Revue internationale d`écologie méditerranéenne International

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(96 p)
Vol. 42 (1) – 2016
Sommaire – Contents
Éditorial – Editorial
Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill.
dans les régions arides du sud-est du Maroc
..........................................................................................
Effects of sowing methods on growth and root deformationsof containerized
cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nursery
A. HOMRANI BAKALI, C. ALEM, L. L. ICHIR, E. H. EL MZOURI
...........................................
3
Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale
et de la région orientale du Maroc
21
Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm
en Algérie nord-orientale
M. CHOUIAL, S. BENAMIROUCHE
................................................................................
Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires
mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc
29
.......................
39
....................................................................
Distribution of the associated species with Phlomis aurea Decne
along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt
51
...........................................................
65
.....................................................................
Résumés de thèses – Ph. D summaries
79
J.-F. ALIGNAN, N. BOUKHDOUD, C. BRUNEL, P. DELBOSC,
B. GAMBIN, S. PLUMEJEAUD, L. SHINDO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
93
K. BOURAADA, M. ESSAFI
........................................................................................
K. BOURAADA, G. CHAVANON, M. ESSAFI, L. EL GHADRAOUI, M. BENJELLOUN
S. CHERMAT, R. GHARZOULI, Y. DJELLOULI
Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-aridregion
of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif
K. H. SHALTOUT, D. A. AHMED, H. A. SHABANA
A. MADOUI, F. X. CATRY, M. KAABECHE
Revue indexée dans Pascal-CNRS et Biosis
ISSN 0153-8756
ecologia
mediterranea
Vol. 42 (1) – 2016
Revue internationale d’écologie méditerranéenne
International Journal of Mediterranean Ecology
5
ecologia mediterranea
Vol. 42 (1) – 2016
00-ecol-med-vol42(1)-couv_Mise en page 1 19/09/16 16:09 Page1
Editors-in-Chief: Dr Élise Buisson & Dr Brigitte Talon
Institut méditerranéen de biodiversité et écologie (IMBE)
Mediterranean Institute of Biodiversity and Ecology
Naturalia Publications
Éditrices en chef : Dr Élise Buisson
et Dr Brigitte Talon
UMR CNRS IRD IMBE
Université d’Avignon, IUT
Site Agroparc, BP 1207
84911 Avignon cedex 09
France
Instructions aux auteurs
ecologia mediterranea publie des articles de recherche originaux sur
des sujets se rapportant à l’écologie fondamentale ou appliquée des
régions méditerranéennes. La revue exclut les articles purement descriptifs ou de systématique. ecologia mediterranea privilégie les
domaines scientifiques suivants : bioclimatologie, biogéographie, biologie de la conservation, biologie marine, biologie des populations,
écologie des communautés, écologie forestière, écologie génétique,
écologie marine, écologie microbienne, écologie du paysage, écologie de la restauration, écologie végétale et animale, écophysiologie,
paléoclimatologie, paléoécologie. La revue accepte également des
articles de synthèse, des notes/communications courtes, des comptes
rendus d’ouvrages, des résumés de thèses, ainsi que des commentaires
sur les articles récemment parus dans ecologia mediterranea. La revue
publie aussi des actes de colloques faisant l’objet d’un numéro spécial. Dans ce cas, prendre contact avec les éditrices.
Comité éditorial
Dr Pierre CHEVALDONNÉ, CNRS, Université
Aix-Marseille, Marseille, France
Dr Marc CHEYLAN, EPHESS, Montpellier,
France
Dr Cécile CLARET, Université AixMarseille, Marseille, France
Dr Bruno FADY, INRA, Avignon, France
Pr Thierry GAUQUELIN, Université AixMarseille, Marseille, France
Dr Grant WARDELL-JOHNSON, Université
Western, Australie
Dr Raphaël GROS, Université AixMarseille, Marseille, France
Dr Frédéric GUITER, Université AixMarseille, Marseille, France
Pr Serge KREITER, SupAgro, Montpellier,
France
Dr Audrey MARCO, École nationale
supérieure du paysage, Marseille,
France
Pr Frédéric MÉDAIL, Université AixMarseille, Marseille, France
Pr François MESLÉARD, Université
Avignon-Tour du Valat, France
Dr Tom PARKER, San Francisco State
University, États-Unis
Dr Philippe PONEL, CNRS, Université AixMarseille, Marseille, France
Dr Roger PRODON, EPHE, Montpellier,
France
Dr Sandra SAURA-MAS, Autonomous
University of Barcelona, Espagne
Dr Isabelle SCHWOB, Université AixMarseille, Marseille, France
Dr Thekla K. TSITSONI, Aristotle
University of Thessaloniki, Grèce
Dr Éric VIDAL, IRD, France
Dr Mercedes VIVAS, Universidad of
Concepción, Chili
Dr Ioannis VOGIATZAKIS, Open University
of Cyprus, Chypre
Les manuscrits sont soumis à des lecteurs spécialistes du sujet. La
décision finale d’accepter ou de refuser un article relève des éditrices.
L’article proposé doit être envoyé en version électronique à [email protected] (version doc(x) ou rtf). Pour la mise en
forme du document, voir les instructions qui suivent. Une fois leur
article accepté, les auteurs devront tenir compte des remarques des lecteurs, puis ils renverront leur texte corrigé sous deux mois toujours
sous format électronique (doc(x) ou rtf). Passé ce délai, la seconde
version sera considérée comme une nouvelle proposition.
TYPES DE MANUSCRIT
À préciser sur la première page lors de la soumission d’un manuscrit.
Article de recherche : contribution inédite découlant d’une étude complète. Ce type d’article fait typiquement une vingtaine de pages et environ 6 000 à 8 000 mots.
Note/communication courte : observation nouvelle ou rapport d’expérience dans un contexte pertinent avec les sujets visés par la revue.
Ce type d’article fait typiquement une dizaine de pages et environ
3 000 à 4 000 mots.
Article de synthèse : revue critique et originale de sujets spécifiques
d’actualité ou d’un champ de recherche de pointe dans le domaine de
l’écologie méditerranéenne. Ce type d’article fait typiquement une
vingtaine de pages et environ 6 000 à 8 000 mots.
Commentaire : avis sur des sujets déjà publiés dans ecologia mediterranea ou réflexion critique sur des problèmes d’intérêt général en
écologie méditerranéenne. Ce type d’article fait typiquement une à
cinq pages et environ 1 000 à 3 000 mots.
Compte rendu d’ouvrage : revue critique d’ouvrages (livres, monographies, manuels, etc.) dans le domaine de l’écologie méditerranéenne. Les auteurs d’ouvrages souhaitant voir un compte rendu publié
dans ecologia mediterranea doivent envoyer un exemplaire de l’ouvrage en question aux éditrices en chef.
Résumé de thèse : résumé d’une thèse soutenue récemment dans le
domaine de l’écologie méditerranéenne. Auteur, année, titre, spécialité et université (e.g. Thèse de doctorat en écologie soutenue le 3 avril
2012 à l’université de Padoue, Italie, laboratoire xxx), composition du
jury, mots clés, résumé de 1 000 mots maximum.
TEXTE
Les articles (dactylographiés en Times 12, double interligne, format
A4) doivent être rédigés en anglais ou en français. Si l’article soumis
n’est pas rédigé en anglais, il est demandé (en plus des résumés) une
version anglaise abrégée ainsi qu’une traduction en anglais des titres
des figures et tableaux. L’article doit être complet : type de manuscrit,
titres anglais et français, auteur(s) et adresse(s), résumés en anglais et
en français (au minimum), version anglaise abrégée (si le texte n’est
pas en anglais), mots clés anglais et français, texte, puis remerciements, bibliographie, liste des titres des figures et tableaux puis les
figures et tableaux (un(e)/page). Ainsi, pour la soumission du manuscrit, les illustrations seront intégrées au document et non envoyées
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PREMIÈRE PAGE
La première page contient :
1) le type de manuscrit visé (article de recherche, communication
courte, etc.) ;
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de plusieurs auteurs, il doit être précisé lors du premier envoi la personne à qui doit être retourné l’article après lecture ;
5) le nombre total de mots de l’introduction à la bibliographie.
RÉSUMÉS, MOTS CLÉS ET VERSION ABRÉGÉE
Les résumés doivent comporter 300 mots au maximum et la version
abrégée (français si le manuscrit est en anglais et anglais si le manuscrit est en français) 1 000 mots (environ une page). Le nombre de mots
clés est limité à six, dans la langue des résumés ; ils ne doivent généralement pas figurer dans le titre.
BIBLIOGRAPHIE
La bibliographie regroupera toutes les références citées et elles seules.
Les références seront rangées dans l’ordre alphabétique des auteurs et
de façon chronologique. Les abréviations internationales des titres des
revues doivent être utilisées (ISI Journal Abbreviations Index). Vérifier attentivement le manuscrit pour s’assurer que toutes les références
citées dans le texte apparaissent bien en bibliographie et inversement.
Article
Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spread of
invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.
Ouvrage
Harper J.L., 1977. Population biology of plants. Academic Press, London, 300 p.
Chapitre d’ouvrage
May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In: Cherret J.M. (ed.),
Ecological concepts. Blackwell Scientific Public, Oxford: 339-363.
Acte de conférence
Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation and behaviour
in Diptera. In: Hoffmann M. & Van der Veken P. (eds.), Proceedings
of the symposium on “Biodiversity: study, exploration, conservation”.
Ghent, 18 November 1992: 121-141.
Rapport et thèse
Jaouadi W., 2011. Écologie et dynamique de régénération de l’Acacia tortilis (Forsk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan var. raddiana
dans le parc national de Bouhedma (Tunisie). Thèse de doctorat de
l’Institut national agronomique de Tunisie, 180 p.
Editors-in-Chief: Dr Élise Buisson
& Dr Brigitte Talon
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France
ecologia mediterranea publishes original research reports and
syntheses in the fields of fundamental and applied ecology of
Mediterranean areas, except for descriptive articles or articles
about systematic. The editors of ecologia mediterranea invite
original contributions in the fields of: bioclimatology, biogeography, conservation biology, marine biology, population biology,
community ecology, forest ecology, marine ecology, genetic ecology, landscape ecology, microbial ecology, restoration ecology,
plant and animal ecology, ecophysiology, palaeoecology, palaeoclimatology. The journal also publishes reviews, short communications, book reviews, Ph. D. thesis abstracts and comments on
papers recently published in the journal. ecologia mediterranea
invite conference organizers to get in touch with the editors for
special issues as part of conference/symposium proceedings.
Manuscripts are peer-reviewed by appropriate referees. The final
decision to accept or reject the manuscript is made by the editors.
To submit a paper, please send an electronic version of your paper
to [email protected] (doc(x) or rtf). Please read the
following guidelines to prepare your manuscript. When the article is accepted, the authors should take reviewer’s comments into
consideration. They will send back to the journal Editorial Office,
within 2 months. After this deadline, the manuscript will be considered as a new submission.
Editorial Board
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Western, Australie
France
France
France
Concepción, Chili
of Cyprus, Chypre
ISSN 0153-8756
Les mots « figures » et « tableaux » annoncés dans le texte sont écrits
en toutes lettres et en minuscules. Indiquer le nom d’auteur et l’année
de publication (mais indiquer tous les auteurs dans la bibliographie).
Exemples : “Since Dupont (1962) has shown that...”, or “This is in
agreement with previous results (Durand et al. 1990; Dupond &
Dupont 1997) ...”. Le numéro de page de la citation n’est mentionné
que dans le cas où elle est entre guillemets. Si la publication est écrite
par plus de deux auteurs, le nom du premier doit être suivi par et al.
univ-avignon.fr
L’usage d’un acronyme ou d’une abréviation technique doit être précédé de sa signification lors de sa première apparition. Les codes de
nomenclature doivent être respectés selon les conventions internationales. Les mots latins doivent être mis en italiques (et al., a priori,
etc.), et en particulier les noms de plantes ou d’animaux. Lors de la
première apparition du nom d’une espèce, il est demandé d’y faire
figurer le nom d’auteur (exemple : Olea europaea L.).
FIGURES ET TABLEAUX
clé RIB
62
Guidelines for authors
CITATIONS ET RENVOIS APPELÉS DANS LE TEXTE
ABRÉVIATIONS, NOMENCLATURE ET MOTS LATINS
1 an = 2 numéros
Abonnement
séparément. Le texte des articles de recherche doit comporter quatre
parties non numérotées : introduction, méthodes, résultats, discussion.
Les sous-titres ne sont pas numérotés. Par exemple :
Introduction
Méthodes
Site d’étude
Plan expérimental
Analyses des données
Résultats
Discussion
L’emploi de mots soulignés est à proscrire. Les noms d’auteurs cités
figureront en minuscules dans le texte comme dans la bibliographie.
En français, n’utilisez les majuscules que pour les noms propres, sauf
exception justifiée. Les ponctuations doubles ( : ; ? ! ) sont précédées
d’un espace, contrairement aux ponctuations simples ( , . ). En
revanche, toutes les ponctuations sont suivies d’un espace. La mise en
forme définitive du texte sera assurée par la revue.
Pour la soumission du manuscrit, les illustrations seront intégrées au
document, à la suite des références bibliographiques (voir la partie
« Texte »). Une fois l’article accepté, les illustrations doivent être
envoyées séparément du texte, prêtes à l’impression (résolution 300
dpi). Tous les documents devant être insérés doivent être annoncés dans
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TIRÉS À PART
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first page of your submission.
Research article: research report of broad scope that is an original contribution to science. The typical length of research papers
is about 6,000 to 8,000 words.
Short communication: brief report of new observations or of
important findings that deserve publication before broader studies are completed. The typical length of short communications is
about 3,000 to 4,000 words.
Reviews: critical appraisal of broad areas of investigation or research in Mediterranean ecology. The typical length of reviews is
Commentaries: opinion on topics recently published in ecologia
mediterranea or essays on topics of general interest in Mediterranean ecology. The typical length of short communications is
Book review: critical appraisal of a Book interesting to the readers of ecologia mediterranea. Editors who wish to see their book
reviewed in ecologia mediterranea should get in touch with the
editors of the journal.
Ph. D. thesis abstracts: abstract of the Ph. D. thesis recently
defended in the fields covered by ecologia mediterranea. Author,
Year, Title, University (e.g. Ph. D. thesis defended on April, 4th
2014 at University of California, Irwin, USA, Lab xxx), Composition of board, Keywords, Abstract (1,000 words max.).
MANUSCRIPT PREPARATION
Manuscripts (typewritten Times 12, with double line spacing)
must be written in English or in French. If the language is not
English, you should join an English short version and English
titles of figures and tables. The manuscript must be complete: e.g.
title in English and French, author(s) and address(es), abstract in
English and French, an English short version (if English is not the
language used in the article), keywords in English and French,
text, acknowledgements, references, figures and tables (one /
page). For the submission, figures and tables are integrated in the
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1 year = 2 issues
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text should normally consist of 4 sections: introduction, methods,
results, discussion which are not numbered. Subtitles are not be
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Methods
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Experimental design
Statistical analyses
Results
Discussion
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Abstracts should be no longer than 300 words. The English short
version should not exceed one page long (1,000 words). Do not
use more than six keywords. Keywords should not be present in
the title.
REFERENCES
All publications cited in the text should be presented in a list of
references following the text of the manuscript. The list of references should be arranged alphabetically on author’s names, and
chronologically for each author. You should abbreviate the titles
of periodicals mentioned in the list of references (except if you
are not sure of it; ISI Journal Abbreviations Index). Check the
manuscript to make sure that all references are cited and that all
citations in the text are included in the references. Use following
system to write the references:
Journal article
Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spread
of invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.
Book
Harper J.L., 1977. Population biology of plants. Academic Press,
London, 300 p.
Book chapters
May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In: Cherret
J.M. (ed.), Ecological concepts. Blackwell Scientific Public., Oxford: 339-363.
Conference proceedings
Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation and behaviour in Diptera. In: Hoffmann M. & Van der Veken P. (eds.), Proceedings of the symposium on “Biodiversity: study, exploration,
conservation”. Ghent, 18 November 1992: 121-141.
IN-TEXT CITATIONS
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the author’s name and year of publication (followed by pages only
if it is a quotation). If a publication is written by more than two
authors, the name of the first author should be used followed by
“et al.” (this indication, however, should never be used in the list
of references: first author and co-authors should be mentioned in
it). Examples: “Since Dupont (1962) has shown that…”, or “This
is in agreement with previous results (Durand et al. 1990; Dupond
& Dupont 1997)…”.
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use. International convention codes for nomenclature should be
used. Latin words should be in italic (et al., a priori, etc.), particularly for plants or animals’ denomination (the first time, please
precise author’s name: for example, Olea europaea L.).
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00-EM-42-1-Sommaire-Edito_Mise en page 1 27/09/16 09:09 Page1
Sommaire/Contents
Vol. 42 (1) – 2016
Editorial – Éditorial
.............................................................................
3
Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica
(L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc
Soil amendment improves the establishment of Opuntia ficus-indica (L.)
Mill. in southeastern arid regions of Morocco
......................................
5
Effects of sowing methods on growth and root deformations
of containerized cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nursery
.......................................................................
21
Plant communities of mobile dunes of north-eastern Morocco
K. BOURAADA, M. ESSAFI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
29
Beetles diversity in the mobile dunes of north-eastern Morocco
K. BOURAADA, G. CHAVANON, M. ESSAFI, L. EL GHADRAOUI, M. BENJELLOUN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
39
Vegetation dynamics of the steppe groups of djebel Zdimm
in north-eastern Algeria
............................................................
51
Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decne
K. H. SHALTOUT, D. A. AHMED, H. A. SHABANA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
65
Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid
region of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif
A. MADOUI, F. X. CATRY, M. KAABECHE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016
79
1
J.-F. ALIGNAN, N. BOUKHDOUD, C. BRUNEL, P. DELBOSC, B. GAMBIN,
S. PLUMEJEAUD, L. SHINDO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Journal indexed in PASCAL-CBRS and Biosis
http://ecologia-mediterranea.univ-avignon.fr/
Acknowledgments – Remerciements
The editorial committee thanks the associate editors and reviewers who have
participated in this volume for their advices, corrections and opinions.
Le comité éditorial de la revue remercie les éditeurs associés et les relecteurs
qui ont participé à ce numéro pour leurs conseils, corrections et avis.
Editorial Board – Comité éditorial
© ecologia
mediterranea
Fabrication :
Transfaire,
04250 Turriers
Imprimé en Europe
Dr Pierre CHEVALDONNÉ, CNRS, Université Aix-Marseille, Marseille, France
Dr Marc CHEYLAN, EPHESS, Montpellier, France
Dr Cécile CLARET, Université Aix-Marseille, Marseille, France
Pr Thierry GAUQUELIN, Université Aix-Marseille, Marseille, France
Dr Grant WARDELL-JOHNSON, University of Western Australia, Australie
Dr Raphaël GROS, Université Aix-Marseille, Marseille, France
Dr Frédéric GUITER, Université Aix-Marseille, Marseille, France
Pr Serge KREITER, SupAgro, Montpellier, France
Dr Audrey MARCO, École nationale supérieure du paysage, Marseille, France
Pr Frédéric MÉDAIL, Université Aix-Marseille, Marseille, France
Pr François MESLÉARD, Université Avignon-Tour du Valat, France
Dr Tom PARKER, San Francisco State University, États-Unis
Dr Philippe PONEL, CNRS, Université Aix-Marseille, Marseille, France
Dr Roger PRODON, EPHE, Montpellier, France
Dr Sandra SAURA-MAS, Autonomous University of Barcelona, Espagne
Dr Isabelle SCHWOB, Université Aix-Marseille, Marseille, France
Dr Thekla K. TSITSONI, Aristotle University of Thessaloniki, Grèce
Dr Mercedes VIVAS, Universidad of Concepción, Chili
Dr Ioannis VOGIATZAKIS, Open University of Cyprus, Chypre
93
Editorial – Éditorial
Élise BUISSON
et Brigitte TALON
Éditrices en chef
Editors-in-Chief
This issue of ecologia mediterranea focuses on Northern Africa. With three articles from
Algeria, three from Morocco and one from Egypt, this issue reflects the scientific
dynamism of the southern Mediterranean Basin. Although carried out in Northern Africa,
these studies are of interest to a wide readership: some papers concern widely distributed
species, such as the Aleppo pine, Pinus halepensis Mill., present throughout the
Mediterranean basin, or the cork oak, Quercus suber L., a West Mediterranean species
found from Portugal to Italy (Sicily and Sardinia included), as well as in Northern Africa;
other papers concern large areas, with two studies on the vegetation and beetle
assemblages of northeastern Morocco sand dunes expanding on 400km. Finally, an article
on sampling production methods maximizing their survival when transplanted in the field
can be applied and tested elsewhere.
Taking advantage of this editorial, ecologia mediterranea highlights three upcoming
events of great importance to the world of Mediterranean ecology:
First, on September, 16th 2016, will be held in Aix-en-Provence (France) a day dedicated
to a scientific tribute for Pierre Quézel organized by IMBE, the City of Aix-en-Provence
and its Natural History Museum with the help of the NGO “Forêt méditerranéenne” and
National Botanical Conservatory of Porquerolles. Pierre Quézel (1926-2015) was the
founder of ecologia mediterranea and its editor-in-chief from 1975 to 1996. The event
will host various colleagues and friends and will provide an overview of the main interests
of this outstanding researcher: Mediterranean biogeography and paleoecology,
Mediterranean forests, Northern Africa and the Sahara.
http://www.imbe.fr/journee-d-hommage-scientifique-a.html
Then, the international conference of scientific ecology of the French Ecological Society
(SFE) will be held from October, 24th to 28th 2016 in Marseille (France). While covering
areas other than Mediterranean ecology, its location should put it in the spotlight.
http://sfecologie2016.sciencesconf.org/
Finally, from January 31st to February 4th, 2017 will be the 14th ISOMED conference
(http://www.incomme.org/isomed.html), known as MEDECOS, on the ecology and
evolution of Mediterranean ecosystems and their species.
http://www.medecos-aeet-meeting2017.es/
Ce numéro d’ecologia mediterranea est centré sur l’Afrique du Nord. Avec trois articles
provenant d’Algérie, trois du Maroc et un d’Égypte, ce numéro est le reflet du dynamisme
scientifique du sud du bassin méditerranéen. Bien que réalisées en Afrique du Nord, ces
études sont d’un intérêt pour un grand nombre de lecteurs. En effet, certaines concernent
des espèces à large répartition, telles que le pin d’Alep, Pinus halepensis Mill., présent dans
tout le bassin méditerranéen, ou le chêne-liège, Quercus suber L., un taxon ouestméditerranéen présent depuis le Portugal jusqu’à l’Italie (Sardaigne et Sicile inclues), ainsi
qu’en Afrique du Nord. D’autres concernent de vastes régions, comme les deux articles
traitant de la végétation et des peuplements de coléoptères des dunes du nord-est
marocain, sur une distance de 400 km. Enfin, un article concerne la production de
plantules selon des méthodes permettant la maximisation de leur survie une fois
transplantées sur le terrain, techniques pouvant être testées sur d’autres espèces.
Profitant de cet éditorial, ecologia mediterranea souhaite mettre en avant trois
événements à venir et de grande importance pour le monde de l’écologie méditerranéenne :
Tout d’abord, le 16 septembre 2016, aura lieu à Aix-en-Provence, une journée d’hommage
scientifique dédiée à Pierre Quézel, organisée par l’IMBE, la Ville d’Aix-en-Provence et son
3
Muséum d’histoire naturelle, avec l’aide de l’association Forêt méditerranéenne et du Conservatoire
botanique national méditerranéen de Porquerolles. Pour rappel, Pierre Quézel (1926-2015) est le
fondateur de la revue ecologia mediterranea dont il a été l’éditeur en chef de 1975 à 1996. Cette
manifestation accueillera divers collègues et amis et permettra de dresser un panorama des
principaux centres d’intérêt de cet enseignant-chercheur exceptionnel : la biogéographie
méditerranéenne, les recherches paléoécologiques, les forêts méditerranéennes, les travaux en
Afrique du Nord et au Sahara.
http://www.imbe.fr/journee-d-hommage-scientifique-a.html
Ensuite, la conférence internationale d’écologie scientifique de la Société française d’écologie (SFE)
se tiendra du 24 au 28 octobre 2016 à Marseille. Bien que couvrant d’autres domaines que
l’écologie méditerranéenne, elle devrait permettre de lui faire la part belle.
http://sfecologie2016.sciencesconf.org/
Enfin, du 31 janvier au 4 février 2017 aura lieu la 14e conférence d’ISOMED
(http://www.incomme.org/isomed.html), connue sous le nom de conférence MEDECOS, portant sur
l’écologie et l’évolution des écosystèmes méditerranéens et de leurs espèces.
http://www.medecos-aeet-meeting2017.es/
Les amendements du sol améliorent
l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill.
Soil amendment improves the establishment of
Opuntia ficus-indica (L.) Mill. in southeastern arid regions of Morocco
Abdelmonaim HOMRANI BAKALI1, Chakib ALEM2, Lalla Laaziza ICHIR2,
El Houssine EL MZOURI3
1. National Institute of Agricultural Research, Errachidia, Morocco
2. Faculty of Science and Technology of Errachidia, University My Ismail, Morocco
3. National Institute of Agricultural Research, Settat, Morocco
Auteur correspondant : [email protected]
Received: 26 January, 2015; First decision: 26 February, 2015; Revised: 30 April, 2015; Accepted: 20 July, 2015
Résumé
L’échec de nombreux programmes de plantations d’arbustes fourragers en zones arides et
subdésertiques dégradées incite les chercheurs à
développer de nouvelles méthodes pour la réussite de leur établissement. Dans cette optique,
un essai testant l’effet des amendements du sol
sur l’installation du figuier de Barbarie (Opuntia
ficus-indica (L.) Mill.) a été mis en place dans le
domaine expérimental d’Errachidia au sud-est
du Maroc. Les cladodes ont été plantées sur des
demi-lunes et sous les conditions naturelles de
stress hydrique. Les traitements étudiés sont :
l’effet du paillage en cailloux (T1), l’hydrogel
TeraGel (100 g) (T2), la tourbe riche en matière
organique (5 L de tourbe) (T3) et le témoin (T4).
L’humidité retenue par le sol a été contrôlée
après la pluie : le traitement T2 a mieux conservé
l’humidité dans le sol, particulièrement à 20 cm
de profondeur. Le taux de survie a été plus élevé
pour T1 (100 % ± 0,0), suivi par T3 (94 % ± 0,2),
puis T4 (72 % ± 0,5) et T2 (67 % ± 0,5). Alors
que la croissance en hauteur est supérieure
dans tous les traitements par rapport au témoin
(jusqu’à 25 % en plus pour T1 et 32 % pour T3),
la croissance en diamètre n’est significativement supérieure que pour T3. La dynamique de
Mots clés : Opuntia ficus-indica (L.) Mill.,
paillage en cailloux, matière organique, hydrogel,
polymères hydrophiles, stress hydrique, tourbe,
revégétalisation.
production des cladodes est significativement
supérieure pour T1 et T3, le nombre moyen de
cladodes après 34 mois était respectivement de
18 et 17,5 unités pour T1 et T3 contre 11,8 unités
pour le témoin. Cette étude a mis en évidence
que l’installation de figuier de Barbarie sur les
demi-lunes pourrait être améliorée par l’ajout
de paillis en cailloux ou de tourbe.
Abstract
In arid and semi-desert degraded areas of
Morocco, many programs aiming at planting
fodder shrubs have failed due to a lack of knowledge on effective methods for their successful
establishment. Here we assessed the effects of
gravel mulch (T1), TeraGel hydrophilic polymers (100g) (T2) and organic matter (5L peat)
(T3), as soil amendments, on the establishment
of prickly pear plant (Opuntia ficus-indica (L.)
Mill.). T4 is considered as control. The study was
conducted at the INRA experimental station in
Errachidia, southern Morocco where cladodes
were planted under natural water stress conditions on half moons. Changes in soil moisture were monitored for each treatment following rainfall. T2 had the highest soil water
Keywords: Opuntia ficus-indica (L.) Mill., gravel
mulch, organic matter, hydrogel, hydrophilic
polymers, water stress, peat, revegetation.
5
Abdelmonaim Homrani Bakali, Chakib Alem, Lalla Laaziza Ichir, El Houssine El Mzouri
content during the first hours, but it decreased
at a higher rate compared to T1 and T3. Cladode survival was significantly greater for T1
(100% ± 0.0) followed by T3 (94% ± 0.2), then
T4 (72% ± 0.5) and T2 (67% ± 0.5). At the end
of the experiment period, T1 and T3 grew 25%
and 32% better than the control, respectively.
Modular dynamics of cladodes (nopal) was also
influenced by T1 and T3; the average number
of cladodes after 34 months was of 18 units for
T1 versus 11.8 units for the control. This study
highlights the importance of using gravel mulch
and organic matter in prickly pear plantations to
improve the effectiveness of rainwater harvesting techniques in drylands.
Abridged English version
Aim of the study
The objective of this work was to study the
combined effects of semi-circular bund water
harvesting technique with soil amendments
with gravel mulch, hydrophilic polymers or
peat on the survival and growth of Opuntia ficus-indica (L.) Mill. in arid steppes of
Morocco.
Material and methods
This experiment was a three-year study (from
2008 to 2011) carried out at the INRA Experimental Station of Errachidia (ESE) (4°25’ W,
31°75’ N, altitude 1,060m above sea level).
The plant material is Opuntia ficus-indica (L.)
Mill. spineless form from a collection that has
been maintained in Errachidia station for three
years. The annual average rainfall is 147mm
and the mean annual temperature is 19°C. The
summer temperatures can reach 50°C while
winter is very cold and temperatures dropping to –7°C (data from the weather station
of Errachidia) (Appendix 1). The soil texture
of ESE is sandy-loam texture (Craaq, 2003).
The soil of ESE is mildly alkaline (pH > 7)
and contain a low level of organic matter
(OM) (particularly in the horizon 20-40cm),
indicating a very low level of water retention
(Appendix 2).
Prior to planting cladodes in semi-circular
bunds, contours ridges lines were traced based
on climatic data and the catchment to the cultivated area ratio (C/CA) (Appendix 1). Based
on previous climatic data, C/CA for cactus
pear in Errachidia was determined to 13:1.
Thus, the catchment area was 13 times greater
than the cultivated area.
6
72 plants with a density of 400 plant/ha were
randomly planted (each plant represent one
replicate) in a surface of 1,800m². The effect
of each treatment was compared to control.
Next, 3m diameter and 20-40cm high semicircular bunds were ploughed gradually
outwardly from the plants. In addition, planting holes, 30cm deep and 40cm wide, were
digged. Moreover, treatments were applied
by: T1 applying stone mulch on a surface of
1.7m² (stones diameter 2-5cm), T2 mixing
100g of potassium-based copolymers TeraGel T-200 with the backfill, T3 adding 5L of
organic matter (Table 2) to the backfill and
T4 as control (without amendment). Finally,
plants were irrigated immediately after planting (end-March) and during the following
first summer (July) to ensure root startup.
Hence, the influence of microcatchment rainwater harvesting (MRWH) combined these
treatments on the establishment and growth
of prickly pear Opuntia ficus-indica were
studied.
Soil moisture was monitored using a portable
moister meter during the month of June following 10mm rain. Moisture was recorded
at 10cm and 20cm depths; 18, 35, 60, 108
hours as of the last precipitation. For each
treatment, plant survival percentage, plant
growth, and plant biomass were determined.
Plant survival percentage was assessed during
the 34 months. Kaplan-Meier estimates were
used to graphically illustrate differences in
survival among treatments. Plant growth rate
was measured at different timepoints and was
considered to be the height and the diameter
of plants (Figure 1). Plant dry matter was estimated by counting the numbers of cladodes at
different timepoints, determining dry matter
of randomly sampled cladodes following oven
drying at 75°C, and conducting regression
analysis to use the number of cladode as a
predicting variable for plant biomass.
Analysis of variance was performed to evaluate the effects of the treatments on survival
and growth parameters and Newman-Keuls
post-hoc tests for treatment mean separation.
Results and discussion
Soil moisture
Treatments differed significantly in their
soil moistures during 108h timepoint. Differences were significant among treatments
at both 10cm (p < 0.01) and 20cm (p < 0.05).
Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc
However, there were no significant differences
among treatments in soil water content at the
depth of 10cm at 108h post-rain. Soil that
received hydrogel treatment had the highest
moisture during the first hours following rainfall (Figure 2).
Plant growth parameters
Survival rate
Treatments significantly influenced plant survival percentage. Survival of plants receiving
stone mulch was the highest (100% ± 0.0)
followed by that of plants that received
organic matter recorded (94% ± 0.2), the
difference with the control was highly significant (p < 0.01). Finally, plants in the plots
treated with hydrogel had a 67% (± 0.5) survival rate, but the difference was not significant (p = 0.57) as compared to the control
(72% ± 0.5) (Figure 3).
Height growth
Treatments significantly influenced plant
growth. Plants in gravel mulch treated plots
grew 25% better than the control (Figure 4).
Peat had no significant effect on plant growth
during the 21 months post planting. However peat treated plants had an average of 32%
highly significant increase in their growth in
the last sampling, 34 months after planting.
Finally, hydrogel also had a significant effect
on plant growth as plants was 25% time higher
than in the control at the end of the experiment
(Table 4).
Lateral growth
Treatments influenced plant lateral growth.
Gravel mulch had no significant influence
during 27 months after planting, but its effect
as of the end of this experiment showed higher
diameters than the control, although this was
not significant (Table 5). Lateral growth of
plants that received peat exceeded significantly that of control plants after 27 months,
the difference reached at the end of the experiment was 22.3cm (p < 0.05). In contrast,
hydrogel treated plants showed no significant
differences in their lateral growth compared to
the control during the experiment (Table 5).
Modular dynamic production of cladodes
Cladode production was influenced by gravel
mulch and organic matter. The average number of cladodes produced after 34 months
reached eighteen units versus twelve units
for the control, which represents more than
60% increase in cladode production for gravel
mulch (Figure 6). Peat also had a significant
effect on cladode production. The number of
cladodes produced by plants treated with peat
at the end of the trial was 17.5 units as compared to 11.8 units for the control. Hydrogel
have also a significant effect on the dynamics
of cladodes production (Table 6).
Conclusion
Overall, our results show the potential for the
combined use of microcatchment rainwater
harvesting (MRWH) with mulch and peat
amendments to improve the establishment of
prickly pear under the conditions of arid grazing lands of Morocco. These techniques are
environmentally friendly, economically feasible, and accessible for the local population.
Introduction
Au Maroc, les régions présahariennes de
l’étage aride inférieur se caractérisent par
des précipitations limitées et erratiques. Le
manque d’eau dans ces régions limite les
efforts de la revégétalisation et de l’amélioration des pâturages en état de dégradation très
avancée (ORMVATF 2005). L’eau représente
la clé majeure pour le fonctionnement des écosystèmes arides et pour la survie et la croissance des plantes c’est pourquoi le manque
d’eau est le facteur de stress le plus important
(Bainbridge et al. 1995 ; Nobel 2002). En plus
de la contrainte pluviométrique, l’évaporation dans ces zones est très élevée, et les sols,
squelettiques sablonneux, rarement limoneux,
contiennent peu de matière organique et leur
capacité de rétention d’eau reste très basse
(Paré 2006 ; Homrani-Bakali 2013). La texture et la structure du sol influencent l’infiltration et la rétention de l’eau qui jouent ainsi
un rôle déterminant dans la restauration du
couvert végétal (Noy-Meir 1973). En outre,
la pluie dans les régions arides est à caractère
orageux de haute intensité et génère du ruissellement qui peut être mobilisé pour augmenter la survie des plantes.
Afin de maximiser les chances de réussite des plantations dans les régions arides,
la quantité d’eau doit être suffisante pour
garantir l’établissement et le développement
de la végétation et l’humidité dans le sol doit
être retenue assez longtemps pour garantir
7
le développement racinaire. Cette humidité
peut être améliorée à travers plusieurs pratiques de gestion de l’eau et du sol (Reij et al.
1988 ; Gupta 1995). Parmi les techniques qui
font l’objet de recherches considérables pour
l’installation des arbres et arbustes et pour
l’augmentation des rendements des cultures
agricoles et horticoles figurent :
– les techniques de la collecte des eaux de
pluie (TCEP) (de surface ou de ruissellement) qui sont des systèmes relativement
efficaces pour augmenter la capacité de
la conservation d’eau dans les sols des
régions arides et de la croissance des arbres
et arbustes (Oweis & Prinz 1994 ; Rono et
al. 2013) ;
– le paillage en particulier par le gravier (disponible dans les pâturages arides) qui permet surtout de réduire l’évaporation du sol
et évite le développement des mauvaises
herbes (Li et al. 2000 ; Li 2003) ;
– l’amendement organique du sol par de la
tourbe, contenant beaucoup de matière organique pour reconstruire les sols arides et
garder l’humidité assez longtemps pour les
pâturages (Whitford et al. 1989 ; MurilloAmador et al. 2005) ;
– l’amendement du sol par des hydrogels
ou des polymères hydrophiles gonflables
à l’eau utilisés en général pour réduire le
stress hydrique durant l’installation des
plantes surtout dans les régions arides
(Sarvaš et al. 2007 ; Chirino et al. 2011).
Cependant, les recherches menées sur ces
aspects ont été insuffisantes pour les espèces
pastorales en général et sur l’installation
des plantes succulentes comme le figuier de
Barbarie, Opuntia ficus-indica (L.) Mill., en
particulier. Cette dernière est adaptée aux
conditions arides, tolère la sécheresse, utilise l’eau de pluie d’une manière efficiente et
l’emmagasine rapidement dans les cladodes
durant les longues périodes de sécheresse.
Elle peut ainsi bénéficier des TCEP surtout
lorsque les précipitations sont de faibles quantités (De Kock 2001, Lahsasni et al. 2003).
L’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. est une des
plantes multifonctionnelles qui appartient à la
famille des Cactacées dont le genre Opuntia
regroupe près de 250 espèces (Moßhammer
et al. 2006). Elle pousse principalement dans
les zones arides et semi-arides. En raison de
sa variabilité génétique remarquable et de
son adaptabilité dans les zones arides, elle est
capable de survivre et donc elle contribue à
combler les périodes de déficit fourrager pour
le bétail. Dans ce but, de vastes zones de la
8
bande pré-désertique en Tunisie ont été plantées avec le figuier de Barbarie en adoptant les
TCEP (Nefzaoui et al. 2000).
L’usage des TCEP avec les traitements cités
auparavant sur l’installation et la croissance du
figuier de Barbarie dans le contexte aride n’a
pas été étudié jusqu’à présent. C’est pourquoi,
le présent travail est conçu pour combiner la
TCEP avec des amendements conservateurs
de l’humidité dans le sol tels que le paillage,
les hydrogels et la tourbe (matière organique),
ceci afin de maximiser les chances de survie et
de croissance du figuier de Barbarie dans les
conditions de stress hydrique des pâturages
arides du Maroc.
Matériels et méthodes
Site d’étude
L’étude a été menée dans le domaine expérimental d’Errachidia (DEE). Ce dernier est
localisé dans une zone écologique présaharienne, situé géographiquement entre la zone
montagneuse atlasique et la zone saharienne
(Longitude 4°25’ W, latitude 31°75’ N et altitude de 1 060 m). Les précipitations moyennes
annuelles sont de 147 mm et la température
moyenne annuelle de 19 °C. Les températures
estivales peuvent atteindre 50 °C (annexe 1)
et la température hivernale peut descendre
jusqu’à – 7 °C (DEE 2013).
Matériel végétal
Le matériel végétal utilisé dans cette expérimentation est une xérophyte connue et adaptée aux régions arides : il s’agit du figuier
de Barbarie (Opuntia ficus-indica (L.) Mill.
forme inerme) de la famille des Cactaceae,
sous-famille des Opuntioideae, tribu des
Opuntieae (Pimienta-Barrios 1994). Les cladodes ont été échantillonnées d’une façon
aléatoire simple sur six individus présentant
plus de 100 cladodes d’une ancienne plantation du DEE (les cladodes ayant moins d’un
an ont été écartées).
Protocole expérimental
L’essai a été installé durant le mois de
mars 2008 et s’est poursuivi jusqu’en 2011.
Il vise à explorer la possibilité d’utilisation de
la TCEP en croisement avec des amendements
du sol qui y conservent l’humidité et réduisent
l’évaporation au cours de l’installation et de la
croissance du figuier de Barbarie. Les combinaisons testées sont :
– T1 : combinaison de la TCEP, i.e. la demilune de 3 m de largeur, avec le paillage
en cailloux qui proviennent des rivières
(diamètre 2 à 5 cm) ;
– T2 : combinaison de la TCEP avec des
polymères à base de potassium TeraGel
(tableau 1). Ces cristaux absorbent et
retiennent des centaines de fois leur poids
en eau et libèrent sur demande l’humidité
à la plante. Contrairement aux autres polymères super-absorbants, ces cristaux sont
en mesure de retenir l’humidité du sol sous
pression ou en présence d’autres additifs
solubles dans l’eau (Dehgan et al. 1994 ;
Terawet Corporation 2000) ;
– T3 : combinaison de la TCEP avec 5 L de
tourbe (matière organique ; tableau 2) ;
– T4 : témoin (TCEP sans amendement).
Avant l’installation des cladodes sur le terrain,
nous avons procédé au traçage des courbes de
Tableau 1 – D
escription générale du polymère
TeraGel (T-200)
(Terawet Corporation 2000).
Composante
Propriétés
Composé actif
Polyacrylamide-polyacrylate
hautement lié à base de
copolymère de potassium
Forme physique
100 % cristaux blancs
granulaires
Taille des granulés
Entre 100-2 000 microns
Densité apparente
540 kg/m3
pH
6,0 à 6,8
Teneur en humidité
< 5 % (± 2%)
Tableau 2 – P
ropriétés physico-chimiques
de la tourbe.
Composante
Propriétés
Matière organique totale
90 %
Porosité totale
85 %
pH (eau)
6
Conductivité
40 ± 25% mS/m
Capacité de rétention
pour l’eau
80 %
Densité apparente sec
180 kg/m3
(0,18 g/cm3)
Azote (N)
210 mg/L
Phosphate (P)
104,7 mg/L
Potassium (K)
224,1 mg/L
Magnésium (Mg)
100 mg/L
Sulfure (S)
150 mg/L
Total des sels
1 500 mg/L
niveau en nous basant sur l’analyse des données climatiques du DEE, le coefficient de
ruissellement et la pluie nominale (ou pluie de
projet) (annexe 1). Cette analyse a abouti à la
définition d’une aire de ruissellement 13 fois
plus grande que la surface de plantation (C/CA
= 13:1). C’est pourquoi nous avons jugé qu’une
distance de 5 m entre les courbes de niveau est
plus ou moins suffisante pour assurer ce ratio
(annexe 1). La densité ainsi correspondante
est de 400 plants/ha. Nous avons adopté un
plan expérimental entièrement randomisé sur
une superficie de 1 800 m² comportant les traitements, chacun répété 18 fois (chaque plant
correspond à un réplicat). L’étape suivante
consistait à effectuer les bandes en demi-lune
de 3 m de largeur et d’une hauteur graduelle
de 40-20 cm du centre à l’extrémité. Ensuite,
des trous de plantation de 30 cm de profondeur et 40 cm de largeur ont été réalisés. Puis,
l’apport des différents traitements a été réalisé : en appliquant le paillage en cailloux sur
une surface d’environ 1,7 m² (diamètre des
cailloux 2-5 cm) pour le premier traitement,
en mélangeant 100 g de TeraGel au remblai
pour le deuxième traitement et en ajoutant la
matière organique au remblai avec une dose
de 5 L de tourbe pour le troisième traitement.
Enfin les plants ont été arrosés au moment de
leur installation avec 10 L d’eau (fin mars) et
une fois au début de l’été (10 L en juillet) pour
assurer la reprise racinaire.
Le sol de la station a une texture sablo-limoneuse (Craaq 2003 ; annexe 2). Le sol du terrain moyennement alcalin (pH > 7) présente
un taux faible de matière organique (MO)
surtout dans la couche de 20-40 cm (1,6 %)
indiquant un niveau très faible de rétention
d’eau. Le sol est riche en phosphore et très
riche en potassium (Craaq 2003).
Paramètres mesurables
Pour voir la tendance de rétention du sol suivant les différents prétraitements, l’humidité
du sol a été suivie durant le mois de juin (du
7 au 10 juin) après une pluie de 10 mm à 18,
35, 60 et 108 heures après l’arrêt de la pluie et
à des profondeurs de 10 cm et 20 cm en utilisant un humidimètre portable (PMS-714). La
variable mesurable pour le suivi des plants de
figuier de Barbarie est le taux de survie durant
les 34 mois de l’installation de l’essai. L’estimateur de Kaplan-Meier a été utilisé pour
illustrer graphiquement les différences de survie entre les traitements (Hill et al. 1990). La
9
croissance des plantes a été suivie en mesurant
la hauteur et le diamètre latéral le plus large
durant différentes périodes de suivi de l’essai
(figure 1). La phytomasse a été suivie par le
comptage des cladodes en fonction du temps.
À la fin de l’essai, une équation de régression a été déterminée permettant d’estimer la
phytomasse en fonction du nombre des cladodes. La méthode utilisée pour l’estimation
de phytomasse consiste à utiliser différentes
unités de référence en fonction de la taille
des cladodes. La matière sèche de ces unités
a été mesurée après passage à l’étuve (75 °C)
durant une semaine (jusqu’à stabilisation du
poids).
Analyses statistiques
Figure 1 – Mesure de la taille (hauteur) et du diamètre
le plus large en cm.
Les résultats sont soumis à l’analyse de la
variance et les moyennes sont comparées
selon la méthode de Newman-Keuls au seuil
de 5 % d’erreur, basée sur la plus petite amplitude significative. Les analyses statistiques ont
été effectuées avec le logiciel PASW Statistics version 18 (SPSS Inc., Chicago, IL, 2010).
L’équation de régression est déterminée avec
le logiciel Microsoft Excel 2007.
Résultats
Humidité du sol
Le suivi de la tendance de l’humidité du sol
durant 108 heures après une pluie de 10 mm
montre que le traitement hydrogel conserve
1) une humidité significativement supérieure
aux autres traitements pendant 108 heures à
20 cm de profondeur, 2) une humidité significativement supérieure au témoin pendant
60 heures à 10 cm de profondeur et 3) une
humidité significativement supérieure aux
traitements paillis et tourbe à 35 heures à
10 cm de profondeur (figure 2).
Suivi des plants de figuier
de Barbarie
Taux de survie du figuier de Barbarie
Figure 2 – É
volution de l’humidité du sol durant 108 heures après la pluie à
10 cm (en haut) et à 20 cm de profondeur (en bas).
Les moyennes avec différentes lettres (a-b) sont significativement
différentes avec le test de Newman-Keuls à p < 0,05.
10
Le taux de survie est élevé et significativement supérieur au témoin pour le traitement
paillis (100 % ± 0,0 ; test de Newman-Keuls
p < 0,001) et pour le traitement tourbe
(94 % ± 0,24 ; p < 0,001). L’ajout d’hydrogel
n’a pas permis d’améliorer significativement
le taux de survie (67 % ± 0,49) par rapport au
témoin (72 % ± 0,46 ; figure 3).
L’analyse de survie (Kaplan-Meier) a aussi
permis de montrer qu’il y a une différence
significative (p < 0,001) dans le temps de
survie du figuier de Barbarie en fonction des
amendements appliqués (figure 3).
Les résultats des tests d’égalité des fonctions
de survie sont affichés dans le tableau 3 présentant les statistiques correspondant à deux
tests : le test Log-rank et le test de Tarone
Ware.
Ces tests utilisent la distribution du Khi².
Puisque les valeurs de p-value sont faibles
(p < 0,001), la différence entre les courbes de
survie est très significative.
Évolution de la taille
Après 8 mois de suivi, les plants ayant reçu
le paillis ou la tourbe sont de taille significativement plus grande que les plants témoins.
À partir du 19e mois, les plants qui ont reçu
un des trois traitements, paillis, tourbe et
hydrogel ont une taille significativement plus
grande que le témoin (tableau 4).
La différence de croissance en hauteur entre
paillis et témoin a atteint 11,4 cm, soit 25 %
d’écart à la fin de l’essai. En fait, l’effet du
paillis se manifeste surtout durant la période
estivale. Les écarts de croissance entre le paillis et le témoin ont été creusés dès le premier
passage estival. La différence de croissance
en hauteur entre tourbe et témoin a atteint
16,6 cm, soit 32 % d’écart à la fin de l’essai.
Figure 3 – C
ourbes de Kaplan-Meier représentant la survie cumulée des plants de figuier de Barbarie
installés selon les différents amendements.
Tableau 3 – T
ests d’égalité des fonctions de survie.
Statistique
Valeur observée
Valeur critique
p-value
alpha
Log-rank
25,4734
7,8147
< 0,0001
0,0500
Tarone-Ware
22,9694
7,8147
< 0,0001
0,0500
Tableau 4 – É
volution de la taille (en cm) en fonction des différents traitements (moyenne ± écart type).
Les moyennes des traitements sont significativement différentes par le test de Newman-Keuls
à p < 0,05.
Traitements
F - ANOVA
OCT
(8 mois)
MARS
(13 mois)
JUIN
(16 mois)
SEPT
(19 mois)
MAI
(27 mois)
SEPT
(34 mois)
2,380
1,560
0,940
3,530
6,190
5,960
p - ANOVA
0,077
0,208
0,426
0,020
0,001
0,001
Paillis (T1)
32,3 ± 7,00
33,3 ± 5,90
34,1 ± 6,30
43,5 ± 8,90
46,7 ± 8,20
46,1 ± 9,40
Tourbe (T2)
31,0 ± 13,7
33,5 ± 13,7
35,0 ± 13,9
43,6 ± 13,9
51,0 ± 13,4
51,3 ± 10,9
Hydrogel TeraGel (T3)
33,0 ± 11,2
34,4 ± 10,8
35,0 ± 10,3
41,9 ± 10,8
44,6 ± 12,7
48,2 ± 12,0
Témoin (T4)
25,0 ± 6,60
27,6 ± 7,30
30,0 ± 7,40
33,1 ± 8,90
34,4 ± 11,3
34,7 ± 12,6
11
La croissance en hauteur a été meilleure, mais
pas significativement, pour les plants recevant
la tourbe par rapport aux autres amendements.
Le recul de la croissance enregistré durant la
dernière année chez certains plants de figuier
de Barbarie s’explique par le flétrissement des
plants suite à la diminution des précipitations
reçues principalement au cours la période
estivale.
Évolution du diamètre latéral
le plus grand
Les diamètres latéraux ne révèlent pas de différences significatives entre les traitements
pendant les 19 premiers mois. À partir du
27e mois, les diamètres latéraux sont significativement plus grands dans le traitement tourbe
par rapport au témoin. Ils sont intermédiaires
pour les traitements paillis et hydrogel et donc
les plus petits pour le témoin (tableau 5).
Dynamique modulaire de production
des cladodes
Pendant les 16 premiers mois, la production
de cladodes n’est pas significativement différente en fonction des traitements appliqués.
À partir du 19e mois, la production de cladodes est significativement supérieure pour
les traitements paillis (18 unités) et tourbe
(17,5 unités) par rapport au témoin (11,8 unités). L’ajout de l’hydrogel, bien qu’entraînant
une production un peu supérieure au témoin,
n’a pas eu d’effet significatif (tableau 6).
Vers la fin de l’essai, une équation de régression a été réalisée entre la phytomasse (PHT)
et le nombre de raquettes (Nr) avec un coefficient de détermination de R² = 0,95 :
PHT = – 78,1 + 59,9 × Nr
Cette équation peut servir pour l’estimation de
la phytomasse par le comptage des nombres
de cladodes.
Discussion
Taux de survie
Les mortalités enregistrées ont été causées
dans la majorité des cas par les sécheresses
estivales qui ont provoqué le dessèchement
des cladodes et par la suite des racines. Les
conditions estivales provoquant le stress
hydrique chez les plantes sont la première
cause de mortalité des plantations ou des
transplantations d’arbres et arbustes (Burdett
1990). Un stress hydrique continu inhibe la
croissance de la plante, la conductance du
stomate et l’assimilation du CO2 induisant le
flétrissement et la dessiccation des cladodes.
Malgré le déficit hydrique énorme de la
région d’Errachidia (annexe 1), l’usage des
Tableau 5 – Évolution du diamètre latéral le plus grand (en cm) en fonction des différents traitements.
à p < 0,05.
Traitements
OCT
(8 mois)
MARS
(13 mois)
JUIN
(16 mois)
SEPT
(19 mois)
MAI
(27 mois)
SEPT
(34 mois)
F - ANOVA
1,240
0,600
1,330
1,050
3,570
p - ANOVA
0,303
0,624
0,274
0,377
0,019
0,030
Paillis (T1)
28,5 ± 8,80
33,2 ± 11,5
44,8 ± 15,1
47,3 ± 13,6
74,2 ± 16,8
80,1 ± 12,5
Tourbe (T2)
27,1 ± 12,8
35,3 ± 14,7
47,4 ± 21,9
49,0 ± 22,8
78,3 ± 35,5
86,1 ± 26,1
33,5 ± 11,8
36,6 ± 11,3
40,1 ± 13,0
44,5 ± 13,5
62,9 ± 24,0
70,2 ± 19,6
Témoin (T4)
28,6 ± 7,00
31,8 ± 6,60
37,5 ± 12,2
39,7 ± 13,6
54,0 ± 21,6
63,8 ± 25,5
3,190
Tableau 6 – Évolution de la dynamique des cladodes (nombre) en fonction des différents traitements.
à p < 0,05.
Traitements
F - ANOVA
12
OCT
(8 mois)
MARS
(13 mois)
JUIN
(16 mois)
SEPT
(19 mois)
MAI
(27 mois)
0,470
0,260
1,370
4,590
6,300
SEPT
(34 mois)
4,290
p - ANOVA
0,703
0,855
0,259
0,006
0,001
0,009
Paillis (T1)
3,8 ± 1,5
4,3 ± 1,7
6,3 ± 2,2
8,2 ± 1,9
13,7 ± 3,1
18,0 ± 4,2
Tourbe (T2)
3,4 ± 1,7
3,9 ± 1,7
6,8 ± 3,9
7,8 ± 4,2
14,6 ± 7,6
17,5 ± 7,2
3,9 ± 1,0
3,9 ± 1,0
5,3 ± 2,1
6,0 ± 2,0
9,4 ± 3,5
12,8 ± 3,7
Témoin (T4)
3,6 ± 1,4
3,9 ± 1,0
5,4 ± 1,3
5,3 ± 1,7
8,1 ± 4,7
11,8 ± 8,8
traitements de paillis et de tourbe en combinaison avec la TCEP peut améliorer l’installation du cactus. Le paillis destiné à empêcher
le desséchement du sol en ralentissant l’évaporation de l’eau et en maintenant l’humidité
assez longtemps dans le sol empêche le flétrissement du cactus. De même pour l’ajout
de la tourbe qui joue le double rôle de paillis
et d’amélioration des propriétés physicochimiques du sol.
En général, l’usage de la TCEP avec les
traitements d’amendement du sol permet
d’assurer la survie et la croissance des plants
du figuier de Barbarie puisque le minimum
requis de pluie pour l’installation du cactus
dans les conditions continentales est 200 mm/
an (Le Houérou, 1996). Ojasvi et al. (1999)
ont trouvé que, dans des conditions pluviales
comparables, les plantes installées avec les
TCEP ont de meilleures chances d’établissement qu’avec la technique de plantation
conventionnelle (sans usage des TCEP).
Paillage
L’eau est l’élément le plus essentiel pour la
survie des plantules (Bainbridge 1996 ; Jalota
& Prihar 1998). Le paillis permet de conserver cette eau, de contrôler l’érosion, de capter
les éléments nutritifs, d’alléger la compaction
du sol, de réduire l’évaporation, d’augmenter
l’infiltration et de modifier les températures
de la surface du sol, d’où le taux de survie de
100 % et les bonnes performances de croissance et de production obtenues dans notre
étude. Dans le même sens, Ojasvi et al. (1999)
ont trouvé que le revêtement intérieur en gravier et morceaux de marbre ont augmenté de
40-48 % la hauteur des plants de Ziziphus
mauritiana par rapport au témoin. Des résultats similaires ont été obtenus par Wang et al.
(2009), mais cette fois en utilisant un paillis de
gravier mélangé au sable. En fait, l’usage du
paillage en pierre a été rapporté par plusieurs
études comme étant favorable à la survie des
plantules, au développement des plants et à la
croissance du système racinaire (Li 2003 ; Xie
et al. 2010 ; Wang et al. 2011). Néanmoins,
d’autres études n’ont pas trouvé d’effet ou un
effet négatif du paillage (Gupta 1991 ; Winkel et al. 1995). Le paillage en gravier peut
réduire l’évaporation à plus de 40 % et améliore l’efficacité de la conservation de l’eau à
plus de 45 % (Chiroki et al. 1964 cité par Li
et al. 2000).
Hydrogel
L’usage d’hydrogels a été suggéré pour améliorer la rétention de l’humidité des sols grossiers (McGuire et al. 1978). L’addition des
hydrogels prolonge la survie des arbustes et
favorise leur développement (Woodhouse &
Johnson 1991 ; Huttermann et al. 1999). C’est
le cas par exemple de l’hydrogel “Stockosorb
K-400” avec une concentration de 0,6 % qui
améliore trois fois le taux de survie des plants
Conocarpus erectus L. par rapport au témoin
en milieu aride (Al-Humaid & Moftah 2007).
Aussi, Callaghan et al. (1989) ont trouvé que
le taux de survie de l’Eucalyptus microtheca
a doublé quand l’hydrogel a été ajouté au sol
en absence d’irrigation. Dans notre cas, les
cristaux de TeraGel utilisés ne semblent pas
déterminants dans l’amélioration de la survie
du cactus. Ceci peut être expliqué par le mécanisme d’action de l’hydrogel qui peut varier
selon les espèces (dont la survie du cactus a
été bonne même pour le témoin), la dose, le
climat et le statut du sol (texture, structure,
propriétés chimiques, etc.) (Sivapalan 2006 ;
Lawrence et al. 2009). Dans ce sens, Specht
& Harvey-Jones (2000) ont constaté que les
arbres moins tolérants à la sécheresse ont une
réponse beaucoup plus favorable à l’application d’hydrogels. En outre, l’ajout du polymère TeraGel à base de potassium au sol de la
station déjà riche en potassium (annexe 2), a
peut-être provoqué une sorte de toxicité chez
certains plants de figuier de Barbarie induisant leur mortalité. Toutefois, l’usage de cet
hydrogel (TeraGel T-200) a eu un effet significatif sur les performances de la croissance
par rapport au témoin. L’amendement avec
l’hydrogel a augmenté la capacité de rétention de notre sol sablo-limoneux. De telles
augmentations de l’humidité du sol ont été
rapportées sur plusieurs types du sol (Johnson
1984 ; Rifat & Safdar 2004). Or, cette augmentation d’humidité enregistrée dans notre
sol décroît rapidement par rapport au témoin,
et de plus, le figuier de Barbarie développe un
système racinaire relativement superficiel et
horizontal, ce qui a influencé probablement
l’efficacité du traitement. Face à l’incertitude
des précipitations et l’augmentation de la température dans les régions arides, il est important d’encourager les recherches sur cette
technologie qui conserve l’eau dans le sol et
réduit le stress hydrique chez les plantes en
essayant par exemple d’autres doses, d’autres
plantes et d’autres types de polymères.
13
Tourbe
L’essai se déroule sur un sol sablo-limoneux
qui contient environ 15 % d’argile et un pourcentage faible en matière organique (annexe 2).
Ces deux éléments sont les principaux rétenteurs d’eau de notre sol. De nombreux travaux
ont montré que la matière organique tend à
augmenter la rétention d’eau et augmente
l’infiltration (MacRae & Mehuys 1985 ; Cogger 2005). Ainsi, Murillo-Amador et al. (2005)
ont montré que les amendements organiques
améliorent la production du cactus par rapport
au témoin. D’autres recherches ont montré que
l’apport de la matière organique (généralement
le compost animal) améliore le rendement du
cactus même dans les régions recevant 150200 mm de précipitations (Zúñiga-Tarango et
al. 2009 ; Lozano et al. 2013). La différence
entre les plants recevant la tourbe par rapport
au témoin est faible au début. À partir du
19e mois de l’installation de l’essai, ces différences commencent à s’accentuer, ceci peut
être expliqué par l’effet de la matière organique
qui se limitait au début au rôle du paillage et
de rétention d’eau. Ensuite, avec le temps, la
matière organique se décompose surtout durant
la période estivale (Wehtje et al. 2003), ce qui
a eu un effet bénéfique sur la dynamique des
cladodes et les performances de croissance.
Cette décomposition de la matière organique
a été couplée au stress hydrique de la période
estivale de la deuxième année de l’essai
(annexe 1). L’augmentation significative des
paramètres de croissance enregistrée à partir
du 19e mois est liée à l’action fondamentale de
la matière organique résumée par Pieri (1989)
en trois rôles essentiels : 1) la stimulation de la
formation des racines des cultures, 2) la stabilité de la structure du sol, 3) l’influence directe
sur la nutrition de la plante et sur les propriétés
physico-chimiques du sol due à sa minéralisation. D’autres recherches recommandent l’incorporation des amendements organiques dans
les lits de plantation pour améliorer la survie
et la croissance des arbres et arbustes (Price et
al. 2009 ; Sop et al. 2011). Tandis que d’autres
recherches suggèrent qu’aucun avantage n’incite à l’incorporation de matières organiques
dans le remblai (Watson et al. 1992 ; Gilman
2004).
Analyse du coût
Certes la technique d’hydrogel a donné
des résultats encourageants dans d’autres
contextes et sur d’autres plantes, mais pour
14
notre étude le gain minime apporté par rapport au coût de la technologie (259 USD/ha
pour une dose de 100 g/plant et une densité
de 100 plants/ha) ne justifie pas son usage.
En outre, les autres techniques d’amendement testées ont donné de meilleurs résultats.
Ainsi, l’apport de tourbe reste économiquement accessible pour les agriculteurs puisqu’il
a un coût relativement moins cher (176 USD/
ha pour une dose de 5 L/plant et une densité de
100 plants/ha). En outre, cette technique présente une alternative à l’utilisation du fumier
(composition plus au moins similaire à celui
de la tourbe) qui est à la portée des agriculteurs. Ce dernier coûte des dizaines de fois
moins cher que la tourbe. Enfin, le paillage qui
a donné de bons résultats reste la technique la
moins chère. Ce dernier reste très accessible
et ne coûte presque rien puisque les parcours
présahariens du Maroc sont caractérisés par
une charge caillouteuse importante dépassant,
dans la majorité des cas, 50 %.
Conclusion
L’objectif de l’étude était de tester l’impact
de la combinaison de la TCEP avec des traitements de conservation des eaux dans le sol
sur la survie du cactus et son développement.
L’étude a permis de mettre en évidence que la
combinaison de la TCEP avec le paillage en
gravier est la meilleure combinaison en termes
de taux de survie (100 %) et la combinaison
de la TCEP avec la tourbe est la meilleure en
termes de croissance et production. L’ajout
de l’hydrogel n’a pas permis d’améliorations
importantes.
Si la TCEP permet d’assurer une quantité supplémentaire d’eau nécessaire pour survivre et
produire dans les conditions d’aridité et de
sécheresse de la région d’Errachidia, l’usage
des traitements étudiés avec la TCEP permet d’améliorer davantage la survie et assure
la croissance et la production du figuier de
Barbarie.
En milieu aride des pays en voie de développement, le pari et le défi des chercheurs dans
la lutte contre la désertification sont de trouver
des techniques à faible coût, facilement applicables par les populations locales. Au vu des
résultats obtenus, dans le contexte des terres
de pâturages arides du Maroc, nous proposons
pour une meilleure installation du figuier de
Barbarie l’usage de la TCEP en combinant
les amendements de paillage en cailloux et la
matière organique issue de la tourbe qui sont
des techniques écologiquement et économiquement faisables et à la portée de la population locale. Afin de limiter les coûts, il serait
maintenant intéressant d’étudier l’utilisation
du fumier comme apport de matière organique.
Remerciements
Ce travail rentre dans le cadre du Programme
recherche moyen terme de l’Institut national de
recherche agronomique (Centre d’Errachidia).
Nos remerciements à Abdelmjid Zouahri responsable de l’Unité de recherche environnement et conservation des ressources naturelles
à l’Institut national de la recherche agronomique (Inra) de Rabat pour avoir analysé les
échantillons de sol. Nos remerciements aussi
au Docteur Essarioui Adil pour la vérification
grammaticale de la version abrégée anglaise.
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Annexes
(HM) (Hargreaves & Samani 1985). L’estimation d’ET0
avec HM est calculée par l’équation suivante :
ET0 = Ci (Tmed + 17,78) (Tmax – Tmin) 0,5 Ra
A1 – Méthodologie d’analyse
des données climatiques et
de calcul de la surface de captage
sur la surface d’application
Méthodologie d’analyse
Analyse des données climatiques
Afin de pouvoir mettre en place le schéma de la CEP,
les données climatiques de la station du domaine ont
été analysées pour déterminer l’aire de captage (l’espacement entre les lignes). Les données climatiques
proviennent de la station d’Errachidia et couvrent une
période de 24 ans (1989-2013).
Pour l’analyse du régime thermique, on se base sur l’indice de De Martonne, le climagramme d’Emberger et le
diagramme ombrothermique de Gaussen et Bagnouls.
Indice de De Martonne
En se basant sur le régime des précipitations et des
températures, De Martonne (1926) a défini un indice
d’aridité « A ».
A=
P
(T + 10)
P : précipitations moyennes annuelles (mm) ; T : température moyenne annuelle (°C) (Guyot 1999 ; Olivier
2006).
Cet indice combinant P et T, deux facteurs fondamentaux
agissant directement sur le développement des végétaux,
est très largement utilisé (Richard & Tonnel 1985).
Climagramme d’Emberger Le quotient pluviothermique « Q2 » d’Emberger correspond à une expression synthétique du climat méditerranéen tenant compte de la moyenne annuelle des
précipitations (P en mm) et des températures (K). La
formule du quotient pluviométrique d’Emberger est la
suivante (Emberger 1955) :
Q2 =
2000P
M2 – m2
P : précipitation moyenne annuelle (mm) ; M : moyenne
des maxima du mois le plus chaud (K) ; m : moyenne
des minima du mois le plus froid (K).
Ce coefficient a pour objectif de mettre en évidence la
sécheresse globale d’une station à travers des valeurs
moyennes annuelles. Le climat est d’autant plus sec que
ce quotient est petit (Daget 1977). Les valeurs de Q2 et
de la variante m permettent de localiser la station d’Errachidia dans le climagramme d’Emberger.
Méthode ombrothermique Le diagramme ombrothermique de Gaussen et Bagnouls
est une méthode graphique qui permet de définir les
périodes sèches et humides de l’année, où sont portés
en abscisses les mois et en ordonnées les précipitations
(P) et les températures (T), avec P = 2T (Bagnouls &
Gaussen 1953).
Évapotranspiration
Le calcul de demande climatique de référence Et0
des campagnes de déroulement de l’essai (2008/092009/10-2010/11) se base sur la méthode de Hargreaves
ET0 : évapotranspiration potentielle (mm/j) ; Tmax, Tmin
et Tmed : températures journalières de l’air (°C) respectivement maximale, minimale et moyenne ; Ci = 0,0023 :
constante empirique originale proposée par Hargreaves
& Samani (1985) ; Ra : équivalent d’eau du rayonnement extraterrestre (mm/j) (Hargreaves & Samani 1985).
Calcul de la surface de captage sur la surface
d’application
Les composants de base d’un système de collecte de
l’eau sont une zone de captage ou de collecte (aire de
ruissellement), le système d’adduction d’eau de ruissellement (zone de captage elle-même), une composante de
conservation (profil du sol ou autres) et la zone d’application ou la zone cible (culture) (Oweis et al. 2004).
Le calcul de la surface du captage par rapport à la surface cultivée est donc basé sur le concept : Eau collectée
= Eau supplémentaire exigée par la culture (Critchley
& Siegert 1991).
Dans la conception de systèmes de collecte de l’eau, ce
ratio est déterminé en tenant compte des précipitations
annuelles, des besoins en eau des cultures et des caractéristiques physiques à la fois de la zone de captage et de
la zone de concentration (Oweis et al. 2004).
Le ratio surface de captage/surface de culture (C/CA)
(Critchley & Siegert 1991) est ainsi fonction de la
demande climatique de la culture (ETc) (Cactus), de
la pluie de projet (Pp) (pluie de référence des schémas
d’aménagement de la CEP), du coefficient de ruissellement (Rc) et du facteur d’efficience (Fc) :
(ETc – Pp)
C
=
CA
(Pp × Rc × Fc)
La pluie de projet (Pp) a été calculée sur la base des
données de DEE (24 ans) complétées par la station avoisinante de l’Office régional de mise en valeur agricole de
Tafilalet, ce qui nous a permis d’avoir des données sur
une période de 34 ans, suffisante pour faire les analyses
de probabilité (Critchley & Siegert 1991). La probabilité
d’occurrence a été déterminée en adoptant le système
de classement des précipitations en utilisant la formule
suivante (Critchley & Siegert 1991) :
P=
m
(N + 1)
P : probabilité en % de l’observation de rang m ;
m : rang de l’observation ; N : nombre total d’observations utilisées.
Le coefficient de ruissellement Rc, qui correspond à
la proportion de pluie qui coule sur la surface du sol,
dépend de plusieurs facteurs comme la pente, le type du
sol, la couverture végétale, l’intensité de pluie, etc. Dans
notre étude, pour le calcul du Rc, nous avons estimé que
chaque événement de précipitation qui dépasse 5 mm
génère 20 % de ruissellement.
Analyse des données
Principales caractéristiques du climat d’Errachidia
Le climat au niveau de la station d’Errachidia est de type
semi-désertique à forte influence continentale. Il est caractérisé par un été très chaud, un hiver rigoureux et des variations importantes de températures et de précipitations.
17
Le climat au niveau de la station d’Errachidia se caractérise par des précipitations très faibles et irrégulières
(figure A1.1). On peut noter une variabilité interannuelle
des précipitations avec des périodes de sécheresse
accentuées qui se produisent presque tous les 9 ans. Si
on se base sur les données de la station d’Errachidia,
la pluviométrie moyenne d’Errachidia est de 147 mm.
Climagramme d’Emberger
Indice de De Martonne
Méthode ombrothermique
Le régime pluviométrique selon l’Indice de De Martonne A = 5,1 (T = 19 °C, P = 147 mm) place la station
d’Errachidia dans un climat désertique aride. La station
d’Errachidia représente donc un pôle de xéricité très
marqué (11 mois secs).
La méthode ombrothermique permet une visualisation
immédiate de la durée et de l’intensité de la saison sèche
(Le Houérou 2004).
Le diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen
(figure A1.2) met en évidence une période de sécheresse
très frappante dans la station d’Errachidia qui dure toute
l’année. Selon la typologie de Gaussen, tous les mois
sont considérés secs (P/T < 2). Ce diagramme climatique montre ainsi la durée de la période défavorable à
la croissance des végétaux et présente une signification
écologique précise (Labat 1985).
Le calcul du quotient pluviothermique d’Emberger
(Q2 = 13,3, m = 0,8 °C, M = 38,7 °C, P = 147 mm) permet de placer la station d’Errachidia dans le climmagramme d’Emberger dans l’étage bioclimatique Saharien (ou aride inférieur selon Le Houérou (1995)) à hiver
frais (Emberger 1955).
Évaporation
Figure A1.1 – Évolution des cumuls des précipitations par campagne agricole au niveau
de la station d’Errachidia 1989/90 à 2012/13.
L’évaporation moyenne annuelle dans la zone présaharienne est très importante. Elle est en moyenne
de 2 065 mm (BAC) selon les données climatiques
de l’ORMVATF (2006). Cette évaporation élevée est
due à l’effet conjugué des températures, de l’air sec,
de l’ensoleillement et des vents. L’évapotranspiration
de référence Et0 atteint 1 640 mm/an selon la méthode
Penman-Monteith-FAO (Bouhlassa & Paré 2006). Nous
avons aussi calculé l’évapotranspiration de référence
ET0 selon la méthode Hargreaves pour les campagnes
de déroulement de l’essai (tableau A1.1).
Ces données confirment la xéricité du climat d’Errachidia et par conséquent l’importance et la complexité des
phénomènes adaptatifs que doivent présenter les espèces
végétales que l’on veut installer dans la région.
Calcul du ratio surface cultivée/surface
de captage (C/CA)
Analyse fréquentielle de précipitation pour la détermination
de la pluie de projet
Figure A1.2 – Diagramme Ombrothermique de Bagnouls & Gaussen pour la station
d’Errachidia (moyennes calculées sur la période de 1989-2013).
L’analyse fréquentielle de précipitation consiste à estimer la période de retour, cela étant indispensable pour
la définition de la pluie de projet des schémas d’aménagement des pâturages à l’aide des techniques de CEP.
L’analyse des données climatiques de la station d’Errachidia nous a permis de définir la pluie de projet de
98,3 mm, avec une probabilité d’occurrence de 71,4 %
permettant d’avoir cette valeur au moins 4 années sur 5
(figure A1.3).
Calcul du ratio surface cultivée/surface de captage (C/CA)
Figure A1.3 – Diagramme de probabilité des précipitations avec la courbe logarithmique
de régression pour une série chronologique de 34 ans à Errachidia.
18
Le cactus et d’autres arbustes fourragers résistant à la
sécheresse et utilisant l’eau d’une manière efficiente
peuvent survivre avec des précipitations aussi basses
que 50 mm dans une année donnée, mais sans croissance ni production (Le Houérou 1994). La pluviométrie annuelle moyenne de 100-150 mm correspond au
minimum requis pour établir avec succès des plantations
pluviales d’arbustes fourragers (Le Houérou 1994), à
condition que les sols soient sablonneux, profonds et
qu’il y ait une bonne répartition des précipitations (Le
Houérou 1996). Vu l’absence de données sur le coefficient cultural du figuier de Barbarie, nous avons supposé
que la demande climatique du figuier de Barbarie est
de 200 à 250 mm selon deux scénarios (tableau A1.2).
La pluie du projet Pp adoptée dans cette étude est de
98,3 mm avec 71,4 % de probabilité d’occurrence. Le
coefficient de ruissellement annuel moyen Rc est de
0,162 (2004/10). Le facteur d’efficience varie entre 0,5
et 0,75, prenant en considération les pertes par évaporation et la percolation profonde. Pour notre cas, nous
avons pris comme valeur du facteur d’efficience 0,5 (pas
de percolation).
En se basant sur ces valeurs, si on considère une demande
climatique du cactus ETc de 200 mm (minimum absolu
permettant juste de maintenir à vie le figuier de Barbarie) (Le Houérou 1996) et un rayon de plantation de
cactus de 0,75 (essai court sur trois ans), alors la surface
de captage doit être 13 fois plus grande que la surface
de plantation (C/CA = 13:1). C’est pourquoi nous avons
jugé qu’une distance de 5 m entre les courbes de niveau
était plus ou moins suffisante pour assurer ce ratio (surface de captage = 25 m² ; surface cultivée 1,77 m²). Ce
ratio concorde avec celui trouvé par Critchley & Reij
(1989) cité par Critchley & Siegert (1991) au Niger pour
des espèces multi-usages.
Tableau A1.1 – Évapotranspiration de référence ET0 selon la méthode Hargreaves pour la période 2008/2010.
Sept.
Oct.
Nov.
Déc.
Janv.
Fév.
Mar.
Avr.
Mai
Jui.
Juil.
Aoû.
Total
1 année
139,3
103,4
77,5
50,6
54,9
78,8
142,9
153,0
195,7
185,9
194,0
207,9
1 584,0
2e année
120,6
122,1
76,3
66,3
53,7
77,5
121,7
181,0
222,5
233,9
252,0
202,9
1 730,4
3e année
156,5
109,0
81,9
61,1
70,0
72,1
126,3
143,7
174,5
240,9
282,6
194,5
1 713,2
re
Tableau A1.2 – Estimation de C/CA selon la demande climatique du cactus.
Demande climatique du
figuier de Barbarie
ETc (mm)
Pluie de
projet
Pp (mm)
Coefficient de
ruissellement annuel
Rc (calculé 2004/10)
Rayon de cactus
présumé
(m)
Surface cultivée
(CA) m2
Surface de
captage
(C) m2
Ratio C/CA
250
98,3
250
98,3
0,162
1
3,1
60
19,1
0,162
0,7
1,8
34
250
19,1
98,3
0,162
0,5
0,8
15
19,1
200
98,3
0,162
1
3,1
40
12,8
200
98,3
0,162
0,7
1,8
23
12,8
200
98,3
0,162
0,5
0,8
10
12,8
A2 – Propriétés du sol
Les propriétés physico-chimiques du sol de la parcelle
d’essai ont été analysées au laboratoire de milieu physique de Rabat de l’Institut national de la recherche
agronomique (tableau A2.1 & A2.2).
Tableau A2.1 – Propriétés physiques du sol dans la station expérimentale d’Errachidia.
Profondeur
(cm)
Argile
(%)
Limon fin
(%)
Limon gros
(%)
Sable fin
(%)
Sable gros
(%)
Hcc
(%)
HpF 4,2
(%)
0 – 20
20 – 40
17,5
7,5
15,3
41,9
17,9
17,4
7,1
12,5
17,5
06,1
48,7
15,3
16,2
6,9
Tableau A2.2 – Propriétés chimiques du sol dans la station expérimentale d’Errachidia.
Profondeur
(cm)
pH
(eau)
pH
(KCl 1N)
Densité
apparente
MO
(%)
Sable Gros
(%)
Hcc
(%)
HpF 4,2
(%)
0 – 20
8,2
7,4
1.46
2,4
43,7
307,8
7,1
20 – 40
8,1
7,3
1.52
1,6
26,0
247,7
6,9
19
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Effects of sowing methods on growth
and root deformations of containerized cork
oak (Quercus suber L.) seedlings in nursery
Mebarek CHOUIAL*, Samir BENAMIROUCHE
Regional station of forest research – JIJEL- ALGERIA
Tel/Fax: + 213 34 58 43 37
*Corresponding author: [email protected]
Received: 10 February, 2015; First decision: 9 March, 2015; Revised: 31 March, 2015; Accepted: 30 April 2015
Abstract
This work consists on the study of the effects
of some sowing methods of cork oak acorns on
seedling performances. We studied the effects
of acorns which germinated during storage,
acorns which did not germinate during storage,
acorns which germinated after moist stratification, arrangement of acorns in container and
orientation of the radicle on seedling survival,
growth and types of root deformations. To do
so, a completely three-block randomized design
was installed in nursery. After eight months of
growth, the whole roots of the 1,166 seedlings
which survived were visually inspected for eventual deformations. A sample of 25% of these
seedlings was randomly selected to evaluate the
effect of sowing methods on seedling growth.
The data obtained shows that: 1) seedlings
produced by germinated acorns and radicle
directed downward grow better than seedlings
supplied by intact acorns, 2) acorns germinated
during storage provided nearly 36% of seedlings with deformed roots half with detrimental deformations, 3) acorns germinated after
moist stratification provided 28% of seedlings
with deformed roots dominated by sticks in the
collar, and 4) intact acorns provided 20% of the
seedlings with deformed roots but mainly no
detrimental deformations.
Keywords: cork oak acorns/seeding/seedling
growth/root deformation.
Introduction
The actual state of the Algerian cork oak forests is alarming: stands are arriving at the end
of their exploitability, there is low natural
regeneration (Messaoudene et al. 2006) and
low yield of cork per hectare which passed
from 200,000 quintals during the seventies to
66,055 quintals in 2013 (DGF 2013). There is
thus an absolute necessity to undertake actions
for their rehabilitation and rejuvenation.
The recourse to an artificial regeneration by
direct seedling or planting proved to be necessary. The direct seeding of acorns cannot
be efficient considering acorn predation over
the few days after sowing (personal observations). For this reason, cork oak reforestation
is commonly carried out using containerized
seedlings. Harsh site conditions associated
with mediterranean environment combined
with the low quality of the planted oak seedlings, in particular with regard to their root
system, has led to their poor survival and
growth (Clarck et al. 2000; Wilson & Jacobs
2006; Tsakaldimi et al. 2009; Belghazi et al.
2013). Good quality seedlings with a wellstructured root system facilitate seedling survival and growth after outplanting. The ability
21
Mebarek Chouial, Samir Benamirouche
of such seedlings to regenerate and to elongate rapidly new roots in their outplanting soil
environment, allowing great root surface area
(Leaf et al. 1978; Haase 2011; Tsakaldimi et
al. 2012) will improves water and nutrient
uptake as a means to help seedlings to overcome the first drought period after planting
(Davis & Jacobs 2005; Tsakaldimi et al. 2005;
Chirino et al. 2008).
Issues linked with downward root spiraling or
circling can be solved by using out of ground
seedbed production system associating antispiraling WM type containers made of thin
plastic with dihedral ridges (Riedacker 1977;
Riedacker 1978). This potentially allows air
root-pruning as well as the reduction of detrimental root deformation in particular the collar nodes and sticks which remain frequently
observed in dead transplants excavated in
the cork oak plantations (personal observation). Unfortunately, to our knowledge, there
is little information about the origin of these
root deformities. This work aims to provide
answers about the farming origin (Curt et al.
1998) of abnormal taproot growth of containerized cork oak seedlings in nursery. Following the work of Benseghir (1995) and Belghazi
et al. (2013) relating to the effect of container
size and mixture on growth and root morphology of cork oak seedlings, this study is particularly interested on the state of germination of
acorns and the orientation of the acorns and
of the radicle at the time of sowing on root
quality of cork oak containerized seedlings.
Materials and methods
Experimental site
Experiments were conducted in the experimental nursery of the forest research station
of Jijel located on the eastern coastal zone of
Algeria. The climate is mediterranean with a
mean annual temperature of 18°C and a summer drought. With an average rainfall more
than 1,000mm/year, this area is considered as
the wettest in the country.
Description of the test
In order to answer to the beforehand set objectives, we tested seven sowing methods (each
one is defined as a, and thereafter named,
treatment):
22
– T1: acorns germinated during storage,
radicle directed towards the bottom of the
container;
– T2: acorns germinated during storage,
radicle directed upwards;
– T3: non germinated acorns sown in a vertical
position;
– T4: non germinated acorns sown in a horizontal position;
– T5: acorns germinated after moist stratification, radicle directed towards the bottom of
the container;
– T6: acorns germinated after moist stratification sown with radicle directed to one side;
– T7 (control): acorns germinated after moist
stratification sown according to the appreciation of the nursery worker, who was not
informed of the experiment.
The acorns used in the experiment were collected from a forest stand localized near the
experimental nursery and stored in a cold
room until the sowing was made in May 2012.
The sowing was made in a Riedacker openbottomed WM type containers (17cm deep
with a top opening of 25cm2 and a volume of
400cm3) made of thin plastic filled with the
same mixture made of forest oak-humus and
cork granules (1:1).
The containers were placed in perforated plastic boxes which were placed on benches elevated of 30cm from the surface of the ground
allowing root air-pruning. In order to have a
fast and synchronized germination, a lot of
stored acorns were put to germinate in moist
sawdust under laboratory conditions. The
germinated acorns were served afterward for
the treatments T5, T6 and T7. Seedlings were
grown and graded in the nursery according to
operational nursery practices. No fertilization
was added.
Experimental design
The experiment was arranged as a factorial
design involving one species (cork oak) and
seven treatments in a completely randomized
three-block design; each of the seven treatments was represented by 80 containers
ranged in two plastic perforated boxes deposited randomly in the block. One acorn was
sown in each container and covered with a thin
layer of the growing mixture, thus the experiment consisted of 80 acorns × 7 treatments ×
3 blocks = 1680 acorns in total.
Effects of sowing methods on growth and root deformations of containerized cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nursery
Measurements and observations
Eight months after sowing, seedlings resulting
from the various treatments were the object of
measurements and qualitative observations of
their root system. The survival rate for each
treatments was calculated as the proportion
of seedlings established and remaining alive
after 8 months divided by the total number of
acorns sown.
The morphological development (height and
collar diameter) was measured on a sample
of 20 seedlings/block/treatment, representing
25% of the 1,166 seedlings which survived.
Height (H, in cm) was measured as the distance from the terminal bud to the cotyledon
insertion point, using a height pole. Diameter (D, in mm) was measured 0.5cm above
the cotyledon insertion point (Andivia et al.
2013), using a digital caliper. The seedling
hardiness also called sturdiness quotient was
then obtained by dividing seedling height
(cm) by collar-diameter (mm).
For biomass measurements, three seedlings/
block/treatment were randomly selected.
The selected seedlings were removed from
containers, roots were delicately washed and
cleaned free of grown medium and divided
into two parts: shoot (stem + leaves) and root.
Both shoot and root parts were oven-dried at
105 °C for 24 h and weighed separately. The
shoot to root ratio, as a predictor of field performance (Burdett 1979; Larsen et al. 1986;
Burdett 1990; Mexal & Landis 1990; Costa
et al. 2011).
In order to highlight how the treatments tested
can influence the types of root deformities, roots
of whole seedlings were extracted from containers and washed free of grown medium, and
transferred to the laboratory for visual examination. Root systems were then examined for
root deformities. If no deformity was observed,
the root system was classified as normal. The
deformations were separated in severe/detrimental and non-detrimental deformations.
Data analysis
The effects of the treatments on variables,
i.e. survival, growth parameters (height, collar diameter, height/diameter) and biomass
(root and shoot) were analyzed using oneway ANOVAs (Dagnelie 1980). When the
ANOVA was significant, Newman-Keuls
multiple post hoc tests were performed with
XLSTAT software package.
Results and interpretations
Survival rate
Eight months after sowing, the survival rates
obtained are distributed in decreasing order in
three groups (Figure 1):
Group 1: sowing of acorns germinated during storage in horizontal position with radicle
directed downward (T1) by a rate of 86.0%;
Group 2: survival rates ranging between 65.0
to 78.0%, for the treatments T3, T4, T5, T6
and T7;
Group 3: sowing of acorns germinated during
the storage in horizontal position and radicle
directed upward (T2) with survival inferior
to 58.3%.
Figure 1 – M
ean survival rate (%) and standard errors of 8-old cork oak containirized seedlings.
Bars with no letters in common differ significantly at p = 0.05.
23
Seedlings growth parameters
After eight months of growth, while collar
diameters and H/D relationship did not vary
between treatments (Table 1), height significantly differed between treatments and were
separated in two groups (F = 7.08; p < 0.05).
The maximum height was reached by the
seedlings to which treatment T5 was applied
with an average value of 40.52cm. All other
treatments were not significantly different
Table 1 – Growth and weight parameters of 8-monthold cork oak containerized seedlings.
between themselves. The lowest heights were
recorded by treatments T7 and T6 with less
than 26.53cm (Table 1).
Weight characteristics of the seedlings
After eight months of growth, there was no
significant difference of shoot and root biomass, or shoot-root ratio between treatments
(Table 2).
Table 2 – Weight characteristics of 8-month-old
cork oak containerized seedlings.
Treatments
Shoot
biomass
(g)
Root
Shoot/Root
biomass
Ratio
(g)
Treatments
Height
(cm)
Collar
diameter
(mm)
Height/
Diameter
T1
32.50 b
4.02 a
08.04 a
T1
2.60 a
3.97 a
0.66 a
T2
31.44 b
3.92 a
08.02 a
T2
2.80 a
3.92 a
0.71 a
2.83 a
3.46 a
0.71 a
T3
28.43 b
3.62 a
07.83 a
T3
T4
34.71 b
3.89 a
09.07 a
T4
3.29 a
4.11 a
0.82 a
T5
40.52 a
3.76 a
11.49 a
T5
3.76 a
3.98 a
0.93 a
T6
26.39 b
3.81 a
06.99 a
T6
1.61 a
2.66 a
0.66 a
T7 (control)
26.53 b
3.90 a
06.82 a
T7
2.17 a
4.13 a
0.53 a
Means in columns with no letters in common differ
significantly according to the test of Newman and
Keuls at p = 0.05 level.
Roots deformations
Among the 1,166 seedlings examined,
892 seedlings presented at least one root
deformation (there were seedlings which
presented several deformations at the same
time), reaching a rate of 76.50%. The roots
of the other seedlings (23.5%) were thus free
of deformation and classified in as normal.
Types of deformations observed
The various types of observed root deformations and their relative frequencies (the number
of times where the deformation was observed)
are summarized in table 3 and figure 2.
Root collar stick
This detrimental deformation (Figure 2a) was
counted in all treatments with an average of
47.64% of the seedlings presenting root deformations. Among the seedlings presenting this
root deformation, those resulting from acorns
germinated during the storage and sown with
radicle directed towards the bottom of the
container (T1) exhibited the highest percentage (34.58%) (Table 3).
Figure 2 – O
bserved root deformations
a: collar stick; b: collar node; c: twisted taproot; d: division of the
taproot; e: bad pruning of the taproot
24
Collar node
This detrimental deformation (Figure 2b)
showed an average of 20.17% of the seedlings
presenting root deformations. Half of the collar nodes were counted on the seedlings on
which treatment T2 was applied: acorns germinated during storage and sown with radicle
directed towards the top (Table 3).
Bad pruning of the taproot
It is a detrimental deformation (Figure 2e)
touching the extremity of the primary taproot giving it an “L” shape. It is the least frequent root deformation observed on 6.50%
of the seedlings presenting root deformations. Except for the seedlings of treatment
T3, which showed 27.58% of the seedlings
presenting this root deformation, the other
treatments have rates ranging between 10%
and 14% (Table 3).
Twisted taproot
This non-detrimental deformation (Figure 2c)
observed along the primary taproot on 36.32%
of the seedlings presenting root deformations
did not seem to be related to the treatments
(Table 3).
Deformations observed according the
treatments
Overall, seedlings grown with treatments T1,
T2 and T7 showed the highest percentages
of deformation with respectively 20.85%,
14.46% and 17.26% of the seedlings with root
deformations, followed by the treatments T5,
T6 and T3 with respective rates of 14.46%,
13.65% and 12.10%, whereas treatment
T4 records the lowest percentage (7.28%;
Table 4).
Taproot division
This non-detrimental deformation (Figure 2d)
observed on 18.49% of the seedlings presenting root deformations seemed particularly
present on the seedlings grown from acorns
germinated during storage or after moist stratification. It is the case of treatments T1, T2,
T7 and T5 (Table 3).
Table 3 – Different types of root deformations observed on 8-month-old cork oak containirized seedlings.
Deformation
(%)*
Total
Collar stick
Treatments
Observation
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
47.64
34.58
06.35
04.00
03.76
13.41
16.47
21.41
detrimental
deformation
Collar node
20.17
11.66
50.00
05.55
00.05
07.77
11.66
12.77
detrimental
deformation
Twisted taproot
36.32
13.27
07.40
22.83
11.72
16.66
10.18
17.9
non detrimental
deformation
Taproot division
18.49
20.60
24.24
01.21
04.84
15.15
07.27
26.66
non detrimental
deformation
Bad pruning of
the taproot
06.50
13.79
10.34
27.58
13.79
12.06
12.06
10.34
detrimental
deformation
* Percentage expressing the number of observations of every deformation reported to all observed deformations.
Table 4 – Relative frequencies of root deformations by sowing method.
Treatments
Total (%)
Root deformation (%)*
Inter
sowing
method
Intra
sowing
method
Collar stick
Collar
node
Twisted
taproot
Taproot
division
Bad
pruning of
taproot
T1
20.85
94.41
58.10
08.30
16.99
13.43
03.16
T2
14.46
98.47
14.43
48.12
12.83
21.39
03.20
T3
12.10
73.40
14.28
08.40
62.18
01.68
13.44
T4
07.28
37.79
22.53
01.40
53.52
11.26
11.26
T5
14.46
72.47
36.30
08.91
34.39
15.92
04.45
T6
13.65
74.69
48.95
14.68
23.07
08.39
04.89
T7 (pilot)
17.26
86.03
40.99
10.36
26.12
19.81
02.70
* Relative frequency
25
Within each treatment, T1, T2 and T7 generated the highest numbers of root deformations
with percentages ranging between 86% and
98% in which dominated collar stick for T1
and T7 and collar node for T2. On the other
hand root deformations varied between 72%
and 75% within the treatments T6, T3 and T5
with the supremacy of collar stick and twisted
taproot. Treatment T4 recorded less than 38%
of seedlings with root deformations including more than 50% of twisted taproot which
does not constitute a fatal deformation for the
future of the seedling.
Discussion
After eight months of growth, the evaluation of the dimensional characteristics of the
seedlings resulting from the various treatments did not show a significant difference
for the parameter collar diameter and H/D
ratio, while the height parameter was influenced by the treatments. The seedlings grown
with treatment T5 (acorns germinated after
stratification, radicle directed downwards)
reached a maximal average height of 40.52cm
exceeding standards (Lamhamedi et al. 2000),
followed by the seedlings produced by treatments T4, T1, T2 and T3 with respective
heights of 34.71, 32.50, 31.44 and 28.43cm
all in the standards. Seedlings produced by
treatments T6 and T7 presented a growth
lower compared to the other treatments but
also lower than the standards. Except for the
seedlings resulting from treatments T5 and
T4 having a H/D ratio higher than 8, exceeding the recommended standards (Lamhamedi
et al. 2000), the seedlings resulting from the
other treatments, although being smaller than
the precedent, presented H/D ratio meeting the
standards and therefore were better balanced.
The shoot and root dry biomass of the seedlings provided by the various treatments did
not show significant differences. While the
seedlings of treatment T7 had the lowest
height, they produced more root biomass than
seedlings in other treatments with an average
value of 4.13g.
Devised as a measure of balance between
the transpirational area (shoot) and the water
absorbing area (root) (Thompson 1984;
Haase & Rose 2004), T4 and T5 seedlings,
with a ratio close to 1 (Table 2) seemed better balanced than the seedlings of the other
26
treatments. The shoot-root ratios based on
dry weights are lower than the acceptable
standard for containerized seedlings (1-2g/g)
quoted by Haase (2011) and Lamhamedi et al.
(2006), as it is on average about 0.71g/g for
all treatments. These low values are probably
due to nursery practices (Brissette et al. 1991;
Villard-Salvador et al. 2004; Wilson et al.
2007), growing mixture and container properties (Marien & Drouin 1977; Mexal & Burton
1978; Landis et al. 1990; Brissette et al. 1991;
Simpson 1994; Howell & H
arrington 2004;
South et al. 2005; Tsakaldimi et al. 2005;
Topić et al. 2006; Chirino et al. 2008; Nelson
2012; Belghazi et al. 2013; Repáč et al. 2014).
The collar stick is the most observed detrimental deformation and was particularly found
when acorns germinated during the storage
and were sown with radicle directed downwards (treatment T1). Madeore (1996) also
noted that the percentage of this root deformation in Quercus petraea increases with the
length of the radicle at the time of sowing.
The collar node constitutes the second most
common detrimental root deformation. It
was most observed when acorns germinated
during storage and were sowed with radicle
directed upwards (treatment T2). This deformation is probably owed to the fact that the
radicle is obliged to make a turn forming a
node to sink in to the growing mixture under
the influence of the phenomenon of the positive root geotropism. Indeed, the principal
root usually grows downwards in the direction of the ground center of gravity (Jacques
2006). These results corroborate with those
of Corbineau & B
ernard (2001), who found
that sowing acorns that germinated during the
storage lays out the future root system with
severe and often detrimental deformations.
The node is detrimental because it can strangle the transplant a few years after outplanting
ultimately causing death. Seedlings with such
root deformation should be removed and both
these treatments (T1 and T2) should thus be
avoided.
The third detrimental root deformation, the
L-shaped taproot (Brissette et al. 1991),
represented less than 7% of seedlings with
deformed roots. When the taproot reaches the
bottom of the container, it can eventually not
correspond with the perforations of the plastic boxes what obliges it to grow horizontally
forming a taproot L-shapes deformation.
The two non-detrimental root deformations
observed in this experiment were the twisted
taproot and the taproot division. The twisted
taproot touched much more the seedlings
resulting from sowing non germinated acorns
(treatments T3 and T4). It is a defect which
can be related to the granulometry of the mixture used. The cork oak granules used in this
experiment have an average diameter of 5mm.
Lemaire & Papin (1989) found that the taproot
tortuosity increases with the granulometry of
the growing mixture that can be explained by
a higher degree of penetration strength.
The division of the taproot mainly affect seedlings grown from acorns germinated during
the storage or after moist stratification. It is
due to radicle pruning at the time of sowing either deliberately by the nursery worker
or involuntarily especially when it exceeds
10mm. In fact, when the primary radicle are
involuntarily or manually damaged or pruned,
new roots generate near the cut end of radicle
(Appleton 1995; Chouial 2004). The newly
formed roots grow in line with the orientation of the cut primary radicle with positive
geotropism (Madeore 1996).
Conclusion
At the conclusion of the data analysis relating to the measured parameters of Q. suber
8-month-old seedling growth it appears, in
general, that survival and growth (height) are
favored if germinated acorns are sown with the
radicle directed downward. The root deformations observed and quantified for the various
studied sowing methods highlighted a direct
effect of the sowing of germinated acorns and
the orientation of radicle at the time of sowing on the type of deformation. It is therefore
possible to improve quality of containerized
cork oak seedlings by minimizing the root
deformations. We recommend to sow viable
and intact acorns in horizontal position.
The continuation of this research by tracking the outplanting performance of seedlings
with deformed roots will allow to explain the
failures, related to seedlings quality. Furthermore, to better describe the various observed
root deformations, it would be interesting to
carry out a minirhizotron test by considering the morphological stage of germination:
appearance of the radicle and/or epicotyls
and their lengthening at the time of sowing of
acorns with early germination or germinated
after moist stratification.
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1. Université Sidi Mohamed Ben Abdellah Fès, Faculté des sciences et techniques (FST),
Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement (LEFE). Maroc.
2. Direction régionale de la santé Fès-Meknès du ministère de la Santé, Service de la santé publique et
de la surveillance épidémiologique, Laboratoire régional d’épidémiologie et d’hygiène du milieu, Maroc.
* Auteur correspondant : [email protected]
Received: 12 January, 2015; First decision: 25 September, 2015; Revised: 5 October, 2015; Accepted: 15 November, 2015
Résumé
Le présent travail porte sur l’étude de la structure écologique de la distribution spatiale du
peuplement floristique des dunes mobiles de la
frange septentrionale et de la région orientale
du Maroc. Cette étude est répartie sur un itinéraire de 400 km² depuis les dunes de Guercif
(Nord) jusqu’aux grandes dunes de Merzouga
(Sahara), en passant par les dunes du nord-est
de Missour, Midelt, Ain Beni Methar, Tendrara,
Rich, Boudnib, Bouârfa, Boudnib et d’Erfoud.
Dans les 12 stations étudiées, nous avons recensé
41 espèces végétales appartenant à 38 genres
et se répartissant entre 11 familles inégalement représentées. Par ailleurs, nous donnons
une deuxième citation de Dactyloctenium
aegyptium (L.) Willd. et Onopordon algeriense
(Munby) Pomel. pour le Maroc. Toutes deux ont
été récoltées pour la deuxième fois à Figuig. La
plus grande richesse végétale se trouve dans la
station de Figuig et celle de Tendrara (13 taxons
chacune), la station de Merzouga ne possède
que 6 taxons du biotope étudié. L’analyse factorielle des correspondances de la végétation nous
a permis de mettre en évidence un gradient
géographique nord sud dans lequel trois grands
groupes floristiques se distinguent : le premier
est formé par les stations nordiques (Guercif, NE
de Missour, Midelt et Aîn Beni Methar) abritant
des espèces floristiques des dunes méditerranéennes, le deuxième groupe est formé par les
Mots clés : végétation, dunes mobiles, frange
septentrionale, Maroc oriental.
stations de Tendrara, Bouârfa, Rich et Bouânane
présentant un niveau de similitude sur le plan
floristique relativement important dû en partie
à leur proximité, le dernier groupe est formé par
les stations de Merzouga, Erfoud, Boudnib et
Figuig et abrite un peuplement saharien.
Abstract
The present work focuses on the study of the
ecological structure of the spatial distribution of
floristic settlement of the mobile dunes on the
northern and eastern regions of Morocco. This
study is spread over 400km² from Guercif dunes
in the north to the large Merzouga dunes in the
Sahara, with various sites in between: northeast
of Missour, Midelt, Aïn Beni Mathar, Tendrara,
Rich, Bouârfa, Boudnib and Erfoud. In the 12 stations studied, we identified 41 plant species in
38 genera and 11 families. We found for the second time in Morocco Dactyloctenium aegyptium
(L.) Willd. and Onopordon algeriense (Munby)
Pomel. in Figuig. The greater plant richness
is in the sites of Figuig and Tendrara (13 taxa
each). Merzouga site only has six taxa. A Correspondence Analysis run on vegetation data
allowed us to identify a north-south geographical gradient. Three major floristic groups were
observed. The first is formed by the northern
sites (Guercif, NE of Missour, Midelt and Aïn Beni
Keywords: vegetal species, mobile dunes,
northern fringe, oriental Morocco.
29
Khalid Bouraada, Mariam Essafi
Methar) including dunes with a mediterranean
flora. The second group includes the sites of
Tendrara, Bouârfa, Bouânane, and Rich with a
similar flora due in part to their proximity. The
last group is formed by the sites of Merzouga,
Erfoud, Boudnib and Figuig characterized by a
Saharan flora.
Introduction
Dans le Maroc oriental, au niveau des formations sableuses (dunes), à l’exception
de quelques données floristiques par Sarsri
(1992) et faunistiques par Alluaud (1924 ;
1925), Chessel et al. (1975), Dubief (1943),
Bruneau de Miré (1947), Reymond (1950),
Español (1951), Joly et al. (1951), Dresnay
(1966), Chavanon et al. (1995), Chavanon
& Bouraada (1995), Bouraada (1996) et
Bouraada et al. (1999), aucune étude écologique, en dehors des travaux de Maachi et
Radouani (1993) sur le cordon littoral de la
lagune de Nador, n’a été faite à notre connaissance.
La formation de ces dunes est une conséquence de la désertification du milieu. Celle-ci
est avant tout liée à une réduction irréversible
du couvert végétal aboutissant à la dénudation
du sol. Le sol nu devient la proie de l’érosion
éolienne. Cette désertification se manifeste
en définitive par une nouvelle répartition
du sol. La partie meuble est emportée par la
déflation et accumulée ailleurs sous forme de
dunes pour les fractions sablonneuses, et sous
forme de lœss pour les fractions limoneuses
et argileuses. Sur le sol ainsi dénudé viennent
ensuite s’accumuler, sous l’action combinée du relief et du vent, des dépôts sableux
d’origine exogène qui, progressivement,
constituent des dunes mobiles. Les meilleurs fixateurs semblent être des graminées
locales comme le drinn (Stipagrostis pungens
« Drinn ») et très localement, l’alfa (Macrochloa tenacissima « Alfa ») ainsi que divers
arbustes ou buissons.
Inégalement réparti, le sable du désert constitue des édifices de formes et de dimensions
variées, comprenant non seulement les
immenses massifs dunaires si caractéristiques
que sont les ergs du nord, mais aussi, les dunes
du Sahara qui ne sont le résultat que de l’accumulation des sables arrachés par l’érosion
fluviale et éolienne, du piétinement des troupeaux et des défrichements abusifs.
Parmi les, formations les plus intéressantes
qu’on peut rencontrer dans le milieu désertique (Pierre 1958), on peut citer :
Figure 1 – Localisation des stations d’études.
Figure 1 – Location of the studied sites.
30
Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région Orientale du Maroc
– les ergs : aux ergs peuvent être rattachés
tous les sables vifs du désert ;
– les sables des hamadas : ce sont d’immenses
plateaux calcaires, lacustres ou marins,
assez compacts et où le sable est peu abondant. Il en saupoudre par place la surface et
s’amoncelle dans quelques cas au pied des
plantes, sous les pierres ou, plus rarement,
forme de petites dunes sur les oueds ;
– les regs : ce sont des plaines de graviers
arrondis ou anguleux mêlés de sable, de
limons ou d’argile. Ces matériaux colmatent
habituellement des dépressions de grandes
dimensions et des ravinements au pied des
montagnes ;
– les nebkhas : ce sont des formations où le
sable est retenu en buttes de taille variable
au pied des végétaux.
Pour le choix de nos 12 stations réparties sur
un territoire de presque 400 km² (figure 1),
nous avons pris en compte différents critères
(tableau 1). Le premier est le fait que toutes
ces formations sableuses sont mobiles, au
moins partiellement, avec une hauteur généralement ne dépassant pas 2 m, sauf dans le sud
pour Merzouga et Erfoud. Puis, nous avons
choisi ces stations en fonction de paramètres
géographiques ou climatiques, mais aussi en
fonction de leur accessibilité.
Le présent travail constitue la suite de nos
recherches pour une meilleure connaissance
des groupements floristiques des dunes
mobiles du Maroc oriental et de la frange
septentrionale occidentale du Sahara. Il prolonge ainsi notre précédente étude (Bouraada
1996). Les relevés ont été concentrés sur la
période printanière (avril et mai) et ont couvert
diverses stations de l’est et du sud est marocain (Guercif, Aïn Beni Methar, NE Missour,
Tendrara, Boudnib, Bouârfa, Rich, Figuig,
Erfoud, Merzouga). Cette région a été choisie dans la mesure où elle n’a pas encore fait
l’objet d’une étude approfondie sur ce plan.
Méthodes
Le climat
Les différents facteurs climatiques dont la
température, les précipitations, l’évaporation et le vent ont été étudiés à partir des
informations prélevées dans Sauvage (1963)
(tableau 2).
Méthode d’échantillonnage
de la végétation
Les échantillons ont été recueillis dans chaque
station, de façon qualitative par la méthode
de Braun-Blanquet (Braun-Blanquet 1964).
Les espèces reconnues sur place sont notées,
les espèces non reconnues sont récoltées et
ramenées au laboratoire puis déterminées
(Jahandiez & Maire 1931, 1932, 1934),
(Quézel & Santa 1962, 1963), (Maire 1958,
1959, 1961, 1962, 1963a, 1963b, 1964, 1965,
1967, 1977), (Greutier et al. 1984, 1986), Les
Tableau 1 – Caractéristiques des stations d’études.
Table 1 – Characteristics of the studied sites.
Stations
Caractéristiques de la situation
Latitude Longitude Altitude
N
W
(m)
Caractéristiques de la végétation
Hauteur de la dune
360
ne dépasse pas 0,3 m
Ziziphus lotus et quelques pieds de Schismus barbatus
3°59’
900
de 0,3 à 0,8 m
Retama sphaerocarpa et Z. lotus
4°43’
1 525
entre 0,3 et 0,7 m
Macrochloa tenacissima (Alfa)
34°29’
2°03’
1 200
M. tenacissima, Lygeum spartum
33°03’
2°13’
1 460
ne dépassant pas 1 m
M. tenacissima
Bouârfa
32°04’
1°58’
1 000
ne dépasse pas 1 m
L. spartum
Rich
32°15
4°30’
1 420
Z. lotus, Retama sphaerocarpa, Anisantha rubens
S8
Bouânane
31°59’
3°20’
910
entre 0,3 et 1 m
Z. lotus, R. sphaerocarpa, Euphorbia guyoniana
S9
Figuig
32°07’
2°14’
900
de 1 à 2 m
formation assez dense de Stipagrostis pungens
S10
Boudnib
31°57’
3°35’
925
ne dépasse pas 1 m
L. spartum., Stipagrostis plumosa, M. tenacissima
S11
Erfoud
31°71’
4°09’
82O
de 1 à 5 m
S. pungens (Drinn), M. tenacissima, Schismus
barbatus, Astragalus tribuloides
S12
Merzouga
31°17’
4°16’
765
entre 1 et 13 m et
peut dépasser 180 m
S. pungens, M. tenacissima, E. guyoniana, Tamarix sp.
S1
Guercif
34°14’
3°21’
S2
Nord-Est de Missour
33°03’
S3
Midelt
32°41’
S4
Aïn Beni Methar
S5
Tendrara
S6
S7
31
échantillons ont été conservés sous forme
d’un herbier.
Méthode d’étude de l’affinité entre
les différentes stations
Dans le but d’évaluer le degré d’affinité entre
les différentes stations, nous avons utilisé
deux traitements statistiques : le coefficient
de similitude de Jaccard et les analyses factorielles de correspondances en tenant compte
de la présence-absence des espèces. Cet indice
nous permet d’établir le degré de ressemblance dans la composition en espèces des
différentes stations. Soit deux peuplements X
et Y colonisant les biotopes X’ et Y’, le coefficient de similitude de Jaccard est défini par :
a
Jxy = 100 ×
(a + b + c)
avec Jxy : Coefficient calculé entre les
peuplements x et y ; a : nombre d’espèces
communes à x et à y ; b : nombre d’espèces
propres à x ; c : nombre d’espèces propres à y.
Les valeurs de ce coefficient se situent entre
0 et 100. Plus ces valeurs sont élevées, plus
le degré d’affinité entre les deux unités
est important. Les résultats obtenus sont
rassemblés dans la matrice de similitude. Pour
mieux visualiser les affinités entre les zones,
nous avons procédé à l’interprétation par la
méthode des dendrogrammes en utilisant
l’algorithme préconisé par Lance & Williams
in Daget (1979).
Afin de visualiser les affinités spécifiques
des stations et de faire ressortir les facteurs
qui contribuent le plus à la distribution des
espèces végétales entre les quatre stations,
nous avons utilisé une analyse factorielle des
correspondances (AFC).
Résultats et discussion
La température
Pour toutes les stations, la température
moyenne annuelle est assez constante d’une
année sur l’autre (tableau 2). L’analyse du
facteur température nous a permis de noter
pour les stations étudiées les caractéristiques
suivantes :
– les hivers sont les moins froids à Guercif
et dans les stations d’Erfoud, Merzouga et
Figuig et les plus froids dans les stations
médianes de l’ouest (Midelt, Missour, Rich)
et de l’est (Tendrara) en partie au moins sous
l’effet de l’altitude ;
– les étés sont les plus chauds dans les stations
les plus méridionales et à Missour. Les plus
frais sont à Midelt, Guercif et sur les hauts
plateaux orientaux (notamment au nord),
essentiellement de par la continentalité
(Michalet 1991).
De ces deux remarques découle le fait que la
station de Missour a le climat le plus contrasté
durant l’année et celle d’Aïn Beni Methar le
moins contrasté. Les stations les plus méridionales ayant en général des écarts, entre les
températures extrêmes, plus élevés que les
autres.
Tableau 2 – Indice climatiques caractéristiques des stations d’étude (Sauvage 1963).
Table 2 – Climate characteristic of study sites (Sauvage 1963).
Stations
Précipitations
(mm)
M
(°C)
m
(°C)
(M-m)
(M+m)
2
Q2
38
335
20,55
19,50
Classification bioclimatique
d’Emberger
S1
Guercif
192
373
Aride inférieur à hivers tempérés
S2
Nord-Est de Missour
159
41,0
0,1
40,9
20,56
13,20
Saharien supérieur à hivers frais
S3
Midelt
226
341
– 0,3
34,4
16,90
22,60
Aride supérieur à hivers frais
S4
Aïn Beni Methar
246
32,6
1,5
31,0
16,90
22,60
S5
Tendrara
209
37,5
0,0
37,5
18,75
17,60
Aride moyen à hivers frais
S6
Bouârfa
160
37,8
19
36,9
18,75
18,75
Aride inferieur à hivers frais
S7
Rich
245
37,5
0,3
37,2
18,75
23,40
S8
Bouânane
100
40,9
1,8
39,1
21,36
08,68
Saharien moyen à hivers frais
S9
Figuig
100
42,5
3,5
39,0
23,00
09,20
Saharien moyen à hivers tempérés
S10
Boudnib
102
40,8
1,8
39,3
22,10
08,80
S11
Erfoud
88
41,6
2,7
36,9
22,15
05,90
S12
Merzouga
59
41,8
3,4
38,4
22,80
05,20
M (°C) : moyenne des maximums du mois le plus chaud ; m (°C) : moyenne des minimum du mois le plus froid ; Q2 : quotient pluviométrique d’Emberger.
32
Les précipitations (figure 2)
Selon Ozenda (1958), géographes et botanistes s’accordent pour considérer comme
désertiques les régions qui peuvent être caractérisées, en première approximation, comme
ayant une pluviosité annuelle moyenne inférieure à 200 mm/an. Suivant ce critère, seules
les stations de Midelt, Rich, Tendrara et Aïn
Beni Methar ne seraient pas sous climat
désertique.
Cependant, d’autres auteurs envisagent le
désert dans un sens plus strict avec pour le
Sahara l’isohyète 100 mm pour la limite septentrionale et l’isohyète 150 mm pour la limite
méridionale (Ozenda 1958). En considérant
ces limites, seules les stations d’Erfoud et
de Merzouga sont dans un milieu désertique
strict, alors que les stations de Bouânane et de
Figuig sont à la frange du désert.
Dans toutes les stations étudiées la pluviométrie montre deux gradients géographiques
d’aridité croissante. Le premier nord sud et le
deuxième est ouest, de par l’augmentation de
la continentalité hydrique au Maroc vers le
sud et vers l’est (Michalet 1991). Le long de
ces deux gradients, la moyenne annuelle des
précipitations diminue fortement tandis que la
période sèche devient de plus en plus longue.
Il y a également une irrégularité croissante
dans le régime des pluies.
L’évapotranspiration potentielle
Dans toutes les stations étudiées, ce paramètre
suit deux gradients de valeurs croissantes.
Le premier est nord sud et passe depuis les
stations nordiques et centrales : Guercif
(890 mm/an), Aïn Beni Mathar (790 mm/
an), Rich (798 mm/an), Tendrara (877 mm/
an), Midelt (880 mm/an) ; Stations intermédiaires : nord-est de Missour (940 mm/an)
et Bouârfa (932 mm/an) ; Stations du sud :
Merzouga (1 450 mm/an), Erfoud (1 309 mm/
an), Boudnib (1 120 mm/an), Bouânane
(1 130 mm/an) et Figuig (1 127 mm/an). Le
deuxième gradient, moins évident, est de type
ouest est et passe depuis Boudnib, Bouânane,
Bouârfa, Figuig, Tendrara et Aïn Beni Methar
vers Guercif, nord-est de Missour, Midelt et
Rich. L’augmentation de l’évapotranspiration
potentielle de l’est vers l’ouest, et du nord vers
le sud est associée à la diminution des précipitations suivant ces deux axes et contribue
fortement à l’accroissement de l’aridité respectivement depuis Midelt jusqu’à Aïn Beni
Mathar et de Guercif à Merzouga.
Figure 2 – Carte de répartition des moyennes annuelles des précipitations au
Maroc (Maachi & Radouani 1993).
Figure 2 – Distribution map of mean annual precipitations in Morocco (Maachi
& Radouani 1993).
Le vent
Indépendamment de son action sur la température et sur l’augmentation de la vitesse
d’évaporation, le vent joue un rôle important
dans la dispersion des semences. Il agit aussi
dans le transport de matériaux (sable, limon,
etc.) qui sont fixés ensuite par la végétation
permettant de constituer des sols secondaires
d’origine éolienne.
Les stations nordiques (Midelt, nord-est de
Missour, Guercif et Aïn Beni Mathar) sont
marquées pendant l’hiver par un vent du nord
relativement humide et froid et de vitesse
faible. Cependant, dans ces stations, pendant
l’été, le vent chaud du sud domine.
Dans les autres stations, Rich, Tendrara,
Bouârfa, Bouânane, Boudnib, Erfoud, Figuig
et Merzouga on trouve des vents secs et
chauds du sud qui dominent, avec cependant
pour Tendrara une dominance également du
vent du nord, froid l’hiver.
Synthèse climatique
Pour la caractérisation globale des différents climats nous avons utilisé la méthode
d’Emberger (1955 ; figure 3).
33
Classification d’Emberger
Figure 3 – Climagramme d’Emberger (Sauvage 1963).
Figure 3 – Emberger climatic graph (Sauvage 1963).
En plus de la différence entre M et m,
Emberger intègre également la moyenne
annuelle des précipitations (P) dans son quotient pluviothermique Q2 qu’il exprime suivant la formule :
1000P
Q2 =
(M + m) × (M + m)
2
avec M : moyenne des maximums du mois
le plus chaud en °F ; m : moyenne des minimums du mois le plus froid en °F ; P : précipitation en mm.
De façon générale, un climat est d’autant plus
humide que ce quotient est élevé. L’été, l’aridité est le facteur limitant primordial pour le
développement de la végétation. Par contre,
l’hiver, ce facteur est remplacé par la température (au niveau de ses valeurs minimales) qui,
durant cette saison est le principal facteur limitant la croissance des végétaux (Haloui 1991).
L’analyse du bioclimatique établi pour nos
12 stations montre qu’Aïn Beni Methar et
Rich se situent à la limite supérieure de l’étage
aride à hiver frais alors que Midelt présente
un hiver plutôt froid. Par ailleurs, Guercif et
Tendrara se situent à la limite inférieure de
l’étage aride avec un hiver tempéré à Guercif
et froid à Tendrara. Bouârfa est entre les étages
arides et sahariens à hiver frais. Les stations de
Boudnib, de Bouârfa et d’Erfoud se trouvent
dans l’étage saharien à hiver frais. Alors que
Figuig et Merzouga se trouvent dans l’étage
à hiver tempéré.
Catalogue floristique
Figure 4 – Dendrogramme interprétatif de l’indice de similitude de Jaccard.
Figure 4 – Dendrogram of the Jaccard similarity matrix.
34
Dans l’ensemble des 12 stations, nous avons
recensé 41 espèces, soit 0,98 % de la flore
marocaine. Ces espèces appartiennent à
38 genres et se répartissent entre 11 familles
inégalement représentées (annexe). Nous
donnons une deuxième citation de Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. et Onopordon
algeriense (Munby) Pomel. pour le Maroc.
L’analyse du dendrogramme de l’indice de
similitude de Jaccard, nous a permis d’individualiser trois groupements végétaux
(figure 4).
Le premier groupe est formé par des stations
nordiques où la station du NE de Missour et
celle d’Aïn Beni Methar présentent un degré
de similitude de 37,5 %. Cependant Midelt
et Guercif ne présentent que 25 % d’affinité. Nous remarquons que les niveaux de
similitude entre ces stations sont relativement
faibles. Cette dissimilitude s’explique d’une
part par une hétérogénéité floristique et écologique de ces stations et d’autre part par le
nombre assez élevé des espèces exclusives à
chaque station (tableau 3). Ces stations dans
cette analyse se trouvent isolées entre elles
ou par rapport aux autres et sont constituées
par des espèces étroitement influencées par le
climat méditerranéen.
Le deuxième groupe comprend des stations
désertiques et intermédiaires entre les stations
du nord et celles sahariennes au sud. En effet,
nous remarquons que le niveau de similitude
entre les stations de Bouânane et Boudnib est
très élevé (80 %) ce qui indique que ces stations sont presque identiques du point de vue
végétation. La végétation de la station de Rich
est un peu plus proche de celle de Bouârfa et
de Tendrara que celles du troisième groupe de
stations, ce qui montre une influence désertique
plus prononcée dans ces stations avec notamment des espèces qui atteignent leur limite
septentrionale d’expansion. C’est principalement l’aridité du milieu qui est à l’origine de
l’affinité entre ces stations.
Le troisième groupe est formé par les stations les plus désertiques et les plus sahariennes (Merzouga, Erfoud et Figuig). Le
peuplement floristique de ce groupe de stations présente des similitudes relativement
plus élevées avec le groupe II ; par ailleurs,
la station d’Erfoud présente plus d’affinités
avec la station de Merzouga qu’avec la station de Figuig. Celaest dû à la proximité de
ces stations qui les soumet à des influences
biogéographiques communes. Le peuplement
de ces stations est constitué par des espèces
purement sahariennes et est sous influence
d’un climat saharien plus sévère.
Les axes 1 et 2 de l’AFC expliquent 52 % de
la variance totale. L’axe 1 met en évidence
un gradient Saharien Méditerranéen avec
les stations de Figuig, Erfoud et Merzouga
franchement sahariennes du côté négatif et
les stations nordiques méditerranéennes du
Les chiffres correspondent aux numéros attribués aux taxons floristiques, voir annexe.
Figure 5 – AFC effectuées sur les relevés floristiques.
Figure 5 – Correspondence analysis of the vegetation data.
Tableau 3 – Nombre d’espèces végétales communes entre les différentes stations étudiées.
Table 3 – Number of plant species in common between different study sites.
Stations
S2
S3
S1
S2
S3
Guercif
NE de
Missour
Midelt
S4
S5
S6
Aïn Beni Tendrara Bouârfa
Methar
S7
S8
S9
S10
S11
Rich
Bouânane
Figuig
Boudnib
Erfoud
Nord-Est de Missour
1
Midelt
2
2
S4
Aïn Beni Methar
2
2
3
S5
S6
S7
S8
S9
S10
S11
S12
Tendrara
0
0
0
0
Bouârfa
0
0
0
0
2
Rich
0
0
0
0
2
4
Bouânane
0
0
0
0
3
3
2
Figuig
0
0
0
0
3
3
1
3
Boudnib
0
0
0
0
3
3
3
4
4
Erfoud
0
0
0
0
3
2
2
2
8
2
Merzouga
0
0
0
0
3
3
3
3
4
2
5
35
côté positif de l’axe (figure 5). L’axe 2 met
en évidence les différences entre les stations
du groupe I (nord-est de Missour, Aïn Beni
Mathar, Guercif, Midelt) et les stations du
groupe II (Boudnib, Bouânane, Rich, Bouârfa,
Tendrara) (figure 5). La station de Figuig
apparaît mieux individualisée du fait qu’elle
a un nombre d’espèces propres plus important.
Conclusion
L’affinité entre les 12 stations à partir de la
composition de leur peuplement végétal, nous
a permis d’individualiser trois groupements :
le premier est formé par les stations nordiques
(Guercif, NE de Missour, Midelt et Aïn Beni
Methar) abritant des espèces végétales caractéristiques des dunes méditerranéennes, le
deuxième groupement est formé par les stations de Boudnib, Bouânane, Rich, Tendrara
et de Bouârfa qui présentent un niveau de
similitude sur le plan de la végétation relativement important, dû en partie à leur proximité, le dernier groupement est formé par les
stations de Merzouga, Erfoud et Figuig qui
abritent un peuplement de type saharien. Pour
les trois groupes de stations (groupe I, groupe
II et groupe III) cette affinité suit un gradient
nord sud et ouest est.
Remerciements
Je remercie Mme Bentatout et Mme Yahya, professeurs au département d’écologie végétale
de l’Institut scientifique pour m’avoir aidé à
déterminer quelques espèces végétales. Ma
reconnaissance à M. Haloui, professeur au
département d’écologie végétale à la faculté
des sciences d’Oujda et Mme Benelmostafa
pour les suggestions, les conseils et les corrections apportées au texte. Je remercie chaleureusement les services des eaux et forêts de
la région qui m’ont aidé sur le terrain.
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Annexe
Catalogue des espèces végétales inventoriées.
Plant species found during the study.
Taxon
Étage
bioclimatique
Station de récolte
Répartition au Maroc
POACEAE
1. Lygeum spartum L.
H, SA, A, S
S9, S11, S10, S4, S5, S6, S7, S8
ED, ES, R, CN, CS, H, S
2. Stipagrostis plumosa (L.) Munro ex T.
Anderson
SA, A, S
S4, S7, S9, S6, S11
SW, H, ED
3. Stipagrostis pungens (Desf.) De Winter
SA, A, S
S5, S10, S6, S7, S4, S8, S11
ES, ED
4. Macrochloa tenacissima (L.) Kunth
H, SH, SA, A
S2, S3, S11, S12
OL, OS, ES, R, SW, MA, GA, AS, AA
5. Phragmites australis subsp. altissimus (Benth.)
Clayton
/
S4
Erg humide + nappes sableuses
6. Panicum turgidum Forsk
/
S2
Djebel
7. Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd
/
S10
Signalée en Algérie dans le secteur du Sahara
septentrional et du Sahara central
8. Schismus barbatus (Loefl. ex L.) Thell.
H, SH, SA, A, S
S10
Tout le Maroc sauf AA, AS, OL, OS, R, T, WN, WS, Z
9. Cutandia dichotoma (Forssk.) Trab.
A, SA, S
S1
Citée en Algérie dans le sable des hauts-plateaux de
l’Atlas saharien septentrional
10. Bromopsis ramosa (Huds.) Holub
H, SH
S3
MA, GA, R
11. Anisantha rubens (L.) Nevski
H, SH, SA, A, S
S1
Tout le Maroc sauf SW, WD, Z
SH, A, S
S10
H, S, WD, ED, AS, AA, GA
/
S5
/
14. Farsetia aegyptia Turra
/
S7, S8
Erg humide + nappes sableuses
15. Zilla spinosa subsp. macroptera (Coss.) Maire
& Weiller
/
S 3
L’espèce est citée en Algérie dans le Sahara central
et l’Atlas saharien, et dans le Sahara septentrional
et de Figuig
16. Retama sphaerocarpa (L.) Boiss.
SH, A, S
S11
ES, ED, AS, MA, GA
17. Calobota saharae (Coss. & Dur.) Boatwr. &
B.E. van Wyk
/
S10
Erg humide. Endémique du Sahara, citée du secteur
septentrional algérienne. ED, WD
18. Peganum harmala L.
H, SH, SA, A, S
S3
Tout le Maroc sauf OL, OS, T, WN, Z
19. Zygophyllum album L.
/
S12
Erg semi-humide + hamada
20. Euphorbia calyptrata Coss. & Kralik
S
S4, S9, S11
ED
21. Euphorbia guyoniana Boiss. et Reut.
S
S4, S5, S6, S9, S10
ED
PALMEAE
12. Phoenix dactylifera L.
CARYOPHYLLACEAE
13. Silene sp.
CRUCIFEREAE
PAPILIONACEAE
ZYGOPHYLLACEAE
EUPHORBIACEAE
37
Taxon
Étage
bioclimatique
Station de récolte
Répartition au Maroc
H, SH, SA, A, S
S9
Tout le Maroc sauf WD, T
23. Eryngium ilicifolium Lam.
H, SH, SA, A, S
S7
Tout le Maroc sauf CN, CS, T, WN, Z
24. Ferula longipes Coss. ex Bonnet & Maury
SA, A, S
S1, S2, S3, S12
ED, ES, AS
S
S1
ED
26. Nolettia chrysocomoides (Desf.) Cass.
H, SH, SA, A, S
S6
OL, ED, ES, SW, H, S, WD, GA, AA
27. Filago pygmaea L.
H, SH, SA, A
S9, S7, S8, S11
Tout le Maroc sauf AS, ED, ES, H, S, WD
28. Ifloga spicata (Forssk.) Schultz Bip.
SH, SA, A, S
S5, S10
ES, ED, H, S, WD, AA, AS, GA
29. Lasiopogon muscoides (Desf.) DC.
SH, SA, A, S
S9, S11
WD, ED, ES, H, GA, AA, AS
30. Rhetinolepis lonadioides Coss.
/
S4, S6, S8
Citée dans le sous secteur occidental du Sahara
septentrional
31. Anacyclus homogamos (Maire) Humphries
SH, SA, A
S2
H, SW, GA, AA, AS, ED
32. Heteromera fuscata (Desf.) Pomel
/
S5, S10
En Algérie, elle est citée du secteur de l’Atlas
saharien, le sous secteur des hauts plateaux algérois
et oranais et ceux constantinois. Dans le secteur
du Sahara septentrional, et le secteur du Tell
constantinois
RHAMNACEAE
22. Ziziphus lotus (L.) Lam.
APIACEAE
BORAGINACEAE
25. Echium trygorrhizum Pomel
ASTERACEAE
33. Brocchia cinerea (Delile) Vis.
S.
S9
ED, WD
34. Artemisia herba-alba Asso.
H, SH, SA, A, S
S12
Tout le Maroc sauf AS, CN, CS, OL, WD, WN, WS, Z
35. Echinops spinosus L.
S
S11, S10
ED
36. Xeranthemum inapertum (L.) Miller
H, SH, SA, A
S5, S10
Tout le Maroc sauf ED, ES, H, S, SW, WD, WN, WS
37. Atractylis caespitosa Desf.
SH, SA, A, S
S1, S3, S11, S12
OS, ED, ES, H, MA oriental, GA, AS
38. Onopordon algeriense (Munby) Pomel
/
S7, S8, S10, S11
En Algérie, elle est signalée dans le sous secteur
algérois et le secteur oranais
39. Catananche arenaria Coss. & Durieu
S, A, SA
S7,S9, S8,S11
ES, ED, SW, WD, AA, GA
40. Podospermum laciniatum (L.) DC.
H, SH, SA, A
S8
Tout le Maroc sauf AS, ED, WD
41. Launaea arborescens (Batt.) Murb.
S, H, SH, A, SA
S5,S6,S7, S8,S10,S11
Tout le Maroc sauf CN, CS, OL, OS, T, WN, WS, Z
Chaque taxon est suivi par les indications suivantes :
– le ou les étages bioclimatiques d’après Sauvage (1963) : haute montagne (HM), humide (H), sub-humide (SH), semi-aride (SA), aride (A), saharien (S) ;
– la ou les stations où il a été récolté ;
– sa répartition au Maroc : nous avons utilisé les subdivisions phytogéographiques fournies par le catalogue des plantes du Maroc
(Jahandiez & Maire 1931, 1932, 1934).
38
Diversité écologique du peuplement
de coléoptères des écosystèmes dunaires
mobiles de la frange septentrionale
Beetles diversity in the mobile dunes of north-eastern Morocco
Khalid BOURAADA*, 1, Guy CHAVANON2, Mariam ESSAFI1, 3,
Lahsen EL GHADRAOUI1, Meryem BENJELLOUN1
1. Université Sidi Mohamed Ben Abdellah Fès, Faculté des sciences et techniques (FST),
Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement (LEFE), Maroc.
2. Université Mohammed Ier, Faculté des sciences, Oujda, Maroc.
3. Direction régionale de la santé Fès-Meknès du ministère de la Santé, Service de la santé publique et
de la surveillance épidémiologique, Laboratoire régional d’épidémiologie et d’hygiène du milieu, Maroc.
* Auteur correspondant : [email protected]
Received: 1 April, 2015; First decision: 20 July, 2015; Revised: 3 August, 2015;
Second decision: 13 January, 2016; Revised: 27 January, 2016; Accepted: 3 February, 2016
Résumé
de l’organisation écologique des groupements des coléoptères des dunes mobiles du
Maroc oriental et de la frange septentrionale
occidentale du Sahara. Cette zone s’étend
sur 400 km², des dunes de Guercif au nord, à
celles de Merzouga (Sahara), en passant par
les dunes des stations suivantes : nord-est de
Missour, Midelt, Aïn Beni Methar, Tendrara,
Rich, Boulmane, Bouârfa, Boudnib et Erfoud.
Les plus fortes densités de la faune sabulicole
sont enregistrées à Figuig, Tendrara et Bouârfa.
À l’inverse, les plus faibles densités sont relevées
à Guercif, Aïn Beni Mathar, Bouânane et Rich.
La variation des paramètres de la diversité et de
l’équitabilité nous a permis de distinguer, dans
l’ensemble, des valeurs globales assez faibles à
très faibles, quelle que soit la station. Il s’agit
donc de peuplements peu diversifiés et dominés
par quelques espèces. Ces peuplements, comme
le milieu qui les héberge, sont spécialisés. Nous
avons ainsi distingué un premier groupe de
stations (Tendrara, Bouârfa, NE Missour, Aïn
Beni Methar et Guercif) où les peuplements
sont les plus diversifiés et équilibrés. Cela est
dû au climat sous influence méditerranéenne, à
végétation assez riche et abondante qui permet
l’installation d’un bon nombre d’espèces contriMots clés : coléoptères, dunes mobiles, frange
septentrionale, région orientale, Maroc, Sahara.
buant à leur tour à l’établissement d’une bonne
valeur de la diversité. Un deuxième groupe de
stations (du « centre » : Bouânane, Midelt, Rich
et Figuig) est caractérisé par une diversité et
une équitabilité plus faibles. Dans les stations
du sud (Erfoud, Boudnib et Merzouga), les peuplements sont peu diversifiés et dominés par
quelques espèces spécialisées. Ces peuplements,
sont sous la dépendance directe des facteurs de
milieux extrêmement rigoureux.
Abstract
The present work is a continuation of our
research for a better understanding of the ecological organization of beetles in the mobile
sand dunes of north-eastern Morocco. This study
is spread over 400km² of dunes from Guercif
(north) to Merzouga (Sahara), and also the following sites: north-east Missour, Midelt, Aïn Beni
Methar, Tendrara, Rich, Boulman, Bouârfa, Boudnib and Erfoud. The highest density of coleoptera is recorded in Figuig, Tendrara, Bouârfa. On
the other hand, the lowest densities are measured in Guercif, Aïn Beni Methar, Bouânane and
Rich. Diversity and evenness were low overall.
We distinguish a first group of sites, consisting of
Tendrara, Bouârfa to Missour, Aïn Beni Methar
and Guercif, where the assemblage is more balKeywords: beetles, mobile dunes, northern
fringe, eastern region, Morocco, Sahara.
39
Khalid Bouraada, Guy Chavanon, Mariam Essafi, Lahsen El Ghadraoui, Meryem Benjelloun
anced due to the mediterranean climatic influence, a rather rich and abundant vegetation
allowing the establishment a higher diversity of
coleoptera. A second group of sites (Bouânane,
Midelt, Rich and Figuig) is characterized by lower
diversity and evenness. The third group of sites,
located in the south (Erfoud, Merzouga and
Boudnib) have assemblages with low diversity
and very low eveness composed of a few specialized species. These assemblages are directly
dependent on extremely harsh conditions.
Introduction
Au Maroc, la majorité des travaux consacrés
à l’étude du peuplement coléoptérologique
s’est limitée, en premier lieu, à établir la liste
systématique et la répartition géographique
des espèces [Alluaud (1924), Peyerimhoff
(1943 ; 1947a, b), Reymond (1952), Antoine
(1943 à 1962), Kocher (1956 à 1969) et Pierre
(1958)]. Au niveau des formations sableuses
(dunes) au Maroc, à l’exception des quelques
données faunistiques communiquées par
Alluaud (1924 ; 1925), Español (1951),
Reymond (1952), Joly et al. (1954), Bruneau
de Miré (1958), Pierre (1958), Chessel et al.
(1975), Chavanon et al. (1995), Chavanon &
Bouraada (1995), Bouraada (1996) et Bouraada et al. (1999), aucune étude écologique,
en dehors des travaux de Maachi et Radouani
(1993) sur le cordon littoral de la lagune de
Nador, n’a été réalisée à notre connaissance.
Dans le Sahara nord occidental, Pierre (1958)
a déterminé que la période d’activité des coléoptères adultes se distingue en quatre phases :
a) phase prévernale : courte, débutant mifévrier, elle ne se prolonge guère au-delà de
mars. Elle est surtout caractérisée par l’apparition subite en surface de divers sabulicoles
diurnes ou matinaux. Les nocturnes sont en
revanche quasiment absents ;
b) phase vernale : s’étendant de mars à fin
mai, elle coïncide avec l’épanouissement de
la végétation et rassemble de ce fait la faune
la plus riche et la plus dense de l’année (phytophages, floricoles). Elle correspond également au début de l’activité des nocturnes ;
c) phase estivale : de fin mai à fin juin, le
nombre et la densité des nocturnes augmentent considérablement, tandis que l’activité
des diurnes, peu nombreux, cesse au milieu
du jour. La période d’activité des matinaux
et des vespéraux est écourtée et se situe plus
près de la nuit ;
40
d) phase post-estivale : elle débute en juillet et
s’étire jusque vers mi-décembre. Elle est caractérisée par l’apparition d’une faune d’affinité
tropicale comprenant à la fois des espèces nettement diurnes (Buprestides) et des espèces
franchement nocturnes (Bostrychides).
des groupements faunistiques de coléoptères
des dunes mobiles du Maroc oriental et de la
frange septentrionale occidentale du Sahara.
Il prolonge ainsi notre précédente étude (Bouraada 1996), ainsi que l’étude de la végétation
de ces dunes (Bouraada & Essafi 2016). Les
relevés ont été concentrés sur la période printanière (avril et mai) et ont couvert diverses
stations de l’est et du sud-est marocain
(Guercif, Aïn Beni Methar, nord-est Missour,
Tendrara, Boudnib, Bouârfa, Rich, Figuig,
Erfoud, Merzouga).
Description des stations d’études
Nos 12 stations sont réparties sur une zone de
presque 400 km² (figure 1 ; voir description
détaillée des sites dans Bouraada & Essafi
2016). Pour leur choix, nous avons pris en
compte trois critères : 1) la mobilité, au moins
partielle, de ces formations sableuses, 2) les
paramètres géographiques et climatiques, et
3) l’accessibilité des stations (Bouraada et
al. 2014). Les 12 stations ont en commun la
présence de formations sableuses mobiles
d’une hauteur ne dépassant généralement
pas 2 m (sauf pour la localité de Merzouga
et d’Erfoud).
Données climatiques
Les différents facteurs climatiques, dont la
température, les précipitations, l’évaporation et le vent, au niveau de chacune de nos
stations sont décrits dans Bouraada & Essafi
(2016). Pour caractériser de manière globale
les différents climats, nous avons utilisé les
classifications de Debrach (1953).
En se basant sur l’écart thermique entre la
moyenne des températures maximales du
mois le plus chaud (M) et la moyenne des
températures minimales du mois le plus
froid (m), Debrach (1953) définit quatre types
de domaines climatiques (figure 2) :
Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires mobiles
de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc
Figure 1 – L ocalisation des stations d’études.
Figure 1 – L ocation of the studied sites.
10
20
5
10
m (°C)
20
30
(M
+m
)/2
)
–m
C)
(°
30
(M
Cl
im
ats
fro
id
s
Beni Mathar
Midelt
Guercif
Tendrara
Bouârfa
Rich Merzouga
Cl
im
ats
m Bouânane Erfoud
od
ér Boudnib
és
Figuig
NE
Missour
ux
Cl
ta
40
im
M (°C)
caractérisées par un climat continental modéré
ou chaud ;
3) les stations du centre et du sud : Boudnib,
Bouânane, Figuig, Merzouga et Erfoud,
caractérisées par un climat continental chaud.
20
– climat insulaire : M – m < 15 °C ;
– climat littoral : 15 < M – m < 25 °C ;
– climat semi-continental : 25 < M – m < 35 °C ;
– climat continental : M – m > 35 °C.
Par ailleurs, pour chacun de ces types de climat, l’auteur définit des nuances en se basant
sur la valeur moyenne de la température
(M – m)/2.
– climat chaud : (M – m)/2 > 20 °C ;
– climat modéré : 20 < (M – m)/2 < 15 °C ;
– climat frais : 15 < (M – m)/2 < 10 °C ;
– climat froid : (M – m)/2 < 10 °C.
L’examen des données thermiques montre
que l’écart (M-m) est compris entre 31 °C et
40,9 °C. À la station Aïn Beni Methar, l’écart
est de 31 °C et présente donc un climat semicontinental modéré. À la station nord-est de
Missour l’écart est de 40,9 °C et présente donc
un climat de type continental modéré à chaud.
Ainsi, nous sommes conduits à regrouper
les stations étudiées en fonction du climat
et suivant le gradient géographique nord sud
suivant :
1) les stations du nord et du centre-ouest :
Guercif, Midelt et Aïn Beni Methar, caractérisées par un climat semi-continental modéré
ou chaud ;
2) les stations du centre-est : nord-est
de Missour, Rich, Bouârfa et Tendrara,
ats
ch
ds
x
au
or
itt
l
ats
s
im re
Cl ulai
s
in
im
Cl
im
se ux
s
t
t
a na
im ne
Cl onti
c
en
at
im
Cl
o
sc
C)
ats
in
nt
au
(°
Figure 2 – Position des stations dans le climagramme de Debrach (1953).
Figure 2 – Position of the sites in the Debrach’s (1953) climagramme.
41
Méthode de prélèvement
des coléoptères
Pour la collecte des coléoptères, nous avons
adopté trois techniques :
– la chasse à vue par capture directe des coléoptères sur le sable, à l’intérieur des terriers
de rongeurs, de reptiles, sur les espèces
végétales, sous les pierres (dans les rares cas
où il y avait quelques pierres dans la station)
et sous les fèces de dromadaire, d’ânes, de
chèvres et de vaches ;
– le tamisage pour la récolte des coléoptères
fouisseurs ;
– les pièges d’interception attractifs constitués
de pots en plastique appâtés avec un mélange
de bière et de sel (Chavanon & Bouraada
1995, 1996 ; Bouraada 1996 ; Bouraada et
al. 1999). Trente-six échantillons ont été
collectés sur une durée de trois ans.
La classification systématique adoptée a été
établie en tenant compte des travaux d’Antoine (1955 à 1963), de Kocher (1956 à 1969)
et de Baraud (1985).
Les identifications ont été effectuées par des
entomologistes spécialistes des différentes
familles rencontrées :
– Carabidae, Scarabaeidae, Buprestidae et
Cerambycidae : Pr. G. Chavanon, Université Mohammed Ier, Faculté des Sciences,
Oujda (Maroc) ;
– Tenebrionidae : Harold Labrique, Musée
des Confluences, Lyon (France) ;
– Chrysomelidae : José Miguel Vela, Malaga
(Espagne) ;
– Curculionidae : Jean Pelletier, Monnaie
(France) ;
– Le reste par comparaison avec les échantillons de la collection de l’Institut scientifique
de Rabat (Maroc).
Calcul d’indices
Pour comparer les peuplements du point de
vue de leur structure, nous avons calculé
l’indice de diversité de Shannon-Wiener qui
traduit le degré d’organisation d’une communauté en fonction du nombre d’espèces et de
l’abondance de chacune, ainsi que l’équitabilité qui compare la diversité réelle à la diversité maximale (c’est-à-dire l’équirépartition
des individus entre les différentes espèces).
Indice de diversité de Shannon :
ni/N représente la probabilité de rencontre de
l’espèce de rang i.
Indice d’équitabilité :
J’ =
H’ × 100
H’max
Avec H’ = Log2S ; S est le nombre total d’espèces.
Résultats et discussions
Coléoptères des dunes du nord-est
du Maroc
Dans notre inventaire, nous avons dénombré 107 taxons représentés par 1792 individus et répartis dans 35 familles différentes
(tableau 1). Le peuplement entomologique
est dominé sur le plan de la richesse taxonomique par la famille des Tenebrionidae
(Bouraada et al. 1999), qui est une famille très
riche et diversifiée en Afrique du Nord (Pierre
1958), avec un nombre important d’espèces
psammophiles. Par ailleurs, la superfamille
des Scarabaeoidea regroupe un contingent
important de taxons et domine plus ou moins
le peuplement avec les Tenebrionidae. Cette
bonne diversification est en grande partie due
aux espèces coprophages, généralement indépendantes du milieu et étroitement liées à la
présence de fèces, de matière organique et de
couvert végétal pour les espèces phytophages.
Les espèces des dunes sont en général des
psammophiles très bien adaptées à ce type de
milieu. Au contraire, la majorité des Scarabaeoidea collectés sont des coprophages qui,
à quelques exceptions près (Scarabaeus semipunctatus) n’ont que très peu de liens avec le
milieu dunaire. Il s’agit pour la plupart d’espèces fréquentant également d’autres milieux
totalement différents et dont la présence ici
n’est liée qu’à l’existence de fèces de façon
régulière dans le biotope.
H’ = - ∑ (ni/N) × Log2 (ni/N)
Avec N : nombre total d’individus ;
ni : nombre d’individus de chaque taxon ;
42
1
Figuig
1
Boudnib
1
Erfoud
Merzouga
APHODIINAE
Erytus cognatus Fairmaire, 1860
Bodilus cf. beduinus Reitter, 1892
Esymus finitimus Schmidt, 1922
Mendidius palmetincolus Karsch, 1881
Calamosternus granarius Linnaeus, 1767 (s. lat.)
Rhyssemodes orientalis Mulsant et Godart, 1874
SCARABAEIDAE
SAPRININAE
Saprinus (Saprinus) beduinus Marseul, 1862 (s. lat.)
HISTERIDAE
SIAGONINAE
Siagona europaea europaea Dejean, 1826
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
3
3
3
2
2
1
4
3
2
2
86
3
1
LEBIINAE
Graphipterus luctuosus peletieri Laporte, 1840
Lebia (Lebia) trimaculata Villers, 1789
Cymindis (Cymindis) suturalis pseudosuturalis Bedel, 1906
1
1
PTEROSTICHINAE
Amara (Paracelia) simplex Dejean, 1828
Amara (Amathitis) rufescens shismatica Antoine, 1953
ANTHIINAE
Anthia (Thermophilum) sexmaculata Fabricius, 1787
2
Laemostenus (Rhysosphodrus) deneuvei Fairmaire, 1859
Sphodrus leucophtalmus Linnaeus, 1758
PLATYNINAE
1
1
1
2
3
1
53
2
3
1
1
1
8
1
1
1
1
2
1
1
68
1
1
1
1
1
1
1
1
1
78
3
2
2
1
1
1
1
1
1
100
1
1
1
1
1
1
77
1
1
1
95
2
1
3
1
1
1
Bouânane
HARPALINAE
Harpalus (Harpalus) distinguendus distinguendus Duftschmid, 1812
Heteracantha depressa Brullé, 1834
Stenolophus (Egadroma) marginatus Dejean, 1829
1
Rich
4
2
Bouârfa
1
Tendrara
1
2
1
A B Methar
SCARITINAE
Scarites (Scallophorites) striatus Dejean, 1825
2
2
Midelt
1
5
1
NE Missour
CARABINAE
Calosoma (Caminara) olivieri Dejean, 1831
2
2
Guercif
CICINDELINAE Megacephala (Grammognatha) euphratica euphratica Dejean, 1822
CARABIDAE
Taxon /Station
Table 1: Catalog of beetles’ species inventoried.
Tableau 1 : Inventaire des coléoptères dans les stations prospectées
43
44
1
1
1
CRYPTOPHAGINAE
Crytophagus sp.
CRYPTOPHAGIDAE CARPOPHILINAE
Carpophilus hemipterus Linnaeus, 1758
NITIDULIDAE
DERMESTINAE
Dermestes (Dermestinus) frischii Kugelann, 1792
DERMESTIDAE
3
1
4
3
3
1
1
1
2
3
2
Tendrara
1
10
1
2
1
1
1
1
Bouârfa
1
3
3
2
1
1
1
A B Methar
1
1
1
1
1
Midelt
BUPRESTINAE
Anthaxia (Anthaxia) anatolica ferulae Gené, 1839
2
1
1
2
NE Missour
2
Guercif
AGRILINAE
Paracylindromorphus pinguis sefrensis Bonnaire, 1893
POLYCESTINAE
Acmaeoderella (Euacmaeoderella) lanuginosa lanuginosa Gyllenhal, 1817
Paratassa coraebiformis Fairmaire, 1875 (s. lat.)
CHRYSOCHROINAE
JULODINAE
Julodis aequinoctialis deserticola Fairmaire, 1859
Julodis onopordi Fabricius, 1787 (s. lat.)
BUPRESTIDAE
CETONIINAE
Tropinota squalida pilosa Brullé, 1832
DYNASTINAE
Pentodon algerinum algerinum Herbst, 1789
Pentodon variolopunctatum variolopunctatum Fairmaire, 1879
Podalgus cuniculus reichei Paulian, 1954
RUTELINAE
Dicranoplia deserticola Lucas, 1859
Scarabaeus (Scarabaeus) sacer Linnaeus, 1758
Scarabaeus (Ateuchetus) semipunctatus Fabricius, 1792
Scarabaeus (Mesoscarabaeus) bannuensis Janssens, 1940
Bubas bubaloides Janssens, 1938
Onthophagus (Euonthophagus) bedeli Reitter, 1891
SCARABAEINAE
Taxon /Station
1
Rich
1
2
1
1
1
Bouânane
1
2
2
7
1
1
1
1
1
Figuig
1
1
1
Boudnib
1
1
3
1
1
1
1
1
Erfoud
1
1
16
2
1
1
Merzouga
2
3
A B Methar
Tendrara
PIMELIINAE
Erodius (Dirosis) brevicollis Kraatz, 1865
Erodius (Zophoserodius) zophosoides Allard, 1865 (s. lat.)
Erodius (Dimeriseis) bicostatus bicostatus Solier, 1834
Erodius (Dimeriseis) exilipes Lucas, 1858
Erodius sp1
Erodius sp2
Zophosis (Septentriophosis) bicarinata magistrettii Koch, 1941
Zophosis (Hologenosis) nigroaenea Deyrolle, 1867
Mesostena (Mesostena) angustata Fabricius, 1775 (s.lat.)
Oterophloeus sp. prope humerosus Fairmaire, 1875
Micipsa (Cirsa) instriata Pic, 1922
Tentyrina longicollis Lucas, 1855
Tentyrina senegalensis Solier, 1835
Tentyria sp.
Scelosodis laticollis Chatanay, 1914
Machlopsis (Machlopsis) elongatula Quedenfeldt, 1890
Ammogiton peltieri jolyi Español, 1953
Pachychila (Neocisba) dissecta Kraatz, 1865
Adesmia (Adesmia) biskrensis asperrima Peyerimhoff, 1931
Adesmia (Oteroscelis) metallica metallica Klug, 1830
Morica sp
ALLECULINAE
Heliotaurus sp.
TENEBRIONIDAE MELOINAE
Croscherichia paykulli Billberg, 1813
Croscherichia gilvipes Chevrolat, 1840
Croscherichia fulgurita Reiche, 1866
Croscherichia bedeli Bleuse, 1899
MELOIDAE
ANTHICINAE
Hirticollis quadriguttatus Rossi, 1792
ANTHICIDAE
1
1
1
1
1
1
2
10
1
1
4
8
1
2
6
1
4
1
1
1
2
4
33
Midelt
10
1
NE Missour
CHILOCORINAE
Exochomus (Parexochomus) nigripennis Erichson, 1843
1
Guercif
COCCINELLINAE
Coccinella septempunctata algerica Ková , 1977
COCCINELLIDAE
Taxon /Station
1
3
1
4
1
2
2
1
1
1
2
7
Bouârfa
1
1
1
1
3
Rich
1
1
Bouânane
4
2
1
4
2
3
3
3
2
1
1
4
Figuig
Boudnib
6
10
1
39
1
Erfoud
36
20
2
1
2
6
45
7
3
Merzouga
45
46
1
1
2
22
14
5
1
3
4
5
GALERUCINAE
Galeruca (Galeruca) interrupta Illiger, 1802
Galeruca (Galeruca) barbara Erichson, 1841
14
1
1
6
4
2
9
1
1
3
3
11
1
24
1
Rich
1
1
7
4
Bouârfa
2
9
8
4
Tendrara
3
A B Methar
1
19
2
14
1
20
3
1
1
1
Midelt
8
7
NE Missour
CHRYSOMELINAE
Timarcha punctella Marseul, 1871 (s. lat.)
2
1
14
Guercif
Macrocoma henoni Pic, 1894 (s. lat.)
EUMOLPINAE
CHRYSOMELIDAE
CERAMBYCINAE
Neoplocaederus caroli Leprieur, 1876
LAMIINAE
Agapanthia (Epoptes) irrorata Fabricius, 1787
CERAMBYCIDAE
OPATRINAE
Cheirodes (Cheirodes) sardous sardous Gené, 1839
Cheirodes (Pseudanemia) brevicollis Wollaston, 1864
Eurycaulus (Eurycaulus) marmottani Fairmaire, 1868
Gonocephalum (Gonocephalum) rusticum Olivier, 1811
Gonocephalum (Gonocephalum) perplexum Lucas, 1846
Opatroides punctulatus punctulatus Brullé, 1832
Cryptus auriculatus Chobaut, 1924
TENEBRIONINAE
Scaurus sanctiamandi Solier, 1838
Scaurus vicinus Solier, 1838
Blaps gigas Linnaeus, 1767 (s. lat.)
Akis reflexa tatae Théry, 1932
Prionotheca coronata Olivier, 1795
Pimelia (Pimelia) angulata lesnei Peyerimhoff, 1911
Pimelia (Pimelia) subquadrata valdanii Guérin-Méneville, 1859
Pimelia (Pimelia) granulata sefrensis Pic, 1894
Pimelia (Pimelia) grandis Klug, 1830 (s. lat.)
Pimelia (Pimelia) simplex Solier, 1836 (s. lat.)
Pimelia (Pimelia) semiopaca Sénac, 1884
Pimelia (Pimelia) mauritanica parisii Koch, 1940
Alphasida sp.1
Alphasida sp.2
Trachyderma (Trachyderma) hispida Forskål, 1775
Taxon /Station
16
1
1
2
1
3
Bouânane
1
6
1
1
1
1
1
1
1
47
65
1
Figuig
4
1
9
2
1
6
Boudnib
6
1
1
13
77
18
Erfoud
1
6
9
12
5
2
12
55
Merzouga
A B Methar
Tendrara
2
Coléoptère indéterminé sp.3
1
Lixus (Compsolixus) anguinus Linneaus, 1767
LIXINAE
1
2
Midelt
2
NE Missour
HYPERINAE
Brachypera (Antidonus) isabellina Boheman, 1834
Guercif
LIXINAE
Larinus (Larinus) onopordi Fabricius, 1787
CURCULIONIDAE
Taxon /Station
1
1
Bouârfa
Rich
1
1
Bouânane
1
1
1
Figuig
Boudnib
Erfoud
2
Merzouga
47
Analyse de la présence
des coléoptères par station
Figure 3 – V
ariation spatiale de la densité des espèces sabulicoles.
Figure 3 – S
patial variation of the sabulicolous species density.
Figure 4 – V
ariation spatiale de la diversité (H’).
Figure 4 – S
patial variation of diversity (H’).
Figure 5 – V
ariation spatiale de l’équitabilité (J’).
Figure 5 – S
patial variation of evenness (J’).
48
La station la plus riche est celle de Tendrara
avec 56 taxons, vient ensuite la station de
Figuig avec 48 taxons, celle de Bouârfa avec
44 taxons et enfin la station la plus pauvre est
celle de Guercif avec seulement 16 taxons.
Les plus fortes densités de coléoptères sont
enregistrées à Tendrara, suivi de Figuig et de
Bouârfa (respectivement 10 ind./m3, 7 ind./
m3 et 6 ind./m3). Les plus faibles valeurs
sont obtenues à Guercif, Aïn Beni Mathar,
Bouânane, Boudnib et Rich (figure 3). Entre
ces deux extrêmes se situent les stations de
Merzouga, Erfoud, Midelt et NE Missour.
Les densités sont plus faibles que celles enregistrées auparavant dans une étude concernant
les dunes fixées par des graminées vivaces
dans la même région (23 ind./m3 à Tendrara ;
Bouraada 1996). Cela est à relier à la petite
taille des dunes mobiles, à l’existence d’un
sol limoneux imperméable ou encore au faible
recouvrement de la végétation ; la fréquence
des relevés effectués est également potentiellement trop faible.
Par ailleurs, ces densités, bien que plus faibles,
demeurent néanmoins non négligeables, en
particulier à Tendrara. En effet, la majorité
de la faune édaphique (qui vit dans le sol) est
représentée par des larves d’insectes (la plupart des coléoptères récoltés par la technique
du tamisage ont été identifiés sous forme de
larves), notamment de coléoptères. La remontée en surface de ces larves qui, le reste de l’année se trouveraient plus en profondeur, peut
être liée à plusieurs causes, telles que l’augmentation de l’humidité du sol liée aux pluies
printanières, l’apparition, à faible profondeur,
des racines de plantes annuelles, l’élévation de
température en surface, etc.. En outre, la présence d’une faune édaphique non négligeable
pendant les journées chaudes est liée en partie
à la présence d’espèces épi-édaphiques (qui
vivent à la surface du sol) qui s’enfoncent dans
le sol à la recherche d’un microclimat plus
tempéré, les larves elles-mêmes étant enfouies
plus profondément à la recherche d’humidité.
Par ailleurs, au niveau des stations de Figuig,
de Tendrara et de Bouârfa, on note les plus
fortes densités de la faune édaphique. Ce qui
va plus ou moins de pair avec l’évolution de
l’abondance élevée des coléoptères notée dans
ces stations. La densité des espèces endogées
est constituée principalement d’éléments
strictement sabulicoles et essentiellement des
larves de Tenebrionidae et de Scarabaeoidea.
Bien qu’il y ait des différences pour l’indice
de Shannon entre les différentes stations,
l’ensemble des valeurs obtenues demeure
très faible. Les dunes de la station de Tendrara
présentent le peuplement de coléoptères le
plus diversifié, avec un indice de 0,79 bits
(figure 4). Il est suivi par le peuplement de
Bouârfa (H’ = 0,7 bits) puis celui de NE de
Missour (H’ = 0,59 bits), alors que le peuplement le moins diversifié est celui de Merzouga
et Boudnib (0,34 et 0,32 bits respectivement).
Pour ce qui est de l’équitabilité, c’est à
Tendrara que nous mesurons la meilleure
répartition des individus entre les espèces
(J’ = 45%) (figure 5). Au contraire, les stations de Erfoud, Boudnib et Merzouga avec
respectivement des valeurs de 26 %, 26 % et
23 % montrent une répartition relativement
hétérogène des individus entre les différentes
espèces recensées.
L’analyse de la diversité et de l’équitabilité
nous a permis de réunir nos stations en trois
groupes.
Dans le premier groupe de stations (Tendrara,
Bouârfa, NE Missour, Aïn Beni Methar et
Guercif), nous sommes en présence des
peuplements les plus diversifiés avec les
équitabilités les plus élevées. Cela est lié à
la présence d’un climat d’influence méditerranéenne, d’une végétation assez riche et
abondante permettant l’installation d’un bon
nombre d’espèces qui contribuent à leur tour
à l’établissement d’une bonne diversité de
coléoptères.
Le deuxième groupe, formé principalement
des stations du « centre » (Bouânane, Midelt,
Rich et Figuig), est caractérisé par des diversités et équitabilités plus faibles que celles du
premier groupe.
Le troisième groupe est composé des stations
du sud (Erfoud, Boudnib et Merzouga) ; les
peuplements y sont extrêmement spécialisés,
avec une faible diversité et une équitabilité
faible. Ces peuplements sont sous la dépendance directe de facteurs de milieu extrêmement rigoureux, marquant leur spécialisation.
Conclusion
Les plus fortes densités de la faune sabulicole sont enregistrées à Figuig, Tendrara et
Bouârfa, ce qui va de pair avec l’évolution de
l’abondance élevée des coléoptères notée dans
ces stations. À l’inverse, les plus faibles densités sont obtenues à Guercif, Aïn Beni Mathar,
Bouânane et Rich. La plupart des espèces édaphiques sont des larves et des adultes dont la
majorité est strictement sabulicole.
Les valeurs de diversité et d’équitabilité
mesurées, sont assez faibles à très faibles et
ce, quelle que soit la station considérée. Il
s’agit donc de peuplements peu diversifiés et
dominés par des espèces abondantes. Ces peuplements, comme le milieu qui les héberge,
sont donc spécialisés voire même pour certaines espèces hyperspécialisées, avec une
morphologie très spéciale et des caractères
adaptatifs remarquables.
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Phytodynamique des groupements steppiques
de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale
Vegetation dynamics of the steppe groups of djebel Zdimm
in north-eastern Algeria
Sabah CHERMAT1, Rachid GHARZOULI2, Yamna DJELLOULI3.
1. Université Ferhat-Abbas Sétif, Algérie, Faculté de médecine, Département de pharmacie,
Laboratoire projet urbain ville et territoire (LPUVT)
2. Université Ferhat-Abbas Sétif, Algérie, Faculté des sciences de la nature et de la vie,
Département d’écologie et de biologie végétale, Laboratoire projet urbain ville et territoire (LPUVT)
3. Université du Maine, Le Mans, France, Faculté des lettres et des sciences humaines,
Département de géographie.
Auteur correspondant : [email protected]
Received: 12 December, 2014; First decision: 8 January, 2015; Revised: 26 January, 2015; Accepted: 11 December, 2015
Résumé
Le djebel Zdimm est un massif montagneux rattaché aux Hautes Plaines telliennes. Sa localisation en zone tellienne semi-aride lui confère
un caractère particulier au sein d’un territoire
consacré essentiellement à la céréaliculture. Il
abrite une végétation de type steppique qui n’a
fait l’objet d’aucune étude scientifique. Cette
végétation est très sollicitée pour le pacage d’où
une très forte pression anthropique. Cette étude
tente d’inventorier la végétation naturelle, riche
de 243 espèces, et de la caractériser en terme
physionomique et syntaxonomique tout en
mettant en relief l’importance des conditions
du milieu et de l’impact anthropique sur la
dynamique du couvert végétal. Les résultats
de l’étude diachronique révèlent une tendance
vers une régression qualitative et quantitative
importante du couvert végétal. La végétation de
type steppique, sous l’effet de la forte pression
anthropique et des aléas climatiques, connaît
une modification notoire de sa composition
floristique. Cette évolution du tapis végétal se
manifeste par une régression du taux de recouvrement, qui a chuté jusqu’à 80 % par endroits,
et par la prédominance des espèces refusées par
le bétail telles que : Astragalus armatus, Atractylis serratuloides, Deverra scoparia, Erodium
glaucophyllum, Hammada scoparia, Peganum
Mots clés : recouvrement végétal, dynamique,
groupements végétaux, impacts, steppes semiarides, Algérie.
harmala, Tetraena simplex, Thymelaea microphylla.
L’état actuel de la végétation résulte probablement de l’action conjuguée de l’homme et
du climat qui affecte à la fois la diversité spécifique et la valeur pastorale de cet écosystème.
Ces perturbations nous conduisent à dresser un
constat sur la mise en valeur de cet écosystème
anthropisé, et à mettre en évidence l’ampleur
du travail phytoécologique qui reste à effectuer
sur les Hautes Plaines sétifiennes semi-aride.
Cette étude permet de mieux comprendre la
place occupée par les steppes en Algérie nordorientale au sein de l’étage de végétation mésoméditerranéen semi-aride.
Abstract
Djebel Zdimm is a moutain part of the Tellian
high plains (plains located between the coastal
Tellian Atlas and the inland pre-Saharan Atlas).
Its steppe vegetation has never been scientifically studied. Its location in the semi-arid Tellian
high plains gives it a particular character in a
territory mainly devoted to cereal cultivation.
This mountain is mainly used for grazing. Having
a privileged physiognomic setting and exceptional biological context with 243 species, a
Keywords: vegetation cover, dynamics,
vegetation groups, impacts, semi-arid steppes,
Algeria.
51
Sabah Chermat, Rachid Gharzouli, Yamna Djellouli
detailed study was therefore necessary. The
inventory of the natural vegetation was carried
out to characterize it physiognomically and
syntaxonomically while highlighting the importance of environmental conditions and human
impacts on vegetation dynamics. This diachronic
study demonstrated a trend towards a significant qualitative and quantitative regression of
vegetation cover, which decreased by 80% in the
most degraded areas. Under the effect of the
strong anthropic pressure and climatic hazards,
the composition of the steppe vegetation has
changed. Species indicating some kind of degradation were: Astragalus armatus, Atractylis
serratuloides, Deverra scoparia, Erodium glaucophyllum, Hammada scoparia, Peganum harmala, Tetraena simplex, Thymelaea microphylla.
Introduction
Dans le Sétifois, à l’instar des autres régions
d’Algérie, les Hautes Plaines telliennes sont,
dans leur totalité, vouées à la céréaliculture
tandis que les reliefs, destinés au pacage
pratiqué de manière intensive, subissent une
dégradation extrême de leur végétation. Les
lambeaux de végétation forestière qui subsistent sur djebel Zdimm, laissent supposer
la présence, dans un passé plus ou moins
lointain, de peuplements denses de chênes
verts (Quercus ilex L.), de pins d’Alep (Pinus
halepensis Mill.) et de pistachiers de l’Atlas
(Pistacia atlantica Desf.).
Dans la partie méridionale de ces plaines,
soumises à un bioclimat semi-aride à aride,
la régression du tapis végétal, sous l’effet du
pâturage et des aléas climatiques, a abouti à
l’installation d’une végétation de type steppique. Ce phénomène est plus connu sous
le terme de désertification, qui correspond à
une situation de dégradation des terres, liée
au contexte socio-économique de l’utilisation des ressources naturelles au-delà de leur
capacité de résilience, aggravée souvent par
les fluctuations des conditions climatiques
(Benslimane et al. 2008).
En Algérie, près de 20 millions d’hectares
sont concernés par ces processus de dégradation, notamment ceux induits par l’érosion
éolienne (Bensaïd & Smahi 2003). En outre,
les perturbations climatiques vont contribuer,
en grande partie, au blocage de la germination des espèces annuelles, à la régression
du couvert végétal et à la dégradation d’un
milieu édaphique, déjà très sensible (Floret et
al. 1978). Sur les Hautes Plaines sétifiennes,
les écosystèmes steppiques sont menacés de
52
dégradation avec une forte tendance à la chamaephytisation.
Selon Le Houérou (1980), le phénomène de
chamaephytisation correspond au passage
d’une végétation forestière ou post-forestière (constituée d’arbres, d’arbustes ou de
sous arbrisseaux) à une végétation steppique
(steppisation) où dominent les chamaephytes
et qui, après dégradation, va aboutir à une
prédominance des herbacées annuelles (thérophytisation).
La chamaephytisation est une stratégie
d’adaptation vis-à-vis des conditions défavorables, comme la dégradation anthropique et
les rigueurs climatiques. Elle a pour origine
le phénomène de désertification (Orshan et al.
1984 ; Floret et al. 1990). Les changements
des spectres biologiques au niveau de la flore
constituent désormais une nouvelle approche
à prendre en compte pour les écosystèmes
fragiles. Le phénomène de chamaephytisation est bien connu en zone méditerranéenne
aride. Il traduit une dynamique régressive de
la végétation. La dynamique végétale des
steppes Maghrébines et particulièrement
celles d’Algérie a fait l’objet d’étude d’un certain nombre d’auteurs parmi lesquels Ben Dali
(1987) et Chaieb & Zaâfouri (2000) en Tunisie ; Le Houérou et al. (1977), Kadi-Hanifi
(1998), Bouazza et al. (2004), Benabadji et
al. (2009), Aidoud et al. (2011) en Algérie ;
Acherkouk & El Houmaizi (2013) au Maroc.
Ces travaux ont mis l’accent sur l’intérêt des
recherches diachroniques pour résoudre les
problèmes posés par la dynamique régressive
des steppes maghrébines. Une étude diachronique comparative de la succession de la végétation conduit souvent à uniquement réunir
de nombreuses observations décrivant la disparition et le remplacement d’espèces ou de
communautés végétales. Selon Bourbouze &
Donadieu (1987) et Haddouche et al. (2007),
une étude diachronique traduirait mieux la
réponse environnementale aux changements
climatiques et aux pressions anthropiques.
Les perturbations d’origines anthropiques
sont, pour une large part, responsables de
l’état actuel des structures de la végétation au
Maghreb (Quézel & Barbéro 1993). Au cours
des quatre dernières décennies, période marquée par des sécheresses récurrentes plus ou
moins accentuées selon les régions (Chermat
et al. 2013), les milieux steppiques semblent
avoir subi des changements particulièrement
rapides et intenses (Benabadji et al. 2009).
Dans le sud-est des Hautes Plaines sétifiennes,
Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale
Chermat et al. (2013) ont montré que les formations végétales steppiques entraient actuellement dans une phase de dégradation intense
et continue, entraînant soit la régression soit
la disparition de ces formations. Le couvert
végétal naturel est soumis en permanence à
un double impact : d’une part, celui des sols
(trop secs et légers) et du climat (faiblesse des
précipitations) et d’autre part, celui de la surcharge pastorale (Floret 1981). Ces processus
de dégradation liés à des facteurs naturels exacerbés par l’action de l’homme, conduisent à
la désertification des terres. Selon Nedjraoui
& Bédrani (2008), la manifestation apparente
de la désertification se traduit par une diminution de la couverture végétale et des potentialités des systèmes écologiques, ainsi que par
une détérioration des sols et des ressources
hydriques.
Les transformations du tapis végétal survenues en Algérie nord-orientale depuis
plusieurs années ont bouleversé le système
d’exploitation des ressources naturelles et
engendré la diminution de la diversité floristique (Chermat et al. 2013). La flore et la
végétation de la plupart des massifs forestiers
septentrionaux des Hautes Plaines sétifiennes
sont relativement bien connues. En revanche,
celles des djebels méridionaux ont été peu
étudiées. Ce désintérêt a probablement pour
origine l’apparente pauvreté en ligneux de
ces écosystèmes et leur dégradation réputée
très avancée. En vue de contribuer à combler
cette lacune, nous nous sommes focalisés sur
l’étude du djebel Zdimm. Ce choix résulte de
l’intérêt que peut jouer ce centre de transhumance entre le sud et le nord de cet ensemble
steppique et qui le fait considérer comme
une zone transitoire et un atout pour l’étude
dynamique des steppes semi-arides orientales
(Chermat et al. 2013). Les suivis diachroniques consistent à déterminer les transformations subies par le cortège floristique des
principales formations végétales. L’accent
sera essentiellement mis sur la raréfaction
des espèces de grande palatabilité, au profit
des taxons marqueurs de dégradation. Notre
objectif est donc de caractériser, à l’aide d’une
étude diachronique (relevés actuels et relevés
datant des dix dernières années) la flore et la
dynamique des différents types de végétation
sous l’impact des facteurs du milieu, notamment climatiques et anthropiques.
Site d’étude
Le djebel Zdimm se localise dans la partie
méridionale des Hautes Plaines sétifiennes
(Algérie nord-orientale). C’est un massif qui
s’étire d’est en ouest sur environ 30 km entre
5°23’ et 5°29’ de longitude E et entre 36° et
36°27’ de latitude N (figure 1). Le relief est
assez perturbé avec des pentes variables (de
15 à 60 %) et un ravinement important, conséquence d’une érosion hydrique intense. Il
culmine à 1 258 m avec un piémont avoisinant
les 900 m d’altitude. Il s’est formé au cours du
Tertiaire, caractérisé par une homogénéité de
substrats géologiques, et est couvert en grande
partie par des sols peu profonds caillouteux,
calcaires dolomitiques et marneux calcaires
(Glaçon 1967). Djebel Zdimm appartient
au domaine nord-africain steppique (Maire
1926 ; Barry et al. 1974 ; Quézel 1978), au
secteur des Hauts Plateaux et sous-secteur
des Hauts Plateaux constantinois (Quézel &
Santa, 1962-1963).
Le climat est caractérisé par un été chaud et
sec et un hiver frais et humide. Les précipitations moyennes sont estimées à 500 mm/
an. La température moyenne minimale du
mois le plus froid est de 1,94 °C et celle
du mois le plus chaud de 37,7 °C. Selon
l’indice d’Emberger (1955), le quotient
Figure 1 – Situation géographique de la région d’étude (djebel Zdimm).
Figure 1 – Location of the study area (djebel Zdimm).
53
pluviothermique (Q2 = 47,53) a permis de
localiser la zone d’étude dans l’étage bioclimatique semi-aride inférieur à hiver frais, avec
la plus longue saison sèche (5 mois et demi)
enregistrée sur les Hautes Plaines sétifiennes.
L’impact de cette saison est accentué par la
fréquence du sirocco, vent du sud, chaud et
sec qui souffle surtout en été, en moyenne 200
fois par an, et dure plus de 45 jours par an
(Chermat 2013).
Méthodologie
Pour la caractérisation des groupements végétaux vasculaires entre 2001-2002, nous avons
réalisé des relevés phytosociologiques sur les
deux versants. Le choix des relevés repose sur
un échantillonnage subjectif, qui tient compte
de la structure de la végétation et dans lequel
le critère d’homogénéité floristico-écologique
a été privilégié ; ainsi la surface délimitée
pour chaque relevé est estimée à 50 m2. Les
facteurs pris en compte dans l’exécution des
relevés sont : la période de développement
optimal de la végétation d’avril à juin, l’altitude, l’exposition, la pente et le type de relief.
Nous avons réalisé 117 relevés floristiques,
totalisant 243 espèces. Les espèces présentes
dans chacun des relevés sont affectées d’un
coefficient abondance-dominance selon
l’échelle de Braun-Blanquet et al. (1952).
Pour le traitement numérique des données
floristiques, nous avons utilisé le logiciel
« Anaphyto », mis au point par le laboratoire
de biologie végétale de l’université Paris XI,
centre d’Orsay (Briane 1992). Les données
ont été traitées à l’aide d’une analyse factorielle des correspondances (AFC), combinée
à une classification hiérarchique ascendante
(CHA), technique de classement qui a pour
principe le regroupement des individus d’un
ensemble par similitude.
L’AFC permet d’individualiser de façon plus
objective et statistiquement plus fiable les
groupements végétaux (Ramade 2003). La
définition des groupements végétaux, a été
conduite selon les principes de la méthode
de Braun-Blanquet & Furrer (1913), BraunBlanquet & Pavillard (1928) et selon le
concept de Guinochet (1973). Les nomenclatures des taxons ont été déterminées selon
les indications de la Flore de l’Afrique du
Nord de Maire (1952-1987), de la Nouvelle
Flore de l’Algérie et des régions désertiques
méridionales de Quézel & Santa (1962-1963)
et de la Flore du Sahara d’Ozenda (1977).
54
Les types biologiques ont été déterminés en
se référant aux travaux de Raunkiaer (1905).
Les éléments phytogéographiques regroupant les taxons ayant la même répartition
géographique sont décrits selon Quézel &
Santa (1962-1963), Ozenda (1985) et Bonnier
(1990). La nomenclature utilisée est celle de la
base de données des plantes d’Afrique (2015).
Pour le suivi de la dynamique de végétation
au cours des dix dernières années, nous avons
utilisé la méthode diachronique comparative.
Cette méthode prend l’état le plus ancien
comme point de départ de l’observation.
L’objectif est d’étudier un site à un état initial
et d’estimer les modifications survenues sur sa
composition floristique entre les deux observations. Cette étude dynamique est basée sur
plusieurs enquêtes :
– une enquête de base en 2001 où l’exploitation des données floristiques a permis de
faire une typologie des formations végétales
et de leurs recouvrements (état initial) ;
– des enquêtes de suivi, à l’aide de relevés
phytoécologiques, menées sur trois campagnes (2003, 2006, 2010). Au total nous
avons réalisé quatre lots de 80 relevés sur
les deux versants du massif.
Pour estimer l’importance des changements
survenus sur le tapis végétal depuis 2001 (état
initial), nous avons calculé le coefficient de
recouvrement pour chaque espèce. Le coefficient de recouvrement (CR) est égal à la
somme des moyennes attribuées à chaque
espèce chaque fois qu’elle est présente dans
un relevé avec le coefficient d’abondance
dominance respectif (Kadi-Hanifi 2003).
Résultats
Individualisation des groupements
végétaux et syntaxonomie
L’AFC a permis de classer les 117 relevés et
243 espèces dans des groupes répartis le long
de divers gradients écologiques. Pour l’interprétation des résultats, nous nous sommes
limités aux deux premiers axes factoriels dont
les valeurs propres sont : 0,584 (Axe 1), et
0,462 (Axe 2). Le plan 1-2 représente donc
une grande partie de l’information.
L’axe 1 oppose les steppes chamaephytiques
des glacis, qui occupent la tranche altitudinale entre 970 et 1 150 m en exposition nord
et nord-est, aux steppes arborées sur les reliefs
entre 1 200 et 1 250 m, occupant le versant
sud (tableaux 1 et 2 ; figures 1 et 2). L’axe 1
s’avère donc représentatif d’un gradient géomorphologique et édaphique (sols limoneux
du versant nord et sols gypseux du versant
sud).
L’axe 2 sépare les espèces ligneuses des
espèces annuelles (tableaux 3 et 4 ; figures 1
et 2). Cet axe s’avère exprimer un gradient
de thérophytie. L’autécologie des espèces est
très variable (broussaille, steppes, rocailles
désertiques).
Du point de vue chorologique, cet axe 2
oppose l’élément méditerranéen à l’élément
saharien, ce qui permet de le considérer
comme représentatif d’un gradient de dynamique régressive.
Caractérisation des groupements
végétaux
Grâce à l’AFC et à la CHA, nous avons identifié trois groupements végétaux différents
représentatifs de nouveaux sites steppiques
en l’Algérie nord orientale (figures 2 et 3).
Le groupement (GA) occupe la totalité du versant nord. Parmi les espèces caractéristiques,
on peut citer : Artemisia herba-alba Asso,
Astragalus armatus Willd., Noaea mucronata
(Forssk.) Asch. & Schweinf., Astragalus
mareoticus Delile, Marrubium supinum L.,
Medicago truncatula Gaertn. Au sein de cette
association nous avons déterminé une sousassociation à Ruta chalepensis L. et Podospermum laciniatum (L.) DC., bien individualisée
par un lot d’espèces qui occupe le mi-versant
nord entre 1 120 et 1 220 m d’altitude. Cette
steppe est liée à la zone la plus humide du versant nord de djebel Zdimm. Floristiquement
elle se distingue par la dominance de Ruta
chalepensis L., Launaea fragilis (Asso) Pau
et Atractylis caespitosa Desf. À proximité du
territoire des nomades, Noaeo mucronataeArtemisietum herbae albae colonise les sols
limoneux riches en matière organique et caractérisés par une bonne capacité de rétention en
eau. Cette association est liée aux zones où les
eaux pluviales se concentrent plus ou moins
longtemps (dépressions limono-argileuses
et plaines alluviales). La couche limoneuse,
ralentit et empêche l’infiltration de l’eau dans
les sols comme le ferait une pellicule de glaçage (Djebaili 1984).
Le spectre biologique correspondant à cette
unité syntaxonomique fait ressortir l’importance des thérophytes et des chamaephytes
qui représentent respectivement 47,37 % et
31,58 % des espèces inventoriées. Ces taux
confirment la discrimination de cette association. Les hémicryptophytes représentent
14,04 % et les phanérophytes 7,02 % des
espèces. Les géophytes sont absentes dans
cette steppe chamaephytique.
Le groupement (GB) s’individualise sur le
versant sud de djebel Zdimm. Il correspond
à une steppe arborée, caractérisée par Juniperus phoenicea L., Macrochloa tenacissima
(L.) Kunth, Launaea lanifera Pau, Pallenis
spinosa (L.) Coss., Rhamnus lycioides L.,
Trachynia distachya (L.) Link, Asparagus
horridus L., Bellis annua L. et Centaurea
pubescens Willd. En fonction des macrocritères écologiques, cette steppe sommitale à
recouvrement très irrégulier estimé entre 15
et 40 %, est localisée entre 1 160 et 1 240 m
d’altitude, sur forte pente (30 à 45 %). Elle
se développe sur les falaises et les sols squelettiques et se caractérise par une composition floristique pluristrate : une strate arbustive constituée par : Juniperus phoenicea L.,
Pistacia atlantica Desf., Olea europaea L.,
Asparagus albus L., Ziziphus lotus (L.) Lam.
et une strate herbacée dominée par l’alfa et de
grandes touffes d’Apiacées de Deverra scoparia Coss. & Durieu. Du point de vue des types
biologiques, cette steppe est prédominée par
les thérophytes qui représentent un taux de
40,09 % des espèces comptabilisées, suivies
des chamaephytes (22,95 %) et des hémicryptophytes (20,03 %). Les phanérophytes, avec
un taux faible de 11,48 %, forment la strate
arbustive. Les géophytes ne représentent que
4,64 %.
Le groupement (GC) occupe de vastes superficies sur le flanc sud et sud-est, entre 920 et
1 120 m d’altitude sur faible pente (10 à
25 %). L’accès à la végétation, relativement
aisée pour l’homme et ses troupeaux, facilite
la dégradation de cette steppe déjà fragilisée
et dont le recouvrement moyen ne dépasse pas
30 %. Ce pourcentage témoigne de l’importance de sa dégradation liée au surpâturage.
Cette steppe est caractérisée par l’abondance
de Santolina africana Jord. & Fourr., Argyrolobium saharae Pomel, Pallenis hierichuntica
(Michon) Greuter, Brocchia cinerea (Del.)
Vis., Maropsis deserti (de Noé) Pomel et Hertia cheirifolia (L.) Kuntze. Les espèces recensées au sein de cette steppe sont dominées par
les thérophytes (53,2 %) et les chamaephytes
(23,53 %), puis par les hémicryptophytes
(9,42 %), les phanérophytes (8,24 %) et les
géophytes (1,2 %).
55
Tableau 1 – Contributions relatives des relevés à l’axe 1 de l’AFC.
Table 1 – Relative contributions of vegetation releves to axis 1 of the CA.
Relevé n°
Contributions
relatives
Altitude
(m)
Exposition
Recouvrement global
(%)
Habitat
Z121
2 169
1 000
Nord-Est
45
Steppe chamaephytique
Z122
1 642
1 140
Nord-est
55
Z054
1 605
1 130
Sud-Ouest
60
Z064
910
1 145
Nord
50
Z074
741
1 250
Nord
45
Z063
724
1 120
Nord
35
Z011
1 053
1 100
Sud-Ouest
30
Steppe arborée
Z050
1 051
970
Sud
30
Steppe arborée
Z018
1 001
1 030
Sud
20
Steppe arborée
Z105
805
1 150
Sud-Est
45
Steppe arborée
Z040
789
1 210
Sud
60
Steppe arborée
Partie positive
Partie négative
Tableau 2 – C
ontributions relatives des espèces à l’axe 1 de l’AFC.
Th : Thérophytes, Hé : Hémicryptophytes, Ch : Chamaephytes, Ph : Phanérophytes, N. Ph : Nanophanérophytes.
Table 2 – Relative contributions of species to axis 1 of the CA.
Th: Therophytes, Hé: Hemicryptophytes, Ch: Chamaephytes, Ph: Phanerophytes, N. Ph: Nanophanerophytes.
Code
Espèce
Contributions
relatives
Chorologie
Quézel & Santa
(1962-1963)
Type
biologique
Autécologie des espèces
Quézel & Santa (1962-1963)
Partie positive
3297
Plantago albicans
1 062
Méd.
Th.
Pâturages arides, pelouses
3370
Artemisia campestris
1 048
Circumbor.
Ch.
Clairières, pâturages
6048
Erodium guttatum
1 029
Sah. Méd.
Hé.
Pâturages désertiques
3159
Peganum harmala
977
Irano-Tour.
Ch.
Pâturages arides, steppes
2307
Noaea mucronata
862
Méd.-Irano-Tour.
N. ph.
Steppes, pâturages rocailleux
Partie négative
0396
Artemisia herba-alba
116
Méd.
Ch.
Steppes-argileuses, pâturages rocailleux
0661
Schismus barbatus
875
Méd. Step.
Ch.
Régions arides et semi-arides
1300
Eremobium aegyptiacum
840
Sah.-Sind.
Ch.
Hauts plateaux jusque dans l’extrême sud
8965
Rostraria litorea
784
Méd.
Th.
Steppes, broussailles, pâturages, Sahara
4018
Launaea fragilis
765
Méd.-Sah.-Sind.
Th.
Pâturages sablonneux
Tableau 3 – Contributions relatives des relevés à l’axe 2 de l’AFC.
Table 3 – Relative contributions of vegetation releves to axis 2 of the CA.
Relevé n°
Contributions
relatives
Altitude
(m)
Exposition
Recouvrement global
(%)
Habitat
Z121
2 169
1 000
Nord-Est
45
Z022
1 343
970
Sud-Est
35
Steppe arborée
Z089
997
900
Nord
50
Steppe arborée
Z006
997
820
Sud-Est
25
Steppe arborée
Z064
910
1 045
Nord
50
Z084
1 026
980
Nord
50
Z067
852
830
Nord-Ouest
35
Z087
829
790
Nord-Est
25
Partie positive
Partie négative
56
Tableau 4 – C
ontributions relatives des espèces à l’axe 2 de l’AFC.
Th : Thérophytes, Ch : Chamaephytes, Ph : Phanérophytes,N. Ph : Nanophanérophytes.
Table 4 – Relative contributions of species to axis 2 of the CA.
Th : Therophytes, Ch : Chamaephytes, Ph : Phanerophytes, N. Ph : Nanophanerophytes.
Code
Espèce
Contributions
relatives
Chorologie
Quézel & Santa
(1962-1963)
Type
biologique
Autécologie des espèces
Quézel & Santa (1962-1963)
Partie positive
8044
Deverra scoparia
966
End. N.A.
Ch.
Broussailles, pâturages
5203
Pistacia atlantica
923
End. N.A.
Ph.
Rocailles, pâturages arides
5246
Ziziphus lotus
742
Méd.
Ph.
Pâturages arides, steppes
6016
Astragalus armatus
710
End. N.A.
N. ph.
3297
Plantago albicans
946
Méd.
Th.
Pâturages arides, pelouses
5891
Reseda villosa
811
Sah. Trop.
Th.
Rocailles désertiques
4514
Trigonella monspeliaca
692
Ibéro-Maur.
Th.
Plante très variable
2550
Linum strictum
Méd.
Th.
Pâturages rocailleux
Pâturages arides
Partie négative
6 830
Figure 2 – Projection des relevés floristiques sur le plan
factoriel 1-2 de l’AFC.
Figure 2 – Axes 1 and 2 of the CA run on vegetation data.
Vegetation releves are shown.
Figure 3 – Projection des espèces sur le plan factoriel 1-2
de l’AFC.
Figure 3 – Axes 1 and 2 of the CA run on vegetation data.
Plant species are shown are shown.
57
Dynamique de la végétation
depuis dix années
Groupement à Artemisia herba-alba
et Noaea mucronata
Le groupement à Artemisia herba-alba et
Noaea mucronata correspond à une steppe
limoneuse dans laquelle on trouve aussi Stipa
parviflora Desf., Helianthemum lippii (L.)
Dum. Cours., Hedysarum spinosissimum L.,
Launaea nudicaulis (L.) Hook.f., Plantago
ovata Forsk. En dix ans, ces espèces ont été
remplacées par d’autres de plus faible intérêt
pour le pâturage comme : Astragalus armatus Willd., Noaea mucronata Forsk., Peganum
harmala L., Asphodelus ramosus L. La disparition des bonnes espèces pastorales a provoqué également une baisse du recouvrement
végétal de cette formation. Les résultats obtenus ont permis de déceler les changements
principaux entre 2001 et 2010 qui sont : d’une
part la régression du coefficient de recouvrement d’Artemisia herba-alba (qui passe de
1 538 en 2001 à 452 en 2010, soit une perte de
71 %), remplacée par des taxons de plus faible
intérêt (tableau 5), d’autre part la densification
du recouvrement de Noaea mucronata et de
l’Astragalus armatus, dont les coefficients
de recouvrement montrent une nette progression en 2010. Le CR est estimé à 80 % pour
Noaea mucronata et 94 % pour l’Astragalus
armatus. C’est cependant pour le taxon Peganum harmala que l’augmentation est la plus
grande : le CR est passé de 22 en 2001 à 1 286
en 2010, soit un taux de progression de 98 %
(figure 4).
Groupement à Macrochloa tenacissima
et Launaea lanifera
Figure 4 – R
ecouvrement et dynamique de la végétation de la steppe
à Artemisia herba-alba (2001-2010).
Figure 4 – Vegetation cover and dynamics of the Artemisia herba-alba steppe
(2001-2010).
Cette steppe gypseuse correspond aux parcours à Macrochloa tenacissima et Launaea
lanifera. Selon Chaieb & Zaafouri (2000), la
croûte et l’encroûtement gypseux favorisent
l’installation des espèces de grande palatabilité. Parmi les espèces rencontrées avec un bon
recouvrement en 2001, nous avons : Hedysarum spinosissimum L., Hedysarum carnosum
Desf., Trachynia distachya (L.) Link, Dactylis
glomerata L., Stipa parviflora Desf., Pallenis
hierichuntica (Michon) Greuter, Atractylis
cancellata L., Filago argentea (Pomel) Chrtek & Holub, Filago congesta Guss. ex DC.,
Lonchophora capiomontana Durieu, Malva
aegyptia L., Bombycilaena discolor (Pers.)
M. La, et Plantago albicans L. La régression
ou disparition de telles espèces, favorise le
Tableau 5 – Recouvrement (CR) et dynamique de la steppe de djebel Zdimm.
Table 5 – Vegetation cover and dynamics of the djebel Zdimm steppe.
Espèces
Artemisia herba-alba Asso (Chamaephyte)
Noaea mucronata (Forsk.) Asch. et Schv. (Chamaephyte)
Astragalus armatus Willd. (Chamaephyte)
Peganum harmala L. (Hémycryptophyte)
Macrochloa tenacissima (L.) Kunth (Hémicryptophyte)
Atractylis serratuloides Sieb. (Chamaephyte)
Deverra scoparia Coss. et Durieu (Chamaephyte)
2001
2003
2006
2010
Bilan
1 538,043
969,512
674,299
452,630
– 71 %
107,652
158,878
463,415
539,130
+ 80 %
67,522
352,804
572,927
989,137
+ 94 %
+ 98 %
22,145
418,224
504,065
1 286,585
402,440
211,956
107,940
59,979
– 85 %
81,364
151,037
261,739
386,752
+ 80 %
96,044
130,043
204,146
569,330
+ 83 %
Anarrhinum fruticosum Desf (Thérophyte)
201,043
169,187
99,837
37,280
– 81 %
Santolina africana Jord. et Fourr. (Nanophanérophyte)
969,512
507,000
474,299
232,52
– 76 %
Argyrolobium saharae Pomel (Chamaephyte)
794,309
263,902
104,673
87,138
– 89 %
Thapsia garganica L. (Hémycryptophyte)
56,075
202,014
332,520
807,679
+ 96 %
Ferula communis L. (Hémycryptophyte)
70,150
287,383
564,019
1 004,112
+ 93 %
58
développement et l’apparition de nouveaux
taxons liés à la dégradation telles que : Astragalus armatus Willd., Deverra scoparia Coss.
& Durieu, Atractylis serratuloides Sieber ex
Cass., Erodium glaucophyllum (L.) L’Hér.
et Tetraena simplex (L.) Beier & Thulin. La
perturbation de cette steppe s’observe principalement au niveau du recouvrement du
couvert végétal, qui chute en général de 80 %
dans les endroits les plus dégradés (tableau 6
et figure 5). Le coefficient de recouvrement
de Macrochloa tenacissima est passé de 402
en 2001 à 59 en 2010, soit une régression de
85 %. Pour Anarrhinum fruticosum Desf., on
note également une baisse très nette (81 %) de
201 en 2001 à 37 en 2010. En revanche, dans
les endroits surpâturés, nous enregistrons un
coefficient de recouvrement en nette progression pour Deverra scoparia (de 96 en 2001 à
569 en 2010), Atractylis serratuloides (de 81
en 2001 à 386 en 2010). Ainsi, nous constatons que le couvert végétal du flanc sud est
actuellement plus dense en chamaephytes et
est composé essentiellement de Deverra scoparia, Atractylis serratuloides, Thymelaea
microphylla et de Hammada scoparia. Selon
Kadi-Hanifi (1998), le pâturage favorise de
manière globale les chamaephytes refusés par
les troupeaux.
Groupement à Santolina africana
et Argyrolobium saharae
Ce type de steppe est le plus fréquenté par
les troupeaux. L’action anthropique y est
très poussée. L’inventaire de 2010 dévoile
la raréfaction et la régression des espèces
fourragères comme Plantago albicans L.,
Argyrolobium saharae Pomel, Santolina africana Jord. & Fourr., Eremopyrum orientale
(L.) Jaub. & Spach, Pallenis hierichuntica
(Michon) Greuter, Astragalus mareoticus
Delile, Atractylis cancellata L., Trachynia
distachya (L.) Link, Cutandia divaricata
(Desf.) Benth., Pseudorlaya biseriata (Murb.)
S, Filago argentea (Pomel) Chrtek & Holub,
Malva aegyptia L., Medicago laciniata (L.)
Mill., au profit des taxons non palatables tels
que Atractylis serratuloides Sieber ex Cass.,
Hertia cheirifolia (L.) Kuntze, Thymelaea
hirsuta (L.) Endl., Thapsia garganica L. et
Ferula communis L. Une telle juxtaposition
d’espèces traduit la nature phytocénotique
de l’état actuel de cette steppe. Le coefficient
de recouvrement d’Argyrolobium saharae
a chuté de 794 à 87 soit une régression de
89 % (tableau 5) ; pour Santolina africana le
recouvrement est passé de 969 en 2001 à 232
en 2010. L’augmentation de la fréquence des
Apiaceae non appétées est notable : le recouvrement de Tapsia garganica a progressé de
96 % et celui de Ferula communis a augmenté
de 93 % (figure 6). Du fait de son état de
dégradation avancé, le recouvrement global
actuel est une mosaïque de taux de régression
allant de 76 % à des sols nus dans les endroits
les plus touchés. Un fait d’observation sur le
versant sud mérite d’être signalé : Thapsia
garganica et Ferula communis colonisent ce
secteur avec une densité remarquable.
Figure 5 – Recouvrement et dynamique de la végétation de la steppe
à Macrochloa tenacissima (2001-2010).
Figure 5 – Vegetation cover and dynamics of the Macrochloa tenacissima
steppe (2001-2010).
Figure 6 – Recouvrement et dynamique de la végétation de la steppe
à Santolina africana et Argyrolobium saharae (2001-2010).
Figure 6 – Vegetation cover and dynamics of the Santolina africana
and Argyrolobium saharae steppe (2001-2010).
59
Discussion
L’un des faits marquants sur djebel Zdimm
est le changement du tapis végétal et l’érosion de sa biodiversité. Les formations que
l’on retrouve sont modifiées tant sur le plan
quantitatif (densité du couvert végétal) que
qualitatif (diversité spécifique).
Analyse phytosociologique
Selon un gradient altitudinal et géomorphologique (exposition des versants), les groupements ainsi définis (GA, GB, GC) s’organisent selon une dynamique régressive :
– steppe d’altitude à Juniperus phoenicea et
Macrochloa tenacissima : cette formation
ouverte dont le recouvrement très irrégulier
se développe sur les falaises et les sols squelettiques du versant nord ;
– steppe de basse altitude à Santolina africana et Argyrolobium saharae : la présence
de cette formation et son abondance au sein
de ces steppes montrent l’originalité du
groupement (GC) ainsi décrit sur djebel
Zdimm avec la dominance d’Argyrolobium
saharae, une espèce rare et protégée en
Algérie, signalée pour la première fois sur
les Hautes Plaines sétifiennes. Cette steppe
est structurée par des nanophanérophytes et
des thérophytes, mises en place aux dépens
de la steppe arborée du groupement (GB).
Du point de vue autécologique, la plupart
des espèces sont représentatives des relations
dynamiques qui peuvent être provoquées
d’une part, par l’action de surpâturage et
du nomadisme organisés dans cette zone de
transhumance annuelle et d’autre part, par
les variations saisonnières climatiques. Les
dernières années (2003, 2007, 2009) ont été
moins arrosées que les années précédentes
(Chermat et al. 2013), avec une saison sèche
relativement longue de plus de cinq mois.
L’impact de cette saison sèche est accentué
par la fréquence du sirocco, vent du sud chaud
et sec, qui souffle surtout en été et ramène des
quantités appréciables de sable provoquant le
dessèchement du sol. Ce vent joue un rôle primordial dans les variations des taux d’humidité. Il fait baisser l’humidité relative jusqu’à
38 % durant le mois d’août où il souffle pendant 12 jours, ce qui va affecter négativement
la présence des espèces annuelles (Chermat
et al. 2013).
60
Sur le plan physionomique, nous distinguons
le passage de steppes arborées à des steppes
arbustives à chamaephytes et où l’abondance
des thérophytes suit un gradient d’évolution
de la végétation décroissant. À proximité du
territoire des nomades, la sous-association à
Ruta chalepensis et Launaea fragilis, colonise
les sols limoneux riches en matière organique
et caractérisés par une bonne capacité de
rétention en eau (Chermat 2013). Elle est liée
aux zones où les eaux pluviales se concentrent
plus ou moins longtemps. Selon Djebaili
(1984), la couche limoneuse « pellicule de
glaçage » ralentit et empêche l’infiltration de
l’eau dans les sols. Ces zones du versant nord
correspondent aux parcours ovins, les plus
touchés par les modifications de leur cortège
floristique sous l’effet du pâturage abusif. En
raison de leur géomorphologie (pente faible
à inexistante), ces parcours sont facilement
accessibles aux ovins et aux caprins. La dégradation concerne surtout les bonnes espèces
fourragères.
L’examen de la composition floristique fait
apparaître des caractères à la fois d’appauvrissement et d’homogénéité, révélés par la
présence d’espèces rudérales de basse altitude, à caractère nitrophile et subnitrophile
sur substrats sporadiquement perturbés.
Analyse diachronique
Le djebel Zdimm se trouve confronté à des
problèmes de dégradation de ses parcours et
à la perte de ses ressources biologiques.
Sur le versant sud, beaucoup d’espèces fourragères sont remplacées par des taxons toxiques
et de faible intérêt comme Deverra scoparia
et Hammada scoparia. La forte régression
de Macrochloa tenacissima est inquiétante,
ce qui suppose sûrement sa disparition totale
dans les prochaines années, comme c’est le
cas pour le djebel Youssef (Chermat et al.
2013). Pour leur part, Aidoud et al. (2006)
confirment que la régression des steppes à
alfa, est sans doute la plus forte enregistrée
dans le sud oranais, où la quasi-totalité des
nappes à alfa a disparu en moins de dix ans.
Sur le versant nord, la dégradation a touché
en premier lieu les espèces pastorales de
grande palatabilité tel que Artemisia herbaalba, Stipa parviflora, Salsola acanthoclada,
Launaea lanifera et Plantago albicans. La
forte disparition des espèces fourragères
a provoqué un recul des parcours estimé à
80 % sur une période de dix ans. Les derniers
relevés floristiques effectués en mai 2010 sur
le versant nord entre 970 et 1 050 m d’altitude (figure 7), ne contiennent que P
eganum
harmala et Astragalus armatus. Cela vient
appuyer les résultats de Chaieb (1997),
Aidoud & Touffet (1996), Gharzouli (2007),
Benabadji et al. (2009) et Chermat et al.
(2013) qui rapportent que la régression de certaines espèces au profit d’autres est due aux
facteurs climatiques et surtout anthropiques.
Les stades finaux de dégradation révèlent ainsi
une accentuation de la pauvreté floristique et
une dégradation des parcours (Benabadji et
al. 2009). Le phénomène de dégradation des
parcours steppiques n’est pas récent et a été
rapporté il y a déjà plus d’un siècle (Aidoud
et al. 2006). Au cours des quatre dernières
décennies, ces milieux semblent avoir subi
des changements particulièrement rapides et
intenses.
Au niveau de djebel Zdimm, l’ampleur des
destructions des formations steppiques et
l’érosion de la diversité biologique sont
observables surtout au niveau du versant sudest où pour la première fois est observée une
nouvelle espèce indicatrice de dégradation :
Ferula communis L., une Apiaceae toxique et
rejetée par le bétail. Cette espèce a progressé
au détriment des espèces palatables, surtout
celles des familles de Fabaceae et de Poaceae.
La régression des formations steppiques au
niveau de djebel Zdimm s’est traduite par une
chamaephytisation du milieu par des espèces
épineuses dépourvues d’intérêt économique
et repoussées par le bétail. Sur le plan biologique, Le Houérou (1980) signalait à son
tour que l’augmentation des chamaephytes
ligneuses dans les formations à Poaceae faisait suite au surpâturage par les ovins et les
bovins. Dans notre secteur les parcours sont
surtout exploités par les ovins et les caprins.
La disparition des bonnes espèces végétales
pastorales a provoqué une baisse du couvert
végétal voire une baisse de sa diversité. Les
perturbations naturelles et anthropiques,
chaque fois plus agressives, conduisent à une
baisse considérable du potentiel pastoral et
aggravent ainsi la détérioration du milieu,
jusqu’à la désertification (Floret & Pontanier
1982 ; Khatteli 1996 ; Gamoun et al. 2010).
La végétation clairsemée qui persiste sur djebel Zdimm est sans doute le résultat d’un surpâturage continu, aggravé par la sécheresse.
La conjugaison de ces deux facteurs, anthropique et climatique, peut aboutir à la destruction partielle ou totale du couvert végétal de
ce massif.
Figure 7 – Steppe à Artemisia herba-alba (versant nord de djebel Zdimm, 2001).
Figure 7 – Artemisia herba-alba steppe (northern slope of djebel Zdimm, 2001).
Conclusion
Le changement physionomique brutal de la
végétation sur le djebel Zdimm est le plus
inquiétant enregistré au niveau des Hautes
Plaines sétifiennes. La végétation est confrontée à une forte dégradation et le milieu est
menacé de désertification. En effet, l’étude
phytosociologique de ce massif a permis
l’individualisation de trois groupements steppiques avec leurs espèces dominantes, traduisant une évolution dynamique, le passage des
steppes arborées aux steppes arbustives à chamaephytes leur conférant une typologie et une
physionomie propres.
Le suivi diachronique de la végétation a permis de déceler les impacts potentiels, de la
pression anthropique et des aléas climatiques
sur la dynamique régressive de la végétation :
le couvert végétal a subi une dégradation très
poussée et plus particulièrement la végétation
ligneuse, dégradation qui s’est traduite par
une nette raréfaction des espèces fourragères
et une progression conséquente des espèces
épineuses et toxiques rejetées par le bétail.
Le phénomène de la désertification a pris des
allures inquiétantes dans les steppes occidentales de l’Algérie et il touche à l’heure
actuelle la partie orientale (les Hautes Plaines
sétifiennes).
Alarmés par les conséquences de cette évolution régressive, et peut-être pour partie irréversible, de la couverture végétale dans un
futur proche, nous pensons qu’il est important
de mieux contrôler et gérer le pâturage par les
troupeaux d’ovins et caprins. D’autre part, la
61
mise en place d’une banque de graines pour
que les ressources phytogénétiques locales
soient collectées, conservées et utilisées pour
la réhabilitation de la flore, contribuerait à
assurer une meilleure protection et une gestion plus efficace du djebel Zdimm qui abrite
de nombreuses espèces endémiques et rares,
d’intérêt patrimonial pour l’Algérie.
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63
Distribution of the species associated with
Phlomis aurea Decne along an elevation
gradient in Southern Sinai, Egypt
Kamal H. SHALTOUT1, Dalia A. AHMED1,*, Hatem A. SHABANA2,3
1. Botany Department, Faculty of Science, Tanta University, Tanta, Egypt.
2. Nature Conservation Sector, Egyptian Environmental Affairs Agency, Cairo, Egypt.
3. Sharjah Research Academy, Sharjah University, Sharjah, UAE.
* Corresponding author: [email protected]
Received: 19 September, 2015; First decision: 3 March, 2016
Abstract
The present study aims to assess and identify
the plant communities associated with the distribution of Phlomis aurea in Southern Sinai in
relation to habitats and elevation gradient. It
also aims to assess the effect of environmental
factors on its distribution to be used for its conservation through rehabilitation or restoration.
Sixty-five stands were sampled to represent its
distribution. In each stand, plant species, their
density, frequency and cover were determined.
Sixty-three associated species related to 56 genera and 30 families, of which 12 endemic species
and 3 near-endemics, were recorded. Twentyone species were evaluated as threatened species (most of them were evaluated as endangered species). Compositae had the highest
contribution. Saharo-Arabian elements were
the most represented. Gorges had the highest species richness, while wadi beds had the
highest species turnover. Significant positive
correlations between altitude and both plant
cover and density were detected. Four vegetation groups were resulted after the application
of TWINSPAN classification and DCA ordination. Three of these groups were characterized
by Achillea fragrantissima as dominant or codominant species, and one was charcterized
by Phlomis aurea. Seriphidium herba-albumAchillea fragrantissima group had the highest
species richness, while Achillea fragrantissima
– Teucrium polium group – had the highest species turnover, and Phlomis aurea – Seriphidium
herba-album group – had the lowest. The soilKeywords: Phlomis aurea, denisty, frequency,
cover, elevation gradient.
vegetation relationship resulted from the application of CCA indicated that altitude, calcium,
bicarbonate, organic matter and fine gravels
were the most effective environmental variables
to explain species distribution.
Introduction
In order to establish an effective conservation
program for a plant species, we should have
enough knowledge of its biology and ecology.
It is widely accepted today that the primary
strategy for nature conservation is the establishment and maintenance of a system or network of protected areas, but it is not sufficient
in a changing world (Huntley 1999). The first
step in any conservation program for target
species is to establish a baseline of available
information before other activities are initiated. The process of gathering this information
is sometimes referred to as an ecogeographical
survey or study (Maxted et al. 1995), which is
considered central to all issues of conservation
and a key requirement in the development of
any conservation strategy (Ouédraogo 1997).
Sinai, a part of the Saharo-Arabian Desert
(McGinnies et al. 1968; Danin 1983), contains
a number of potentially exploitable resources,
and includes areas suitable for human settlement and economic activities. These activities
65
Kamal H. Shaltout, Dalia A. Ahmed, Hatem A. Shabana
include the mining of petroleum and manganese, agriculture and fisheries. Sinai is situated at the juncture of Asia and Africa continents, thus its flora has elements from both
continents. It is characterized by dominance
of four families: Compositae, Gramineae,
Leguminosae, and Labitatae, which are represented by large number of endemic species
(Moustafa 1990).
Saint Katherine Protectorate (SKP) was
declared as a national protectorate in 1996,
under the management of the Egyptian Environmental Affairs Agency (EEAA). It extends
over 4,350km² of South Sinai, making it the
fourth largest protectorate in Egypt, between
33° 55’ to 34° 30’ E, and 28° 30’ to 28° 35’ N
with an elevation range of 1,300 to 2,600m asl
(Moustafa & Klopatek 1995). It is one of the
most floristically diverse spots in the Middle East and with 44% of Egypt’s endemic
plant species (Boulos 2009). To date, around
1,261 species have been recorded in Sinai, of
these 410 plant species have been recorded as
surviving and still occurring in SKP (Fayed et
al. 2004; Shaltout et al. 2004), of these 24 species are endemic to Egypt. Smooth faced rock
outcrops supply sufficient runoff water to
permit the survival of an unique flora (Omar
2014). The threatened species in this region
according to the IUCN Red List Categories are
51 species: 13 endangered, 14 vulnerable, 20
rare and 4 indeterminate species. IUCN listed
taxa should receive high priority in any conservation program (El-Hadidi & Hosni 2000).
Phlomis aurea Decne. (Lamiaceae) is a wild
golden-woolly perennial and endemic species of Southern Sinai where it is rare and
endangered, especially in Gebel Mousa and
Saint Katharine Mountains (El-Hadidi &
Hosni 2000). It is restricted to the high altitudes in Southern Sinai (Boulos 2008), inhabiting wadi beds and stony ground (Boulos
2002, 2009). There are increasing threats
facing its populations in wild, such as severe
overcutting and uprooting (for fuel), as well as
disturbance through unmanaged human activities and increased climate drought (Shaltout
et al. 2004). Shaltout et al. (2015) investigated
the population structure of P. aurea in terms
of size distribution, height, diameter, density,
frequency, cover and favorable habitats. They
also assessed the effect of prevailing elevation
gradient on its size distribution and density.
The present study aims to assess and identify
the plant communities associated with the distribution of Phlomis aurea in Southern Sinai
in relation to habitats and elevation gradient. It
also aims to assess the effect of environmental
factors on its distribution to be used for its conservation through rehabilitation or restoration.
Materials and methods
Study area
The montane country in Southern Sinai is an
elevated triangular plateau with an approximated area of 20,000km2 (32.7% of the area
of Sinai) which is located between the Suez
Gulf to the west and the Aqaba Gulf to the east
(Figure 1). The plateau is composed of igneous and metamorphic rocks with the highest
Figure 1 – Location map of the study area (map was prepared using GSR Program).
66
Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decne along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt
peaks (2641 m asl) in Gebel Saint Katherine
(Said 1990). This Montane country is bordered to the north by a calcareous plateau
(33,000km2: 1,620-540m asl), which constitutes the Sinaitic sector of the Isthmic Desert
territory. Further to the north is a flat expanse
(8,000km2: 100m asl), which slopes gradually
to the Mediterranean coast and constitutes the
Sinaitic sector of the Mediterranean coastal
land (El-Hadidi & Hosni 2000).
Saint Katherine area includes three main
localities: St. Katherine Mountain, Mousa
Mountain, and Wadi Jebal. The area has
six main landform types: slopes, terraces,
gorges, ridges, plains and wadis (Moustafa &
Klopatek 1995). St. Katherine Mountain, lies
in the center of the triangular mass of South
Sinai and represents a series of mountains at
different elevations. Gebel Musa (2,285m asl)
lies at the eastern side of Gebel Katherine, and
Wadi Jebal lies in the west of St. K
atherine
town. Altitudes in W. Jebal range between
1600 to 2000m asl. Wadi Jebal is characterized by many of Bedouin’s gardens that reflect
the availability of water resources (Moustafa
& Abd El-Wahab 2013).
There are no permanent watercourses in the
St. Katherine Protectorate; wadis may run
for short periods following heavy rainfall and
floods can be destructive. The springs may
form small oases and are often trapped by
Bedouins to irrigate gardens; they are also the
only water sources available for wildlife. South
Sinai is characterized by an arid to extremely
arid climate (Migahid et al. 1958; Batanouny
1981; Issar & Gilad 1982; Danin 1986).
It is characterized by a wide range of variation
in air temperature. The lowest monthly mean
minimum temperature ranges between 1.4 oC
and 15.8 oC in January and February, while
the highest monthly mean maximum temperature varies between 30.8 and 35.8 oC in June
and July. St. Katherine is the coolest area in
Sinai and Egypt as a whole due to its high
elevation (1,500-2,641m asl). The relative
humidity ranges between 24.9% in May and
49.8% in January, while evaporation is greater
during summer than winter, with maximum
of 17.7mm/day in St. Katherine in June, and
minimum of 5.7mm/day in January. Precipitation may occur as snow on the high peaks
of mountains, and winter snow lasting two to
four weeks has been observed on the northern
slopes of Mt. Katherine. Precipitation, which
falls as rain in the valleys of South Sinai, may
occur as hail on the high peaks. Water derived
from melting snow or hail is likely to infiltrate
the desert soil. The mean annual rainfall is
42.59mm at St. Katherine (Moustafa & Abd
El-Wahab 2013).
Field study
Sixty-five stands (each of 25×25m) were sampled monthly during two years to represent the
distribution of Phlomis aurea population and
its associated species in South Sinai. These
stands represent four major types of habitat
(11 in mountain slopes, 22 in gorges, 5 in
basins and 27 in wadi beds), and an elevation
gradient of 1,374-2,100m asl.
Vegetation analysis
At each stand, a GPS (Global Positioning System) coordinate was recorded using Garmin
12 XL receiver. Altitude was also measured
for each stand to be used as an ecological gradient. In each of the 65 stands, 5 quadrates,
each of 5×5m, were setup to determine the
following vegetation parameters: species
composition and density, frequency and cover
of the recorded species were estimated using
quadrate and line intercept methods (MuellerDombois & Ellenberg 1974). These parameters were used to assess the general conditions of vegetation cover and to determine
the community structure quantitatively. Identification and nomenclature were according
to Boulos (1999, 2000, 2002, 2005, 2009).
Voucher specimens of the recorded species
were deposited in Tanta University Herbarium
(TANE). Endemics, which are usually rare and
restricted to rather small geographical regions,
were gathered from Boulos (2009). Floristic
regions were gathered from Zohary (1966,
1972), Feinbrun-Dothan (1978, 1986), Wickens (1976) and Ahmed (2009). The threatened
species according to the IUCN Red List Categories were gathered from El-Hadidi & Hosni
(2000) and website www.iucnredlist.org.
Soil Analysis
Three soil samples were collected from each
stand as profiles of 0-30cm, soils in some
mountainous sites were very shallow; therefore the maximum depth of soil samples
ranges from 15 to 30cm. Most of the soil samples were collected from under canopy of the
dominant plant species in the plot. Soil samples were sieved by a 2mm sieve to remove
67
gravel and debris. Soil texture was determined
using sieving method: fine gravel (≥2mm),
sand (0.02-2mm), silt (0.002-0.02mm) and
clay (<0.002mm). Calcium carbonate was
determined by titration against 1.0 N HCl
(Allen et al., 1976), while oxidizable organic
carbon (as indication of the total organic matter) was determined using Walkely and Black
rapid titration method (Black 1965).
Soil water extracts (1:5 w/v) were prepared
for the determination of soil salinity (EC)
using conductivity meter (60 Sensor Operating Instruction Corning), and soil reaction
(pH) using pH meter (Model 9107 BNORION
type). Bicarbonates were determined by titration method using 0.1 N hydrochloric acid
and methyl orange as indicator (Allen et al.
1976). Sulphates were estimated gravimetrically by adding excess of 5% barium chloride
solution to 50ml of the slightly acidified soil
water extract to allow soluble sulphates to precipitate as barium sulphates. Chlorides were
estimated using silver nitrate and potassium
chromate solution as indicator. Extractable
cations (Ca2+ and Mg2+) were determined by
titration method (Richards 1954).
Data analysis
Two multivariate techniques were applied to
the 65 vegetation stands: two-way indicator
species analysis (TWINSPAN) as a classification technique (Hill 1979a), and detrended
correspondence analysis (DCA) as an ordination one (Hill 1979b). Both methods have their
merits in helping to understand the vegetation and environmental phenomena. Canonical Correspondence Analysis (CCA), as a
weighted averaging direct ordination whose
axes are constrained by environmental variables, was applied to the same sets of vegetation
and soil data (ter Braak 1990). The soil differences between vegetation groups were statistically treated using one-way ANOVA. Linear
correlation coefficient (r) was applied to assess
the relationship between the altitude and both
plant cover and species richness (SPSS 2006).
Species richness (alpha-diversity) for habitats
and vegetation groups was calculated as the
average number of species per stand, while
species turnover (beta-diversity) was calculated as a ratio between the total number of
species recorded in certain habitat or vegetation group and its alpha-diversity (Whittaker
1975) using Species Diversity and Richness
software (Henderson & Seaby 2006).
68
Results
Associated Species
The associated taxa with Phlomis aurea populations were 63 species related to 56 genera
and 30 families (Appendix). Compositae had
the highest contribution (11 species = 17.5%),
followed by Labiatae (10 species = 15.9%).
The perennials were 55 species, while the
annuals were 3 species, and biennials were
5 species (Figure 2). The phytogeographical
relationships of the recorded species indicated
that most species are Saharo-Arabian elements
(28 species = 44.4% of the total species), followed by Irano-Turanian (18 = 28.6%) and
Mediterranean elements (16 = 25.4%) Twenty
one species in the study area are threatened
(33.3% of the species in this territory), including endemic species. Most of these species was
evaluated as endangered (13 species = 61.9%
of the threatened species), followed by rare
and vulnerable (4 species for each). All the
endemics belonged to the endangered category, except only two species which belonged
to rare category (Euphorbia obovata and
Hypericum sinaicum) (Appendix). The species richness in the gorges were the highest
(26.4 species/stand), followed by those of the
slopes (22.5 species/stand), while basin had
the lowest (14 species/stand) (Table 1). On the
other hand, wadi beds had the highest species
turnover (2.7), while gorges had the lowest
(1.7) (Table 1).
The species that had the highest density, frequency and cover mean values were Achillea
fragrantissima (139.9 ind/1,000m2, 43.1%
and 4.3% respectively) and Teucrium polium
(70.0 ind/1,000m2, 53.5% and 2.6%). On the
other hand, the species that had the lowest
mean values were Gymnocarpos decandrus,
Solanum nigrum, Scrophularia libanotica
and Salix mucronata (0.1 ind/1,000m2, 2.5%
and negligable cover) (Appendix). Twelve
endemic species (out of 60 in Egypt = 20%
of the total endemics) and three near endemics
(out of 93 in Egypt = 3.2% of the total near
endemics) were recorded in the study area.
The endemic and near-endemic species having the highest density, frequency and cover
were Phlomis aurea (83.0 ind/1,000m2, 98.2%
and 6.3% respectively), Nepeta septemcrenata (20.3 ind/1,000m2, 18.2% and 0.39%)
and Origanum syriacum (15.9 ind/1,000m2,
24% and 0.42%); while the species that had
the lowest values were Polygala sinaica,
Table 1 – Total species, species richness (species
stand-1 ± SD) and species turnover of the
habitats of Phlomis aurea populations in
South Sinai.
Maximum and minimum values are
underlined. SD: Standard deviation.
Habitat
No. of Total
Species
Species
stands species Richness
turnover
Mean ± SD Mean ± SD
Wadi beds
27
53
20.0 ± 5.67
2.7 ± 0.65
Gorges
22
46
26.4 ± 7.98
1.7 ± 0.74
Slopes
11
40
22.5 ± 3.34
1.8 ± 0.34
Basins
5
31
14.0 ± 2.78
2.2 ± 0.21
Figure 2 – L ife form span of the associated species
with Phlomis aurea populations in
Southern Sinai.
Figure 3 – Frequency distribution (a), species richness and species turnover (b)
of the associated species with Phlomis aurea populations in relation
to 8 elevation classes in Southern Sinai.
Primula boveana and Silene leucophylla
(0.1 ind/1,000m2, 0.3% and negligable cover)
(Appendix).
Some species grow at high elevation only,
while others grow at relatively low or
medium elevation. The species of the highest mean elevation were Atraphaxis spinosa
(2,065.5m asl) and Scrophularia libanotica
(2,020m asl). Twenty nine species grow at
1,750-1,850m asl, followed by 13 species at
1,650-1750m asl, 8 at 1,850-1,950m asl, 5 at
1,950-2050m asl; while 6 species grow at
elevation lower than 1,650m asl (Figure 3a,
Appendix). The endemic species of the highest mean elevation are Silene leucophylla
(2,080m asl) and Rosa arabica (2,022m asl);
while these of the lowest are Origanum syriacum (1,757.2m asl) and Bufonia multiceps
(1,762m asl) (Appendix). The highest species
richness (16.8 species/stand was attained at
1550-1650m asl; while the highest species
turnover (23) was attained at 1750-1850m asl
(Figure 3b). Relationships between altitude
and plant density, and between altitude and
plant cover showed significantly positive correlation (r = 0.469 and r = 0.428, at the 0.01
level) (Figure 4).
Multivariate analysis
of the vegetation data
The application of TWINSPAN classification
technique on the floristic composition of the
65 stands led to classify them into four vegetation groups at level 2 (Figure 5, Table 2).
Segregation between the four groups along
DCA axes 1 and 2 is indicated (Figure 5).
Seriphidium herba-album-Achillea fragrantissima group had the highest species richness (31.3 species/stand), while Anarrhinum
pubescens-Achillea fragrantissima group had
the lowest (21 species/stand); but Achillea
69
Figure 4 – D
ensity, cover, frequency and species richness of the total species
associated with the distribution of Phlomis aurea populations in
relation to elevation in Southern Sinai.
fragrantissima – Teucrium polium group –
had the highest species turnover (1.1), while
Phlomis aurea – Seriphidium herba-album
group had the lowest (0.89) (Table 2).
Anarrhinum pubescens – Achillea fragrantissima group had the highest sand (68.9%),
CaCO3 (11.3%), EC (274.4µS/cm), Mg
(3.8mg/100g), HCO3 (2.9mg/100g), Cl
(2.5mg/100g) and SO4 (8.1mg/100g), but
the lowest gravel (13.3%), silt (8.2%), clay
(9.8%), organic matter (3.1%) and pH (8.7),
Achillea fragrantissima – Teucrium polium
group had the highest organic matter (9.3%)
and pH (8.9), but the lowest Ca (0.7mg/100g)
and SO4 (2.56mg/100g) (Table 3). In addition,
Seriphidium herba-album – Achillea fragrantissima group had the highest gravel (18.2%),
silt (8.6%) and pH (8.9), but the lowest CaCO3
(8.8%), EC (98.6µS/cm), Mg (2.55mg/100g)
and Cl (1.4mg/100g); while Phlomis aurea –
Seriphidium herba-album group had the highest clay (12.7%) and Ca (2.0mg/100g), but the
lowest sand (62.6%) and HCO3 (2.4mg/100g).
The soil-vegetation relationship resulted from
the application of CCA indicated that altitude,
calcium, bicarbonate, organic matter, and fine
gravel were the most effective environmental
variables in the distribution of species in the
study area (Figure 6).
Discussion
The vegetation of south Sinai was characterized by the dominance of four families:
Compositae, Zygophyllacae, Leguminosae,
and Labiatae which include many endemic
species (Moustafa 1990; Hatim et al. 2016).
The present study also reported Compositae
and Labiatae as the most represented families.
Life form spectra provide information, which
may help in assessing the response of vegetation to different environmental factors of
diverse habitats (Ayyad & El-Ghareeb 1982).
The present study indicated the predominance
of perennials in the vegetation of the SKP.
Certainly, they are the most important elements of this semi-desert vegetation, and it is
known that many community and ecosystem
processes are regulated by them (Challenger
1995). The high percentage of perennials
(87.3%) may be related to their ability to resist
the drought, salinity and sand accumulation
(Barakat et al. 2014).
Figure 5 – C
lassification (A) and ordination (B) of the 65 stands of Phlomis
aurea populations in South Sinai.
70
Table 2 – Characteristics of the four vegetation groups identified at level 2 of TWINSPAN classification
of the 65 stands of Phlomis aurea in South Sinai. Maximum and minimum values are underlined.
VG No. of
stands
No. of
species
Species Species
richness turnover
First dominant species
P
(%)
Second dominant species
P
(%)
1
5
20
21.0
0.95
Anarrhinum pubescens
100.0
Achillea fragrantissima
2
15
21
23.0
1.1
100.0
Teucrium polium
80.0
3
29
31
31.3
0.99
Seriphidium herba-album 100.0
100.0
4
16
22
24.5
0.89
Phlomis aurea
Seriphidium herba-album
75.0
100.0
100.0
Table 3 – Mean of the soil characteristics of the four vegetation groups derived after the application of
TWINSPAN on the 65 stands of Phlomis aurea in south Sinai.
Maximum and minimum values are underlined. All the F values are significant at P<0.001.
Soil Character
Vegetation group
1
2
3
4
Mean ± SD
F
Fine gravel (%)
13.3
17.1
18.2
16.3
17.4 ± 6.8
3.1
Sand (%)
68.9
62.9
62.7
62.6
65.4 ± 16.1
4.2
Silt (%)
08.2
08.2
08.6
08.5
7.7 ± 3.6
3.2
Clay (%)
09.8
11.9
10.5
12.7
9.5 ± 5.3
7.8
O.M. (%)
03.1
09.3
06.5
08.7
7.6 ± 3.8
7.7
CaCO3 (%)
11.3
08.9
08.8
10.4
8.9 ± 4.0
7.3
pH
08.7
08.9
08.9
08.8
8.8 ± 1.1
5.4
274.40
99.9
98.6
141.60
134 ± 31.8
8.3
Ca2+ (mg/100g)
01.6
00.7
01.1
02.0
1.4 ± 0.7
4.0
Mg (mg/100g)
EC (µS/cm)
03.8
02.6
02.5
02.7
3.0 ± 1.5
2.2
HCO3 (mg/100g)
02.9
02.3
02.5
02.4
2.5 ± 1.4
3.6
Cl- (mg/100g)
02.5
01.6
01.4
01.7
1.7 ± 1.3
5.6
SO42- (mg/100g)
08.1
02.6
03.6
04.4
4.5 ± 3.1
3.5
2+
-
Under biogeographical aspects, the SaharoArabian chorotype of plants forms the major
floristic structure of the study area. Plants of
this chorotype are good indicators for desert
environmental conditions (Abd El-Ghani &
Amer 2003). Most of Sinai belongs to the
Saharo-Arabian phytogeographical region,
but the high mountains of southern Sinai support Irano-Turanian steppe vegetation (Omar
2014). Morever Irano-Turanian, Mediterranean and Sudanian chorotypes were also
represented, this may be due to the fact that
the Sinai Peninsula is considered as a meeting
place of Asia and Africa. For this reason, its
flora combines elements from these two continents, Saharo-Arabian, Irano-Turania, Mediterranean and Sudanian elements (McGinnies
et al. 1968; Zohary 1973; Moustafa 1990).
Mountain environments exhibit a greater
degree of fragility, because of the restricted
variety of ecological niches and the small
number of individuals living in the reduced
space; so species restricted to unduly narrow
or fragile environments run the risk of disappearing with the first change of their habitat
Figure 6 – CCA biplot of the soil characters (represented by arrows)
and 65 sampled stands of Phlomis aurea population in South Sinai.
71
(Kingston & Waldren 2005). South Sinai is
characterized by arid to extremely arid climate (Danin 1986). The aridity and sparseness
of vegetation made the ecosystem fragile and
sensitive to human impacts. Vegetation depletion or removal due to human impacts, including cutting and uprooting of ligneous species
for firewood, overgrazing, intensive collection
of medicinal plants, tourism, and urbanization, induces changes in soil productivity and
aggravates soil erosion (Batanouny 1983).
According to IUCN (Conservation) categories, 21 species in the present study area are
threatened (including 15 endemic species),
most of them belonged to the endangered category. Thus these species needs in situ and/
or ex situ conservation programs. Protection
of species and biodiversity within natural
reserves and protectorates is intuitively a remedy to attain recovery of endangered species
and to reduce extinction risk (Deguise & Kerr
2006; Wood & Gross 2008). Species were
assigned their critical status as a result of the
observed habitat’s loss, ecological imbalance
or commercial exploitation during the last
decades (El-Hadidi & Hosni 2000; Shaltout
et al. 2015).
In general, there are two factors influencing
the degree of endemism in an area: isolation
and stability. Thus isolated mountains and
islands are often rich in endemics (Kingston
and Waldren 2005). In Egypt, St. Katherine
Mountains are a centre of endemism, where
the area had wetter climate than most of Sinai
and characterized by having large outcrops
of smooth-faced rocks, which support rare
species (Danin 1978). Twenty endemics and
29 near-endemics were recorded (Moustafa
1990; Bolous 2009), half of them are growing in the floristically rich landform types that
have a wetter microclimate than other habitats
of Sinai (Mosallam 2007). In the area of the
present study, 12 endemic species and 3 nearendemics are associated with the distribution
of Phlomis aurea. Gorges and slopes had
higher species richness (26.4-22.5 species/
stand) then wadis and basins (20-14 species/
stand). In agreement with Ayyad et al. (2000),
gorges had the highest value of species richness (8.4 species/100m2); while Moustafa
and Abd El-Wahab (2013) reported gorges in
addition to terraces and slopes as that of highest species richness (6.4-8.4 species/100m2).
Abd El-Wahab (2006) reported that Phlomis
aurea, Teucrium polium, Tanacetum santolinoides, Seriphidium herba-alba, Stachys
aegyptiaca, Echinops spinosissimus, Mentha
72
longifolia, and Nepeta septemcrenata were
the dominant species. In contrast, in this study
none of the dominant species were endemic,
but the endemics Origanum syriacum, Nepeta
septemcrenata and Thymus decussatus were
relatively dominant with Phlomis aurea. Species had low density, cover and frequency values, where they had difficult seed germination
as some seeds of species need pre-germination
treatments. For example, the endemic species
Rosa arabica needs long after ripening period
(> one year); some others had low survival and
high mortality of seedlings, as well as low seed
production through their juvenile stage (e.g.
Polygala sinaica). The high seed germination
of the endemic species Origanum syriacum
was obtained when seeds were soaked in GA3
(10ppm) for 24h before sowing at room temperature (Moustafa et al. 2015). Some other
species were restricted to moist habitats as
they cannot tolerate drought (e.g. Primula
boveana) (Mosallam 2007). Abd El-Wahab
(2006) also found that rarity of some species
in Saint Katherine Protectorate (SKP) may be
due to slow regeneration (e.g. Thymus decussatus) and/or drought (e.g. Hypericum sinaicum). In many cases, the causes of mortality
in shrub seedlings, through the early months
of life are attributed to drought (Shaltout &
Ayyad 1988).
In the present study, plant cover and density
were positively correlated with altitude, which
corroborates many phytosociological studies
carried out in South Sinai (e.g., Migahid et al.
1958; Ramadan 1988; Abd El-Wahab 1995;
Zaghloul 1997; Moustafa 1990; Moustafa et
al. 2001; Moustafa & Abd El-Wahab 2013;
Barakat et al. 2014), reported similar correlation between these variables. In contrast, the
present study reported no significant correlation relationship between species richness
and altitude. Mansour (2014) noted that in
SKP, most of the species occur at mid to high
altitudes. The present study reported that the
highest species richness was at altitude (1550
-1850m asl).
The application of TWINSPAN classification technique on the floristic composition
of 65 stands led to classify them into four
vegetation groups at level 2. Three of these
groups are characteristics by Achillea fragrantissima. In agreement with Ayyad et al.
(2000) and Guenther (2005) in South Sinai,
Achillea fragrantissima association occupies
a wide environmental gradient, it is found
in all landforms. Only one group characterized by Phlomis aurea as it was rare species.
Moustafa (1990) reported that the organisation of community types or associations was
the net result of the behavior of the species in
response to the environmental conditions that
prevail in each particular habitat in SKP.
In agreement with Abd El-Ghani (1998),
Moustafa & Abd El-Wahab (2013), Salama et
al. (2013), Khafagi et al. (2013), Omar (2014)
and Youssef et al. (2014), the soil-vegetation
relationships revealed that calcium, bicarbonate, clay, organic matter, and fine gravel were
the most important soil factors along the first
2 axes of Canonical Correspondence Analysis (CCA), which indicated their effect on the
plant distribution in Southern Sinai.
Conclusion
The present study helps in focusing the
attention towards the management and conservation of important vegetation types that
include some endemic species in Southern
Sinai, Egypt. This study recommended that
detailed studies on specific reproductive
ecology and life-history characteristics are
essential to construct sound conservation and
sustainable utilization plan for the threatened
species. Due to the destruction, deterioration
and fragmentation of their habitats, many species have recently been forced into small and
isolated populations.
Acknowledgement
The authors appreciate the editorial and
reviewer comments and valuable suggestions
which significantly improved the manuscript.
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75
76
Family
Habitat
Floristic regions
P
(%)
Density
(ind/1,000m2)
Frequency
(%)
Compositae
Cruciferae
Compositae
Boraginaceae
Labiatae
Compositae
Labiatae
Compositae
Teucrium polium L.
Echinops spinosissimus Turra.
Zilla spinosa (L.) Prantl in Engl. & Prantl.
Achillea fragrantissima (Forssk.) Sch. Bip.
Alkanna orientalis (L.) Boiss.
Stachys aegyptiaca Pers.
Tanacetum sinaicum (Fresen.) Delile ex Bremer & humphries.
Origanum syriacum L. subsp. sinaicum (Boiss.) Greater & Burdet.*
Seriphidium herba-album (Asso) Sojak.
Zygophyllaceae
Labiatae
Caryophyllaceae
Fagonia mollis Delile
Ballota undulata (Fresen.) Benth.
Silene schimperiana Boiss.*
Rubiaceae
Scrophulariaceae
Compositae
Caryophyllaceae
Compositae
Euphorbaiceae
Dipsacaceae
Labiatae
Galium sinaicum (Delile ex Decne.) Boiss.
Verbascum sinaiticum Benth.**
Pulicaria undulata (L.) C. A. Mey.
Bufonia multiceps Decne.*
Centaurea scoparia Sieber ex Spreng.
Euphorbia obovata Decne**
Pterocephalus sanctus Decne.*
Thymus decussatus Benth.*
Species presence 15 – <25%
Scrophulariaceae
Umbelliferae
Deverra triradiata Hochst. ex Boiss.
Scrophularia deserti Delile.
Scrophulariaceae
Anarrhinum pubescens Fresen.*
Cruciferae
Cruciferae
Matthiola arabica Boiss.***
Diplotaxis harra. (Forssk.) Boiss.
Plantagonaceae
Plantago sinaica (Barneoud) Decne.
Asclepiadaceae
Labiatae
Nepeta septemcrenata Benth.*
Gomphocarpus sinaicus Boiss.
Compositae
Chiliadenus montanus (Vahl) Brullo.
Labiatae
Labiatae
Phlomis aurea Decne.*
Species presence ≥50%
W, G, B
W, G
W
W, G, S, B
W, S, B
W, G, B
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S
W, G, S
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S, B, T
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S
W, G, S, B, T
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S, B
W, G, S, B, T
W, G, S, B, T
N-endemic
Endemic
Endemic
SA-AR
Endemic
SA-AR + SU-ZA
SA-AR
ME + IR-TR
SA-AR
SA-AR
IR-TR
Endemic
ME
SA-AR
SA-AR
Endemic
ME + IR-TR
IR-TR + SA-AR
N-endemic
ME + SA-AR
ME + SA-AR
Endemic
SA-AR
IR-TR
ME
SA-AR
SA-AR
ME
ME + IR-TR
Endemic
15.4
15.4
15.4
15.4
16.9
23.1
24.6
24.6
27.7
27.7
29.2
30.8
32.3
33.8
33.8
35.4
36.9
40.0
41.5
49.2
50.8
53.8
56.9
61.5
61.5
61.5
63.1
66.2
90.8
100
14.5 ± 54.0
2.5 ± 6.9
18.3 ± 62.3
3.8 ± 12.7
11.6 ± 35.4
5.7 ± 16.5
4.1 ± 9.2
4.6 ± 11.3
3.9 ± 8.9
31.4 ± 81.7
2.6 ± 7.9
6.1 ± 14.3
4.4 ± 13.9
9.2 ± 19.7
2.7 ± 4.4
9.5 ± 35.8
6.5 ± 12.2
24.4 ± 52.7
20.3 ± 50.9
11.5 ± 23.2
50.4 ± 119.1
15.9 ± 25.9
46.5 ± 93.6
37.9 ± 74.8
22.2 ± 33.8
139.9 ± 221.1
13.6 ± 21.4
32.2 ± 57.4
69.9 ± 87.2
83.3 ± 47.3
6.8 ± 18.1
4.3 ± 12.5
7.7 ± 21.4
3.7 ± 9.3
7.7 ± 20.8
5.8 ± 12.1
6.5 ± 12.8
6.8 ± 13.4
8.9 ± 17.0
10.5 ± 20.6
6.5 ± 10.7
8.3 ± 15.4
19.1 ± 30.3
13.2 ± 22.7
9.5 ± 16.2
12.3 ± 20.8
12.0 ± 16.9
16.9 ± 24.8
18.2 ± 29.1
17.8 ± 23.5
25.8 ± 34.4
24.0 ± 27.9
29.8 ± 33.9
29.2 ± 31.6
37.8 ± 28.7
43.1 ± 42.9
24.0 ± 24.8
33.2 ± 31.7
53.5 ± 32.2
98.2 ± 11.0
Presence percentage (%), density (ind/1000m2), frequency (%), cover (%) and altitude (m asl) of the wild species associated with Phlomis aurea populations in South Sinai.
Habitats were coded as follows: W: wadi bed, G: gorge, S: slope, B: basin and T: terraces.
The floristic regions are abbreviated as follows: ME: Mediterranean, IR-TR: Irano–Turanian, SA-AR: Saharo-Arabian, ER-SR: Euro-Siberian and SU-ZA: Sudano-Zambezian.
* Endangered species, ** Rare species and *** Vulnerable species.
Latin name
Appendix
0.238 ± 1.067
0.056 ± 0.201
0.061 ± 0.192
0.011 ± 0.037
0.039 ± 0.163
0.095 ± 0.258
0.512 ± 3.795
0.025 ± 0.054
0.038 ± 0.078
0.030 ± 0.059
0.171 ± 0.480
0.025 ± 0.051
0.040 ± 0.108
0.066 ± 0.160
0.087 ± 0.161
0.088 ± 0.332
0.057 ± 0.097
0.176 ± 0.71
0.395 ± 1.09
0.345 ± 0.77
0.800 ± 2.31
0.422 ± 0.76
1.300 ± 3.33
0.299 ± 0.69
0.491 ± 1.18
4.322 ± 7.54
0.166 ± 0.29
0.202 ± 0.34
2.648 ± 11.2
6.317 ± 3.81
Cover
(%)
1 981.4 ± 80.9
1 881.3 ± 109.3
1 765.5 ± 126.1
1 782.5 ± 186.6
1 762.0 ± 114.0
1 811.3 ± 173.5
1 827.6 ± 132.7
1 803.3 ± 119.9
1 793.4 ± 124.8
1 797.9 ± 131.0
1 759.3 ± 124.7
1 839.9 ± 185.2
1 777.0 ± 173.3
1 647.7 ± 141.7
1 736.6 ± 175.6
1 783.5 ± 155.2
1 709.7 ± 181.1
1 857.0 ± 139.5
1 841.3 ± 180.6
1 778.9 ± 181.2
1 813.5 ± 179.2
1 757.2 ± 187.5
1 863.0 ± 141.3
1 767.7 ± 133.9
1 787.4 ± 165.7
1 725.6 ± 161.6
1 764.8 ± 165.2
1 796.2 ± 178.0
1 807.0 ± 163.2
1 791.5 ± 173.9
Altitude
(m asl)
Family
Habitat
Floristic regions
P
(%)
Density
(ind/1,000m2)
Frequency
(%)
Compositae
Globulariaceae
Rosaceae
Zygophyllaceae
Moraceae
Capparaceae
Resedaceae
Labiatae
Compositae
Leguminosae
Juncus rigidus Desf.
Launaea nudicaulis (L.) Hook. F.
Globularia arabica Jaub. & Spach.
Cotoneaster orbicularis Schltdl.***
Fagonia arabica L.
Ficus palmata Forssk.
Capparis spinosa L.var. spinosa.
Caylusea hexagyna (Forssk.) M. L. Green.
Mentha longifolia (L.) Huds.
Artemisia judaica L.
Astragalus sieberi DC.
W, G, B
W
G, B
G
S
G
G
S
Guttiferae
Labiatae
Zygophyllaceae
Polygonaceae
Labiatae
Compositae
Cruciferae
Solanaceae
Compositae
Cleomiaceae
Cyperaceae
Caryophyllaceae
Polygalaceae
Primulaceae
Rosaceae
Salicaceae
Scrophulariaceae
Caryophyllaceae
Solanaceae
Hypericum sinaicum Hochst. & Steud.ex Boiss.**
Lavandula pubescens Decne.
Peganum harmala L.
Atraphaxis spinosa L.***
Ballota kaiseri Täckh.*
Centaurea eryngioides Lam.
Farsetia aegyptia Turra
Hyoscyamus boveanus (Dunal) Asch. & Schweinf.
Launaea spinosa (Forssk.) Sch. Bip. ex Kuntze.
Cleome arabica L.
Cyperus rotundus L.
Gymnocarpos decandrus Forssk.
Polygala sinaica Botsch.**
Primula boveana Decne. ex Duby*
Rosa arabica Crép.*
Salix mucronata Thunb.
Scrophularia libanotica Boiss.
Silene leucophylla Boiss.*
Solanum nigrum L.
W
W
G
S
G
W
W
W, G
W, S
W, G
W, G
W, G
W, S
Ephedraceae
Geraniaceae
Erodium crassifolium L’Her. in Aiton.
G, S
W, S, B
W, G, S
W, G, S
W, S
W, G
W
W, S
W, G, S
W, G, S, B
W, S, B
W, G, B
Ephedra pachyclada Boiss.*
Species presence <5%
Rosaceae
Juncaceae
Crataegus x sinaica Boiss.***
ME + IR-TR + EU-SR
Endemic
IR-TR
Temperate
Endemic
Endemic
Endemic
SA-AR
ME + IR-TR
SA-AR + SU-ZA
SA-AR + IR-TR
SA-AR
SA-AR + SU-ZA
ME + IR-TR
Endemic
IR-TR
ME + IR-TR + ER-SR + SA-AR
IR-TR
N-endemic
SA-AR
SA-AR
IR-TR + SA-AR
ME + SA-AR
ME + IR-TR + ER-SR
SA-AR + SU-ZA
ME + IR-TR
SA-AR + IR-TR
ME + SA-AR
IR-TR
SA-AR
SA-AR + IR-TR + SU + ZA
ME + IR-TR + ER-SR
Australian
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
3.1
3.1
3.1
3.1
3.1
3.1
4.6
4.6
4.6
4.6
4.6
6.2
6.2
7.7
7.7
7.7
9.2
9.2
9.2
10.8
12.3
12.3
13.8
0.1 ± 1.0
0.1 ± 1.0
0.1 ± 1.0
0.1 ± 1.0
0.1 ± 1.0
83.3 ± 47.3
0.1 ± 1.0
0.0 ± 0.2
0.1 ± 1.0
0.1 ± 1.0
0.2 ± 1.0
0.7 ± 5.0
0.6 ± 4.1
0.8 ± 6.2
0.5 ± 2.8
0.5 ± 2.8
1.0 ± 5.7
0.7 ± 3.4
3.0 ± 18.5
2.0 ± 14.9
0.4 ± 1.7
2.8 ± 13.1
0.2 ± 1.0
3.1 ± 13.2
0.5 ± 2.2
1.5 ± 8.4
1.2 ± 4.3
1.1 ± 4.5
0.9 ± 3.2
4.5 ± 18.8
6.0 ± 20.4
6.8 ± 25.7
1.8 ± 5.1
0.3 ± 2.5
0.3 ± 2.5
0.3 ± 2.5
0.3 ± 2.5
0.3 ± 2.5
98.2 ± 11.0
0.3 ± 2.5
0.3 ± 2.5
0.3 ± 2.5
0.3 ± 2.5
0.6 ± 3.5
0.6 ± 3.5
0.9 ± 5.5
0.6 ± 3.5
1.2 ± 7.0
0.9 ± 5.5
1.5 ± 8.1
1.2 ± 4.8
2.8 ± 14.1
2.2 ± 11.2
0.9 ± 4.2
3.1 ± 14.2
0.9 ± 4.2
1.8 ± 6.8
1.5 ± 5.4
3.1 ± 10.7
3.1 ± 10.7
2.5 ± 8.3
2.2 ± 7.2
3.1 ± 9.5
4.3 ± 13.5
4.6 ± 14.5
4.6 ± 12.6
Presence percentage (%), density (ind/1000m2), frequency (%), cover (%) and altitude (m asl) of the wild species associated with Phlomis aurea populations in South Sinai.
Habitats were coded as follows: W: wadi bed, G: gorge, S: slope, B: basin and T: terraces.
The floristic regions are abbreviated as follows: ME: Mediterranean, IR-TR: Irano–Turanian, SA-AR: Saharo-Arabian, ER-SR: Euro-Siberian and SU-ZA: Sudano-Zambezian.
* Endangered species, ** Rare species and *** Vulnerable species.
Latin name
0.000 ± 0.001
0.000 ± 0.001
0.002 ± 0.012
0.007 ± 0.055
0.029 ± 0.237
6.317 ± 3.805
0.002 ± 0.020
0.002 ± 0.015
0.002 ± 0.020
0.002 ± 0.015
0.004 ± 0.023
0.017 ± 0.095
0.011 ± 0.064
0.004 ± 0.025
0.007 ± 0.038
0.007 ± 0.042
0.016 ± 0.091
0.011 ± 0.062
0.015 ± 0.077
0.031 ± 0.227
0.006 ± 0.029
0.007 ± 0.041
0.041 ± 0.206
0.035 ± 0.189
0.010 ± 0.040
0.050 ± 0.237
0.128 ± 0.550
0.010 ± 0.038
0.093 ± 0.363
0.222 ± 0.940
0.012 ± 0.036
0.088 ± 0.303
0.300 ± 1.050
Cover
(%)
1 703.0 ± 0.0
2 080.0 ± 0.0
2 020.0 ± 0.0
1 830.0 ± 0.0
2 022.0 ± 0.0
1 791.5 ± 173.9
1 965.0 ± 0.0
1 834.0 ± 0.0
1 994.0 ± 0.0
1 703.0 ± 0.0
1 659.5 ± 61.5
1 402.5 ± 40.3
1 684.0 ± 107.5
1 636.0 ± 58.0
1 875.5 ± 204.4
2 065.5 ± 61.5
1 735.7 ± 43.5
1 539.0 ± 148.7
1 841.7 ± 78.3
1 752.7 ± 126.2
1 661.3 ± 230.7
1 662.5 ± 119.9
1 640.0 ± 174.4
1 891.2 ± 207.5
1 685.0 ± 116.0
1 511.4 ± 146.9
1 650.5 ± 173.3
1 786.8 ± 75.9
1 912.0 ± 143.8
1 788.7 ± 125.9
1 749.8 ± 102.0
1 873.1 ± 177.2
1 906.7 ± 103.6
Altitude
(m asl)
77
Wildfire effects on Pinus halepensis Mill.
plantations in a semi-arid region
of north-eastern Algeria.
A case study of Zenadia forest, Sétif
L’effet des feux de forêts sur les plantations de Pinus halepensis Mill.
dans une région semi-aride du nord-est algérien.
Cas de la forêt de Zenadia, Sétif
Amar MADOUI*,1, Filipe X. CATRY2, Mohamed KAABECHE1
1. Département d’écologie et de biologie végétale, Faculté des sciences de la nature et de la vie,
Université Ferhat-Abbas, Sétif, Algérie.
2. Centro de Ecologia Aplicada (CEABN), Rede de Investigação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva
(InBIO), Instituto Superior de Agronomia, Universidade de Lisboa, Tapada da Ajuda, Lisboa, Portugal.
* Corresponding author: [email protected]
Received: 1 August, 2015; First decision: 24 November, 2015; Revised: 1 January, 2016; Accepted: 10 February, 2016
Abstract
Fire is considered as the most important factor
responsible for the diminution of Algerian forested area. Every year, thousands of hectares of
vegetation burn affecting different species. The
natural Aleppo pine forests have been the most
affected, but recently, fire tends to affect also
the planted forests. The effect of fire on Aleppo
pine natural stands is well documented; however, there is a lack of knowledge on planted
ones. The objectives of this paper were to assess
the fire effects on Pinus halepensis plantations
in northern Algeria in terms of floristic diversity and pine regeneration. Floristic diversity
surveys were performed three years after fire
in burned and unburned plots, using the BraunBlanquet method. Additionally, the number and
height of P. halepensis seedlings were assessed
and continued to be monitored in the best
regenerated area four, six, eight, and ten years
after fire occurrence. The floristic surveys performed showed large differences between the
unburned and the burned plots, both in terms of
vegetation structure and plant diversity. Three
years after fire, the burned plots were dominated by an herbaceous layer and had a much
higher floristic richness when compared with the
unburned plots. Pine regeneration was absent
in the unburned area, while in the burned area
Keywords: forest fires, plant diversity,
regeneration, flora, disturbance.
it reached up to nearly three seedlings per m2
after three years. Seedling density decreased
over time while maximum height increased up
to two meters ten years after fire. Our results
suggest that prescribed burning, associated
to selective logging, could be an interesting
management tool to explore in these artificial
stands. This could create forest gaps that would
permit the natural regeneration of Aleppo pine
and others species, favouring multi-strata forest
and biodiversity.
Résumé
Le feu est considéré comme le plus important facteur responsable de la régression des
forêts algériennes. Chaque année, des milliers
d’hectares de végétation brûlent en affectant
différentes essences. Les peuplements naturels de pins d’Alep sont les plus touchés, mais
récemment, le feu a tendance à affecter également les forêts plantées. L’effet du feu sur les
peuplements naturels de pin d’Alep est bien
documenté ; toutefois, il y a un manque de
connaissances au sujet des peuplements plantés.
L’objectif de cet article est d’évaluer les effets
du feu sur les plantations de Pinus halepensis
dans le nord de l’Algérie, notamment en termes
de diversité floristique et de régénération postMots clés : feux de forêts, diversité,
régénération, flore, perturbation.
79
Amar Madoui, Filipe X. Catry, Mohamed Kaabeche
incendie. Des relevés floristiques ont été réalisés
trois ans après le feu dans les parcelles brûlées
et d’autres non brûlées servant de témoins en
utilisant la méthode de Braun-Blanquet. Le
nombre et la hauteur des plants des pins ont
été également notés. La collecte de ces dernières
données a été poursuivie dans la partie mieux
régénérée à quatre, six, huit et dix ans après le
passage du feu. Les relevés floristiques ont montré de grandes différences entre ceux réalisés
dans le reboisement non brûlé et la zone brûlée,
à la fois en termes de structure de la végétation
et de la diversité floristique. Trois ans après le
feu, les parcelles brûlées ont été dominées par
la strate herbacée et avaient une richesse floristique beaucoup plus élevée en comparaison
avec le reboisement non brûlé. La régénération
du pin était absente dans la forêt non brûlée,
tandis que dans la zone brûlée elle a atteint
près de deux plants par m2 trois ans après feu.
La densité des semis a diminué au fil du temps
alors que la hauteur maximale a augmenté
pour atteindre les deux mètres, dix ans après
le feu. Nos résultats suggèrent que le brûlage
dirigé, associé à des coupes sélectives, pourrait
être également un outil de gestion intéressant
à explorer dans ces peuplements artificiels.
Cela pourrait créer des trouées forestières qui
permettraient la régénération naturelle de pin
d’Alep et d’autres espèces, favorisant ainsi le
développement d’une forêt multistrates et de
la biodiversité.
Introduction
Fire is a key factor affecting the vegetation
dynamics in Mediterranean forests. The
increase of fire frequency in Algeria observed
since 1990 (Madoui 2002) brought new management questions and concerns. Most fires
in Algeria occur in the north of the country, particularly on the eastern part (Madoui
2002), and the most affected species is by
far the Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.).
Some decades ago, this species represented
35% of the forest cover in Algeria (Forest
Services 1966 in Kadik 1983), but as a consequence of reforestation, today it covers a
larger area (68%; DGF 2014). Last estimates
published indicated that pine covered an area
of 880,000ha (FOSA 2000).
Pinus halepensis represents the main source
of wood and forest cover in several Mediterranean countries, mainly in Northern Africa. The
Aleppo pine wood is used for many purposes
such as construction, industry or firewood. In
the city of Setif (Algeria), P. halepensis seeds,
locally named “zgougou” are consumed by
the local population; salted and grilled, they
are commonly sold by street merchants.
80
Algeria lost a lot of forests because of an
historic deforestation, especially during the
French occupation. Currently forest cover
does not exceed 11% in the north and does
not exceed 1.5% in the country. Just after the
independence, the Algerian administration
decided to urgently protect and develop this
resource and reforestation took a major place
in the country’s development plans (Zaimeche
1994). Pinus halepensis was the main species
planted.
Most P. halepensis plantations in Algeria are
young, not exceeding 40 years on average.
This species is usually planted in bare soils
with the main objective of protection against
soil erosion, or as windbreaks to protect crops
and infrastructures from sand. These forest
plantations are still developing and present a
simple structure (even-aged) with a dense pine
canopy and a grass layer, and where the shrub
layer is usually absent. These plantations differ from natural P. halepensis forests, which
have been in place for a long time and have a
more complex structure, with more vegetation
layers, woody species and pines of different
ages (Figure 1) (Kadik 1983; Bentouati &
Bariteau 2005).
Because of its low ecological requirements
(Quézel 1976; Quézel & Barbero 1992),
foresters in the Mediterranean region have
frequently preferred P. halepensis in forest
plantations (Debazac & Tomasson 1965). The
Green Dam (Barrage vert) in Algeria is a good
example of the extensive reforestation with
this species. Both the monoculture plantations
of P. halepensis and the questionable origin of
seeds are causes of failure in reforestation in
large scale (Bensaïd 1995); also concluded by
Maestre & Cortina (2004) in Spain. There is
also the damage from the pine processionary
caterpillar which propagates easily in these
monospecific stands (Kadik 1983). Recently,
forest fires also started to increase in these
planted forests. On average, each year, more
than 37,000ha of natural vegetation and forests burn in Algeria (Madoui 2002), affecting
also Aleppo pine plantations. Since pine plantations ensue high costs due to planting and
maintenance, there is an increasing concern
about the future of this forest type given the
growing number of wildfires. In most cases,
wildfires do not affect the sustainability of
natural ecosystems, as they tend to return to
their initial floristic composition and structure (Clement & Touffet 1982; Trabaud &
Lepart 1980; Keeley 1986; Calvo et al. 1992;
Moravec 1990; Götzenberger et al. 2003;
Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid region of north-eastern Algeria.
Madoui et al. 2006). The post-disturbance pattern of “initial floristic composition” change
described by Egler (1954) and “inhibition”
model proposed by Connell & Slatyer (1977)
characterise well the post-fire dynamics in
these natural stands. They follow the “autosuccession model” according to Hanes (1971).
Fire effects on natural stands are well documented either in north or southern Mediterranean region. After fire, the Mediterranean vegetation often returns rapidly towards the initial
state (Trabaud 1970, 1988, 1995; Saracino &
Leone 1993; Thanos et al. 1996; Moravec
1990; Madoui et al. 2006; Bekdouche et al.
2008), and fire usually does not cause a great
change in the flora composition. However,
there is a lack of knowledge on the effect of
fire on P. halepensis plantations (reforestation). Few studies have been published, and for
example in Spain, May (1987) reported that a
P. halepensis plantation in the Sierra de Lujar
in eastern Andalusia, showed no sign of return
to the previous state, even nine years after fire.
Planted forests dominate most of the reforestation in semi-arid areas of Algeria, thus a
question arises: what is the effect of wildfire
on these planted forests of P. halepensis? Pine
plantations, which differ from natural stands
in their ecology, flora and history (origin),
could respond differently to fire disturbance.
The lack of data on post-fire regeneration in
P. halepensis plantations, a forest created artificially by man, motivated the present study.
Specifically, our objectives are:
1) to assess medium-term post-fire natural
regeneration, both in terms of pine density
and growth, during the first ten years after fire;
2) to assess the floristic diversity and
P. halepensis natural regeneration, and compare the situation between unburned and
burned areas, three years after fire occurrence. The knowledge on post-fire vegetation dynamics in P. halepensis plantations is
of great importance for forest planning and
management (Tsitsoni et al. 2004).
The Setif region is characterized by a semiarid Mediterranean climate, with a mean
annual precipitation of 395.8mm and a mean
annual temperature of 14.5ºC (data provided
by the Algerian National Office of Meteorology concerning the period 1981-2003). The
dry season runs from mid-May until September (Figure 3).
The study was carried out in a P. halepensis
dominated forest of about 192ha, north of Sétif
(Zenadia), of which about 7ha were affected
by a wildfire in the summer of 1997. The
study area is located on a hill where the dominant aspect is the northeast, with steep slopes
exceeding 40% in some places. The elevation
Figure 1 – Photos above: P. halepensis natural forest in Bou-Taleb;
Photos below: P. halepensis planted forests in Zenadia
(photos A. Madoui).
Methods
Study area
The study area is located in the Setif region,
in north-east Algeria (36° 12’ 38.15” N,
5° 23’ 53.68” E) (Figure 2).
Figure 2 – Study area location in north-east Algeria.
81
Figure 3 – O
mbrothermic diagram of Setif. Meteorological data from the
period 1981-2003 provided by Setif meteorological station.
ranges from 1,050 to 1,075m, and soils are calcareous. The vegetation in the area is mainly
comprised of Aleppo pine trees mixed with
some evergreen cypresses (Cupressus sp.) and
scattered holm oak (Quercus ilex L.), with an
understorey of herbaceous plants (Figure 1).
The mean age of the pine stand was 35 years
when the fire occurred. According to former
rangers, it was planted for the first time in the
late 50s under the management of the administration of water and forests. Forest recovery
actions with new plantations were performed
during the 60s through volunteerism in the Soil
Protection and Restoration (DRS) programme.
After the fire, the dead trees were logged and
the woody material was removed from the site.
Data collection and analysis
Floristic diversity and cover assessment
In order to study the effect of fire on the floristic diversity, we established 23 plots of 200m2
each (10×20m) in May 2000, i.e. roughly
three years after fire, covering a total area of
4,600m2. Among these plots, 14 were distributed within the burned area and the remaining
9 plots were located in the unburned forest
area and used as control. The control plots
were located around the burned area (north,
west and south sides), nevertheless avoiding
the edge effect (with a buffer of at least 7m
corresponding of the mean height of trees),
in order to guarantee similar conditions both
in terms of abiotic factors and pre-fire stand
characteristics. Plot number and location was
based on ecological conditions in order to
cover proportionally the existing variability
82
(Aleppo pine regeneration, slope, aspect and
altitude).
During spring (7-14, May), we performed
floristic surveys in each plot using the BraunBlanquet method (Gehu & Rivas-Martinez
1980) for each existing vegetation layer (tree,
shrub and herbaceous). We assigned an abundance-dominance coefficient to each species
according to Gehu & Martinez (1980). The
taxonomic level used to identify the plants was
the species or subspecies as they are described
in the New flora of Algeria and desert regions
(Quézel & Santa 1962-1963).
To compare the vegetation present in burned
and unburned (control) plots, we grouped the
14 burned plots and the 9 unburned plots and
computed the respective means. The presence
of each species was rated according to its frequency in each state (burned and unburned)
by assigning them coefficients of abundancedominance. For example, Pinus halepensis
3+23 means this species occurs three times (in
three plots) with coefficients of abundancedominance: (+), (2) and (3). The vegetation of
burned and unburned plot was grouped by life
forms (Raunkiaer 1905) and botanical family.
Similitude floristic comparisons between the
two states were made using the Sörensen’s floristic similarity index (Sörensen 1948 in Legendre & Legendre 1998) using the formula:
Is =
2c
(2c + a + b)
a: number of species in the burned plots;
b: number of species in the unburned plots;
c: number of species common to both burned
and unburned plots.
Sörensen index was regarded as the best by
Češka (1966) for the estimation of floristic
similarity. A t-test was applied to test the difference between the number of species in the
burned and unburned plots.
Aleppo pine natural regeneration
assessment
The Aleppo pine natural regeneration was
assessed in 2000, 2001, 2003, 2005 and 2007,
i.e. three, four, six, eight and ten years after
fire. In 2000, 23 square plots with an area
of 25m² (5×5m) were established inside the
larger plots used for the floristic diversity
assessment (see description above). In each
plot we counted the number of pine seedlings
and registered the height of the larger and
smaller individuals. After this initial assessment, P. halepensis natural regeneration
continued to be monitored in 2001, 2003,
2005 and 2007, though these subsequent samplings were limited to three plots located in
the northern part of the burned area showing
higher regeneration density (nearly one third
of the total burned area). This plot number was
considered sufficient given the regeneration
homogeneity in this part of the burned area.
Each of the 23 study plots was also characterized in terms of slope (%), aspect (N, E, S,
W) and elevation (meters). Soil stoniness was
visually evaluated and each plot was classified
as stony if stones represented more than 50%
of the soil cover, corresponding to the more
eroded soils. The presence or absence of grazing was also registered for each plot based
on visual observations of different indicators,
such as signs of vegetation consumption, the
presence of feces or sheep’s wool.
In order to explore the spatial variability in the
number of regenerated pines within the burned
area, a Principal Component Analysis (PCA)
was performed using the software JMP 7.0.1
(SAS Institute Inc.). The PCA was performed
with the number and maximum height of pine
seedlings existing three years after fire, the
plant cover in the herbaceous layer (%), slope
(%), aspect (south vs. others), soil stoniness
(>50% stone cover vs. others) and grazing
(presence vs. absence). Lastly, pair-wise comparisons were conducted between the number
and maximum height of pine seedlings three
years after fire, the plant cover in the herbaceous layer and all other physical factors.
Results
Floristic richness and cover
The floristic surveys performed showed
large differences between the unburned and
the burned plots, both in terms of vegetation
structure and plant diversity. The structure in
the unburned plots was simple and consisted
of two vegetation layers: a tree layer with
85-95% cover and a species-poor herbaceous
layer with 5% cover (Table 1). On average, the
tree layer in the unburned plots was constituted by 95% of Aleppo pine (Pinus halepensis) of 7 to 11m high, and 5% of evergreen
cypress (Cupressus sp.). The shrub layer was
absent, and the herbaceous layer was comprised of four to twelve species, where the
dominant ones were Helianthemum cinereum
(Cav.) Pers., Melilotus macrocarpa Coss. &
Dur., and Medicago lupulina L. (see Table in
Appendix). In areas with lower tree cover, the
floristic richness increased and reached 11 to
13 species in some locations.
In the burned plots, the herbaceous layer had
an average cover of 76.8% (± 8.9) contrasting
with 5.0% in the unburned forest (Table 1).
Some of the most frequent species (>10%
cover) present in the burned area were Pinus
halepensis Mill., Reseda alba L., Bromus
rubens L., Ononis natrix L., Hirschfeldia
incana (L.) Lagr., Bromus madritensis L.,
Avena sterilis L., Lithospermum arvense L.,
Anacyclus clavatus (Desf.) Pers. and Silene
nocturna L. (see Table in Appendix).
Depending on the location plots, the average
number of species per plot observed three years
after fire ranged between 28 and 34. The floristic richness in the burned plots was high when
compared with the unburned plots. Indeed,
the average number of species in the burned
area was almost five times higher than in the
unburned area. An average of 29.0 (± 7.6) species was recorded in the burned plots, against
7.1 (± 3.3) species in unburned plots (Table 1).
In total, 99 plant species were recorded in the
burned plots, and 28 species were recorded in
the unburned plots (see Table in Appendix).
The 99 species present in the burned plots
belong to 26 botanical families (Figure 4),
where the dominant are Asteraceae (21.2%),
Poaceae (12.1%), and Fabaceae (10.1%).
The dominant biological types (Figure 5)
Table 1 – Comparison between burned and unburned plots (mean ± standard deviation).
Burned area
Species number (n)
Unburned area (control)
Mean Plot
Total
Mean Plot
Total
29.00 ± 7.56
99
7.11 ± 3.30
28
Families number (n)
26
15
Tree layer cover (%)
0.00 ± 0.00
88.33 ± 5.00
Shrub layer cover (%)
1.43 ± 2.34
0.00 ± 0.00
76.79 ± 8.93
5.00 ± 0.00
Herbaceous layer cover (%)*
* Pine seedlings were considered in the herbaceous layer.
83
were therophytes (47.5%), hemicryptophytes
(40.4%) and chamaephytes (8.1%). In both
burned and unburned plots the herbaceous
species were clearly more abundant (87.9%
and 72.4% respectively) than the woody species (12.1% and 27.6%), although the herbaceous were proportionally more frequent in
the burned plots (Figure 6). The 28 species
recorded in the unburned plots belong to
15 botanical families, where the dominant are
the Fabaceae (21.4%), Asteraceae (10.7%),
and Cistaceae (10.7%). A comparison of the
plant families observed in the burned and
unburned plots show that only one species
(Cupressus sp.) was present in the unburned
plots and absent in the burned plots; conversely, it is very interesting to note that
71 species were only present in the burned
plots (Table in Appendix).
Three years after fire the floristic composition in the burned area was very different from
the adjacent unburned area. The Sörensen’s
floristic similarity index was 0.30, meaning
that there is a small similarity between floristic composition of these two states (burned
and unburned). Statistically, the difference
of the number of species between the burned
and unburned plots is significant (t-tests;
P = 5.1094e-17).
Spatial and temporal patterns
of Aleppo pine regeneration
We observed a large spatial variability in
P. halepensis regeneration across the study
area. Three years after fire we registered a density ranging from 0 to 73 pine seedlings per
Figure 4 – Comparison of the proportion (%) of plant species belonging to different families observed
in the burned (three years after fire) and unburned plots.
Figure 5 – Proportion (%) of the different plant types
observed in burned and unburned plots
(Th= Therophytes, He= Hemicryptophytes,
Ch= Chamaephytes, nPh= nanoPhanerophytes and Ph= Phanerophytes).
84
Figure 6 – Proportion (%) of woody and herbaceous
plants observed in burned and unburned
plots.
plot (25m2) in the burned area, corresponding
to an estimated density of up to 29,200 pines
per hectare, while among the unburned plots
we registered no signs of pine regeneration.
When considering only the burned plots which
continued to be monitored throughout the
study period, we verify that the average pine
density decreased from 19,467 individuals per
hectare three years after fire to 5,333 individuals per hectare ten years after fire (Figure 7).
On the other hand, their average maximum
height increased from 24cm (± 10) three years
after fire to 215cm (± 45) ten years after fire.
The minimum height follows the trend of the
maximum height, rising from 18cm (± 7) four
years after fire to 82cm (± 36) in the tenth
year (Figure 8). The major growth increase
occurred between the 6th and 10th years.
The large variability in P. halepensis regeneration density and growth across the burned
area may be related to environmental factors.
The Principal Component Analysis (PCA)
based on the data from the burned plots
assessed three years after fire (Figure 9) suggests that there is not a direct positive relation
between physical factors and the density of
pine seedlings. There is a separation between
soil type, grazing, and aspect, all localised
in the right plane (1-2), from other variables
in the left plane. There is a significant negative correlation between the density of pine
seedlings and soil stoniness (r = – 0.7562,
p = 0.0170), as well as between the maximum
height of the pine seedlings and soil stoniness
(r = – 0.7599, p = 0.0016). Pine density was
lower in southern oriented aspects especially
when associated with the combined effect
of soil stoniness and grazing. On the other
hand, grazing is correlated significantly with
aspect (r = 0.6030, p = 0.0224) suggesting
that south exposures are more grazed. Steep
slopes are negatively correlated with grazing
(r = – 0.6319, p = 0.0153) and positively correlated with herbaceous cover (r = 0.6156,
p = 0.0190).
Figure 7 – Temporal variations of post-fire P. halepensis seedling density
(number of individuals per m2 and standard deviation) during the
study period (the power trend line, associated equation and R2 are
shown).
Figure 8 – Temporal variations of post-fire P. halepensis height (maximum
and minimum height, and standard deviation) during the study
period. The 2-year moving average rainfall is also represented (data
provided by the Algerian National Office of Meteorology - Setif
meteorological station).
Figure 9 – B
iplot of Principal Component Analysis
(PCA) based on the density and maximum
height of pine seedlings, presence of
grazing, herbaceous cover, aspect, slope
and soil stoniness. Axis 1 explains 46.2%
of variation and Axis 2 explains 31.3% of
variation.
85
Discussion
Floristic richness in the presence
and absence of fire
The low species diversity found in the
unburned forest plantation understory may be
mainly attributed to the high density of adult
P. halepensis trees. A similar situation was
reported by Tsitsoni et al. (2004) in a forest
plantation of P. brutia in Greece. In the forest of Zenadia, the density of planted trees is
high (4,000-4,800 trees per hectare), exceeding the standard density of other plantations,
such as the reforestation in the Green Dam
in south Algeria, which is only 2,000 plants
per hectare (Letreuch-Belarouci 1991). High
tree densities strongly reduce the light that
reaches the forest floor, preventing the growth
of other plant species (Abbas et al. 1984). If
this mono-structure minimizes fire ignitions,
it does not prevent fire spread. Similarly, this
mono-specific and mono-structure stand with
a high density favors epidemics of the pine
processionary (Kadik 1983). In fact, in certain places where the tree density is lower and
the forest cover is more open, the understory
is more developed and the floristic richness
is higher. It is known that wildfires are natural disturbances that cause forest ecosystem
dynamics (Trabaud 1980).
The studied 35-year-old pine population
is still relatively young and is in a dynamic
state. It is expected that over time the stand
will become more open in response to various
disturbances, thereby triggering the development of a richer herbaceous understory characteristic of a natural stand. After fire, the disturbed ecosystem begins a process of renewal.
The loss of forest cover caused by wildfire
allowed the emergence of a more important
herbaceous layer. Floristic richness observed
in the burned area three years after fire is much
higher than in the unburned area, due to the
opening of the canopy and the soil enrichment in minerals released from the burned
vegetation (Trabaud & Lepart 1980; Ne’eman
& Izhak 1999; Tsitsoni 1997; Capitanio &
Carcaillet 2008). Enrichment in phosphorus and potassium was observed by Trabaud
(1980) in burned areas, and Tsitsoni (1997)
found a larger amount of organic matter in
burned soils compared to unburned ones.
It is interesting to note that such post-fire
forest opening and increase in vegetation
diversity was associated with an increase in
86
wildlife abundance and diversity, mainly in
terms of insects (Coleoptera, Orthoptera) and
arachnids, but also reptiles and birds, which
has been also reported in other parts of the
world (Nasi et al. 2002). This herbaceous species richness reflects the biodiversity of the
Zenadia forest and the effects of disturbances
in the dynamics of such ecosystems.
The rich flora observed in the burned plots
three years after fire, is dominated by legumes
and belongs to four biological types. Therophytes were dominant due to the opening of
the canopy, which is beneficial to their establishment. They spend the summer as seeds
in the ground coinciding with the passage of
fire (Bonnet & Tatoni 2003). The more open
environment after fire allows them to develop
with reduced competition. Dominance by
therophytes during the first years after fire
was also reported by other authors in natural
stands (Trabaud 1970; Bonnet & Tatoni 2003;
Madoui et al. 2006). Among therophytes the
more important families are the Asteraceae
and the Poaceae, respectively. In other ecosystems, herbaceous species in general and
Poaceae in particular have been reported to
affect the germination and recruitment of tree
species (Melo & Durigan 2010).
Contrary to natural pine forests burned, the
pine forest plantations burned do not follow
the same model of post-fire succesion. The pattern of change “initial floristic composition”
described by Egler (1954) and “inhibition”
model proposed by Connell & Slatyer (1977),
which characterise the post-disturbance of
natural stands, could not apply in plantation
forest of Zenadia at least at this post-fire stage.
The species recorded in this study belong to
the same families and the same life forms
found in post-fire recovery of natural pine
forests (Madoui et al. 2006). Four years after
fire, we found a similar number of therophytes
in Bou-Taleb than in Zenadia at three years
after fire (46 species vs. 47). There is however a difference in number between other life
forms (hemicryptophytes, chamaephytes and
nano-phanerophytes) between the two forests.
The low floristic similarity observed between
the burned and unburned plots three years after
fire (Sörensen’s similarity index = 0.3), confirms
the changes in vegetation composition induced
by fire, particularly in the herbaceous layer.
It is also important to notice the very low number of woody species present in both burned
and unburned plots. Several woody species
(e.g. belonging to the genus Arbutus, Cistus,
Genista, Juniperus, Pistacia, Phillyrea and
Rosmarinus) that were reported to be present in
natural Algerian Aleppo pine stands (Moravec
1990; Madoui et al. 2006), were absent in artificial Aleppo pine stands (Zenadia).
Spatial and temporal patterns
of Aleppo pine regeneration
Usually in mature P. halepensis stands, pine
seedlings rapidly invade the land after fire
(Marc 1916; De Beaucoudrey 1938; Boudy
1952; Trabaud et al. 1985; Thanos et al. 1989).
The Aleppo pine also regenerates easily in the
absence of fire (Boudy 1952; Trabaud 1995)
and seedlings without strong competition can
grow under trees if the ground cover is less
than 75% (Achérar et al. 1984; Trabaud et al.
1985; Thanos et al. 1989). In our study, a tree
cover of 85-95% in the unburned forest seems
to be the limiting factor preventing pine regeneration to develop. No natural regeneration
was observed within the unburned area, with a
few seedlings occurring in the border between
the burned and unburned area.
Our results show that natural regeneration of
Aleppo pine after fire in the burned area is
generally satisfactory. It corresponds to the
average density of the plantations practiced
by the foresters. However, a large spatial variability of pine seedlings density was found. In
some places no regeneration was found, while
in others the seedlings density is remarkable.
Such variations in post-fire seedling density
are relatively common and may depend on
several factors. Seedling density could be
affected, among others factors, by the density
of mature pine trees before the fire and by topographic or soil characteristics. For example,
Pausas et al. (2004) found a significant positive correlation between post-fire regeneration and pre-fire tree density and basal area.
In this case, the pre-fire tree density within
the burned area was homogeneous because
the forest stand was planted uniformly, thus
this is not the cause of regeneration heterogeneity. Instead, the irregular regeneration
density could be due to local physical and
edaphic conditions. The poor quality of the
seedbed could explain the poor regeneration
of Aleppo pine in some places of our study
area. In fact, our results showed a significant
negative correlation between pine seedling
densities and soil stoniness, suggesting that
this is an important factor negatively affecting
natural regeneration. Vennetier (2001) found
that stony soils receive more solar radiation
which can damage the young pines during
summer. He also found that the influence of
exposure at very small scales and reliefs of
decimetric to metric order are sufficient to
induce differences in surface temperature up
to 20°C (Vennetier 2001).
Similarly, slope is another factor influencing
the natural regeneration of pines (Tsitsoni
1997). Our results show that steep slopes in
the study area are positively correlated with
the recovery of the herbaceous layer and negatively related with grazing. This suggests that
the effect of slope affect the maintenance of
pine seedlings after fire indirectly through the
combined action of grazing and herbaceous
cover. Herbaceous species have a negative
effect on seed germination and seedling
installation (Achérar et al. 1984; Trabaud et
al. 1985). These grasses compete with young
pines for water, which is more pronounced
in summer. In addition, predation by animals
could also have a negative effect. Grazing in
the Mediterranean region is considered one of
the major factors hindering forest regeneration (Le Houérou 1980; Hadjadj Aoul et al.
2009). Although grazing in the burned area is
not permanent because it is prohibited by law,
it is practiced occasionally. Even if occasionally, the fact that the herd passes through the
area just after seedling germination, is enough
to cause a negative impact in the pine seedlings. Similarly, the phenomenon of predation
by rodents may also play an important role
(Finkel 2011). We have seen this phenomenon
in other site, not far to the study area (personal
observations, data not yet published).
Our results show that post-fire seedling density can be very variable, even without climatic or stand density variations. Even so, it
is interesting to compare our data with data
from other studies. In Table 2 we present some
results obtained by other authors in other parts
of Algeria and in southern Europe.
The average pine density decreased over time
in the monitored burned plots. On the other
hand, pine maximum height increased in
the same period, as expected, and the major
growth increase occurred between the 6th and
10th years. This could be partially related to the
amount of rainfall during this period. The average rainfall during this period (450mm) was
almost 100mm higher than in the period before.
Pine density was lower in southern oriented
aspects which are characterized by hotter and
drier conditions, apparently less favourable for
87
Table 2 – Comparison of Aleppo pine post-fire natural regeneration data from different studies.
Local
Time since
fire
(years)
Post-fire pine
density
(Number/ha)
Height
(cm)
Zenadia (NE Algeria)
3
29,200 (Max.)
30 (Max.)
4
13,600 (Max.)
67 (Max.)
10
7,200 (Max.)
Meurdja (N Algeria)
4
Meurdja (N Algeria)
4
Sidi Bel Abbes (NW Algeria)
Mean annual
precipitation
(mm)
Bioclimatic
floor
Authors
396
Semiarid
Our data
396
Semiarid
Our data
250 (Max.)
396
Semiarid
Our data
42,000
145 (Max.)
1 159
Humid
Meddour (1992)
8,000
100 (Max.)
1 159
Humid
Meddour (1992)
5
35,800
48 (Mean)
410
Semiarid
Moravec (1990)
Tus Valey (SE Spain)
3
39,000 (Mean)
24 (Mean)
550
De las Heras et al. (2002)
Tus Valey (SE Spain)
5
36,000 (Mean)
50 (Mean)
550
De las Heras et al. (2002)
Penteli (S Greece)
5
3,300
71 (Mean)
413
Goudelis et al. (2008)
Province calcaire (France)
6
50,000
100
Andalousie (Spain)
9
22,000
Montpellier (France)
8
15,000
107
Northern Achaia (Greece)
1
350,000
10
May (1987)
pine regeneration, especially when associated
with the combined effect of soil stoniness and
grazing. Soil stoniness, which was used as an
indicator of soil availability and erosion, had a
negative effect on pine regeneration.
As expected, the plots with a larger proportion
of soil covered by stones had less pine seedlings and the seedlings maximum growth was
lower. A decrease in seedling density in these
conditions was expected and is in accordance
with other author’s reports. The observed
trend of decreasing pine density over time
has been observed in several other regions
(e.g. Trabaud 1995). Such decrease is mainly
attributed to intra-specific competition and
drought which causes the mortality of seedlings over time. Several authors reported 11 to
65% mortality of Aleppo pine seedlings in the
first years following fire (Abbas et al. 1984;
Trabaud 1988; Thanos et al. 1996; Saracino &
Leone 1993; Pausas et al. 2004). For example,
Mendel et al. (1997) reported 23% of mortality of Aleppo pine seedlings one year after
fire, attributing this mortality to drought and
intra-specific competition. Other authors suggest that during the first post-fire year seedlings mortality is mainly caused by increasing
summer temperature and that in the following
years, competition is the major cause of mortality (Goudelis et al. 2008). Some mortality
was still observed even eight years after fire
(Pausas et al. 2004) suggesting that mortality
continues for several years after germination.
In terms of post-fire growth, we observed
an increasing plant growth over time. The
pine seedlings in our study area reached a
lower height than it was reported by Meddour (1992) in north Algeria. The maximum
88
Abbas et al. (1984)
Trabaud et al. (1985)
Sub-humid
Verroios & Goergiadis (2002)
height recorded in our study area was 67cm
four years after fire, against 145cm, four years
after fire in the arboretum Meurdja (Meddour
1992). This difference in plant growth could
be related to local ecological conditions, particularly rainfall which positively affects the
growth of forest species (Roldán et al. 1996;
Nicault et al. 2001). The arboretum Meurdja
is characterized by a humid bioclimate, with
mean annual precipitation over 1,150mm in
contrast to our study area which have almost a
third of that value (~ 400mm). The mean seedling height reported by Moravec (1990) near
Sidi Bel Abbes (NW Algeria), where annual
precipitation is similar to our study area, is
much more similar to our records (Table 2).
Additionally, soil quality may be another reason for the low height reached by the young
pines. Vennetier (2001) found that seedling
size varies greatly from site to site depending
on soil fertility. The fact that our study area
was affected by erosion and that the soil is
very stony could explain the low growth of
pine seedlings after fire.
Conclusion
The knowledge on post-fire revegetation in
Pinus halepensis plantations is very important for the development of forestry management strategies. This study contributes to
improve our understanding on the response of
P. halepensis plantations following fire disturbance, and is the first one performed in Algeria. Three years after fire the floristic richness
was considerably different between the burned
and unburned area, with an average number of
species almost five times higher in the burned
plots. Biodiversity increased in the burned area
and legumes were the dominant group. Pine
regeneration was absent in the unburned area,
while in the burned area it reached up to nearly
3 seedlings per m2 after three years. Seedling
density decreased over time while maximum
height increased up to two meters ten years
after fire. Areas with more soil erosion, in steep
slopes or that were grazed, showed weaker
pine regeneration. It should be noticed that
successful natural pine regeneration is important in this type of forests because of the costs
associated with reforestation of disturbed
sites. The negative effects of grazing could
be reduced by leaving the branches of burned
trees on the ground to protect young seedlings
from predation. This could also be beneficial
to reduce soil erosion, and at the same time to
improve soil nutrients and biodiversity.
Prescribed burning, associated to selective
logging, could also be an interesting management tool to explore in these artificial
stands. Controlled burns in strips or small
patches inside the pine plantations to create
gaps would permit the natural regeneration
of Aleppo pine and others species to develop
and would favour multi-strata forest and biodiversity. The establishment of pine natural
regeneration would be more adapted to local
conditions and therefore could be also more
resistant and resilient to unfavourable abiotic
and biotic factors, like the pine processionary caterpillar, which is causing increasingly
more damages in this type of stands. Additionally, the protection of the ecosystem and
natural regeneration against all forms of degradation, including grazing and soil erosion
(particularly in the initial stages of recovery),
is highly recommended.
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Appendix
List of the plant species (including their family and life form) recorded in burned and unburned plots. The species
are listed sequentially by the order of their abundance.
Species
Family
Life form
Burned
plots
Unburned
plots
Species common between burned and unburned plots
Hirschfeldia incana (L.) Lagr.
Brassicaceae
Th
1012
3+2
Silene tridentata Desf.
Caryophyllaceae
Th
9
1+
Plantago lagopus L.
Plantaginaceae
He
8
Centaurea parviflora Desf.
Asteraceae
He
Thapsia villosa L.
Apiaceae
He
7+1
Hippocrepis multisiliquosa L.
Fabaceae
Th
7+
2+
Helianthemum cinereum (Cav.) Pers.
Cistaceae
He
6+12
5+1
Thymus ciliatus Desf.
Lamiaceae
Ch
6+1
2+
Alyssum scutigerum Dur.
Brassicaceae
Th
+1
6
1+
Helianthemum racemosum (L.) Pau
Cistaceae
He
5
+12
11
Astragalus armatus Willd. subsp. numidicus (Coss. & Dur.) Maire
Fabaceae
nPh
5
3+
Sonchus oleraceus L.
Asteraceae
Th
5
1+
Melilotus macrocarpa Cass. & Dur.
Fabaceae
Th
4
+1
5+1
Astragalus tenuifoliosus Maire
Fabaceae
Ch
4+1
2+
Teucrium pollium L. (p.p.)
Lamiaceae
Ch
4+1
1+
Fumana thymifolia (L.) Verlot
Cistaceae
Ch
3+1
2+
Daphne gnidium L.
Thymelaeaceae
nPh
2+
2+
Euforbia falcata L.
Euphorbiaceae
Th
2
1+
Pallenis spinosa (L.) Cass.
Asteraceae
He
2
1+
Medicago lupulina L.
Fabaceae
He
1
5+2
Foeniculum vulgare Mill.
Apiaceae
He
1
2+1
Brachypodium distachyum (L.) P.B.
Poaceae
Th
+
1
1+
Lathyrus annuus L.
Fabaceae
Th
1+
1+
Malva sylvestris L.
Malvaceae
He
1+
1+
Sedum caeruleum L.
Crassulaceae
Th
1+
11
Stipa retorta Cav.
Poaceae
Th
1+
1+
Reseda alba L.
Resedaceae
He
14+123
Pinus halepensis Mill. (Seedling)
Pinaceae
Ph
13+134
Bromus rubens L
Poaceae
Th
131234
Ononis natrix L.
Fabaceae
He
12+123
Bromus madritensis L
Poaceae
Th
101234
Avena sterilis L.
Poaceae
Th
10+124
Lithospermum arvense L.
Boraginaceae
Th
10+123
Anacyclus clavatus Desf.
Asteraceae
Th
10+12
Silene nocturna L.
Caryophyllaceae
Th
10+12
Crepis vesicaria L.
Asteraceae
He
9+1
Eryngium campestre L.
Apiaceae
He
9+1
Scabiosa stellata L.
Dipsacaceae
Th
9+1
Medicago minima Grufb.
Fabaceae
Th
8+12
Anthyllis tetraphylla L.
Fabaceae
Th
7+1
Hordeum murinum L.
Poaceae
Th
7+123
Carlina lanata L.
Asteraceae
Th
6+1
Filago spathulata Presl.
Asteraceae
Th
5+13
Atractylis cancellata L.
Asteraceae
Th
5+12
Sanguisorba minor Scop.
Rosaceae
He
5+1
Convolvulus cantabrica L.
Convolvulaceae
He
412
Scrophularia canina L.
Scrophulariaceae
He
412
+12
7
12
21
+123
1+
+1
+1
+
+
+
+
1+
Species present only in burned plots
91
Species
Family
Life form
Burned
plots
Quercus rotundifolia Lamk.
Fagaceae
nPh
4+2
Dactylis glomerata L.
Poaceae
He
4+1
Micropus bombycinus Lag.
Asteraceae
Th
4+1
Paronychia argentea (Pourr.) Lamk.
Illecebraceae
He
4+1
Silene secundiflora Otth.
Caryophyllaceae
Th
4+1
Thymelaea tartonraira All.
Thymelaeaceae
Ch
4+1
Marrubium vulgare L.
Lamiaceae
Ch
4+
Papaver rhoeas L.
Papaveraceae
Th
4+
Carduus pycnocephalus L. subsp. tenuiflorus (Curt.) Batt.
Asteraceae
He
41
Reseda luteola L.
Resedaceae
He
41
Silene coeli-rosa (L.) A. Br.
Caryophyllaceae
Th
31
Hedypnois cretica (L.) Willd.
Asteraceae
Th
21
Ormenis africana (Jord. & Fourr.) Lit. & Maire
Asteraceae
Ch
21
Plantago psyllium L.
Plantaginaceae
Th
313
Brassica amplexicaulis (Desf.) Pomel.
Brassicaceae
Th
3+1
Capsella bursa-pastoris L.
Brassicaceae
Th
3+1
Carduncellus pinnatus (Desf.) DC.
Asteraceae
He
3+1
Koeleria phleoides (Vill.) Pers.
Poaceae
Th
3+1
Linum strictum L.
Linaceae
Th
3+1
Picnomon acarna (L.) Cass.
Asteraceae
Th
3+1
Ajuga iva (L.) Schreber
Lamiaceae
He
3+
Carlina racemosa L.
Asteraceae
He
3+
Antirrhinum orontium L.
Scrophulariaceae
Th
2+1
Carthamus pectinatus Desf.
Asteraceae
He
2+1
Erodium malacoides (L.) Wolld.
Geraniaceae
Th
2+1
Eruca vesicaria (L.) Cav. subsp. sativa (Mill.) Thell.
Brassicaceae
Th
2+1
Ferula sp.
Apiaceae
He
2+1
Nardurus cynosuroides (Desf.) Batt. & Trabut.
Poaceae
Th
2+1
Cynosurus elegans Desf.
Poaceae
Th
212
Lactuca serriola L.
Asteraceae
He
2+
Thapsia villosa L.
Apiaceae
He
2+
Anchusa azurea Mill.
Boraginaceae
He
1+
Androsace maxima L.
Primulaceae
TH
1+
Cardamine hirsuta L. subsp. hirsuta
Brassicaceae
Th
1+
Convolvulus althaeoides L.
Convolvulaceae
He
1+
Coronilla scorpioides Koch.
Fabaceae
Th
1+
Ferula communis L.
Apiaceae
He
1+
Inula viscosa (L.) Ait.
Asteraceae
He
1+
Matthiola fruticulosa (L.) Maire
Brassicaceae
He
1+
Salvia sp.
Lamiaceae
He
1+
Silybum marianum (L.) Gaerth
Asteraceae
He
1+
Thlaspi perfoliatum L.
Brassicaceae
Th
1+
Vulpia myuros (L.) Gmel.
Poaceae
Th
1+
Teucrium pseudochamaepitys L.
Lamiaceae
He
1+
Cynoglossum cheirifolium L.
Boraginaceae
He
11
Lagurus ovatus L.
Poaceae
Th
11
Matthiola longipetala (Vent.) DC.
Brassicaceae
Th
11
Reseda lutea L.
Resedaceae
He
11
Scabiosa atropurpurea L.
Dipsacaceae
He
11
Scolymus hispanicus L.
Asteraceae
He
11
Thymelaea virgata Desf.
Thymelaeaceae
Ch
11
Tolpis virgata (Desf.) Pers.
Asteraceae
He
11
Pinus halepensis Mill. (mature trees)
Pinaceae
Ph
Cupressaceae
Ph
Unburned
plots
934
Species present only in unburned plots
Cupressus sp. (mature trees)
92
4+2
Résumés de thèses
Jean-François ALIGNAN
2016
Insects (Orthoptera – Coleoptera)
and ecological restoration
of a Mediterranean steppe rangeland
(La Crau, Southern-France)
Insectes (Orthoptères – Coléoptères)
et restauration écologique
d’une steppe méditerranéenne
(La Crau, sud-est de la France)
Thèse de doctorat en sciences et agrosciences, soutenue en
anglais le 22 juin 2016 à l’université d’Avignon, Imbe, Inra
Avignon.
Jury – Jan Frouz (Pr, université de Prague, République tchèque),
Axel Hochkirch (Pr, université de Trier, Allemagne), rapporteurs ;
Christophe Bouget (chargé de recherches, Irstea, Nogent-sur-Vernisson, France), Thomas Fartmann (Pr, université d’Osnabrück,
Allemagne), François Mesléard (directeur de recherches, université d’Avignon, France), examinateurs ; Laurent Tatin (chargé de
mission, Cen Paca, France), membre invité ; Jean-François Debras
(assistant ingénieur, Inra Paca, France), co-encadrant ; Thierry
Dutoit (directeur de recherches, Umr Imbe-Cnrs, France), directeur.
Keywords: bioindication, invertebrates, land use changes,
restoration ecology.
Mots clés : bioindication, changement d’usage des terres,
écologie de la restauration, invertébrés.
T
he aim of the thesis is to assess the insect assemblages’ response (Coleoptera – Orthoptera) in a context of offset of a former industrial orchard rehabilitated
into a Mediterranean rangeland in southeastern France (La
Crau area, Bouches-du-Rhône). The rehabilitation was led
for steppe birds and consisted of the removal of fruit trees,
hedgerows poplar trees, irrigation pipes, of the soil leveling
and of sheep grazing return. Ecological restoration treatments were also implemented in order to promote characteristic plant communities: hay transfer; nurse species seeding
and soil transfer. By means of a review, we first assessed
what role insects might play in ecological restoration operations. The focus on Coleoptera and Orthoptera in open areas
reflects a wish to situate our applied research within a more
general context of ecological restoration. It enabled us to
highlight a five-fold approach in which insects may be taken
into consideration: 1) the effects of ecological restoration
on insects; 2) ecological restoration applied specifically for
insects; 3) insects used as bioindicators of ecological restoration; 4) ecological restoration by means of insects; and
5) ecological restoration applied for the purpose of controlling insects. We then highlighted Orthoptera assemblages’
utility as early indicators of rehabilitation success of a
favourable habitat for steppe birds. The assessment of rehabilitation and ecological restoration effects on Orthoptera
and Coleoptera assemblages has highlighted different and
additional responses. For Orthoptera, rehabilitation and the
three restoration treatments did not significantly accelerate their natural recovery. For Coleoptera, a positive effect
of soil transfer and nurse species seeding treatments which
promoted the characteristic beetle composition of the reference steppe was measured. Nevertheless, strong differences
remain between the different treatments and the reference
steppe. These results highlight the need of the most thorough
evaluation when assessing ecological restoration success.
One of the stakes of ecological restoration projects is the
long-term assessment of hypothetical success. In order to
include more easily Coleoptera in long-term assessment,
and thus to not assess the whole assemblages, we finally
tested the bioindication potential of the two most abundant
beetle species in La Crau area (Asida sericea and Poecilus
sericeus). Individuals of the two target species were translocated on rehabilitated area and on soil transfer treatment
and a monitoring through capture-mark-recapture allowed
us to highlight that the translocated individuals of the two
species were able to survive in a habitat differing from their
reference ecosystem. The bioindicative potential of the two
species remains only assessable on the medium-term. The
research led in this thesis allowed us to highlight the importance and the usefulness of insects in ecological restoration,
especially in the aim of the evaluation of its success.
L
’objectif principal de ce travail de thèse a été d’étudier
la réponse d’assemblages d’insectes (Coléoptères –
Orthoptères) dans un contexte de compensation écologique
par l’offre d’un ancien verger industriel pour le réhabiliter en un espace de parcours méditerranéen dans le sudest de la France (plaine de la Crau, Bouches-du-Rhône).
Le projet a consisté en la réhabilitation du site (retrait des
arbres fruitiers, du réseau d’irrigation, des haies brise-vent ;
nivellement du sol ; retour du pâturage ovin) pour le retour
des oiseaux steppiques. Des traitements expérimentaux de
restauration écologique ont également été développés pour
favoriser le retour des communautés de plantes caractéristiques (transfert de foin ; semis d’espèces nurses ; transfert
de sol). Au travers d’une synthèse bibliographique, les tra93
vaux de recherche ont tout d’abord consisté en l’évaluation
du rôle que peuvent jouer les insectes dans des opérations
de restauration écologique avec notamment un focus sur
les Coléoptères et les Orthoptères en milieux ouverts. Cette
synthèse avait pour objectif de bien situer nos recherches
dans un contexte plus global et nous a permis de mettre
en évidence 5 approches considérant les invertébrés : 1) les
effets de la restauration écologique sur les invertébrés ; 2) la
restauration écologique mise en place spécifiquement pour
les invertébrés ; 3) les invertébrés utilisés en tant que bioindicateurs de la restauration écologique ; 4) la restauration
écologique grâce aux invertébrés ; et 5) la restauration écologique mise en place pour lutter contre les invertébrés. Dans
un deuxième temps, nos recherches ont permis de mettre
en évidence l’utilité des assemblages d’Orthoptères comme
indicateurs précoces du succès de la réhabilitation d’un habitat favorable aux oiseaux steppiques. L’évaluation des effets
de la réhabilitation et de la restauration écologique sur les
assemblages d’Orthoptères et de Coléoptères a permis également de mettre en évidence une réponse contrastée mais
complémentaire des deux ordres d’insectes. Pour les Orthoptères, la réhabilitation et les traitements de restauration écologique n’ont pas contribué à une accélération significative
de leur résilience. Pour les Coléoptères, des effets positifs du
transfert de sol et du semis d’espèces nurses ont été mesurés, bien que de fortes différences subsistent entre les zones
restaurées et la steppe de référence. Ces résultats attestent
du besoin d’une approche la plus intégrative possible lors de
l’évaluation de la réussite d’un projet de restauration écologique. Un des enjeux des projets de restauration écologique
est en effet l’évaluation à long terme du succès. Ainsi, afin
que les Coléoptères puissent être intégrés plus facilement
dans les suivis à long terme, et donc s’affranchir du suivi de
l’ensemble des assemblages, nous avons finalement testé le
potentiel bioindicateur des deux espèces de Coléoptères les
plus abondantes sur la plaine de la Crau (Asida sericea et
Poecilus sericeus). Des individus des deux espèces ont été
transférés sur différents traitements et un suivi par capturemarquage-recapture a permis de montrer que les espèces
survivaient dans un habitat différent de leur écosystème de
référence. Leur potentiel bioindicateur ne pourra cependant
être définitivement évalué que sur le moyen terme. Le travail
de thèse a permis de montrer l’importance et l’utilité de
considérer les insectes en écologie de la restauration, notamment dans le cadre de l’évaluation de son succès.
94
Nathalie BOUKHDOUD
2016
Réponses des communautés
microbiennes dans les oliveraies
à des pratiques agricoles
conventionnelles et de conservation :
influence des variations climatiques
en France et au Liban selon la
distance à la mer
Responses of microbial communities
in olive tree orchards to conventional
and conservation practices:
Influence of climatic variations
in France and Lebanon depending
on the distance from the sea
Thèse de doctorat en sciences de l’environnement de l’université d’Aix Marseille, soutenue le 7 avril 2016.
Jury – Annette Berard (ingénieur Gref Hdr, Inra, Avignon), Christian Steinberg (directeur de recherches, Inra, Dijon), rapporteurs ;
Thierry Tatoni (Pr, université d’Aix-Marseille), Sevastianos Roussos (directeur de recherches, Ird), Thomas Lerch (maître de conférences, Upec), examinateurs ; Anne-Marie Farnet Da Silva (maître
de conférences Hdr, université d’Aix-Marseille), Raphaël Gros
(maître de conférences, université d’Aix-Marseille), Talal Darwish
(directeur de recherches, Cnrs-L), codirecteurs.
Mots clés : activités microbiennes, distance à la mer, phyllosphère, pratiques oléicoles, rhizosphère, sol.
Keywords: Agriculture practices, distance from the sea,
microbial activities, olive orchards, phyllosphere, rhizosphere,
soil.
L
es sols des oliveraies subissent des pressions environnementales fortes telles que les contraintes pédoclimatiques méditerranéennes et les pratiques agronomiques
intensives. Ils requièrent une grande attention face aux changements climatiques. En zone littorale, les stress osmotiques
et thermiques s’intensifient. Dans des conditions de pressions élevées, les sols pourraient subir des modifications
profondes de leur qualité, modifications qu’il serait possible
d’atténuer en adoptant des pratiques agricoles « durables ».
Ainsi, ce projet de thèse a pour objectif d’examiner, en tenant
compte de la littoralité, l’impact de pratiques conventionnelles et de conservation sur les activités microbiennes des
cycles du carbone (C) et de l’azote (N) et les caractéristiques chimiques du sol. Plusieurs paramètres ont été évalués
dépendamment de la distance à la mer : 1) les fonctions des
communautés microbiennes de la phyllosphère et de la rhizosphère de l’olivier ; 2) l’incidence du labour, de co-culture
de Fabaceae, d’un enherbement et d’un apport de margions
au Liban et en France ; et 3) les réponses microbiennes à
des stress hydriques après différentes pratiques. Ce travail a
porté plus précisément sur les activités enzymatiques et cataboliques microbiennes intervenant dans la transformation de
la matière organique dont la qualité a été étudiée par Rmn du
solide du carbon 13 (13C). Globalement ce travail a permis
d’observer une littoralité des fonctionnements microbiens
avec une atténuation probable des émissions de CO2 par
l’utilisation des pratiques de conservation. Par conséquent,
il est nécessaire de développer en oléiculture intensive des
pratiques garantissant la stabilité des fonctions écologiques
supportées par les relations sols/micro-organismes/plantes.
O
live grove soils are subjected to harsh environmental
pressures such as Mediterranean constraints and intensive agriculture practices. They require a great attention in
the context of climate change. In coastal areas, osmotic and
thermal stresses are intensified. Under these conditions of
intensified pressure, significant changes in soil quality may
occur and these changes can be mitigated by “sustainable”
farming practices. Thus, this thesis project aimed at evaluating, under coastal constraints, the impact of conventional
and conservation practices on microbial activities involved
in carbon (C) and nitrogen (N) cycles, and soil chemical
characteristics. Depending on the distance from the sea,
we evaluated 1) functions of microbial communities of
olive rhizosphere and phyllosphere; 2) the effect of tillage,
Fabaceae co-culture, natural grass, Omw in Lebanon and
France; and 3) microbial responses to water stress under
different practices. This work focused on microbial activities involved in the transformation of organic matter, whose
quality was studied by solid state Nmr carbon-13 (13C).
Therefore, this work reported a “coastal print” on microbial
functioning and a likely reduction of CO2 emissions through
the application of conservation practices. Therefore, it is
necessary to develop, under olive tree culture intensification, practices ensuring stability of ecological functions supported by soils/microorganisms/plants relationships.
Caroline BRUNEL
2016
Effet des pratiques sylvicoles sur les
propriétés chimiques
et microbiologiques des sols
forestiers : approche multiscalaire
en contexte méditerranéen
Effect of sylvicultural practices
on chemical and microbiological
properties of forest soils:
A multiscalar approach
in the Mediterranean context
Thèse de doctorat en sciences de l’environnement de l’université d’Aix Marseille, soutenue le 21 avril 2016.
Jury – Bernh Zeller (ingénieur de recherche Hdr Inra, Nancy),
Matthieu Chauvat (Pr, université de Rouen), rapporteurs ; Michel
Vennetier (ingénieur, Irstea, Aix en Provence), Jean-Michel Savoie
(Dr, Inra, Bordeaux), Étienne Dambrine (Dr, Inra, Chambéry),
Thierry Gauquelin (Pr, université d’Aix-Marseille), examinateurs ;
Caroline Rantien (ingénieur, Ademe), membre invitée ; Anne-Marie
Farnet (maître de conférences, Hdr, université d’Aix-Marseille),
Raphaël Gros (maître de conférences, université d’Aix-Marseille)
codirecteurs.
Mots clés : bioclimats, cycle du carbone, peuplements mixtes,
qualité de la matière organique, rémanents, sols forestiers
méditerranéens, versant adret-ubac.
Keywords: bioclimates, carbon Cycle, logging residues, mixed
forest stands, organic matter quality, Mediterranean forest soils,
North- or South-facing slopes.
L
es sols forestiers contiennent des stocks de carbone
importants et la gestion de tels espaces naturels est
donc cruciale dans le contexte du changement climatique.
Ce travail s’attache à comprendre quels leviers (facteurs
environnementaux, pratiques sylvicoles) contrôlent le fonctionnement microbien des sols de peuplements représentatifs de Provence calcaire en considérant différentes échelles
spatiales. La hiérarchisation des facteurs modulant le fonctionnement des sols forestiers a mis en évidence une structuration des communautés fonctionnelles microbiennes à
l’échelle régionale par les conditions bioclimatiques (bioclimats subhumide vs. humide), et une modulation des activités
enzymatiques à l’échelle locale par la matière organique
(MO) définie par le peuplement (Quercus ilex et Pinus halepensis vs. Q. pubescens et P. sylvestris en composition pure
ou mixte). Les effets de la mixité forestière (décrite via les
surfaces terrières et les densités des troncs) sur le fonctionnement du sol ont été évalués dans les deux contextes bioclimatiques : la complémentarité des essences en peuplements
95
mixtes sous bioclimat humide favorise le recyclage de la MO
et induit une diminution des stocks de carbone et azote, cet
effet non-additif des essences n’est pas observé sous bioclimat subhumide. L’addition de différents types de rémanents
(feuilles/aiguilles vs. bois) a été testée en mésocosmes : les
équilibres entre les populations fongiques et bactériennes
sont conditionnés par le ratio C/N, lui-même dépendant du
type de rémanents apporté. Ainsi, ces résultats indiquent que
les pratiques sylvicoles pourraient orienter les dynamiques
des flux de carbone dans les sols forestiers.
S
ince forest soils can store large carbon amounts, the
management of such ecosystem is of major importance
considering the forecasted climate change. This work aims
at understanding which drivers (environmental factors and
sylvicultural practices) control soil microbial functioning in
forest stands of Provence (south of France) considering different spatial scales. The hierarchization of drivers showed
that microbial functional diversity is driven at the regional
scale by bioclimatic conditions (sub-humid vs. humid bioclimate) and enzyme activities at the local scale by the organic
matter print defined by stand composition (Quercus ilex and
Pinus halepensis vs. Q. pubescens and P. sylvestris in pure
or mixed stand). Mixed forest composition and structure
(described through basal area and density of trunks of pines
and oaks) influenced soil functioning differently depending on the bioclimate: the complementarity of species in
mixed stands in humid bioclimate favoured organic matter recycling and induced a decrease in crbon and nitrogen
stocks, while an additive effect of tree species was found
in subhumid bioclimate. Amendments with different types
of logging residues (leaves/needles vs. wood) were tested
in mesocosms: the balance between fungal and bacterial
populations was conditioned by the C/N ratio, carbon and
nitrogen amounts varying with the type of residue. Thus,
these results indicate that forest management – through the
choice of adapted practices – has the potential to drive microbial functioning.
96
Pauline DELBOSC
2015
Dynamico-catenal plant sociology
of Corsica: typological and mapping
methodologies
Phytosociologie dynamico-caténale
des végétations de la Corse :
méthodologies typologique et
cartographique
Thèse de doctorat en aménagement de l’espace et urbanisme, cotutelle entre l’université de Bretagne occidentale
(Institut de géoarchitecture – EA 2219) et le conservatoire
botanique national de Corse, soutenue le 27 novembre
2015 à l’université de Bretagne occidentale (France).
Jury – Gianluigi Bacchetta (Pr, faculté de biologie et pharmacie de
l’université de Cagliari, Italie), Jorge Capelo Gonçalves (chercheur
Hdr, Iniav, Portugal), rapporteurs ; Arnault Lalanne (Dr, ministère
de l’Écologie, du Développement durable et de l’Énergie), Franco
Pedrotti (Dr honoris causa, Pr, université de Camerino), examinateurs ; Vincent Boullet (Dr), Jérôme Sawtschuk (Dr, maître de
conférences, université de Bretagne occidentale), membres invités ;
Frédéric Bioret (Pr, université de Bretagne occidentale), Christophe
Panaïotis (Dr, office de l’environnement de la Corse-Conservatoire
botanique national de Corse), codirecteurs.
Keywords: Corsica, dynamico-catenal phytosociology, series
and geoseries vegetations, landscape, dynamic trajectories, bioclimatology, ecological factors, mapping, bioevaluation.
S
ince the 1970s and particularly through the works of
Tüxen (1978) and Géhu & Rivas-Martínez (1981), the
dynamico-catenal phytosociology allowed to better integrate vegetation dynamics, by describing more precisely
the dynamic trajectories of vegetation series. If vegetations dynamic study methodologies have been developped
over the recent decades in Europe, such works still remain
scarce in France. A national program of habitat mapping
(CarHAB), launched by the Ministry of Ecology, since 2011,
aims to map the vegetation and vegetation series of metropolitan France at the scale of 1: 25 000 up to 2025. Within
this context, Corsica has been chosen as a “pilot” region, due
to its peculiarities regarding mediterranean and alticole vegetations. Beyond this singularity, the evolution of agropastoral society over the twentieth century caused main changes
the landscape of Corsica and represents a major issue to
understand the changes of dynamic trajectories of vegetation. Our methodology, based on an inductive and semideductive phytosociological approach, allows to describe
vegetation systems of Corsica. This study, firstly focused
on bioclimatology, geomorphology and phytogeography,
allows to typify and spatialize ecological units, in order to
better understand ecological patterns that govern the layout
and the zonation of vegetation and more widely vegetation
series and geoseries. The principles of landscape phytosociology have been revised and adapted to the conservation
management aims and spatial planning of the CarHAB program. 78 units, 34 series, 14 minoriseries and 30 geopermaseries are presented according to several descriptive criteria:
ecology, chorology, serie head structure and nomenclature,
dynamics trajectories and conservation. A mapping method
was developed to spatialize sigmetal and geosigmetal units:
the outcomes are presented in a mapping atlas concerning
eight valleys and trays (Asco, Cap Corse, Niolu, Fium-Alto,
Haut-Vénacais, Cuscione, Bonifacio) and 31 coastal sites.
A few bioevaluation methods are tested and discussed to
match the challenges of conservation series and vegetation
géoséries, as well as evaluation protected sites (Biguglia,
Haut-Vénacais).
Belinda GAMBIN
2015
Vegetation history and climate
dynamics in Malta:
A Holocene perspective
Thèse de doctorat en sciences de l’environnement de l’université d’Aix Marseille, soutenue le 15 Decembre 2015.
Jury – Dr Nicole Limondin (directeur de recherche Cnrs, Lgp,
Paris), Dr Nick Marriner (chargé de recherche Cnrs, Chronoenvironnement, Besançon) rapporteurs ; Dr Christophe Morhange
(Pr, université d’Aix-Marseille/Cerege), Dr Odile Peyron (Chargé
de recherche Cnrs, Isem, Montpellier) examinateurs ; Dr Valérie
Andrieu-Ponel (maître de conférences HC, université d’Aix-Marseille/Imbe), Dr Frédéric Médail (Pr, université d’Aix-Marseille/
Imbe) codirecteurs.
Keywords: Holocene, Malta, palaeovegetation, palaeoclimate, anthropogenic impact, Pistacia.
T
he thesis investigates the Holocene vegetation dynamics for Burmarrad in north-west Malta and provides
a pollen-based quantitative palaeoclimatic reconstruction
for this centrally located Mediterranean archipelago. The
pollen record from this site provides new insight into the
vegetation changes from 7280 to 1730 cal BP, which correspond well with other regional records. The climate reconstruction for the area also provides strong correlation with
southern (below 40°N) Mediterranean sites. The interpretation suggests an initially open landscape during the early
Neolithic, surrounding a large palaeobay, developing into a
dense Pistacia scrubland ca. 6700 cal BP. From about 4450
cal BP the landscape once again becomes open, coinciding with the start of the Bronze Age on the archipelago.
This period is concurrent with increased climatic instability (between 4500 and 3700 cal BP), which is followed by
a gradual decrease in summer moisture availability in the
late Holocene. During the early Roman occupation period
(1972 to 1730 cal BP) the landscape remains generally open
with a moderate increase in Olea. This increase corresponds
to archaeological evidence for olive oil production in the
area, along with increases in cultivated crop taxa and associated ruderal species, as well as a rise in fire events. The
thesis also provides a synthesis with the results from another
core (BM1) taken from the same catchment area, as well as
results of a preliminary modern surface pollen rain study.
The Maltese archipelago provides important insight into
vegetation, human impacts and climatic changes in an island
context during the Holocene.
97
Sophie PLUMEJEAUD
2016
Évaluation des potentiels
génotoxiques de particules
atmosphériques et de poussières
de sols dans les observatoires
hommes-milieux du bassin minier
de Provence et d’Estarreja
Thèse de doctorat de la faculté de médecine, de l’université d’Aix-Marseille, soutenue le 19 janvier 2016.
Jury – Anne-Marie Guihard-Costa (directrice de recherche Cnrs
Evolhum), Ludovic Le Hegarat (chargé de recherche Anses, Lab.
Fougères), rapporteurs ; Thierry Tatoni (Pr, université d’Aix-Marseille), Paula Marinho (Pr, université d’Aveiro, Geobiotec) examinateurs ; Thierry Orsiere (ingénieur de recherche Amu Imbe), Yves
Noack (directeur de recherche Cnrs, Cerege) codirecteurs.
L
es particules sont devenues une source d’exposition
humaine préoccupante. Cela concerne les particules
atmosphériques, mais aussi les particules de sol que les
jeunes enfants peuvent inhaler et ingérer. Nous avons étudié,
au moyen des tests du micronoyau et des comètes in vitro, le
potentiel génotoxique de particules atmosphériques et de sols
prélevées au sein de deux observatoires hommes-milieux :
bassin minier de Provence (France) et Estarreja (Portugal).
Nous avons démontré que les particules atmosphériques
fines (PM 2.5) anthropiques issues des phénomènes de combustion étaient plus génotoxiques que celles produites par
les industries minérales. Nous avons ensuite développé une
nouvelle méthodologie associant la caractérisation chimique
d’éléments potentiellement toxiques constitutifs de poussières de sols, leur bioaccessibilité et l’évaluation de leur
génotoxicité. Nous avons enfin étudié l’impact génotoxique
des fractions bioaccessibles de poussières de sol dans un lieu
où nous avons documenté les caractéristiques des particules
atmosphériques. Notre travail a permis d’identifier les relations entre le potentiel génotoxique in vitro des particules
testées avec les sites de prélèvement, les sources émettrices
de particules et leur composition chimique.
98
Lisa SHINDO
2016
Bois de construction et ressources
forestières dans les Alpes du sud
au IIe millénaire : dendrochronoécologie et archéologie
Timber and forest management
in the Southern French Alps:
dendrochrono-ecology and
archaeology
Thèse de doctorat en archéologie de l’université d’Aix Marseille, soutenue le 1er avril 2016.
Jury – Patrick Hoffsummer (Pr, université de Liège, Belgique),
François Lebourgeois (ùaître de conférences, centre AgroParisTech,
Nancy), rapporteurs ; Olivier Girardclos (ingénieur d’études Cnrs,
Chrono-environnement, Besançon), Andreas Hartmann-Virnich
(Pr, université d’Aix-Marseille), Olivia Pignatelli (Dr, Dendrodata,
Vérone, Italie), examinateurs ; Jean-Louis Edouard (chargé de
recherche Cnrs, centre Camille Jullian, Aix-en-Provence), Frédéric
Guibal (chargé de recherche Cnrs, Imbe, Aix-en-Provence) codirecteurs.
Mots clés : dendrochronologie, dendroécologie, patrimoine
bâti, Alpes françaises du sud, forêts, mélèze, pin sylvestre.
Keywords: dendrochronology, dendroecology, built heritage,
Southern French Alps, forests, larch, Scots pine
L
’étude des pièces de bois de construction permet de dater
le bâti vernaculaire (fermes, granges, pressoirs à vin,
moulins, ponts…) et de préciser les variations temporelles
des relations entre les sociétés humaines d’une part, et la
ressource bois et la forêt d’autre part. La zone d’étude est
la vallée de la Durance, depuis le Briançonnais jusqu’à la
région de Riez et, plus généralement, les Alpes françaises du
sud. Le cadre temporel retenu comprend les époques médiévale, moderne et contemporaine, périodes pour lesquelles
l’effectif du matériel étudiable est très élevé. Le premier
objectif est une meilleure connaissance du patrimoine bâti
au moyen de la dendrochronologie. Les types de bois mis en
œuvre (essence, âge, calibre) ainsi que les phases d’abattage
et de construction sont mis en évidence. Dans un contexte de
changement de l’occupation humaine et d’aménagement du
territoire, le développement de ce type d’étude est essentiel
pour conserver les traces historiques de ce patrimoine fragile,
témoin d’une société montagnarde en relation forte avec son
environnement, spécialement forestier. Le deuxième objectif
est de développer la compréhension de la relation entre le
bâti et la forêt. Cette relation entre les populations humaines
et la forêt pose la question de l’état des forêts des Alpes et
de la forêt comme ressource au cours du dernier millénaire.
L’histoire de l’occupation humaine dans les Alpes françaises
du sud est ainsi questionnée. Pour répondre à la problématique, l’interdisciplinarité a été une nécessité. Un dialogue
avec des historiens, archéologues, forestiers, informaticiens,
charpentiers, anthracologues, gestionnaires, ingénieurs et
ouvriers dans la construction et la restauration a été instauré. Enfin, la dendrochronologie a servi de creuset à la
mise en œuvre d’une approche interdisciplinaire, dans le but
de dépasser les limites de chaque discipline.
T
imber study makes it possible to date the traditional
buildings (farms, barns, wine presses, mills, bridges…)
and specify the time variations of relationships between
human societies, timber uses and forest management. The
studied area is the Durance valley, from Briançon to Riez
region, and, more generally, the Southern French Alps. The
time window of our study is the medieval times, modern
and contemporary periods, when a large amount of material (wood) is available. The first purpose of my work is
to establish a better knowledge of the built heritage, using
dendrochronology. We have been highlighting the types of
wood used (species, age, size) as well as the trees felling
and human construction phases. Given the human occupation and the land use changes, the development of this type
of study is essential to preserve the historical track of this
fragile heritage, witness of a mountain society in strong
relationship with its environment, especially forestry. The
second purpose is to develop knowledge of the relationship
between buildings and forest. This relationship addresses
the issue of the Alpine forests state and forest as a resource,
during the last millennium. Human occupation history, in the
Southern French Alps, is questioned. To reach these goals,
interdisciplinarity has been a necessity. Thus, a dialogue
was established with historians, archaeologists, foresters,
computer specialists, carpenters, anthracologists, managers, engineers and workers in construction and restoration.
In order to overcome the limits of each discipline, dendrochronology has been used to implement an interdisciplinary
approach.
99
Fabrication :
04250 Turriers
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www.naturalia-publications.com
Achevé d’imprimer : octobre 2016
Éditrices en chef : Dr Élise Buisson
et Dr Brigitte Talon
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paléoclimatologie, paléoécologie. La revue accepte également des
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rendus d’ouvrages, des résumés de thèses, ainsi que des commentaires
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publie aussi des actes de colloques faisant l’objet d’un numéro spécial. Dans ce cas, prendre contact avec les éditrices.
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revues doivent être utilisées (ISI Journal Abbreviations Index). Vérifier attentivement le manuscrit pour s’assurer que toutes les références
citées dans le texte apparaissent bien en bibliographie et inversement.
Article
Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spread of
invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.
Ouvrage
Harper J.L., 1977. Population biology of plants. Academic Press, London, 300 p.
Chapitre d’ouvrage
May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In: Cherret J.M. (ed.),
Ecological concepts. Blackwell Scientific Public, Oxford: 339-363.
Acte de conférence
Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation and behaviour
in Diptera. In: Hoffmann M. & Van der Veken P. (eds.), Proceedings
of the symposium on “Biodiversity: study, exploration, conservation”.
Ghent, 18 November 1992: 121-141.
Rapport et thèse
Jaouadi W., 2011. Écologie et dynamique de régénération de l’Acacia tortilis (Forsk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan var. raddiana
dans le parc national de Bouhedma (Tunisie). Thèse de doctorat de
l’Institut national agronomique de Tunisie, 180 p.
Editors-in-Chief: Dr Élise Buisson
& Dr Brigitte Talon
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about systematic. The editors of ecologia mediterranea invite
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Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spread
of invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.
Book
Harper J.L., 1977. Population biology of plants. Academic Press,
London, 300 p.
Book chapters
May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In: Cherret
J.M. (ed.), Ecological concepts. Blackwell Scientific Public., Oxford: 339-363.
Conference proceedings
Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation and behaviour in Diptera. In: Hoffmann M. & Van der Veken P. (eds.), Proceedings of the symposium on “Biodiversity: study, exploration,
conservation”. Ghent, 18 November 1992: 121-141.
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“et al.” (this indication, however, should never be used in the list
of references: first author and co-authors should be mentioned in
it). Examples: “Since Dupont (1962) has shown that…”, or “This
is in agreement with previous results (Durand et al. 1990; Dupond
& Dupont 1997)…”.
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(96 p)
Vol. 42 (1) – 2016
Sommaire – Contents
Éditorial – Editorial
Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill.
..........................................................................................
Effects of sowing methods on growth and root deformationsof containerized
cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nursery
...........................................
3
21
................................................................................
29
.......................
39
....................................................................
Distribution of the associated species with Phlomis aurea Decne
51
...........................................................
65
.....................................................................
79
J.-F. ALIGNAN, N. BOUKHDOUD, C. BRUNEL, P. DELBOSC,
B. GAMBIN, S. PLUMEJEAUD, L. SHINDO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
93
K. BOURAADA, M. ESSAFI
........................................................................................
K. BOURAADA, G. CHAVANON, M. ESSAFI, L. EL GHADRAOUI, M. BENJELLOUN
Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-aridregion
of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif
K. H. SHALTOUT, D. A. AHMED, H. A. SHABANA
A. MADOUI, F. X. CATRY, M. KAABECHE
ISSN 0153-8756
ecologia
mediterranea
Vol. 42 (1) – 2016
5
Vol. 42 (1) – 2016
Editors-in-Chief: Dr Élise Buisson & Dr Brigitte Talon
Institut méditerranéen de biodiversité et écologie (IMBE)
Mediterranean Institute of Biodiversity and Ecology
Naturalia Publications

Revue internationale d`écologie méditerranéenne International

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