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Régulation des Populations de Poissons Récifaux
Rapport Final d’Autorisation de Recherche, 19 avril 2006
Sally J. Holbrook
et
Russell J. Schmitt
Marine Science Institute and Department of Ecology, Evolution and Marine Biology
University of California, Santa Barbara
Santa Barbara, CA 93106 USA
12 février 2007
Introduction
Les populations de poissons récifaux sont largement reconnues pour être limitées par la
disponibilité en recrues larvaires, et non par des phénomènes densité-dépendants
intervenant pendant et après l’installation des stades précoces dans l’environnement
récifal. Nos travaux de recherche explorent et remettent en jeu ce courant de pensée.
Nous utilisons des observations et des expériences de terrain pour déterminer quels
facteurs affectent la distribution spatiale, l’abondance et la dynamique de population de
quatre demoiselles de la famille des Pomacentridae : la demoiselle à trois bandes
(Dascyllus trimaculatus), la demoiselle à queue jaune (D. flavicaudus), la demoiselle
rayée (D. aruanus) et le clown à nageoires oranges (Amphiprion chrysopterus). Dans
des travaux reliés, nous explorons la relation entre la structure de l’habitat récifal (type
et taille des coraux et autres substrats récifaux) et l’abondance et la diversité des
assemblages locaux de poissons lagonaires, et comment les populations de poissons
récifaux en diminution peuvent être restaurées par attraction des stades larvaires vers
des environnements récifaux, à l’aide de lumière en période nocturne. Plus récemment,
nous avons entamé l’examen en détail des interactions spécifiques qui interviennent
entre des espèces de poissons cohabitant sur les anémones, les coraux et les pâtés
coralliens, les interactions avec les invertébrés cohabitant (tels que les crabes), et les
coûts et bénéfices pour les anémones et coraux qui abritent des espèces variées.
La connaissance des facteurs qui régulent les populations de poissons marins est
essentielle pour une compréhension générale de l’écologie des écosystèmes coralliens.
Cette connaissance est précieuse pour la gestion et la protection des populations de
poissons et peut aider ces pratiques. Les espèces de Pomacentridae sont des poissons
récifaux typiques et abondants. Nous anticipons que nos résultats auront une
application générale, qui inclura des espèces de poissons consommés par l’homme.
Nos travaux de recherche sur la relation entre les poissons et les coraux qu’ils habitent
révéleront des techniques qui pourraient aider la restauration des zones récifales
dégradées. Ces travaux fournissent également des données importantes sur les
facteurs qui affectent la distribution et l’abondance des poissons lagonaires, ainsi que
les échelles temporelles et spatiales sur lesquelles ces assemblages varient. Des telles
informations sont importantes pour la planification des pratiques de pêche et autres
types de gestion des ressources naturelles (par exemple, création d’Aires Marines
Protégées). De plus, nous explorons les méthodes variées de restauration des
populations de poissons récifaux en déclin, y compris avec l’utilisation de sources
lumineuses pour attirer les stades d’installation de poissons vers les récifs. Cette
technologie pourrait permettre une réorientation des larves de poissons - qui seraient
autrement perdues pour le système - vers des aires récifales qui bénéficieraient d’un
effort de restauration.
Résultats des travaux menés en 2006
Modalités d’Installation et de Recrutement des Populations de Demoiselles. De
jeunes D. trimaculatus montrent un pic d’installation tous les 14 jours (deux pics
interviennent chaque mois). En 2006, nous avons poursuivi notre étude de long terme
de l’installation quotidienne de cette espèce sur les anémones sur des récifs situés près
de la Gump Research Station. Ces informations nous permettent d’explorer les
modalités temporelles d’installation et de mortalité précoce. Nous avons collecté des
données d’installation de D. trimaculatus durant plus d’une décennie. Nous avons
observé que les pics d’installation diffèrent grandement en amplitude, et que la mortalité
précoce est densité-dépendante (Schmitt et Holbrook 1996, 1999a, 1999c, Holbrook et
Schmitt 2002, Schmitt et Holbrook 2007). Lors de l’addition de nos données, nous
sommes en mesure d’effectuer des comparaisons en matière d’intensité d’installation
entre les différentes années et à des moments variés dans une année, et d’utiliser ces
informations pour les études de régulation de population. Un récent article explore la
variation interannuelle de l’installation et du recrutement de D. trimaculatus et comment
ces phénomènes interagissent pour réguler l’abondance de cette espèce (Schmitt et
Holbrook 2006). De plus, en 2006, notre plus longue série temporelle en 15 années de
données d’installation a été soumise pour inclusion dans une large volume qui sera
publié par Oxford University Press, et qui illustrera les séries temporelles de données
écologiques à partir de sites du réseau américain LTER (Long Term Ecological
Research). Ces données seront disponibles en ligne sur le site web du LTER Network à
la fin de l’année 2007.
Dynamique de Population et Expérience de Colonisation Récifale Globale. A partir
des résultats des études spatiales, nous avons initié en 1993 une expérience de terrain
de long terme pour tester l’étendue dans laquelle l’abondance locale des demoiselles à
trois bandes est influencée par la disponibilité en habitat d’installation et juvénile
(anémones). Des anémones sans poissons ont été transplantées vers 9 pâtés
coralliens préalablement dépourvus d’anémones et de demoiselles, 4 récifs de contrôle
sans anémones et 3 récifs naturellement pourvus d’anémones ont également été
établis. Nous avons varié le nombre (aire) d’anémones ajoutées sur les récifs
expérimentaux. Le nombre de demoiselles à trois bandes sur les anémones et sur des
2
transects linéaires de 20x2 m a été évalué quotidiennement pendant les deux semaines
initiales, puis après 3, 6 et 12 mois. Tous les récifs à “anémones-ajoutées” ont été
colonisés par les demoiselles à trois bandes. La densité augmente entre les périodes
d’échantillonnage successives sur les sites manipulés, mais n’a pas changé de facon
appréciable sur les récifs de contrôle. L’établissement des populations etait lié à la
colonisation larvaire : en commençant par des nouvelles recrues, les stades de vie
successifs sont apparus de manière séquentielle. Après un an, la densité en subadultes et adultes (qui n’étaient plus associée aux anémones) a varié entre les sites
expérimentaux en fonction de la densité ajoutée. Nous avons poursuivi d’échantillonner
cette expérience à travers la période de treize années. En 2006, nous avons continué
l’etude et l’échantillonnage de l’expérience de colonisation récifale gloable. Bien que le
nombre d’anémones sur les sites avec addition ait diminué, ils continuent toujours
d’attirer des stades d’installation et de produire des stades âgés libres (sub-adultes et
adultes). Nous avons publié dans la revue Ecology (Schmitt and Holbrook 2000) un long
article qui rapporte quelques uns des résultats de cette expérience, et nous anticipons
des publications additionnelles dans le futur dans la mesure où nous projetons que
l’expérience sera poursuivie pendant plus de 15 ans. Un article sur les modalités de
colonisation de long terme de D. trimaculatus, le goulot d’étranglement en matière de
développement des populations locales, et les modalités d”extinction” de populations
locales a été présenté lors du International Coral Reef Symposium à Okinawa, Japon,
en 2004, et un manuscrit a été publié cette année dans les notes de congrès (Schmitt et
Holbrook 2006).
Interactions des Poissons et Crabes avec leurs Espèces Hôtes (Anémones,
Coraux). Nous avons établi deux expériences qui examinent l’interaction de compétition
entre les paires d’espèces de demoiselles qui cohabitent sur des substrats récifaux
particuliers. Une expérience maintenant complète a examiné la compétition entre D.
flavicaudus et D. aruanus sur des pâtés coralliens partagés, tandis qu’une seconde
expérience en cours examine l’interaction entre D. trimaculatus (demoiselle à trois
bandes) et Amphiprion chrysopterus (clown à nageoires oranges) sur des anémones
partagées. Nous avons établi les deux expériences pour examiner les interactions de
compétition entre les paires d’espèces de demoiselles qui cohabitent sur des substrats
récifaux particuliers. Cette expérience entame actuellement sa septième année. En
2006, nous avons poursuivi d’échantillonner cette expérience tous les mois environ.
Nos résultats concernant l’interaction de compétition entre les demoiselles et clowns
illustrent la complexité des interactions spécifiques et des interrelations sur les
environnements récifaux, et suggèrent des aires d’étude future. Les anémones
occupées par les clowns survivent plus longtemps et croissent plus largement que les
anémones qui abritent uniquement des demoiselles à trois bandes. La croissance
supérieure des anémones abritant des clowns fournit actuellement un habitat que les
demoiselles peuvent partager avec les clowns, ce qui résulte en une abondance plus
élevée de demoiselles que celle prédite (basée sur l’effet de compétition avec les
clowns) (Schmitt et Holbrook 2003, Holbrook et Schmitt 2004). Notre étude de
l’anémone géante Heteractis magnifica durant cette expérience a également fourni une
série de données détaillées sur les modalités de croissance, reproduction asexuée et
3
mortalité de ces organismes peu connus. Cette série de données, maintenant dans sa
septième année, représente les seules données démographiques – à notre
connaissance - sur les grosses espèces d’anémones tropicales qui abritent des
clowns. Nous avons publié un article dans Coral Reefs (Holbrook et Schmitt 2005) qui
décrit les modalités démographiques et discute les coûts et bénéfices pour les
anémones qui abritent des demoiselles. Nous prévoyons de poursuivre cette
expérience pendant les prochaines années, en partie pour suivre la population
d’anémones et surveiller leur croissance et leur survie. Les clowns qui vivent en
association avec les anémones sur ces sites d’étude sont également étudiés par Serge
Planes (CRIOBE) et Giacomo Bernardi (UC Santa Cruz). Ces collaborateurs ont mené
une analyse génétique pour déterminer la relation familiale et leurs étudiants collectent
de petits échantillons sur les poissons en vue d’analyse génétique.
Nos travaux de recherche sur l’interaction entre les poissons et leurs hôtes – coraux,
anémones – ont ete étendus pour examiner les bénéfices potentiels pour les coraux
abritant des colonies de demoiselles (ainsi que d’autres petites espèces de poissons),
et certains invertébrés (particulièrement des crabes coralliens Trapezia et Tetralia). Une
surveillance spatiale et des tests expérimentaux de croissance et de survie de coraux
indiquent que les poissons et crabes qui les occupent présentent d’énormes bénéfices.
Par exemple, les crabes Tetralia évacuent le sédiment des petites branches
coralliennes et préviennent la mortalité et le blanchissement (Stewart et al. 2006), les
poissons fournissent un important apport de nutriments qui augmentent la croissance
corallienne. Ces résultats ont été rapportés lors du « Ocean Sciences Meeting »
organisé à Hawaii en février 2006. De manière intéressante, la présence de crabes
Trapeziid apparait être le résultat d’une réduction de survie des jeunes demoiselles à
l’intérieur d’une colonie corallienne, ce qui met en valeur la possibilité des échanges
existant entre les bénéfices potentiels vécus par les coraux quand ils abritent différents
types de poissons et d’invertébrés (Lape 2005, Lape et al. soumis). L’article publié par
Hannah Stewart, Sally Holbrook, Russell Schmitt et Andrew Brooks dans la revue Coral
Reefs (Stewart et al. 2006) a suscité une importante attention des médias, dans la
mesure où il a révélé que l’activité d’évacuation du sédiment des crabes coralliens est
critique pour la survie des coraux. Les articles portant sur ces résultats ont été publiés
dans la presse nord-américaine et européenne, et l’article orginial a été cité de manière
extensive et posté sur le web. Une copie de l’article de presse relative à cette
publication peut être obtenue sur le site de MCR LTER (http://mcr.lternet.edu/) dans la
rubrique « Announcements ».
Modalités d’Installation des Dascyllus à Moorea. En 1996, nous avons établi 12 sites
dans le lagon de Moorea pour surveiller l’installation et le développement de population
de trois espèces de Dascyllus. Ces sites consistent en de petits groupes de coraux et
anémones. Nous avons quotidiennement étudié l’installation des poissons sur ces
substrats pendant un pic majeur d’installation en août 1996, et périodiquement à
d’autres moments. Une étude additionnelle en 1997 a révélé que les modalités
d’installation des poissons varient grandement entre les sites, mais que pour un site
l’intensité d’installation a été temporellement consistante (rapporté dans Schmitt et
4
Holbrook 1999c). Une mortalité précoce a été élevée et fortement densité-dépendante.
Ces études nous ont permis d’explorer l’importance relative des phénomènes qui
affectent l’abondance des poissons coralliens et de rapporter ces données dans les
revues Ecology (Schmitt et Holbrook 1999b) et Ecology Letters (Schmitt et al. 1999,
Osenberg et al. 2002). Un autre article sur les modalités d’installation et de compétition
entre les espèces a été publié dans la revue Oecologia (Schmitt et Holbrook 1999a).
Nous utilisons maintenant les données temporelles sur l’installation des espèces de
Dascyllus autour de Moorea dans une analyse de l’effet du courant sur l’installation de
différentes espèces. Nous avons mis en évidence que l’installation de chacune des trois
espèces de Dascyllus répond différemment à la vitesse du courant. Deux articles ont
résulté de ces études et ont été publiés en 2002 (dans les revues Oecologia et Marine
and Freshwater Research). Une étude collaborative avec des océanographes
physiciens, qui a examiné le role des facteurs de forcing physique (climat de vague de
large, mare) qui affecte les flux de courant lagonaire et donc l’installation des poissons,
a été présenté lors du Ocean Sciences Meeting à Hawaii en février 2006. Un manuscrit
portant sur ces travaux a récemment été publié (Washburn et al. soumis).
Modalités Spatiales et Temporelles d’Assemblage de Poissons sur les Récifs
Isolés. Les caractéristiques des assemblages de poissons sur les récifs isolés reflètent
des phénomènes à la fois déterministes et stochastiques. Notre incapacité à prédire les
caractéristiques des assemblages de manière précise pourrait mener à un défaut de
connaissance des mécanismes sous-jacents ou de la stochasticité inhérente à ces
systèmes. En 2001-2006, nous avons surveillé des poissons associés avec 60 colonies
de coraux isolés Porites rus dans le lagon nord de Moorea pour examiner le degré sur
lequel les caractéristiques des coraux prédisent l’aspect de l’assemblage de poissons.
Les caractéristiques physiques des colonies telles que taille, morphologie et degré
d’isolement des autres récifs isolés varient grandement, ainsi que la richesse
spécifique, l’abondance totale et la composition de l’assemblage de poissons. Une
analyse de régression multiple a révélé que la variation en espace vivant potentiel (aire
vivante, nombre de cavités, degré d’espace intérieur vide) a expliqué pour plus de la
moitié de la variation en richesse spécifique et abondance totale des poissons sur les
coraux. Par contraste, la composition spécifique est apparue plus largement influencée
par des facteurs physiques dans le lagon (profondeur, distance à l’eau profonde, degré
d’isolement). Les relations dérivées des analyses initiales ont prédis 65 à 78 % de la
variation en richesse spécifique entre les différentes séries de coraux. De plus, nos
analyses ont révélé que plus un groupe taxinomique particulier de poissons utilise les
microhabitats spécifiques sur P. rus (tels que cavités intérieures et branches), plus
élevé était le déclin en abondance sur les autres types de Porites dépourvus de tels
microhabitats. Ensemble, ces résultats indiquent que les caractéristiques physiques
des coraux peuvent expliquer une plus grande partie de la variation spatiale en
structure d’assemblage et fournissent un point de départ pour des études des
mécanismes sous-jacents. Ces travaux ont resulté en deux articles publiés en 2002
dans la revue Marine and Freshwater Research. Un article soumis en 2005 examine
l’utilisation de la petite échelle du microhabitat par les familles de poissons sur les récifs
de P. rus (Brooks, Holbrook et Schmitt 2007). Ces résultats ont été présentés lors de la
5
7th Indo-Pacific Fish Conference organisée à Taipei en mai 2005. Nous poursuivrons de
ré-échantillonner la série de récifs à Porites pour estimer la variation temporelle des
assemblages qu’ils contiennent, et nous anticipons des publications complémentaires
qui explorent les modalités temporelles (saisonnière et interannuelle). En 2003 et 2004,
nous avons également étendu notre surveillance des poissons lagonaires pour inclure
20 transects linéaires (500 m2) sur lesquels les poissons sont comptés et les coraux et
autres substrats sont mesurés et cartographiés. Cette série de données nous permet
d’examiner les modalités de diversité et d’abondance des poissons en relation avec la
distribution spatiale et l’abondance des coraux vivants et des autres microhabitats
benthiques. Ces données nous fourniront un aperçu crucial sur les problèmes liés au
développement de stratégies de gestion des aires lagonaires, particulièrement en
matière d’augmentation de l’abondance et de la diversité en poissons lagonaires. Un
article portant sur cette série de données a été présenté lors du International Coral Reef
Symposium organisé en 2004 à Okinawa, Japon, et un manuscrit a été récemment
publié (Holbrook et al. 2006).
Publications. Voici une liste des publications résultant de nos travaux en Polynésie
française.
Holbrook, S.J., R.J. Schmitt, A.J. Brooks, T. Margalith, J. Burnsed, K. Seydel and H.
Masui. The use of LED light lures to enhance larval settlement of coral reef fish.
Submitted.
Washburn, L., S.J. Holbrook, R.J. Schmitt and J. Repp. Wave and tidal current forcing
in lagoons on the north shore of Moorea: consequences for damselfish settlement.
Submitted.
Lape, J., R.J. Schmitt, A.J. Brooks and S.J. Holbrook. Refuge quality for coral reef fish:
Effects of microhabitat setting, size and occupants. Submitted.
Schmitt, R.J. and S.J. Holbrook. 2007. The scale and cause of spatial heterogeneity in
the strength of temporal density dependence. Ecology, in press.
Brooks, A.J., S.J. Holbrook and R.J. Schmitt. 2007. Patterns of microhabitat use by
fishes in the patch-forming coral Porites rus. The Raffles Bulletin of Zoology
Supplement No. 14: 227-236.
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Santa Barbara.
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