Passiflora ssp.
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Passiflora ssp.
BRUNO Miléna Février 2014 Master BVT Passiflora ssp. Photo de Miléna BRUNO, Costa Rica, 2013 UE Intéractions bioculturelles - Doyle McKEY Evolution et phylogénie : La famille des Passifloraceae, comprend plus de 600 espèces et 18 genres [1], dont Passiflora qui englobe entre 520 et 560 espèces selon les auteurs [2]–[5]. La phylogénie du genre Passiflora est complexe et suscite encore actuellement de nombreuses recherches. En effet, il existe un débat portant sur la clarification des notions d’espèces et de sous-espèces au sein du genre, le polymorphisme y étant important [5], [6], l’hybridation interspécifique courante et la transmission génétique complexe [7]. En 2004, Feuillet et MacDougal [3] mettent en évidence 4 sous-genres : Astrophea, Decaloba, Deidamioides et Passiflora. Même si cette classification présente plusieurs problèmes, comme l’omission de plusieurs espèces (P. Tetandra Banks ex DC, par exemple) et le controversé sous-genre Deidamioides qui comprend peu d’espèces (13) aux morphologies très différentes, elle reste la référence encore actuellement [2], [5], [7]. Un peu de botanique : Le genre Passiflora est constitué principalement d’herbacées et de lianes le plus souvent grimpantes, mais on trouve aussi des formes arborescentes dans le groupe Astrophea. On ne connaît pas de formes épiphytes. Ce genre se caractérise par sa fleur typique, actinomorphe et hermaphrodite, formée de cinq sépales et pétales, souvent similaires. Elle comporte également une couronne de filaments, de longueurs et de couleurs variables, avec à sa base un nectaire floral circulaire. Cet ensemble joue un rôle dans l’attraction et la sélection des pollinisateurs [8]–[10]. Les organes sexuels (5 étamines et 3 carpelles, sauf chez les espèces asiatiques) sont proéminents, portés à l’extrémité d’une colonne (androgynophore) [5]. Les fleurs se développent en position axillaire et comporte, le plus souvent, au moins 3 bractées. Les fruits ont des tailles, des couleurs, des formes et un nombre de graines contenues variables. Toutes les espèces présentent des stipules, parfois décidues, pouvant varier énormément en taille et en forme [7]. La tige peut être cylindrique, angulaire ou même ailée. Les feuilles sont alternes et simples (sauf exception) et peuvent être entières, lobées ou palmées. L’impressionnant polymorphisme des feuilles est attribué aux pressions exercées par les principaux herbivores des Passiflora, soit les papillons de la sousfamille des Heliconiinae, pendant leur coévolution. Le genre est aussi caractérisé par des nectaires extrafloraux, variant par leur forme, leur position et leur nombre (pétiole, marge des feuilles, sépales, marges des bractées…) [10]. Ces glandes nectarifères vont notamment attirer les fourmis qui protègeront la plante des herbivores. Tous les mutualismes, dans lesquels les passiflores sont impliquées, contribuent fortement à la diversification importante du genre. Ecologie et mode de vie : Les passiflores, pérennes tropicales et subtropicales, peuvent vivre dans des écosystèmes très variés, allant des forêts tropicales humides aux régions arides [7]. Elles peuvent même devenir envahissantes, grimpant jusqu’à 40 mètres de haut [5]. La plupart des espèces de Passiflora sont auto-incompatibles. En effet, les fleurs présentent des caractéristiques qui rendent difficile l’auto-pollinisation et le taux d’autofertilité est très faible [7]. Ainsi, la production de fruits dépend de la fécondation croisée et donc des relations mutualistes avec les pollinisateurs [7]. Il existe tout de même des exceptions, comme P. edulis Sims (maracuja violet) ou P. tripartita var. mollissima Holm-Niels & P. Jorg. (curuba), qui sont autofertiles, ce qui leur permet de fructifier abondamment en culture, même sous abris [5]. On peut voir là un trait de domestication. Cependant, pour la plupart des espèces cultivées, c’est la reproduction sexuée qui est mise à profit [7]. Les agriculteurs récoltent et sèment directement les graines. Les pollinisateurs sont très variés. Certaines espèces sont pollinisées par des insectes, hyménoptères et lépidoptères notamment, alors que d’autres dépendent entièrement des oiseaux, principalement les colibris. Enfin, dotées d’une pigmentation très claire et d’une odeur désagréable, certaines vont s’épanouir la nuit pour être pollinisées par des chauvessouris [5]. Domestication et diffusion : La compréhension de la phylogénie, de l’origine des espèces cultivées et de leurs ancêtres communs, est difficile du fait qu’il existe une forte hybridation interspécifique [5]–[7]. Ainsi, étudier la domestication des passiflores s’avère compliqué. On peut noter que la majorité des espèces de passiflores connues actuellement sont originaires des régions tropicales et subtropicales [7]. Environ 95% sont natives d’Amérique du Sud, alors que 24 espèces sont endémiques d’Asie du Sud-Est et du Pacifique [4]. L’Homme aurait commencé à utiliser cette plante à la préhistoire, pour ses vertus médicinales et alimentaires [7], [11]. La plus ancienne représentation artistique où figure une passiflore a été retrouvée au Pérou, sur une céramique apparemment façonnée par les Moche et datant du 5ème siècle [12]. On a aussi retrouvé à Bonampak, au Chiapas, une fresque représentant des Mayas portant une fleur de passiflore en guise de parure lors d’un rituel. Elle est datée de 790 [12]. D’autre part, beaucoup de chercheurs affirment que les Aztèques et les Incas avaient semi-domestiqué la passiflore, pour leur alimentation et pour leur soins [7], [12]–[15]. Primot et ses collaborateurs précisent que la consommation des fruits de la passion, récoltés par les populations locales, est bien antérieure aux colonisations [16]. On sait également que P. incarnata, présente aux Etats-Unis, a été décrite par le capitaine John Smith en 1612, comme étant cultivée par les Amérindiens de Virginie pour ses fruits nommés « maracock ». En effet, des graines de ce fruit ont été découvertes lors de fouilles archéologiques dans des campements Creek, dans le sud des Etats-Unis [11], [12], [17]. Selon Gremillion, P. incarnata était "abondante dans les jardins indiens" et les vestiges archéologiques en témoignant sont courants au Sud-Est des Etats-Unis [7]. Cependant, le niveau de domestication atteint à cette époque est incertain [11]. Concernant l’origine des espèces cultivées, Martin et Nakasone rappellent que pour la majorité de celles-ci, le centre d’origine reste inconnu [18]. Cependant, des données moléculaires ont récemment confirmées l’origine américaine des Passiflora [7]. Les principales passiflores cultivées seraient amazonienne et andine [7], [19]. Ces données s’accordent avec celles avancées par de nombreux auteurs postulant que le centre de diversité des Passiflora est l’Amérique du Sud et Centrale [4], [7], [15], [19]–[21] et plus précisément le Brésil, pour les Passifloraceae [7], [22]. Concernant les traits de domestication caractéristiques des plantes pérennes, on peut noter que les espèces de passiflores cultivées ne les ont pas toutes acquis. En effet, beaucoup restent auto-incompatibles et de nombreuses hybridations interspécifiques sont à l’origine d’une vaste variation génétique [23]. Selon les espèces, la taille des fruits varie énormément. P. edulis Sims, par exemple, a gardé un fruit relativement petit, de la taille d’un œuf de poule environ. Par contre, les fruits sont indéhiscents [7]. Les données linguistiques, génétiques et archéologiques ne permettent pas encore précisément de comprendre ce qu’il s’est réellement passé quant à la diffusion des Passiflora. Cependant, il semblerait que ces plantes aient suivi les grandes navigations du XVIIème siècle. En Europe, on entend parler pour la première fois de Passiflora en 1533, avec Piedro Cieza de León, qui a vu dans les organes de cette plante les signes symboliques de la crucifixion du Christ, comme par exemple le cercle régulier de filaments effilés qui rappelle la couronne d’épines [7]. En 1574, le botaniste espagnol Nicolas Monardes parle, lui, de « passion » du Christ. En 1753, Linné nomme le genre « Passiflora », venant du latin « flos passionis » qui signifie fleur de la souffrance [7]. Mais selon Primot, ce n’est qu’à la fin du 18ème siècle que les passiflores ont été importées en Europe pour leurs propriétés ornementales et plus rarement alimentaires [16]. Actuellement, on les trouve sur tous les continents, de 0 à 4000 mètres d’altitude et dans une large gamme d’écosystèmes. En effet, beaucoup d’espèces de Passiflora ont été naturalisées au-delà de leurs zones d'origine. P. caerulea, par exemple, est trouvée à l’état sauvage en Espagne. De plus, les espèces à valeur commerciale, comme P. edulis ont été introduites dans de nombreuses régions tropicales [24]. Usages et avenir : Les passiflores sont énormément utilisées en ornemental, de part leur facilité de culture et pour leurs fleurs splendides [7]. Elles sont également très appréciées pour leurs grandes qualités nutritionnelles, car riches en vitamines (A et C), minéraux, alcaloïdes, flavonoïdes et carotenoïdes. Plus de 80 espèces de Passiflora produisent des fruits comestibles [7]. A peu près la moitié de ces espèces appartiennent au sous-genre Decaloba et leurs fruits, généralement petits (souvent <1,5cm), sont collectés dans les zones rurales sur les plantes sauvages. Ils sont intéressants mais leur potentiel pour un développement de cultures fruitières économiquement rentables est pour l’instant limité. Les gros fruits (jusqu’à plus de 30 cm) appartiennent au sous-genre Passiflora, et plus précisément aux supersections Tacsonia, Laurifolia, Passiflora [7]. On compte actuellement 15 espèces cultivées et 12 commercialisées, dont P. edulis (maracuja violet et jaune), P. ligularis (douce granadilla) et P. quadrangularis (granadilla géante ou barbadine) et P. mollissima (fruit de la passion banane) [7]. Cependant, il est intéressant de souligner que les cultures commerciales se sont développées assez récemment (années 1900) [21]. Le Brésil est de loin le plus gros producteur et consommateur de fruits de la passion, avec 70% de la production mondiale [7]. On peut également consommer les feuilles en légume, comme c’est le cas au Suriname et à Java [14]. Ces lianes ont aussi de nombreuses vertus médicinales. En effet, depuis la période préhistorique, les espèces de Passiflora ont été utilisées à des buts thérapeutiques [7]. On y fait d’ailleurs souvent référence comme panacée [25]. Même si c'est P. incarnata qui est le plus reconnue en pharmaceutique pour ses propriétés anxiolytiques, antimicrobiennes, antispasmodiques, sédatives, antidépresseurs, etc., beaucoup d'autres espèces ont été utilisées dans les médecines traditionnelles, et ce dans de nombreux pays [5], [7], [25]. Les flavonoïdes, les glycosides, les alcaloïdes et les composés phénoliques qu’elle contient seraient responsables de ses qualités curatives [25]. Elle a été inscrite à la pharmacopée française en 1937 [26]. Dans certains pays, les passiflores sont également utilisées comme aide à la détoxification de certaines drogues (morphine, cannabinoïdes, nicotine, alcool…) et dans la préparation de l’Ayahuesca (alcaloïdes mis à profit) [25], pour provoquer les menstruations (racines), comme anti-venin ou encore pour traiter urticaires et démangeaisons [7]. Précisons que des études récentes ont montré que P. incarnarta ne génère pas d’effets secondaires [7]. Dans certaines régions d'Amérique du Sud, les feuilles séchées de P. edulis f. flavicarpa sont parfois fumées, de la même manière que Cannabis sativa [25]. Aux Philippines, la capacité compétitive de P. foetida a été utilisée pour contrôler l’érosion [7]. Beaucoup des espèces présentes dans ce genre sont fortement menacées. En effet, de nombreux pathogènes existent (insectes, champignons, virus…) [7], [22] et les mécanismes de spécificité avec les pollinisateurs les rendent très vulnérables. En effet, deux passiflores andines ont récemment été déclarées éteintes à l’état sauvage, ceci du au fait que leur pollinisateurs aient disparu de leur zone de répartition [5]. Il semble essentiel de se préoccuper de leur sort. Les capacités médicinales et alimentaires des passiflores ne sont plus à prouver mais de nombreuses recherches sont en cours pour mettre à profit leur immense potentiel. Il semblerait que certaines soient efficaces dans la filtration des UV, d’autres possèdent des capacités antifongiques et herbicides, ou des vertues anticancéreuses et antidiabétiques [7]. De nombreux autres usages potentiels sont encore à l’étude [27]. Ces plantes pourraient également jouer un rôle face aux changements globaux. Par exemple, des recherches sont en cours pour évaluer leur capacité de bioindicateur dans la région des Andes [2]. Pour conclure, on peut dire que le genre Passiflora a un large potentiel génétique très prometteur, qui pourtant n’a encore été que peu exploré et exploité [7]. Bibliographie [1] J. Vanderplank, Passion flowers. Cambridge, Mass.: MIT Press, 2000. [2] J. Ocampo, G. C. d’ Eeckenbrugge, et A. Jarvis, « Distribution of the Genus Passiflora L. Diversity in Colombia and Its Potential as an Indicator for Biodiversity Management in the Coffee Growing Zone », Diversity, vol. 2, no 11, p. 1158‑ 1180, nov. 2010. [3] C. Feuillet et J. C. 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