolius, Juncus maritimus, Juniperus oxycedrus,
Crataegus azarolus, Myrtus communis et Q. suber. Les pontes de l’Orgyie ont été observées
sur P. lentiscus, Q. coccifera, Ph. media, E. arborea, E. multiflora, C. crispus, Ca. villosa, D.
gnidium, M. communis, A. unedo, R. officinalis, L. stoeckas, R. retam, Q. suber et O. europea.
Degré d’infestation des plantes hôtes
Un comptage direct des pontes d’O. trigotephras a été effectué en 2005 dans une station
située à 401m d’altitude, sur 30 arbustes de chacune des espèces du maquis les plus infestées
(Q. coccifera, P. lentiscus et Ph. media). La défoliation de ces essences a été suivie d’avril à
juin 2005 et 2006.
Analyse des pontes
Un échantillonnage aléatoire de 30 pontes de l’Orgyie a été effectué durant les années 2005,
2006 et 2007, sur chacune des trois espèces étudiées. Au laboratoire, les pontes conservées
individuellement dans des boites en plastique ont été épilées pour dénombrer et déterminer les
différentes catégories d’œufs (éclos, viables, secs, parasités, aplatis et cassés) sous la loupe
binoculaire (Villemant 1993).
Développement des chenilles
Sur le terrain, une cinquantaine de chenilles de divers stades larvaires ont été collectées une
fois par semaine au printemps 2006. Au laboratoire, ces chenilles ont été élevées sur du jeune
feuillage de P. lentiscus, dans des boites en plastique à une température de 25°C jusqu’à
l’émergence des papillons.
Traitement statistique
Les données ont fait l’objet d’une analyse de la variance à un facteur. Le traitement statistique
a été réalisé par le logiciel STATISTICA (Version-V).
Résultats
Evolution de la défoliation
L’éclosion des chenilles au début du mois d’avril a coïncidé avec le début du débourrement
du maquis, montrant ainsi la bonne synchronisation entre la phénologie du ravageur et celle
de ses plantes hôtes. Les éclosions ont duré jusqu’à fin avril. Les premières défoliations, dues
aux chenilles des deux premiers stades, ont été observées essentiellement sur Q. coccifera.
Les chenilles du troisième stade larvaire, particulièrement voraces, grignotent le limbe des
chênes et leur attaque donne un aspect «brûlé» aux buissons. La défoliation du chêne kermès
est alors totale. Les chenilles plus âgées migrent sur P. lentiscus et d’autres espèces du maquis
dont elles dévorent le limbe en ne respectant que les nervures; la défoliation totale s’étend
alors à la plupart des espèces arbustives du maquis.
125
Développement d’O. trigotephras sur P. lentiscus
Le développement larvaire, qui comprend en général cinq stades selon De Lepiney et Mimeur
(1935), s’est effectué en 5 ou 6 stades et a duré environ dix semaines sur P. lentiscus, avec en
moyenne 6.33 (± 0.6) j pour le premier stade, 9.77 (± 3.15) j pour le second, 14.1 (±4.2) j pour
le 3e et 10.7 (± 2.7) j pour le 4e. La durée moyenne des deux derniers stades a été
respectivement de 11.5 (± 1.4) j et 8.5 (±1.25) jours.
La durée moyenne de la nymphose a été de 11.55 (± 1.22) jours. La taille reste le critère
le plus facile pour distinguer les 2 sexes des Lymantriidae. Les chrysalides mâles d’O. trigotephras sont plus petites 8.4 (± 3.5) mm que celles des femelles 10.56 (± 0.5) mm, comme
c’est le cas pour L. dispar (Fraval et al. 1989). Toutefois, les spécimens obtenus à partir de
chenilles élevées sur P. lentiscus sont plus petits en moyenne que ceux obtenus sur Quercus
suber au Maroc (El Hassani et al. 1994).
Effectif moyen de ponte par arbre
En 2005, le nombre moyen de pontes par arbuste était de 17.9 (±18.35). L’analyse statistique
a montré une différence hautement significative (p<0.0001) entre les trois principales
essences du maquis. L’effectif moyen de pontes par arbuste était plus élevé sur P. lentiscus
(34.2 ± 41.58) que sur Ph. media (12.13 ± 76) ou Q. coccifera (7.37 ± 4.72).
Fécondité des femelles
La fécondité moyenne des femelles de l’Orgyie est estimée à 148 (± 56) œufs par ponte. Ce
résultat se rapproche de celui trouvé dans la forêt de Mamora (Maroc), où la fécondité de cette
espèce varie de 150 à 200 œufs par ponte (Bastaoui 1983). Toutefois, l’effectif moyen d’œufs
par ponte diffère significativement (p = 0.026) selon la plante hôte sur laquelle les pontes ont
été récoltées. On trouve en moyenne 168 (±52) œufs par ponte sur P. lentiscus, contre 150 (±
78) sur Q. coccifera et 126 (± 29) sur Ph. media.
Analyse des pontes
L’analyse statistique a montré une différence hautement significative entre les effectifs
d’œufs viables ou éclos et ceux des œufs non embryonnés (aplatis) pour les pontes de 2005.
Les pontes déposées sur Ph. media et Q. coccifera contenaient respectivement 67.1% et 65%
d’œufs viables tandis que la proportion d’œufs aplatis atteignait 33% sur Q. coccifera et 29%
sur Ph. media. Sur P. lentiscus, par contre, la proportion d’œufs non développés atteignait
79.6% pour 20% d’œufs viables. Les autres catégories d’œufs, cassés, parasités et secs étaient
partout très faiblement représentées (Tab. 1). Ces résultats montrent que le taux moyen de
mortalité au stade œuf (total des œufs aplatis, parasités, secs et cassés) était de 49% pour
l’ensemble des pontes, avec une action des parasitoïdes insignifiante (1.1% en moyenne).
Nous avons constaté par ailleurs que l’effectif moyen d’œufs par ponte a chuté de 148 (± 56)
œufs en 2005 à 74 (±71) en 2006 et 40.9 (±15.8) en 2007, ce qui est caractéristique de
l’évolution des populations de la phase de pullulation vers la phase de rétrogradation.
Tableau 1. Proportion des différentes catégories d’œufs par ponte selon la plante hôte.
Œufs
Viables
Aplatis
Cassés
Parasités
Secs
Quercus coccifera
65,0
33,0
0,2
1,2
0,6
Phillyrea media
67,1
29,0
0,9
2,7
0,3
Pistacia lentiscus
20,0
79,6
0,00
0,2
0,2
Plante hôte
126
Discussion
Le premier arbuste du maquis attaqué et défolié par l’Orgyie est le chêne kermès; les chenilles
âgées se reportent ensuite sur d’autres arbustes où elles achèvent leur développement et se
nymphosent. Les femelles d’Orgyie sont aptères et déposent leur ponte à l’intérieur du cocon
de soie lâche où elles se sont nymphosées, ce qui explique les différences de densité de pontes
observées selon la plante hôte. En élevage sur P. lentiscus, la durée du développement
apparait relativement longue et les imagos obtenus relativement petits; en outre, les pontes
produites par les femelles nourries de cette essence renferment une très forte proportion
d’œufs non embryonnés (aplatis). Ces constatations laissent à penser que, contrairement à
Q. coccifera et Ph. media, P. lentiscus n’est pas favorable au développement de O. trigotephras. Comme le Bombyx disparate en effet, O. trigotephras est d’abord un ravageur des
chênes (Villemant & Fraval 1991). On a constaté, dans le cas de L. dispar, que toutes les
espèces de chênes ne sont pas aussi favorables à son développement. Le feuillage de Q. suber
permet ainsi un meilleur développement des chenilles que celui de Q. ilex ou Q. pubescens
(Luciano et al. 1999). De même, les performances larvaires de L. dispar sont réduites sur
Q. petraea, alors que la mortalité et le développement anormal des chenilles sont plus élevés
sur Q. cerris (Schopf et al. 1999). Ainsi, si L. dispar est capable de consommer une très
grande diversité de végétaux lorsqu’il pullule, ses chenilles ne s’attaquent à d’autres végétaux
que lorsqu’aucun jeune feuillage de chêne n’est disponible, soit parce qu’il n’a pas encore
débourré, soit parce qu’il est déjà entièrement consommé (Villemant & Fraval 1991).
Il est probable qu’O. trigotephras a le même type de comportement mais cette hypothèse
demande à être confirmée par l’élevage en parallèle des chenilles sur le feuillage de différents
essences du maquis et par l’analyse de la composition chimique de leurs feuilles. Il serait
également intéressant de suivre simultanément sur le terrain l’évolution du débourrement et
de la défoliation de ces différentes essences, après avoir déterminé leur taux de recouvrement
respectif dans le maquis. Par ailleurs, les effectifs de pontes très différents que nous avons
observés selon les essences peuvent aussi dépendre de la quantité de feuillage disponible sur
chaque plante hôte.
La poursuite de telles études est difficile dans la mesure où les pullulations de l’Orgyie
demeurent occasionnelles et que l’insecte va probablement entrer en phase de latence en
2008. Un suivi prolongé devrait permettre cependant de déterminer si ses gradations suivent
un régime cyclique avec une très longue phase de latence comme c’est le cas pour L. dispar
en Tunisie (Ben Jemâa et al. 2002).
Références
Bastaoui, O. 1983: Ennemis naturels et compétiteurs de Lymantria dispar en période de
latence. Mém. Ing. Phytiatre, Institut Agron. Vétérinaire Hassan II, Rabat, 84 pp.
Ben Jamâa, M. L., Mnara, S., Villement, C. & Khaldi, A. 2002: Lymantria dispar en
Tunisie: état actuel des connaissances et perspectives de recherche. IOBC/WPRS
Bull. 25(5): 101-108.
De Lepiney, J. & Mimeur, J. 1935: Notes d’entomologie agricole et forestière du Maroc.
Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc, 31, 195 pp.
El Hassani, A., Graf, P., Hamdoui, M., Harrachi, K., Messaoudi, J., Mzibri, M. & Stiki, A.
1994: Ravageurs et maladies des forets au Maroc. Guide pratique pour la protection
phytosanitaire des forêts. Editions D.P.V.C.T.R.F., Rabat, 203 pp.
127
Fraval, A., Graf, P., Hamdaoui, M., Kadiri, Z., Ramzi, H., Villemant, C. 1989: Lymantria
dispar. Rabat, Actes éditions, 220 pp.
Luciano, P., Lentini, A., Dettori, C., Solinas, V. & Passino, G. 1999: Gypsy moth
development on foliage of several oaks in Sardinia. IOBC/WPRS Bull. 22(3): 89-93.
Schoenenberger, A., Albert, E., Dimanche, P., Franclot, A. & Marion, J. 1971: Premiers
enseignements des arboretums forestiers. Programme des Nations Unis pour le
développement. ONU, 178 pp.
Schopf, A., Hoch, G., Klaus, A. & Schafellner, C. 1999: Suitability of two species,
Quercus petraea and Q. cerris, for development and growth of gypsy moth larvae.
Villemant, C. & Fraval, A. 1991 (eds): La faune du chêne-liège. Actes Editions, Rabat,
336 pp.
Villemant, C. 1993: Les prédateurs-démanteleurs des pontes de Porthetria dispar dans les
subéraies marocaines. Thèse de biologie Animale. Tome 1. Université d’Orléans, 267pp.
128
pp. 129-135
Suivi en Corse du Sud des populations du Bombyx disparate en phase
de latence (années 2003-2007)
Jean-Claude Martin1, Claire Villemant², Catherine Bonnet1, Frédéric Jean1, René
Mazet1 & Marie-Cécile Andreï Ruiz3
1
INRA Unité Expérimentale Forestière Méditerranéenne, Site Agroparc, Domaine Saint Paul,
F-84914 Avignon cedex 9, France; ²MNHN Dépt Systématique & Evolution, UMR 5202
CNRS, CP 50, 45 rue Buffon, F-75005 Paris, France; 3Unité OCIC, Office de l’Environnement de la Corse, Avenue Jean Nicoli, F-20250 Corte, France
Résumé: Depuis les années cinquante, les défoliations occasionnées par le bombyx disparate sont
référencées dans les archives forestières de la Corse; elles provoquent parfois d’importants dégâts en
s’étendant certaines années sur des dizaines de milliers d’hectares. Cycliques, alternant pic de
pullulation et phase de latence, les gradations se succèdent avec une périodicité d’une dizaine
d’années. Depuis la fin de la dernière gradation en 2003, un suivi des populations de papillons mâles à
l’aide de pièges à phéromone et un dénombrement des pontes ont été effectués chaque année en Corse
du Sud afin d’établir une méthode d’alerte précoce de l’apparition d’une nouvelle infestation.
L’analyse des dénombrements effectués jusqu’en 2007 suggère qu’une nouvelle gradation est en train
de s’amorcer dans cette zone.
Mots-clés: Lymantria dispar, piège à phéromone, ponte, forêt, méthode d’alerte
Gypsy moth monitoring in Corsica during the latency phase (2003-2007)
Abstract: Since the years 1950, the defoliations caused by gypsy moth in Corsica are recorded in the
forest service archives. This pest sometimes induces important defoliation damages that spread some
years throughout several thousand hectares. Gypsy moth population dynamics in Corsica is cyclic,
alternating a culmination and a latency phases in a ten years’ interval. Since the end of the last
gradation in 2003, the male moth populations were monitored using pheromone baited traps and the
eggs masses numbered each year in the south of Corsica, in order to establish an early warning method
enabling to detect the beginning of a new gradation. The analysis of the samplings made until 2007
suggests that a new gradation would probably start in the next future.
Key words: Lymantria dispar, pheromone traps, egg mass, forest, warning method
Introduction
Le bombyx disparate, Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera, Lymantriidae), est un grand
défoliateur des chênaies de l’hémisphère nord. Ce ravageur provoque en effet d’importants
dégâts qui conduisent à des défoliations totales s’étendant parfois sur des dizaines de milliers
d’hectares.
En Corse, les défoliations du bombyx disparate ont été recensées dans les archives
forestières à partir les années 1950. Depuis cette période, des cycles de gradation alternant pic
de culmination et phase de latence ont été observés tous les dix ans environ (Villemant et al.
2007). Le devenir du ravageur durant la phase de latence a été peu étudié. Pourtant, une
meilleure connaissance de l’évolution des populations en latence peut fournir un véritable
indicateur de risque si l’accroissement de population annonciateur d’une nouvelle gradation
est détecté à temps.
129
130
Depuis la fin de la dernière infestation en 2003, un suivi des effectifs de papillons mâles
du bombyx disparate et des dénombrements de pontes ont été réalisés en parallèle chaque
année, en Corse du Sud, en vue de mettre au point une méthode d’alerte précoce de
l’apparition d’une nouvelle gradation. Le seul moyen efficace de lutter contre le défoliateur
étant d’agir sur les foyers localisés apparaissant durant la phase de progradation, la détection
précoce de ces foyers faciliterait la mise en œuvre des traitements biologiques contre les
chenilles (à l’aide de Bacillus thuringiensis) et/ou contre les adultes (par piégeage de masse,
confusion sexuelle) en vue de limiter l’expansion de l’infestation.
Suivi des populations ou Monitoring
Le suivi des populations de bombyx disparate, appelé monitoring, est réalisé par la capture
des mâles à l’aide de pièges à phéromone.
La méthode de monitoring nécessite l’utilisation de pièges en forme de boîte à lait,
Cooper Mill Ltd. destinés à capturer et contenir les papillons (Elkinton 1987). Ces pièges de
carton possèdent 2 entrées sur chaque face et un chapeau rendant difficile la sortie des
papillons (Fig. 1). Les mâles sont attirés par la phéromone de synthèse, la disparlure ((+)-(7R,
8S)-7,8-époxy-2-méthyloctadécane), diffusée par une languette plastique chargée à 0.5mg
(Cooper Mill. Ldt.). Une fois à l’intérieur, les papillons ne peuvent plus ressortir et sont tués
quasi-instantanément par une plaquette insecticide, ce qui facilite les dénombrements
ultérieurs.
Figure 1. Piège à phéromone Cooper Mill. Ldt.
Pour que les données soient représentatives, il faut placer au minimum trois pièges par
site et effectuer les relevés une fois par semaine de façon à concilier efficacité technique et
réalisation pratique (Martin et al. 2003). Il est important de toujours garder les mêmes
dispositifs: mêmes sites de piégeage et surtout même nombre de pièges, pour que les données
soient comparables entre elles d’année en année.
131
Des capteurs de type Hobo ont été placés en deux points de la Corse du Sud afin de
suivre la température, l’humidité relative et l’humidité absolue (enregistrées toutes les 2
heures). La durée de la période d’émergence et le comportement de l’insecte dépendent en
effet fortement de ces paramètres.
Dispositif en Corse du Sud
Le bombyx disparate en Corse du Sud est sous surveillance depuis la dernière gradation de
2000. A partir de 2003, le dispositif de monitoring a été mis en place dans des stations
déterminées en fonction des premières attaques et des défoliations observées lors de la
dernière gradation (Villemant 2005). Cinq secteurs ont ainsi été sélectionnés. Dans chaque
secteur, les deux à cinq stations retenues comprennent chacune trois pièges (Fig. 2).
Porto
Vecchio
Nord
5 km
Sartène
Porto
Vecchio
Figari
Sartène
Figari
Bonifacio
Porto-vecchio
Porto-vecchio nord
3 stations
5 stations
5 stations
5 stations
2 stations
9 pièges
15 pièges
15 pièges
15 pièges
6 pièges
Bonifacio
Figure 2. Implantation du réseau "monitoring" en Corse du Sud selon les cinq secteurs
Dénombrement des pontes et indice de risque
Depuis 2003, l’estimation de la densité et de la qualité des pontes a été réalisée selon le
protocole du Muséum National d’Histoire Naturelle (Villemant 2005, 2006). Le nombre, la
taille et le taux de démantèlement ont été notés sur 30 arbres par station, essentiellement sur
des chênes verts (Quercus ilex L.) et des chênes lièges (Quercus suber L.). Des données ont
été acquises sur 67 sites allant de Porto-Vecchio au Sartenais (Villemant 2006).
Sur le réseau de pièges, un dénombrement de pontes a également été effectué avec un
protocole similaire en choisissant 30 arbres dans chaque station. La recherche des pontes a été
réalisée aussi sur d’autres supports comme les rochers, les murs, le feuillage des arbres…
(Martin et al. 2007).
L’indice de risque a été calculé par la formule suivante:
IRi = (Ni x Ti)/Dti²
où Ni est l’effectif moyen de pontes, Ti la taille moyenne des pontes et Dti l’impact des
prédateurs oophages (Villemant 2005; 2006). Les risques de défoliation associés sont
132
regroupés en quatre classes selon la valeur de l’indice. Si IRi est inférieur à 1, le risque est
nul. S’il est compris entre 1 et 2, les risques de défoliation sont faibles. Entre 2 et 3, les
risques sont moyens. Au-delà de 3, ils sont forts. L’évaluation du risque pour l’année N a été
calculée à partir du nombre de pontes dénombrées par station au cours de l’automne précédent
ou au début du printemps de la même année.
Le tableau 1 récapitule les effectifs annuels de mâles du bombyx disparate capturés à l’aide
des pièges à phéromone et ceux des pontes dénombrées dans chaque station de piégeage
depuis 2003. Ce suivi devait permettre de déceler toute augmentation des populations dans les
zones où la précédente gradation avait débuté en 2000.
Tableau 1. Nombre de mâles capturés (moyenne M et écart-type σ) par piège et nombre de
pontes observées depuis 2003 pour chaque secteur en Corse du Sud.
2003
Secteur
2004
2005
2006
2007
Mâles Pontes Mâles Pontes Mâles Pontes Mâles Pontes Mâles Pontes
Figari
M
σ
1209
162
0
376
74
0
Porto Vecchio Nord
M
1159
0
σ
126
-
1
Porto Vecchio
M
σ
979
186
0
301
62
0
45
6
0
120
11
4
349
55
3
Sartène
M
σ
1226
71
0
-
0
190
18
0
329
45
2
1083
72
1
Bonifacio
M
223
0
252
0
81
0
166
2
337
3
σ
27
-
36
108
19
0
203
19
5
579
103
5
84
0
154
3
559
2
14
11
22
63
17
59
Pontes et indice de risque
Depuis 2003, le dénombrement des pontes a été effectué chaque année aux alentours des sites
où étaient placés les pièges à phéromone. C’est à partir de ces données que l’indice de risque
IRi a été calculé (Tab. 2).
Tableau 2. Indice de risque de défoliation IRi, calculé sur l'ensemble de la Corse du Sud
depuis 2003 à partir du dénombrement des pontes.
Année (N)
2003
2004
2005
2006
2007
Nombre de
pontes
0
1
0
16
14
Indice de
risque IRi
0
0
0
0-1
0-1
Risque pour N
nul
nul
nul
très faible
très faible
133
Le dénombrement et la qualité (taille et taux de démantèlement) des pontes sont de bons
indicateurs du niveau de population du bombyx disparate. Mais les pontes sont difficiles à
détecter lorsque les populations sont en faible densité (fin de rétrogradation, latence et début
de gradation). En phase de latence en outre, les rares pontes existantes sont très souvent
cachées, dans un tronc creux, l’anfractuosité d’un mur ou sous une pierre (Villemant 2006).
Suivi des effectifs de papillons mâles
Le suivi des effectifs de mâles à l’aide de pièges à phéromone a été réalisé en parallèle aux
dénombrements de pontes de façon à avoir une évaluation plus fine du niveau des populations
du ravageur (cf. Tab. 1).
Une courbe de prévision à un ou deux ans a été établie pour chaque secteur et sur
l’ensemble de la Corse du Sud par régression non linéaire des données annuelles des captures
de mâles (Fig. 3), à l’aide du logiciel XLstat 2007 (Fahmy 2007).
Y = 924-877,97*cos (-0,69244*X-0,0048) avec R² = 0,975
1800
Captures
2003-2007
Nombre de papillons
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Figure 3. Courbe de prévision établie par régression non linéaire (en gris) des effectifs
annuels de papillons mâles capturés entre 2003 et 2007 (en noir) en Corse du Sud.
La courbe de régression retrace l’évolution des populations du ravageur depuis la fin de la
dernière gradation (en 2003) et tout au long de la phase de latence (de 2004 à 2007).
L’accroissement prévisionnel des effectifs à partir de 2008 suggère qu’une nouvelle phase de
gradation va s’amorcer au cours des deux prochaines années. Ce modèle prend en compte la
fluctuation cyclique sinusoïdale des populations du bombyx disparate. La courbe de
régression obtenue dépend aussi des effectifs de papillons récoltés chaque année. Les relevés
effectués au cours des prochaines années permettront d’affiner les prévisions.
Les données acquises au cours de la phase de latence par le dénombrement des pontes et
la capture de papillons mâles sont complémentaires (Sharov et al. 1996). Dans ces conditions
de faible densité de population, les pontes sont particulièrement difficiles à repérer. Le
piégeage des papillons apparaît par contre comme une méthode plus sensible et plus
représentative des variations d’effectifs ; l’évolution des populations et donc les éventuels
risques de dégâts sont ainsi mieux évalués (Schwalbe 1981, Carter et al. 1992). Quand les
populations s’accroissent et deviennent plus importantes, l’attraction des pièges à phéromone
134
peut diminuer du fait de la présence en plus grand nombre des femelles du papillon. Les
dénombrements de pontes deviennent alors plus fiables que ceux des papillons mâles (Ravlin
et al. 1994, Sharov et al. 1996).
Le piégeage de mâles ne permettra probablement jamais à lui seul de cerner avec
précision l’évolution des niveaux de population du bombyx disparate. Néanmoins les données
fournies par cette méthode pendant la phase de latence permettent d’orienter les prospections
et de limiter le dénombrement fastidieux des pontes aux secteurs les plus menacés.
Une perspective intéressante de ce projet serait de pouvoir modéliser un cycle complet du
bombyx disparate. Pour ce faire, il est nécessaire d’acquérir des données supplémentaires,
notamment sur le cortège des principaux ennemis naturels du ravageur (les parasites oophages
Ooencyrtus kuvanae et Anastatus japonicus disparis, et le prédateur Calosoma sycophanta en
particulier) et sur la capacité des forêts à récupérer après de fortes défoliations, tout en
poursuivant les relevés annuels des effectifs de pontes et de papillons. En connaissant avec
précision le cycle complet de l’insecte et ses mécanismes de régulation, les risques encourus
par les chênaies seront mieux évalués, ce qui permettra une mise en œuvre rapide et raisonnée
des réponses phytosanitaires les mieux adaptées à chaque situation.
Remerciements
Les auteurs remercient l’Office de l’Environnement de la Corse pour son soutien et son
financement et tous les techniciens de l’Unité Expérimentale Forestière Méditerranéenne qui
ont participé au projet: Olivier Gilg, Franck Rei, Jean Thevenet et Norbert Turion.
Références
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phenology and capture of male moths pheromone-baited traps. Environ. Entomol. 21:
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phéromone sexuelle (printemps-été 2003). Rapport technique, INRA-OEC, 18 pp.
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précoce des gradations du Bombyx disparate en corse. Rapport technique, INRA-OEC.
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Appalachians: comparison of population boundaries obtained from male moth capture,
egg mass counts and defoliation records. Environ. Entomol. 25: 783-792.
Schwalbe, C. P. 1981: Disparlure-baited traps for survey and detection. Toward Integrated
Pest Management. USDA Tech. Bull. 1584: 542-548.
Villemant, C. 2005: La gradation 2000-2003 du Bombyx disparate en Corse: échantillonnage
simplifié des pontes et étendue des défoliations. IOBC/WPRS Bull. 28(8), 155-162.
135
Villemant, C. 2006: Etude diagnostique de la situation du Bombyx disparate en Corse: Suivi
de la phase de latence (2005-2006). Rapport final, décembre 2006. UMR 5202 CNRSMNHN & OEC: 33 pp.
Villemant, C, Andreï-Ruiz, M. C. & Leca, E. 2007. Le Bombyx disparate, défoliateur des
subéraies et des yeuseraies de Corse et du bassin méditerranéen. Actes du 128ème
congrès national CTHS. Bull. Soc. Hist. Nat. Corse 714-715, 131-145.
136
pp. 137-145
Etude de la population de pontes 2006-2007 et de la défoliation
provoquée par Lymantria dispar en progradation dans la subéraie de
Bellif (Nefza, Tunisie)
Sofiane M’nara1, Mohamed Lahbib Ben Jamâa1, Saïd Nouira2
1
Institut National de Recherche en Génie Rural, Eaux et Forêts de Tunis; 2Faculté des
Sciences de Tunis
Résumé: La cartographie des défoliations provoquées par Lymantria dispar à Bellif en 2006 et 2007 a
montré le sens de propagation de l’infestation qui s’est dirigée vers l’est. La topologie du terrain et la
nature du vent dominant soufflant du secteur nord-ouest ont favorisé l’expansion de l’infestation vers
l’intérieur de la forêt, à l’inverse du gradient de concentration des pontes. Une moyenne de 15 pontes
par arbre s’est avérée suffisante pour provoquer une nouvelle défoliation complète en 2007 grâce à la
bonne coïncidence phénologique entre les éclosions des chenilles et le débourrement du chêne-liège.
La taille relativement grande des pontes (29.25±12.70mm), qui témoigne de la fécondité des femelles
(560±242 œufs par ponte) et l’absence de tout parasite oophage sont des facteurs caractéristiques
d’une population en progradation.
Mots-clés: Lymantria dispar, dynamique des populations, défoliation, Quercus suber, Tunisie
Survey of the 2006-2007 egg mass’ generation and the défoliation induced in 2007 by the
gypsy moth, Lymantria dispar L., in the cork oak forest of Bellif (Nefza, Tunisia)
Abstract: Mapping the defoliation caused in 2006 and 2007 by the gypsy moth Lymantria dispar in
the cork-oak forest of Bellif showed that the infestation mainly spread eastward. The local topology
and the direction of the wind, blowing predominantly from north-west, induced the spreading of the
defoliation toward the inside of the forest, on the opposite of the egg mass distribution gradient. An
average of 15 egg-masses per tree was enough to induce a complete defoliation of the study site in
2007, notably due to a good phenological concordance between caterpillar hatching and oak leaf bud
opening. The size of the egg masses (29.25±12.70mm in average) related to a high number of eggs
(560±242 eggs per cluster in average) as well as the absence of any oophagous parasioid were
characteristic factors of a population in progradation.
Key words: Lymantria dispar, population dynamics, defoliation, Quercus suber, Tunisia
Introduction
Lymantria dispar est signalé dans les forêts de chêne-liège tunisiennes depuis 1925 (Debazac
1952). Ce Lépidoptère, qui présente une dynamique de population cyclique, dont la
périodicité en Tunisie est de l’ordre de 20 ans (Ben Jamaa et al. 2002), a développé ainsi
quatre gradations depuis le début du 20e siècle. Le cycle de gradation correspond à une
succession de phases de latence courtes alternant avec des phases de pullulation prolongées
(Villemant 1993). Au printemps 2006, une nouvelle infestation s’est déclenchée dans la
subéraie de Bellif (Nefza, Tunisie) annonçant le début d’une 5e gradation (M’nara et al.
2006).
137
138
D’après Villemant (2003), la phase d’installation ou progradation est caractérisée par des
pontes de grande taille (plus de 30mm) qui renferment un grand nombre d’œufs (500 à 800)
dont une forte proportion est viable. La densité des populations de chenilles s’accroît alors
progressivement provoquant d’abord des défoliations localisées qui demeurent la plupart du
temps inaperçues.
Dans les subéraies littorales de l’Afrique du Nord, ces pullulations prennent naissance à
partir de foyers privilégiés situés dans des zones particulières d’un massif forestier. Le climat,
la nature et l’état du peuplement forestier jouent un rôle dans le déclenchement des
infestations (Fraval et al. 1989; Villemant & Fraval 1999). De plus, la polyphagie des
chenilles leur permet, en cas de surpopulation, de s’attaquer à plusieurs essences forestières et
d’échapper ainsi pendant un certain temps à la famine (Ben Jamâa et al. 2002).
La présente étude se propose de décrire la population de pontes de L. dispar en phase de
progradation et d’analyser les facteurs de dispersion et de répression de ses populations.
Parcelle d’étude
La parcelle étudiée a une superficie de 48,5ha. Elle est située dans la forêt de Bellif (1re série)
qui fait partie intégrante de la chênaie de Mogods. Une partie (12.5%) de la forêt a subi en
2006 une défoliation totale (6.1ha) par L. dispar. Cette futaie pure de chênes-lièges âgés
(35.33±11.16cm de diamètre à 1.3m du sol) est située à basse altitude (160–230m), sur une
faible pente de 15% exposée au nord. Le maquis présente un peuplement très clair et dégradé
à cause du pâturage très intense. Les sols rouges (rubéfiés) sont formés d’argile et de grès de
l’oligocène. La pluviométrie, qui dépasse fréquemment 1000mm par an, est marquée par une
irrégularité saisonnière et inter-annuelle assez importante. Les mois de juillet et août sont les
plus chauds et les plus secs de l’année. Le vent dominant souffle du secteur nord-ouest assez
violemment sur les sommets et les versants qui y sont exposés. Par référence à la
classification d’Emberger, la forêt de Bellif relève de l’étage bioclimatique humide, sousétage inférieur à hiver doux (quotient d’Emberger de l’ordre de 100 à 120).
Dénombrement des pontes
Les pontes de L. dispar de la génération 2006-2007 ont été dénombrées en février 2007. Le
recensement a été fait sur le tronc de 40 arbres, qui ont été préalablement sélectionnés au
centre de la zone ayant subit une défoliation complète en 2006, selon un dispositif en croix
(Fig. 1) orienté vers les quatre points cardinaux (Fraval et al. 1989). On a relevé sur toutes les
pontes inventoriées, les caractéristiques suivantes: orientation par rapport à l’un des 4 points
cardinaux et hauteur sur le tronc, proximité par rapport aux autres pontes, taille (grand
diamètre) et indice de démantèlement.
Pour caractériser la position des pontes les unes par rapport aux autres, chaque ponte a été
affectée d’une note de proximité, comme suit: 1, aucune autre ponte dans un rayon de 20cm;
2, une seule ponte dans un rayon de 20cm; 3, deux pontes et plus à moins de 20cm; 4, une
ponte à moins d’un cm; 5, deux pontes et plus à moins d’un cm.
Enfin le taux de démantèlement varie de 0 à 4 en fonction du taux de surface perdue (0,
¼, ½, ¾ ou 4/4) par la ponte du fait de l’action des prédateurs oophages (Villemant 1993).
139
Dénombrement des oeufs
Deux lots de 30 pontes ont été prélevés entre le 15 février et 1er mars 2007 après avoir noté
leurs indices de démantèlement. Les différentes catégories d’œufs : viables, secs, parasités,
aplatis et cassés, ont été dénombrées au laboratoire.
Les pontes ont été ensuite conservées pour suivre l’éclosion des chenilles au laboratoire
afin de déterminer le pic des éclosions et le comparer avec la situation des éclosions sur
terrain et le niveau de débourrement des chênes-lièges.
Qualité du feuillage de Quercus suber
Pour évaluer la qualité du feuillage d’un arbre, on observe sa frondaison afin d’établir un
cryptogramme comportant plusieurs lettres qui indiquent les différentes catégories de
feuillage (A: feuillage ancien; n: nouveau feuillage venant de débourrer; N: nouvelles feuilles
de taille définitive; D: feuillage sec), et leurs classes d’abondance relative: x >(x) >((x)) >[x]
(Fraval et al 1989). On attribue à chaque classe un coefficient (8/15; 4/15, 2/15 et 1/15). Puis
on détermine pour les 40 arbres, la fréquence de chaque classe d’abondance pour chaque
catégorie de feuillage (Tab. 1). La somme des produits des fréquences de chaque catégorie de
feuillage et les coefficients d’abondance correspondants donnent une estimation de leur
fréquence relative (cf. Tab. 1 (1)) qui peut être convertie en % (cf. Tab. 1 (2)).
Quantité de feuillage de la station
Pour tenir compte de la taille et de l’état phytosanitaire des arbres, on estime la densité de la
ramification (Dra) et du feuillage (Dfe) des 40 arbres de la station en leur attribuant des
indices variant de 1 à 4, selon les modalités suivantes:
- Dra: 1, arbre chétif ayant un seul rameau principal; 2, arbre de taille moyenne ayant
deux rameaux principaux; 3, grand arbre ayant trois rameaux principaux; 4, grand arbre ayant
quatre rameaux principaux et plus;
- Dfe: 1, feuillage faible; 2, moyen; 3, dense; 4, très dense.
On calcule ensuite pour chaque variable une valeur moyenne par arbre. Leur produit «Dfe
x Dra» est un coefficient de taille des arbres, spécifique à la station et à l’année (ou de la date
d’observation) (Mnara et al. 2005), tandis que le rapport «Dfe/Dra» est un indice de vigueur
et d’état phytosanitaire apparent des arbres. Quand il est supérieur à 1, le peuplement est
d’apparence saine.
Tableau 1. Exemple de l’évaluation de l’abondance relative de chacune des catégories de
feuillage d’une station en croix de 40 arbres.
Etat du feuillage à Bellif - 1re semaine de mai 2007 :
Classes d’abondance
x
18
((x))
3
[x]
1
Total
38
N: (16 x 8/15) + (18 x 4/15) + (3 x 2/15) + (1 x 1/15)
n
0
4
25
2
31
A
24 13
2
0
39
D
0
0
5
20
25
Total
40 35
35
23
133
Abondance des catégories de feuillage
Fréquence relative
n: (0 x 8/15) + (4 x 4/15) + (25 x 2/15) + (2 x 1/15)
A: (24 x 8/15) + (13 x 4/15) + (2 x 2/15) + (0 x 1/15)
D: (0 x 8/15) + (0 x 4/15) + (5 x 2/15) + (20 x 1/15)
N
16
(x)
(1)
: 13.8 N + 4.53 n + 16.53 A + 2 D
(2)
: 37.43% N + 12.3% n + 44.84% A + 5.42% D
140
N10
E10
W10
6,1ha
23,41ha
S10
13,06ha
Sens de propagation de l’infestation
N
Direction du vent dominant
Défoliation partielle 2007
Défoliation complète 2007
Echelle :
0
100
200m
Défoliation complète 2006
Dispositif expérimental en croix
Figure 1. Emplacement du dispositif expérimental en croix, surfaces défoliées par Lymantria
dispar et sens de propagation de l’infestation (Bellif, 2006-2007).
Résultats
Caractéristique des pontes
Au total 614 pontes ont été dénombrées sur les 40 arbres de la station, soit environ 15 pontes
en moyenne par arbre. La taille de pontes est le reflet de la fécondité des femelles, qui dépend
étroitement de la qualité du feuillage consommé par les chenilles. 51% des pontes mesuraient
plus de 30mm, 32.5% entre 20 et 30mm et 16.5% moins de 20mm. En moyenne, une ponte
mesurait 29.25±12.70mm et renfermait 560±242 œufs.
A la veille des éclosions, l’effectif des œufs viables des pontes non démantelées atteignait
41% (Fig. 2), soit en moyenne 230 œufs viables par ponte. Aucune ponte n’était parasitée
alors qu’une proportion assez élevée d’œufs étaient secs (26.13±24.70%) ou aplatis (œufs non
fécondés ou non embryonnés: 23.33±26.69%) (Fig. 2), ce qui est caractéristique d’un site
ayant subi une défoliation totale l’année précédente. Le taux relativement faible
(9.36±10.37%) d’œufs cassés par les prédateurs ne reflète pas l’impact répressif réel exercé
par les antagonistes oophages, qui agissent surtout en provoquant le décollement d’une partie
des œufs ; ces derniers sont voués à la mort lorsqu’ils tombent à terre. Le taux de
démantèlement moyen des pontes était de l’ordre de 2, ce qui correspond à une perte
d’environ 40% des œufs (Villemant 1993); il en résulte que le démantèlement des pontes de
L. dispar par les prédateurs oophages est un facteur répressif beaucoup plus important que la
consommation des œufs proprement dite (Fraval et al. 1989).
141
Au laboratoire, les éclosions des chenilles de L. dispar ont commencé tôt, dès la fin du
mois de mars (Fig. 3). En forêt, les premières chenilles ont été observées un mois plus tard,
leurs éclosions s’effectuant en parfaite coïncidence phénologique avec la refeuillaison.
Taux moyen des oeufs (%)
80
60
40
20
0
viables
aplatis
secs
parasités
cassés
Catégories des oeufs
Figure 2. Proportion des différentes catégories d’œufs dans une ponte de L. dispar à la veille
des éclosions (février-mars 2007) à Bellif.
Nombres de chenilles
500
année 2007
400
300
200
100
0
23.
Mrz
28. 02. Apr 07. Apr 12. Apr 17. Apr 22. Apr 27. Apr
Mrz
02.
Mai
Dates des éclosions
Figure 3. Eclosion des chenilles de L. dispar au laboratoire: suivi journalier de 60 pontes.
142
Distribution stationnelle des pontes
La distribution horizontale des 614 pontes recensées sur le dispositif en croix révèle un
gradient de concentration de pontes maximal vers le nord-ouest (Fig. 4).
25
20
15
10
5
0
W
N
L. dispar , génération 2006-07:
Moyennes des pontes
par arbre et par direction
E
S
Figure 4. Distribution horizontale des pontes de L. dispar sur les arbres de la station en croix.
La distribution verticale des pontes montre aussi un gradient très marqué avec une forte
concentration de pontes (53%) à la base des troncs, à moins de 50cm du sol (Fig. 5). Les
papillons femelles ont aussi tendance à pondre à proximité les uns des autres. En effet, 88%
des pontes sont à moins de 20cm les unes des autres, dont 45% à moins d’un cm (Fig. 6).
Enfin, l’exposition sud est la plus recherchée par les femelles (40%) pour déposer leurs
pontes (Fig. 7); celles-ci sont ainsi mieux protégées du vent dominant et du froid et elles
bénéficient en outre d’un maximum d’ensoleillement.
201-250
151-200
101-150
51-100
0-50
0
100
200
300
400
Effectifs de pontes
Figure 5. Distribution verticale des pontes
de L. dispar de la génération 2006-07 sur
les troncs des chênes de la station en croix.
Fréquences des
pontes (%)
Classes de hauteur
(cm)
251-300
40
35
30
25
20
15
10
5
0
N
S
O
E
Orientation
Figure 6. Distribution des pontes de
L. dispar de la génération 2006-07 en
fonction de leur orientation sur les troncs.
Fréquences des pontes
143
250
200
150
100
50
0
1
2
3
4
Classes de proximité des pontes
5
Figure 7. Distribution des pontes de L. dispar de la génération 2006-07 sur les troncs des
chênes en fonction de leur classe de proximité.
1: aucune ponte à moins de 20cm; 2: une ponte à moins de 20cm; 3: deux pontes et plus à moins de
20cm; 4: une ponte à moins d’1 cm; 5: deux pontes et plus à moins d’1 cm.
Catégorie de feuillage (%)
Evolution de la refeuillaison des chênes-lièges
L’estimation des densités de ramification (Dra= 2.03±0.62) et du feuillage (Dfe = 3.20±0.69)
des 40 chênes-lièges de la station a révélé un peuplement apparemment en bonne santé (indice
de vigueur égal à 1.58).
Dans les conditions bioclimatiques de Bellif, le débourrement partiel du chêne-liège en
2007 a débuté vers la 2e semaine d’avril et ce n’est qu’à la fin avril que le nouveau feuillage a
commencé à atteindre sa taille définitive (Fig. 8).
80
70
60
50
40
30
20
10
0
07. Apr
N
n
Bellif, 2007
A
D
N+n
12. Apr
17. Apr
22. Apr
27. Apr
02. Mai
07. Mai
Dates d'observation
Figure 8. Evolution des taux relatifs des différentes catégories de feuillage du chêne-liège à
Bellif en 2007. A: ancien; n: nouvellement débourré; N: nouveau, de taille définitive; D: sec.
144
L’analyse de la composition du feuillage à la première semaine de mai 2007 (Fig. 8)
révèle que le feuillage ancien domine et que le taux de refeuillaison ne dépasse pas 50%. Ce
phénomène est particulièrement net en subéraie lorsque les chênes-lièges ne débourrent pas
ou seulement partiellement l’année qui suit leur défoliation (Villemant & Fraval 1999).
Défoliation
L’ensemble des arbres de la parcelle d’étude, qui était localisée au centre de la zone défoliée
en 2006, a été à nouveau totalement défolié en 2007 sur un total de 36.47ha dont 13.06ha de
défoliation totale. Comme en 2006, la défoliation s’est propagée surtout vers l’est (Fig. 1).
Discussion
La topologie du terrain, qui est d’exposition nord, et la nature du vent dominant, qui souffle
du secteur nord-ouest, sont deux facteurs qui ont favorisé l’expansion vers l’est de
l’infestation. En 2006 comme en 2007, le transport par un vent dominant favorable de
chenilles de premier stade de la zone infestée vers des zones non-défoliées l’année précédente
a probablement joué un rôle fondamental dans le sens de propagation de la défoliation.
L. dispar, qui est un ravageur primaire, s’attaque aussi aux peuplements sains et
vigoureux, même si le feuillage des arbres mutilés ou mal-venants, dont la résistance est
atténuée, semble souvent plus favorable aux chenilles (Von Rudnew 1963; Patocka 1973;
Dahhou 1984). La faible expansion de l’infestation à Bellif (de 6,1ha de défoliation totale en
2006 à 13,06ha en 2007) pourrait être due en partie au bon état phytosanitaire de la subéraie.
Elle correspond aussi à une phase de progradation au cours de laquelle les populations du
ravageur s’accroissent progressivement. La taille moyenne des pontes (environ 30mm)
comme leur position dominante à la base des arbres ou l’absence d’oeufs parasités sont
caractéristiques de cette phase de gradation. Luciano et al. (2005) considèrent qu’en
Sardaigne une défoliation de la subéraie est à craindre en phase de progradation dès que
l’effectif atteint une centaine de pontes pour 40 arbres. Les pontes renferment alors entre 500
et 600 œufs dont environ 10% sont stériles. Selon ces auteurs, Jusqu’à 60% des pontes se
situent à moins de 2m de hauteur sur les chênes.
Les caractéristiques de la population de pontes de 2007 à Bellif diffèrent sur certains
points mais il s’agit ici de la génération produite après une première défoliation. Les femelles
qui ont déposé leurs pontes sur les arbres du dispositif en croix se trouvaient en 2006 dans une
zone totalement défoliée. Certaines avaient donc achevé leur développement dans de
mauvaises conditions d’alimentation, ce qui explique les taux relativement élevés d’œufs non
fécondés ou secs observés dans les pontes. D’autres chenilles âgées, moins nombreuses, se
sont éloignées de la zone défoliée pour gagner des arbres intacts sur lesquelles elles ont pu
poursuivre leur développement sur un feuillage sain et abondant. Elles ont donné des pontes
plus dispersées mais renfermant une plus forte proportion d’œufs viables. Avec les jeunes
chenilles transportées par le vent, les chenilles issues de ces pontes dispersées ont contribué à
l’extension de la défoliation en 2007.
Au niveau du dispositif en croix, les arbres défoliés en 2006 n’ont débourré qu’à 50%
mais cet apport de jeune feuillage a été suffisant pour permettre aux jeunes chenilles
d’atteindre le 3e ou le 4e stade. Elles sont alors devenues capables de consommer du feuillage
âgé et donc de provoquer à nouveau une défoliation totale des arbres (Villemant 2007).
Le suivi au cours des prochaines années de l’expansion de la défoliation à Bélif en
association avec l’étude des différentes générations de pontes du ravageur devrait apporter
145
d’intéressantes données pour mieux comprendre les modalités de développement d’une
gradation de L. dispar en Tunisie et tenter de déterminer quels sont les facteurs stationnels et
climatiques qui interviennent sur son évolution.
Références
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Lymantria dispar L. en phase de latence dans les forêts de Aïn-Draham (Tunisie). Actes
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Patocka, J. 1973: Einfluss der Nahrung und des Standortes auf die Mortalität einiger an
Eichen lebenden schädlichen Lepidopteren. Vestm. Cesk. Zool. 37(4): 282-292.
Villemant, C. & Fraval, A. 1999: Les gradations de Lymantria dispar en Europe et en Afrique
du nord. IOBC/WPRS Bull. 22(3): 71-79.
Villemant, C. 1993: Les prédateurs démanteleurs des pontes de Porthetria dispar dans les
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von Forstschädlingen. Z. angew. Entomol. 53: 48-68.
146
pp. 147-151
Données techniques sur le piégeage par phéromone du Bombyx
disparate, Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera, Lymantriidae)
Jean-Claude Martin, Catherine Bonnet, René Mazet, Jean Thévenet
INRA UE0348 Unité Expérimentale Forestière Méditerranéenne, Site Agroparc, Domaine Saint Paul,
F-84914 Avignon cedex 9, France
Résumé: La capture des adultes mâles du bombyx disparate, Lymantria dispar à l’aide de pièges
munis de la phéromone sexuelle de synthèse permet un suivi du vol et du niveau de population du
ravageur, à condition que ce piégeage soit réalisé avec une certaine rigueur. Cette étude a pour objet
de comparer trois modèles de pièges pour tester leur efficacité et définir des modalités pratiques
d’utilisation. Les captures massives obtenues à partir du piège G (Icona Sp.) nous incitent à penser que
la lutte contre ce ravageur par piégeage de masse est maintenant envisageable. Nous proposons
également une méthode de prévision des infestations à l’aide de pièges à phéromone.
Mots-clés: Lymantria dispar, piège à phéromone, prévision, lutte, forêt
Technical data about Gypsy Moth (Lepidoptera, Lymantriidae) pheromone bait
trapping
Abstract: Capture of Gypsy Moth male using traps baited with the sexual synthesis pheromone is a
good tool for flight and population assessments if the traps are correctly used. The aim of this study
was to compare three traps models and to define their practical methods of use. The massive captures
obtained with the trap G (Icona Sp.) suggested that mass trapping could be used to control this pest.
A warning method to predict infestations using pheromone traps is also proposed.
Introduction
Dans le cadre d’un suivi de population ou de la lutte contre les insectes ravageurs, les pièges à
phéromone sont de bons outils. Ils peuvent prendre différentes formes et, selon l’usage qu’on
en fait, ils s’avèrent plus ou moins efficaces. Leur utilisation plus systématique pourrait
constituer un palliatif aux traitements phytosanitaires car étant plus spécifiques, ils sont plus
écologiques.
Le bombyx disparate est un des ravageurs les plus importants des forêts de chêne de
l’hémisphère nord. Ses pullulations sont cycliques avec une périodicité variant selon les
régions. Entre deux pics de culmination, l’insecte passe par une phase de latence durant
laquelle ses populations sont présentes à très faibles effectifs.
Au cours de l’été 2007, différentes modalités de piégeage ont été testées sur le bombyx
disparate. Trois types de pièges, deux insecticides et deux modalités de piégeage ont fait
l’objet de tests comparatifs sur les plateaux de l’Ardèche (France). Le but était de déterminer
la capacité de capture de chaque piège, l’efficacité des insecticides et l’intensité des captures
en fonction du nombre de pièges (1 ou 3) par site, dans une perspective de suivi des
populations pour la prévision des infestations.
147
148
Comparaison de trois modèles de pièges
Le dispositif était constitué de pièges Gypsy Moth Trap (GMT) (Cooper Mill Ltd. Ca.)
utilisés pour le suivi des populations sur les réseaux de surveillance en Corse et dans les
programmes de lutte de l’USDA aux Etats-Unis d’Amérique (Sharov et al. 1986; 2002). Ces
pièges ont servi de référence par rapport aux pièges G (Icona Sp.) préconisés pour le suivi des
populations de la processionnaire du pin, Thaumetopoea pityocampa (Montoya 1984) et aux
pièges Eostrap (Eos) (Econex Sp.). Pour contrôler leur capacité d’attraction, on a maintenu un
espacement de 100 mètres entre chaque piège. Chaque piège était muni d’une languette de
phéromone sexuelle de synthèse du bombyx disparate, la disparlure, de 0.5mg (Cooper Mill
Ltd. Ca.). Pour faciliter le dénombrement des papillons, une mini plaquette insecticide à base
de Dichlorvos (Econex Sp.) a été placée à l’intérieur de chaque piège. Vingt répétitions des
trois pièges ont été disposées de façon alternée le long d’un transect ayant un même niveau de
population de bombyx disparate.
Comparaison des captures entre stations à un piège et stations à trois pièges
Un suivi des populations du bombyx disparate se poursuit actuellement en Corse à partir de
deux réseaux: l’un comportant trois pièges par station et l’autre, un seul piège par station.
Le but du test comparatif réalisé en Ardèche était de mettre en évidence les différences de
captures entre ces deux modalités de piégeage dans les mêmes conditions stationnelles. Le
piège GMT a été utilisé avec une languette de disparlure de 0.5mg et une mini plaquette
insecticide à base de Dichlorvos. Un espace de cent mètres entre chaque piège a été respecté
pour la modalité «trois pièges». La distance entre deux stations de piégeage était d’un
kilomètre minimum afin d’éviter les interactions. Les deux modalités ont été répétées six fois
et les pièges disposés de façon alternée le long du dispositif.
Comparaison des insecticides
Pour immobiliser les mâles capturés et faciliter ainsi leur dénombrement ultérieur, une
plaquette insecticide a été déposée à l’intérieur de chaque piège.
Sur le dispositif ardéchois, deux insecticides ont été comparés afin de déterminer si leur
présence joue un éventuel effet négatif sur la capture des papillons. Le piège GMT a été choisi
avec une languette de disparlure de 0.5mg. Les insecticides étaient constitués soit par une
mini plaquette à base de Dichlorvos, soit par un huitième de plaquette à base de
Chrysanthemum cinerariaefolium (Spado F.). Chaque modalité a été répétée vingt fois.
Pour les trois tests comparatifs, le dénombrement des papillons a été fait chaque semaine
sur l’ensemble de la période de vol des adultes. L’analyse statistique des résultats a été
réalisée à l’aide du logiciel XLstat (Fahmy 2007).
Résultats et discussions
Comparaison de trois modèles de pièges
L’analyse comparative des captures par un test Kruskal et Wallis montre une différence très
significative du nombre de captures en fonction du type de piège (Kobs=42.997; p<0.0001).
Le test de comparaisons par paires de Dunn (Fig. 1) montre que le nombre de captures est
significativement plus important avec les pièges G (39055 mâles contre 9228 pour les GMT et
4492 pour les Eos). Les courbes de vol obtenues pour chacun de ces pièges affichent les
mêmes tendances.
149
b
Papillons capturés
2000
1500
1000
a
500
a
0
GMT
Eos
Piège G
Figure 1. Médianes et intervalles interquartiles des captures de papillons mâles par trois
modèles de pièges à disparlure (les valeurs suivies d’une même lettre ne diffèrent pas
significativement)
Le piège G présente cependant un inconvénient du fait de la fragilité du sac plastique
servant à la récupération des papillons. En effet, les petits prédateurs comme Barbitistes sp.
(Orthoptera) sont attirés par cette ressource alimentaire providentielle et pénètrent à l’intérieur
des pièges. A leur tour, ils se retrouvent captifs et percent le sac à l’aide de leurs mandibules
pour s’échapper, rendant ainsi le piège inopérant.
Test d’attractivité entre dispositifs à un piège ou trois pièges
Les données des captures obtenues avec les trois pièges espacés de 100 mètres ont été
analysées de deux façons: en comparant la moyenne des captures par piège pour les deux
modalités et la moyenne des captures totales de trois pièges. Le test de Kruskal et Wallis
montre des différences significatives (Kobs=18.523; p<0.0001) confirmées par le test de
comparaisons par paires de Dunn (Fig. 2). On constate ainsi qu’un piège unique par station
capture en moyenne autant de mâles qu’un ensemble de trois pièges, comme l’avait observé
Elkinton & Cardé (1988). Il est cependant préférable de disposer 3 pièges espacés de 100
mètres afin de limiter la perte totale de données suite aux dégradations dues aux prédateurs ou
à des phénomènes extérieurs.
Comparaison des insecticides
Un total de 3289 papillons mâles a été capturé au cours de la saison de vol 2007 dans les
pièges contenant l’insecticide à base de Chrysanthemum cinerariaefolium, contre 9228 dans
les pièges contenant la mini plaquette à base de Dichlorvos.
La comparaison de ces deux modalités à l’aide du test de Mann et Whitney (U=361.000;
p<0.0001) montre que l’insecticide à base de Chrysanthemum cinerariaefolium (Spado) placé
à l’intérieur des pièges a un effet négatif significatif sur la capture des papillons du bombyx
disparate par rapport à la mini plaquette à base de Dichlorvos.
150
ab
Papillons capturés
2500
b
aa
2000
1500
b
1000
500
0
un
is
tro
P
=3
n
io
at
t
s
Figure 2. Effectifs moyens de papillons mâles capturés par piège pour les modalités 1 piège
(un), 3 pièges (trois) par station, et moyennes des captures totales de 3 pièges (station=3P)
(les valeurs suivies d’une même lettre ne diffèrent pas significativement)
Conclusion
Les tests de comparaison de pièges montrent que le piège G est le plus performant avec des
captures quatre fois supérieures au piège GMT. Il offre ainsi un potentiel important pour la
lutte par piégeage de masse contre le bombyx disparate. Quelques modifications techniques
sont néanmoins nécessaires, en particulier en ce qui concerne la solidité du sac collecteur de
papillons. Le piège GMT demeure cependant bien adapté au suivi des populations. Comme il
capture moins de papillons, les dénombrements sont plus faciles tout en restant représentatifs
de l’évolution des effectifs au cours de la période de vol. Le piège Eostrap (Eos) est le moins
efficace et paraît peu approprié pour le piégeage du bombyx disparate.
L’exploitation et l’analyse des résultats du piégeage des papillons nécessitent une rigueur
et un protocole harmonisé d’année en année. En effet, le modèle de piège comme l’insecticide
ne doivent pas être modifiés au cours du temps afin que les données restent comparables. Pour
pallier aux risques de dégradation de pièges, le suivi de l’évolution des effectifs au cours de la
période de vol ne peut être effectué de façon fiable qu’en installant trois pièges espacés de
100 mètres par station. Les collectes de papillons doivent se faire une fois par semaine
pendant toute la durée du vol.
Remerciements
Nous remercions la firme Biotop (Valbonne, France) pour sa contribution au financement de
cette étude, le Syndicat de Gestion des Gorges de l’Ardèche pour son appui logistique dans
l’expérimentation, ainsi que les techniciens de l’Unité Expérimentale Forestière Méditerranéenne pour le dénombrement de papillons.
151
Références
Elkinton, J. S. & Cardé, R. T. 1988: Effects of intertrap distance and wind direction on the
interaction of Gypsy Moth (Lepidoptera: Lymantria dispar) pheromone-baited traps.
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Sharov A. S, Liebhold, A. M. & Roberts, E. A. 1996: Spatial variation among counts of
Gypsy Moths in pheromone-baited traps at expanding population fronts. Environmental
Entomology 25(6): 1312-1320.
152
pp. 153-160
Tortrix viridana L. (Lep., Tortricidae) dans les subéraies du
Nord-Ouest de la Tunisie
Yaussra Mannai1, 3, Mohamed Lahbib Ben Jamâa1, Sofiane Mnara1, Hédi Selmi2 et
Saïd Nouira3
1
Institut National de Recherches en Génie Rural Eaux et Forêts, B.P. n° 10, 2080, Ariana,
Tunisie; 2Arrondissement des Forêts – CRDA, Béja, Tunisie; 3Faculté des Sciences de Tunis,
Tunisie
Résumé: La tordeuse verte, Tortrix viridana L., est un défoliateur du chêne-liège et d’autres espèces
de chênes, considéré comme un ravageur compétiteur de Lymantira dispar L. dans les subéraies
d’Afrique du Nord, où ses dégâts demeurent cependant le plus souvent occasionnels. Cet insecte a
pourtant provoqué depuis la fin des années 90 plusieurs défoliations importantes dans différentes
subéraies du Nord-Ouest de la Tunisie. Cette étude, qui était la première réalisée sur ce ravageur en
Tunisie, avait pour but d’acquérir un ensemble de données sur sa bioécologie dans deux stations des
subéraies d’El Jouza et Bellif, qui ont été infestées en 2006 et 2007. Les résultats obtenus concernent
les taux d’infestation, la distribution spatiale des pontes et l’importance des différents facteurs de
mortalité du ravageur. Les caractéristiques des différentes écophases de la Tordeuse verte sont
également décrites.
Mots-clés: Quercus suber, Tortrix viridana, infestation, biologie, Tunisie
Biology of Tortrix viridana (Lep., Tortricidae) in cork oak forests of North-West Tunisia
Abstract: The green oak moth, Tortrix viridana L., is a common defoliator of cork oak and other oak
species that is considered as a competitor of the gypsy moth, Lymantria dispar L., in North African
oak forests; its damage however usually remain casual. Significant defoliations caused by this insect
have been observed from the late 90s in different cork oak forests of north-west of Tunisia. This study
is the first performed on this pest in Tunisia; it aims at acquiring data on its bio-ecology in two cork
oak stands of the El Jouza and Bellif forests, which were infested in 2006 and 2007. The results
concerned its rates of infestation, the spatial distribution of the eggs and the importance of the
different mortality factors. The characteristics of the developmental instars of the leaf roller are also
described.
Key words: Quercus suber, Tortrix viridana, infestation, bio-ecology, Tunisia
Introduction
Tortrix viridana est l’un des plus important défoliateurs des chênes dans la région ouestpaléarctique (Du Merle 1999). D’importantes gradations de cette espèce ont été observées au
début des années 90 dans les subéraies algériennes (Chakali et al. 2002). L’espèce est connue
également en forêt de la Mamora au Maroc (Villemant & Fraval 1991; Harrachi et al. 1994) et
peut causer aussi de fortes défoliations en Sardaigne, avec des gradations d’une périodicité
d’environ 15 ans sur le chêne-liège (Luciano & Prota 1995). En 2006 et 2007, cet insecte a été
responsable d’une intense défoliation dans les subéraies du nord-ouest de la Tunisie. L’étude
présentée ici est la première réalisée dans ce pays; elle avait pour but de déterminer le degré
153
154
d’infestation des peuplements de chêne-liège par ce ravageur, la répartition de ses œufs à
l’échelle de l’arbre ainsi que ses facteurs de mortalité et les caractéristiques de son
développement.
Sites d’étude
L’étude a été réalisée au Nord-Ouest de la Tunisie dans les subéraies de El Jouza (Lat.
36°51’36.2’’N, Long. 9°0’15.4’’E, Alt. 549m) et de Bellif (Lat. 37°1’52.5’’N, Long.
9°5’38.5’’E, Alt. 73m), où Tortrix viridana a provoqué d’importantes défoliations ces
dernières années. Le climat de la région est de type humide avec une pluviométrie moyenne
annuelle de 938mm à Bellif et 1222mm à El Jouza. Les vents violents, proviennent du nordouest.
Echantillonnages des pontes
Au début du mois de mai 2006, des tournées de prospection ont été réalisées dans différents
peuplements de chêne-liège pour déterminer la présence de Tortrix viridana. Les coordonnées
des sites infestés ont été relevées au GPS et reportées sur une carte.
Le degré d'infestation des peuplements a été estimé par comptage des œufs, des chenilles
et des chrysalides de la Tordeuse sur des branches de chêne-liège prélevées dans les deux
parcelles d'étude. Les prélèvements de pontes ont été réalisés du mois de juin 2006 au mois
d’avril 2007; chaque mois et dans chaque parcelle, deux chênes-lièges étaient choisis au
hasard. Sur chaque arbre, 8 branches d’environ 50cm de long étaient prises au hasard, suivant
les quatre directions: Nord, Sud, Est et Ouest (Serra et al. 2002) et sur deux niveaux de
hauteur de l’arbre (inférieur: 2-4m et supérieur: 5-7m) (Tiberi et al. 2005). Au total, 160
branches (soit 40 branches pour chacune des orientations et 80 pour chaque niveau) ont été
prélevées sur 20 arbres dans chaque station.
Les branches prélevées ont été nettoyées de leurs feuilles et découpées en unité de
croissance. L’observation des rameaux, sous la loupe binoculaire, a permis de dénombrer les
œufs (généralement groupés par paire) et de déterminer leur état: viable, cassé, parasité ou sec
(Du Merle 1983b et c; 1999).
Suivi du développement post-embryonnaire
Chaque semaine, du mois d’avril au mois de juin 2006, seize branches disposées selon les
deux niveaux et les quatre expositions ont été prélevées sur deux arbres choisis au hasard dans
chaque station. Au total 144 branches ont été prélevées dans les deux stations. Les chenilles
de chaque branche ont été dénombrées, leur stade de développement et leur taille ont été
notés. Elles ont ensuite été mises en élevage dans des boîtes aérées, et nourries de bourgeons,
d’inflorescences et de jeune feuillage de chêne-liège. L’impact de l’élevage sur le
développement des chenilles a été déterminé en comparant leurs tailles avec celles de
chenilles provenant directement de la forêt.
Chaque semaine, de mai à juin, des chrysalides ont été collectées sur le terrain en suivant
la même méthode que pour les chenilles. Les chrysalides issues de l’élevage et celles
collectées en forêt, ont été placées individuellement dans des boites de pétri, dans les mêmes
conditions de laboratoire jusqu’à l’émergence des adultes. La durée du stade nymphal a été
déterminée à partir de l’arrêt de l’alimentation des chenilles et du tissage de leur cocon de
protection soyeux jusqu’à l’émergence des papillons. Des mesures de la taille et du poids des
chrysalides mâles et femelles ont été effectuées sur les nymphes prélevées du terrain et celles
155
issues de l’élevage au laboratoire. L’émergence des adultes a été suivie sur des chrysalides
issues de l’élevage au laboratoire. La sex-ratio a été déterminée au préalable en différentiant,
sous la loupe, les chrysalides mâles des chrysalides femelles en fonction de leur taille et du
nombre de bandes transversales sombres visibles à l’extrémité ventrale de leur abdomen; ces
bandes sont au nombre de 4 chez le mâle et de 3 chez la femelle (Mellini 1973).
Détermination de la fécondité des femelles
La fécondité des femelles de Tortrix viridana a été déterminée au laboratoire en comptant les
œufs déposés par les femelles sur des branches de chêne-liège ramenées d’une forêt non
infestée. 13 couples de papillons, composés d’un mâle et d’une femelle vierge issus
d’élevage, ont été placés isolément sur une branche entourée d’un filet à petites mailles.
L’extrémité des branches baignait dans l’eau pour qu’elles restent fraîches le plus longtemps
possible.
Traitement statistique des données
Le traitement statistique des données a été réalisé à l’aide du logiciel SPSS (Version 10.0).
L’ensemble des mesures a fait l’objet d’une analyse de la variance à un facteur (test F de
Fisher) pour vérifier l’hypothèse d’égalité des moyennes au seuil de risque de 5%. L’analyse
a été complétée par des comparaisons multiples des moyennes à l’aide du test LSD (Least
Significant Difference).
Degré d’infestation des peuplements
La tordeuse verte a été observée depuis les années 90 par Ben Jamaa (obs. pers.) dans les
subéraies du Nord-Ouest de la Tunisie. Trois principaux foyers d’infestation intense par ce
ravageur ont été détectés en 2006 dans trois peuplements de chêne-liège: Aïn El Beya, au sud
de l’aire de répartition du chêne-liège en Tunisie, et El Jouza et Bellif au nord-est (Fig. 1).
Le dénombrement des pontes dans les deux stations montre que le peuplement de Bellif
est plus infesté (5765 œufs, soit 36 en moyenne par branche) que celui d’El Jouza (4546 œufs,
28 en moyenne par branche) (F= 10.942, p<0.001). De même, les chenilles (571 chenilles,
soit 8.92 en moyenne par branche) sont plus nombreuses à Bellif qu’à El Jouza (376 chenilles,
soit 4.7 en moyenne par branche), ce qui confirme les résultats obtenus dans les deux stations
par le dénombrement des œufs.
Lors des dénombrements de chenilles, quelques rares individus de Lymantria dispar ont
été observés dans la forêt d’El Jouza, dans les arbres attaqués par la Tordeuse verte. Par
contre d’autres espèces compétitrices ont été capturées comme Catocala nymphagoga,
Catocala elocata, Cyclophora puppillaria, Dryobotodes eremita, Archips xylosteanus et
d’autres Lépidoptères encore non identifiés.
Une défoliation due à Lymantria dispar a débuté en 2006 dans la subéraie de Bellif
(Mnara et al. 2010, ce volume) mais elle n’a concerné pour l’instant que la parcelle 10 alors
que Tortrix viridana pullulait dans la parcelle 1.
156
M
e
r
M
é
d
e
it
r
ra
n
é
e
Bellif
El Jouza
1000
Bizerte
Sejnane
464
El Haouaria
Tunis
Ain Draham
Kélibia
500
Beja
Jendouba
0
100 00
6
500
400
500
Mateur
Tabarka
Le Kef
Zaghouan
40
0
Nabeul
Siliana
Maktar
Tamra
Sousse
Monastir
Kairouan
Thala
Mahdia
474
El Jem
Kasserine
300
Bellif
Sidi Bou Zid
Sfax
20
0
200
Nefza
Ras Rajel
30
0
Gafsa
100
Nafta
Tozeur
Tabarka
Houmt Souk
Gabès
Kébili
Aïn Sebia
606
Matmata
Douz
Medenine
637
Ben Gardane
e
Zagga
Tataouine
50
i
r
El Jouza 699
Remada
Humide supérieur
é
Sub-humide
Aïn Drahem
g
l
50
Semi-aride supérieur et moyen
Amdoun
Semi-aride inférieur
Ben M'tir
903
A
Borj Bourguiba
Humide inférieur
Babouch
Hammam Bourguiba
100
LEGENDE
805
Béja
Aride supérieur
Aride inférieur
Saharien supérieur
Fernana
Saharien inférieur
600
Courbe des précipitations
annuelles moyennees en mm
Echelle
0 km
100 km
Figure 1. Localisation des peuplements de chêne-liège tunisiens les plus infestées par
Tortrix viridana en 2006-2007.
Distribution spatiale des œufs
Les analyses statistiques montrent des différences hautement significatives dans la
distribution spatiale des œufs au niveau de l’arbre (F=48.249 et p<0.000). Les pontes sont
déposées en plus grand nombre dans la partie basse (2-4m) (6164 œufs, soit 59.78%) que dans
la partie haute (5-7m) de la frondaison des arbres (4147 œufs, soit 40.22%). De même, un
nombre plus important de pontes (30%) est déposé sur les branches orientées vers le Sud que
sur celles orientées dans chacune des autres directions. Les femelles de la Tordeuse verte
semblent donc rechercher un lieu plus ensoleillé et mieux protégé des vents dominants qui
soufflent du secteur nord-ouest (DGF 1987). Toutefois, contrairement à nos résultats, Tiberi
et al. (2005) ont montré que l’insecte préfère pondre en hauteur sur le chêne pubescent et le
chêne chevelu, alors que selon Serra et al. (2002), l’insecte ne semble montrer aucune
préférence, sur le chêne pubescent, ni pour la disposition verticale de ses pontes ni pour leur
orientation.
Caractéristiques des pontes
Le taux de mortalité (34.25%) au stade œuf apparaît très important sur l’ensemble des deux
sites d’étude. Ce stade est en effet le plus vulnérable du cycle de l’insecte (Du Merle 1983).
Un pourcentage élevé de cette mortalité est à attribuer aux prédateurs (26.94 % des œufs), ce
qui confirme les résultats obtenus par Tiberi et al. (2005).
Aucune différence significative n’a été mise en évidence entre les effectifs moyens des
différentes catégories d’œufs pour les deux stations (Fig. 2), sauf pour les œufs parasités
(F=28.444 et p<0.001) qui sont plus nombreux à Bellif (4.3%) qu’à El Jouza (1.4%). Aucun
parasite n’a été toutefois observé dans nos échantillons. Un des parasites des œufs les plus
communs de T. viridana est un Hyménoptère du genre Trichogramma (Du Merle 1983).
157
EL JOUZA
BELLIF
Œufs
stériles
Œufs
parasités
Œufs
parasités
Œufs
attaqués
Œufs
attaqués
Œufs
viables
40
30
20
10
Œufs
stériles
0
Pourcentage des catégories des œufs
Œufs
viables
0
10
20
30
40
Pourcentage des catégories des œufs
Figure 2. Répartion des différentes catégories d’œufs entre les deux stations.
Les effectifs d’oeufs viables sont significativement plus élevés au niveau supérieur des
arbres qu’au niveau inférieur (F=26.049, p<0.001). De même, on observe une différence
hautement significative (F=40.689, p<0.001) pour les effectifs d’œufs prédatés, qui sont plus
abondants au niveau inférieur des arbres, ce qui suggère que les prédateurs sont plus actifs à
ce niveau qu’en hauteur (Fig. 3). L’ANOVA n’a par contre pas révélé de différence
significative entre les deux niveaux pour les effectifs d’œufs parasités et secs (F=0.003,
p<0.057).
Pourcentages des catégories
des oeufs
Niveau 1
Niveau 2
100
80
60
40
20
0
Œufs viables
Œufs attaqués Œufs parasités
Œufs secs
Catégories des oeufs
Figure 3. Distribution des différentes catégories d’œufs entre les niveaux supérieur et
inférieur de l’arbre.
Les analyses statistiques ne montrent pas de différences significatives entre les effectifs
des différents catégories d’œufs pour des quatre orientations sur l’arbre, sauf pour les œufs
viables qui sont plus abondants sur les branches situées vers l’ouest.
158
Eclosion des œufs
Au laboratoire, l’éclosion des œufs provenant de Bellif a commencé le 1er avril et celle des
oeufs d’El Jouza le 8 avril. En forêt, l’éclosion a débuté la deuxième semaine d’avril à Bellif
et seulement la dernière semaine d’avril dans la station d’El Jouza.
Les dates d’éclosion des œufs dans les deux stations montrent un décalage de deux
semaines, qui s’explique par les conditions environnementales différentes. La station El Jouza
étant située à une altitude plus élevée que celle de Bellif, elle est aussi plus froide. L’altitude
joue de fait un rôle très important sur la phénologie du papillon (Du Merle 1983a).
Développement post-embryonnaire
Les observations sur le terrain ont permis de constater que la distribution des chenilles sur
l’arbre est relativement homogène, ce qui leur permet de bénéficier de tout le potentiel
trophique et d’éviter la compétition intra-spécifique. Cette dispersion dépend aussi de la
présence d’autres espèces défoliatrices (compétiteurs) occupant la même niche écologique.
La taille de 947 chenilles des différents stades larvaires prélevées sur le terrain est
semblable à celle des 150 chenilles élevées au laboratoire pour tous les stades, sauf pour le
5ème stade qui est significativement plus grand (p<0.000) chez les chenilles issues du terrain
(15.4±1.57mm, N=170) que chez celles élevées au laboratoire (14.8±1.09mm, N=146). La
taille moyenne des chenilles du premier stade est de 2.6±0.47mm (N=150), celle du 2ème stade
de 5.3±0.97mm (N=147) et celle du 3ème stade de 8.5±1.19mm (N=147). La taille du 4ème
stade est de 12±1.12mm (N=147).
La durée moyenne du développement larvaire a été de 24±3 jours, ce qui est proche des
données obtenues en Grèce où le développement larvaire dure entre 20 et 25 jours
(Kalapanida et al. 2002).
La nymphose a lieu dans une ou plusieurs feuilles enroulées. La chrysalide, verte au
début, brunit et durcit progressivement. La durée moyenne du stade nymphal a été de 9.1±1
jours. En Grèce, elle varie entre 9.1 et 9.7 jours (Kalapanida et al. 2002). Les chrysalides
femelles sont en moyenne plus grandes (10.44±0.84mm, N=31) et plus pesantes
(50.36±5.87mg) que celles des mâles (8.83±0.88mm et 25.19±3.47mg, N=22).
BELLIF
Terrain
EL JOUZA
Terrain
Laboratoire
Parasitées
Vivantes
100
50
0
P o urcentage des chrysalides
Chrysalides
Parasitées
Chrysalides
Mortes
Laboratoire
Mortes
Vivantes
0
50
100
P ourcentage des chrysalides
Figure 4. Taux de mortalité naturels des chrysalides de Tortrix viridana.
159
Mortalité des chrysalides
Le taux de mortalité naturelle des chrysalides était plus important à El Jouza qu’à Bellif (Fig.
4) tandis que le taux de parasitisme était faible à Bellif (2.32%) et nul à El Jouza. Des
Hyménoptères parasitoïdes ont émergés des chrysalides de la tordeuse; ils sont en cours de
détermination.
Adultes, période de vol, fécondité et sex-ratio
L’émergence des adultes a commencé début mai est s’est achevée fin-mai à Bellif; la période
de vol a donc duré 25 jours. Dans la station El Jouza, la période de vol a débuté mi-mai et
s’est achevée mi-juin, soit un total de 24 jours (Fig. 5).
Femelle Bellif
Femelle El Jouza
Mâle El Jouza
04/06/2007
02/06/2007
31/05/2007
29/05/2007
27/05/2007
25/05/2007
23/05/2007
21/05/2007
19/05/2007
17/05/2007
15/05/2007
13/05/2007
11/05/2007
09/05/2007
07/05/2007
05/05/2007
03/05/2007
6
5
4
3
2
1
0
01/05/2007
Nombre de papillons
Mâle Bellif
Dates
Figure 5. Périodes de vol des adultes de Tortrix viridana à Bellif et El Jouza.
La fécondité des femelles déterminée dans les conditions du laboratoire a été de 37 ± 6
œufs/femelle (min. 26; max. 46). Au Maroc, cependant, la fécondité atteint 50 à 60 œufs par
femelle (Harrachi, 1994). La sex-ratio, déterminée par le rapport du nombre total de mâles sur
le nombre total de femelles, est égale à 0.48.
Conclusion
Ces résultats constituent une première base d’information sur les caractéristiques biologiques
et populationnelles de la Tordeuse verte en Tunisie. L’étude de nouveaux foyers de
pullulation permettra dans l’avenir d’apporter des données complémentaires qui permettront
de mieux comprendre la dynamique des populations de ce ravageur dans les subéraies
tunisiennes. Sachant qu’une défoliation due à Lymantria dispar s’est développée depuis 2006
dans la subéraie de Bellif (Mnara et al. 2010, ce volume), il serait intéressant par ailleurs
d’observer en parallèle l’évolution de dynamique des populations de ces deux importants
défoliateurs du chêne-liège.
160
Références
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pp. 161-168
Intérêt de l’utilisation des protège-troncs (shelters) dans les
reboisements de chêne-liège (Quercus suber L.)
Pino Angelo Ruiu, Agostino Pintus
Agris Sardegna, Dipartimento della Ricerca per il Sughero e la Silvicoltura, Via Limbara 9,
07029 Tempio Pausania (SS)
Email: paruiu@agrisricerca
Résumé: Les auteurs analysent les résultats de la croissance de plants de Quercus suber L. pourvus de
protège-troncs (shelter) dans un reboisement réalisé en 2001. Deux types de protège-troncs (Tubex® et
Arboplus®) de 2 hauteurs (60cm et 120cm) présents sur le marché ont été utilisés. Au total, 5
modalités de protection ont été testées: a) Tubex de 60cm; b) Tubex de 120cm; c) Témoin sans
protection; d) Arboplus de 60cm; e) Arboplus de 120cm. Chaque année, de 2001 à 2006 (année
d'enlèvement des protège-troncs), on a mesuré pour chaque plant le diamètre au collet, la hauteur et
aussi la mortalité des plants. Les données pluviométriques de la période d’étude se sont avérées
variables par rapport à la moyenne historique, avec notamment quelques années de sécheresse peu
marquée. L’analyse des résultats met en évidence une réduction significative du taux de mortalité des
plants pourvus d’un protège-tronc par rapport aux témoins. Les plus grandes hauteurs ont été
enregistrées sur les plants pourvus de protège-troncs de 120cm, tandis que les plus petites ont été
observées sur les plants témoins. L’accroissement en diamètre a été fort chez les plants protégés par
des Arboplus 60 et Tubex 60 alors qu’il était plus faible dans la parcelle témoin. L’utilisation de ce
système de protection individuelle des plants, conçu à l'origine pour éviter leur détérioration par les
animaux (rongeurs et herbivores), a montré une certaine efficacité dans la réduction du taux d'échec
des opérations de reboisement et a favorisé en outre une bonne croissance des plantules. Il est
important toutefois de suivre dans le temps le devenir de ces plantations, afin d'évaluer si les bons
résultats obtenus grâce aux protections individuelles permettront dans l’avenir une meilleure
croissance des peuplements.
Mots-clés: Quercus suber L., protège-tronc, plantation, accroissement, mortalité
Testing the use of shelters in cork oak (Quercus suber L.) reforestation
Abstract: The authors analyse the results obtained by using shelters in a Quercus suber L.
reforestation carried out from 2001. Two different types of shelters, with two different heights (60 and
120cm), that can be found on the market have been used for this experimentation; 5 protection
modalities were tested: a) Tubex® 60cm, b) Tubex® 120cm, c) no protection (control), d) Arboplus®
60cm, e) Arboplus® 120cm. Each year, the mortality of the seedling as well as their diameter at collar
and height were recorded. The shelters were removed in spring 2006. The annual pluviometric data of
the study period showed that the rain trend was extremely variable in comparison to the historical
average (1961-1990), with some really dry years. The data analysis pointed out that using individual
shelters led to a less important mortality level (10%) in comparison to the control plot (30%). The
higher height values have been observed in the seedlings protected by shelters of 120cm, while the
smallest values are those of the control plot. The growth in diameter was greater in seedlings protected
by Arboplus 60 and Tubex 60, while the seedlings of the control plot showed smaller diameters. The
use of the shelters, originally employed to avoid the damages caused by animals, has proved to be an
effective help to reduce the mortality and facilitate the seedlings growth. It remains of basic
importance to follow in the future the growth of the experimental plantations, in order to assess if the
good results obtained by using individual shelters will influence the future growth of the plantation.
Key words: Quercus suber L., shelter, plantation, growth, mortality
161
162
Introduction
Les protections individuelles (shelters) employées lors des reboisements ont été conçues
initialement pour protéger les plants des morsures d'animaux (Buresti et al. 1994; Gonin
1999). L’utilisation de ces protège-troncs a montré qu’ils ont aussi un effet positif sur la
croissance en hauteur des plants.
Une étude menée sur le chêne pédonculé (Quercus robur L.) a montré que les protègetroncs permettaient aux semis d’échapper au cours des premières années qui suivent leur
plantation à la compétition avec les herbes adventices, ce qui favorise ainsi leur enracinement
(Buresti et al. 1994).
D’autres études menées dans la région méditerranéenne sur des reboisements de chêne
vert (Quercus ilex L.) ont prouvé que les plants entourés de protections individuelles, avec ou
sans trous, présentent des pourcentages de survie plus importants que les plants témoins
(Peragòn et al. 1997).
L’effet positif de ce système de protection sur la croissance en hauteur et la production de
biomasse des plantules de chêne-liège (Quercus suber L.) a d’abord été observé au Portugal
avec l’utilisation de protège-troncs de différentes hauteurs (Dias et al. 1992). Les résultats
d’une autre étude visant à évaluer l’effet de ces protections sur l’accroissement et la l’anatomie
de l’écorce et du bois du chêne-liège, ont mis en évidence des différences significatives dans
les accroissements en hauteur (Quilhò et al. 2003).
Par ailleurs, en Sardaigne les protège-troncs ont été jusqu’ici exclusivement utilisés dans
les parcelles forestières où le pâturage est autorisé, afin de protéger efficacement les plants
contre la morsure du bétail. Le présent travail, le premier dans son genre en Sardaigne, avait
pour objectif d’analyser sur une période de 6 ans consécutifs l'effet des protège-troncs sur les
accroissements longitudinal et radial et sur le taux de mortalité des jeunes plants de Quercus
suber L.
Le reboisement expérimental a été réalisé au mois de mars 2001, dans la subéraie de
Cusseddu. Cette propriété de la Station Expérimentale de Sughero, est située dans la
commune de Tempio Pausania (Sardaigne). Le reboisement est installé sur un terrain
granitique à 490m d'altitude. Il jouit d'un climat typiquement méditerranéen, caractérisé par
des précipitations moyennes de 790mm/an, une température moyenne de 13.8°C et un déficit
hydrique estival.
Les plants utilisés ont été cultivés en poche plastique, ils sont âgés de deux ans environ et
ont été plantés à un intervalle de 2x2m. Les interventions sylviculturales ont consisté, chaque
année, en un désherbage mécanique effectué au mois de juin avec trituration du matériau
végétal in situ et un fraisage aux mois de septembre-octobre, juste après les premières pluies
automnales.
Les plants au moment de leur plantation, ont été munis d’un système de protection
individuelle du tronc en polypropylène, vendus sous le nom de Tubex® et Arboplus®, de 60 et
120cm de hauteur. Les Tubex sont de section circulaire, avec un diamètre variable de 8 à
12cm, de couleur verte et sans tuteur métallique; achetés séparément, ils sont fournis en
emballage de 5 pièces assemblées. Les abris de protection de 120cm présentent en outre une
série de trous à la base. Les Arboplus, par contre, sont de couleur orange, de section carrée,
avec un diamètre de 8cm; ils sont munis d'un tuteur métallique et de bagues, fournies en
feuilles à assembler sur place.
163
On a confronté 5 modalités: a) Tubex de 60cm; b) Tubex de 120cm; c) Témoin d);
Arboplus de 60cm; e) Arboplus de 120cm. Chaque modalité a été répétée 5 fois.
Les relevés du diamètre au collet et de la hauteur de chaque plant ont été effectués au
moment de la plantation et une fois par an par la suite, jusqu’au mois d’avril 2006, date de
l’enlèvement définitif des différents protège-troncs.
L'ensemble des données a été soumis à un test statistique avec une analyse de variance
(ANOVA), suivie d’un test LSD de Fisher. Les différences observées sont considérées
comme significatives à la probabilité p< 0.01.
Caractérisation pluviométrique de la période d'observation
Les paramètres climatiques relatifs aux précipitations enregistrées pendant la période
expérimentale sont rapportés dans le tableau 1. Il ressort que la moyenne pluviométrique
historique que reçoit la région est de 792.8mm, contre 740.5mm durant la période
d'observation (2001-2006). On remarque aussi, pendant toute cette période, une série d'années
sensiblement déficitaires en précipitations (de 12 à 22%), qui alternent avec des années
légèrement excédentaires (de 4.5 à 7%).
Tableau 1. Précipitations annuelles et différences (en pourcentage) par rapport à la moyenne
historique (1961-1990).
Années
2001
2002
2003
2004
2005
2006
1961-1990
Précipitations (mm)
620.2
846.8
698.4
828.6
619.0
830.2
792.8
∆ %/moyenne historique
-21.8
+6.8
-11.9
+4.5
-21.9
+4.7
Taux de mortalité des plants
Le tableau 2 présente les taux de mortalité enregistrés sur les plants avec ou sans système de
protection entre 2001 et 2006. On remarque clairement que la parcelle témoin présente un
taux de mortalité significativement supérieur (30%) aux parcelles pourvues de différents
systèmes de protège-troncs (10% en moyenne). Les plants conduits en Tubex 60 montrent une
mortalité légèrement inférieure à ceux élevés en Arboplus 60. Ainsi, les Tubex 120 protègent
mieux les plants que les Arboplus 120, même si les différences ne sont pas statistiquement
significatives entre les 4 modalités de protection testées.
Les taux de mortalité des plants de Q. suber, avec et sans protection individuelle, sont
sensiblement inférieurs à ceux observés sur Q. ilex (Peragòn et al. 1997). Ces résultats
confirment l’effet positif des protège-troncs sur la survie des plants de chêne et la réussite du
reboisement puisqu’ils permettent une diminution importante des taux de mortalité.
164
Tableau 2. Nombre de plants de chêne-liège par parcelle et pourcentages de mortalité
observés selon les modalités de protection.
Nombre de plants
Protège tronc
Année 2001
Année 2006
% mortalité
Arboplus 60
497
425
14.5 a
Tubex 60
495
433
12.5 a
Aucun (témoin)
481
337
29.9 b
Arboplus 120
503
441
12.3 a
Tubex 120
481
434
9.8 a
Dans une colonne, les données suivies d’une même lettre ne diffèrent pas significativement
(test LSD, p<0.01)
Croissance en hauteur des plants
Les données relatives à la croissance en hauteur des plants sont consignées dans le tableau 3
et illustrées dans la figure 1. Les plants mesurés juste avant leur mise en terre en 2001 ne
présentaient pas de différences significatives. Ceci confirme que le matériel végétal employé
présentait des tailles globalement homogènes. Des accroissements plus marqués ont
commencé à se manifester dès l'année suivante, au niveau des plants pourvus de certains
protège-troncs et elles se sont ensuite accentuées jusqu'à la sixième et dernière année de
l’expérimentation. Dans tous les cas, la hauteur des plants témoins a toujours été
significativement inférieure à celle des plants protégés.
Tableau 3. Hauteur moyenne (cm) des plants de chêne-liège selon les modalités de protection.
Année
Protège tronc
2001
2002
2003
2005
2006
Arboplus 60
15.2 a
30.6 a
71.2 a
86.1 a
92.6 a
Tubex 60
15.3 a
39.1 c
72.7 ad
86.9 a
96.6 a
Aucun (témoin)
15.5 a
20.9 b
38.1 b
51.8 b
61.7 b
Arboplus 120
15.4 a
34.5 ac
90.6 c
111.0 c
111.1 c
Tubex 120
15.3 a
31.7 a
77.0 d
122.9 d
132.0 d
Dans une même colonne, les données suivies d’une même lettre ne diffèrent pas significativement
(test LSD, p<0.01)
La croissance des plants pourvus d’Arboplus 60 et de Tubex 60 ne montre pas en fin
d'expérimentation de différences appréciables l’une par rapport à l’autre, les hauteurs
moyennes des plants obtenus variant entre 92 et 96cm. En revanche, leur croissance est
significativement moins grande que celle des plants conduits en Arboplus 120 et Tubex 120
qui atteignent des hauteurs moyennes supérieures à 110cm.
Ces résultats concordent bien avec ceux obtenus par de nombreux d’autres auteurs
comme: Quilhò et al. (2003), Dias et al. (1992), Tuley (1985) et Andiloro et al. (2000), qui
tous constatent l’effet positif des protections individuelles des troncs sur la croissance en
hauteur des plants du chêne-liège et d’autres espèces.
165
140
120
Hauter (cm)
100
Ar 60
80
Tu 60
Te
60
AR 120
Tu 120
40
20
0
2001
2002
2003
2005
2006
Figure 1. Croissance en hauteur moyenne (cm) des plants de chêne-liège selon les modalités
de protection (Ar60: Arboplus 60; Tu60: Tubex 60; Te: Témoin (sans protection); Ar120: Arboplus
120; Tuv120: Tubex 120).
Accroissement en diamètre des plants
Les valeurs de l’accroissement en diamètre, mesuré au collet, sont rapportées dans le tableau
4 et dans la figure 2.
Tableau 4. Evolution du diamètre moyen (mm) des plants de chêne-liège selon les modalités
de protection.
Année
Protège tronc
2001
2002
2003
2005
2006
Arboplus 60
4.1 a
5.0 a
5.5 a
12.0 a
18.0a
Tubex 60
4.1 a
5.9 ab
6.0 b
11.1 a
17.0a
Aucun (témoin)
4.0 a
5.2 ab
5.5 a
8.8 b
13.3b
Arboplus 120
4.1 a
5.5 ab
6.1 b
11.3 a
15.1c
Tubex 120
4.0 a
6.1 b
6.4 b
11.1 a
15.2c
Dans une même colonne, les données suivies d’une même lettre ne diffèrent pas significativement
(test LSD, p<0.01)
Le tableau 4 montre que le diamètre moyen (environ 4mm) de tous les plants avant
l’implantation ne diffère pas significativement. Une différence commence à apparaître à partir
de 2003 pour s’accentuer surtout à partir de 2005. Le diamètre moyen des plants témoins
demeure significativement inférieur à celui des plants pourvus d’un protège tronc. Les plants
protégés par des Arboplus 60 présentent le plus grand diamètre moyen en fin d’expérimentation, même si ce dernier ne diffère pas significativement de ceux des plants pourvus de
166
Tubex 60. En revanche, les diamètres obtenus pour les plants protégés par les Arboplus 120 et
les Tubex 120 sont similaires et significativement inférieurs aux précédents.
20
18
16
Diamètre (mm)
14
Ar 60
12
Tu 60
10
Te
AR 120
8
Tu 120
6
4
2
0
2001
2002
2003
2005
2006
Figure 2. Diamètre moyen (mm) des plants de chêne-liège selon les modalités de protection
(Ar60: Arboplus 60; Tu60: Tubex 60; Te: Témoin (sans protection); Ar120: Arboplus 120;
Tuv120: Tubex 120).
Les protections individuelles ont donc une influence positive sur l’accroissement en
diamètre des plants de chêne, comme l’ont déjà remarqué d’autres auteurs, comme Tuley
(1985) sur des plantules de chêne sessile. Au contraire Quilhò et al. (2003) ont signalé que
l'utilisation des protège-troncs de 120cm conduit la première année à un accroissement en
diamètre du chêne-liège moins élevé que le témoin. L’emploi de ce type de protection a été
positif aussi dans les expérimentations menées par Buresti et al. (1994) sur des plantules de
Q. robur, puisque la plupart des plantules pourvues de protection présentait des
accroissements en diamètre supérieurs, quoique non significatifs statistiquement, par rapport
aux témoins.
A la lumière de ces résultats, on peut admettre que les protections individuelles des plants
contribuent positivement à leur croissance et à la réduction de leur mortalité dans les
reboisements. Les protège-troncs de 120cm favorisent surtout une croissance en hauteur,
tandis que ceux de 60cm influent plus sur l’accroissement en diamètre.
Rapport ipsodiamétrique des plants
Le tableau 5 présente la variation du rapport ipsodiamétrique (hauteur/diamètre) utilisé pour
exprimer le degré de stabilité d’une plante en fonction du type de protection utilisé. On
remarque que les valeurs augmentent dans tous les cas au cours des deux premières saisons
végétatives qui suivent la plantation. Mais elles sont relativement plus élevées pour les plants
pourvus de protection que pour les témoins. Ceci s'explique par la remarquable croissance en
hauteur des plants protégés. Par la suite, les rapports ipsodiamétriques diminuent
sensiblement pour les témoins comme pour les plants pourvus de protège-troncs de 60cm ou
de 120cm.
167
Tableau 5. Rapport ipsodiamétrique des plants de chêne-liège selon les modalités de
protection
Années
Protège tronc
2001
2002
2003
2005
2006
Arboplus 60
3.7
6.1
13.0
7.2
Tubex 60
3.7
6.7
12.2
7.8
Aucun (témoin)
3.9
4.0
7.0
5.9
Arboplus 120
3.8
6.3
14.9
9.8
Tubex 120
3.8
5.2
12.1
11.1
5.1
5.7
4.6
7.4
8.7
Il faut noter qu'après l’enlèvement de toutes les protections, la plupart des plants pourvus
de protège-troncs de 120cm, qui présentaient des tailles maximales, étaient incapables de se
soutenir seuls, de sorte qu’il a fallu les soutenir avec un tuteur. Ce même comportement a déjà
été signalé par d’autres auteurs pour les plantules du chêne rouvre cultivées avec des
protections de 120cm (Andiloro et al. 2000). Les plants ainsi protégés ont une mauvaise
stabilité et doivent être encore soutenues durant quelques années avec un tuteur.
Conclusion
Ces analyses préliminaires montrent que l’emploi des protège-troncs diminue considérablement le taux de mortalité des plants de chêne-liège après un reboisement. De plus, ces
protections favorisent leur développement en hauteur et en diamètre. Les premières données
montrent qui les jeunes plants poussent de façon plus équilibrée avec les protections de 60cm.
Par conséquent, il est nécessaire de continuer les recherches, d’un côté pour vérifier
ultérieurement quel est le type de protection le plus approprié au chêne-liège, et de l’autre, en
continuant les recherches sur le reboisement en cours, pour vérifier sur une longue période la
permanence des effets positifs des shelters.
Remerciements
Un grand merci à Messieurs Marzeddu Giacomo et Muntoni Luigi pour leur précieuse
collaboration dans la collecte et le calcul des données.
Références
Andiloro, C., Cannavò, S. & Mercurio, R. 2000: Esperienze sull’uso delle protezioni
individuali in piantagioni di ciliegio da legno in Calabria. Legno Cellulosa Carta 6(1): 2-9.
Buresti, E. & Sestini, L. 1994: Effetti delle protezioni individuali su giovani piante di farnia
(Quercus robur L.). Ann. Ist. Sperim. Selvicolt. 22: 227-239.
Dias, A. M., Tomé, J., Tavares, P., Nunes, J. & Pereira, J. S. 1992: The effect of individual
tree shelters in growth and morphology of cork oak seedlings. Sci. Gerund. 18: 91-98.
168
Gonin, P. 1999: La protection de plantations contre les dégâts de chevreuils. Résultats
d’essais en Midi-Pyrénées. Toulouse, CETEF Garonnais, CPRF Midi-Pyrénées, 77 pp.
Peragón. J. L, Domínguez. S. L., Herrero Sierra, N. & Villar, P. S. 1997: Plantación y siembra
de Quercus ilex: efectos de la preparación del terreno y de la utilización de protectores en
la supervivencia de plantas. Actas del 2 Congreso Forestal Español, Pamplona. Mesa 3:
449-454.
Quilhó, T., Lopes, F. & Pereira, H. 2003: The effect of tree shelter on the stem anatomy of
cork oak (Quercus suber) plants. IAWA J. 24(4): 385–395.
Tuley, G. 1985: The growth of young oak trees in shelters. Forestry 58(2): 181-195.
pp. 169-173
Bilan de quelques essais de régénération artificielle du chêne-liège
(Quercus suber L.) dans des parcelles expérimentales de la région
littorale de Jijel (Est de l’Algérie)
Mebarek Chouial, Samir Benamirouche
Station Régionale de Recherche Forestière Kissir- El Aouana 18130, Jijel- Algérie.
E-mail: [email protected]; [email protected]
Résumé: Sachant que la régénération naturelle des subéraies algériennes est quasiment inexistante, le
recours à la régénération artificielle s’impose, mais à condition d'adopter les techniques les plus
appropriées. Dans ce contexte, nous avons étudié l’influence de plusieurs paramètres: substrat de
culture, dimensions du potet et travail du sol par bandes, sur la reprise et la croissance du chêne-liège.
Les résultats obtenus montrent que: i) les substrats confectionnés à base de matériaux locaux (tourbes
locales et humus forestier) produisent des plants plus performants que le substrat à base de tourbe
importée; ii) par rapport aux potets de 40 et 50cm d’arête, ceux de 60cm offrent de meilleures
conditions de reprise et de croissance des jeunes plants; iii) le rootage (défoncement du sol) par bandes
semble améliorer la reprise et la croissance des plants.
Mots-clés: chêne-liège, régénération artificielle, transplantation, substrat, potet, rootage
Artificial regeneration of cork oak (Quercus suber L.) in experimental plots, in the Jijel
region (East-Algerian coast)
Abstract: Cork oak natural regeneration in Algeria is very problematic. To perform artificial
regeneration, the most efficient techniques must be adopted. We studied the influence of various
parameters (culture substrate, planting pot size and rootage by bands on the recovery and growth of
cork-oak seedlings. Results showed that: i) substrates made from local materials (peat and forest
humus) produced stronger seedlings than those made from imported peat; ii) larger pots (60cm in
ridge size) offered to seedlings better growth and restart conditions than smaller ones (40-50cm in
ridge size); iii) rootage by bands seemed to improve the recovery and growth of the cork-oak
seedlings.
Key words: cork oak, artificial regeneration, transplantation, substrate, planting pot, rootage
Introduction
Malgré son importance, la forêt de chêne-liège algérienne est soumise à des contraintes
écologiques et forestières qui l’ont entraînée dans un processus de déclin continu.
Actuellement, beaucoup de peuplements de cette essence dépérissent progressivement pour
laisser place à des formations plus au moins dégradées suite à une régénération naturelle
déficiente (Merouani et al 1996; Messaoudene et al 2006). Le recours à la régénération
assistée s’avère donc incontournable pour assurer le renouvellement et la pérennité des
peuplements. Il est nécessaire toutefois de déterminer quelles sont les potentialités de cette
régénération et quels facteurs doivent être pris en compte pour atteindre un taux de réussite
suffisant. C'est dans ce contexte que des essais de plantation ont été entrepris dans la région
de Jijel, essais dont nous présentons ici un premier bilan.
169
170
Matériel et méthode
Lors de trois essais de régénération artificielle du chêne-liège entrepris à la station de
recherche forestière de Jijel, nous avons testé l’influence de plusieurs facteurs sur la reprise et
la croissance des plants. Le premier essai a porté sur la nature de 12 substrats (Tab. 1) utilisés
pour l'élevage des plants en pépinière (mélanges de composition binaire confectionnés à partir
de matériaux locaux et importés). Après transplantation des plants en parcelle expérimentale,
d’autres paramètres comme le rootage (défoncement du sol) par bande et le volume du potet
de plantation ont été étudiés. Trois longueurs d’arête de potet ont été retenues: 40cm (D40),
50cm (D50) et 60cm (D60). Les deux essais relatifs à l’effet du substrat et à la dimension des
potets ont été réalisés selon le dispositif en blocs aléatoires complets à trois répétitions .Des
analyses de variances ont été effectuées pour tous les paramètres de croissance des plants afin
de vérifier s’il y avait des différences significatives entre les traitements. Ces analyses ont été
complétées par le test de comparaison multiple de moyennes en utilisant le test de Newman
et Keuls (NSK). L'essai relatif au rootage a été réalisé en un seul bloc divisé en quinze bandes
de dimensions variables, séparées par des interbandes plus étroites. La densité de plantation
est 1100 plants/hectares. Pour déterminer le taux de reprise, on a procédé au comptage
systématique des plants vivants de chaque bande. Quant aux paramètres de croissance des
plants, des placettes carrées de longueur fixe (20m) et de largeur variable selon la largeur de
chaque bande ont été installées au centre de chaque bande. Les résultats ont été analysés
statistiquement par une analyse de variance à un seul facteur. Pour identifier et classer les
différentes bandes selon les paramètres mesurés sur chacune, nous avons effectué des
comparaisons de moyennes basées sur le test de Student.
Effet du substrat de culture
Tableau 1. Effet du substrat sur le développement des plants de chêne-liège en pépinière.
Substrat
S1 (TB+EP)
S2 (TB+GL)
S3 (TB+GO)
S4 (HF+EP)
S5 (HF+GL)
S6 (HF+GO)
S7 (TN+EP)
S8 (TN+GL)
S9 (TN+GO)
S10 (TM+EP)
S11 (TM+GL)
S12 (TM+GO)
Hauteur du
plant (cm)
19.71 bcd
21.70 abcd
18.31 cd
17.72 cd
13.73 d
19.17 cd
18.76 cd
20.33 bcd
28.51 ab
29.41 a
22.60 abcd
24.16 abc
Diamètre au
collet (mm)
3.73 abc
3.50 bc
3.34 c
3.39 c
3.29 c
3.74 abc
3.40 c
3.62 abc
3.95 ab
4.05 a
3.53 bc
3.63 abc
Rapport
H/D
52.84
62.00
54.82
52.27
53.89
51.25
55.17
56.16
72.17
72.61
64.02
66.55
Biomasse
racinaire*
3.41 a
1.42 b
3.31 a
3.01 a
3.18 a
2.39 ab
2.66 ab
3.77 a
2.57 ab
2.67 ab
2.16 ab
2.19 ab
Biomasse
aérienne*
0.89 a
0.23 b
0.60 a
0.69 a
0.94 a
0.78 a
0.74 a
0.79 a
0.88 a
1.02 a
1.02 a
0.75 a
Poids
total*
4.30
1.65
3.91
3.70
4.12
3.17
3.40
4.56
3.45
3.69
3.18
2.94
*: Les poids sont exprimés en g de matière sèche. TB: Tourbe blonde importée; EP: Ecorce de pin
compostée; GL: Granulés de liège; GO: Grignons d'olive; HF: Humus forestier sous subéraie;TN:
Tourbe Lac Noir;TM: Tourbe Messoussa. Dans chaque colonne, les valeurs moyennes suivies des
mêmes lettres ne diffèrent pas significativement (p >5% ; test de Newman et Keuls).
171
Phase pépinière: après 8 mois de culture en pépinière hors-sol, l’analyse de variance
montre que les plants élevés sur les mélanges à base de tourbe (S1-S2, S8-S11) ont dans
l’ensemble atteint une hauteur et un diamètre au collet significativement plus élevé que les
plants élevés sur les mélanges à base d’humus forestier. Les paramètres pondéraux par contre
diffèrent peu selon les mélanges testés (Tab. 1).
Phase champ: une année après la transplantation en plein champ, on constate que la
reprise des plants est importante, de l’ordre de 96%, pour l'ensemble des mélanges testés. La
croissance des plants a été beaucoup plus marquée sur mélanges à base de matériaux locaux
(humus forestier et tourbes locales) que sur mélanges à base de tourbe blonde importée et
cette différence s’accentue significativement avec le temps (Tab. 2).
Tableau 2. Croissance moyenne des plants après transplantation en plein champ.
Croissance en hauteur (cm)
Substrat
Après 1 an Après 3 ans Après 6 ans
Croissance en diamètre (mm)
Après 1 an
Après 3 ans
Après 6 ans
S1 (TB+EP)
28.46 a
36.71 b
92.94 c
06.04 c
09.80 c
33.64 c
S2 (TB+GL)
28.73 a
37.38 b
107.50 bc
06.09 c
11.79 bc
44.10 abc
S3 (TB+GO)
30.95 a
48.79 ab
114.24 abc
08.24 abc
14.52 abc
38.78 bc
S4 (HF+EP)
37.09 a
57.73 ab
154.88 abc
09.77 ab
22.23 ab
60.37 abc
S5 (HF+GL)
38.42 a
77.32 a
173.75 a
09.73 ab
25.71 a
66.18 ab
S6 (HF+GO)
38.72 a
66.21 ab
164.05 ab
09.01 abc
20.96 ab
65.64 ab
S7 (TN+EP)
37.70 a
53.11 ab
128.59 abc
08.43 abc
16.78 abc
48.28 abc
S8 (TN+GL)
38.10 a
57.73 ab
129.54 abc
07.43 bc
15.98 abc
52.88 abc
S9 (TN+GO)
43.24 a
71.82 a
169.92 ab
11.48 a
22.55 ab
60.82 ab
S10 (TM+EP)
39.32 a
70.05 a
150.14 abc
09.47 ab
22.69 ab
64.28 ab
S11 (TM+GL)
38.88 a
56.90 ab
137.30 abc
09.53 ab
22.49 ab
52.88 abc
S12 (TM+GO)
42.92 a
74.25 a
177.72 a
11.04 a
25.39 a
71.47 a
Légende: cf. Tab. 1
Effet du volume du potet de plantation
Les mesures effectuées sur un échantillon représentatif (30% de l’effectif total) pour chaque
taille de potet montrent que le taux de reprise moyen atteint 70% pour l'ensemble de la
parcelle. Il augmente proportionnellement avec le volume du potet. La croissance en hauteur
et en diamètre suit la même tendance (Fig. 1). Ainsi plus le volume de sol ameubli offert aux
jeunes plants est important meilleures sont leurs conditions de reprise et de croissance initiale.
Effet du rootage en bandes
Excepté pour les bandes supérieures (B1, B2 et B3) où les plants ont été défavorisés en raison
des mauvaises conditions pédologiques (sol superficiel à forte charge caillouteuse, texture
argileuse, érosion, etc.), les taux de reprise et de croissance enregistrés dans la plantation sur
sol défoncé (rooté) sont encourageants (Tab. 3). C’est le cas notamment pour les bandes du
milieu de la parcelle (B7, B8, B9 et B10). Cependant, les plants des bandes B4 à B6, situées
en haut de versant là où les conditions de végétation sont moins favorables, sont moins
172
vigoureux que les plants des autres bandes. Là où le sol est plus profond, le rootage permet de
créer des fissurations et des fentes dans la partie du sol travaillée, ce qui entraîne une
augmentation de l’épaisseur de sol exploitable par les racines; ceci favorise une bonne activité
racinaire et une meilleure croissance des plants. Toutefois, le rootage systématique dans les
terrains en pente favorise d'avantage l'érosion. Il est de ce fait plus avantageux que la
technique soit exécutée en bandes.
a
100
b
40
20
0
D40
D50
D60
Dimension
80
60
b
40
20
15
a
ab
D ia m è tr e ( m m )
60
a
H a u te u r ( c m )
T R (% )
80
c
b
a
100
10
a
0
D40
D50
D60
Dimension
a
b
b
b
5
0
D40
D50
D60 Dimension
Fig. 1. Effet du volume du potet sur le développement des plants de chêne-liège. a) taux de
reprise; b) longueurs des tiges; c) diamètre au collet.
Tableau 3: Caractéristiques des plants après 4 ans de croissance sur sol rooté.
Bande
B1
B2
B3
B4
B5
B6
B7
B8
B9
B10
B11
B12
B13
B14
B15
Taux de reprise (%)
Hauteur (cm)
Diamètre (mm)
90,24
92,22
83,01
94,44
80,00
79,09
98,34
94,40
91,44
85,08
95,87
96,25
95,00
87,50
94,52
16,65
36,80
17,31
30,96
36,26
34,36
75,76
76,13
78,97
83,95
53,05
71,19
54,87
62,79
63,25
03,32
08,66
03,80
08,39
09,55
08,53
21,73
20,96
21,62
19,55
13,99
18,59
15,83
16,28
18,60
173
Conclusion
Les taux de reprise et de croissance des plants obtenus dans les essais de reboisement de
chêne-liège sont très satisfaisants et encourageants. Ils confirment que la régénération
artificielle de cette essence est tout à fait possible à condition d'utiliser un matériel végétal
capable de surmonter les aléas de la transplantation, mais aussi de préparer convenablement le
sol. Nous recommandons que les plantations soient faites à partir de substrats locaux et en
potets de dimensions supérieures à 50cm d'arête.
Références
Messaoudene, M., Metna, B. & Djouaher, N. 2006: Etude de quelques facteurs influençant la
régénération naturelle de Quercus suber L. dans la forêt domaniale des Aït Ghobri
(Algérie). Ann. Rech. For. Alger. 12: 43-53.
Merouani, H., Acherar, M. & Istanbouli, A. 1996: Recherche de quelques contraintes
biotiques et abiotiques à la régénération naturelle du chêne-liège (Quercus suber L.).
Séminaire méditerranéen sur la régénération des forêts de chêne-liège, Tabarka (Tunisie),
INGREF/DGF: 225-243.
174
pp. 175-178
Systèmes d'élevage et remise en valeur de la subéraie méridionale du
Zerdeb à Gourari (Tlemcen, Algérie)
Mohamed Mazour, Mostafia Boughalem, Malika Benmansour
Département d’Agronomie, Université Abou Bekr Belkaïd, BP 119 Imama Tlemcen, Algérie
Résumé: De nombreuses expériences de remise en valeur des subéraies des zones nord méditerranéennes utilisent des troupeaux pour contrôler la strate arbustive combustible de ces forêts et
permettre ainsi leur protection et leur exploitation. La mise en place et le suivi d'essais d'amélioration
pastorale sur la base d’une mise en défens contrôlée, réalisés dans les subéraies de la région de
Tlemcen, et particulièrement celle de Zerdab dans la région de Gourari, montrent que le milieu peut
fournir jusqu’à 1 tonne de matière sèche par hectare pour le pâturage. L'existence de cette ressource de
qualité incite les éleveurs à bien gérer le milieu forestier pour pérenniser cette production et en même
temps participer à la conservation de l’eau et du sol (augmentation de l’infiltration: +20% et réduction
de l’érosion: –12%). L’élevage bénéficie ainsi d’un apport en unités fourragères appréciables mais ne
peut assurer à lui seul le débroussaillage ; l’éleveur peut alors intervenir pour compléter l’entretien.
L’effet positif de ces améliorations pastorales dépasse la simple protection contre l'incendie. La
réduction de la strate arbustive et le recyclage d'éléments fertilisants doivent permettre aussi une
remontée générale de la fertilité du milieu et une réduction de l’érosion.
Mots-clés: chêne-liège, aménagement forestier, pâturage, débroussaillage, incendie, conservation des
sols.
Improvement of the Mediterranean cork-oak forest of Zerdab using grazing flocks
Abstract: Numerous experiments aiming at protecting and improving the cork-oak forest in the north
Mediterranean region used grazing flocks to control the combustible shrub stratum. The resuts
obtained by setting-up pasture improvement trial to control grazing in The Zerdab cork-oak forest of
the Gourari region (West Algeria) showed that this environment can yield till 1 ton of dry material/ha
as pasture. Such an asset stimulates farmers to manage the environment in order to keep up this
production and simultaneously participate to erosion control and water and soil conservation (20% of
increasing infiltration and 12% of reducing erosion). Sheep farming cannot guarantee sufficient
maintenance of undergrowth clearing. But the farmer provides supplementary mechanical clearing to
maintain his forage resources. But one can wonder if the consequence of these pasture improvement
go beyond simply reducing the fire risk. The reduction of the bush stratum and the recycling of
fertilizing constituents should result in a global increase in the fertility of the environment and a
reduction of soil erosion.
Key words: corn-oak, forest management, grazing, underbrush, wild fires, soil conservation
Introduction
Les subéraies du sud du bassin méditerranéen et particulièrement la forêt du Zerdeb dans
l’ouest algérien (région de Tlemcen) déclinent souvent à la suite de leur abandon et du
passage de nombreux incendies. Elles se caractérisent par un état de dégradation et
d'embroussaillement important et contribuent ainsi au développement d’un maquis fortement
combustible (Mazour 2004).
175
176
La réduction du couvert végétal arbustif est généralement un préalable indispensable à
toute exploitation de ces massifs et à leur protection. Beaucoup d’expériences dans le bassin
méditerranéen ont tenté des mises en valeur en utilisant le parcours géré pour contribuer au
contrôle de la strate arbustive.
L'objectif de ce travail est de faire le point sur les expériences d'entretien antérieur et
actuel de la forêt de chêne-liège de Zerdeb en matière de production de biomasse, d’érosion et
de perte de fertilité et de proposer ainsi de nouvelles pratiques sylvo-pastorales, de gestion
conservatoire de l’eau et du sol, et de protection contre les incendies dans les subéraies de la
région ouest algérienne.
La zone d’étude est située dans le nord-ouest algérien, dans les monts du Gourari au sud
d’Ouled Mimoun et à 30km au sud-est de Tlemcen. Ce massif très dégradé est représentatif
du tell occidental compte tenu de la diversité de ses caractéristiques climatiques et forestières
ainsi que des différents aménagements dont il a fait l’objet. Il se caractérise notamment par:
- un climat de type méditerranéen semi-aride avec des pluies annuelles qui varient de
380mm à 500mm. Ces pluies présentent une irrégularité spatio-temporelle et un régime de
courte durée et à forte intensité (l’intensité maximale pouvant atteindre 84mm/h en 30mn);
- des formations végétales, dont celles de chêne-liège, à l’état très dégradées,
caractérisées par de faibles densités de recouvrement et de mauvaises conditions de
régénération.
La végétation naturelle, fortement dégradée, est constituée de chêne-liège (Quercus
suber), doum (Chamerops humilis), alfa (Stipa tenacissima), diss (Ampelodesma
mauritanica), bruyère (Erica arborea), cyste (Cistus sp.), genêt (Genista sp.), calycotome
(Calycotome spinoza) et de quelques graminées et autres plantes annuelles.
Des mesures de production de biomasse, du ruissellement, de l’érosion ainsi que de
l’évolution du taux de carbone organique dans le sol ont été menées sur une période de onze
années sur les sols les plus représentatifs des montagnes de la région: les sols rouges
fersialitiques sur grès. Ces sols sont riches en sables. Le taux des matières organiques est
faible et décroît de la surface vers la profondeur (Mazour 2004). Ces mesures ont été faites sur
le site expérimental de Gourari avec 3 parcelles de type «Wischmeier» de 100m2 chacune
équipée de dispositifs de quantification et de mesures.
L’approche méthodologique repose sur l’observation rigoureuse de l’état actuel du chêneliège et du cortège floristique qui l’accompagne. Elle prend en compte l’analyse et la synthèse
de l’ensemble des expériences menées dans la région concernant les systèmes traditionnels
sylvo-pastoraux et les résultats obtenus au niveau de la station expérimentale de Gourari
(importance du ruissellement, de l’érosion, de la dynamique du carbone et de la production de
biomasse) en fonction de quelques aménagements testés. Les paramètres relevés sont: le
nombre de têtes par hectare et le temps de séjour du troupeau sur la même parcelle pâturée.
Par ailleurs, un autre test a porté sur l’intérêt de la mise en défens des terres.
Le dispositif permet d’analyser l’effet des 3 systèmes de gestion des terres utilisés dans la
région sur la production de biomasse, les risques d’érosion et la dynamique du carbone dans
le sol; ces systèmes sont: 1) le témoin régional: système de gestion traditionnel le plus
fréquent dans la région avec une pression de moins de 20 moutons ou chèvres par hectare et
un séjour d’une durée moyenne inférieure à 3 mois par an; 2) le maquis surpâturé avec une
pression de plus de 20 moutons ou chèvres par hectare et un séjour de plus de 3 mois par an et
3) le maquis mis en défens.
177
Les résultats obtenus pour chaque parcelle sur la période 1991-2001 (Tab. 1) montrent que les
systèmes de gestion appliqués dans la région (témoin régional: parcelle 1) sont peu productifs
en biomasse. Ceci ne peut que contribuer à la régression du couvert végétal et particulièrement celle de la forêt de chêne-liège déjà fortement dégradée.
Par contre, l’essai d’amélioration (parcelle 3) montre que la mise en défens permet une
augmentation importante de plus de 3 fois (326.6%) la production de biomasse par rapport à
la gestion traditionnelle.
Les essais d’amélioration pastorale avec l’exploitation et le développement de quelques
espèces fourragères locales tel que le Medicago arborea ont montré que le milieu peut fournir
une quantité appréciable d’unités fourragères (Tab. 1).
Tableau 1: Moyenne des ruissellements annuels, de l’érosion, des pertes en carbone et de la
production de biomasse en fonction de trois systèmes de gestion des terres à Gourari durant la
période 1991-2001.
Paramètres
Systèmes
de gestion
Parcelle 1:
Témoin régional
Parcelle 2:
Maquis surpâturé
Parcelle 3: Maquis
mis en défens
Ruissellement
annuel moyen
(%)
Erosion
(t/ha/an)
Carbone organique
Stock
Pertes
t/ha
(kg/ha/an)
Biomasse (t/ha/an)
Produite
Consommée
11
1.9
11.17
26
0.3
0.2
12.7
3.4
9.31
31
0.24
0.18
10.2
1.4
12.41
18
0.98
0.81
Cette gestion ne peut qu’améliorer le potentiel de production animal étant donné qu’une
plus grande quantité d’aliment est disponible. D’autre part, cette production de biomasse
substantielle contribue à l’amélioration du stock de carbone organique du sol, améliorant ainsi
sa productivité. La gestion traditionnelle et le surpâturage appauvrissent par contre le sol. On
constate en effet une diminution de 10 à 25 % du stock de carbone (Tab. 1).
Sur les systèmes de mise en défens, les teneurs en carbone ont sensiblement augmenté, ce
qui laisse supposer une restitution de la matière organique issue de la biomasse au sol en
présence d’une érosion superficielle modérée. Par contre, la diminution de la teneur en
carbone observée est due essentiellement à un décapage en surface par l’érosion, en ce qui
concerne les systèmes traditionnels et le surpâturage.
Outre le décapage de l’horizon de surface, l’érosion entraîne des pertes sélectives en
carbone et en éléments minéraux. Les pertes sélectives sont de 1 à 4 fois supérieures à celles
auxquelles on pourrait s’attendre s’il n’y avait qu’un décapage du sol en place. La matière
organique est la plus légère et par conséquent la première à être transportée en grande quantité
par le ruissellement.
Le système d’élevage et de gestion de la subéraie suppose une évaluation des besoins
alimentaires du cheptel de la région, de sa charge sur le milieu naturel et particulièrement sur
les peuplements de chêne-liège; il implique aussi une évaluation de l’état des écosystèmes
forestiers et de leur productivité ainsi que des risques d’incendie.
178
Conclusion
Nos travaux montrent que la productivité de ces écosystèmes est insuffisante et ne peut
répondre aux besoins des cheptels. La forme de gestion préconisée en matière d’élevage doit
tendre nécessairement vers une forme mixte qui repose sur une mise en défens gérée, un
parcours raisonné en forêt et un apport complémentaire d’aliments concentrés ou autres.
Le milieu naturel peut contribuer à hauteur de 0.3 à 1 tonne/ha/an sous forme de fourrage.
Par ailleurs, cet élevage participe au débroussaillement de la forêt et au contrôle de la strate
arbustive, ce qui limite les risques de propagation des feux de forêt et même parfois leur
déclenchement (Thavaud 1988).
Par ailleurs, le parcours non géré peut contribuer à la réduction de la productivité de
l’écosystème forestier à chêne-liège d’une manière significative (plus de 300% par rapport à
un traitement de mise en défens). Il permet un débroussaillement assez sévère à l’origine du
déclenchement de processus de dégradation graves et parfois irréversibles.
L’objectif est la recherche d’un meilleur équilibre de la forêt et de son évolution vers un
état permettant l’augmentation de la productivité en biomasse et une meilleure résistance à la
dégradation du sol sous l’effet de l’érosion.
Signalons enfin l’importance de la gestion de la matière organique qui est à la base de la
productivité des écosystèmes. Cette gestion qui semble se faire au détriment des aliments à
mettre à la disposition du cheptel est en fin de compte nécessaire pour maintenir le potentiel
de fertilité et de production du sol (Masson 1989). De plus elle contribue à l’amélioration des
propriétés hydrodynamique du sol et donc à la conservation de l’eau et du sol l’optique d’une
gestion durable des ressources naturelles et d’une meilleure prise en charge des objectifs
environnementaux.
Références
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semis de fourrages sous chêne-liège. Sci. Gerund. 15: 7 pp.
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Thavaud, P. 1988: Eleveur et débroussailleur. Patre 359: 70-71.
pp. 179-186
Impact de la gestion sur la vitalité du chêne-liège
Mohamed Lahbib Ben Jamâa1, Renaud Piazzetta2
1
INRGREF B.P. n°10, 2080 Ariana, Tunisie; 2Institut Méditerranéen du Liège, 23 Route du
Liège. 66490 Vivès, France.
Résumé: Le dépérissement du chêne-liège est un phénomène général et préoccupant dans la plupart
des pays méditerranéens, mais son importance varie d’un pays à l’autre. Il est très inquiétant au Maroc
et au Portugal et peu important en Tunisie. L’origine exacte et les causes spécifiques du phénomène de
dépérissement des subéraies sont très complexes. Le déclin du chêne-liège est un processus graduel
faisant intervenir plusieurs facteurs de façon séquentielle ou simultanée. Il a été d’ailleurs montré que
l’affaiblissement indéniable des peuplements forestiers du bassin méditerranéen est lié à l’action et
l’interaction de plusieurs facteurs biotiques et abiotiques qui provoquent, directement ou
indirectement, une diminution progressive de la vigueur des arbres. Ce phénomène entraîne une
réduction de leur capacité de défense, créant des conditions favorables à l’installation d’agents
biotiques antagonistes tels que les insectes xylophages et les champignons pathogènes. Le présent
travail vise à présenter l’impact des mauvaises pratiques de gestion sur la vitalité du chêne-liège et son
déclin à travers des travaux réalisés dans différents pays du bassin méditerranéen.
Mots-clés: chêne-liège, vitalité, gestion, démasclage, bassin méditerranéen
Impact of the management on the vitality of cork oak
Abstract: Cork oak decline is a general and worrying phenomenon in most Mediterranean countries,
but its importance varies from one country to another. This trend is very worrying in Morocco and
Portugal but less marked in Tunisia. The exact origin and the specific causes of cork oak forest decline
are very complex. It is a gradual process involving several factors simultaneously or sequentially. The
undeniable weakening of forest stands of the Mediterranean region is linked to the interaction of biotic
and abiotic factors that cause, directly or indirectly, a progressive decrease in tree health status. This
reduces the tree defense capability and creates favorable conditions for antagonistic biotic agents such
as wood-boring insects and fungal pathogens. The present study aims at presenting the impact of
wrong management on the decline of cork oak in different Mediterranean countries.
Key words: cork oak, decline, management, debarking, Mediterranean basin
Introduction
Le dépérissement du chêne-liège, est un phénomène général et préoccupant dans la plupart
des pays méditerranéens, comme le confirment les travaux du groupe de travail «Protection
intégrée des forêts de chênes» créé en 1993. Ces travaux tentent d’évaluer l’importance du
dépérissement et d’éclaircir son étiologie dans l’ensemble de l’aire géographique du chêneliège (Luciano 1995; Villemant 1999; Villemant & Sousa, 2002; Villemant & Ben Jamâa,
2005).
Toutefois, l’importance du phénomène varie d’un pays à un autre. En Tunisie, par
exemple, le dépérissement ne concerne qu’un faible pourcentage de subéraies, ne dépassant
guère les 10% selon les années et les régions (Aloui 2002; Brinsi 2004) et qui demeure moins
important que dans d’autres subéraies comme celles de la Mamora au Maroc (Bakry &
179
180
Abourouh 1995) ou de l’Algarve au Portugal (Amandier 2006). Plusieurs auteurs s’accordent
sur le fait qu’il est difficile d’expliquer de manière satisfaisante l’origine exacte et les causes
spécifiques du phénomène de dépérissement des subéraies. En effet, le déclin du chêne-liège
est un processus graduel faisant intervenir plusieurs facteurs de façon séquentielle ou
simultanée (Sousa & Kadiri 2005). Il a été d’ailleurs montré que l’affaiblissement indéniable
des peuplements forestiers du bassin méditerranéen est lié à l’action et l’interaction de
plusieurs facteurs biotiques et abiotiques qui provoquent, directement ou indirectement, une
diminution progressive de la vigueur des arbres. Ce phénomène entraîne une réduction de leur
capacité de défense, créant des conditions favorables à l’installation d’agents biotiques tels
que les insectes xylophages et les champignons pathogènes.
Le présent travail est une synthèse des travaux de recherche effectués sur les modes de
gestion pratiqués dans différents pays du bassin méditerranéen et leurs impacts sur la
régénération du chêne-liège, le surpâturage, le désintéressement des propriétaires,
l’exploitation intensive (agriculture céréalière), le débroussaillement et plus particulièrement
la vitalité du chêne-liège et son déclin.
Cette synthèse a été réalisée à partir des travaux effectués dans différents pays du bassin
méditerranéen sur l’impact des mauvaises pratiques de gestion sur la régénération du chêneliège (Khaldi et al. 2001; Stiti et al. 2005), sur le surpâturage (Chaâbane 1984; El Hamrouni
1992), le désintéressement des propriétaires (Santelli 1998; Bourgouin 1998), l’exploitation
intensive (agriculture céréalière) (Sousa & Kadiri 2005; Diaz-Fernandez & Gil-Sanchez
1998), le débroussaillement (Ruiu et al. 2005a; Mercurio & Saba 1998) et sur la vitalité des
peuplements et leur déclin (Ben Jamâa & Hasnaoui 1996; Hasnaoui et al. 2005; Nsibi et al.
2005; Ben Jamâa et al. 2005; Ben Jamâa et al. 2006a; 2006b; Piazzeta 2007).
Plusieurs facteurs sont associés au dépérissement du chêne-liège. On distingue d’abord des
facteurs de prédisposition, qui opèrent d’une manière continue sans interruption pendant de
longues périodes et qui entraînent l’affaiblissement graduel des arbres sans pour autant
provoquer l’apparition de symptômes. Puis interviennent les facteurs de déclenchement, qui
agissent de façon ponctuelle en réduisant la capacité de défense des arbres et qui créent ainsi
des conditions favorables à l’action des facteurs d’accélération (insectes et champignons)
(Sousa & Kadiri 2005). Les situations de dépérissement des forêts de chêne-liège semblent
être différentes selon les pays.
Les subéraies françaises
Les superficies boisées de chêne-liège en France ont subi une diminution de 46% en l’espace
d’à peine plus d’un siècle, puisqu’elles sont passée de 148531ha à la fin du XIXe siècle
(Lamey 1893) à 79707ha en 1991 (IFN 1991). Mais cette spectaculaire régression n’est pas
tant due à un dépérissement progressif des peuplements qu’à l’évolution des contextes
économiques et sociaux. En effet, un désintéressement progressif des propriétaires (Santelli
1998; Bourgouin 1998) a été noté suite à la révolution industrielle conduisant à la déprise
agricole et l’exode rural. La rentabilité des subéraies françaises a ainsi diminué (Normandin
1979), ce qui a mené au remplacement du chêne-liège par des essences plus productives,
181
comme ce fut le cas en Aquitaine avec le pin maritime (Pinus pinaster), voire carrément
l’abandon de toute acte sylvicole autre que la récolte du liège, ce qui a permis la (re)conquête
des subéraies par des essences forestières plus dynamiques, notamment les chênes vert
(Quercus ilex) et pubescent (Q. pubescens) (Amandier 2005).
Toutefois, des cas de dépérissements préoccupants sont apparus ces dernières années,
associant plusieurs facteurs pas toujours clairement identifiés. La succession des incendies
(cas du massif des Maures) (Amandier 2004), la récolte du liège mal effectuée (Deportes
2004; Normand 2006) et l’attaque des arbres par des xylomycétophages tel que le platype
(Platypus cylindrus) (Amandier & Vidal 2006) sont aussi d’importants facteurs de
dépérissement des arbres.
Les subéraies portugaises et espagnoles
Elles sont soumises à une exploitation intensive, caractérisée par la pratique de l’agriculture
céréalière utilisant de grandes machines agricoles. Les labours conduisent à une perturbation
au niveau du sol (érosion, chimie du sol, acidification) et des blessures occasionnées aux
arbres (élagage excessif, section des racines). Ces pratiques réduisent la densité des arbres à
l’hectare, soumettant le sol à un ensoleillement intense créant une atmosphère sèche nocive au
chêne-liège. On assiste également dans ces pays à des déliégeages excessifs, avec
l’augmentation du coefficient de déliégeage et le démasclage des grosses branches. Ceci
induit d’importantes perturbations physiologiques de l’arbre (Sousa & Kadiri 2005).
En Espagne, Diaz-Fernandez et Gil-Sanchez (1998), montrent que les peuplements
marginaux de chêne-liège (région atlantico-cantabrique, régions intérieures de la péninsule et
région du littoral méditerranéen sud-oriental) sont la conséquence de l’emploi traditionnel des
forêts, essentiellement pour l’élevage de bétail, l’extraction de bois et la production de
charbon. Des dépérissements importants ont été notés durant les années 90 suite aux attaques
des insectes et des champignons et à la succession des épisodes de sécheresse. En Catalogne
espagnole (massifs des Gavarres et de l’Alt-Empordà, par exemple), les importants ravages
causés dans les subéraies par le Diplodia mutila ont poussé les autorités compétentes à rendre
obligatoire l’application préventive d’un produit fongicide sur le tronc des arbres fraîchement
écorcés afin d’empêcher l’installation du champignon. Ce procédé, pratiqué depuis plusieurs
années, semble avoir démontré son efficacité.
Les subéraies italiennes
Les modèles de gestion utilisés en Sardaigne associent le pâturage et le débroussaillement.
Ces modèles, d’après plusieurs chercheurs, contribuent de façon significative à aggraver le
phénomène de dépérissement (Ruiu et al. 2005a) (Tab. 1) et à augmenter les problèmes de
régénération (Mercurio & Saba 1998).
Tableau 1. Indice de dépérissement en fonction des types de forêts (Ruiu et al. 2005a).
Types de forêts
Débroussaillées et pâturées
Embroussaillées et pâturées
Embroussaillées et non pâturées
Indice de dépérissement
1.59 ± 0.08
1.43 ± 0.12
1.09 ± 0.1
En Sardaigne, Ruiu et al. (2005b) ont démontré que les forêts de chêne-liège surpâturées
et dépourvues de strate arbustive sont plus dépérissantes que celles qui sont non pâturées.
182
Les subéraies nord-africaines
En Afrique du Nord, par contre, la principale particularité des forêts, et surtout des subéraies,
c’est la présence d’habitants à l’intérieur des massifs forestiers. La vie des usagers est
étroitement liée aux ressources et activités forestières. Les facteurs de dégradation des
subéraies nord-africaines sont de nature anthropozoïque (surpâturage, défrichement,
carbonisation,…). Les populations du Nord-Ouest tunisien (aire du chêne-liège) sont estimées
à 300 000 personnes. Les densités de populations sont parmi les plus élevées du pays: 100
habitants au km² et parfois plus (Ben M’hamed et al. 2002). Au Maroc, les populations des
provinces voisines de la Mamora ont triplé entre 1960 et 1990 (El Yousfi 1999). La
composante principale dans le revenu de la population est l’élevage. Il réunit essentiellement
des bovins, des ovins et des caprins. Le surpâturage y est indiscutable. Son impact sur la
végétation naturelle ne peut être que négatif, en entraînant un disfonctionnement des
écosystèmes naturels. La présence des animaux entraîne une diminution de la régénération
naturelle, un compactage du sol et une réduction de sa perméabilité. En Kroumirie (Tunisie),
le taux de surpâturage est excessif arrivant à 69.31% (Chaaban 1984) et 77 % (El Hamrouni
1992). La charge pastorale dans la Mamora étant 3 à 5 fois supérieure aux possibilités
herbagères, le recours à la ramée pour combler le déficit est devenu une pratique courante
(Bakry et al. 1999; El Yousfi 1999; Naggar 1999).
L’absence derégénération et donc le vieillissement des peuplements sont parmi les
conséquences les plus importantes du surpâturage. En effet, plusieurs travaux montrent que
les subéraies tunisiennes (Stiti et al. 2005; Nsibi et al. 2005; REF 1999), algériennes (Doufène
1998; Messaoudène et al. 1998) et marocaines (Bakry et al. 1999; Ben Zyane 1998) affichent
un degré de sénescence élevé mettant en évidence la difficulté croissante de régénération.
Environ 47.5% des peuplements de Aïn Snoussi (Kroumirie) ont entre 100 et 180 ans, alors
que seulement 6,8% ont moins de 60 ans, et uniquement 0.71% moins de 40 ans (Stiti et al.
2005). Le potentiel de rajeunissement de cette forêt est faible, car 52% des peuplements
montrent un pourcentage de régénération de 25%, et seulement 22% un pourcentage supérieur
à 25%, alors que 26% ne présentent aucune régénération (Stiti et al. 2005). La production de
glands chute en fonction de l’âge. Elle débute à 20 ans avec 1 à 2kg de glands par arbre, elle
devient abondante et soutenue à partir de 60 ans (6 à 8kg) et elle atteint son maximum à l’âge
de 100 ans (11 à 12kg). Toutefois, la production régresse significativement à partir de 150 ans
et ne représente plus qu’environ 5kg de glands pour les arbres de 200 ans (Nsibi et al. 2005).
Au Maroc, le ramassage systématique des glands doux propres à la consommation (Bakry et
al. 1999; Ben Daânoun 1999; Naggar 1999) contribue à la dégradation de la Mamora par
l’absence de régénération.
Il est connu que le démasclage induit des perturbations physiologiques de l’arbre. En
effet, l’arbre même le plus vigoureux, se trouve momentanément dans un état maladif et sa
convalescence dure jusqu’à ce qu’il se soit formé un nouvel épiderme sur la partie dépouillée,
et que l’équilibre de son appareil végétatif se soit rétabli. Il a été démontré, par ailleurs, que
les chênes-lièges démasclés ont en moyenne des indices de dépérissement plus élevés (Id =
1.54 ± 0.02) que ceux non démasclés (1.05 ± 0.03) (Ruiu et al. 2005b), confirmant le rôle
déterminant du démasclage dans la prédisposition des arbres au dépérissement (Ruiu et al.
2005c). Des démasclages mal effectués et des blessures occasionnées aux arbres, ont été notés
dans plusieurs pays. Ces opérations sont très mal effectuées en Tunisie par manque de main
d’œuvre qualifiée, du fait du départ de certains récolteurs trop âgés et de l’intégration de
nouveaux ouvriers non qualifiés (REF 1999). En effet, en 2004, plus de 17% des arbres
démasclés dans les forêts de Nefza présentaient des blessures de déliégeage (Ben Jamâa et al.
2005) et 97% en 2006 (29 blessures par arbre) (Ben Jamâa et al. 2006a); des blessures
183
semblables, dues à une mauvaise levée du liège, sur des arbres morts ont été notées dans la
forêt de Aïn Snoussi (Stiti et al. 2005). Une levée de liège mal effectuée (blessures et
arrachage de la couche mère) place l’arbre sous stress et favorise les attaques d’insectes
xylophages et de champignons. Partout où le liber est arraché et même seulement décollé, il
ne se forme plus de liège, engendrant la déformation du tronc et l’apparition de chancre. Une
récolte de liège mal effectuée conduit au dépérissement des arbres dans une proportion de 3%
par an (Ben Zyane 1998).
L’absence d’opérations sylvicoles susceptibles de protéger, renouveler et maintenir en
équilibre les subéraies ne fait qu’aggraver le phénomène de dépérissement des arbres. Ainsi,
le débroussaillement, les coupes d’assainissement et les éclaircies sont très rarement réalisés
en Algérie (Doufène 1998; Messaoudène et al. 1998; Bouhraoua & Villemant 2005), au
Maroc (Ben Daânoun 1999; El Yousfi 1999; Naggar 1999) et en Tunisie (Hasnaoui 1998).
Conclusion
L’importance du phénomène de dépérissement du chêne-liège varie d’un pays à un autre. Ce
phénomène est très préoccupant dans certains pays comme le Maroc ou le Portugal. Dans
d’autres pays comme la Tunisie, la subéraie apparaît peu affectée par le phénomène de
dépérissement par comparaison à d’autres subéraies (Mamora-Maroc, Algarve-Portugal).
Toutefois, son avenir n’est pas parfaitement assuré. En effet, la combinaison de l’ensemble
des facteurs négatifs (surpâturage, déforestation, mauvaise exploitation, …), générateurs de
dépérissement dans les forêts de chêne-liège, peut encore compromettre leur avenir.
Les phénomènes de sécheresse ne font qu’aggraver le déséquilibre des peuplements, qui
affaiblis, deviennent plus sensibles aux attaques d’insectes ravageurs et des champignons
pathogènes. En effet, la sécheresse a été toujours signalée (Bonneau 1990; Ben Jamâa &
Hasnaoui 1996; Brinsi 2004; Ben Jamâa et al. 2006b; Hasnaoui et al. 2005; Ruiu et al. 2005a)
comme étant un facteur déclenchant du dépérissement provoquant l’affaiblissement soudain
des arbres et l’accroissement de leur sensibilité aux attaques des insectes et des champignons.
La région de Kroumirie est caractérisée par une sécheresse estivale très forte (plus longue
pour la partie côtière) contrastant avec une pluviométrie hivernale très importante. Cette
sécheresse estivale est encore plus accusée au niveau du sol et s’étale sur une période encore
plus longue (Selmi 1985).
Les facteurs biotiques (insectes et champignons) bien qu’ils causent beaucoup de dégâts
ne sont pas toujours à l’origine des dépérissements et des mortalités du chêne-liège. Les
défoliations de Lymantria dispar, principal ravageur du chêne-liège, n’entraînent qu’un
affaiblissement des arbres (Villemant & Fraval 1991) mais ils les prédisposent ainsi aux
attaques des insectes xylophages et des champignons. D’autre part, Platypus cylindrus, qui est
considéré comme un xylophage primaire du chêne-liège au Maroc et au Portugal (Villemant
& Fraval, 1993; Sousa et al. 2005), ne s’attaque en Tunisie qu’aux arbres presque morts ou
très affaiblis. Les trous d’attaque ou de sortie d’insectes, notés au niveau des troncs
endommagés, sont généralement associés à des chancres et représentent environ 33% (Ben
Jamâa et al. 2005).
Une gestion sylvicole adéquate doit être ainsi rapidement entreprise pour assurer le
rajeunissement et la durabilité des peuplements de chêne-liège. Des coupes de rajeunissement
doivent être ainsi effectuées dans plusieurs forêts. En effet, les chênes-lièges rejettent très bien
de souche car leurs bourgeons proventifs sont nombreux et de grande longévité (80 à 100 ans)
et les souches ont une longue existence lorsqu’elles sont exploitées convenablement (Yessad
& Andér 2000). Il a été démontré également que les rejets développés suite au recépage
184
présentent les caractéristiques juvéniles qui diminuent avec l’âge de la souche (Nsibi et al.
2005). En montagne, le chêne-liège perd ses potentialités de rejeter entre 139 et 150 ans, alors
qu’en plaine, il les perd entre 156 et 169 ans (Nsibi et al. 2005).
Une attention particulière doit être apportée au démasclage, car cette opération, simple en
théorie, demande soin et adresse. Elle ne devrait jamais être confiée qu’à des ouvriers
expérimentés, car toutes les fautes commises se paient plus tard, souvent par la mort de
l’arbre. Ce dernier cas se présente surtout lorsqu’un ouvrier maladroit, en pratiquant l’entaille
circulaire ou horizontale, pénètre jusqu’au bois et tranche à la fois le liège et la mère (Yessad
& Andér 2000).
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pp. 187-191
Impact de l’occupation de l’espace sur la conservation de la forêt de
chêne vert (Quercus ilex) de la commune de Tessala (Wilaya de SidiBèl-Abbès (Algérie)
Nesrine Ferka Zazou, Khéloufi Benabdeli, Idriss Haddouche, Fatiha Faraoun
Département de Foresterie, BP 119 Imama, Université Abou Bakr Belkaïd, Tlemcen, Algérie
Résumé: Une étude dìmpact de lùtilisation des espaces du djebel Tessala sur les formations
végétales du chêne vert (Quercus ilex) a été réalisée. Cette forêt, avec sa diversité phytocénotique très
prononcée a été longtemps soumise à des dégradations humaines accentuées et réitérées, qui ont
conduits à l`épuisement de ses ressources naturelles et au déséquilibre de son intégrité écologique.
Pour une meilleure évaluation de lòrigine de ces dégradations et la mauvaise exploitation des espaces,
un état des lieux et un diagnostic sìmposaient à tous les niveaux: pédologique, climatique, socioéconomique et floristique, de même que la réalisation d’une cartographie. Nos résultats ont montré
non seulement làmpleur des dégâts causés sur les formations végétales, mais également lìmpact
quèxerce la mauvaise gestion des espaces au sein des écosystèmes naturels. Des zones et des sous
zones d’affectation permettant la mise en place dùne distribution rationnelle des espaces ont été
identifiées en vue dùne meilleure conservation des formations de chêne vert.
Mots-clés: occupation des espaces, impact, yeuseraie, conservation
Impact of space occupation on the conservation of the holm oak (Quercus ilex) forest of
Tessala (Sidi-Bèl-Abbès wilaya, Algeria)
Abstract: The impact of the space occupation on the forest ecosystem was studied in the holm oak
(Quercus ilex) forest of Telassa. This forest, characterized by a remarkable phytocenotic diversity,
suffers important uncontrolled human pressures, which constitute a direct threat for the renewal of the
living resources and the ecological balance of the zone. In order to better understand the causes of the
degradation of this ecosystem and evaluate the current state of its space occupation, an exhaustive
diagnosis was carried out including: pedological, climatic, socio-economic and floristic studies, and
maps were drawn. The results clearly showed the impact of bad space management on the natural
ecosystem and notably an occupation in inadequacy with the potentialities of each zone. On the basis
of the data obtained, zones and sub-zones of assignments were defined from the chart of space rational
use we established with the aim at preserving the holm oak forest.
Key words: space occupation, impact, holm oak, forest
Introduction
La superficie des vraies forêts naturelles, estimée à 1.3 millions d’hectares (D.G.F. 2005)
connaît de nos jours en Algérie une régression quasi exponentielle. L’écosystème forestier de
la commune de Tessala, couvrant le sommet de Djebel Tessala, en est un exemple. Cette forêt
dominée par les formations de chêne vert (Quercus ilex ballota = Q. rotundifolia), d’une superficie de
1243ha, est caractérisée par une diversité phytocénotique remarquable (Alcaraz 1982; 1991). Elle
occupe un secteur où, à la contrainte des facteurs climatiques et lithologiques, s’ajoutent celles
187
188
des activités humaines anarchiques, en plus d’une mauvaise gestion des espaces et d’un
développement non durable. Les conséquences néfastes du déboisement et la surexploitation
ont contribué à làppauvrissement des terres, à l`érosion des sols et à la diminution des
rendements agricoles. La synergie de tous ces effets délétères a réduit la forêt de Djebel
Tessala à une formation en total déséquilibre subissant une érosion croissante de ses
potentialités biologiques et édaphiques. Notre approche s’inscrit dans le cadre général d’un
projet de conservation, de gestion intégrée et de mise en valeur du massif forestier du djebel
Tessala; elle prend en considération le plus grand nombre possible de paramètres influant
directement ou indirectement sur la conservation de cet écosystème.
Matériels et méthodes
Notre étude s’est réalisée en deux étapes: un travail sur le terrain de zonage et de choix des
stations et une cartographie.
Zonage et choix des stations
Le zonage a été réalisé à l’aide d’une carte d’état major 1/25 000 et d’un GPS (GARMIN 12)
de positionnement. Dix zones ont été délimitées qui couvrent la totalité de la superficie
forestière. Des stations de 100m2 ont été sélectionnées de façon aléatoire. Au sein de chaque
station, un relevé phytoécologique a été effectué. 40 relevés ont été répartis sur les 9 zones
correspondant au massif forestier. La 10éme zone n’a pas été échantillonnée, car ce terrain à
vocation forestière porte une plantation d’olivier. Chaque espèce végétale recensée a été
affectée de deux indices d’abondance-dominance et de sociabilité selon l’échelle établie par
Braun-Blanquet (1949; 1951). Dans la placette, les mesures dendrométriques classiques ont
été prises sur les mêmes tiges (diamètre, hauteur et âge des tiges). Dans la commune 52
profils pédologiques ont été creusés et échantillonnés en vue des analyses physico-chimiques.
Cartographie
Différentes cartes (occupation du sol, pédologie, lithologie, orographie, pente, hydrographie)
ont été tracées. La superposition de ces différentes couches d’information a permis
l’établissement d’une carte des potentialités de l’espace selon le modèle d’aménagement
proposé pour la conservation de la forêt de chêne vert. Le référentiel cartographique et
numérique ayant servi pour l’élaboration des différentes cartes thématiques se compose de:
une carte d’occupation des sols (1/75000), une carte pédologique (1/25000), une carte
lithologique (1/200000) et un MNT (model numérique de terrain) pour l’établissement de la
carte de pente. Toutes ces cartes ont été numérisées, géo-référencées et digitalisées à l’aide du
logiciel cartographique Mapinfo. La carte d’occupation des sols a été actualisée à partir des
données de terrain positionnées à l’aide du GPS et de Google earth.
Diagnostic phytoécologique de la forêt de Tessala
Le diagnostic phyto-écologique et le dépouillement des relevés floristiques a permis de
dégager quatre formations forestières (Fig. 1). L’étude floristique a confirmé ce résultat et
permis de mettre à nouveau l’accent sur l’impact de l’homme et de son troupeau, leurs traces
étant perceptibles partout à travers la forêt (Benabdeli 1996).
189
8%
2%
3%
9%
18%
33%
27%
Taillis dense de chêne vert
F orêt claire de pin d'Alep, chêne vert et Eucalyptus
M atorral dense
Garrigue
Oliveraie sur réseau de banquette
Clairière
Incendie
Figure 1. Répartition des unités végétales par type de formation et de superficie.
Superposition des principales cartes et interprétation
La vectorisation, la superposition et la visualisation des cartes (Fig. 2-3) a permis de mettre
l’accent sur l’état d’occupation des espaces et d’évaluer l’impact de cette occupation sur
l’écosystème forestier. Il existe cependant une forte discordance entre les potentialités et
l’occupation des espaces puisqu’il s’agit d’une occupation anarchique qui n’obéit à aucune
logique.
Figure 2. Carte des unités pédologiques.
190
Figure 3. Carte de l’occupation des espaces.
Nouvelle affectation des espaces
Pour mettre fin aux processus de dégradation intense dont les formations de taillis de chêne
vert sont l’objet, il faudrait prendre diverses mesures de conservation et de restauration de la
forêt pour la rendre plus productive et mieux intégrée à son environnement (Fig. 4).
Figure 4. Carte illustrant le modèle d’aménagement proposé de la commune de Tessala.
191
Ces mesures ne doivent cependant pas être prises isolément mais dans le cadre d’un
aménagement global de la zone et de la région avec le concours de tous les secteurs
d’activités.
Conclusion
Cette étude a mis en évidence l’impact de la mauvaise gestion de l’espace sur les écosystèmes
naturels de la forêt de Tessala. Cette mauvaise gestion, due en grande partie à une
méconnaissance de l’identification des espaces, a aboutit à une dégradation avancée des
peuplements et à la régression du tapis végétal. Le diagnostic phytoécologique a confirmé la
mauvaise exploitation des espaces, l’inadéquation entre superficie et vocation, l’absence
d’aménagement des espaces forestiers, l’existence de zones de pâturage non définies ainsi
qu’un manque de maîtrise du milieu dans sa globalité comme espace support et productif.
Parmi les tâches à entreprendre, citons: la réorganisation des espaces selon leurs
potentialités, l’identification de grands espaces, le choix de nouvelles espèces végétales,
l’intégration entre espace forestier et espaces environnants. Cette approche doit être axée sur
un aménagement local et régional du territoire grâce à la nouvelle forme de découpage des
espaces que nous proposons et qui est détaillé dans la figure 4.
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192
pp. 193-199
The CORK® mark and the safeguard of cork oak forest sustainability
Maria Carolina Varela
INRB, Instituto Nacional de Recursos Biológicos, Quinta do Marquês, 2780-159 Oeiras,
Portugal
Abstract: The importance of industrial products, most particularly the cork stopper, is a backbone of
cork oak forest sustainability. A depreciation of the economical value of the cork stopper would
trigger the decline of cork oak forests and all their irreplaceable environmental values. Cork is one of
the finest barks at the forest realm; however most of its uses are inconspicuous. In spite that cork and
cork products are environmentally friendly, an increasing concurrence is on going with synthetics,
especially for the stoppers. The need to defend and promote cork and all its ecological values near the
consumers drove the cork oak network from FAO/Silva Mediterranea to promote the creation of the
CORK® mark. The aim of presence of the CORK® mark logo on wine bottles is to make the stopper
“visible” and allow the consumer to identify the type of closure. Discrimination of wines at the basis
of natural/synthetic closure is an added value for cork oak forests as well as for wines.
Key words: cork stopper, cork oak, Quercus suber, synthetic closure, cork mark
Introduction
Economical depreciation adds to various others factors to lead forests to decline.
Abandonment, reduction on area, fragmentation, increase of inbreeding within the remaining
scattered small populations, invasion from exotic species as well as substitution for other
species or non-forestry uses are common consequences following the economical loss at
forest tree species. Driven by human behaviour, economical depreciation is hence a
weakening factor for forests. Neglected tree species are at present related to the dramatic
forest deterioration that finds no comparison on previous epochs.
The overwhelming human pressures on soil together with the powerful tools employed to
clear the forestland during the 20th century, brought a new scale on the importance of the
threat to neglected forest species. The defence of the economical sustainability of the forests
is thus of critical importance to many tree species.
The threat to the cork oak ecosystem coming from the use of cork-substitute synthetic
closures for wine and spirit bottles urged the creation of the CORK® mark, a logo for
identification and defence of the cork stopper.
Cork oak products
Restricted to western Mediterranean (Fig. 1), cork oak (Quercus suber L.) is the only
species that produces a cork of fine quality and the only cork appropriated for stopper making.
Cork oak forests have a high economical rate among the Mediterranean forests; they provide
irreplaceable values on the ecological and social aspects and host a rich biodiversity. They
also provide diversified work that drives more social benefits on human-depressed zones of
the Mediterranean rural world than any of its potential substitutes might ever do.
193
194
Figure 1. Cork oak (Quercus suber L.) natural distribution
Before the systematic use of cork as principal raw-material for sealing glass bottles of
drinking alcohol and medicaments, cork had a modest use, mainly as floaters for fishing nets;
cork oak was thus a neglected species. For more than three centuries, production of stoppers
has been the driving force for sustainable management of cork oak forests (Fig. 2). Stopper
production uses about 20% of the cork while generating more than 80% of the added value.
The remains left after making stoppers are used to make a wide range of products
(Fig. 3), including insulation panels, floor and wall tiles and sound-proofing in the car
industry, as well as material for handicrafts and artistic uses.
A number of high-value, low-volume ‘niche’ products are also made from cork, such as
cork “paper”, a thin slice of cork obtained from cork board. Cork paper is used in printing,
book covering, clothing manufacture, cork “maroquinerie” and other products. Tops for
luxury badminton shuttlecocks, handles for fishing rods and special devices for the space
industry also profit from properties of cork. Yet all these products are stopper-dependent since
none generates economical turnover enough to sustain cork economic exploitation.
If the cork stopper loses value, cork oak system could go into collapse and cork oak
forests would suffer irretrievable substitution for other economical more attractive species
such as eucalyptus and pines or for agriculture and urban uses. The man-managed forests of
cork oak however shelter wildlife that finds no habitat on pines or eucalyptus forests.
Figure 2. The stopper is the critical economic product and the driving force for the sustainable
management of cork oak, a unique forest tree in the Western Mediterranean basin
195
Figure 3. Remains left after stoppers perforation allow the production of various products
Due to the cork stopper economical value, cork oak escaped from the wave of
substitution that devastated other oak stands when the large afforestation programmes for
Pinus pinaster and Eucalyptus were implemented in Portugal during the 20th century.
Why the CORK® mark?
The cork stopper is the backbone of the cork oak forests and the key element on for wine
safeguarding. Yet the cork stopper lives concealed by the bottle capsule and is invisible to the
regard of the wine consumer till the opening of the bottle, thus too late for who wants to give
preference to a wine that has a NATURAL stopper.
The CORK® mark was created to defend the cork stopper from substitutes making it
“VISIBLE” at a glance on the closed bottle.
Cork oak forests economy depends on the cork stopper being used by the majority of the
wines and not only by the top wines or “vin de garde”. In fact, the low profile wines,
representing about 20% of the world production, long ago abandon the cork stopper for
cheaper closures. The critical fraction for cork oak economy is at the medium profile wines
that represent about 60% of the world trade. The fraction of high profile holds the prestige
and the key on opinion making, but is definitely insufficient in quantity to keep the
sustainable economical use of cork oak.
The glamour for the cork stopper is absolutely inaccessible for any other type of wine
sealing material.
The cork stopper, a gift from nature to wines
The systematic use of cork to seal wine is a crucial added value for cork oak. Furthermore it is
the turning point of the wine history.
Air-induced easy oxidation and bouquet erosion have for centuries caused the despair of
wine appreciators and led to search for efficient sealing materials. Till the discover of the cork
qualities to seal glass bottles by the end of the 17th century, the materials in use (tissues,
wood, straw, etc.) were disappointing in any sense, for their sealing performance as their
aesthetic appearance. The cork stopper is the primary added value of wine’s history (Fig. 4). It
boosted oenologists to invest on the sophistication while wine could reach distant markets,
virtually set aside from the degustation during long time (Godden et al. 2001).
With the cork stopper the wine manufacture could turn into an art. Indeed cork is a gift
from nature to wines.
196
Natural is good but that is not enough
Billions of bottles are sealed with a cork stopper every year. The overwhelming majority of
the cork stoppers end up immaculate of any complaint. Being natural is an overwhelming
value of the cork stopper for environmental-care consumers; providing performance is
satisfactory. As a forest product, cork is a natural and renewable product; cork stoppers are
recyclable (but not reusable as beverage stoppers) and biodegradable. No synthetic material
may offer in simultaneity such qualities (Chatonnet et al. 1999). Contrary to the great majority
of synthetic products, cork stoppers recycling is an environmental-friend process.
The cork taint
Controversy on the cork stopper appeared at the occurrence of TCA or “cork taint”. TCA is
the short-cut wording for the chemical compound 2,4,6-trichloroanisole. Under TCA
designation lay other related products that can contaminate and spoil wine’s aromas, e.g.,
2,4DCA-2,4dichloroanisole,.PCA-pentachloroanisole, PCP- pentachlorophenol, etc.. The
main TCA precursor is the chemical compound 2,4,6-TCP- 2,4,6-trichlorophenol.
The biosynthesis of the innocuous anisole 2,4,6 TCA is a mechanism of detoxification
used by cosmopolitan fungi, yeast and bacteria to remove the highly toxic chlorophenol 2,4,6
TCP. TCP is a compound of the self-defence barrier of cork, wood and other organic material
against the rotting process. (Alvarez- Rodríguez et al. 2002).
TCA spoils wine aromas at very small amounts (few nanograms). However, the cork
stopper is far from being the exclusively source for TCA off-odour in wines. The TCA illaroma has been detected in many cases before wine has been bottled. TCA may appear in
wood barrels, in cardboard boxes manufactured after chlorine-whitened paper pulp and other
elements of the wine processing chain (Marques Gomes 1983).
Furthermore the sensorial recognition of TCA off-odour in wine is not straightforward
objective, even among experts. On the tests run by the Advanced Wine Assessment Short
Course conducted by The Australian Wine Research Institute in April 1995, out of the 18
bottles ill flavoured assessed only 3 were unanimously recognized as TCA tainted by the
entire set of 15 assessors (Pollnitz et al. 1996)
Cork-taint is traceable by laboratorial analysis of gas chromatography coupled with mass
spectrometry (GC/MS) or electron capture detection. The susceptibility of cork to host TCArelated microbial activity comes from the biodegradation ability. Kept in dry and aseptically
condition, cork is virtually free of TCA contamination.
Figure 4. During centuries wine life was suffocated by ill-sealing closures going no far than
the local tavern or the wealth tables. By the cork stopper wine lives long and goes far
197
Figure 5. The velvet tree (left) produces a continuous and renewable layer of cork, that lacks
however the required elasticity for stopper, as do cork of cork oak (right)
Integrated biological management for TCA eradication
The TCA eradication claims deep research on biochemical pathways and mechanisms as well
as on the detailed identification of the micro-organisms responsible for its production.
Research shall also be focused on integrated biological management of cork microorganisms by the development of biological strains of natural flora able to degrade the
chlorophenolic precursors but lacking the ability to synthesize TCA to inoculate cork planks
(Alvarez- Rodríguez et al. 2002). Only cork grants the wine bottle a natural stopper. The
TCA-clean cork stopper is the only environmental solution.
Quercus suber, the oak of cork
Rarely in nature are cork cells isolated. Usually cork exists as a component of the tissue
blending that form the bark of various plants and trees.
Patches of pure cork disseminated along the trunk and branches arise in some tree species
such as the elm Ulmus campestris var. suberosa, the maple Acer suberosum or the sweetgum
Liquidamber styraciflua.
Only very few trees in nature bring a bark of pure cork covering completely the trunk and
branches. That happens in cork oak, Quercus suber, in the velvet tree, Phellodendron
amurense (Fig. 5), which grows in oriental Siberia. The oak Quercus variabilis, from China,
also possess a bark that is a continuous layer of pure cork. In both of these Asian trees the
bark of cork is self-renewable whenever stripped-off, alike in the cork-oak. Yet, the cork from
these species lacks the critical properties to make stoppers for sealing wine and spirits’
bottles, namely the elasticity.
As described by Vieira Natividade (1950):“the homogeneity and purity of the cork tissue
produced by cork-oak and its notorious physical, chemical and mechanic properties” are
crucial features for accurate wine sealing. The elasticity of the cork produced by cork-oak is
the key feature on the sealing endurance when temperature and air moisture fluctuate.
198
The CORK®mark process
The defence of the cork oak ecologic and economic system boost up the “Quercus suber
Network” of FAO/Silva Mediterranea (FAO, the United Nations Food and Agriculture
Organisation), on the enterprise of the creation of the hallmark CORK® to the safeguard of the
cork stopper as the back bone of the sustainable existence of the cork oak forests.
The CORKMARK process congregated the support of the FAO/Silva Mediterranea
adherent countries and a wide scope of state, public, private and NGO institutions related to
cork forest, cork industry and wine sector.
The choose of the CORK®mark logotype was performed through a international
competition addressed to professional designers (Fig. 6).The logo was choosen by a Jury of
Users (Varela 2003, 2006) after a preliminary selection performed by a Jury of professional
designers.
Figure 6. The CORK®mark logo (right) was chosen through an international competition and
selected by a “Jury of Users”
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200
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Conclusions et recommandations
Les travaux présentés au cours du meeting ont fait ressortir les points suivants:
- Il est nécessaire de réaliser un inventaire phytosanitaire global et régulier, car les pays
méditerranéens pratiquent des inventaires ponctuels après des constats de mortalité, ce qui est
généralement trop tard pour expliquer les phénomènes de perte de vitalité à mettre en cause.
- On ne connaît pas suffisamment l’impact du changement climatique sur les forêts de
chênes.
- Il faut que des méthodologies communes pour le dénombrement des populations de
ravageurs et l’évaluation des dégâts soient mises en œuvre dans tous les pays concernés afin
d’en valider les modalités. Pour certains ravageurs (Lymantria dispar, Platypus cylindrus
notamment), ces méthodes sont désormais au point et employées dans un nombre croissant de
pays. La comparaison des situations entre les régions et les pays en est ainsi grandement
facilitée.
- D’autres méthodologies ont été mises au point localement (pour les vers blancs au Maroc,
Tortrix viridana en Sardaigne et en Tunisie, les ravageurs des glands au Portugal) ; elles
doivent être testées dans d’autres pays afin d’être validées. Du travail reste à faire pour les
ravageurs aux dégâts plus localisés, comme Coroebus undatus qui vit essentiellement en
Espagne et dans le sud de la France.
- Dans le domaine de la lutte contre les ravageurs, beaucoup reste à faire notamment contre
les xylo-mycétophages pour lesquels aucune méthode n’est encore disponible à ce jour. Des
traitements au Bacillus thuringiensis sont réalisés couramment contre les Lépidoptères
défoliateurs, mais leur impact sur les insectes non cibles demeure très largement sous-évalué.
- Il faut étudier l'épidémiologie des principales maladies et leurs moyens de contrôle, mais
aussi éviter l'introduction de nouveaux pathogènes.
- On doit trouver des mesures concrètes de gestion forestière, adaptées à chaque situation
car certaines forêts de chênes sont vieillissantes et dépourvues de toute possibilité de
régénération naturelle et beaucoup subissent aussi le fléau des incendies qui frappe un grand
nombre de pays.
- Il est essentiel d’avoir, dans chaque pays, des services efficaces de contrôle et
d'inspection du matériel végétal (semis et plantes) qui est utilisé dans le (re)boisement des
peuplements.
- Il est impératif d'inclure l’étude des ectomycorrhizes car connaître l’importance de la
communauté ectomycorhizienne et son évolution est une façon sûre d'évaluer le risque de
dégradation de la subéraie. Il faut déterminer les caractéristiques de la communauté
mycorhizienne des peuplements dépérissants et des peuplements asymptomatiques.
- Il est important de vérifier si les différences de vitalité des arbres peuvent être expliquées
par les différences génétiques entre leurs populations.
- Un manque de communication et de transfert de connaissances existe entre les chercheurs
et les gestionnaires, qui sont très fortement demandeurs en termes de vulgarisation et
d’accompagnement. Les gestionnaires ont besoin de savoir quel type de gestion appliquer à
chaque type de forêt, et surtout de subéraie. En effet, les chênaies d’Afrique du Nord ne sont
pas comparables à celles d’Europe, et inversement. Des guides de gestion existent – tel que le
Code International des Pratiques Subéricoles – mais ils doivent être diffusés plus largement.
- L’absence de régénération naturelle des peuplements oblige à trouver des techniques de
reboisement spécifiques et adéquates. Pour l’Afrique du Nord il y a une très forte pression des
201
202
populations sur la forêt. Avant de songer à régénérer les forêts par plantation, il faut
absolument préserver ce qui existe en appliquant une gestion et une protection rigoureuses.
- La structure foncière de la forêt joue un rôle important: en Afrique du Nord, les forêts
sont presque exclusivement propriété de l’Etat, mais de nombreux usagers les exploitent ce
qui conduit par exemple à des problèmes de surpâturage, alors qu’en Europe les forêts sont
majoritairement privées, ce qui engendre des difficultés de gestion lorsque le morcellement
foncier est trop important, conduisant parfois à un délaissement des forêts du fait de la baisse
de leur rentabilité économique.
Les remarques suivantes ont également été relevées:
- Des rencontres telles que celles de l’OILB favorisent les échanges entre spécialistes d’un
même pays, mais aussi et surtout entre experts de différents pays.
- Une amélioration sensible du contenu des communications a été constatée lors de ce
meeting.
- Le principe d’avoir une communication de synthèse en introduction de chaque session
avant les interventions ainsi que des ateliers de synthèse s’est avéré concluant.
- L’homogénéisation croissante des techniques d’évaluation des dégâts est un facteur qui
facilite la comparaison des résultats obtenus dans différents pays. Cette homogénéisation est
la conséquence des actions de coopération bilatérales engagées entre plusieurs pays (TunisiePortugal, Portugal-Maroc, Tunisie-Italie…) grâce à l’apport du groupe de travail de l’OILB et
des différents meetings.
- La faible représentativité des chercheurs d’autres pays européens est regrettable sachant
que les chênaies constituent un élément important du patrimoine forestier de nombreux pays.
- La formation d’un plus grand nombre de spécialises des champignons pathogènes en
Afrique du Nord paraît indispensable.
Concrètement, les participants au meeting proposent:
- D’essayer de mettre en œuvre une stratégie globale à l’échelle du bassin méditerranéen.
Pour atteindre cet objectif, il faut que cette stratégie soit d’abord mise au point et
homogénéisée au niveau de chaque pays. Il est indispensable que tous les chercheurs utilisent
la même méthodologie d’évaluation de la perte de vitalité des arbres.
- Une définition commune du déclin doit être établie à partir d’indices testés dans
différents pays. Un nouvel «Indice», tenant compte de tous les symptômes doit être élaboré.
- La relation entre la perte de la vitalité et les conditions édapho-climatiques doit être
étudiée.
- De nouvelles méthodes de lutte contre les ravageurs basées notamment sur l’utilisation de
phéromones sexuelles doivent être mises en œuvre. La réalisation en parallèle du même
protocole expérimental dans plusieurs pays est à envisager.
- L’implémentation d’un protocole général pour tout les pays méditerranéens contre les
maladies fongiques doit inclure:
1) l’évaluation de l'état phytosanitaire dans plusieurs sites, à partir du taux de
défoliation des arbres (de diamètre >5cm) et de symptômes/traces sur le tronc et branches, sur
les plants dépérissants et asymptomatiques;
2) l’échantillonnage d’un arbre de chaque niveau de dépérissement et selon les quatre
directions, de la partie moyenne à la base de la couronne; il inclut le relevé de cinq feuilles,
cinq petits rameaux, cinq portions de la branche et des symptômes/traces de dépérissements
sur le tronc;
203
3) des méthodes de récolte, de désinfection, de multiplication et d’identification
(basées sur les critères morphologiques et moléculaires) et de conservation des champignons
doivent être définies;
4) les proportions relatives entre endophytes en général et endophytes pathogènes
doivent être déterminées et, une fois les pathogènes identifiés, leur pathogénicité et
l'épidémiologie de leurs dégâts évaluées;
5) parmi les autres endophytes, il faut déterminer ceux qui peuvent devenir des
antagonistes potentiels en étudiant leurs capacités d’antibiose, de compétition et de
mycoparasitisme;
6) il faut pouvoir identifier la ou les substances actives de ces champignons, qui
pourraient être intégrées dans des formulations commerciales à appliquer dans les pépinières,
sur arbres adultes après démasclage ou dans les troncs.
- Il faut entreprendre des expérimentations sur des sites pilotes (représentatifs des
différentes situations rencontrées dans l’ensemble des pays concernés) et mettre en œuvre de
façon pluridisciplinaire des méthodes intégrées de prévention et d’amélioration de l’état
sanitaire des peuplements (sols, lutte contre maladies et ravageurs, aménagement,
régénération et reboisement). Il faut qu’un effort soit assuré dans chaque pays où ce problème
est présent pour lutter contre les mauvaises pratiques d’écorçage:
- Il est indispensable que l’étude du milieu se base sur une zonation forestière et
écologique. Pour cela, des outils de terrain tels que des typologies de peuplements doivent
être développés et mis en œuvre localement.
- Le contrôle sanitaire du matériel végétal de propagation doit être renforcé, pour éviter
l’introduction et la diffusion de pathogènes et d’insectes nouveaux ou à distribution restreinte.
Un effort devrait également être fourni pour la labellisation de la production des plants et la
sélection génétique.
- Des ateliers de formation des jeunes chercheurs doivent avoir lieu sur des thèmes
prioritaires.
- L’élaboration d’un guide, déjà évoquée à plusieurs reprises, revient sur le devant de la
scène. Il s’avère nécessaire que les représentants de chaque pays réalisent une synthèse
bibliographique des travaux faits dans le domaine de la protection des forêts de chênes à
l’échelle de leur pays afin que cette documentation soit mise à disposition de l’ensemble du
groupe via le site internet.
Le prochain meeting du groupe est prévu en octobre 2010 à Tempio Pausania, en
Sardaigne (Italie).
204
Conclusions and recommendations
The scientific data presented during the meeting highlighted the following points:
- It is necessary to make global and regular joint phyto-sanitary inventories, instead of the
irregular and sporadic inventories currently made by the Mediterranean countries when
sanitary problems are detected, usually too late to explain or understand the phenomenon of
loss of vitality observed in the forests.
- The impact of climate change on oak forests is not well known and has not been
thoroughly studied.
- There is a need to develop common methodological procedures to identify and
characterise the damages and impacts of the most important forest pests, which should be
evaluated in each country concerned in order to validate and implement them. This has been
attempted for certain pests, such as Lymantria dispar and Platypus cylindrus and it is
currently done in an increasing number of sites, thus facilitating the direct comparison
between regions and countries.
- Other specific methodological procedures have been locally developed and implemented
(concerning white grubs in Morocco, Tortrix viridana in Sardinia and Tunisia, acorn pests in
Portugal) and should be tested and validated in other countries. Additional work is also
needed for a few pests with restricted geographical distribution or damages, such as Coroebus
undatus mainly in Spain and southern France.
- Concerning the control of the pests much remains to be done especially against
xylomycetophagous insects for which no efficient control methods are still available today.
Treatments with Bacillus thuringiensis are commonly performed against defoliating
lepidopterans, but their impact on non-target insects remains largely unevaluated.
- The epidemiology of the most important forest diseases must be studied and efficient
control methods developed against them. The introduction of exotic pathogens should be
avoided.
- Concrete measures of forest management should be developed and adapted to the various
situations observed in the field, namely considering the increasing aging of the oak forests,
the absence of natural regeneration and the problems induced by repeated forest fires, which
occurs in many countries.
- It is essential to have, in each country, official services devoted to the control and
inspection of vegetal material (seeds and plants) used in the forestations.
- It is imperative to conduct studies on the diversity of the ectomycorrhizal fungal
community associated with the trees, which development is closely linked to the sanitary
status and degradation risks of the oak forests. We need to determine and compare the
characteristics of the ectomycorrhizal community present in the declining and healthy oak
stands.
- It is important to check whether the differences in tree vitality can be explained by
genetic differences between populations.
- There is a lack of communication and an absence of knowledge transfer between the
scientists and the forest managers and decision-makers, which have specific needs in terms of
extension, outreach and support. The forest managers need to know which kind of
management should be applied to which type of forest. The case of cork-oak forests is
symptomatic, as the forests of Northern Africa cannot be managed the same way as the cork-
205
oaks from Europe. The management guides already developed – such as the International
code of cork-oak management – must be disseminated more widely.
- The absence of natural regeneration of the stands should prompt the development of
specific and adequate planting techniques. In Northern Africa the regeneration faces a very
high human pressure in the forests; before considering further plantations, it is essential to
preserve what exists in applying management and strict protection measures.
- The land structure of the forest plays an important role: while in northern Africa the
forests are almost exclusively state properties, there are numerous users that exploit it,
inducing problems such as overgrazing. In contrast, in Europe the forests are predominantly
private and have management problems due to high land fragmentation, which can cause a
neglect of the stands due to their low profitability.
The following remarks were also considered relevant:
- Meetings such as those of the IOBC promote exchanges and cooperation between
specialists in a given country, but especially between experts from different countries.
- A significant improvement in the content of communications was found at this last
meeting.
- The principle of having a synthesis communication at the introduction to each session as
well as organizing workshops proved to be conclusive.
- The increasing homogenization of techniques for damage assessment is a factor that
facilitates comparison of results between countries. This homogenization is the result of
cooperation actions initiated bilaterally between countries, such as Tunisia-Portugal, PortugalMorocco, Tunisia-Italy, etc., through the contribution of the IOBC working group and the
various meetings.
- The low involvement of researchers from other non-Mediterranean European countries is
regrettable, as oak forests are an important heritage of many other countries.
- It appeared necessary to form a greater number of North African scientific specialized in
fungal pathogens.
Specifically, participants to the meeting suggested:
- To implement a comprehensive strategy across the Mediterranean. To achieve this goal
requires that the strategy was first developed and homogenized in each country. It is essential
that all researchers use the same methodology for assessing the oak tree decline.
- A common definition of «tree decline» must be established from indexes which have
been tested in different countries, resulting in the development of a new index that takes into
account all the symptoms observed.
- The relationships between tree decline and the edapho-climatic conditions of the forest
stands must be studied.
- New control methods against pests based particularly on the use of sex pheromones
should be implemented. The parallel implementation of a common experimental protocol in
various countries should be considered.
- Implementing a general protocol for all Mediterranean countries against fungal diseases
should include:
1) an assessment of the sanitary conditions in several locations, by taking into account
the defoliation level of the trees (diameter greater than 5cm) and the presence of
symptoms/signs on the trunk and branches of dying and asymptomatic plants;
206
2) the sampling of trees representative of all the defined decay levels and in the four
cardinal directions, ranging from the middle to the base of the crown and including five
leaves, five small branches, five sections of the branches as well as the symptoms/signs of
withering on trunk;
3) for the fungi, the harvesting, disinfection, multiplication, identification (based on
morphological and molecular characteristics) and conservation methods and procedures must
be defined;
4) the relative proportions between endophytes (in general) and endophytic pathogens
must be determined, and once the pathogens are identified, their pathogenicity and the
epidemiology of their damage should be assessed;
5) among the other endophytes, one must evaluate which can become antagonistic and
study their abilities to antibiosis, competition and mycoparasitism;
6) the active substances of these fungi need to be identified, in order to be
incorporated into commercial formulations that should be used in nurseries, on mature trees
after cork-stripping or in the trunks.
- Experiments at pilot-sites (representative of different situations encountered in all
countries) must test and implement multidisciplinary and integrated approaches to prevent
and improve the sanitary status of the forests (concerning soil, disease and pest control,
management, regeneration and reforestation). In all countries, an effort must be done to
combat bad practices of cork-oak debarking.
- It is essential that all environmental studies are based on a forestry and ecological
zonation. For this, field characterisation such as the typology of the stands must be studied,
developed and implemented locally.
- The sanitary control of reproductive plant material must be reinforced to prevent the
introduction and dissemination of exotic or locally distributed pathogens and pests. An effort
should also be done for labelling the plant production and promote genetic selection and
breeding.
- Training workshops on priority issues should be organized for young researchers .
- The development of guidelines, previously mentioned several times, must be a priority. It
is necessary that representatives of each country carry out a local literature review on the
protection of oak forests, to make such documentation available to the entire group via the
website.
The group's next meeting is scheduled in October 2010 in Tempio Pausania, in Sardinia
(Italy).

25-28 octobre 2007 IOBC wprs Bulletin Bulletin

Transcription

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