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Royaume du Maroc
Minietère de I'Agticulture
les cahiers
do la
Techerche
agronomique
15
Direction de la Recherche Àgronomigue
et de I'Enseignement Àgricole
Rabat
1962
L E SC H A M P I G N O N S
DE L'ARGANIER
PAR
PAUL RIEUF
Rlnlr
1962
AVANT-PROPOS
Attiré lors de mes premièrestournéesdans le sud du Maroc par ce
curieux arbre qu'est I'arganier, j'avais été intrigué par le fait que Ie
cataloguedesc)raqpignonsdu Maroc de MM' R. Metnn et R.G' WsnNen
ne sigpalaitpas de cryptogamessur cette plante. Il en était de même pour
le fichier du Laboratoire de Phytopathologie,dépendantalors du Service
de la Défensedes Végétaux. S'agissait-ild'une lacune ou bien cet arbre
était-il résistantà tous parasites,comme le laissait entendreM. le Professeur EMssncnn ?
Ce n'est qu'au fil des annéesque j'ai pu, grâce à de nombreuseset
minutieusesinvestigations,découvrir et étudier un certain nombre de
champignonstrouvéssur le tronc, les rameaux,les fruits de I'arganier.
Qu'il me soit permis de remercier ici les personnesqui m'ont aidé
dans ces récolteset au cours de déterminationssouventdélicates: M' Cs.'
RuNGls,entomologiste,chef de la Sectionde Phytiatrie, et plusieursde nos
co{ègudsdu Servicede la Défensedes Végétaux,M. G. MnexçoN dont
le grànd savoir et I'expériencem'ont été particulièrementprofitables'
L'identification de ces organismesfut faite au Laboratoire de Phyto'
pathologie,bien équipé matériellementet doté d'une importante bibliothèquegrâceà I'action éclairéede M. Er. Guonnl, Directeur de la Recherche Agronomique et de l'EnseignementAgricole, et de M. J. Penner,
ancien chef du Servicede la Défensedes Végétaux.
Ma profonde gratitude va égalementà Monsieur le ProfesseurR.G.
WenNenqui, en plus de sesprécieux conseils,a bien voulu me patronner
lors de la soutenancede cette thèse(*) devantun jury (où figure Monsieur
le ProfesseurGlnNIen) présidé par Monsieur le ProfesseurEcHEvIN,
directeurde I'Institut de Botanique,à qui va ma profonde reconnaissance.
(*) Thèse présentéepour I'obtention du grade de Docteur de I'Université de Nancy.
Cahiers de la Rech. Agron., I5, 1962.
TABLE DES MATIERES
PAGES
)
AVANT-PROPOS
PREMIERE PARTIE -
Généralités. .'
Introduction
L'arganier
Historique
Famille de I'arganier
Caractèresbotaniques
Aire de I'arganier
Ecologiede I'arganier....
forestières. ..
Caractéristiques
Usageset exploitation . . .
Rôle social et économique. . .
BibliograPhie . . .
DEUXIEME PARTIE -
ChamPignons
I. BmrorouvcÈrns
H irneola suriculae-iudaeBrnx.
II. AscolrvcÈres
7
9
11
11
11
t2
15
t7
18
20
24
25
29
31
31
33
A. SPHAERIALES
a. Hyalallantiées
EutYPa sPinosae
33
b. Hyalodidlmées
Didymella maroccatul
biguttulata. ..
Mycosphaerella
35
36
c. Phæodidvmées
Rhynchostomaarganiae
d . Hyalophragmiées
M etasphaeria mauritana
Phæophragmiées
Melanomma nuc;leariumvar' maius
f. Phæodictyées
Pleospora adminae
Thyridium lividum
37
40
4l
44
45
PAUL RIEUF
PAGES
B. PHACIDIALES
a. Hyalodidymées
Glonium wemeri
III. DrurÉnoMycÈres
46
49
A. PHOMALES
a. Hyalosporées
Phoma gadiriensis
Macrophoma rnalençonii . ..
50
b. Phæodidymées
M icrodiplodia l ructicola
Diplodia atlantica
53
B. MELANCONIALES
a. Hyalosporées
Gloàosporîumlructigenum f.. arganiae . .. .
54
C. MONILIALES
1. Tuberculariées
a. Muédinées-amérosporées
Volutellasp...
59
b. Dématiaoéps- Scolécospofées,gete Aschizotrichtnt
Aschizotrichum griseum
61
2. Stilbaoées
a. Phæostilbécs
Phacoisuia corni
62
fV. SpecrBsTNcERTAE
sEDIs .
64
Ceratocystis sp,
64
RÉsutrrÉ
68
PÆlstres pB SlpoucÉes
7T
Brsrrocnlpurc
77
Prnxcnrs
81
PREMIERE PARTIE
GENERÀLITES
INTRODUCTION
Le touriste fraîchementdébarquéau Maroc, cheminant le long de
I'Atlantique sur la route qui mène de Safi à la plaine du Sousen passant
par I'antigueMogador, est immanquablementséduitpar un tableauagreste
qui surgit à un tournant: appuyé sur un bâton, un jeune berger vêtu de
vieux habits dont la couleur est semblableaux tons chauds de la tetre
environnante,surveilleplacidementune bandede chèvresnoires.Certaines
d'entre elles cherchent entre les cailloux une maigre pitance, d'autres,
dresséessur leurs pattesarrière et arc-boutéessur un tronc d'arbre, s'effotcent d'en atteindre les bassesbranches; mais la plus grossepartie du
troupeau se trouve dans la ramure rnême de I'arbre, les bêtes les plus
agiles broutant tranquillement les jeunes poussesdresséesà plusieurs
mètres du sol. La traditionnelle photographieprise avec I'aide du berger
prenantla poseau premier plan, le touriste repart sur la route sansattacher
grandeimportanceà I'arbre soigneusement
effeuillépar les caprins,ressemblant vaguementà un olivier, et qui lui semblen'avoir pour seul mérite
que de rompre la monotoniedu voyage.
Cet arbre dédaignédu passantest en réalité la richessedu pays,
c'est I'arganier: Argania spinosa(L.) Srenrs auquel le professeurEMsrncrn [14, p,275) rendaitun justehommageen cestermes:
s Si le Sud-Ouestmarocain est encore couvert d'arbres, c'est parce
que I'arganier s'est imposé au respect de I'homme par les servicesqu'il
rend et par sa prodigieusevitalité qui résiste aux traitements les plus
barbareset à toutes les maladies.>>
Dans un autre ouvrage[15], le même.auteurécrivait :
< On ne connaît aucunemaladiecryptogamique,ni maladiesd'origine
entomologique.Aucun parasiteanimal n'y a été découvertjusqu'à ce jour ;
seule la mouche des fruits Ceratitis capitata arrive à causer quelques
dégâts. >
Comme mon collègueentomologisteM. RuNGs,j'ai pensé que cette
essenceincroyablementrésistanteà tous les facteurs défavorables,apparemmentindemnede toute attaquede cryptogames,devait bien être parasitée par des organismes,probablement rares et peu nombreux, pour
l0
PAUI. RIEUF
n'avoir pas été remarquéspar les observateursqui étudièrent botaniquement I'arganier. Si de patientes recherchesont permis à M. RuNcs de
publier une liste préliminaire de 33 espècesde faune entomologique[38]
(nombre qu'il peut accroîtredepuis),les nôtres, tout en nous donnant des
résultatsbeaucoupmoins importants, ont mis en évidenceque I'arganier
était bien porteur d'une flore cryptogamiquesoit parasitaire, soit saprophytique.
L'ÀRGANIER
HISTORIQUE
L'arganier est un arbre très anciennementconnu et utilisé par
I'homme. Il est fort probable que les Phéniciensle cqnnurent,ou tout au
moins utilisèrent I'huile qu'il produit, dans les comptoirs qu'ils avaient
installésle long de la côte atlantique (Mogador). Aucune signalisationne
nous est parvenuede ces intrépidesvoyageurs,pas plus que des Romains
qui n'ont vraisemblablementpas pénétré dans les régions où cet arbre
avait une grande extension; la province Tingitane ne s'est étendue que
sur le nord du pays et n'a guère dépasséRabat où subsisteencore la
trace des < Limes >. La forêt des Béni-Snassenétant peu importante et
I'huile d'argan que fon en retire étant produite en très faible quantité, elle
n'a pas retenu I'attention des écrivains dont les æuvres sont parvenues
jusqu'ànous.
L'une des plus anciennesmentionsde I'arganier est celle de IeN rr
égyptien'Dans son < Traité des simples>, il
Brltuen, célèbre.médecin
signale cette plante qu'il récolta au Maghreb en 12L9. On en retire de
I'huile, dit-il, en donnant d'abord le fruit à manger aux ëhèvreset ilux
chameauxqui rendentles noyaux ; on les recueille,on les cassepour isoler
I'amande dont I'huile est comestible.Le traducteur de cet ouvrage, le
DocteurL. Lrcrrnc (1877-1883),a indiquédanssonmanuscrit:< Aujourd'hui I'usage de donner tes fruits aux animaux est abandonné,je m'en
suisassurésur les lieux. >
Depuis certe arnusantedescription, bien des signalisationsde cet
arbre nous sont parvenuesjusqu'à son baptêmeofficiel par LwNÉ en 1737
sous le norn de Sideroxylon spinosum,du genre Rhamnus (Sapotacées)'
Il a toujours très intéresséles naturalisteset les économistesqui ont parcouru le Maroc ; sur lui de nombreux éerits ont vu le jour, accompagnés
bien souventd'essaisd'acclimatationdans des pays étrangers: Angleterre
en L711,1811,notammentà Kew en 1854; en Hollandeen 1697; dans
le Midi tle la France en 1852 et récemmenten californie du Sud à la
suite de I'expédition Armour 1924-1927, où il a été introduit pour sa
beautéet sa résistanceà la sécheresse'
FAMILLE DE L'ARCANIER
est monotype, il appartienr
Le genre Argania Roeuex et SCHULTES
qui renferme environ
sapotacées
des
famille
grande
et
ancienne
à la
I2
PAUL RIEUF
370 espèces,plus 44 fossilesdatant de l'ère tertiaire. Végétauxtropicaux
ou sub-tropicaux,les plantes de cette famille ne se rencontrent pas dans
toute I'Europe ; l'arganier en est I'espècela plus septentrionale,la plus
voisine du continent européen.En Amérique du Nord, dans l,Illinois; on
trouve un de sesreprésentantsdu genre Bumelia.
Les caractèresfloraux de cette famille sont assezvariables; dans tous
les cas la fleur est régulière, la corolle gamopétale,les étaminesinsérées
sur la corolle sont en nombre au moins égal à celui des pétalessouvent
en nombre multiple ; l'ovaire est divisé en plusieurs loges renfermant un
ovule anatrope; le fruit est une baie.
Les Sapotacéessont en généraldes plantes utiles à I'homme par les
produits qu'il peut en tirer ; l'écorce de beaucoupd'espècesest médicamenteuse; certainesd'entre elles produisentle gutta-percha; d,autresont
des fruits comestiblesou renferment des produits oléagineux tels que
l'huile, le beurre de karité.
CARACTERES BOTANIQUES DE L'ARGANIER
Argania spinosa(I-.) Srrrrs - SideroxylonspinosurnL. - EtaeodendronarganRerz. - Argania siderorylon Roru. et scHULT.est le seul
représentantdu genre Argania,' le genre Ie plus voisin est sideroxylon
(DIrr.) L. avec Sideroxylonmarmulano BnNKs.,arbrisseauqui pousseà
Madère et au Cap Vert.
Cet endémiquemarocain se présentesous la forme d'un arbre, c'est
I'essenceforestièrela plus originale de I'Afrique du Nord par son intérêt
botanique et par sa valeur sociale. Il ressemblevaguementà un olivier,
atteignantparfois 8 à 10 mètres de haut; la cime denseest arrondie ; le
tronc court est souventconstituépar plusieurs tiges entrelacéesprovenant
de la soudurede rejets très voisins où de tigçs issuesd,un même noyau :
des embryons se développant ensemble d'onnant des plantules qui se
soudentà la germination.L'écorce du fût et des grossesbranchesrugueuses
est du type peau de serpent; le bois est très compact,sansaubier,jaunâtre,
lourd, d'une densitéde 0,9 à 1 ; sa ohargede rupture est de I 250 à 1 500
kilogrammesau centimètre carrê; il peut donner par stère un quintal de
charbonde bois d'excellentequalité ; les grossesbranchesont généralement
une allure tourmentée, portant de nombreusespoussesplus ou moins
épineuses.
Les feuilles, alternes, sont vert sombre à la face supérieure,plus
clairesen dessous,lancéoléesou spatulées,à pétiole plus ou moins distinct,
avec une nervure médianetrès nette ; elles peuvent tomber par réflexe à
une évaporationintense.Cette défoliationpeut durer plusieursannéesdans
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
13
persisou, durant une sécheresse
des stationsparticulièrementdéshéritées
tante, I'arbre reste à l'état de vie ralentie.Il recommenceà bourgeonner
en généralplusieurssemainesavant le retour des pluies. Peut-êtreune
hygrométrie de I'air, non sensible aux instruments, déclenche-t-ellele
processusde la fabricationdes parenchymesafin que, dès les premières
pluies,l'arbre soit prêt à fonctionnerà plein.
Les fleurs sont disposéesen petits glomérulesaxillaires; elles présentent 5 sépalespubescents,arrondis, blancs, succédantà deux bractées.
La corolle est en forme de clOche; on observecinq étaminesà filets courts
portant une grosseanthère mucronéeou obtuse; elles alternent avec des
staminodesdont certainssont parfoisfertiles.L'ovairensupère,pubescent,
est surmontéd'un style court et conique.
La floraison a lieu généralementau printemps et dans certaines
conditions ciimatiques en automne, d'où un échelonnementde la maturation desfruits sur une grandepartie de I'année,de mai à septembpe.
Le fruit de I'arganier est une baie de forme assezvariable, ovale
arrondi, ovale apiculé, fuseaucourt, et de couleur vert à jaune clair. Il se
composed'un péricarpecharnuet d'un noyaucentraltrès dur. Le péricarpe
est limité extérieurementpar un épiderme fortement épaissi et cutinisé
recouvrant une zone de cellules allongéesen mélangeavec des laticifères
que I'on retrbuve aussi en profondeur dans la pulpe formée de cellules
de grande taille. Au centre du fruit se trouve une'amande qui est un
enveloppéed'une coque
complexe de plusieurs graines concrescentes,
extrêmementdure qui a pour origine des tégumentsdont les cellulestrès
épaissiesse sont sclérifiées.Cdtte graine composéene possèdehabituellementqu'un ou deux embryons,elle est albuminéeet gorgéed'huile.
Le polymorphismeque I'on constatepour les fruits se retrouve dans
la forme de I'arbre, son allure et ses époquesde défoliaison; ceci doit
provenir d'une existencede races ou même de variétésdifférentes.On
connaît un type particulier dit forme pleureuse,à longs rameaux flexibles,
inermesou moins épineuxque la normale'
Ayant un enracinementtrès développé,souventtraçant, I'arganier
à une longévitéqui ne doit pas dépasserenviron 250 ans, en moyenne
125-l5O ans. Son tempéramentest très robuste; c'est une espècetrès
ancienne,mais qui n'est nullement fossile comme on I'a prétendu; sa
résistanceest remarquablelorsque les conditions climatiqueslui conviennent, mais son pouvoir d'extensionest faible. Détruit par la hache,le feu,
les bêtes - chèvresparticulièrement- il rejette abondammentpour
arriver à constituer un hérisson végétal; cette forme peut persister plusieurs années,le volume de la boule croissantrégulièrementjusqu'au
moment où cette massed'épinesatteint une dimensionsuftisantepcur
t4
PAUL RIEUF
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LEs cHAr\IPIGltoNs DE L'AnGANIER
15
que les poussescentralessoient hors de portée de la dent des animaux et
puissentse développeren hauteur et reconstituerune ramure. Cette résisiance extraordinairea sauvél'arganier de la destructionet, par là, a évitê
au pays de devenirun désertou une steppeinutiiisablepar I'hommeou par
les animaux domestiques.
AIRE DE L'ARGANIER
Exclusivement marocaine, l'aire de I'arganier, qui couvre environ
700 000 hectares,peut être diviséeen trois zonesprincipales,suivantla
densitéavec laquelleil pousse.
Une zone à végétation très dense, le véritablepays actuelde I'arganier, là où il prend son plus fort développement,se trouve'dansles régions
de Mogador ét d'Agadir. Elle commenceau N et au NE de cette première
ville dans les chiadma (65 000 hectares)et, ne s'éloignantguèrede plus
de 60 km de la mer, elle s'étendvers le sud dans les Haha et la région
de Tamanar (10C000 ha). Longeant la côte en une bande étroite, elle
s'élargit dès son entrée dans la vallée du Sous où eile se développeen
d'importantesforêts telles celles d'Admine (24 000 ha), d'Haffeia (8 500
ha). Salimite se situe alors sur les contrefortsdu Grand Atlas à une altitude
d'environ I 000 mètres; elle atteint dans l'axe de la vallée une distance
de 100 km de I'Océan puis revient vers ce dert'tiersur le flanc nord de
(*).
jusqu'àTiznit (V-1, 2,3;Yl-t,2)
I'Anti-Atlaspour descendre
Lcr deuxième zone, caractériséepar une population beaucoupmoins
dense,est située en bordure de la précédenteet va jusqu'à la limite de
I'aire de I'arganier.Les arbres peuvent s'y trouver sous forme de peuplementsextrêmementdégradés,devenantparfois uniquementripicolescomme
dans la vallée du Drâa. Cette zone s'étendsurtout au nord et à I'est de
Mogador, bande d'environ 100 km de large presque parallèle à_la côte,
elle diminue de largeur sur les pentesdu Grand Atlas où elle s'arrête à
I'altitude maxima de 1 500 mètres; elle s'élargit pour pénétrer profondémentdans la plaine du Sousjusqu'à Taliouine,à 150 km de la côte,
revient vers l'ouest sur lès pentesnord de I'Anti-Atlas qu'elle franchit à
Igherm en se dirigeant vers le sud. Elle débouchesur le Drâa à hauteur
diAkka, traverse ia vallée pour atteindre la limite nord de Ia falaise de
Tindouf et s'infléchit pôur revenir à I'Océan. Sa pénêtrationau sud de la
vallée du Drâa est imprécise,elle n'est matérialiséeque par la présence
de quelquessujetsimpiantésdansles valléescreuséespar des oueds(riviè({,) Les chiffres indiquésentre parenthèsesont ceux donnésaux différentesré-gions
àdn, i. "àii. Uotuoi.iuede répârtition géographiqueétablie par Seuvloe et VINDr'
Chérifien.1952'
Flore du Maroc. Institut Scientifique
l6
PAUL RIEUF
res)coulantversla Seguiet
El Hamra(V-1,2,3 ; VI-l, 2;XYLI-L.2,3:
xxu-l,2).
Lcr troisième zone de I'aire de I'arganier est constituée par une série
d'îlots isolés comprenant un nombre plus ou moins grand de sujets, vestiges
d'anciens peuplements. On les trouve au sud d'El Jadida (ex-Mazagan),
au Cap Blanc (IV-l), au sud de Safi à Djorf El Youdi (V-1) ; au sud de
Chemaïa (XI-l) ; au sud de Chichaoua (Xï-2); aux environs d'Amizmiz
(XN). Deux autres stations très aberrantes sont connues dans le nord du
Maroc. La première est située dans la province de Rabato sur les flancs de
I'Oued Grou à hauteur de Rommani (ex-Marchand) et de Ezzhiliga (exChristian) (VIID. La deuxième dans la province d'Oujda, à 20 km à
I'ouest de Taforalt, dans les Beni Snassen(XX-l).
De nombreux et éminents bctanistes ont étudié les anciens domaines
de l'arganier et les associationsvégétalesdont il fait partie. Au Tertiaire,
les Sapotacéesse répandaient partout ; l'arganier, qui fait partie de cette
famille, est une relique du temps où le Maroc et une partie de I'Europe
jouissaient d'un climat tempéré-chaud ou sub-tropical ; le D" Mlrns I'a
même qualifié de fossile vivant. D'après Jortrruo [27] ce serait au Miocène
supérieur, au Pontien (- Sahélien) que remonterait l'époque du plus grand
épanouissementde son règne. A une date plus récente son aire, très vaste,
aurait été refoulée vers le sud à l'époque du dernier pluvial quaternaire
abandonnant la région du Haouz, du Tadla, le bassin de la Moulouya.
NÈcna [32], étudiant les collines des Ferjanes - Oued M'Ramere
qui forment la plaine du Haouz et se prolongent à I'ouest vers l'arrière-pays
de Mogador, constate la présence de nombreux restes forestiers se trouvant
en régression par suite d'un usage domestique et de la destruction par les
animaux. Après l'étude de la composition floristique, du spectre biologique
de la végétation primitive, I'auteur pense que I'arganier n'a jamais été
I'espèce dominante de cette tetraclinaie dont la strate arborescente était
constituée par les thuyas (.Callitris articulata (V.lut-.) Munn.), les caroubiers
(Ceratonia siliqua L.) et sans doute les oléastres ; tout au plus y participait-il comme espèce dominée ; il se comporte plus comme un hôte toléré
que comme un élément fondarnental ; il est < surimposé >. La question est
de savoir, dit NÈcnt, si les peuplements actuels d'arganier dans I'arrièrepays de Mogador ne seraient pas le travail de I'homme, détruisant systématiquement le thuya et le genevrier de Phénicie (Juniperus phoenicea L.)
tout en respectant I'arganier.
Dans tout son domaine actuel I'arganier se trouve en association
assezcomplexe avec d'autres plantes, en raison de sa siiuation géographique
et du fait que I'on constate des infiltrations saharo-tropicales du type
Acacietum et de son inclusion dans I'enclave macaronesienne ; avec deux
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
t7
endémiques: arganieret gommier (Acacia gummifera Wtrro.) on trouve
et autantde vicariantes.
une vingtainede plantescanariennes
correspondant
EMsBncrR[15] estimequ'il y a plusieursassociations
aux différentstypes d'arganeraies:
1" Etage semi-aridesur le littoral : callitraiedans laquelleI'arganier
remplacele thuya.
2" Etage aride à l'intérieur: certaineSespècesexigeantesseraient
éliminées.
3" Bordure saharienne:staderégressifde l'arganeraie.
Des listes par régions, extrêmementcomplètes,ont été donnéespar
Ramenéà sa plus simpleexpresde nombreuxauteurssur cesassociations.
sion I'arganetuma comme associésfrutescentsles plus caractéli3tiquesle
tizra (Rhus pentaphylla Dnsr.) dans les Haha et le Sous Occidental, le
jujubier (Ziziphus lotus L.) à I'est de Taroudant ; I'euphorbe échineuse
(Euphorbia echinus Koor fils et Coss.),de I'Anti-Atlas jusqu'à la vallée
du Drâa.
ECOLOGIE DE IjARGANIER
L'arganier est un arbre essentiellementxérophile et thermophile; il
ne peut vivre que dans des conditions très strictes de température et
d'humidité, il se montre alors extrêmementrobuste, très vigoureux, proliférant abondammentde rejets de soucheou de tige ce qui lui permet de
résister aux mutilations diverses.La conditon climatique essentiellepour
son développementest un climat doux ; pcu exigeantau point de vue eau,
il demandeun certain degré hygrométrique.
Sa végétationest excellentesur les territoires recevant une pluviométrie annuellemoyenneallant de 120 mm à 500 mm ; èetteespècetrès
plastiquea un optimumqui se situevers 250 mm.
élevéeset prolongées,50'5 à TarouS'il supportedes températures
que
façon
exceptionnelleà des abaissements
peut
d'une
il
résister
dant, ne
de températurelégèrementinférieure à 0o, et à condition qu'ils soient de
courte durée.La moyennedes températuresminima du mois le plus froid,
janvier habituellement,permet de se rendre compte que l'arganier ne se
développeplus en dessousde l'isotherme 3"8. Ceci limite son extension
en altitude, il ne dépassepas en montagnela zone des plus bassesneiges
par le thuya et le chêne veft (Qwercus
où il est remplacéprogressivement
ilex L.).
dans la partie nord et
L'isotherme3"8 limitant son développement
en altitude, l'arganier ne peut, dans la partie méridionale de sôn aire,
18
PAUL RIEUF
s'aventurer dans des régions recevant un minimum de pluie et surtout là
où I'hygrométrie atmosphérique est basse.
remplies,I'arganierest à peu près
Une fois les conditions.climatiques
indifférent quant au sol qui le nourrit et le porte ; il se contente aussi bien
de schistes,de calcaire,que d'alluvions.Les arganeraiesreposenten grande
partie sur les calcairesdu Crétacéinférieur ou supérieur: Haha, Chiadma,
Agadir, sud de I'Atlas, ainsi que sur les alluvionsquaternairesde Mogador,
de Tamanar, du Sous ; dans I'Anti-Atlas elles sont sur des schistesprimaires
et sur du Permo-Trias (Bigoudine). Cet arbre tout en poussant sur des
terres de composition très diverses ne s'accomode pas des sables mobiles,
ses racines traçantes devant mal supporter le décapage éolien; c'est pour
cela qu'il a disparu des dunes mobiles des environs de Mogador. Il fuit
aussi les sols dans lesquels se trouve une humidité permanente, même
si celle-ci est modérée.
CARACTERISTIQUES FORESTIERES DE L'ARGANIER
L'arganier en raison de son rôle social et de I'utilisation de ses fruits,
n'est pas considéré comme un arbre forestier normal ; pendant longtemps
il a été qualifié d'arbre fruitier. Les vergers étant privés, les forestiers
n'avaient pas à intervenir dans son exploitation. Un esprit de lucre avait
détourné I'arganier de sa destination naturelle ; des coupes abusives ont
eu pour but de ravitailler en bois et charbon de bois Marrakech et
Mogador, ces villes ayant une population en accroissementconstant depuis
I'installation du Protectorat. Puis, lors de la pénurie du combustible qui
survint durant la guerre de 1914-1918, les peuplementsdurent approvisionner tout le sud du Maroc. L'exploitation ainsi lancée, les courants
commerciaux créés,I'arganeraiefinit par alimenter en charbon de bois Safi,
Casablancaet fut même exporté sur le Portugal et I'Espagne.On estime
qu'en 1922 elle produisait environ 100 000 quintaux dont 60 000 entraient
à Mogador qui en exportait 25 000 quintnux.
Ce ne fut qu'en 1925 qu'un dahir posa le principe du droit supérieur
de I'Etat sur I'arganeraie tout en conservant aux populations locales des
droits de jeuissance très étendus. En fait, les restrictions ne visaient qu'à
empêcher I'abattage, les grossesm.utilations,la cession du droit de récolte
à tout autre qu'à un usager marocain. Cette réglementation permit d'arrêter
la destruction de I'arganeraie, considérée comme une forêt, préservant
ainsi I'avenir des populations car, cet arbre disparu, le sol de ces régions
devient totalement improductif.
L'arganier, arbre de troisième grandeur,de 8 à l0 mètres de haut,6
en moyenne avec 2 à 3 mètres de tronc, se multiplie exceptionnellement
par semis du fait de la cueillette des fruits, du Parcours des troupeaux de
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
t9
chèvreset des conditions requisespour la germination de la graine. En
généralcelle-ci s'effectuedans une touffe de tizra, de jujubier, d'euphorbe
cactoïde, qui protège la jeune plantule contre la dent des animaux.
Cette condition est rarement remplie mais elle est suffisante,compte tenu
de la lenteurgénéralede l'évolutionde la forêt.
de I'arganiera lieu par recépage;chaque
La principalerégénération
soucheémetun nombreconsidérablede rejetsqui arrivent à s'individualiser
au bout de 8 à 10 ans. Il se forme ainsi un gobeletde tiges autour des
>, type de
anciennessouchescréantune < futaie sur souchessurbaissées
peuplementpresquenormal dansles arganeraies
dont la formationa pour
origine des incendiesou des coupes.
La densitédes sujetspar unité de surfaceest assezfaible; les arbres
sont en gén&al régulièrementespacéset leur nombre dépendde la pluvioplus
métrie; les cimesne sont jamaisjointives,le peuplementressemblant
à un verger d'olivier qu'à une forêt. L'analogie est encore plus frappante
du fait qu'il n'existepas de sous-boisproprementdit ; ceci tient à I'usance
de la forêt, aux culturesintercalaires,au pâturagepar les moutonset les
chèvres.La végétationspontanéemanquepresquepartout ; elle est relati
vementplus abondantesousles ramuresépaisses
des sujetsbien développés.Soussonabri I'insolationestmoinsimportanteet surtoutil s'opèreune
condensationde I'humidité atmosphériquequi arrive à ruisselersur les
feuilles.De plus,les racinespuissantes
s'alimentanten profondeur,permettent la restitution de I'eau en surfacepar suite d'une évaporationintense
suivie de condensationnocturne. Cette eau humidifiant la couche superficiellede la terreestutiliséepar la végétationherbacée; on a ainsicomparé
l'arganierà une machineélévatriced'eau.
En plus de ce phénomèned'humidificationde la couchesuperficielle
du sol, I'arganierprocureaux herbesspontanées
une protectionmécanique
lorsque les semis ou les rejets de souche,étant abroutis, constituent un
hérissonvégétal.A son abri les grainespeuventgermer,les végétauxqui en
sont issusse développernormalementen dehorsde toute destructionet
grainereux-mêmesen toute quiétude.L'arbre, tout en se régénérant,a un
rôle importantde protectiondansla pérennitédes pâturages.Cette action
peu spectaculaire
est encoreà porter au crédit de cetteessence.
Si soussa ramure il ne constituepas un véritable sol forestier enrichi
en matière humifères,I'arganier conservela terre arable en la défendant
contre l'érosion éolienne.Cette action est surtout sensibledans les plaines
alluvionnaires,particulièrementdansle Sous,par la protection des couches
superficiellesdu sol contre le décapageproduit par les vents violents, qui
sont fréquents. Lors des tempêtes,on peut voir s'élever une poussière
intensedans ces plaines aux sols meubleset dénudés,constituéspar des
20
PAUL RIEUF
élémentstrès fins. Là où la forêt persiste,le vent brisé au ras du sol est
incapablede déplacerles élémentslégers.L'arbre joue ainsi un rôle
des sols.
importantdansla conservation
USAGES ET EXPLOITATION DE L'ARGANIER
Détournéde son rôle normal,I'arganierétait le grand pourvoyeuren
charbonde bois du Sud du Maroc, par destructiontotale de la forêt. A
la suite de I'abattagepar coupesà blanc et de la disparitiondes herbes
poussantà son abri, les animaux se nourrissaientuniquementdes rejets
de souchesqui étaientainsi régulièrementdétruits au fur et à mesurede
leur formation. La transformationde son bois en charbon n'a pas été
totalementsuppriméeà la suite de I'institutiondu contrôleforestier.Les
coupesraresont été poursuivies,mais au lieu d'assisterà une exploitation
ce furent les peuplementsdégradésou déclinantsqui ont été
désordonnée
ainsi traités. Dans des parcelles soigneusementdélimitées, la mise
Des opérationscompléen défensau moinsdurant l0 annéesfut observée.
et d'éclairciesur souchesfurent appliquées,aboumentairesde dépressage
: d'un
tissant à une reconstitutionde la forêt. L'opération est bénéfrque
peuplementimproductif, on obtient en 10 ans une nouvelle forêt bien
formée,jeune,donnantune fructificationrégulière.Certainsagentsd'autorité ont mêmedit qu'aprèsce traitementil existaitplus d'arganierQu'avant.
Le manqueà gagnerdes populationslocalespendantles cinq à six années
de non-fructificationest largementcompensépar les salairesd'exploitation
et le prix de vente du charbon de bois; au bout de 10 ans quand les
ils troutroupeauxsont autorisésà pénétrerdansles parcellesrégénérées,
vent un pâturageabondant,plus riche qu'autrefois.Les Eaux et Forêts
âgésd'environ
considèrentqu'il est possiblede traiter ainsiles peuplements
120 à l5C ans pour régénérerl?arganeraie.
Tout le bois de ces coupesn'est pas destinéuniquementà la carbonisation; I'arganier,dans les régions où il pousse,est la seule essence
capablede fournir du bois destinéaux usagesfamiliaux ou agricoles.Très
dur, tourmenté, ayant une faible longueur, son utilisation est ma.lgrétout
assezréduite.
Par contre les feuilles et les jeunespoussesont une très grosseimportancesur le plan économique; ellesserventà nourrir le bétail à tel point
que I'on a pu dire que l'arganierest un < pâturagesuspendu>. On estime
à 800 ou 900 000 caprins et 300 000 ovins le cheptel des régionsde
Les feuilleset les
Mogador et du Sousqui pâture dans les arganeraies.
par les animaux quand la végétation
poussesde I'arbre sont recherchées
que quelques
spontanées'estraréfiée.Sanscettenourritureil ne subsisterait
troupeauxétiquescherchantl'été une pâtureproblématique,au milieu des
LES C}{AMPIGNONS DE L'ARGANIER
2l
cailloux calcinés.Broussins,rejets, sont broutéspar les Ovins; dressées
sur leurs pattes arrière,les chèvresdévorentles bassespousses,puiS se
hissentaciobatiquementsur les branches; I'allure tourmentéedes arbres
est pour beaucoupdans les mutilations qu'ils subissentde la part de ces
aniÀaux. Est particulièrementtypique de cette action, la forme de la partie
bassede la ramure: toutesles branches,pousseset feuillesne dépassent
pas un plan horizontalparallèleau sol; la distancede ce plan au sol est
variable suivant les régions; on peut en déduire quel est I'animal qui
dansle secteur.Si la distancen'excèdepas I m 50
pâturehabituellement
ôe sont des chèvres,si celle-ci atteint 2 mètres,la < taille > est imputable
aux chameaux.Dans la forêt d'Admine, le long de la route d'Inezganeà
Taroudant se trouve une piste cavalièrefréquemmentempruntéepar des
troupeauxde camélidés;de chaquecôté de la piste les arganierssont
tondusjusqu'àenviron 2 m 50 de haut; au-delàde ce passageles arbres
r"p.enn-"nt-leur allure normale, c'est-à-cire que la ramrue. descend à
I m 50 du sol, cOrrespondantà la hauteur des dents d'une chèvredressée
sur sespattes arrière.
La principale richessefournie par I'arganier est sa production de
fruits ; lei deui parties constituantcette baie ont une utilisation proPre:
la pulpe comme nourriture pour les animaux, I'amande dont on tire une
huile comestible.
La pulpe a été particulièrementétudiéeau point de vue composition
chimiquepar BArrINo [1], qui donneI'analysesuivante:
Humidité
Sucres réducteurs I
avant interversion
après interversion
Tanin
Matières protéiques totales
Matières albuminoides
Phosphatesen PPu
Cellulose
Gutta-percha
Cendres
Déchets, pertes (indosés)
3O à f5Vo
lir2g
3 à 3 g 5 0
t:
34 à 36%
2O à 2l7o
s à 6%
2O à 227o
7 à 8 g
33à37 e
-/O
J
=
:
| à r,50vo
7,75 à 7,87
6,65
o,lo22
5,68
12 à l3Vo
0,23
4 ù 5Vo
Sa richesseen glucoseexplique que les israélitesmarocainspréparent
dans le SOusde la mahia d'argan, sorte d'eau de vie obtenuepar fermentation de la pulpe suivie d'une distillation. Mais son utilisation normale
est I'alimentaiionau bétail ; sa valeur énergétiqueest élevée: 1 kg de pulpe
correspondà 0 kg 850 d'orge,soit un équivalentde 1,20 u.F. Estimant
22
PAUL RIEUF
à 8 quintaux de fruits frais produits à I'hectare, soit environ 500 kg de
fruits séchés,on obtientune productionde 250 kg par hectared'une riche
provende,quantitéremarquablepour les paysoù poussel'arganier.
On trouvedansle péricarpedesfruits une matièreguttoïde; B.lruNo
l'a isoléeet I'a trouvéesemblableà celle que renfermentles autresSapotacées.Elle représerlte12 à 13 7o de la pulpe séchéeà I'air, concentration
qui pourrait éventueillement
permettreune exploitation.Son extractionet
la recherchedes débouchésn'a jamais été entreprise.
L'autre constituantdu fruit, la graine,a une utilisationhumainetrès
intéressante
; on en retire I'huile d'argan extrêmementprisée pour son
goût par les popti{âtionslocales; c'est une importantesourcede revenus
ou un ingrédientgratuit pour I'alimentation.Habitués à cette huile, les
ouvriersexpatriéssefont expédierpar leursparentsquelqueslitres de cette
huile dont ils ne peuventse passeret qui leur rappellele pays.
L'extraction de cette huile est une opération familiale qui n'atteint
que très rarementle stadeartisanal.La coquede la noix est casséepour
en retirer les amandes.Celles-cisont ensuitetorréfiées.autrefoisdans des
récipientsen terre, aujourd'huisur une tôle poséesur un feu de brindilles
ou de charbon de bois. Cette opérationest indispensable
; elle entraîne
la destructiondes saponinesqui retiennentI'huile en émulsiondans le suc
cellulairetout en desséchant
les amandes,les rendant ainsi plus friables.
Les meulesutiliséespour le broyagesont du même type ancestralque
celles utilisées pour la mouture des céréales.Elles se composentd'une
meuledormantecirculaireayant environ 30 à 40 centimètresde diamètre
et coniquedans sa partie centrale.Sur ce cône vient s'emboîterla meule
tournante percée en son centre d'un trou servant à I'alimentationdu
moulin en amandes,qui en descendant
sont écrasées
entreles deux meules.
La farine obtenues'écoulevers le bas. Dans la meule tournante.vers la
périphérie,est creuséun autre trou dans lequel vient se ficher un bout de
bois dresséverticalement,servantde poignéeet permettantde donner à
la meule supérieureson mouvementde rotation.
Le broyageayantpermisd'obtenirune pâteplus qu'unefarine,celle-ci
est malaxéemanuellementavec addition de petitesquantitésd'eau tiède
pour obtenir une pâte onctueusequi est alors pétrie énergiquement.De
qui sont recueilliesdansdes
cettemasse,I'huile suinteen f,nesgouttelettes
jarres en terre où se termine la décantation.La pâte résiduelle,épuisée,
est utiliséecommetourteaupour I'alimentatiôndes animaux.
Le rendement de cette extraction est dérisoire. On estime qu'en
moyenne100 kg de fruits frais contenant2,27 Vo d'huilen'en fournissent
que I à 1,500kg avec 10 heuresde travail de femme; soit une production
23
LES CHAMPIGNONS DE L,ARGANIER
à I'hectarede 8 à 10 kg, ce qui représentepour le Maroc environ 2 à 3 000
tonnes d'huile et 45 000 quintaux de tourteaux résiduels.
L'huile d'argan est d'une belle couleur jaune clair, a un goût de
noisette,n'est nullement acide et peut se conserverindéfinimentdans des
flacons secset bien bcnrchés.En généralles amandesne sont pas immédiatementutilisées; elles sont laisséesen tas, sans soins, à la chaleur et
à l'humidité. L'huile obtenueest alors âpre, mauvaise,et rance.Les populations locales n'y trouvent cependantaucun inconvénientet l'apprécient
ainsi. Obtenir de l'huile fruitée et rance n'est pas une exclusivitéde I'argan,
il en est de même pour la fabrication locale de I'huile d'olive : avec une
population.de près de deux millions d'oliviers le Maroc ne produit que
quelquestonnes d'huile vierge de bonne qualité. Là aussi la mauvaise
conservationdes fruitq en est la cause.
Les caractèresphysico-chimiquesde I'huile d'argan ont été définis
par Berrtxo [1] qui donne les chiffres moyens suivants:
Densité à + 15'
Indice de saponification
Indice d'iode
Indice de RBrcsBnt
I n d i c e d ' a c é t y l e. . . .
Indice de HenNen
Indice de CnrsrraBn
Indice d'acidité ou acide oléique
Essai de MeulænÉ
Point de solidification
Point de fusion de l'huile congelée
Indice de réfraction
Acide linoléique ....
0,917 à 0,91E
1 8 9- 1 9 0
99 - 100
1,62
tr-12
95,60
95,70
70" - 71"
0,87 -- 0,90
t29
-
ll"
- 8'5
t,47ll
1,32
Proche de I'huile d'olive par ses caractères,I'huile d'argan ne se
solidifiequ'imparfaitementpar I'action de vapeursnitreuses; elle donneun
très beau savon dur, de couleur jaunâtre, moussantpeu.
Les tourteaux résiduels,sous-produitsde llextraction de I'huile, servent à I'alimentationdu bétail ou sont parfois utilisés comme engrais.lls
ont la compositionsuivante:
Matières azotées
M a t i è r e sg r a s s e s .
Humidité
Cendres
Produits solubles dans I'alcool
Cellulose
24,60
18,85
26.30
3,65
9
17,60
On a constaté qu'ils renferment une saponine nommée arganine.
Ce corps a des propriétéshémolytiquesmarquéeslorsqu'il est directement
injecté dans le torrent circulatoire d'animaux. Il détermineune hémolyse
par diminution de la pression osmotiquedu plasma, entraînant la mort
^r^
PAUI, RIEUF
lorsqu'il est injecté à fortes doses. Par voie digestivesa toxicité est très
faible ; avec une grosse concentration, il ne provoque qu'une purgation
passagère.On lui a imputé des accidentssurvenus à des enfants en bas
âge (gastro-entérite) ayant été nourris avec du lait de vache alimentée
par des tourteaux d'argan, procédé qui a, dans la région de Mogador,
mauvaise réput;ition, les éleveurs évitant cette utilisation. D'après les
expériencesde BnrrrNo [1] il ne semble pas que les accidentsconstatés
soient imputables à I'arganine ; cette saponine étant peu toxiQue par
elle-même se trouve en outre en très faible quantité dans les aliments et
elle est facilement éliminée par voie urinaire ; elle n'apparaît qu'à l'état
de trace dans le lait des hôtes qui en ont ingéré de fortes doses. Il est
vraisemblable que les intoxications signalées ont pour origine une fermentation des tourteaux avec présencede moisissuresqui se développent
abondammentdurant Ia période estivale.
ROLE SOCIAL ET ECONOMIQUE DE T,'ARGANIDR
L'arganier joue un rôle décisif dans la vie des populations du sudouest du Maroc. Sa disparition aboutit à la stérilisationdu pays, dont
malheureusementde nombreux exemples nous ont été fournis durant la
guerre de 1914-1918. Celle-ci provoquartt une pénurie de combustible a
entraîné des abattages multiples et inconsidérés ; les rejets, broutés par
les animaux qui n'avaient plus que leur feuillage pour se nourrir à la
suite de la disparition estivaledes herbes non protégées,n'ont pu reconstituer la forêt, si bien que des milliers d'hectaressont devenusdes déserts
où ne poussequ'une très faible végétationdégradée.Celle-ci très saisonnière est incapable d'alimenter le cheptel qui autrefois prospérait sur ces
mêmes surfaces.La population qui vit presque uniquement des revenus
de son troupeau a dû s'en aller. Il ne reste plus sur ces territoires que
quelques nomades dont* le mode de vie, très précaire, est à la merci
d'une disette si I'année est particulièrementsèche.
Pendant longtemps I'arganeraie fut considérée comme un vergqr
soumis à une utilisation agricole poussée ; dans certaines parcelles le
labour du sol entre les arbres et son ensemencementen céréales (orge)
était possible ; dans d'autres le pâturage était collectif durant une partie
de I'année, 7 à 9 mois, puis devenait privatif durant la période de
fructification. On voyait alors surgir un réseau de zéribas, haies sèches
d'épineux délimitant des enclos particuliers,pour protéger le droit individuel de récolte.
Avec le régime forestier ces utilisationsde I'arganeraien'ont pas été
supprimées.La terre est toujours cultivée dans les mêmes conditions ;
I'usufruit de la production normale des arbres est réservéeaux autoch-
25
I,IiS CHAMPIGNoNS DE L'ARGANIER
tones : fruits, bois et charbon quand il est nécessaired'exécuterdes
dans les
coupesde rajeunissement.
La pâtureest simplementréglementée
exploitationsrécentes,libre dans les parcellesnon traitées.
Cette action de I'Etat a permis de régénérerbien des secteursde
I'arganeraiedont les plus ancienssont actuellementflorissants.Elle a
évité sa destructiontotale, permettantà la population loeale de vivre
et de subvenirà sesbesoins.Il n'existepas d'arbrescapablesde remplacer
I'arganier sur son territoire, non seulementpour sa production mais
simplementpour croître sur ces terres aridesqui, sanslui, deviendraient
des steppescaillouteuses
Vieil arbre tertiaire
ou des montagnesdénudées.
sa pérennitéa sauvéde la désertificationtout un pays pour le plus grand
bien de I'homme.
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Dir. des E. et F. du
DEUXIEME PARTIE
CHÀMPIGNONS
BASIDIOMYCETES
A. Ordre desTREMELLALES
1. Famille des AURICULARIACÉES
Genre É1IRNEOLA Fpuuuns
Hfuneola suriculq-iudæ Brnx.
Nous avons trouvé à plusieurs reprises cette espèce, assezrépandue
au Maroc, sur arganier, dans la forêt d'.{dmine (plaine du Sous) et daris
la bande côtière située entre Agadir et Mogador, plus précisément à
quelques kilomètres au sud du cap Ghir. Récemment elle est apparue à
Rabat sur un morceau de bois d'arganier mis en cage (pour I'bbtention
d'insectesxylophages),récolté par M. RuNcs dans le Sous. Cet échantillon
a été communiqué à M. MerrNçoN qui a bien voulu nous en confirmer
la détermination.
Ce champignon, classé suivant les auteurs, soit dans les Protobasi'
diomycètes famille des Auriculariacées, soi't dans les Dangeardiomycètes
proprement dites, n'est modifié en rien par suite de sa présence sut
arganier ; il est semblable à lui-même, et ses fructifications sont en tous
points identiques à celles que I'on peut récolter sur d'autres plantes-hôtes.
Considéré comme saprophyte, vivant sur du bois mort, il ne prend pas
sur cet arbre un grand développement ; les réceptacles cupuliformes,
sessiles,minces, élastiques,gélatineux, brun olivâtre à la partie supérieure,
brun purpurescent à la partie inférieure, ont une surface assez faible ;
ils sont inégaux et apparaissent étagés les uns au-dessous des autres,
souvent sur des moignons de branches cassées.
Cette espèce, maintes fois déerite, possède un certain nombre de
noms synonymes parmi lesquels on peut citer :
-
Auricularia auricula-judæ (Fx.) QuÉr-.
Auricularia sambucina Menr.
Tremella auricula-judæ L.
Exidia auricula-judæ Fx.
Elle a plusieurs variétés telles que : var.lactea QuÉr. ;var. nidiformis
LÉo.
32
PAUL RIEUF
Au Maroc Hirneola auriculn-iudæBrnx. a été trouvé fréquemment
[33] sur des plantesdiversesdont :
- Qsyasysvulgaris Mrn.
- Citrus sinensisL.
- Pïstacia atl.anticaDnsr.
- Populus nigra L. var. italica (Du Rov) Mernn
- Quercuslaginea Lnux.
- Quercus ilex L.
- Q.uercussuber L.
\SCOMYCETES
A. Orclre des SPI{AERIALES
l. Famille des SPH^IERIACÉES
a. HYALALLANTIÉES
GenreEUTYPA TuhsNs
Êutypo spinosæ n. sp.
Stronias supelficiels, légèrement bornbés, recouvraùt le bois dénudé
en plaques allongées,plus ou moins étendues,de surface variable pouvant
atteindre 20 à 30 mm de long par 5 à 10 mrn de large, isolés ou parfois
confluents, de couleur noire, de consistancecarbonacéeayant en moyenne
50 p d'épaisseur; périthècessous-stromatiques,
immergés dans le bols, de
sub-sphériques.à. anguleux par compressionmutuelle, ayant 250 à 350 F
de. diamètre, péridium noir carbonacéde 25 à 40 p d'épaisseur; les périthècessont surmontésd'-un.collong de 250 à 280p par 100 à 160p de
large, à parois épaisses30 à 50 p, émergeantdu stroma en une proiubérance mamiforme, lisse,noire, ayant 80 à l20p de haut, terminés à sa
partie supérieurepar une ostiole circulaire légèremeni déprimée, à bords
glabres et lisses ayant 20 à 25 p de diamètre ; asquesclavulés, pédicellés,
hyalins à parois minces,lisses,ayant 25 à 30p de long par 6 à 8p de
large, contenant 8 ascosporeshyalines ou légèrernentjaunâtres, rrniiellulaires, allantoïdesarrondiesaux extrémitésayànt 6 à 7,5 de long par 1,5
à 2 p. de large ; paraphysesnon trouvées (Pr. I, fig. a et b).
Trouvé sur bois dénudéd'Argunia spinosa(L.) SxElr_s,forêt cl,Admine
(plaine du Sous).
Stromatibussuperficialibus,tenuiter convexisin summo ligni denudati,
in laminis . usque ad 20-30 X 5-10 mm profiactis, sparsis aliquando
conlluentibus, nig'ris,carbotraceis5Op crassatis; peritheciis sub stromarc,
immersis in ligno, sub-sphæroideisvel parum applanatis 250-350u diam.,
peridio nigr<t curbonaceo 25-40p crassato ; peritheciis cum rostro 25O280 p longo, 100-160 largo, parietibls 30-50 p crassatis,ex stromate in
mamiforme tuber, Ieve, nigrum, 80-120p altum, apice ostiolo orbiculato
minute d.epresso,glabro 20-,25p diam. ; ascis clayulatis, clavulatis-pedicellatis, hyalinis parietibus lrevibus 25-30 X 6-8 1r ôctosporidiis allàntoideis, apicibus rotundatis hyalinis vel luteolis 6-7 X 1,2.2p ; sine puraphysibus.
Hab. : in ligno denudato Arganiæ spinosæ,silvu Atlminiæ (Sous).
Ce champignon trouvé à diverses reprises sur des troncs dénudés
d'arganier, se présente sous la forme d'un stroma noir, mat, disposé en
plaques allongées, légèrement saillantes et bombées, la surface unie est
parsemée de petites protubérances mamillaires. Ces mamelons qui attei-
gnentjusqu'à 130p de haut, isolés,répartisinégalement,.
disposésenviron
à une distancede 300 à 400 p, sont en fait la partie terminaledu col des
t l
-r+
PAUL RIEUF
périthèces. lls sont percés d'une ostiole légèrement déprimée donnant
accèsau canal interne. Dans ce dernier les parois sont tapisséesde périphyses, longs filaments dressésvers le haut, dirigés vers I'ostiole à laquelle
ils affleurent, très nombreux, ne laissant libre que la partie axiale du
conduit. A la base du canal, on observeun léger étranglementdiminuant
sa section lorsqu'il slinsère sur le corps plus ou moins sphérique du
périthèce.
Les périthèces limités par une paroi carbonacée, épaisse de 25 à
40 p, sont généralement sphériques. Parfois deux de ces organes étant
juxtaposés, s'appuyant I'un sur I'autre en se déformant mutuellement,
ils présentent au point de contact un méplat. Ils sont immergés dans le
bois de I'hôte, n'étant réunis par le stroma superficiel qu'à hauteur de
leur rostre. La cavité interne du périthèce est remplie par un hyménium
fertile constitué par des âsquesdirigés vers le haut, rangés les uns à côté
des autres et ne contenant à maturité que 8 ascosporesdistiques, allantoïdes, hyalines ou parfois légèrernentcolorées en jaune.
Le nombre des ascosporesformées dans les asques,permet de différencier deux genres extrêmement voisins appartenant aux Valsacées :
Eutypa Tur-. et Cryptovalsa ne Nor. ; le premier ne possède que 8
ascosporespar thèque, le deuxième plus de 8.
D'après ses caractères morphologiques notre champignon appartient
au genre Eutypa Tul. ; nous avons recherché s'il pouvait être rattaché à
une espècedéjà décrite. Peuvent être éliminées toutes celles dont I'ostiole
ou le sommet du col émergeant du stroma, présentent des sillons rayonnants (sulcate); ce n'est pas le cas de notre espèce,le mamelon étant
rond et lisse sans dépressionsradiales.
D'autres espèces doivent être écartées par suite de la présence de
certains caractères qui ne concordent pas avec la nôtre. Par exemple :
Eutypa quercina Sacc. dont les asques mesurent 25-30 X 5-6 p, les
ascospores6-7 X 1,5-2 p et possédantdes hyphes brunes, rigides, dresséesen surface du stroma ; Eutypa nilidc (Nrrs.) Sacc. ayant des asques
dont la seule partie sporifère atteint 40 r" de long ; Eutypa /ata (Prns.)
Tur. trouvé en Algérie et sa variété E. Iata var. macrochloaPn. signalée
en Tunisie dont les ascosporesont 8 à 10p de long et des asquesde plus
grande taille que ceux de notre espèce: 25 à 42 p ; Eutypa spinosa (Pnns.)
Tul. avec des ascosporesde 6-8 X 2,5 p mais elliptiqueset asymétriques.
Nous n'avons pas pu trouver dans la bibliographie dont nous disposons une espèce semblable à la nôtre à laquelle nous pourrions nous
référer ; aussi pour ce champignon nous proposons de lui donner le nom
de : Eutypa spinosæn. sp.
LES CHAMPICNONS DE L'ARGANIER
35
Cette espècea été récemmentretrouvéeà Ounara (Est de Mogador)
sur du bois partiellementdélignifié,associéeavecGloniuin werneri; son
aire paraît s'étendreà toute l'arganeraie.
b. HYALODIDYMÉ,ES
Genre DIDYMELLI
SeccnnPo
Dtdvmella rnûroccdnc n. sp.
puis érumpents,globuleux à subPérithècesépars, sous-épidermiques
globuleux, ostiole .petite légèrementpapilleuse,parois glabres membranacées,noires, ayant 250 à 320 p de diamètre ; asqueshyalins, sub-cylindriques à clavulés,arrondis au sommet, légèrementpédiceliésayant 60 à 80 p
de long par 20 à 30 p de.large ; paraphysesnombreuses,simples,cloisonnées, cylindriqués ayant de 80 à 90 p dc long par 2 à t * de large ;
ascosporesnon guttulées, hyâ.lines.ovoides à ellipsoides, cloison transversale avec eonstriction donnant deux cellules dissymétriquès,extlémités
:ârrondies pour les
légère1nentlancéolées pour les cellules supérieures,.
cellulçs inférieures, ayant 20 à 25 p de long par 9 à 10,5p de large
(cellules supérieures12-14 X 9-10.5p, cellules inférieures E-10 X 7-9 p)
(Pr. I, fig. c).
Habifat : sur rameauxdesséchôs
d'Argania spinosa(L.) SKEELs,
forêt
d'Admine (plaine du Sous),trouvé en mélange avec Diplodia atlantica.
Peritheciis sparsis, epidermide tectis vel erumpentibus globulosis vel
sub-globulosis,ostiolo minuto epapillato,perietibus glabris, membranaceis,
nigris 250-32Op diam. ; ascis hyalînis, sub'-cylindraceis
vel clavuleis,apice
rotundis, minutissime pedicellatis 60-80 X 20-30p ; paraphysibusnumerosis, simplicibus,septatis,cylindratis 80-90 X 2-3 p ; sporidiis non guttuIatis, hyalinis ovoideis vel ellipsoidis, septo lransverso constricto generando
loculos inæquales, cellula superiore apice sub-lanceolato, cellula inleriore
apice rotundato, 20-25 X 9-10,5 p (loculis superioribus 12-14 X 9-10,5p,
loculis inlerioribus 8-10 X 7-9 p).
Hab. : in ramusculîs siccrs Argania spinosæ (L.) SrBsrs, in silva
Adminiæ (Sous) socic Diplodia atlantica.
Les fructificationsde ce champignonsont analoguesà celles de bien
des espècesclasséesdans ce genre créé par Secce,nDo.Les paraphyses
sont extrêmementnombreuses,ellès s'enchevêtrentet comblent les creux
ménagésentre les asquesdisposésverticalementsur I'hyménium.Les
par la dissymétriedes
bi-cellulaires,hyalines,sont caractérisées
ascospores
deux cellules qui les composeflt.La cloison perpendiculaireà I'axe de
I'ascosporene séparepas celle-ci€n deux parties égales,elle'n'est pas
médiane,mais rejetéeà environ aux deux cinquièmesde la hauteur totale
de I'organe. Il en résulte que les deux cellules ainsi délimitéesn'ont pas
le même volume ; la différence est accentuéepar une constriction des
parois latéralesà l'insertion de cette cloison. La plus importante de ces
cellulesse trouve orientéevers I'extrémitésupérieurede I'asque; elle donne
la largeur totale de I'ascosporeet occupe environ les trois cinquièmesde
36
PAUL RIEUF'
son volume, son extrémité est légèrement lancéolée.L'autre cellule, dirigée
vers la base de I'asque est plus petite et a son extrémité arrondie. L'ensemble de ces deux cellules constituant I'ascosporerappelle grossièrement,pour
son contour extérieur, I'empreinte d'une chaussure dans le sol.
Ce champignon par"la lorme de ses périthèces, par ses ascospores
hyalines bi-cellulaires, par ses paraphyses, doit être classé dans le genre
Didymella Slcc. Beaucoup d'espèces appartenant à ce genre possèdent
des fructifications conidiennes souvent rangéesdans les genres Sphreropsis
Secc., Phoma Drslt., Diplodina V/Esto., Diplodia Fp.., Ascochyta Lts.,
etc. Nous avons trouvé ce Didymella en mélange avec Diplodia atlantica.
Rien ne nous fait penser que nous ayons à faire à un seul organisme ;
nous les avons vu juxtaposés,mais non confondus, ni réunis, par un réseau
mycélien. Nous les considéronsdonc comme deux organismesdifférents.
Jusqu'à présent aucun Dirl'rnella ila été signalé sur arganier ou plantes de familles voisines, aussi nous proposons pour cette espècele nom dc
Didymella maroccanq n. sp.
Genre MYCOSPHÆRELLA
Mycosphærella
biqultuloto
Jon,tnsoN
n. sp.
puis érumpents,globuPérithèceséparsou gioupés,sous-épidermiques
brunes,
leux à sub-globuleux,ostiole petite, parois glabresmembranacées,
ayant de 150 à 250 p de diamètre ; asqueshyalins, pédicellés,dissymétriques, arquésou ayant un côté plus développé,exprÉmitésarrondiesavec
bi-cellulaires,hyalines,
de la paroi, octosporés; ascospores
épaississement
arrondies,cloison ttansversalemédiane,
ellipsoïdesà oblongues,extrém_ité.s
parois minces, lisses ayant 15 à l8p de long par 5 à 7 p de large ;
présencede deux guttules dars chacunc des cellules ; paraphysesnon
trouvées (Pr-. II, fig. a et b).
'frc.uvé
d'Argania spinosa(L.) SxErls, forêt
sur rnmeaux desséchés
d'Admine (plaine du Sous).
Peritheciis sparsisvel aggregatis,epidermide tectis vel erumpentibus,
globulosis vel sub-globulosis,ostiolo mi,1uto, 7;urietibusglabris membra'
naceis, luscis, 150-250p diam. ; asci"^hyalints, pedicellutis,inæqualibus
arcuatis vel explicatiore laleri, apice rotundatis cum pariete crassatiore,
octosporidiis ; sporidiis bi-loculis, hyalinis, ellipsoideis vel oblongo-ellîpsoideis, apicibus rotundatis, septo transverso[n medto, parietibus tenuibus
levibtts 16-18 X 5-7p, blguttulutis in loculis, sine paraphysibus.
Hab. in ramusculis .riccisArgani:e spinosæ,in silva Adminiæ (Sous').
Notre champignon se classe d'après ses caractères morphologiques
créé par C. J. JoneNsoN en 1884 et prend
dans le genre Mycosphuella
que I'on y trouve. L?appellation Myespèces
place parmi les ncnbreuses
en
syltonymie
de Sphærella, genre uéé en
être
mise
devrait
cosphærella
1815 par FnIrs. Cette création princeps n'a pas été habituellement retenue,
I-ES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
?7
I'usageayant consacréun nouveauSphærelladû à Cnseu et NorARIs
datant de 1849. Entre temps,ce même nom avait été attribué eî 1824
par VoN Sorr.rrrænrrrr
à des algues,vertes.
Si bien que, pour éviter toute
confusion,ce nom de Sphærella
étantconsidérécommedonnéà deschampar celui de
pignonsà partir de 1849, il a été remplacéprogressivement
Mycosphaerellapour désignerles Cryptogamesde ce genre.
vertipar la présencede thèquesdressées
Notre espècese caractérise
qui tapissele
calementet rattachéespar un pédicelleau sous-hyménium
fond de la cavitédu périthèce.Ces asquesdont I'extrémitéarrondieprémarquéde la paroi, ne sont pas symétriquespar
senteun épaississement
rapport à leur axe.Ils sont soit arqués,leursparoislatéralesétant presque
parallèles,soit le plus généralement
avecun côté presquevertical,onduleux,l'autreau contrairetrès déformé,ventru,permettantle développement
des ascospores.
Celles-cisont orientéesplus ou moins verticalementet
plus ou moins en massesuivantla forme de la èavité interne
disposées
de I'asque.
Les ascospores,
non colorées,soRtassezrégulièresdansleur forme ;
par la présencede Jeux guttulesréfringentesdans
ellessont caractérisées
mécellules,
délimitéespar une cloisontransversale
chacunede leursdeux
pas d'une constricdiane.La formation de cettecloisonne s'accompagne
tion de la paroi latérale qui est lisse et d'épaisseurégale.
Entre les asquesnousn'avonspas obs€rvéla présencede paraphyses
ou de cellulesparaphysoides.
Cetteespèceétantla seuleconnuejusqu'icisur arganieret ne pouvant
pas être rattachéeà un autreorganismede ce genredécrit précédemment,
nous proposonsde lui donner le nom de Mycosphaerellabiguttulata,nom
de deux guttules
rappelantla présence,dans les cellulesdes ascospores,
réfringentes.
c. PHÆODIDYMÉES
GenreRÉ1YNCHOSTOMI KansrnN
Bhynchosfomo qrgqniæ n. sp.
Périthèces superficiels ou très légèrement immergés, solitaires ou
rarement juxtaposés, paroi membraneuse, noire, lisse, brillante, globuleux à sub-globuleux, surmontés d'un col épais s'évasant légèrement à
son extrémité qui est plane pourvue d'une large ostiole; hauter:r totale
400-500 /r, corps globuleux de 250 à 300 p de haut par 250 à 350.rr de
diamètre, parois épaissesde 25 à 45 p; col long de 150 à 220 p, large
de 120 à 150 p à sa base, 150 à 200 p à son extrémité,paroi de 50 à 75 p
d'épaisseur; ostiole de 60 à 75 p de diamètre.
Asques cylindriques, hyalins, fragiles; extrémités arrondies,pédicellés
ryant de 55 à 70 a de lonp par 6 à 7 pdelarge, renfermant 8 ascosoores
38
PAUL RIEUF
monostiques,brunes,ovoides,bicellulairespar la présenced'une cloison
médianetransversale
inséréelatéralementsansconstrictions,
paroisépaisses,
lissesou parfois pourvuesd'une légère verrucositéayant 9 à 10,5 p de
long par 5,5 à 6,5 de large.
Paraphysesnombreusessimples, hyalines, cloisonnéesayant de 65
à 75 p de long par | à 2 p de large. (Pr-. II, fig. c et d).
Habitat : sur bois dénudé d'arganier,régions de Mogador et d'Agadir.
. Peritheciis superficialibus veI leviter immersis, solitariis veI raro
iuxtapositis, parietibus membronaceis, nitidis, globosis vel sub-globosis
superatis faucibus crassis leviter dilatatis apice qui est planus et ostiolo
largo munitus; totius peritheciis altitudo 400-500 p, corporis globosi
altitudo 250-300 p, largitudo 250-350 )1, parietis crassitudo 25-45.u.;
laucium longitudo 250-220 p, largituclo âasi 120-150 p, apice 150-200,
Iargitudo laucium parietis 50-75 p; ostiolum 60-75 p cliam. Ascis cylindraceis, hyalinis, lragilibus, apicibus rotundis, petlicellatis, 50-70 X 6-7 p,
octosporidis; sporidiis luscis, ovoideis, bi-loculosis, medio septatis,pailetibus crassislaevis vel aliquando levi verrucositateminuîis 9-10,5 X 5,56,5 p. Paraphysibusnumerosis,simplicibus,hyalinis"septatis65-75 X l-2 p..
Hab. : in ligno denutado Arganiae spinosae(L.) Srprrs.
Les fructifications
de ce champignon apparaissent comme des pichets
noirs disséminésà la surface du bois. Solidement fixés au support par des
hyphes mycéliens, parfois leur base légèrement enfoncée dans les tissus
de I'hôte, ces périthèces sont isolés ; exceptionnellement on en rencontre
deux étroitement accolés.De forme sphérique, brillants, ils sont surmontés
d'un col rigide qui s'évase vers le haut et se termine par une surface
plane de couleur noire ou grisâtre, percée en son centre d'une large ostiole.
Celle-ci termine le conduit interne qui, dépourvu de périphyses, diminue
régulièrement de diamètre avant de déboucher dans la cavité périthéciale.
Cette dernière est presque entièrement remplie par les asques entremêlés
de paraphyses, dressésverticalement et prenant naissancesur une couche
de cellules hyalines tapissant la face interne de la paroi basale.
Les asquesayant une paroi hyaline, fragile, contiennent régulièrement
8 ascosporesen disposition monostique se chevauchanttrès légèrement.Les
ascospores,très rapidement colorées au cours de leur formation et munies
d'une cloison médiane transversale, présentent parfois une verrucosité
disposée en lignes longitudinales. Cette ornementation disparaît ou reste
à peine visible lorsque les spores très colorés s'échappent en masse par
I'ostiole.
Ce champignon doit être classé dans les Phæodidyméesde la famille
des Sphæriacées. Pour définir le genre auquel il appartient Rous arrivons
d'après l'ouvrage de Cnurxrs
et SHEAR[8] à l'alternative suivante :
A -
Périthèces internes ou finalement erumpents : . . g. Rhynchostoma
B-
Périthècessuperficielsdès le début :
-
. . g. Amphisphæria
çs1!snsçés, paraphysesprésentes
6e6f14neux, paraphyses présentes, fimicole: g. Delitschia
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
39
Delitschia AuEnsw., genre fimicole, ayant des ascosporesenrobées
dans un mucus est à écarter.D'après I'ouvragede MuNx [28] les clés
dichotomiquesnous conduisentà :
-
Fructificationsplutôt larges,glabres:
-
peridium mou
-
peridium cassant, carbonacé
g. Amphisphæria
g. Kirchsteiniella
Le genreAmphisphaeriaCp.s.et DENor. a, pour Ct-r,ùrsNrs
et SHEAR,
despérithèces
(ils mettentdeux genresen synonymie:
à paroiscarbonacées
KirchsteiniellaPsrn,{x et MassariopsisNrassl.) et pour A. Muxx des
parois molles.La descriptionassezvaguede ce genre pourrait convenir
éventuellement
à notre champignon,mais toutesles espèces
qu'il renferme
ont une ostiolepetite, au plus à l'extrémitéd'une papille conique.Nous
sommesloin du col long et large de notre espèce.
Il nous faut revenir au premierchoix que nous proposentCrrurxrs
et SHEAR,ce qui nous conduit au genre unique RhynchostomaKeRsr.
Et-lts et EvsRHA,ntfl2f, par I'intermédiaired'un groupe Ceratostomeae
caractérisépar une ostioleportéepar un rostre,nous amènentaussià cq
genrequi présentedes périthèceséparsou grégaires,glabres,internesou
érumpents,sphériques,
pourvusd'un rostre au moins égal à son diamètre,
asquescylindracésoctosporés,avec paraphyses,ascosporeséllipsoides,
uniseptées,brunes.
RhynchostomaKARsr. convient donc parfaitement à notre espèce,
sauf sur le point peu précis de la situation interne ou érumpentedes
périthèces.Il ne doit pas falloir attacherune importanceconsidérableà
la positiondes périthècespuisqu'il est possiblede rattacherce genreaux
Cerqtostomeae,englobant des genresdont les fructifications sont libres,
et que beaucoupd'espèces
placéesdans le gemeRhynchostomaont des
périthècesdécritscommeplus ou moins inclus, ou inclus dans l'épiderme
puis dénudés.Pour notre champignonnous n'avonspas pu observerdes
ébauchesde fructifications,peut-êtreque celles-ciprennentnaissanceen
partie dansdescouchessuperficielles
du bois qui, étant délignitées,disparaissentpar la suite.
Rangeant notre champignon dans le genre Rhynchostomc Klnsr.
nous avons recherchési un organismeidentique au nôtre avait été déjà
décrit. Parmi les espècespeu nombreusesqui sont signalées.22 en tout,
la plupart d'entre elles sont très éloignéesde la nôtre ; les plus ressemblantespar certainscaractèressont:
RhynchostomaexasperanrKARsT.(: R. cinerqscensKlnsr. ? indiqué par OuonueNs)avecdespérithècesde 500 p, des asquesde 65 X 6 p,
40
PAUL RIEUF
desascospores
de 9-12 X 4-5 p et desfructificationsgrégaires,immergées
surmontéesd'un rostre cylindrique.
RhynchostomabeccarianurnPAss.,tout en se trouvant sur du vieux
bois et présentantun rostre tronqué, a des asques(60 X 5 p) et des
(7,5 Y, 4,5-5 p) plus petits avec des paraphysesà extrémité
ascosporès
ovoide.
Rhynchostoma
brasiliensis
HôuNBr-avecdespérithècesde 400-500p,
surmontésde rostre de 200-300 p, des asquesde 50-60 X 6-8, a des
ascospores
de 8-10 X 3 p avecinégalitédes deux cellulesconstitUantes.
Par la forme de sespérithèceset de son rostre, par les dimensions
de ses asqueset de ses ascospores
notre champignonne peut pas être
rattachéà une espècedéjà décrite; aprèsI'avoir trouvéen plusieurspoints
de I'aire de l'arganierau Maroc et jusqu'ici inféodé à cette espèce,nous
proposonsde lui donnêrle nom de: Rhynchostomaarganiae.
d. HYALOPHRAGMIÉES
Genre M ETASPH,iERIA
Metosphoerid
mautitq.nq
Slccanno
n. sp.
Périthècesisolés, sous-épidermiquespuis érumpents à maturité, globuleux à sub-globuleux,finement ostiolés, parois membraneuses,brunes,
glabres,ayant de 250 à 330 p de diamètre; asquesallongés,arrondis à
leur extrémité, finement pédonculés,parois hyalines, épaissesde 1,5 à 2 rr,
ayant 80 à 105 /, de long par 17 à 22 p de large, octosporés;paraphysês
nombreuses,simples, filiformes, septéesayant de l l0 à 120 p de long
par I à 2 p de large; ascosporesovoïdes à oblongues,extrémitésarrondies,
lri-septées,avec constriction des parois latérales à chaque insertion des
cloisons transversales,hyalines, parois épaissesde 1 à 1,5 p, lisses,ayant
18 à 25 p de long par l0 à 72 p de large (Pr. III, fig. a)"'
Trouvé sur branche rJ'Argunia spinosa (L.) Sxenrs, forêt d'Admine
(plaine du Sous).
Peritheciis sparsis,epidermide tectis vel. erumpentibus,globulosis vel
sub-globulosis,ostiolo exiguo, parietibùs membranaceis,bruneis, glabris,
250-330 p. diam.; ascis longis, apice rotundis minutissime pedicellatis,
hyalinis parietibus 1,5-2 p crassis, octo-sporideis; paraphysibus numeros,issimplicibus,filiformibus, septatis,110-120 X l-2 p; sporidiis ovoideis
vel oblongis apice rotuntlatts, triseptatis, constrictis, hyalinis, laevibus,
parietibus l-1,5 p crassatis,lE-23 X 10-12 p.
Hab. in ramis Arganiae spinosae,in silva Adminiae (Sous).
Cette espèce,nettement caractériséepar ses fructifications comme
appartenantau genre MetasphaeriaSlcc., possède8 ascosporesincolores
par asque.Au cours de leur formation ces dscospores,
initialementunicellulaires, se cloisonnent transversalement.Une cloison médiane,
accompagnéed'une forte constriction des parois latérales apparaît en
premierlieu. Elle restelongtempsunique; c'està I'apDrochede la maturité
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
À l
+ l
et dans chacune des deux cellules ainsi constituées,qu'une nouvelle cloison,
longtemps indécise,se forme ; elle est aussi accompagnéed'uns constriction
des parois latérales, plus ou moins marquée, mais toujours visible. Les
ascospores adultes, toujours hyalines, grâce à la présence de ces trois
cloisons transversales,présentent alors 4 cellules égales deux à deux ; les
deux locules centrales situées de part et d'autre de la cloison médiane
étant plus grandes que les deux locules situées aux extrémités.
Dans I'asque, les ascospores oni une disposition hétérogène; en
général elles se présententsLlr une seule file (moncetiques)et alors inclinées
par rapport à I'axe de I'asque en se juxtaposant légèrement. Parfois on
les rencontre accolées,rangées en deux lignes verticales. Ces deux types
de disposition peuvent se rencontrer simultanément dans un même asque.
Les paraphyses sont nombreuses,filiformes, cloisonnées; elles remplissent les espaces ménagés entre les asques disposé:s verticalement à
partir du sous-hyménium.
Le genre Metasphaeria fut créé par SACCARDocomme un Leptasphaeria CE,s.et DE Nor., aux ascosporeshyalines au lieu d'être colorees.
Notre espèceest la seule cle ces deux genres, souvent mal séparés,à avoir
été trouvé sur arganier et ne pouvant pas être rapportée à un organisme
précédemment décrit sur d'autres hôtes ; nous proposons de lui donner le
nom de : Metasphaeria mauritana.
e. PHÆOPHRAGMIEES
Genre MELANOMMI
NtrscsKE et FUcKEL
Meldnommq nucleqrium (on Nor.) Benr. var. moius BERL.
Ayant récolté dans le maquis de Mogador le 20 janvier- 1960 des
noyaux de fruits d'arganier parasitéspar un curieux champignon, M. MnLENçONnous a aimablement transmis ses échantillons accompagnésd'une
analyse rapide de ce parasite, ainsi conçue :
< Périthècesen troupes nombreusesmais non contiguës,coniques ou
mamillaires, marron foncé à sub-noir et très semblables à un Rosellinia,
superficielsou inclus seulementà la base, dépourvus de subiculum. Hyméde thèquescylindracées
nium de paraphysesfiliformes, hyalines entre.mêlées
(non vues avec suffisamment de netteté pour êtie décrites et mesurées).
Spores d'abord ellipsoïdes fusiformes ressérréesau milieu, puis quadricellulaires, la constriction s'efTectuantau niveau de la cloison médiane, brunes,
translucides avec les deux cellules médianes nettement plus colorées.
monostiquesdans la thèque, 19-23 X 7-9 p.
< N.B. - Pas rare à I'endroit indiqué >.
42
PAUL RIEUF
M. MerrNçoN rapportait cette espèceà MelanommaMtnervae H.
Fasnr en indiquant: < trouvéeoriginellementpar Fabre aux environsde
son pays (Vaucluse)sur noyaux d'olive et d'abricot.Revue une fois en
Algérie par R. MelnE sur noyau d'Oléa >.
Ayant à notre tour examinéce champignonnous avonspu constater
I'excellencede la descriptionde M. Mlr.rNçor\i, nous contentantde lui
apporterquelquesprécisions.
Les périthècessont presqueconiques,superficiels,leur base,circulaire, adhérantau supportsanssubiculumayant 400 à 450 r, de diamètre
pour une hauteurtotale presquesemblable,de 450 à 500 r, ; à la partie
supérieurese trouve une ostiole légèrementproéminentede 25 à 30 p
de diamètre; la paroi est carbonacée,
brillanteautour de I'ostiole,mate et
granuleusesur le reste de la surface,elle a une épaisseurassezconsidérable : 50 p en moyenne.L'hyménium est constituépar des paraphyses
nombreuses,
simples,hyalines,septées,flexueusesayant 120 à 140 p de
long par I à 1,5 p de large,mélangéesà des asquescylindriquesplus ou
moins rectilignes,arrondis à I'extrémitésupérieure,finementpédicellésà
la base,ayant 110 à 130 p de long par 12 à 15 p de large.Ces thèques
sont très fragiles,fugaces,ellesne sont plus observables
dèsque les ascospores ont pris leur coloration définitive ; elles renferment 8 sporesmonostiquesou se chevauchantlégèrement.
Dès leur apparition dans les asquesles jeunes ascosporesencore
hyalinessont déjà bi-cellulairespar suite de la présenced'une cloison
transversale
médianes'insérantsur les paroislatéralesavecune constriction
marquée.A I'approchede la maturité chaquecellule se divise en deux
loculespar la formationd'unenouvellecloisontransversale.
Les ascospores
en définitive sont quadri-cellulaires,elles ont une forme ovoïde, arrondies
aux Jeux extrémités.présentantde légèresconstrictionsà I'insertion des
trois cloisonstransversales; de c<juleurbrun légèrementroux, elles ont 20
à 22 p de long par 7 à 9 p de large.
La coloration de I'ascosporeest beaucoupplus intensepour les deux
eellulescentrales;cela tient à ce que leurs paroislatéralessont beaucoup
plus épaisses(2 à 2,5 p) que cellesdes cellulesterminales(1 p) ; de plus
la cloisonmédianeest forméeen réalitépar deux cloisonsaccolées.Cette
structure fait qu'en outre le volume intérieur des deux cellules centrales
est beaucoupplus réduit que celui des deux cellulesternrinales(Pr. II[,
fig. b et c).
M. MlrnNçoN avait placé,avecjuste raison,ce champignondans le
gente Melanomma Nlrs. et Fucr. et lui avait provisoirementdonné le
nom de Melanomma Minervae Fi. Fns. mais sans avoir vu nettementles
asques.Après notre exarn€n,nous nous sommesreportésà la description
I-ES CHAMPICNONS DE I,'ARGANIER
A A
+J
de ce champignondonnéepar Sncc.rRDo[36 - vol' lI, p. 105]; elle indique
pour les périthècesune taille de 1/3 de millimètre, des asquesde 65 à70 p
de long par 8-10 p de large et des ascosporesde 18-20 par 7-8 p. Nous
pouvions constater pour notre espèceque les thèques étaient beaucoup plus
grandes avec des ascosporesde taille légèrementsupérieure.Par contre, le
support de même type (des noyaux de fruits), ainsi que la signalisation du
D" R. Melne, plaidait en faveur de I'identité de ces deux organismes,
tout en étant trouvés dans des lieux géographiquementtrès éloignés.
Nous avons alors recherché dans la bibliographie les espècespouvant
se rapprocher de notre cryptogame. En éliminant les Melanomma don|
les ascosporesprésentent2 ou bien plus de 3 cloisons transversales,il nous
disporestait environ I l0 noms. Les mensurationset leurs caractéristiques
pour
présentaient,
eux
que
15
d'entre
ressortir
sées en tableau faisaient
centrales,
deux
cellules
plus
des
foncée
soit
une
coloration
les ascospores,
soit un épaississementde la cloison médiane, mais aucune de ces espèces
ne correspondait avec la nôtre pour I'ensemble de leurs caractères'
Dans un genre voisin TrematosphaeriaFvcrc. qui ne diffère de Melanommq Nlrs. et Fucx. que par des périthèces inclus ou finalement érumpents, a été signalée en Italie sur noyaux d'olive une espèee:"'Trematosphaeria nuclearia (or Nor.) Slcc. [36 - vol. II, p. l2ll décrite initialement
sous le nom de Sphaeria nuclearia os Nor. ; à cette espèceest rattachée
Caryospora nuclearia (nr Nor.) Tnùrr,I.La synonymie était complétée par
Et-t-ts et Evensenr [2] en 1892, ils ajoutaient: Hypoxylon nucetina
B. et C. ; Sphaeria caryophaga ScHw. ; Sphaeria curtisii BE,nx. Deux ans
après, BenrÈsr [6 - vol. I, p. 35, tabl. 23, frg. 2 et 3] transférait Trematosphaeria nuclearia (pr Nor.) Sncc. dans le genre Melanomma et en
même temps créait une variété de cette espèce Melanomma nuclearium
var. maius BeRr. avec comme synonyme M. Minervae Fes. en indiquant
d'après les échantillonscommuniquéspar FlnRE, que les hôtes se trouvaient
être des noyaux d'olive et d'amandier, non d'abricotier. En outre, il précise, toujours d'après les originaux, que les périthèces,épars, ont Yz mm,
les asques80-100 X 16 p, les ascospores22-24 X 7-9 p.
Ces dimensions, différentes de celles données par H' F,csns surtout
pour les asques (cet auteur n'a peut-être mesuré que la partie fructifère
sans f indiquer), se rapprochent beaucoup de celles de notre champignon.
Il ne nous paraît pas judicieux en se basant sur des différences peu
sensiblesdans les mensurations,de créer une espècenouvelle ou une variété,
d'autant plus que la diftérence d'hôtes et le climat peuvent entraîner
quelques variations dans le développementdes périthèces.
Nous rattachons donc le Melanomma trouvé sur noyaux de fruits
d'arganier au Melanomma nuclearium var. maius BYw-.
44
PAUL RIEUF
f. PHÆODICTYÉES
Genre PLEOSPORz4ResBNHoRsr.
Pleosporo odrnince, n. sp.
Périthècesépars, sous-épidermiquespuis érumpents,
sub-globuleux à
-ostioiées
glob^qleux,,paroisparenchymateuses,
brunes, lisses,
aiant de 300
à 400 /, de diamètre; asques cylindriques, flexuéux, extrémiié arrondie,
pédicellée, parois hyalines, ayant de 90 à 105 p de long pai
!1.T"!!
'én
12 à 15 p de large, renfermant 8 aicospores disposées
une ié.ie;
ascospores oblongues, extrémités arrondiès, iaune-brun, 3 (2) cloisoné
transversalesavec légère constriction des parois latérales, 2 (l) cloisons
verlicales, pa,roisminces, lissesayant 14 à 16 p de long par 7'i g,5 p de
large^;.paraphysessimples, longues, septéesayant 100 i ll0 ;, de îong
par 3 à 4 p de large (Pl. IV, fig. a, b èt c).
Sur rameaux desséchés
d'Argania spinosa(L.) Sxerls, forêt d'Admine
(plaine du Sous) en mélange avec Phoma gadiriensis.
Perithecus-sparsis, epidermide tectis deinde erumpentibus, sub-globu_
l-osisuel glo-bulosis,parietibus parenchtmatosis, fuscisi laevibus, ostIolum,
300-400 p diam. ; ascis cylindricis, flexuosis, aprce rotundatis, minutissime
pedicellatis, parietibus hyalinis, 90-105 X 12-15 p, octosporideis unise_
riatis; sporidiis oblongis apicibus rotundatis, Iuteo-bruneii, trdnsverse 3
(2) septatis minutissime,constrictis,z (l) septis longitudinalibus,parietious
tenuibus laevibus, l4-16 X 7-8 p, paraphysibussimplicibus, sepiatis, lO0ll0 X 3-4 l1.
Hab. : in ramusculis Arganiae spinosae, in silva Admîniae (Sous),
rocia Phoma gadiriensis.
Appartenant au genre PleosporaRlns. cette espèceest caractérisée
par desasquesallongés,cylindriques,renfermant8 ascospores
disposéessur
une seuleligne (monostiques).ces dernièresprésententtrois cloisonstransversaleset à leur insertion sur les parois latéraleson remarçlueune légère
constriction.c'est la cloison transversalemédianequi se forme en premier
lieu au cours de la croissancede l'ascospore,elle divise en deux parties
une spore hyaline, elliptique. Cette spore continuant son évolution, se
renfle, se colore progressivementet ensuite apparaissentles deux autres
cloisonstransversales.Il arrive parfois qu'à maturité certainesascospores
ne possèdentque deux cloisons transversales.Les cloisons verticales se
forment tardivement; elles sont le plus souventau nombre de deux et se
trouvent disposéesdans les deux cellules centrales; parfois l'une d'entre
elle émigre dans I'une des cellulesterminales,elle est-alors légèrement
'ôblique
par rapport à I'axe vertical de la spore.Très rarementon rencontre
des ascosporespossédantsoit une seulecloison verticale alors situéedans
une cellule centrale, soit trois cloisons verticales,celle supplémentairese
trouvant dans I'une des deux cellulesterminales.
D'après les étudesde WEHrr4ey
rn 142 à 491 sur le genre Pleospora
RlsH. particulièrement
sur la sectiondanslaquelleles ascospores
ne pré-
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
45
senient que trois cloisons transversales,aucune des espècessignaléesne
peuvent s'identifier à notre champignon ; il en a été de même pour les
autres ouvragesconsultés,aussi nous proposonsde donner à ce Cryptogame
le nom de: Pleospora adminae,
Genre TH YRI DI UM S.rccnnpo
Thytidium lividqm (Pnns.)Secc.
Ce' champignonque nous avons récolté à plusieursreprisesen des
lieux très différents,sur bois dénudéd'arganier,se présentesousla forme
d'une massegrisâtreà noire, ovoïde,ayant environ 500 à 600 p de large,
600 à 900 p de long par 400 à 500 de haut, le grand axe orientélongitudinalementdans le sensdes fibres du bois
constituéespar des hyphesnoirâtresformant un stromadanslequel
se troqventenrobéesdescellulesdu support,cesmassesstromatiques
sont
isoléesou rarementjuxtaposées
; primitivementinclusesdanslestissuselles
sontrapidementsuperficielles.
Par suitede la décomposition
clubois autour
de ces organes,ceux-cifinissentpar reposersur un socleplus ou moins
haut, facièsrappelantla pierre terminaledescheminées
de fées.
Ce stroma renferme un ou plusieurspérithècesjuxtaposésà base
circulaire,plus largesque hauts ayant 400-450 p de diamètrepar 250 à
350 r, de haut, surmontés
d'un col de 80-120r de long par 120 à 150 p
de large,garni intérieurement
de périphyses,
terminépar une ostioiecirculaire de 45 à 60 p de diamètre,situéeau ras du stromaou très légèrement
papilleuse.La paroi du périthècede 40 à 65 p d'épaisseur,est brune,
membraneuse,
et porte à la partie inférieurede la caviié une couchede
celluleshyalinesqui supportel'hyménium constituépar des paraphyses
simples,septéesde 100 à 120 p de long par 2 à 3 p de large,en mélange
avecdesasquesnombreux,hyalins,cylindriques,extrémitéarrondie,pourvus d'un court et largepédicelle.Ayant 90 à ll0 rr.de long par 12à 15 p.
de large, ces thèquesrenfermenthuit ascospores
en dispositionmonostique, ellipsoides,ayant 3 (4) cloisons transversaleset | à Z cloisons
longitudinales
en généraldansles deux cellulesmédianes,
de couleurbrune
à paroislisses; ellesmesurent17 à 19 p de long par 9 à 11 p de large
(Pr. IV, fig. d et e).
Ce champignon trouvé sur arganier appartient au genre Thyridiunt
Secc. qui se différenciedu genre FenestellaTur. en ce que les cols des
périthècessont isolés,parallèlesentre eux, au lieu de convergervers un
mêmepoint : le stroma étantdiatrypoïdeau lieu d'être valso'ide.
Il doit être considérécommeétantThyridium lividum (Pens.)Slcc. ;
il correspondparfaitementaux descriptionsde cetteespèce,en particulier
46
PAUL RIEUF
celle de Bnnr.Èsn[6 - vol. II, p. 71] qui précisela dimensiondu stroma
(un peu plus long que les nôtres) et la largeur des asques15-17 p. (12 p
d'après'.SaccARDo
[36 - vol. II, p. 324] ainsi pour ELLrs et Evennlnr
p.4151),
après
étuded'un échantillonrécoltésur'Atropaen Algérie ;
ï12
de plus des dessinsdonnés par cet auteur tabt. CI[, fig. 1, représentent
parfaitementnotre champignon.
Thyridium lividum (Pnns.; Slcc. a plusieurssynonymesqui sont :
Sphaeria/ivida Prns.
Theichospora ffvrZaKlnsr.
(Fenestella)? livida WlNrrn.
Il a été trouvé sur diverses"plantes: Salix sp. ; Populus, Hedera,
Atropa, Micromeria, Thuya, luniperus, Rhus, Lonicera dans différents
pays d'Europe, d'Amérique du Nord et, pour I'Afrique, en Algérie. Il n'est
pas étonnantque cette esplce très disséminéedans le monde sur des hôtes
variés puisse se trouver sur arganier qui devient ainsi une plante h6te
nouvelle.
B. Ordre des PHACIDIALES
l. Famille des HYSTERIACÉES
a. HYALODIDYMÉES
Genre GLON IUM MûHrnMrenc
Gloniunr werneri n. sp.
Périthèces épars sub-superficiels,hauts de 150 à 250 p par 400 à 600 p
de long, linéaires larges de 100 à 150 p, devenant sub-ovoïdesà maturité
noires, lisses,
ayant alors 300 à 350 p de large, parois sub-carbonacées,
s'ouvrant en .une fente étroite srlr toute leur longueur pour atteindre
jusqu'à 250 p de large en moyenne ; asques octosporés, hétérogènes subglobuleux-ovoidesà clavulés ayant 35 à 70 p de long par 12 à 25 p de
large, parois minces 0,5 à I p, extrémités arrondies avec un épaisçissement
de la paroi au sommet ayant 2 à 3 p ; ascosporesellipsoides à oblongues,
cloison médiane transversale avec constriction de la paroi latérale, extrémités arrondies ôu légèrement effilées, hyalines, parois minces, lisses ayant
de 12 à 15 p de long par 6 à 8 p de large ; paraphysessimples septées
(PL. V, fig. a et b).
Trouvé sur bois d'Argania spinosa(L.) Sxeers, forêt d'Admine (plaine
du Sous).
Peritheciis sparsis,sub-superficialibus 150-25Op. nltis, 4OO-6OO
p longis
Iinearts vel sub-ovoideis, maturitate 300-350 p largis, parietibus syb-carbonaceis, nigris, laevibus, aperto in rima angustara perveniente usque ad
250 p amplitudinis ; ascis ocrosporideis, heterogeneis^sub-globulo-ovoideis
vel clavatis 35-70 X 12-25 p, parietibus tenuibus O,5.l p. apicibus rotundis
2-3 p crassatis ; sporidiis ellipsoideis vel oblongis uniseptatis et constrictis
LES CHAMPICNONSDE L'ARGANIER
in medio, apicibus rotundatis vel attenuûti.ç, hyali4is, parietibus
'12-15
',
Iaevibus
X 6-8 p paraphysibus simplicibus, septatis.
Hab. in ligno
47
tenuibu.ç,
Arganiae spinosae in silva Aclminias (Sous).
Orientéeslongitudinalement
sur le bois dénudéde troncsd'arganiers,
les fructificationsde ce champignonparaissentdisposées
en ligne et changent de forme au cours de leur maturation.Le jeune périthèceest une
massenoire de 1O0à l2O p de largeconstituéepai deu"-paroisverticales,
parallèles,reposahtsur le bois pai I'intermédiàired'une base évaséeen
forme de soclg ayant 120 à 150 p de large au contactdu support.Ces
deux parois se soudenten un bord arrondi aux deux extrémités,elles
ont 400 à 600 p de long et 100 à 150 p de haut ; à la partie supérieure
elles s'incurventvers le centre pour former deux bourreletsjuxtaposés
délimitantun sillon plus ou moins flexueux,souventen forme de < S >.
A I'approchede la maturitéces deux bourreletss'écartentI'un de I'autre
par suite d'une pressioncentrale,sur la face internedes parois verticales
et s'exerçantvers I'extérieur.L'effet de cette action n'est pas régulier,
généralement
l'une des deux paroislatéralesgardesensiptement
une position verticalealors que I'autre s'infléchitfortementvers I'extérieuren se
pliant suivant un axe situé à mi-hauteur.La partie supérieurede la fructification s'élargitconsidérablement
pour atteindreune surfacede 300 à
350 p de large ; elle se présentecornmeune aire ovoide,plus ou moins
dissymétrique,
légèrementbombée,plus ou moinsinclinéesur I'axe vertical
de la fructification, granuleuse,noire, elle est encastréedans un bourrelet
périphériquelégèrementsaillant.
Le périthècea pris I'aspectd'une apothécielargementpédicellée;
la surfacenoire et granuleusemise à jour par l'écartementdes deux parois
latérales,
€st constituéepar des massifssuperficielsde pseudo-parenchyme
entre lesquelsviennenteffleurerI'extrépité des asques.Le pseudo-parenchyme est formé par des cellulesarrondiesà parois épaisses,brunes;
il se prolongedans I'intérieur de la fructification par des amascellulitiques
qui s'enfoncentcommedes coins entre les thèquesfractionnéesen groupes
plus ou moins importants.
Les asques,se développantcontinuellement,parviennentdifficilement
à faire émerger leur extrémité supérieureentre les massifs du pseud.oparenchyme; ils sont comprimés,déforméset de ce fait ont des formes
très hétérogènes; ils peuventêtre soit presqueglobuleux(30-35 X 20-25),
soit allongés,coniques,légèrementclavulés (60-70 X 12-22). La forme
la plus fréquenteest une thèqueplus ou moins longuementpédicellée,puis
cylindrique,devenantclavuléeà sa partie supérieure,l'extrémitéest arronde la paroi qui, de 0,5 à 1 p de large passe
die avec un épaississement
p,
à 2 ou 3 sâ longueurmoyenneest de 60 r par environ 20 p de large ;
ces asques contiennent 8 ascosporesrangées sur cleux ou trois lignes
suivant le volume interne disponible.
48
PAUL RIEUF
Les ascospores
hyalinessont diviséesen deux cellulespar une cloison
transversale
médianequi, en s'insérantsur les parois latérales,provoque
une constrictionmarquée.ces deux cellulessont presqueégales,mais
parfois on remarqueque la cellule inférieure,celle qui se trouve dirigée
vers le pédicellede I'asque,a un volume légèrementplus faible que la
cellulesupérieure; elle est un peu moins renfléeau-dessous
de la cloison
que la cellule supérieure,ce qui lui donne une allure plus eftilée. ces
ascospores,
assezrégulièresde formê et de taille, ont 12 à 15 p de long
par6àSpdelarge.
Par la forme du périthèce,par son moded'ouvertureet le type de ses
ascospores,ce champignonappartient à la famille desHystériacées,d.ans
la section desHyalodidymaeet se classedans le genreGlonium créé par
Mtntrrlisrnc en 1813.
Notre espècese distinguepar la forme de sesorganesfructifères,leurs
dimensionsainsi que celies des asqueset des ascospores,des autres
Glonium déjà connus et décrits. Parmi ceux-ci Glonium lineare (Fn.) nr
Nor. trouvéen Afrique du Nord, par PlroulrLARD et Guyor tl8 - p. 901
en Tunisie,assezubiquiste,possèdedes périthècesbeaucoupplus giands,
plus du double ; Glonium subtectumSecc. et Rouu. a des ascospores
de
13-14p de long mais très étroites,ayantseulement3 p de large ; Glonium
striola (Fn.) Kensr. peut avoir des ascosporesatteignant20 p de long
alors que celles formées par notre champignon sont homogèneset ne
dépassent
pas 15 p.
Ne pouvant pas rattacherce Glonium à une espècedéjà décrite, nous
propopns de lui donner le nom de : Glonium werneri n. sp. en hommage
à M. le ProfesseurR. G. WBnNBn.
Trouvé initialement sur le tronc Cénudéd'arganiers dans la forêt
d'Admine en avril 1953, cette espècea été récoltéerécemmentpar
M. MnrnNçoN aux environsde Ounara,village situé à 25 km à I'est de
Mogador ; elle se trouvatt sur du bois partiellementdélignifié en mélange
avecEutypa spinosae.D'autres prospectionsont permis de voir que cette
station n'est pas isolée, ce champignon se trouvant tout le long de la
côte depuisMogadorà Agadir et en plusieurspoints de la valléedu Sous.
DEUTEROMYCETES
A. Ordre des PHOMALES
1. Famille des PHOMACÉES
a. HYALOSPOREES
Genre PHOMA Fnrns em. Dnsur,zIÈnrs
Phonrq godiriensis n. sp.
Pycnides isolé9s, sous-épidermiquespuis érumpentes, globuleuses,
parois membranacéès,lisses,glabres,finement ostioléesayant 150 à 180 p
de diamètre ; sporophorescourts, filiformes, simples;pycnosporeshyalines,
petites, bacillaires, arrondies aux deux extrémités, parfois légèrem-ent
allantoidesayant 4 à 5 p de long par | à2 p de large (Pl. VI, fig. a et b).
Sur rameaux. desséchésd'Argahia spinosa (L.) Srmrs, en mélange
avec Pleospora adminae, forêt d'Admine (plaine du Sous).
- Pycnidiis sparsis, epidermide tectis vel er4mpentibus, globulosis, parie_
tibus membranaceis,laevibus,glabris, minutissinio ostiolol5O-lgO p àiam.:
s-poro-phoris br evib us, l i lif ormib us, simplicib us ; sporuliis hy alinis, minutis,
bacillaribus, apicibus rotundatis, aliquando tenuitèr allantoidis 4-5 X l-2 p,.
Hab. in ramusculissiccisArganiae spinosae,socia pleosporaeadminae,
in silva Adminiae (Sous).
Cette espècepar son type de fructification pourrait appartenir à I'un
des trois genres,très arbitrairementséparés,qui sont : Phyllosticrc pnns.
dans lequel on range habituellementles espècesmaculicolesvégétanten
principe sur les feuilles ; Macrophoma(Secc.) Brnr. et Vocr. renfermant
les espècesdont les pycno,spores
mesurentplus de 15'p de long ; phoma
FR. em. Drsu. genre semblableau précédent,dans lequel on range les
espèces
dont les sporesn'atteignentpas 15;, de long. C'estdansce dernier
genre,extrêmementfourni en espèces,qui ne sont guère diftérenciéesque
par la plante-hôte,que se range notre champignon.
Sur des plantes appartenantà la famille des Sapotacéesont déjà été
décritsd'autresparasitesappartenantau genrePhoma.Ce sont :
Phoma bumeliaeF. Tlssr sur rameauxde Bumëlia lycioides(L.) P. ;
pycnidesde 300 à 500 p ; conidiesde 3-5 X 2 p.
Phoma circumscriptaCrn. sur feuilles de Bumelia sp. et signalésur
B. lycioides(L.) P. ; conidiesde 7 X 2,5 p.
Phoma curtisii Secc. sur feuilles de Bumelia sp. et signalésur B. lycioides (L.) P.
- Phoma maculans(8. et C.) Srcc. (non (LÈv.) Srcc.).
- Phoma bumeliaeCooxr.
- SphaeropsismaculansB. et C.
50
PAUL RIEUF
- PhyllostictabumeliaeUNonnw.et EARLE;conidiesde 12-13 y
9 - 1 0p .
Seulela premièreespècepourrait se rapprocherde la nôtre par sa
des pycnossituationsur la pfunte,par les dimensionspresquesemblables
pores ; elle s'enécartenettementpar la forme naviculairedes pycnospores
qui contiennentdeux guttules,par la taille des pycnidesqui ont 300 à
500 p contre150-180p.
Ces diftérencesassezsensiblesfont qu'il ne nous paraît pas possible
d'identifiernotre parasiteà P. bumeliaeF. Tesst et nous le considérons
comme une nouvelleespèce,la premièredu genretrouvée sur Argania ;
n. sp. de la
nous proposonspour le désignerle nom de Phomagadiriensis.
province d'Agadir dans laquelleil fut découvert.
Genre MACROPHOMA
Mocrophoma
molençonii
BenrEsE
et VocI-INo
n. sP.
Pycnides éparses,sous-épidermiques,érumpentes à matur^té, globuleuses à sub-globuleuses,parois memb:aneuses, noires, lisses, ostioles
petites pouvant devenir larges bordées d'un bourrelet épais, ayant 90 à
200 p de haut par 90 à 150 p de large ; sporophores simples, hyalins,
piriformes surmontés d'un col court, ayant 7 à 9 p de haut par 5 à 7 p
de large ; pycnospores unicellulaires, hyalines, allongées, cylindracées,
droites ou légèrement flexueuses,extrém:tés amincies ou arrondies, terminées parfois à la base par un léger mamelon, parois minces, lisses,
ayant de 12 à l8 p de long par 2,5 à 4 p de large, en moyenne 1516 X 3 p (Pr. VI, fig. c et d).
Habitat : sur péricarpe desséchéde fruits d'Argania spinosa (L.)
SxssLs.
Pycnidiis sparsis, epidermide tectis vel erumpentibus, globulosis vel
sub-globulosis,parietibus glabris, nigris, ostiolis minutis quae-,autemlata
fieri possun.t,crasso pulvino praetextis, 9C-200 p a/lis, 90-150..p largis ;
'sporàphoriii
simplicibus, hyalinis, piriformibus-quibus breve collum superitot, i-g X 5-7 p ; sporidiis continuis, hyalints, productis, cylindraceis,
rectts vel leviler inllexis, extremis partibus attenuatis vel rotundatis, ima
parte aliquando papillatis, parietibus tenuibus, laevibus 12-18 X 2,5-4 p
(15-16 X 3 medietatis).
Hab. in pericarpo sicco lrucluum Arganiae spinosae(L.) Srnrr-s'
Ce champignondécouvertpar M. MerrNçoN dans les environsde
Mogador,est avecMicrodiplodialructicolala deuxièmeespèceappartenant
trouvéesdansle péricarpedes fruits d'arganier'Les tissus
auxSphaeriales
éelles-ciparaissent
et affaissés,
contenantles pycnidesétant très desséchés
par l'épiderme
recouvertes
toujours
proéminentes; elles sont néanmoins
portée par
l'ostiole,
où
partie
centrale
la
èt la cuticule, sauf dans
à
I'extérieur.
saillie
véritablement
seule
fait
peine
esquissé,
un col à
sur les
colorées
particulièrement
sont
lisses,
parenchymateuses,
parois
Les
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
5l
côtés de la fructification et autour de I'ostiole, surtout lorsque celle-ci
atteintun assezfort diamètre,25-30 p, ayecun épaississement
des parois
qui passede 16-25p à 2O-30p. Cettecolorationtient à ce que les cellules
ont une paroi extrêmementlarge ; elles se présente.ntalors comme des
ouverturespolyédriquesinclusesdansune masseamorphe,brun noir. Vers
le bas de la'pycnide, ces celluless'allongentprogressivement,
les parois
s'amincissent
tout en restant assezcolorées; elles deviennentà la base
de la fructificationun pseudo-tissu,
légèrementbruni supportantun soushyméniumconstituépar une assisede cellulespresquecarréesà bords
arrondis, disposéesen une seule couche sur laquelle sont disposésles
sporophores.
Ces derniers,simples,de petite taille, ont une basepresque
rectangulaire
et sont surmontésd'un col court et fin, dirigé vers.le centre
de la fructification.Ils donnentnaissanceà des pycnospores
assezirrégulièresquant à leurs formes et à leurs dimensions.Soit fusoïdesou cylindriques elles sont, dans ce cas le plus fréquent, droites ou faiblement
flexueuses; elles peuventêtre légèrementarquées,parfois uniquementà
un bout ; les extrémitéssont aminciesou arrondies et portent parfois, à
leur base, un petit mamelon sur lequel se trouve la cicatrice de leur
insertionsur le conidiophore.Ces spores,à parois minceset lisses,ont
en majorité 15 à 16 p de long, mais certainespeuventatteindre18 p et
d'autresne pas dépasser12 p ; leur largeurest plus uniforme,les extrêmes
sont 2,5 et 4 p, la plupart ayant 3 p.
Ces pycnidessont habituellementdisposéesdans la face externedu
péricarpedu fruit, mais nous en avonstrouvé sur sa face interne, alors
plus ou moins séparéedu noyau. Généralementde plus petite taille,
presquesphériques,elles sont inclusesdans les tissus,seule I'ostioleet
son bourreletétant à l'extérieur ; quelques-unes
se sont même formées
sur I'enveloppeexterneet dure du noyau à laquelle des fragmentsde
péricarpeétaient restéscollés. Cette dispositioninterne des fructifications
n'est pas commune,elle doit provenir d'un décollementdu péricarpeau
momentde sa momification.
M. MlrnNçoN, à la suite d'un examenrapidg avait signaléque les
pycnospores
possédaient
deux guttulespolaireset rapportait< au mieux >
ce champignonà Macrophomahederaceacréé en 1893 par BnuN,Luoqui
donnait la diagnosesuivante: < Peritheciasubglobosa,erempentia,nigra ;
sporulae15 X 3-3,5 p, hyalinae,biguttatae,continuae.Hab. in ramulis
>.
emorluisAmpelopsidishederaceae
Sur les échantillonsremis pa1M. Mlr-rNçoN, nous n'avonspas trouvé
de conidiesguttulées; ce caractèrene paraît pas constantet ne doit pas
être retenu comme primordial pour l'identification de ce parasite.Depuis
la création en 1886 du genre Macrophoma (Slcc.) BEnr. et Vocr.
(classedesCylindrophoma)ou bien avant cette date dans le genrePhoma
52
PAUL RIEUF
Fn. em. DBstu. nous ne trouvons qu'un nombre relativement faible d'espèces dont les caractéristiques se rapprochent de celles présentées par ce
champignon trouvé sur les fruits d'arganier" Une douzaine d'entre elles
peuvent être retenueset les plus ressemblantesparaissent être :
Macrophonra csrasinq (Crs.) Brnr. et Vocl.. sur feuilles de Prunus
IaurocerasusL. ; conidies sub-cylindriques,droites, de 15-16 X 3,5 p.
sur feuilles de Acer pseudo-plaMacrophonra phylleri'um Aruscs.
finus L.; conidiesde 12-18 X 2,5-3 F ; sporophoresfiliformes ; pycnides
petites densément rassemblées.
Macrophoma theae SprscuNew, sur feuilles de Thea sinensis L. ;
conidies de 16-18 X 3 p, oblongues, ellipsoides ; sporophores filiformes ;
pycnides plus petites.
Macrophoma pistacia Jenp sur feuilles de Pistctcia terebinthus L. ;
conidiesde 14-17 X 2,5-3 p, cylindriquesavec deux guttules.
Toutes ces espècesdiffèrent peu de la nôtre et se trouvent signalées
sur des feuilles de plantes très éloignées des Sapotacées.En relevant les
champignons déjà décrits sur les végétaux appartenant aux principaux
genres de cette famille on trouve une dizaine de Phyllosticlc, trois Phoma
et aucun Macrophoma.
Il nous paraît donc nécessairede considérer ce parasite de I'arganier
comme une espècenouvelle appartenant au genre Macrophoma, à laquelle
nous proposons de donner le nom de : Macrophoma malençonii n. sp.
dédiée à M. MarrNçoN, pour le remercier de nous avoir abandonné un
matériel qu'il avait récolté et partiellement étudié.
b. PHAEODIDYMEES
Genre M IC RO D I PLO D I A Ar-rEscHEn
Microdiplodio
lructicolo
n. sp.
internespuis sub-érumPycnideséparsesou lâchementrassemblées,
pentesglobuleusesà sub-globuleuses,
ostiole de 20 à 30 p de diamètre,
de 30 à 35 p d'épaisseur.
légèrementpapilleuse,parois qnemb:anacées,
brunes, glabres ayant 200 à 300 p de diamètre ; spcrophores simples de
8 à 10 p de long par 3,5 d 4 p de large ; pycnosporesbi-cellulaires,
ellipsoïdesà ovales montrant généralementune cicatrice d'insertion du
stéiigmate,plane, bien marquée, parois minces, Iisses,brunes, septation
médiane ayant de 8 à 10,5 p de long par 5 à 6 p de large (moyenne
(10 X 6) (Pr. VI, fig. e et f).
Trouvé sur fruits momifiés d'Argania spinosa (L.) Sxerls, forêt
d'Admine (plaine du Sous).
Pycnidiis sparsis vel luxe gregariis, immersis vel sub-erumpenlibus
globulosis vel sub-globulosis,ostiolo 20-10 p diam. ; epapilloto, parietibus
30-35rr crossis,luscis,glabris,200-300p diam.; sporophoris
membranaceis
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGÀNIER
simplicibus 8-10 X 3,5-4 p; sporidiis bi-loculatis,
ovatis, insertionis sterigmotis cicatricula manifesta, plana,
bus, laevibus, in medio septatis,lascis 8-10 x 5-6 p (10
H'ab. in lructibus dessicatis Arganiae spinosae, in
(.Sorzs).
53
allipsoideis vel
parietibus tenuiX 6 medietatis).
silva Adminiae
Cetteespèceest remarquablepar la présencedansles pycnidesd'uno
composéepar un sous-hyménium
couchefertile de X0 à 45 p d'épaisseur,
et par les sporophorçs; épaisseurassel
à celluleslâchementrassemblées
pour la dimensiondes pycnospores.
considérable
La forme des fructifications permet de classerse champignondans
par sespycnospores
dansla sectionPhaeodidymées.
les Sphaeriordacées-et
Il appartientau genreDiplodia Fn. et plus précisémentau gemeMicrodiplodia crééen 1901 par AltrscHrn, sectiondans laquellesont rangées
les espècesde Diplodia dont les pycnosporesne dépassentpas 15 r de
long.
Ce champignona été trouvé sur des fruits d'arganiertombés à terre ;
lâ pulpe, noircie, s'étant momifiéepar suite du parasitisme.De par la
taille des sporesil est très diftérent du Diplodia atlantica et de Diplodia
bumeliaeT,lsst, seule espècede ce genre déjà décrite sur Sapotacées.
Nous proposonsde donner à cette espècele nom de : MicrodipJpdiafrutticola n.sp. en raisonde sa présencesur fruits.
Genre DIPLODIA
Diplodio ctlonticc
Fp.tr.s
n. sp.
Pycnideséparsesou rarement accolées,internes puis semi-érum-pentes
ostiolées,ayant 300 à 400-p de
à maturité, globuleusesà sub-globuleuses,
diamètre, pàrois glabres, brunes de 20 à 25 p d'épaisseur; sporophores
simples ayant de 5 à 8,, de long par 3 à 4 p de large; pycnospores
bicellulairês, cylindriques à éllipsoïdes, arrondies aux deux extrémités,
cloison transveisalemédiane aveè ou non une légère constriction, cellules
guttulées,parois épaissesde I à 2 p, lisses,de couleur brun-roux ayant
ôe 17 à 2i p de long pal 8 à l0 p-de large, moyenne 20 X 9'5 (Pu VII'
fig. a).
Habitât : sur rameaux desséchésde Argania spinosa (L). Sxrers, forêt
d'Admine (plaine du Sous), trouvé en mélange avec des fructifications de
Didymella ,naroccana.
Pycnidiis sparsis rarô, aggregatis, innatis deinde semi'erumpentibus,
globutosis vel sub-globulosis, oiiiolo munitis, 300-400 p' diam., parielibus
glabris, bruneis, 20-25 p crassatis; sporophoris simplicibus 5-8 X 3-4 F;
pycnosporis cylindraceis vel ellipsoideis apicibrqsrotundis, in medio-septatis
non côn$rictis vel lenuiter, Ioculis guttulati{, parietibus l'2 p, laevibus,
bruneo-fuscis, 17-22 p. longis, 8-lO p largis (20 X 9,5 medîetatis),
Hab. in ramusculis siccrs Arganiae spinosae (L.) SKEELS'in silva
Adminiae (Sous)socia Didymellae maroccanae.
Cette espèce, comme bien d'autres Diplodia,
présente au cours de
évolutiondes pycnosporessimples,unicellulaires; le cloisonnement
54
PAUL RIEUF
transversal s'effectuetardivement presqu'au moment où les spores se détachent des stérigmates;étant jeunes les pycnidesparaissentêtre une fluctification appartenant au genre Sphaeropsis,les pycnospores ayant atdèint
très tôt leur taille adulte et pris leur coloration définitive. Il ne peut y avoir
de confusion dès que I'on s'adresseà un organe arrivé à maturité.
Ce champignon appartient à la section des Phaeodidyméesde SeccARDo et doit être classédans le genre Diplodla Fn. qui renferme déjà un
très grand nombre d'espèces.ll a été trouvé sur des extrémités desséchées
de rameaux d'arganier récoltés dans la forêt d'Admine, plaine du Sous en
mars 1952, il se trouvait en mélange avec des fructifications de Didymella
maroccana, sans avoir de continuité organique avec elles.
Sur une plante appartenantelle aussi à la famille des Sapotacées,a
été créé en 1896 par F. Tnssr un Diplodia bumeliae trouvé en Italie sur
une branche de Bumelia lycioides (L.) P. Cette espèce présente des pycnides de 300 à 500 p de diamètre, des conidiesfortement colorées,constrictées à I'insertion de la cloison centrale, ayant 14 à 18 p de long par
6 à 8 rr.de large.
Notre champignon en diftère nettement par un volume plus faible des
fructifications et surtout par les dimensions beaucoup plus fortes des
pycnospores,les plus petites d'entre elles étant de la taille des plus grandes
de I'espècede F. Tesst. Il ne nous paraît donc pas possible de considérer
ces deux champignons comme une seule espèce,étant donné les difiérences
manifestes rencontrées dans les fructificatrons et leurs supports. Estimant
que le Diplodia trouvé sur arganier est une nouvelle espèce,nous proposons
de lui donner le nom de Diplodia atlantica n. sp.
B. Ordre des MELANCONIALES
1. Famille des MELANCONIACÉES
a. HYALOSPOREES
et MoNTAGNE
Genre GLOEOSPORIUM DeN{A,zrÈnEs
Gloeosporium fructigenum BpRr. forma orgonioe
péricarpe
Tachessur fruitsplusou moinscirculaires,
s'affaissant
avec
plis concentriques. isolées, parfois confluentes ayant de -5 à 20 mm de
diamètre, devenant par suite de la production conidienne de couleur
< Light salmon-orange. > puis < Apricot-Buff > (Ridgway pl. II, ll d I
p l . X I V , l 1 b ) ; a c e r v u l e ss o u s - é p i d e r m i q u e sd e 1 5 0 à 2 5 0 p d e d i a m è t r e ;
conidiophores simples, septées,nombreux, de 40 à 45 p de long par 3 à
4 p de large prenant naissance sur un pseudo-stroma constitué par 2 ou
3 a s s i s e sd e c e l l u l e s h y a l i n e s d e t e x t u r e p r i s m a t i q u e à i n t r i q u é e ; c o n i d i e s
acrogènes uni-cellulaires, oblongues-elliptiques à elliptiques ayant l2 à
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
55
16 p de long par 4 èL5 p de large, hyalines à très faiblement rosées; très
nombreuses,formant une massecireuse au-dessusde I'acervule de couleur
< Light salmon-orange > (Ridgway pl' II, I I d).
Trouvé sur noix vertes d'Argania spinosa (L.) Srnns, forêt d'Admine
(plaine du Sous).
Fructibus maculatis bruneis, sub-circularibus, pericarpis depressiscum
ru.gis concentricis, sparsisvel confluentibus 5'20 mm diam', ducentibus,
sporidiis generatiscolorem salmonîs vel annoniaci (Ridgway pI. II, 1l d;
pl. XU, ll b); acervulis epîdermidetectis 150-250p diam.; sporophoris
simplicibus, septatis, numerosis 40-45 X 3'4 p. nascentibus in pseudostromate constituto 2 vel 3 stratiscellularum hyalinarum textura prismatica
veI intricata; sporidiis acrogenis unilocularibus, oblongo-ellipsoideisvel
ellipsoideis, 12-16 X 4-5 p, hyalinis vel rosaceis,numerosis, congregatis
supra acervulos in molem cerinam colore salmonis,
Hab. in lructibus viridibus Arganiae spinosae in silva Adminiae
(,Sozs).
Cette espècea été découvertepour l4 première fois par M. Ruxcs
sur des fruits récoltéssur arganier dans la forêt d'Admine (Sous) le
20 mars 1953. Quelquetemps après,nous recevionssur notre demande,
de la mêmerégion,un nouvel échantillon; le collecteurM. CouRAUrnous
indiquait que sur certainsarbres 50 Vo des fruits étaient parasités,sur
d'autressujetsle pourcentageétait très faible et dans I'ensemble20 Vo
environdesarbresétaientattaqués.
Depuiscettedate, nous avonspu retrouverce champignonen 1954,
le 4 mars 1960
1955et 1956,toujoursdansla mêmerégion;récemment,
aux environsde Mogador,M. MnrrNçox a découvertun arbre sur lequel
les fruits étaient attaquéspar ce Gloeosporium.
Ce parasite se rencontre avec une fréquence variable suivant les
années;parfois il ne se manifestepas, commece fût le cas en 1958 où,
malgré une rechercheattentivedans toute la plaine du Sous et dans la
zone côtière s'étendantd'Agadir à Mogador, nous n'avons pas pu le
trouver.
Les attaquessont très irrégulièresd'un sujet à I'autre; un arbre peut
présenter 8O % de ses fruits atteints alors que des arbres voisins sont
dansI'intensitédu parasitismepeut provenir
indemnes.Cettehétérogénéité
locales
comptetenu de la sensibilitépropre des
de conditionsclimatiques
fruits.
L'examend'un grand nombred'attaquesa permis d'éliminerI'hypothèseque les piqûresde la < mouchedesfruits > (CeratitiscapitataWIno.,
Diptère Trypetidae),pouvait servir de porte d'entrée au champignonsoit
par action mécaniqueen lésantl'épiderme,soit par suite d'une altération
du péricarpe; le parasitismedu Gloeosporiumestentièrementindépendant
de la présencede cet insecte.
56
PAUL RIEUF
La pré-véraisondu fruit paraît être le stade le plus favorableaux
attaquesde ce champignon.Dèsque ce derniera provoquésur le péricarpe
desmaculesbrunesd'environ6 mm, le fruit de vert devientjaune ; il prend
ainsi une teinte qu'il n'acquiertnormalementqu'à parfaite maturité.Ce
parasitismeparaît accélérerle métabolismede maturationdu fruit, tout
au moins pour sa coloration; sur un même arbre les noix altéréessont
jaunes,alorsque cellesrestantencorevertessont saines;si un arbrevoisin
n'a pas un seul fruit attaquépar le champignon,sesnoix sont d'un vert
beaucoupplus foncé.Il sembleque c'està l'époquequi précèdela véraison
que s'effectuela contamination; il est alors assezfacile de trouver les
fruits parasitésreconnaissables
à leur couleur jaune; ils sont visiblesde
loin sur les arbresou tombésà terre, en couronneà I'aplombde la frondaison.
Il doit existerune sensibilitédes fruits au parasitisme,liée ou non à
la précocitéde la matufation.Chez les arganierson peut remarquerque
les sujetsconstituentune populationhétérogène
; on rencontredes arbres
qui, en dehorsd'un aspectlégèrementvariabledans la forme, le port, la
couleurdu feuillage,ont dçs fruits de taille et de grosseurdifférentes.Les
fruits fréquemmentattaquésparaissentêtre ceux qui présententune taille
moyenne,à péricarpeassezcharnuet de forme allongée.Il est très difficile
en raison de I'hétérogénéité
des attaques,suivantles lieux et les années,
d'établir une relation certaineentre la forme des fruits. la précocitéde la
maturationet la fréquencedu parasitisme.
sontdu type classique; les conidies
Les acervulesde ce Gloeosporiurn
placéessur lamelled'gélosées
en chambreshumidessuivantla méthodede
germenttrès facilement.Après une période
VIN TtecssM et LEMoNNTER,
de quelquesheures,à une températurede 23' C, les sporesse gonflent,
Cette cloison
deviennentplus largespuis se cloisonnenttransversalement.
médiane,s'insérantsans constrictionapparentesur les parois latérales,
drvisela celluleinitialeen deux partiesegales.Chacunede cesdeux locules
émet, vers son extrémité,un tube germinatifqui s'accroîtrapidementen
se ramifiant,en se cloisonnant,mais ne formant pas d'appressoria.
La germinationpuis la croissancedes hyphesest très rapide, en 48
heureson peut constaterque les filamentsmycéliensdépassent300 p de
long par 3 à 4 p de large ; ils sont cylindriques,hyalins, septés.Par la
des élémentsà parois
suite,en intercalairesur ces filaments,apparaissent
plus épaisses,
légèrementbrunies,un peu toruleux,à cloisonstransversales
rapprochées.
Sur lamellegélosée(Sabouraud)certainesramifications,8 jours après
produisentdes spores.Sansaucunedifférenciation,I'exI'ensemencement,
trémité terminale de I'hyphe donne une spore acrogènede taille et de
LES CHAMPIGNONS DE T'ARGANTER
5'1
forme analogue aux conidies produites par les acervules. La sporulation
est continue, après la formation d'une première spore I'extrémité de l'hyphe
en produit par la suite jusqu'à 4 et plus; les sporesse trouvent alors rangées
côte à côte sur la gélose qui les retient.
En culture sur Sabouraud gélosé(glucose30 g, peptone 10 g par litre)
on obtient en boîte de Petri des colonies étendues (10 cm de diamètre
en 15 jours à 23" C), de texture lâche, duveteuse,blanchâtre puis se
colorant légèrement en saumon clair, avec quelques masses mycéliennes
aériennes, floconneuses, blanches. Apparaissent ensuite des glomérules
cireux, répartis sur toute la surface de la colonie, punctiformes, parfois
confluents en massesplus ou moins étendues,de couleur < Light salmonorange > (Rrncwev pl. II, 1 I d) couleûr semblable aux massesconidien'les
nes produites par les acervulessur
fruits, constituéeselles aussi par des
agglomérats de conidies.
Nous avons fréquemment, à chacune de nos récoltes, cultivé cette
espèce sur des milieux divers, soit avec des colonies monospores, soit
avec des colonies multispores issues d'une même acervule ou prélevées
dans des acervulesproduites sur différents fruits ; nous n'avons jamais pu
obtenir la production d'organes ascosporés ou même simplement leur
ébauche.
Les champignonsappartenant au genreGloeosporium DssN{.et MoNr.
sont très nombreux et ont été signalés sur des supports extrêmement
divers. VoN ARx, dans une étude récente sur la révision de ce genre [4],
en cite 733 espèces; il n'est aucun ouvrage de phytopathologie ou de
systématique des Melanconiales qui n'en étudie un nombre respectable,
certains ont été rattachés à des formes parfaites ascosporées.La plupart
des espècesont été décrites par suite de lèur présenceru, un hôte nouveau
'auteurs
ou bien par des
qui ont constaté des différences plus ou moins
marquées dans les dimensions, dans la forme ou la couleur de certains
organes. A cela s'ajoute que les diagnoses anciennes,très sommaires, n€
permettent pas de caractériser nettement I'organisme décrit.
On sait maintenant que les cryptogames appartenant à ce genre sont
assez plastiques et peuvent présenter, suivant les souches et l'hôte, des"
variations allant parfois jusqu'à mettre en doute leur appartenance au
genre. Par exemple, le Gloeosporium lructigenum BERK.,parasite fréquent
de fruits divers, n'est autre que le Colletotrichum gloeosporioides PnNz.,
forme conidienne de Glomerella cingulato (SroN.) Speuln. et v. Scun. ;
modification considérablepour une espèce,que I'absenceou la présencede
poils stériles (setae) dans les acervules.Il est donc peu recommandable de
se baser pour une détermination valable, sur de faibles variations constatées dans la taille, la forme ou la couleur de certains organes.
58
PAUL RIEUF
Depuis 1953, ayant noté sous forme de tableau toutes les espèces
appartenantau genre Gloeosporium,tenconttéesau cours d'étudesbibliographiques,et pouvant par leurs caractéristiquesse rapprocher de notre
champignon,nous arrivonsà une liste,non limitative,de plus de 50 noms.
D'après von ARx [4] une dizained'espècesainsi retenuessont rattachéesà
d'autresgenreset plus de 25 d'entre elles sont placéespar cet auteur en
synonymiede ColletotrichumgloeosporioidesPnxz.
Pendantlongtempsnous avonshésité à donner un nom à ce parasite
des fruits d'arganier, aucun caractère permettant de trancher nettement
le problème. En faveur de son rattachementà Colletotrichum gloeosporioides PBNz.militent les donnéessuivantes: taille et forme des acervules,
la dimension des conidiophores,I'aspect des cellules du sous-hyménium,
la taille, la forme, le cloisonnementà la germinationet la couleur en masse
des conidies.Contre son rattachementà cette espècenous trouvons: abdans
sencede setaedans les acervules; pas de fructifications ascosporées
les cultures.
L'absencede poils stérilesdans les acervulesn'est pas caractéristique
d'après les travaux de voN Anx; cet auteur rattache 288 espècesde
Gloeosporiumdépourvusde setaeal ColletotrichumgloeosporioidesPnNz.
qui
en possèdenormalement. La non-formation de fructification asco'sporées,
périthècesdu genre Glomerella en culture, a été signaléepour
certainessouchesde Colletotrichumgloeosporioidespar VIUUTTANANDANA
et CnuNo [51].
Il nous paraissaitêtre en présenced'une forme conidiennede Glomerella cingulala (SroN.) Speuro. et v. Scnn. - Gloeosporiumfructigenum
Brnr. os d'une taco biologiquede cette espèce.
Pour avoir un avis autorisé, nous avons adresséun échantillon de
noix parasitéesau Dr. J.A. voN ARx qui nous a aimablementréponduen
nous disant: < D'aprèsmon opinion,ce champignonest une forme conidienne de Glomerella cingulata (Sroxerr'r)Sp. et v. Scsn. et spécialement
la forme qui est connue sousle nom de GloeosporiumlructigenurnBEnr.
que j'ai placé comme synonymede Colletotrichum gloeosporioidesPrnz.
Le plus souventles acervuli des formes qui croissentsur fruits sont sans
setae>.
D'après le Dr. voN Anx, il s'agiraitbien de cetteespècetrès répandue,
dont les formes conidiennessont plus ou moins modifiées par l'hôte :
Gloeosporiumlructigenum BnRr. Nous ralliant à cette opinion autorisée,
nous considéronsque ce champignon est bien la forme conidienne du
Glomerellacingulata(SroN.) Sp. et v. Scrn. Il est à signalerque SÊvucun
[38] indique la présencede ColletotrichumgloeosporioidesPexz. sur une
Achras sapotaL.
plantede la famille des Sapotacées:
I , E S C H A M P T C N O N SD E L ' A R G A N I E R
59
Notre parasite ayant été trouvé sur fruits d'arganier pendant plusieurs
années dans des lieux géographiquement très éloignés, toujours fidèle à
lui-même tant au point de vue parasitaireque pour les dimensionset les
couleurs des acervuleset des conidies, il nous paraît bon de la différencier
des autres formes que I'on rencontre sur des plantes diverses et signalées
au Maroc sut Perseagratissima GrrRtN., Pirus malus L. et sur les Citrus :
aurantium, grandis, Iimon, paradisi, reticulata, sinensis.
Nous proposons de lui donner le nom de Gloeosporium lructigenum
BrRx. forma arganiae n. f., synonyme de Collelotrichum gloeosporioides
PrNz., forme conidienne de Glomerella cingulata (SroNntr,t)Speuro. et
v. ScHr.
C. Ordre des MONILIALES
1 . Famille des TUBERCULARIÉES
a.
MUCÉDINÉES-AMÉROSPORÊES
Genre VOLUTELLA Tooe.
Volutello sp.
Sporodochiesorbiculaires, bombés, blanchâtres à jaune pâle, entourés
d'une couronne densede soiesnoirâtresà olivâtres,ayant de 300 à 500 p
de diamètre, isolés irrégulièrement ou pârfois juxtaposés.
Fructification constituée par une masse de conidiophores juxtaposés,
hyalins, simples,dressésverticalement,ayant de 35 à 45 p de long par 3
à 4 p de large, dônnant naissanceà des conidies acrogènes,unicellulaires,
hyalines, ovoïdes, à parois lisses, ayant 6 à 7 p de long par 3 à 4 p de
large, parfois guttulées, se déposant en masse à la surface du sporodochium.
L'hyménium repose sur une couche hyaline, épaissede 30 à 35 p
constituée par des cellules à parois minces lâchement rassemblées en
pseudo-tissu qui devient en profondeur un peu plus dense, formant une
nouvelle assisede 20 à 25 p de haut, que I'on peut considérel comme une
sorte de pédicelle non développé dont les élémentscellulaires ont une paroi
légèrementbrunie.
Les soies de la couronne prennent naissancedans I'assisebasale et
à sa périphérie, dresséesverticalement, elles enserrent le sous-hyménium
et les conidiophores ; rigides ou légèrement flexueuses,cloisonnées,brun
60
PAUL RIEUF
olivâtre, elles deviennenthyalineset plus ou moins courbes,presquecircinéesà leur extrémitésupérieure; ellesont 150 à 200 p de long par 3 à 4 r
de large i parfois certainesde ces soiessurgissentde la massedes conidiophores et ne s'en distinguentau début que par leur origine profonde traversant'fe,'sous-hyménium
et par leur cloisonnementavant qu'ellesne se
colorent en brun, teinte qui n'apparaît que tardivementlorsqu'ellesdépassent d'environ25 à 3O p la surfacede I'hyménium.
Trouvé sur péricarpedesséchéde fruit d'Argania spinosa(L.) Sxurs,
maquis de Mogador, en mélangeavec Macrophoma malençonii,
Ce champignontypiquementtuberculariédoit être classédansle genre
Volu'tella Toou, section des sporodochiesà base pla4e, sessiles,de SAccARDo(Peilonia Fn. emend.Sncc.). Son identification avec un organisme
déjà décrit est assezdifficile par suite du manquede précisiondes anciennes descriptionsqui de plus varient suivant les auteurs.Par exemplepour
Volutellabuxi (Cot) BrRx. on peut constaterque SlccrRoo [36] indique
desconidiophores
de 15-20 X 2,5 r,et ReseNHonsr[32] 40-50 X2,5 p.
avéénotreespèce
Aucun Volutetladéjàdécritne s'identifieexactement
d'après les diagnosesqui sont généralementtrès incomplètes.Une révision
Éoderne de ce genre (commepour bien d'autres)est nécessaire; I'examen
des types, s'ils existenttoujours, permettrait de préciserla structure et les
dimensionsexactesde ceschampignons
et pôur ceux qui sont perdus,si la
description est insuftisante, ne plus en tedir cornpte. On s'apercevrait
que bien des diagnosessommairesconcernentun seul organismeet que
d'autres diftérents ont été réunis sous le même nom. C'est ce qu'ont
montré des étudesrécentescomme celles de voN ARX pour les Gloesporium, de Cs. Cnupp pour le Cercospora,de WrHùIevnRpour les Pleospora,
de Sxvonn et HeNsrN pour les Fusarium, de Nernc^e,anopour les
Alternaria, etc.
Les Volutella doivent être ainsi révisés ; en attendant ces travaux,
pour celui trouvé sur arganier nous sommes dans I'impossibilité de le
rattacher à une espècebien décrite et nous nous refusonsde l'incorporer
à une espèceen nôus basant sur une diagnose sommaire qui. pourrait
éventuellementlui être appliquée.Notre espècen'a aucun caractèrenettement marqué la diftérenciant de ces Volutella inrparfaitetnentprésentés,
aussiil seraittrès hasardeuxd'en faire une espècenouvelle.La considérant
comme indéterminéenous nous contentonsd'en donner une description
la plus fidèle possible, pour qu'elle puisse être ultérieurement nommée
avec certitude.
6r
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
b. DEMATIACÉES - SCOLECOSPORÉES
Genre ASCHIZOTRIC(IUM n. g.
Senrblableau genreSchizotrichumMcAlptwB mais avec setaecontinues.
A genere Schizotrichodiflert setis non septatis.
Aschizotrichurn griseum n. sp.
Sporodochiesdiscoides,globuleux, superficicls,isolés gris noir ayant
de 200 à 500 p de diamètre ; conidiophorespeu différenciés,courts, portant
des conidies aciculaires,rigides ou légèrementarquées,extrémité atténuée,
base tronquée,,3 à 4 cloisons transversales,ayant 55 à 65 p de long par
1,5 p de large'; setaegénéralementmarginaux de 150 à 250 p de long
par 4-6 p de large, rigides, Iégèrementflexueux à la base, noir brillant,
continus, extrémité longuement amincie, parois épaisses(Fr,. VlI, fig. b).
Habitat : sur noyaux de fruits d'Argania spinosa, Mogador.
Sporodochiis discoideis, gloSosis, superlicialibus, sparsis,griseis-nigris,
200-500 p diam. ; conidiophoris paulum discriminatis brevibus ; conidiis
acicularibus rigidis vel leviter urcuis, opice attenuatis basis truncatis, 3-4
lransverseseptatis,55-65 X 1,5 p ; setis generaliter marginalibus,rigidis,
basi leviter llexuosis, nigris nitentibus, non septatis, apicibus extenuatis
in longitudinem, parietibus crassis 150-250 X 4-6 p.
Hab. : in nucleis lructuum Arganiae spinosae(L.) Srerrs.
Cette espèce a été trouvée sur des noyaux d'Argania
spinosa et se
présente sous forme d'un disque superficiel bombé, grisâtre, à surface
légèrementpulvérulenteenserréedans une corlronne de poils longs noirs
et brillants.Ces sporodochiesisolés,superficiels,sont constituéspar un
pseudo-parenchyme
adhérantau supportayant 20 à 25 p de haut, formé
d'élémentscellulairesdont lesparoissontlégèrement
brunies.En périphérie
à de longspoils stérilesbruns,brillants,non
cescellulesdonnentnaissance
cloisonnésdisposésen couronne.Ces setaepeuvent parfois se trouver
légèrementvers Ie centre du sporodochiumet être en mélangeavec les
conidiophores.Ces dernierssont à peine difiérenciésdes cellulesbasales
et donnent parfois I'impressiond'être ramifiés. Ils portent une conidie
terminaletrès longue,cloisonnée,
fragile.Il arrive parfoisque cesconidies
présententune cellule terminalecasséeen son milieu'et dont il ne reste
plus qu'unefractiondesdeuxparoislatérales.Cet accidentpeut seproduire
sur des conidiesayant encore 2 à 3 cloisons; dans d'autrescas, plus
accentués,une ou deux cellulesrestentnormaleset les parois parallèles
des cellulescassées
et vidéesse rejoignentdonnantI'impressiond'être un
appendiceen forme de cil. Ceci pouvantse produireaux deux extrémités
on ne trouve alors qu'une (ou rarementdeux) cellule centralenormale,
prolongéeaux deux extrémitéspar de faux cils pouvant soit être droits
soit infléchis latéralement.Cette anomalie assezfréquente peut fairc
croire à la présence,dans la fructification, de deux types de conidies: les
62
PAUL RIEUF
unes aciculaires,cloisonnéesdu type septoria, les autres unicellulaires.
ciliées aux deux extrémités,et souventlégèrementarquées.
cette espèceappartient par ses sporodochiesaux Tuberculariacées,
d'après sa couleur aux Dematiacées,et par la forme de ses conidiçs elle
doit être classéedans les Scolecosporées,
Nous trouvons dans cette section deux genres: Exosporella crééen
l9l2 par voN HoHNETcaractériséplr des sporodochiesglabres,verruciformes.Schizotrichumcréé en 1903 par McArrrNE et ayant des sporodochies sétulés,globuleux avec des conidiophorestrès courts ou absents.
Ce dernier genre pourrait parfaitementconvenir à notre espècesauf
sur un seul point : Schizotrichuma des setaecloisonnées,alors que sur
notre champignonelles sont continues.Nous n'avons trouvé que l,espèce
type du genre Schizotrichum: S. lobeliae McAurxr, et sa description
mentionne ce cloisonnementqui s'effectuesans constriction des parois
latérales.
Il ne nous paraît pas possibled'inclure notre espècedans ce genre
avec un caractèreaussi manifestementdifférent qui à lui seul justifie la
création d'un genre parallèle à Schizotrichum, caractérisépar des setae
continues avec comme espècetvpe ce champignontrouvé sur les noyaux
d'arganier auquel nous donnons le nom spécifiquede griseurn du fait de
sa couleur, avec comme nom dç genre : Aschizotrichum (a privatif ;
schizo: cloisonné; trix, trichos: setae).
2. Famille des STILBACÉES
a. PHAEOSTILBÉ,ES - AMEROSPORÉES
Genre PHAEOISARIA
Phceoisqrio cornui (Bltx.) Mlsox
Cette espècea été rencontréesur un fragment de bois partiellement
délignifié, porteur de fructifications de Eutypa spinosaeet de Gloniurn
werneri récolté par M. Mlr-rNçox (anvier 1960) à Oumara, village situé
à I'est de Mogador
Les synnemasbruns rigides, cylindracés,épars, dressésperpendiculairement à la surface du bois sont de taille variable, généralementassez
petits de 150 à 400 p de long par 15 à 25 p de diamètre. A partir du
troisièmetiers vers le sommetde la colonne,les hyphesbruniesqui forment
un faiseeauserré s'infléchissentbrusquementvers I'extérieur en devenant
hyalines. Sur I'extrémité de ces filamerits apparaît très rapidement un
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
63
stérigmateterminal, fin, court, qui après avoir donné naissanceà une cotrtdie est rejeté latéralement par la formation du stérigmate suivant ; I'accumulation des anciens stérigmatesdans fc partie terminale de I'hyphe occasionne une sorte d'épaississement.
Les conidies sont asseznombreuses,hyalines, unicellulaires' ovoides,
la partie basale légèrement atténuée, la partie terminale arrondie ; elles
ont 6 à 7 p de long par 2 à 2,5 p de large (Pr. VlI, fig. c et d).
L'histoire de cette espèce est assez complexe : elle fut initialement
incluse dans le genre Graphium créé par Conoe. en 1837 et décrite sous
le nom de Graphium lissum par Pnruss en 1851 (il existe aussi un
Graphium lissum de G. BtzzozzERo datant de 1885) ; puis SncclRDo en
1877 décrit une variété dulcamarae. C LINnl,u érige en 1908 cette variété
au rang d'espèceen lut donnant le nom de Graphium dulcamarae (Se'cc.)
Loau.
Mais le genre Graphium est caractérisépar des spores enrobées par
un mucus au début de leur formation, à l'extrémité des synnemas. J. G.
BerNrEn a créé en 1907 un autre genre : Graphiopsis se différenciant par
des conidies isolées, sèches, naissant sur un stérigmate terminal puis
devenant latéral par suite de la croissancedu conidiophore ; I'espècetyp:
de ce nouveau genrç était Graphiopsis cornui B,cIN. Le nom de genre
était mal choisi car J. W. H. TnnIl en 1889 avait déjà créé un Graphiopsis
dont le tvpe était Graphiopsis chlorocephalc (Fnrs.) TRntl (: Periconia
chlorocephalc Fnas.), Dématiacée connue maintenant sous le nom de :
Haplographium chlorocephalum (Fnes.) Gnov. Le nom du genre créé par
B^lrNrrR étant déjà utilisé, voN HosNrI- en 1909 le nomma Phaeoisaria.
Cette espècefut révisée par MnsoN [23] qui, en reconnaissantce nouveau
nom de genre, donne au champignon son nom définitif qui est :
Phaeoisaria cornui (BuN.) MnsoN (- Graphiopsis cornui BuN.,
Graphiopsis lrssa (Pnnuss) SAcc., Graphium lissum Brzz., Graphium fissunr Pnsuss, Graphium fissum Pneuss var. dulcamarae Stcc., Graphium
dulcamarae (Sncc.) Loeu.).
Le cryptogame que nous avons observécorrespond bien à cette espèce
telle qu'elle a été décrite par les différents auteurs qui ont procédé aux
modifications successivesde son appellation.
64
PAUL RIEUF
SPECIESINCERTAE SEDIS
CERA'TOCYSTISsp.
A. DrscnrprroN:
Perithècessuperficielsou dans desfissuresdu bois, isolésou rassemblés en troupe nombreuse,noirs, globuleux ou sub-globuleuxde 275 à
350 p de diamètre ; paroi parenchymateuse,
carbonacée,parfois ornée
d'hyphes très courtes brunes dresséesperpendiculairement,pourvus d'un
long bec légèrementflexueux ou incurvé, cylindrique, atteignant 700 à
800 p de long par 60 à 80 p.de diamètre,inséré à la partie supérieuredu
périthèce et constitué par des éléments cellulaires brun noir allongés,
parallèlesentre eux (structurefimbriée) se terminant parfois par quelques
cils, hyalins, courts, disposésen couronne autour de I'ostiole, le canal
interne du rostre est pourvu de périphyses.
Asquesnon vus.
Ascosporeshyalines, ellipsoidesà sub-globuleuses
de 5-7 p de long
par 4 à 6 de large, vues de côté elles sont constitueespar une sorte de
calotte (demi-sphère)haute de 3 à 4 p reposant sur une base plane ou
légèrementinvaginée, pourvue d'une collerette circulaire plus ou moins
flexueuse,large de 0,4 à 0,8 p, épaissede 0,5 p. L'aspect généralde
I'ascosporeévoquela forme d'un casqueou d'un chapeaumelon (Pr. VII,
fig. e et f).
Trouvé sur bois d'Argania spinosa(L.) Sxrnrs, forêt d,Admine (plaine du Sous),décembre1958,Ruttcs leg.
B. Drscussrox.
Pour déterminerle genre de cette espèceon arrive d'après I'ouvrage
de Crsl,rcNrs et SHEAR[8], pour des Sphaeriacées
hyalosporéesayant des
périthèces,superficielsdès le début, munis d'un rostre, au choix suivant :
1) Sporeswith a ringJike appendage
: g. Rostella
2) Sporesnot appendage
g. Cerastomis
........:
a) Peritheciahairy
g
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a
b
r
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.
.
.
.
.
.
.
.
:
g. Ceratostomelh
b) Perithecia
Le genreRostrellaa été créé, en 1900, par ZwuenMANN[53] pour
une espècetrouvée sur caféier : R. coffeae. Cette espèceayant des périthècessunnontésd'un long col est surtout caractériséepar sesascosporcs.
< Les ascosporessont constituéspar une surfaceplane basilaire,circulaire,
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
65
montrant sur une des facesou sur les deux une masseovoïde ; ce dernier
aspectrésulte, d'après ZurauBnueNN
de I'accolementde deux ascospores.
Leurs dimensionsest de 4 à 6 p >. Cette citation est de Dpracnorx et
MnuÈlnqc [10] ; cesauteursdonnentaussiune illustration dont les figures
sont exécutéesd'après ZInaMunL{eNN.
En remarquant l'insuffisancede la
descriptionde la forme ascosporée,ils indiquent que la forme conidienne
de ce champigrronest voisine de Thielaviopsispatadoxa (on SevNrs) v.
HôHNn.
Rostella est un nom qui avait été déjà utilisé en 1878 par Fennr
pour un autre genred'ascomycète.Cr. et M. Monnnu."ainsique L. Rocnn
indiquent que R. colfeaeZtw. avait été placé en 1928 par DeoE [9] en
synonymiede Ceratostomellaparadoxa (oe SnvNns)Dlos. Le résuméde
I'article de cet auteur (R. A. M. - vol. L p. 227, 1929) ne fait pas état de
ce rattachement,ce que confirme aussi voN ARx [3].
PoNrrs [31], en 1951 dans une étude sur le chancredu caféieren
Colombie, identifie le parasite responsablede cette maladie à Ceratostomella limbriata (F,rus et HALsr) Errrorr (- Endoconidiophorafimbriata (Ertrs et HALST.)DlvInsoN) devenudepuis Ophiostomalimbriata
(Elus et HALST.)NINNr'. Il indique aussique ce parasiteseraitsemblable
à Rostrella coffeaeZwtu. et que DADEayant reçu communiçationde ses
échantillonsserait du même avis, mais voN Anx fait remarquer que ces
deux champignonssont différents.Cette opinion est aussicelle de Bexsnr
qui estime que Rostrella colleae Znnt. et Ceratostomellatimbriata (Etl'.
et Hrrsr.) Etttotr, sont synonymesde Ceratocystislimbriata Err; et
Hersr.
Rostrellacolfeae Zll'rnt.a été retrouvé par voN Anx t3l sur des branches mortes de caféier originaire de Panamaribo(Guyanehollandaise);il
en donne une excellentedescqiptionaussi bien de la forme ascosporée
que des formes conidiennes.Il préciseque ce champigron en raison d'une
utilisation antérieure du nom de genre, Rostrella, par Flnnn doit être
classédans le genre OphiostomaSypow. plus récent, et porter le nom de
Ophiostoma colleae (Zwm.) v. Anx. Il s'élève aussi, avec juste raison,
contre la tendance de certains auteurs, de fonder de nouveaux genres
d'ascomycètesd'après des stadesconidiens différents ; tout au plus ces
formes conidiennespeuventjustifier, dans le genre,la créationde sections.
Vox Anx ramène ainsi à Ophiostomaun certain nombre d'espèces
classéesdans d'autres genreset indique comme synonymede ce genre :
Rostrella Ztw. ; Endoconidiop,horaMÛNcn. ; Linostoma v. HôHNEL ;
GoIolNrcn ; Ceratostomellaauct.non SAcc.
Gr,osmannia
En 1954, dansune thèsesur la taxonomiedu genreCeratocystisEttts
et HALsTED,J. Huxr [20] reprend I'historique de ce genre créé en 1890
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LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
67
pcur C. limbriata et indique que doivent être placés en synonymie :
(1900) non
SphaeriaHa,u,Bn ex Fnrrs (1822) ; Rostrella ZIMMERMANN
Fesnn (1878) ; Endoconidiophora
Srcc.
MûNcn (1907) ; Ceratostomella
emend.v. HôHNsr (1918); Lincstomav. HôuNr,r-(1918)non Wetucu
(1831);OphiostomcSvoow.(1919);GrosmanniaG. GoroeNlctt(1936):
qu'il a étudiées
FugascusFlrcr. (194'l), Cet auteurclasseles 5O espèces
en différentessections.Dans l'une, caractériséepar une reproduction irnparfaite du type endoconidienne,se trouve un groupede trois espècesdont
les ascosporesont I'aspectd'un chapeau; ce sont : Ceratocystismoniliformls (Hrocc.) C. Monnlv ; Ceratocystisvariospora(Devtus) C. Monuu ;
Ceratocystislimbriata Err. et Husr. Pour cette dernièreespèceJ. HuNr
donne comme synonymeRostrella cofteaeZttvtt"t.; le D' voN Anx m'a fait
connaîtrequ'il ne partageaitpas cetteopinion.
Nous avons donc trois espècesou bien quatre si l'on considèreR.
ont une ornementation
colfeaedifférent de C. fimbriata, dont les ascospores
leur donnant I'aspectd'un chapeau.A ce groupepeuvents'ajouterd'autres
ainsi ornées.Parmi cellesespècespouvantparfois présenterdesascospores
ci la plus proche de notre espèceest Ceratocystispolonicum (SInu.) C.
MonBlu dont les périthècesont 250-450 p de diamètremais avec un
rostre atteignant 1800 p, dépourvu d'hyphes autour de I'ostiole et ayant
parfois des ascospores
en forme de chapeaude 4,5-7 X 2-2,5 p.
En comparantles 4 espècesdu groupe ayant des ascosporessemblables à la nôtre,TABLEAU1, nouspouvonsvoir qu'ellesen dittèrenttout en
étant très voisines, par la taille beaucoup plus faible des périthèces ;
qu'ellesprésententtoutes les cils plus ou moins longs disposésautour de
I'ostiole alors que pour notre champignonon ne constatequ'une ébauche
de ces organes disposéssur un rostre beaucoupplus large ; que seul
d'une taille à peu près comparable.
C.limbriata possèdedesascospores
Nous n'avons pas pu saisir I'organisationinterne des périthèces,en
particulier la forme et les dimensionsdes asques,notre échantillon étant
à la récolte très sec,très avancédans son évolution ; de plus les cultures
entreprisesont échoué.Seule une nouvelle récolte pourrait permettre de
combler cettelacunemais ce champignona jusqu'ici échappéà nos recherches. Il nous est difticile avec une analyseineomplètede la forme ascosporée et une ignoranceabsoluede la forme impârfaite de détermineravec
certitude cet organismequi doit être classédans les Plectascales,gente
CeratocystisErus et Hltsrro près de C. limbriata Err. et Hrrtsr.
68
PAUL RIEUF
RÉSUMÉ
L'arganier(Arganiaspinosa(L.) Sxenls), endémiquemarocain,poussantprincipalementdansles régionsde Mogador (Essaouira)et d'Agadir,
est une relique des époqueslointainesoù le climat était beaucoupplus
chaud.Répartiesur des territoiresaridesou semi-arides,cette sapotacée
a une aire limitée par des conditions écologiquesassezstrictes' Sans elle
car c'est
les terresde ces régionsdevlendraientpratiquementdésertiques,
qui peut, dansce climat particulier,subveniraux besoins
la seuleessence
de I'homme directement,soit indirectementpar I'intermédiairede son
troupeau,grâceà sesfruits, son feuillage,son bois et à son action sur les
pâturages.
Cet arbre avait été considéréjusqu'à ces dernièresannéesindemne
de parasitesanimauxet végétauxà I'exclusionde la mouchedes fruits ;
on ne connaissait,vivant sur sesécorces,que des lichensou des algues.
Il nous a été donné de trouver sur I'arganier un certain nombre de champigaons ainsi répartis: I Basidiomycète,10 Ascomycètes,8 Deutércmycètes.
A. Sun sots.
Hirneola auricula-iudceBenx. a été récolté à plusieursreprisesle
long de la côte et dans la région d'Agadir. Déjà connu au Maroc, ce
champignondoit être considéréplus comme un saprophyteque comme
un parasitevrai, tout au plus est-il un parasitede btessure'
sont fréquentessur les bois dénudéset
Deux autres Sphæriacées
dans
concourentà sa délignification; on les trouve, souventassociées,
la plaine du Sous,dans la bandecôtièreaux environsdu Cap Ghir et de
Tamanaret aux alentoursde Mogador.Ce sont : Eutypa spinosaen. sp.'
mamiformes,
par un stromanoir orné de protubérances
espècecaractérisée
argaRhynchostoma
bois
;
lisses,recouvrantdes périthècesinclus dans le
paraissent
rostre
évasé,
ornés
d'un
périthèces
noirs,
niae n. sp. dont les
semésà la surfacedu bois.
maisle plus souvent
Parfoistrouvéen mélangeaveccesdeux espèces,
est assezfréquentele long de la côte ; elle
seule,une autre Sphæriacée
pénètrepeu dans la plaine du Sous ; c'est Thyridium lividum (Pnns.)
Secc., espèceconnuesur différentshôtes,signaléepour la premièrefois
au Maroc.
une répartitionétenduepuisquencusI'avonsrécoltée
Ayant également
points
plusieurs
de
la bandecôtièrede Mogador à Agadir ainsi qu'en
en
certainspointsde la valléedu Sous,est une espèceappartenantaux Hysté-
LES CHAMPIGNONS DE L'ARGANIER
69
riacées : Glonium werneri n. sp., parfois rencontrée en mélange avec
Eutypa spinosae; elle concourt à la désorganisationdu bois sur lequel
sescurieusesfructificationssont visibles.C'est le seulreprésentantdu genre
Gloniutn MûHr. signaléjusqu'ici au Maroc. ll a êté trouvé une fois aux
environs de Mogador sur du bois porteur de fructifications appartenantà
Phaeoisariacornui (Bxn.) MlsoN, Stilbacéedont le nom a subi plusieurs
modifications.
Un Ceratbcyslis,voisin par I'ornementation de ses ascosporesde
Ophiostoma(Rostrella)coffeae(Zttttttt,)v. ARx, n'a pu être trouvé qu'une
fois ; les fructifications très évoluéesne permettent pas de définir cette
espèceavecprécision,elle est à inclure dansce genrequi a bien souventété
rernanié,parfois pas très logiquement.
B. Sun RAMEATD(.
Sur les rameaux ou les brindilles de I'arganiernous avons trouvé un
certain nomtre de champignonss'installantsur des organessoit en cours
de dépérissement,
soit se desséchantà la suite de leur parasitisme; il n'est
pas possiblede déterminerquelle est la causeinitiale, les résultatsfinaux
étant semblables.Les champignons.trouvés et étudiés apBartiennentaux
Ascomycèteset aux Deutéromycètes.
Trois Sphæriacées
ont été étudiées: Mycosphaerellabiguttulatan. E.
remarquablepar la présencede deux guttules réfringentesdans chacune
des deux loges de I'ascospore; Didym:ella niaroccana n. sp. récolté en
mélangeavecDiplodia atlantica; Metasphaeriamauritana n. sp. dont les
ascosporesont dans les asquesune disposition monostiqueou distique;
Pleospora adminiae n. sp. trouvé en mélange avec Phoma gadiriensis,
caractérisépar des ascosporesoblongues,ayant trois cloisons transversales.
Deux Phomacéestrès différentesde celles signaléessur des plantes
appartenantà la famille des Sapotacées
ont été misesen évidence: Phoma
gadiriensisn. sp. et Diplodia atlantica n. sp.
C. Sun FRUrrs.
Les fruits mûrs, ou prochesde la maturité, sont parfois attaquéspar
un parasite identifié comme étanl Gloeosporium lructigenua Benx. Ses
acervuleset sesconidiesétant rigoureusementsemblablesen des lieux très
divers de I'arganeraie,ceci pendantplusieursannées,il nous a paru nécessaire de le caractériserpar la création d'une forme : arganiaen.f. étant
soussa forme conidienneest très plastique,variant
donnéque cette espèÇe,
profondément suivant les plarttes hôtes. Ce parasite détruit une bonne
partie de la fructification des arbres certainesannées.Nous n'avons pas
70
PAL'I RIÊUF
pu trouver, ou obtenir en culture, sa forme parfaite Glonterella cingulatu
(SroN.)Speurp. et v. ScHn.
Sur fruits momifiés ont été identifiés deux Phomacées: Macroph<nna
tnalençonii n. sp. trouvée en mélangeavec un Volutella sp. et Microdiplodia
lructicola n. sp. récoltée dans Ie Sous. Ces deux espècesdoivent concourir
à la destruction de certains fruits qui, lorsqu'ils sont attaqués, tombent
très rapidement à terre où ils sont ramasséspar I'homme ou ingérés par
des animaux. Il est en effet remarquable de constater combien il est rare
de voir des fruits sur le sol, légèrement altérés ou momifiés, seuls des
buissonsépineux peuvent en renfermer quelques-uns.
De même les noyaux ou des fragments de coques sont rarèment
rencontrés sur ce support, nous n'avons pu identifier que deux espèces:
Melanomma nuclèarium (DE Nor.) Benl. var. nalas BrRl. et une Tuberculariacées-Dématiacée,
que nous plaçons dans un genre nouveau Aschizotrichum, différent de Schizotichum par des sporodochiesornées de soies
continues, non cloisonnées,sous le nom de Aschizotrichum griseur??n. sp.
LES CHAMPIGNONS DE L,ARGANIER
71
PARASITES DES SAPOTACÉ,ES
Cette liste des parasitesvégétauxdécrits ou signaléssur les princia été établie d'après
pales plantesappartenantà la famille des Sapotacéeg,
la bibliographieà notre disposition ; il est probable qu'elle comporte des
omissions.Pour faciliter sa consultation,les champignonssont placéspar
ordre alphabétique; dans la mesure du possibleI'organe parasité est
indiquépar les abréviationssuivantes: fruits : fr - feuilles: f - rameaux:
ram - tronc : tr - racines:rac.
Ascochyta guaranitica Svnc.
Asterina acanthopoda Syne.
Asterina crysophylli P. HeNN.
id.
id.
Asterina diaphorella Svo.
Asterina laxiuscula Syo.
(0
(f)
(f)
(f)
(0
(f)
id.
id.
Asterina opaca H. et P. Syo.
Asterina saccardoana Tnuss.
- A. correaecola Srcc.
Asterina sapotacearum Sync.
Asterina sydowiana RyaN.
Asterina sydowiana RyeN.
(f)
(0
(0
(0
Sapotaceae.
Microphales sp.
Chrysophyllum sp.
Bonplandiella guaranitica Sprc.
(0
Sapotaceae.
Sapotaceae.
Sapotaceae.
Chrysophyllum sp.
Chrysophyllumolivilorme L.
SideroxylonlerrugineumI{. et A.
Sideroxylon angustfolium
MrnRlrr
SideroxylonferrugineumH. et A'
Chrysoplryllum natalense SoND.
Sideroxylon sp.
(f) Bumelia lanuginosa(Mtcrx.) P.
Cercospora lanuginosa Hrlr-o
et woLF.
(rac) Achras sapota L.
Clitocybe tabescensFrgloeosporioides (f)
Achras saPotaL.
Colletotrichum
PnNz.
(0
PalaquiumoblongiloliumBuncr.
Colletotrichum minus A. Ztuu.
PalaquiumoblongiloliumBuncx.
Colletotrichum palaquii A. Zr'lnv'. (f)
(0
PalaquiumoblongiloliumBuncx.
Coniothyrium palaquii A. Ztuu.
Palaquium sP.
Corticium salmonicolor B. et Bn.
Diaporthe quilmensio SvYc.
Diplodia bumeliae F. Tlsst
(ram) Lucuma neriilolia H. et A.
(ram) Bumelia lycioides (L.) P.
Elsinoe lepagei Btr et JENx.
(f)
Achras sapota L.
Favolus lragilis (Munn.) Slcc.
et D. Secc.
- Hexagona lragilis Munn.
(tr)
Chrysophyllum sp.
72
PAUL RIEUF
Fomes senex N. et Moxr.
Fumago vagans Fx.
Fumagopois triglilioides Sync.
Fusarium lucumae P. HrNn.
Fusicladium butttrospermt
GRtnr'. et Mlugl.
Halstedia portoricensis Srw.
(f)
(f)
(f)
Mimusops elengi Bot.
Bumelia lanuginosa (M.rCHx.) P.
Lucuma neriilolia H. et A.
Lucuma rivicoae GaEnrN.
Butyrospermum sp.
(f)
Sideroxylon foetidissimum (L.)
Helminthosporiumchrysophylli (f)
DC.
Chrysophyllum
sp.
P. HrNN.
Helminthosporium helleri Srsv.
(f)
Dipholis salicilolia (L.) DC.
Hendersoniella epixyla F. Tessr (ram) Bumelia lycioides (L.) P.
Hypoçrella oxyspora Mlssss
Chrysophyllum cainito L.
Irene lucumae Ctr. et Fnnc.
Lucwma mammosa GaenrN.
Lembosia sapotae P.vAN
Leptoporus lignosus (Klor.)
Hrru ex Plr.
Linochora advena Syo.
Sapotaceae.
Palaquium sp.
Lucuma mammosa Gnen,rx.
glaucoptts (Plr.)
(tr)
Marasmius
Chrysophyllum sp.
Secc. et D. Slcc.
- Androsaceus glaucopus
Pnr.
(ram) Palaquium oblongilolium Buncx.
Melanconium palaquii Zw*t,
(f)
Buîyrospermum parkii Kors.
Meliola butyrospermi HnNs.
et Dstcsr.
Dipholis salicilolia (L.) DC.
Meliola dipholidis Srav.
(f)
Lucuma multillora DC.
Meliola lucumae Srzv.
Chrysophyllum bicolor Potn.
Meliola ocoteicola SrBv.
Palaquium sp.
Meliola palaquii Srzv.
(f)
Sapotaceae
Micropettella acrensis SYD.
Palaquium sp.
Micropeltis rhopaloides Suo.
Nectria cainitonis P. HBNx.
(tr)
Lucuma cainito Roelvl. et
ScHurr.
Psrmulqùt pulchella (Spsc.)
Sect'. et Svn.
- Scheeniapulchella SYnc.
Pestalozziacalfra Suo.
Pestalozzia heterospora Gnlrn.
et MAUBL.
Pestalozzialucumae L.R. Truon
(f)
Sapotaceae.
(f)
(0
Mirnusops sp.
Butyrospermum parkii Kors.
(f)
Lucuma multiflora DC.
I,ES CHAMPTGNONSDE L'ARGANIER
IJ
(f)
Achras sapota L.'
Pestalozziasapotae P. HrNx.
Lucuma mammosa Glrnrx'
Pestalozzia scirrolaciens BnowN.
Sideroxylon sp.
Phellinus dryadeus (Prns.) Per.
- Polyporus dryadeus Fx.
Mimusops balata Cruto.
Phellinus lichnoides (Moxr.)
Pnr.
:
lichnoides
Polyporus
MoNr.
(ram) Bumelia lycioides (L.) P.
Phoma bumeliae F. Tlsst
(0
Bumelia sp.
Phoma circumscripta Cxe.
(f)
Bumelia lycioides (L.) P.
Phoma cnrtisii Secc.
- .Phoma maculans (8. et
Bumelia sp.
C.) Secc.
- Phoma bumeliae Cxs.
- Phyllosticta bumelia
UNp. et EIRIB
- Sphaeropsis maculans
B. et C.
Lucuma mdmmosaGnnnrx.
Phyllachora advena SYo.
(f)
Sideroxylon sp.
Phyllachora baumii P. HPNx.
(0
Sapotaceae.
pulchra
SYec.
Phyllachora
(f) Bumelia lanuginosa(MtcHx.) P.
Phyllosticta bumeliifoliq Healn.
Bumelia lycioides(L.) P.
et Wolr.
(f)
Chrysophyllum imperiale Hoox.
Phyllosticta chrysophylli Suo.
(f)
Lucuma rivicoae GaPnrx.
HENx.
P.
lucumae
Phyllosticta
(f)
Lucuma neriilolia H. et A.
Phyllosticta lucumae SYo.
(f) Mimusops crassilolia
Phyllosticta mimusopis CunIxo
(D Mimusops schimperi Hocgsr.
Phyllosticta minusopsidis P.
Hexx.
(f) Palaquium oblongilolium Buncx.
Phyllosticta palaquii P. HnNN.
(0 Achras sopotaL.
Phyllosticta sapotae SAcc.
(0 Sapotaceae.
Phyllosticta sapotarum GurNec.
Lucuma sp.
Physalospora cydôniae AxN.
.= Physalospora malorum
SHrnn
Mimusops sp.
Physalospora placida Svo.
(f) Bumelia oblongilolia Nurr.
Polystigma bumelia (Scuw.)
Slcc.
- Dothidea bumelia Scnw.
(f) Bumelia lanuginosa(Mtcux.)
Puccinia johnstonii ARrs.
(f)
(0
Ravenelia siderocarpi Loxc.
'
P.
Sideroxylon loetidissimum (L.)
DC.
Diphalis salicilolia (L.) DC.
pos I lexicaulis (Bnxru.)
Siderocar
Sulr,r.
1 ^
I +
PAUL RIEUF
Scolec,opeltellaportoricensis
Sprc.
Scopella aulica (Suo.) Cwtlrr.rs (0
- Uromycesaulicus Syo.
Scopella conllircns (P. HeNr.r.) (0
CurmrNs
- Uromyces confluens P.
HeNN.
Scopellaechinul.atus(Nrrssr.)
(f)
Cutr,turNs
- Uromyces echinulatus
Ntrssr.
Scopellagentilis (Svo.) CwrurNs
: Uromyces gentilis SYD.
Scopellakevorkianii CuuurNs
Scopella lucumae (Drrr.) CuruMINS
(f., tr)
: UromyceslucumaeDtzr.
Scopella mimusops Curr,rurNs
Scopella palaquii (P. HeNn.)
CuuurNs
: Uromyces palaquii P.
HBNx.
Scopella payenae (Rnc.) CuuMINS
- UromycespayenaeR'lrc.
Scopella sapotae (AnrH. et
JoHNs.)MeIns
: Uromyces sapotae
Anrn. et JoHNs.
Septoria bumeliae Mrres
Septoria bumeliae Srcc.
Septoria cilerriana Pzr.
Mimusops sp.
Mimusops sp.
Sapotaceae.
Bassia latilolia Roxn.
Mimusops hexandra Bour.
Bumelia sp.
Lucuma sp.
Mimusops sp.
(0
Palaquium sp.
(0
Payena sp.
Achras sapotaL.
(0
(f)
(f)
Bumelia lycioides (L.) P.
Bumelia lycioides (L.) P.
Sideroxylon loetidissimum (L.)
DC.
Chrysophyllum megalis-montana
SoNo.
Bumelia sp.
Mimusops hahnianumex Duss.
Lucuma mamïrcsa GlrnrN.
Lucuma neriilolia H. et A.
(tr)
(0
(tr)
Achras sapotaL.
Chrysophyllum glabrum Jt'cQ.
Lucunn neriifolia H. et A.
Sideroxylon inerme L.
Septoria evansi Syo.
(f)
Sphaerellabumeliae Cxs.
Stereum lobatum Fr..
Stilbella llavia (Stcc.) Hrm.
Symphaeophymasubtropicale
Sprc.
(f)
Thelephora aurantiaca Ptr.
Thelephora tentaculata Ptr.
Tinacrium subtropicale Sync.
Titanella grandis Suo.
Dipholis saticifolia (L.) DC.
LES CHAMI'I(iNONS DE L'ARGÀNIÉ,R
Trqntelesborbonica Ptt.
Trarnetes hydnoides Fx.
Tretnatttspltueria paluquii
Rtcrnn
75
Chrysophylluritglabrum J ncq.
Mimusopsbalata Cxuuc.
(tr)
Uredo agnostoica SYno.
(0
(f)
Uredo amicosc J.C" AnrH.
(0
U redo chrysophylli Suo.
Uredo chrysophyllicola P. HBNN. (f)
lJredo luc'umaeAnrH. et JoHNST.
(f)
Urcmyces mimusopsidis Cxr.
Palaquium trif olium Br-lNco.
Sapotaceae.
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Chrysophyllum sp.
Chrysophyllum sp.
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Eutypa spinosae: a. périthècesen couPespores.
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Didymella maroccana: c. asque,paraphyseset ascospores.
z;"^'++,71/ffi -_/fr_
'zt
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a!
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m_L+,
PleNcHe II
- b' ascospores'
Mycosphaerella biguttulata : a. asques
- d. asqueset ascospores.
périthèces
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arganiae:
Rhynchostoma
P l o n e h eI t
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ru
ffi@b
PLeNcHs III
Metasphaeria mauritana: a. asques,paraphyse et ascospores'
Melanomma nucledrium (ne Nor.; BrRI-' var' maius Bzxr':
b. périthèces- c. asqueset ascospores'
P lo n c h e
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PuxcnB IV
Pleosporaadminae: a' jeunethèquec. ascospores.
b. asqueet paraphyse-
Thyridium lividum (Prns.) Sncc. : d' jeunes thèques et paraphyses- e. asqueset ascospores.
PreNcne V
Glonium werneri: al coupe de périthècespores.
b' asqueset asco'
'Qoq
ffir
Mb
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tr*1J1ITiË
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l=,'{-. -1
IMffiIÏIilff
PhNcHs VI
Phoma gadiriensis: a. pycnides- b. pycnospores.
Macrophoma malençonii: c. pycnide - d. sporophores et
pycnospores.
Microdiplodia fructicola: e. pycnidesnospores.
f. sporophoreset pyc-
Pfonchel[f,
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PreNcHs VII
Diplodia atlantica : a. pycnospores.
Aschizotrichumgriseum: b. sporodochie.
Phaeoisariacornui (Belr.l.)Mlsox : c. synnemaphores et conidies.
Ceratocystissp. : e. périthèces-
f. ascospores.
d. conidio-
PloncheVIT
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Pour tous renseigncments concernant LEs Cntlsns De
rn RrcnEncHB AcnoNoMIeuE et AL AwnMrl, s'adresser
à la Direction de la Recherche Agronomique et de
I'Enseignement Agricole, 99, Avenue de Témara, Rabat.