culture d algue

Annls Limnoi
19 (2) 1983 : 73-86.
Conditions de développement du Phytoplancton. III. Modélisation de cultures d'algues. Une approche des conditions de
succession
A. D a u t a '
Un modèle élaboré à partir des concepts actuels (stockage întra-cellulaire) est basé sur des paramètres (croissance, assimilation, quotas cellulaires) déterminés expérimentalennent sur huit espèces du phytoplancton d'eau douce : 1 Diatomée,
I Cyanophycée, 6 Chlorophycées. Une des particularités réside dans l'expression de la chlorophylle, qui devient une variable reliée à l'état nulritionnel. Les résultats montrent qu'un tel modèle permet de rendre compte, pour une grande part,
des phénomènes liés à la croissance de populations mono ou plurispécifiques, en particulier sur les points suivants : a)
consommation rapide des nutriments b) consommation de luxe et stockage c) croissance différée par rapport à l'assimilation d) réduction de la croissance par l'ombre propre e) baisse de la teneur en chlorophylle dans le cas des cultures carencées f) succession des espèces sans prise en compte d'effets d'auto et hétéroantagonisme.
Conditions for phytoplankton development. Ill Modeling of algal cultures. An approach to the conditions for succession
A model was prepared, starting with actual concepts (intracellular stocks), and was based on parameters (growth,
assimilation, cellular quotas) determined experimentally for eight species of freshwater phytoplankton : 1 diatom, 1 Cyaiiophyceae, 6 Chlorophyceae. One of the peculiarities of the model is due to the expression of chlorophyll, which becomes
a variable relying on the nutritional state. The results show that such a model accounts for a large part of the basic phenomenon of growth in single and multi-species populations ; in particular the following points : a) rapid consumption of
nutrients, b) luxury consumption and stockage, c) differential growth in relation to assimilation, d) reduction in growth
by self-shading, e) decline in the chlorophyll level in the case of deficient cultures, f) succession of species without taking
into account the effects of auto and heteroantagonism.
1. — Introduction
La composition spécifique et la succession saisonnière du p h y t o p l a n c t o n sont généralement expliq u é e s p a r u n e h y p o t h è s e d e compétition interspécifique vis à vis des n u t r i m e n t s .
Chu (1942, 1943), suivi p a r Rhode (1948) fut un des
p r e m i e r s à publier une étude définissant clairement
les besoins n u t r i t i o n n e l s des algues. De telles investigations se sont b r u s q u e m e n t généralisées au c o u r s
des dix d e r n i è r e s années. Avec le recul, il a p p a r a î t
que certaines m e s u r e s (Caperon 1967, Dugdale 1967,
Droop 1968, Eppley et al, 1969) ont p r é c é d é les
préoccupations des modélisateurs tandis q u e les sui1.1-aboratoire d'Hydrobioiogie (E.R.A. 702 du C.N.R.S.), Univer
site Paul Sabatier. 118, route de Narboime. 31062 Toulouse cedex.
vantes (à p a r t i r de 1972-1975) ont souvent été e n t r e p r i s e s p o u r répondre à la d e m a n d e des c r é a t e u r s et
des utilisateurs de modèles. La plupart de ces p a r a m è t r e s déterminés en laboratoire ont g é n é r a l e m e n t
été testés en p r e m i e r lieu avec des modèles s i m p l e s ,
validés s u r les r é s u l t a t s expérimentaux en c u l t u r e .
Ces vérifications p e r m e t t e n t de tester s i m u l t a n é ment les concepts et les hypothèses de travail (Belyanin et Kovrov 1968, Droop 1973, Tilman et K i l h a m
1976. Nyholm 1978, Davis et al. 1978, B r u n e i et al.
1982).
C'est d a n s cette optique q u e huit espèces d'algues
ont été étudiées. Ces d o n n é e s e x p é r i m e n t a l e s perm e t t e n t de développer un modèle qui p r e n d en
compte la température, l'éclairement et l'ombre propre, les s o u r c e ^ en n u t r i m e n t s , les taux d'assimilation et les stocks intracellulaires en n u t r i m e n t s .
Article available at http://www.limnology-journal.org
or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1983015
74
2. — Résultats expérimentaux
2.1. — Suivi de cultures
T r o i s types d ' e x p é r i e n c e s ont été réalisés ou
utilisés :
— le suivi de c u l t u r e s monospécifiques, selon des
c o m b i n a i s o n s de t e m p é r a t u r e , l u m i è r e et
nutriments.
— l ' e s t i m a t i o n des inhibitions interspécifiques.
C h a q u e e s p è c e est cultivée dans les filtrats d e s
m i l i e u x d e c u l t u r e des sept a u t r e s ; le t a u x d e
c r o i s s a n c e est c o m p a r é à celui d e cette espèce
c u l t i v é e d a n s d u milieu neuf.
— le suivi de c u l t u r e s plurispécifiques ; elles sont
o b t e n u e s e n e n s e m e n ç a n t u n milieu avec les
c u l t u r e s des huit espèces en phase de croiss a n c e e x p o n e n t i e l l e . Ce mélange est r é p a r t i
selon des c o m b i n a i s o n s Température-Lumière.
La c u l t u r e est suivie sur u n e p é r i o d e v a r i a n t
e n t r e 5 et 15 j o u r s .
Les d o n n é e s relatives aux taux de c r o i s s a n c e
( D a u t a 1983a) e t a u x q u o t a s c e l l u l a i r e s e n n u t r i m e n t s { D a u t a 1983b) s o n t u t i l i s é e s c o m m e
références.
(2)
e n chlorophylle d'une cellule (QCh) est relié aux
réserves intracellulaires d'un n u t r i m e n t j selon la
relation :
Q C h ^ Q C h o j + (Qj-Qoj)*OChmjy(Oj + KChj) (1)
Avec QChoj : quota minimal en chlorophylle dans
le cas d'une carence du n u t r i m e n t j , Qj et Qoj : respectivement la réserve intracellulaire à l'instant t.
et le q u o t a cellulaire minimal.
La c o n s t a n t e KChj (Tableau I) est calculée p a r
ajustement, respectivement p o u r le cas d u phosp h o r e (KChp) et pour l'azote (KChN).
La c a r e n c e en silice (Dauta 1983b) n ' e n t r a î n e p a s
de modification notable de la teneur en chlorophylle
(Coombs et al. 1976. W e r n e r 1977).
Nutriment considéré
AZOrE
OrChl
QOChlN
I«03
IChlN
PHOSPHORE PP04
(W;hiP
KCUP
430
30
- 75
Coelantriim idcrooporur
3C0
20
- 7o
lœ
D i c t y o ^ h a e t i i m palch.
5C0
- 80
80
Scenedesmua q u a i r i c .
»
950
180
-115
190
1,2
F r a g i l l a r i a bidHis
9C0
85
-120
265
11.5
0,15
3
0,2
Anabaena c y l i n d r i c a
120
Pediastrum boryanum
1120
100
-172
300
7
114
20
-28
43
16
Moioraphidium minutuni
pas de iMuction
70
50
1,4
Tableau l. Paramètres relatifs aux quotas en chlorophylle.
2.2. — Variation du quota e n chlorophylle
^ORIGINET
L'évolution d u n o m b r e d e cellules et d e leur contenu en chlorophylle p e u t être c o m p a r é dans des cult u r e s d e Coelastrum
p r o g r e s s i v e m e n t limitées en
a z o t e ifig. la) et en p h o s p h o r e {fig. Ib).
La b a i s s e du q u o t a en chlorophylle se p r o d u i t
a s s e z b r u s q u e m e n t , p l u s vite d a n s le cas d e l'azote
q u e d a n s celui d u p h o s p h o r e , et s e u l e m e n t à p a r t i r
d ' u n c e r t a i n seuil, p r o c h e d u quota minimal en azote
(QoN) ou e n p h o s p h o r e (QoP). L'exemple d o n n é est
é g a l e m e n t valable p o u r les a u t r e s espèces (excepté
Anabaena si Umitation en N) : a u m o m e n t où le t a u x
d e c r o i s s a n c e s ' a n n u l e (pour des valeurs p r o c h e s de
Q o N o u QoP), la t e n e u r en chlorophylle p a r cellule
e s t g é n é r a l e m e n t 2 à 6 fois plus b a s s e q u e d a n s des
c u l t u r e s en p h a s e exponentielle (Q = Qmax) et
j u s q u ' à 16 fois i n f é r i e u r e à la t e n e u r n o r m a l e p o u r
Dictyosphaerium
(Dauta 1983 b).
La f o r m e d e cette v a r i a t i o n peut ê t r e a p p r o c h é e
p a r u n e e x p r e s s i o n h y p e r b o l i q u e (fig. le). Le q u o t a
MILIEU
S. q
F. b
Tableau II. Test d'inhibition interspécifique.
O: pas d'inhibition, ou inhibition non significative. + OM - : inhibition ou stimulation significative (pour nos résultats, jamais supérieures
à 20% du taux de croissance de référence^.
S.c : Scenedesmus crassus C m : Coelastrum
microsporum D.p ; Dictyosphaerium pulchellum S.q : Scenedesmus quadricauda F.b :
Fragillaria bidens A.c ; Anabaena cylindrica
P.b : Pediastrum boryanum M.m : Monoraphidium minutum
MODÉLISATION DE CULTURES DALCUES
(3)
(10^ / 1 )
N b r e de Cellules
Quoto chlorophylle ( u g Chl o / l O ^ c e l l u l e s )
l
1
2
3
4
5
6
Temps
7
75
8
en
3 0 0
9
-I
QmN
QDN
jours
QmCh
Quota
en
CNorcphylle
©
QoChn
QoCh^j
Qoi
Oop
Quotas
QïTij^
en
Qmp
nutriments
Fig. 1. Variation d u q u o t a c e l l u l a i r e e n c h l o r o p h y l l e selon la c a r e n c e , (cas de Coelaslrum microsporum). a) C a r e n c e e n
p h o s p h o r e b) c a r e n c e e n azote c) relation entre r é s e r v e s c e l l u l a i r e s e n n u t r i m e n t s e t le q u o t a en c h l o r o p h y l l e :
modèle proposé.
2.3. — Tests d'inhibition Interspécifique
ces. E n aucun cas une baisse o u u n e a u g m e n t a t i o n
n o t a b l e d u taux de croissance n'est significative.
Le Tableau II r e p o r t e les r é s u l t a t s des tests effectués : différence de croissance entre espèce poussant
seule, et dans le milieu d e c u l t u r e d'une a u t r e algue.
Ces tests a u r a i e n t m é r i t é d'être réalisés d a n s d e s
conditions nutritionnelles variées ; effectués ici dans
le cas de c u l t u r e s exponentielles, ils n ' o n t p a s m i s
en évidence d'effets stimulants ou inhibiteurs import a n t s et suffisamment nets pour être q u a n t i f i é s e t
p r i s e n c o m p t e p a r u n modèle.
Certaines espèces p a r a i s s e n t p e u sensibles : il
s'agit de Scenadesmus
crassus et de DictyosphaeHum. Anabena s e m b l e insensible aux a u t r e s espè-
76
(4)
3. — s t r u c t u r e du modèle
^ m (T) et lopt (T) sont décrits en fonction de la temp é r a t u r e selon un polynôme ajusté (Dauta 1983a).
L'atténuation de la lumière incidente (ïi) p a r l'omb r e p r o p r e est calculée p a r u n e Loi de BeerLambert :
3.1. — Ecriture
La f o r m u l a t i o n a d o p t é e ici c o m b i n e assimilation,
q u o t a s et c r o i s s a n c e . La figure 2 d o n n e le s c h é m a
g é n é r a l du m o d è l e .
LUMIERE
T E M P E R A T U R E
PARAMÈTRES
DES
FONCTIONS
Assimilotion
Croissance
jvmN K N | V m P KP |VmS K S
iJopt l o p t
I-»
SUBSTRAT;
TAUX
TAUX
d Assimi
lotion
PÉRIODE
de
Coeff.
d'extinction
I Croissance
—1—%
1—
| Q u o t a s N,P,S
[Ouoto
PHOTO-
1
Chlorophylle
—
d 'ALGUES
Croissance.
L ' é v o l u t i o n d e la p o p u l a t i o n est d é c r i t e en utilis a n t le t a u x d e c r o i s s a n c e , sous la forme d ' u n t a u x
m a x i m a l affecté de f a c t e u r s d e r é d u c t i o n p o u r des
c o n d i t i o n s n o n o p t i m a l e s de t e m p é r a t u r e (T),
l u m i è r e (I) et n u t r i m e n t s (N, P, Si) :
^ -
Réduction du taux d e c r o i s s a n c e p a r l'état nutritionnel.
^ = ^ m (I, T) * (Qj-Qoj)/(Qmj-Qoj) (4) où Qj. Qoj et
Omj sont respectivement, p o u r un n u t r i m e n t J, le
q u o t a à l'instant t, le q u o t a minimal et le q u o t a
maximal.
Une loi multiplicative des c a r e n c e s est utilisée,
soit :
Rd = RedN * RedP * RedSi (Droop 1973. Lehman
et al. 1975).
POPULATION
F i g . 2. S c h é m a d u m o d è l e .
3J.1
I - Ii * exp (K * Dopt) où K est u n e c o n s t a n t e liée
à la géométrie du système de c u l t u r e utilisé
(Livansky 1979) et Dopt la s o m m e des densités optiq u e s relatives à c h a q u e espèce.
^^m * R e d I * R e d T * R e d N * R e d P *
RedSi (2)
Dans ce modèle, la l u m i è r e intervient directement
d a n s la f o r m u l a t i o n : le m é t a b o l i s m e d u c a r b o n e
( p h o t o s y n t h è s e , r e s p i r a t i o n ) est i m p l i c i t e m e n t p r i s
en c o m p t e .
Lumière et température
L ' é q u a t i o n de Steele (1962) est utilisée p o u r exprim e r le t a u x optimal d e croissance lié aux conditions
lumineuses :
^{I,T) = ft,m(T) * a * 1 * exp (I - a * I).
et a = l / I o p t ( T ) (3)
3.1.2. — Assimilation
et stockage
des
nutriments.
intracellulaire
La vitesse d'assimilation des n u t r i m e n t s est contrôlée à la fois p a r la c o n c e n t r a t i o n de l'élément J
(Sj) d a n s le milieu de c u l t u r e (Loi de MichaelisMenten) et p a r le stock i n t r a c e l l u l a i r e Oj, soit :
Vj = Vmj * [Sj/(Sj + Kj)] * [(Qmj - Qj)/(Omj Qoj)] (5)
dSj - - Vj * N et dOj = Vj - ^ * Oj (6)
La vitesse maximale d'assimilation (Vmj) et la
constante de demi-saturation (Kj) sont décrites p o u r
NNO3, PPO4 et Si02. en fonction de la t e m p é r a t u r e ,
p a r un polynôme ajusté (Dauta 1983b).
Pour l'azote, le cas d'Anabaena est traité séparém e n t p a r le modèle. La fixation de l'azote élémentaire N2 est décrite de façon implicite, et sans doute
j u s t e m e n t criticable : si la c o n c e n t r a t i o n en n i t r a t e
s'abaisse au dessous d ' u n e v a l e u r seuil fixé à 0, 2
^g-at. I-l, le modèle considère q u e A«afcaenû utilise
N2 c o m m e s u b s t r a t , et q u e son q u o t a cellulaire en
azote tend vers le stock m a x i m a l . Cette extrapolation est basée, d'une p a r t s u r le fait que de très faibles c o n c e n t r a t i o n s en azote n i t r i q u e inhibent l'induction d'hétérocystes (Horne et al. 1979) et bloq u e n t la formation de n i t r o g é n a s e (Ogawa et C a r r
1969), d ' a u t r e p a r t s u r le fait q u e la c r o i s s a n c e est
MODÉLISATION DE CULTURES D'ALGUES
(5)
peu affectée p a r la limitation en azote nitrique o u
a m m o n i a c a l (Cobb et Myers 1964).
3.J.3. — Teneurs en
chlorophylle.
De notables v a r i a t i o n s d a n s la composition des
cellules sont e n r e g i s t r é e s lors d e c a r e n c e s en élém e n t s nutritifs (Rhode 1948, Holmes 1966), produisant des effets plus m a r q u é s p o u r l'azote (Gramms
et Boyle 1972, Healey et Hendzel 1975). L'analyse de
nos r é s u l t a t s m o n t r e q u e la t e n e u r en chlorophylle
(OCh) peut ê t r e relié a u x r é s e r v e s e n azote (QN) o u
p h o s p h o r e (QP) selon u n e loi hyperbolique, soit :
QCh = valeur Minimaie d e l'équation (1) appliquée à N et P (7).
3.2. — Variables
Les variables des forçage i n t r o d u i t e s p a r le calcul sont l'intensité l u m i n e u s e incidente (li), le coefficient d'extinction lié a u s y s t è m e d e c u l t u r e , et la
température.
0.3-, Nb.C
77
Les v a r i a t i o n s d'état c a r a c t é r i s t i q u e s sont :
— la p o p u l a t i o n (N). en n o m b r e de cellules. 1-1
— les q u o t a s cellulaires en azote (On), e n p h o s p h o r e (Qp) et p o u r Fragillaria, e n silice (QSi)
— les q u o t a s en chlorophylle (QCh)
— les s u b s t r a t s en azote (SN), p h o s p h o r e (SP) et
silice (SSi) a p r è s initialisation.
Les calculs s'effectuent avec u n pas d e t e m p s très
c o u r s (0, 1 à 1 heure), et les dérivés sont a s s i m i l é e s
à des taux.
4. — Modélisation
Si la b o n n e r e s t i t u t i o n d e s p h é n o m è n e s a p u ê t r e
d é m o n t r é e p o u r des v a l e u r s instantanées d e croissance (Dauta 1983a) ou d'assimilation (Dauta 1983b),
il est i n d i s p e n s a b l e d e t e s t e r la validité d u m o d è l e
p r o p o s é d a n s le c a s d e prédictions à long t e r m e . De
cette façon, les divers cas étudiés sont e n g l o b é s :
c a r e n c e progressive, ajout de n u t r i m e n t s , o m b r e
propre. L'évolution prédite de plusieurs populations
0.2,
Nb.C
0.\5]
Pediastrum
0
25Ch Chl,
boryanum
l2Sl
0
QN
! Substrat
N03-M
(ug-ot/i)
5^
0
4
5
J o urs
Fig. 3. Cultures monospécifiques. Carence et ajout d'azote. Cas de Pediastrum boryanum et de Scenedesmus
• : points mesurés
— : simulation.
Nb.C : nombre de cellules en 10^ . L'. Chl. : chlorophylle en ^g. L ' .
quadricauda.
(6)
. Nb.C
Coelastrum
QfT^i
Qp
Qo-M
Qc|J
2
microsporum
Substrat
PC4-P
(ug-ot/L)
2n 1 Substrat
P04-P
( ;jg-at/L ]
1
0
0
10
10
e
14
J o u r s
12 14
Jours
Fig. 4. C u l t u r e s m o n o s p é c i f i q u e s . C a r e n c e et ajout d e phosphore. Cas d e Scenedesmus crassus et de Coelastrum micros-
porum.
• : points mesurés
— : simulation.
Nb.C : n o m b r e d e c e l l u l e s e n 10^ . 1 ' . Chl. chlorophylle e n ^g. 1 ' .
est a l o r s c o m p a r é e a u x r é s u l t a t s e x p é r i m e n t a u x
recueillis s u r d e s c u l t u r e s e n batch, m o n o o u
plurispécifiques.
diction de c e d e r n i e r p h é n o m è n e e s t relativement
b o n n e q u a n t à la v a l e u r atteinte, la r a p i d i t é d e
r e c o n s t i t u t i o n du stock d e chlorophylle p a r cellule
est nettement surévaluée (en 2 h e u r e s d a n s le c a s
d u modèle, c o n t r e 12 à 24 h e u r e s dans la réalité}.
4.1.
L'évolution de la population a p r è s l'ajout est bien
s i m u l é e et le découplage e n t r e l'assimilation et la
croissance e s t bien r e s t i t u é .
— Cultures m o n o s p é c i f i q u e s
nutriments
limitées e n
Les r é s u l t a t s d e la modélisation sont c o m p a r é s
a u x o b s e r v a t i o n s e x p é r i m e n t a l e s (fig. 3 et 4).
Les p o i n t s c o r r e s p o n d a n t s a u x q u o t a s e x t r ê m e s
en c h l o r o p h y l l e sont bien r e s t i t u é s : en réalité, il ne
p e u t en ê t r e a u t r e m e n t p u i s q u e ce sont les v a l e u r s
e x p é r i m e n t a l e s i n t r o d u i t e s dans l'équation (1). Seules les v a l e u r s i n t e r m é d i a i r e s sont i n t é r e s s a n t e s : le
m o d è l e r e s t i t u e assez bien la baisse d e chlorophylle
d ' u n e c u l t u r e c a r e n c é e vieillissante et u n reverdiss e m e n t si l'on rajoute le n u t r i m e n t a b s e n t . Si la pré-
4.2. — Cultures plurispécifiques
4.2.1. — Conditions
non limitantes
en
nutriments
Pour des conditions non limitantes en n u t r i m e n t s ,
il est possible de c a l c u l e r et d e c o m p a r e r les taux
d e croissance instantanés des espèces, et ce p o u r la
plage de t e m p é r a t u r e 7-35° C et une g a m m e de
l u m i è r e de 0 à 750 ^E.m-2.s-l. Ainsi p o u r c h a q u e
(7)
MODÉLISATION DE CULTURES D'ALGUES
10
Cm
200
Dp.
300
S.q
40 0
Fb
500
Ac
600
Mm
70 0
79
15
20
25
30
35°C
Fig. 5. Taux de croissance, combinaisons lumière • température. A) Taux de croissance instantané S.c : Scenedesmus crassus
D.p : Dictyosphaérium pulchellum F.b : Fragilïaria bidens P.b : Pédiastrum boryanum. B) Taux d'accroissement de
biomasse Cm : Coelaslrum microsporum S.q : Scenedesmus quadricauda A.c : Anabaena cyîindrica M.m ; Monoraphidium
minutum
c o m b i n a i s o n T e m p é r a t u r e - I n t e n s i t é lumineuse, il
est possible d e d é t e r m i n e r l'espèce q u i p o s s è d e le
t a u x d e c r o i s s a n c e le p l u s élevé {fig. 5a).
De 7 à 15° C, q u e l q u e soit la l u m i è r e , le t a u x d e
c r o i s s a n c e de Fragilïaria est s u p é r i e u r à toutes les
a u t r e s espèces. Le d o m a i n e des faibles lumières est
favorable à Anabaena. A p a r t i r de 15° C, la Diatomée cède peu à peu et d ' a b o r d a u x faibles lumières.
Au delà de 22° C. cinq des six espèces de Chlorophycées étudiées arrivent à se distinguer : chacune deven a n t la plus c o m p é t i t i v e d a n s u n e plage d e
T e m p é r a t u r e - L u m i è r e parfaitement délimitée. Seul
Pédiastrum boryanum n ' a p p a r a î t pas, son t a u x d e
c r o i s s a n c e m a x i m a l (— 1,25) le p l a ç a n t toujours en
retrait. Cependant, l'expression de cette c r o i s s a n c e
peut ê t r e pondérée p a r le biovolume (B) respectif d e
c h a q u e espèce
* B), et e x p r i m e a l o r s u n accroissement d e b i o m a s s e ; ce m o d e d'expression du taux
de c r o i s s a n c e a v a n t a g e a l o r s les espèces a y a n t des
cellules de forte taille {fig. 5b) telle Fragilïaria ou
Pédiastrum au d é p e n s d'espèces a y a n t u n fort t a u x
de c r o i s s a n c e
mais
de petites
cellules
(Monoraphidium).
Les figures 6a et 6b r e t r a c e n t la d y n a m i q u e d e
p o p u l a t i o n s plurispécifiques n o n limitées en n u t r i m e n t s et pour q u a t r e t e m p é r a t u r e s .
On p e u t n o t e r qu'il existe des é c a r t s , d e faible
a m p l i t u d e , a u niveau des p a r a m è t r e s g l o b a u x (Densité de cellules, chlorophylle) lorsque les c u l t u r e s
vieillissent : la p o p u l a t i o n m e s u r é e est t o u j o u r s u n
p e u inférieure à celle prédite. La composition q u a litative d e la p o p u l a t i o n n'est p a s toujours t r è s p r é c i s é m e n t simulée, mais les g r a n d e s t e n d a n c e s s o n t
respectées : si Fragilïaria est l'espèce la p l u s efficace
a u x faibles t e m p é r a t u r e s (15° C), elle est f o r t e m e n t
c o n c u r r e n c é e au dessus de 20° C lorsque la l u m i è r e
disponible baisse.
Le rôle d e la lumière d e la lumière p a r a î t effectiv e m e n t p r é p o n d é r a n t . Il est b i e n illustré p a r l'évolution des t a u x de croissance d a n s le t e m p s , q u e l l e
q u e soit la t e m p é r a t u r e , des c o n d i t i o n s initiales d e
fort éclairement (intensité lumineuse élevée et supér i e u r e ou égale à 500 ;tE.m-2.s-l) favorisent la c r o i s sance d e l'espèce la m o i n s sensible. C'est s e u l e m e n t
l o r s q u e celle-ci. p a r son développement, a u r a a t t é n u é la lumière, q u e les a u t r e s espèces vont c o m m e n cer à croître, l'élévation du taux d e croissance d'Anabaena se p r o d u i s a n t en d e r n i e r lieu.
L'intensité lumineuse ou bien la c o n c e n t r a t i o n d e
cellules au d é p a r t revêtent a l o r s une g r a n d e import a n c e . De m ê m e , l'utilisation d'un s y s t è m e d e cult u r e diffèrent (variation du coefficient d ' e x t i n c t i o n
80
(8)
T E M P S
J O U R S
Fig. 6 a. Cultures plurispécifiques. N u t r i m e n t s e n excès.
N o m b r e initial d e c e l l u l e s / e s p è c e ^ lO^. 1
1 : Scenedesmus crassus 2 : Coelastrum microsporum 3 : Dictyosphaerium pulchellum 4 :
Scenedesmus quadricauda 5 : Fragillaria bidens 6 : Anabaena cylindrica 7 : Pediastrum boryanum 8 : Monoraphidium
minutum
(9)
MODÉLISATION DE CULTURES D'ALGUES
Fig. 6 b. Cultures p l u r i s p é c i f i q u e s . N u t r i m e n t s en e x c è s .
N o m b r e initial de c e l l u l e s / e s p è c e — 10^. 1'.
1 : Scenedesmus crassus 2 : Coelastrum microsporum 3 : Dictyosphaerium pulchellum 4 :
Scenedesmus quadricauda 5 : Fragillaria bidens 6 ; Anabaena cylindrica 7 ; Pediastrum boryanum 8 : Monoraphidium
minutum
81
82
(10)
de la lumière) c o n d u i r a i t à u n e a u t r e c o m p o s i t i o n
q u a l i t a t i v e d e la p o p u l a t i o n .
4.2.2. — Conditions
limitantes
en
nutriments.
D e u x c a s o n t été similes sur u n e population plurispécifique c a r e n c é e soit en azote (fig. 7), soit en
p h o s p h o r e (fig. 8) et p e r t u r b é e p a r un ajout d e l'élément absent.
Tandis q u e l'on assiste à une consommation extrêm e m e n t rapide du nutriment rajouté et à une augm e n t a t i o n de la biomasse dans les j o u r s suivants,
il a p p a r a î t q u e la réponse de chaque espèce est u n e
fonction complexe des capacités d'assimilation et de
stockage. Cependant, cette réponse (traduite par une
a u g m e n t a t i o n du n o m b r e de cellules) peut ê t r e
immédiate ou bien différée dans le temps en fonction des conditions climatiques (Lumière, Tempéra-
Nombre de Cellules ( t O % l
0^4.s c
2
4
6
8
10 12 14 16 e 2 0 2 2
Nombre total de Cellules ( l O ^ / L )
2
4
Substrat
6
8 10 12 14 16 18 2 0 22
P04-P
a|out (consommé
4
6
8
10 12 14 16 18 2 0 2 2
Temps
en
jours
2
4
6
8
{jjgat/D
en 3 heures)
10 12 14 16 18 2 0 2 2
Fig. 7. C u l t u r e p l u r i s p é c i f i q u e . Carence et ajout d'azote. Simulation.
S.c : Scenedesmus crassus C m : Coelastrum microsporum D.p : Dictyosphaerium pulchellum S.q : Scenedesmus
quadricauda F.b : FragiUaria bidens A.c : Anabaena cylindrica P,b : Pediastrum boryanum M.m : Monoraphidium
minutum
MODÉLISATION DE CULTURES D'ALGUES
(11)
„
Nombre
a02,s.c
de
4
Chlorophylle
83
Cellules (
8
12
Substrat
(ug/l
N03-N
ajout
(ugat/l)
(consomme en 4
300i Intensité l u m i n e u s e
heures)
disponible(jjE/m2A)
50)
12
16
Temps
20
en
8
24
12
16
20
24
j o u r s
Fig. 8. Culture plurispécifique. Carence et ajout de phosphore. Simulation.
S.c : Scenedesmus crassus C m ; Coelastrum microsporum D.p : Dictyosphaerium pulchellum S.q : Scenedesmus
quadricauda F.b : Fragillaria bidens A.c : Anabaena cylindrica P.b ; Pediastrum boryanum M.m : Monoraphidium
minutum
84
tiire) : ce p h é n o m è n e est très net d a n s le cas d e
l'ajout en p h o s p h o r e , pour Anabaena. Pédiastrum et
Monoraphidium
{fig. 8b).
5. — Discussion
La c o m p é t i t i o n e n t r e espèces a souvent été abord é e et é t u d i é e à t r a v e r s les effets d ' a u t o et h é t é r o
a n t a g o n i s m e (Tassigny et Lefèvre 1971, Keating
1978), la p r o d u c t i o n d ' i n h i b i t e u r s d e c r o i s s a n c e
( H a r r i s 1971). les effets algostatiques (Gravila 1972).
C e p e n d a n t , m ê m e si c e s interactions ont u n effet
significatif, l e u r s f o r m u l a t i o n s en t e r m e s q u a n t i t a tifs d a n s u n modèle d y n a m i q u e restent encore à établir. Les é t u d e s en ce d o m a i n e sont r a r e et revêtent
p l u t ô t u n c a r a c t è r e qualitatif ou descriptif, c o m m e
par exemple :
— l'effet b a c t é r i e n d e Chlorelîa et
Scenedesmus
(Dor 1976)
— interaction e n t r e Microcystis et Chlorelîa (Lam
et S i l v e s t e r 1979), ou e n t r e Scenedesmus
et
Oscillatoria (Mur et al. 1978). Ces d e r n i e r s a d o p t e n t
d ' a i l l e u r s u n e d é m a r c h e voisine de celle p r é s e n t é e
ici, en considérant la compétition p a r r a p p o r t à l'utilisation d e la l u m i è r e .
Le m o d è l e utilisé ici est axé p r i n c i p a l e m e n t s u r
la d é p e n d a n c e d e la c r o i s s a n c e vis à vis de la
l u m i è r e , d e la t e m p é r a t u r e , d e l'assimilation des
n u t r i m e n t s et r é s e r v e s i n t r a c e l l u l a i r e s : ces divers
p r o c e s s u s se t r a d u i s e n t p a r u n e c o m p é t i t i o n
interspécifique.
U n e a p p r o c h e s i m i l a i r e a été développée p a r Tilm a n et Kilham (1976), J o n e s et al. (1978) et Mickelson et al. (1979), q u i c o m p a r e n t les r é s u l t a t s de cult u r e s en b a t c h ou semi-continues avec un modèle d e
c o m p é t i t i o n b a s é s u r les n u t r i m e n t s .
Les modèles traitant de cultures monospécifiques
sont plus n o m b r e u x , p a r exemple pour
Scenedesmus
et Chlorelîa (Azad et B o r c h a r d t 1970),
Selenastrum
(Toerien et H u a n g . 1973 a et b), Oscillatoria (Grenney et al. 1973), Cryptomonas
{C\oevr\ 1977). Oscillatoria (Ahlgren 1978), Skeletonema (Davis et al. 1978),
Nostoc et Selenastrum
(Brown et H a r r i s 1978),
Monochrysis
( B u r m a s t e r 1979).
C e r t a i n s a s p e c t s d e la croissance en c u l t u r e ou d e
l ' a s s i m i l a t i o n d e s n u t r i m e n t s sont parfois p r i s en
c o m p t e : Falkowsky ( 1977) utilise une constante d'affinité l u m i n e u s e p o u r le taux de c o n s o m m a t i o n des
n i t r a t e s . L ' i m p o r t a n c e d e la t u r b u l e n c e en c u l t u r e
(12)
(Krueger et Eloff 1978), d e la c a r e n c e en c a r b o n e
{Claesson et Forsberg 1978, Marvan et Pribil 1978)
et les phénomènes d ' o m b r e p r o p r e {Myers 1953,
M a r v a n et Pribil 1978) sont r a r e m e n t intégrés aux
formulations.
Il est évident que des expressions telles la réduction du taux de croissance, ou la loi de MichaelisMenten pour l'assimilation, ne constituent que des
a p p r o c h e s imparfaites (Brown et al. 1978). Il apparaît également que les p a r a m è t r e s employés dans
les formulations ne sont pas exempts d'incertitude :
— selon le système utilisé pour leur détermination,
b a t c h ou chémostat (Zevenboom et M u r 1979)
— selon le protocole adopté, Zevenboom et M u r
(1978) font p a r exemple u n e distinction e n t r e jeûne
et carence.
— au niveau de la calibration (Lederman et al. 1976)
Pour certains processus, une t e n d a n c e générale
peut ê t r e dégagée : p a r exemple, le lien e n t r e le taux
d'assimilation et le r a p p o r t surface/volume d'une
cellule, ou entre les possibilités de stockage et le biovolume. Il n'en est pas de m ê m e p o u r d ' a u t r e param è t r e s ; Burmaster (1979) m o n t r e q u e la conception
d'un taux de croissance instantané relié au quota est
défectueuse : lors d'un ajout en nutriment, le modèle
prédit u n e reprise de la croissance en avance s u r les
observations. Ce m ê m e type de r e m a r q u e peut ê t r e
fait s u r les résultats présentés ici, au sujet de la
modélisation du quota en chlorophylle. La forme de
stockage, inorganique ou inorganique (Goldman et
Peavey 1979) et les cinétiques d'incorporation d e ces
pools à la matière organique vivante sont encore mal
évaluées : Davis et al. (1978) utilisent u n e vitesse
d'assimilation liée a u s u b s t r a t et une vitesse d'utilisation liée a u stock interne de silice. Les modèles
à plusieurs c o m p a r t i m e n t s internes (Cloern 1976,
Davis et al. 1978) sont c e r t a i n e m e n t p l u s perform a n t s dans ce cas ; cependant, la mise en oeuvre de
tels modèles suppose l'introduction de nouveaux
p a r a m è t r e s difficiles à évaluer.
Le modèle présenté n'apporte en ces domaines que
peu d'innovations, si ce n'est une inféodation de tous
les p a r a m è t r e s à la t e m p é r a t u r e , et une expression
d e la teneur en chlorophylle, qui n'est plus considérée c o m m e u n e c o n s t a n t e mais qui devient une
variable reliée à l'état nulritionnel. Tett et al. (1975)
avaient également utilisé u n e formulation un peu
a n a l o g u e p o u r d é c r i r e le q u o t i e n t c h l o rophylle/carbone.
MODÉLISATION DE CULTURES D'ALGUES
(13)
La b o n n e a d é q u a t i o n d e s r é s u l t a t s d e la s i m u l a -
85
Travaux cité»
tion avec les données e x p é r i m e n t a l e s est e n r e g i s t r é e
p o u r les p h é n o m è n e s s u i v a n t s :
— c o n s o m m a t i o n r a p i d e des n u t r i m e n t s
— c o n s o m m a t i o n de luxe et s t o c k a g e
— croissance différée p a r r a p p o r t à l'assimilation
— r é d u c t i o n de la c r o i s s a n c e p a r l'ombre p r o p r e
— baisse de la t e n e u r en c h l o r o p h y l l e d a n s le c a s
de limitation s é v è r e en n u t r i m e n t
— succession des e s p è c e s s a n s p r i s e en c o m p t e
des effets d ' a u t o et h é t é r o a n t a g o n i s m e s .
Yoder (1979) a r r i v e à d e s r é s u l t a t s s i m i l a i r e s , et
m o n t r e e n effet q u ' u n modèle p r e n a n t seulement e n
c o m p t e la lumière et la t e m p é r a t u r e , et basé s u r d e s
p a r a m è t r e s établis e x p é r i m e n t a l e m e n t , est s o u v e n t
suffisant p o u r e x p l i q u e r les d y n a m i q u e s o b s e r v é e s
d a n s ses e x p é r i e n c e s de c u l t u r e s en d i a l y s e .
Ces r é s u l t a t s m o n t r e n t q u ' u n tel m o d è l e -basé s u r
les c o n c e p t s a c t u e l s et g r â c e à u n e
formulation
s y n t h é t i q u e - p e r m e t de r e n d r e c o m p t e p o u r u n e
g r a n d e p a r t des cinétiques d'assimilation et de croiss a n c e de p o p u l a t i o n s d ' a l g u e s m o n o ou plurispécifiques. Ceci est en g r a n d e p a r t i e lié à la mise en oeuvre d'un m o d è l e b a s é s u r d e s p a r a m è t r e s i n t e r d é p e n d a n t s qui a p p o r t e n t fiabilité et r o b u s t e s s e .
Des p r o g r é s r e s t e n t c e p e n d a n t à faire, e n p a r t i c u l i e r p o u r les m o d é l i s a t i o n s à c o u r t t e r m e (quelq u e s h e u r e s à un j o u r ) d a n s le c a s de p o p u l a t i o n s
c a r e n c é e s et p e r t u r b é e s p a r un ajout d e n u t r i m e n t .
P l u s généralement, l ' a m é l i o r a t i o n de l'aptitude de
ces modèles à simuler la d y n a m i q u e de p e u p l e m e n t s
p h y t o p l a n c t o n i q u e s d a n s d e s c o n d i t i o n s t r è s diverses s u p p o s e :
— la r e c h e r c h e d ' u n e f o r m u l a t i o n , simple m a i s
généralisable, d e s p r o c e s s u s é c o p h y s i o l o g i q u e s q u i
c o n t r ô l e n t la c r o i s s a n c e et le déclin des populations.
Il convient en p a r t i c u l i e r de b a s e r c e t t e formulation
s u r des pai a m è t r e s a c c e s s i b l e s a u x m e s u r e s de terrain, en r e c h e r c h a n t les c o r r é l a t i o n s e n t r e les p a r a m è t r e s et leur signification.
— en c o n s é q u e n c e , le d é v e l o p p e m e n t
d'études
e x p é r i m e n t a l e s d e s t i n é e s à m i e u x c o m p r e n d r e les
v a r i a t i o n s de la c o m p o s i t i o n b i o c h i m i q u e d e s algues
et l e u r s effets s u r les f o n c t i o n s m é t a b o l i q u e s .
Il est ainsi facile d e d é m o n t r e r q u e les m o d è l e s
de s i m u l a t i o n - en d e h o r s d e l e u r u t i l i s a t i o n en t a n t
q u ' o u t i l s de p r é d i c t i o n et de s y n t h è s e des c o n n a i s sances - peuvent jouer un rôle interactif en indiquant
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