Rôle et importance des bactéries dans l\`eau

— i44 —
R O L E ET IMPORTANCE
D E S B A C T E R I E S D A N S L'EAU
par A .
WURTZ
Chef de t r a v a u x à la Station Centrale d'Hydrobiologie
(Fin)
3. —
appliquée.
(1
>
L E S BACTÉRIES DE L ' E A U DANS L E CYCLE nt;
SOUFRE
Leucothiobactêries
o u Bactéries sulfuraires
incolores.
— Ce groupe ne
r e n f e r m e pas d e p i g m e n t photosynthétique ; les réactions effectuées sont
les m ê m e s (oxydation de l'Hydrogène sulfuré, a c c u m u l a t i o n d u Soufre colloïdal d a n s les cellules, oxydation d u Soufre e n acide sulfurique), m a i s
elles se font sans le secours de l'énergie l u m i n e u s e . Ces Bactéries sont
toujours autotrophes, m a i s elles construisent leur substance o r g a n i q u e par
c h i m i o s y n t h è s e . L'énergie nécessaire à leur v i e est tirée de l'oxydation de
l ' H y d r o g è n e sulfuré. C'est d a n s ce g r o u p e que l ' o n rencontre l ' i m m e n s e
Achromatium
oxaliferum,
l o n g de 100 p. Les Bactéries les p l u s c o n n u e s
de ce g r o u p e s o n t les Beggiatoa,
qui sont des formes filamenteuses, v i v a n t
d a n s les eaux très r i c h e s en matières o r g a n i q u e s e n putréfaction, par cons é q u e n t en H y d r o g è n e sulfuré ; elles forment souvent de l o n g u e s touffes
b l a n c h e s o n d u l a n t d a n s l'eau, et sont l'indice, c o m m e o n p e u t le concevoir
f a c i l e m e n t , d'eaux assez p o l l u é e s .
La d é c o m p o s i t i o n des substances o r g a n i q u e s renfermant d u Soufre par
des Bactéries de la putréfaction, n'est pas la seule source d ' H y d r o g è n e
sulfuré de l ' e a u . Je n'ai pas besoin de parler des sources sulfureuses, riches
e n H y d r o g è n e sulfuré et e n sulfures, o ù s e développe é v i d e m m e n t u n e
flore e x t r ê m e m e n t riche de Bactéries sulfuraires. Celles-ci, e n fixant d a n s
l e u r s cellules l e - S o u f r e tellurique d é g a g é d a n s les sources sulfureuses, le
rendent assimilables a u x Végétaux s o u s forme de sulfates et a u g m e n t e n t
ainsi la quantité totale de Soufre m i s à la disposition de l ' e n s e m b l e du
m o n d e vivant.
Bactéries
sulforéductrîces.
Il y a encore u n e autre source d'Hydrogène sulfuré dans l'eau ; ce s o n t
les sulfates q u i sont réduits par les Bactéries sulfnréductrices.
Outre les
sulfates, t o u s les autres c o m p o s é s du Soufre se trouvant dans l'eau (su'l(1) Voir Bulletin ; — n° 143, Octobre-Décembre 1946, p. 80.
Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1947015
— i45 —
fîtes, hyposulfites) s o n t réduits en H y d r o g è n e sulfuré par ces Bactéries qui
jouent, d a n s le c y c l e du Soufre, le m ê m e rôle q u e les dénitrifiantes dans
le cycle de 1'Azote.
Les Végétaux verts utilisent le Soufre m i n é r a l s o u s forme de sulfates ;
les Bactéries sulforéductrices utilisent é g a l e m e n t les sulfates et en font de
l ' H y d r o g è n e sulfuré. P o u r se développer, il faut à ces dernières u n e eau
riche en sulfates, en matières o r g a n i q u e s , sans O x y g è n e libre, car elles
sont anaérobies. L'action d ' u n e Sulforéductrice classique : Vibrio
desulfuncans, e n supposant qu'elle attaque le sulfate de Calcium (gypse), peut
s'écrire de la m a n i è r e suivante :
S0*Ca + 8 H + G O ^ C O a C a + S H*0 + H*S
La matière o r g a n i q u e sert de donateur d ' H y d r o g è n e . Dans cette réaction,
par un p h é n o m è n e curieux, les Bactéries sulforéductrices sont, c o m m e l e s
dénitrifiantes, des agents précipitant le carbonate de C a l c i u m . On voit
q u ' à côté des sulfates, il faut encore u n e source de gaz carbonique, c'està-dire u n e d é c o m p o s i t i o n assez poussée des m a t i è r e s o r g a n i q u e s . Je n e
pourrai pas répéter assez c o m b i e n tous ces cycles se pénètrent et dépend e n t l ' u n de l'autre, et c o m b i e n , en v o u l a n t les isoler par la pensée, o n
risque d'en d o n n e r u n e i m a g e fausse.
5. —
L E S BACTÉRIES DE L'EAIT PANS L E CYCLE DTJ PHOSPHORE
Le cycle d u P h o s p h o r e est relativement peu c o m p l i q u é ; les Plantes
utilisent les c o m p o s é s p h o s p h o r e s sous forme de p h o s p h a t e s , en font des
composés p h o s p h o r e s o r g a n i q u e s : les A n i m a u x dépendent, bien e n t e n d u ,
des Végétaux pour leurs besoins e n P h o s p h o r e , et les Bactéries jouent u n
rôle e x t r ê m e m e n t important dans la régénération des phosphates à partir
des détritus et des cadavres d ' A n i m a u x et de Végétaux.
Le P h o s p h o r e existe dans les o r g a n i s m e s sous forme de phospholipideset de n u c l é o p r o t é i n e s . Les os des A n i m a u x sont formés en majeure partie
de p h o s p h a t e tricalcique.
Les p h o s p h a t e s sont i n d i s p e n s a b l e s à la c r o i s s a n c e du P h y t o p l a n c t o n .
On les trouve g é n é r a l e m e n t en très petite quantité ( m o i n s de 100 m i l l i g r a m m e s par m d'eau), et pourtant leur absence peut limiter o u m ê m e
arrêter la productivité d'un é t a n g o u d'un lac. D ' o ù l'introduction d ' e n grais p h o s p h a t é s dans les étangs dont o n veut a u g m e n t e r la productivité
e n P h y t o p l a n c t o n , et corrélativement la p r o d u c t i o n e n P o i s s o n s .
3
Régénération
des phosphates
par les
Bactéries.
L'attaque des c o m p o s é s p h o s p h o r e s o r g a n i q u e s et la régénération d e s
p h o s p h a t e s par les Bactéries s e m b l e n t être très rapides. On a essayé d e
savoir à q u e l , n i v e a u se faisait la régénération des p h o s p h a t e s . C o m m e il v
— i46 —
a g é n é r a l e m e n t p l u s de phosphates en profondeur, o n pourrait avoir tend a n c e a croire q u ' i l s sont régénérés u n i q u e m e n t dans la vase, au fond de
l ' e a u . H s e m b l e , au contraire, que le plancton soit attaqué directement,
a v a n t qu'il n e t o u c h e au fond, m ê m e dans les zones supérieures ; si l'on
n e trouve p r e s q u e pas de phosphates près de la surface, c'est qu'ils sont
utilisés par le p h y t o p l a n c t o n à une grande vitesse, aussi rapidement qu'ils
s o n t régénérés.
Les expériences o n t été faites surtout pour l'eau de m e r ; il m a n q u e
e n c o r e des d o c u m e n t s sur les eaux douces. Ainsi o n n e sait pas s'il existe
u n e flore bactérienne spécifique, capable de libérer les p h o s p h a t e s à partir
des p h o s p h o l i p i d e s et des phosphoprotéines, o u bien si toutes les Bactéries
c o m m u n é m e n t l i p o l y t i q u e s o u protéolytiques peuvent r e m p l i r ce rôle.
Solubilization
des phosphates
par les
Bactéries.
Le P h o s p h o r e existe d a n s les roches, dans le sol, sous forme de phosp h a t e tricalcique (Apatite !, n o r m a l e m e n t insoluble dans l'eau ; c'est ce qui
e x p l i q u e e n partie la faible quantité de phosphates dissous d a n s l'eau. Mais
la solubilité d u p h o s p h a t e tricalcique dépend du pH. Elle est a u g m e n t é e
p a r la présence d'acides m ê m e faibles, le P h o s p h o r e i n s o l u b l e se transform a n t en c o m p o s é s solubles ; elle est d i m i n u é e en m i l i e u alcalin. Or les
Bactéries sécrétant des substances m ê m e faiblement acides, d i m i n u e n t le
p H et permettent la solubilisation d u phosphate tricalcique qui entre
grâce à elles, dans le cycle b i o l o g i q u e . Il en est de m ê m e de la dissolution
d e s phosphates d e s o s des a n i m a u x dont ces Bactéries se c h a r g e n t également.
1
6.
Rot,K NUTRITIF D E S BACTERIES DANS L ' E A U
En dehors de ce rôle fondamental de destructeurs de m a t i è r e o r g a n i q u e ,
et de mînéralisateurs, les Bactéries p e u v e n t é g a l e m e n t jouer u n rôle d a n s
la nutrition des A n i m a u x microscopiques du P l a n c t o n , et des A n i m a u x qui
p u l l u l e n t à la surface o u d a n s la vase.
D'après BAIER, les A n i m a u x pouvant se nourrir de Bactéries, peuvent se
s u b d i v i s e r e n trois catégories :
i ° Les A n i m a u x p l a n c t o n i q u e s , nageant dans l'eau libre o u à la surface
de l ' e a u .
2° Les A n i m a u x v i v a n t sur la pellicule superficielle o u dans les c o u c h e s
supérieures de la v a s e .
3 ° Les A n i m a u x qui « broutent » sur les substrats solides d e l'eau :
pierres, plantes aquatiques, b o i s , etc.
Il est probable q u e les P o i s s o n s ne p e u v e n t pas se nourrir de Bactéries,
par l'appareil filtrant formé par Jeurs branchies n'est pas assez fin. Par
—
ID;
—
contre, les têtards de Grenouilles, possédant un appareil filtrant très fin,
p e u v e n t retenir, toujours selon BAIER, des Bactéries c o m m e Bacillus m e sentericus
et B.
jluorescens.
Parmi les A n i m a u x du premier g r o u p e , selon NAUMANN, Diaptomus
est
capable d'attraper les Bactéries. Cyclops strenuus ne peut pas les attraper
isolément, m a i s p r o b a b l e m e n t lorsqu'elles sont a g g l o m é r é e s e n a m a s , o u
lorsqu'elles s o n t p l u s grandes (Thiobactéries).
Le m o d e de n u t r i t i o n des Infusoires
Ciliés est trop c o n n u p o u r q u ' i l soit
utile d'y insister ; 0 9 sait q u e les Paraméries se n o u r r i s s e n t p r e s q u e e x c l u s i v e m e n t de Bactéries ; c o m m e d'autre part les Infusoires sont la principale nourriture des très j e u n e s alevins de P o i s s o n s , o n c o m p r e n d facilem e n t , là encore, le role fondamental des Bactéries.
Pour de n o m b r e u x Rotifères possédant un appareil de filtration spécial
sous forme de c o u r o n n e ciliaire (dont surtout Conochilus,
Triarthra,
Brachwnus
urceolaris,
etc.) les Bactéries constituent u n e partie importante
de la nourriture. Les larves de Moustiques,
dont l'appareil de filtration est
e x t r ê m e m e n t fin, se n o u r r i s s e n t é g a l e m e n t de Bactéries, e n m ê m e temps
que de détritus o r g a n i q u e s de toutes sortes. P o u r les Flagellés
hétérotrophes,
la preuve de la nutrition bactérienne est faite c o m m e pour les
Infusoires
Ciliés, car o n les a vus attraper les Bactéries par leurs flagelles
o u par u n e partie q u e l c o n q u e de leur corps et les i n g é r e r .
En ce qui c o n c e r n e les A n i m a u x du d e u x i è m e g r o u p e (surtout des Nématodes, Tubifex, larves de C h i r o n o m i d e s , Mollusques-), les m ê m e s remarques p e u v e n t être faites : ces A n i m a u x absorbent t o u t le substratum dans
leur tube digestif, les substances o r g a n i q u e s et les Bactéries utilisables sont
digérées ; les substances inutilisables sont rejetées sous forme de déchets.
Parmi les A n i m a u x qui « broutent » le substratum (Mollusques,
Amibes,
certains Ostracodes et Copépodes), l'observation par HORHAMMER de Cyclops
strenuus
broutant les Bactéries t y p h i q u e s e n culture à la surface de la
gélatine est c e r t a i n e m e n t la p l u s curieuse.
Quant à savoir d ' u n e m a n i è r e précise si la m a s s e bactérienne totale de
l'eau est assez g r a n d e p o u r constituer une partie i m p o r t a n t e de la nourriture de ces A n i m a u x , n o u s a v o n s encore fort p e u de d o c u m e n t s . Seule la
valeur nutritive des grosses Bactéries s e m b l e être établie avec certitude.
Le rôle des Rhodothiobactéries est le plus aisé à d é t e r m i n e r car elles sont
colorées en rouge. UTERMOHL a constaté q u e l'intestin de Cladocères, vivant
d a n s d e s n u a g e s de Bactéries pourpres, est rempli de ces o r g a n i s m e s et
coloré en rouge. BAIER raisonne de la m a n i è r e s u i v a n t e sur les d o n n é e s
d'UTERMOHL, q u i a c o m p t é j u s q u e 2 0 0 . 0 0 0 c o l o n i e s de P e / o c h r o m a t t u m
roseum par c m : c h a q u e cellule ayant u n v o l u m e d e 5 o p , cela d o n n e u n
v o l u m e de 1 0 . 0 0 0 . 0 0 0
= 1 / 1 0 0 m m de Bactéries par c m d'eau. Si l ' o n
prend, p o u r un Gladocère, c o m m e v o l u m e intestinal e n v i r o n i / 5 o m m et
si l'on suppose q u e le coefficient de r e n o u v e l l e m e n t d u c o n t e n u intestinal
3
3
3
3
U
3
—
148 —
est de 3o m i n u t e s , il faut, pour que l'intestin se remplisse u n i q u e m e n t de
Bactéries, que l ' a n i m a l filtre pendant ce t e m p s 2 c m d'eau, c'est-à-dire
e n v i r o n 1 m m à la seconde, ce qui est matériellement certainement possible.
3
3
D e s expériences précises o n t été faites s u r des Cladocères (Duaphnia
pulex),
des Rotifères (Brachionus
urceolaris)
et des larves d e Moustiques,
placés les u n s dans de l ' e a u d'étang filtrée a u filtre poreux, donc e x e m p t e
de Bactéries, les autres d a n s de l'eau renfermant u n e suspension bactér i e n n e . Dans l'eau filtrée, les Daphnies sont mortes en a-4 j o u r s , l e s Rotifères e n i-3 jours, les larves de Moustiques en 9 jours, tandis q u e dans
l'eau r e n f e r m a n t les Bactéries, tous ces A n i m a u x o n t v é c u e n v i r o n quatre
semaines,
11 s e m b l e d o n c q u e certains Protozoaires, Cladocères, Copépodes, Ostracodes, Rotifères, larves de Moustiques, de C h i r o n o m i d e s , Nematodes et prob a b l e m e n t aussi les têtards de Grenouilles, peuvent m a n g e r et digérer les
Bactéries de l'eau et de la vase, et q u e ces Bactéries o n t u n e valeur nutritive p l u s o u m o i n s grande pour eux.
Conclusion,
L'activité des Bactéries se résume en u n e remise e n circulation des élém e n t s nutritifs de l'eau. Le Carbone des matières o r g a n i q u e s est libéré
sous forme de gaz c a r b o n i q u e , l'Azote sous forme d ' a m m o n i a q u e , de nitrites et de nitrates, le P h o s p h o r e sous forme de phosphates, le Soufre sous
forme de sulfates, etc. Les Bactéries sont donc des o r g a n i s m e s destructeurs
et minéralisateurs
d e la matière o r g a n i q u e vivante. D a n s l e cycle de la
m a t i è r e vivante, elles sont le chaînon essentiel situé entre le m é c a n i s m e
constructeur, c'est-à-dire l a synthèse o r g a n i q u e , et l ' e n s e m b l e des substances m i n é r a l e s nécessaires à cette synthèse. Si elles n'existaient pas, si
elles n e poussaient pas le m é c a n i s m e de destruction j u s q u ' à la minéralis a t i o n , les matières p r e m i è r e s (Carbone, Azote, P h o s p h o r e , Soufre) feraient
défaut et le m é c a n i s m e constructeur par les Plantes n e serait pas possible.
Si l ' o n ajoute à ce rôle essentiel des Bactéries, celui de servir encore acc e s s o i r e m e n t de nourriture à certains A n i m a u x , o n peut bien répéter m a
phrase du début et affirmer que sans le règne bactérien, il n'y aurait ni
r è g n e a n i m a l , n i r è g n e végétal, c'est-à-dire pas d e vie d a n s les e a u x .