UNIVERSITE DE LA ROCHELLE ECOLE DOCTORALE GAY

UNIVERSITE DE LA ROCHELLE
ECOLE DOCTORALE GAY-LUSSAC – SCIENCES POUR L’ENVIRONNEMENT
Proposition de thèse pour la rentrée 2010
Fiche d’identité :
Laboratoire d’accueil : UMR 6250 CNRS-Univ. La Rochelle, LIENSs-‘Littoral,
Environnement et Sociétés’. http://lienss.univ-larochelle.fr/ // Directeur : Sylvain Lamare.
Adresse : Institut du Littoral et de l’Environnement (ILE), 2 rue Olympe de Gouges, 17042 La
Rochelle Cedex.
Equipe d’accueil : DYFEA – ‘Dynamique Fonctionnelle des Ecosystèmes Côtiers
Anthropisés’. http://lienss.univ-larochelle.fr/-DYFEA-DYnamique-Fonctionnelle-des-.html
Encadrants : Directrice de thèse : Christine Dupuy, Prof. 67 Univ. La Rochelle.
Supervision scientifique : Johann Lavaud, CR CNRS-INEE ; Vona Méléder, MCF 67 Univ.
Nantes (EA 2160 ‘Mer, Molécules, Santé’) ; Jean-Luc Mouget, MCF 66 Univ. Le Mans
(‘MMS’).
Téléphone (JL) : 05 46 50 76 45 // E-mail : [email protected]
Titre de la thèse :
Régulation de l’activité photosynthétique du microphytobenthos (MPB) et conséquence sur la
dynamique saisonnière de la production primaire dans les vasières littorales des PertuisCharentais.
Description du sujet :
Problématique :
La zone littorale est un méta-écosystème complexe où les influences terrestres et
marines convergent en une mosaïque d’écosystèmes illustrée par la série typique
marais/estuaire/vasières intertidales/baie semi-fermée/plateau continental. Ce système
présente une forte biodiversité allant des microorganismes (dont les eucaryotes autotrophes ou
microalgues) aux macroconsommateurs secondaires. Il est le siège d’une forte productivité
biologique parmi les plus élevées (jusqu’à 30% du total terrestre annuel), et il joue un rôle
majeur dans les cycles biogéochimiques de plusieurs composants essentiels (carbone, azote).
Il a été récemment établi que les vasières intertidales jouent un rôle central dans la
productivité des zones littorales grâce à l’enrichissement trophique des écosystèmes adjacents.
La forte productivité des vasières est due à l’activité intensive des microalgues (Blanchard,
2006). Elles constituent le microphytobenthos (MPB) qui forme un biofilm photosynthétique
dense à la surface du sédiment à marée basse. Sous nos latitudes, le MPB est largement
dominé par les diatomées qui sont considérées comme les producteurs primaires marins les
plus importants (Armbrust, 2009). Le MPB est donc essentiel au fonctionnement et à la
structuration des réseaux trophiques des vasières intertidales mais aussi des écosystèmes
adjacents en fonction de l’export de la production locale par les courants tidaux. Bien que la
production primaire des vasières soit plutôt bien quantifiée, l’activité biologique du MPB
demeure une ‘boîte noire’ dans les modélisations trophiques bentho-pélagiques proposées
(Guarini, 2004). En effet, le MPB est souvent considéré comme une entité simple dont la
diversité spécifique et la complexité fonctionnelle ne sont pas prises en compte dans l’étude
des réponses aux contraintes environnementales. En particulier, il reste à éclaircir la
régulation fine et les dynamiques de la productivité photosynthétique du MPB ainsi que
l’influence des facteurs environnementaux, spécialement la lumière, sur celles-ci. De
plus, l’influence de la diversité spécifique du MPB et de sa dynamique temporelle sur la
productivité des vasières n’a jamais été étudiée en profondeur.
Etat de l’art:
Les diatomées du MPB constituent deux groupes : 1) les espèces mobiles capables de
migration verticale dans le sédiment en fonction du cycle tidal et qui forment un biofilm à sa
surface en période d’émersion (‘épipéliques’), 2) les espèces qui n’en sont pas capables et qui
vivent fixées aux particules sédimentaires (‘épipsammiques’). De par cette différence de
comportement et de par l’environnement particulier des vasières (dû au cycle tidal), les deux
groupes, et particulièrement les espèces épipéliques, doivent faire face à des changements
permanents de l’environnement lumineux. Ces fluctuations incluent des changements brutaux
lumière/obscurité (périodes émersion/immersion et jour/nuit) auxquels s’ajoutent les
fluctuations journalières (mouvements des nuages) et saisonnières. Il est donc envisageable, et
même probable, que le métabolisme photosynthétique des espèces épipéliques et
épipsammiques diffère et influence la productivité du MPB.
Des différences de stratégies photoadaptatives ont été observées chez des diatomées
vivants dans des habitats caractérisés par des environnements lumineux différents (Lavaud et
al., 2007 ; Jesus et al., 2009). Un travail préliminaire avec deux espèces isolées de la baie de
Bourgneuf (E. paludosa, mobile et C. belgica, non-mobile), a montré des différences du NPQ
(non-photochemical quenching) (Laviale et Méléder, résultats non-publiés). Le NPQ est un
index de la réponse physiologique (‘photoprotection’) des microalgues à une exposition à un
stress lumineux. Une telle différence entre groupes/espèces est souvent reliée au
fonctionnement du cycle des xanthophylles (Lavaud, 2007), une conversion pigmentaire
générée par une exposition des microalgues à une forte lumière. Chez les espèces épipéliques,
cette situation est rendue unique par leur capacité à l’acclimatation comportementale et
physiologique couplée, i. e. équilibre entre les migrations verticales contraintes par le cycle
des marées et les fluctuations lumineuses lors de l’émersion (Admiraal, 1984) et les
mécanismes de photoprotection/photoacclimatation (cycle des xanthophylles, NPQ, etc.)
(Serodio et al., 2008 ; van Leeuwe et al., 2008 ; Chevalier et al., 2010). Néanmoins,
l’importance relative des deux in situ n’a toujours pas été déterminée (Mouget et al., 2008).
La régulation de la photosynthèse couplée à la migration a été peu étudiée, sans doute à cause
des contraintes méthodologiques et techniques (Underwood et al., 2005). Ce projet relèvera
ce challenge afin de mieux comprendre la photobiologie des diatomées épipéliques et
épipsammiques à l’échelle de la communauté et de l’espèce.
Bien que la diversité du MPB soit importante (des dizaines d’espèces), seulement deux
à trois espèces (qui peuvent changer d’une saison à l’autre) dominent jusqu’à 70-75% de la
biomasse (Aubois et al., 2005). Ainsi, les espèces dominantes de chacune des deux
communautés doivent s’acclimater à des contraintes de lumière très différentes depuis un
cycle tidal de 12 h jusque tout au long de l’année. En conséquence et parce que ces deux
groupes ont des distributions spatiales et des comportements différents, ils sont à l’évidence
écologiquement distincts dans la façon dont ils supportent le réseau trophique des vasières. Il
est très probable que le fonctionnement trophique des vasières intertidales dépende fortement
de l’importance relative de la biomasse/productivité des groupes épipéliques/épipsammiques.
Pour tester plus avant cette hypothèse, il est d’abord essentiel de finement caractériser
la régulation de la productivité primaire du MPB sur un cycle annuel en suivant une
approche couplant la physiologie, l’écophysiologie et l’écologie.
Objectifs de la thèse :
Les objectifs et résultats attendus sont les suivants :
1) Comprendre comment la diversité spécifique du MPB influence sa productivité.
Résultat attendu : définir la part de chacun des groupes de diatomées du MPB (épipéliques
et épipsammiques) dans le niveau et la dynamique de la productivité primaire annuelle des
vasières intertidales.
2) Comprendre comment l’un des principaux facteurs abiotiques, la lumière, influence
la production primaire littorale.
Résultat attendu : déterminer le rôle des fluctuations d’intensité lumineuse dans le contrôle
du niveau et de la dynamique saisonnière de la productivité des espèces épipéliques et
épipsammiques du MPB.
biofilm
DIATOMEES
Epipélique
Migration
vasière
Photosynthèse
Photosynthèse
Régulation
de la
productivité du MPB
DIATOMEES
Epipsammique
2,000 µm
150 µm
Lumière
Lien
diversité / fonction / production
Figure 1 : Schéma conceptuel du projet.
TERRAIN
MESOCOSMES
Monitoring
de l’environnement
Isolation
d’espèces /
communautés
Différentes espèces
de diatomées
Carottes
de sédiment
LABORATOIRE
Différentes espèces
de diatomées
LABORATOIRE
- Cultures de diatomées
- Biofilm reconstitué
Conditions
_ Contrôlées _
Monospecific
populations
PHYSIOLOGIE
ECOPHYSIOLOGIE
Micro-vasière
reconstituée
Conditions
Conditions
_ In situ _
_ Semi-contrôlées _
Communautés
Communautés
‘complexes’
‘simplifiées’
ECOLOIE
Démarche et méthodologie :
Figure 2 : Description de l’approche méthodologique.
Les deux sites d’étude sont des vasières intertidales situées sur la côte atlantique au
sud de la Charentes (baie de Marennes-Oléron) et au sud de la Loire (baie de Bourgneuf). Les
deux sites sont impactés par des activités humaines (conchyliculture en particulier), la baie de
Marennes-Oléron étant plus anthropisée. Les deux sites sont caractérisés par des
granulométries sédimentaires différentes et donc par des communautés de MPB différentes :
- Marennes-Oléron : sédiments principalement vaseux (< 63µm) colonisés très majoritairement
par des espèces épipéliques.
- Bourgneuf : sédiments mixes (‘vaso-sableux’ compris entre 63 µm et 2 mm) colonisés par
un mélange d’espèces épipéliques et épipsammiques ; ces dernières sont présentes toute
l’année tandis que les épipéliques ont tendance à proliférer au printemps/été.
Les campagnes terrain seront réalisées à trois saisons : hiver, printemps, été. En hiver
l’intensité lumineuse est faible ce qui peut pousser le MPB, spécialement les espèces
épipsammiques, à s’acclimater pour maintenir une productivité efficace. Au printemps, la
lumière est plus fluctuante (due aux changements météorologiques) et les espèces épipéliques
prolifèrent. L’été, les conditions de lumière sont les plus stressantes pour le MPB (dû au fort
ensoleillement) et les espèces épipéliques doivent s’acclimater pour maintenir leur
productivité. Les mesures in situ seront réalisées à la même période du cycle tidal pour éviter
tout effet dû à différentes périodes d’émersion/immersion sur l’activité biologique du MPB
(Jesus et al., 2009).
Les grandes techniques utilisées in situ, en mésocosmes et en laboratoire seront les
suivantes :
- Isolation de nouvelles espèces in situ + cultures (monospécifiques et communautés = biofilm
reconstitué et carottes sédimentaires) en conditions de lumière contrôlées en laboratoire :
systèmes de lumière faible et forte, système de lumière fluctuante (CLF Plant Climatics), suivi
de paramètres physiologiques (AquaPen-PSInstruments).
- Mesures de biomasse et détermination de la diversité spécifique : Flow-Cam, microscopie
photonique.
- Mesure de l’activité photosynthétique/photoacclimatation/productivité : fluorimétrie PAM
‘Pulse Amplitude Modulated’ (Diving-PAM, Imaging-PAM, PAM 101/102/103-Walz),
oxymétrie (électrode Clark-Hansatech, électrode à flashes), cloches benthiques à CO2.
- Mesures pigmentaires : HPLC, spectroradiométrie.
- Travail en mésoscosmes (‘mini-vasières’) : collecte et préparation de sédiment, amélioration
de systèmes de lumière et d’un système reproduisant le cycle tidal (déjà disponibles).
Contexte socio-économique et environnemental :
Les ressources biologiques uniques des vasières littorales sont largement exploitées
par les activités humaines. Les vasières des Pertuis-Charentais sont, entre autres, le premier
site de production d’huîtres en Europe, le premier site de production de moules en France, et
elles jouent un rôle majeur (nurseries) dans le soutien des pêcheries locales et de celles du
Golfe de Gascogne. Ces activités sont essentielles au maintien du tourisme, la région de La
Rochelle étant un des pôles d’attraction de la côté Atlantique. Il en est de même, bien qu’à un
niveau moindre, pour le deuxième site d’étude : la baie de Bourgneuf. Le MPB étant le
compartiment qui soutient la forte productivité biologique des vasières, la meilleure
compréhension de la régulation de son activité photosynthétique est essentielle pour mieux
appréhender le fonctionnement et la structuration des réseaux trophiques littoraux. Ceci
constitue une étape cruciale pour la gestion rationnelle et durable des zones côtières dans la
perspective de problèmes environnementaux avec des impacts sociaux et économiques
comme le changement climatique et les pollutions. Les autres retombées possibles de ce
projet concernent : 1) l’amélioration de la technologie utilisée (spectroradiométrie et
fluorimétrie PAM) pour évaluer la production primaire littorale in situ, un aspect bien maîtrisé
par les encadrants (Perkins et al., 2010 ; Méléder et al., 2010 ; Lefebvre et al., soumis) ; 2) la
valorisation des bio-produits issus des diatomées du MPB qui seront nouvellement isolées.
Cet aspect est largement maîtrisé par plusieurs chercheurs au sein de LIENSs-La Rochelle et
de MMS-Nantes ; pour exemples : les pigments de microalgues utilisés dans la photothérapie
du cancer (L. Picot/LIENSs) et pour des applications cosmétiques (L. Coiffard/MMS), les
acides gras conjugués de microalgues ayant des propriétés anti-carcinogéniques et antidiabétiques (G. Barnathan et G. Wielgosz-Collin/MMS).
Rattachement à des programmes nationaux et internationaux :
Ce projet fait suite à l’ANR Blanche VasiRéMi (http://vasiremi.univ-lr.fr/) qui
s’achèvera fin 2010. Il s’appuiera donc sur les connaissances acquises lors de ce programme.
La thématique générale se rattache au programme national Contrat Plan Etat Région (CPER)
‘Littoral’. Cette thèse se fera dans le cadre du projet RePPIM (‘Régulation de la productivité
primaire dans les vasières littorales intertidales : du photosystème à l’écosystème’) qui a été
soumis au programme ‘jeunes chercheurs’ de l’ANR en janvier 2010, réponse juin 2010.
Collaborations :
Le travail se fera dans le cadre des activités de l’équipe DYFEA de LIENSs. Il sera
réalisé en lien direct avec celui d’un post-doctorant allemand (Bernard Lepetit) financé par le
DAAD (organisme d’échange Germano-français), et qui débutera en août 2010. Le travail se
fera en collaboration directe avec l’unité ‘Mer, Molécules, Santé’ de l’Université de NantesLe Mans (Vona Méléder et Jean-Luc Mouget).
Une collaboration avec Joao Serodio du CESAM (Center for Environmental and
Marine Studies), Aveiro-Portugal est également en cours (CDD CNRS chercheur invité 3
mois pour JS en 2010 ; projet soumis au FCT-ANR portugaise en décembre 2009) sur le
sujet ; un projet sera également soumis au programme d’échange Franco-Portugais de l’Egide
(PHC Pessoa) en mai 2010 pour la période 2011-2012.
Financement :
Bourse de thèse de la Région Poitou-Charentes. Les dépenses de fonctionnement
seront assurées par les financements prévus par l’ANR RePPIM si elle est acceptée, sinon
elles seront prises en charge dans le cadre du CPER Littoral et/ou des divers programmes en
collaboration avec Joao Serodio (voir ci-avant).
Profil du candidat :
Le profil souhaité du candidat est (1) d’avoir de bonnes connaissances sur l’écologie
littorale, et si possible l’écologie des microalgues, (2) d’avoir de bonnes connaissances sur la
physiologie végétale et si possible sur la photosynthèse, (3) de vouloir réaliser des
expérimentations en laboratoire et en mésocosmes, aussi bien que des campagnes terrain
(vasières de Marennes-Oléron et de Bourgneuf). Enfin, il serait souhaitable (mais pas
indispensable) que le candidat ait un niveau correct en anglais.
Documents à fournir : CV, lettre de motivation, notes/classement M1/M2, lettre(s) de
recommandation+contacts (e-mail/tél.) pour recommandation, résumé du stage M2.
Références bibliographiques :
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