Maquette mésogée66.indd - Museum d`histoire naturelle de Marseille

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Mésogée Volume 66 l 2010
Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille
Ic Muséum d’histoire naturelle
Marseille 2012
ISSN 0985-1016-X
dépôt légal : jullet 2012
Conception - impression
Ville de Marseille - Ceter
Directeur de la revue :
Review director
Anne MEDARD-BLONDEL
Directrice du Muséum d’histoire naturelle, Marseille
Comité international de parrainage / International sponsorship board
Louis BIGOT, Muséum d’histoire naturelle, Marseille, France.
Mohamed BRADAI, INSTM, Salammbô, Tunisie.
Michel BRUNET, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Poitiers, France.
France DE BROIN, Institut de Paléontologie, MNHN, LA CNRS, Paris, France.
Dominique DOUMENC, Laboratoire de Malacologie et Biologie des Invertébrés marins, MNHN, Paris, France.
Giuliano FIERRO, Institut des Sciences de la Terre, Gênes, Italie.
Patrice FRANCOUR, Laboratoire Environnement marin littoral, Université de Nice, France
André LANGANEY, Musée de l’Homme, Paris, France.
Louis OLIVIER, Parc National du Mercantour, Nice, France.
Panayotis PANAYOTIDIS, Centre Hellénique de Recherche Marine, Anavissos, Grèce.
Jean-Claude QUERO, IFREMER, La Rochelle, France.
Rachid SEMROUD, ISMAL, Wilaya de Tipaza, Algérie.
Philippe TAQUET, Département Histoire de la Terre, MNHN, Paris, France.
Denise VIALE, Laboratoire de Biologie marine, Université de Corté, France
Nardo VICENTE, CERAM, Marseille, France.
Comité de rédaction / Editorial board
Denise BELLAN-SANTINI, Station marine d’Endoume, Marseille, France.
Gilles BONIN, Laboratoire de Biosystématique et d’Ecologie méditerranéenne, Marseille, France
Alain JEUDY DE GRISSAC PAMU, Sharm-El-Sheik, Egypte
Marc LAFAURIE, Laboratoire de Toxicologie Marine, Université de Nice, France.
Jean PHILIP, Laboratoire de Sédimentologie et Paléontologie, Marseille, France.
Comité d’édition / Edition board
Sylvie PICHARD, Muséum d’histoire naturelle, Marseille, France.
Philippe SIAUD, Muséum d’histoire naturelle, Marseille, France.
Stéphane JOUVE, Muséum d’histoire naturelle, Marseille, France.
MÉSOGÉE est une revue scientifique méditerranéenne francophone distribuée dans 43 pays et éditée chaque année depuis 1883 par le Muséum d’histoire
naturelle de Marseille, qui est la continuité du Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille. Elle publie des articles inédits en français et en
anglais concernant divers aspects de la recherche dans le domaine des sciences naturelles : botanique, géologie, paléontologie, zoologie, écologie,
connaissance du patrimoine naturel, et histoire des sciences. Suivant l’orientation et localisation géographique de la ville de Marseille, MÉSOGÉE s’attache
particulièrement à la publication des recherches concernant le bassin méditerranéen.
Les manuscrits seront soumis par le comité de rédaction à l’examen de spécialistes français ou étrangers du sujet traité. Le Directeur de la publication
fixe la liste des articles retenus pour chaque volume annuel. Tous les manuscrits doivent impérativement parvenir au Muséum avant le 31 mai de l’année
de parution. Les articles parus dans Mésogée sont listés et analysés dans la Base Pascal de l’INIST-CNRS.
Les manuscrits doivent être conformes aux instructions aux auteurs et adressés, ainsi que toute correspondance, à :
Téléphone : 04 91 14 59 50
MÉSOGÉE
Muséum d’histoire naturelle
Télécopie : 04 91 14 59 51
Palais Longchamp
e-mail secrétariat d’édition : [email protected]
F-13233 - MARSEILLE CEDEX 20
MÉSOGÉE is a peer-reviewed Mediterranean scientific journal distributed in 43 countries and edited each year since 1883. It publishes, in French or in
English, original papers in various fields of Natural Sciences at the rate of one annual volume. It covers: Botanic, Geology, Palaeontology, Zoology,
Ecology, Knowledge on Natural Heritage, History of Science. Following the orientation and geographic location of the city of Marseille, MÉSOGÉE
particularly set out the publication of researches on Mediterranean Basin.
Papers must conform to the Guidelines to authors and be sent, with all other correspondence, to the Museum of Marseille (address above). Your
paper will be sent out for review by at least two specialists and, based on their reports and the assessment of the journal director and Editorial Board,
a decision of the suitability of the paper for publication will be made. All papers must be send to the Museum editorial board before the 31st may of the
year of publication.
Papers published in MÉSOGÉE are listed and analysed in the Pascal data base of INIST-CNRS.
AVANT-PROPOS
En Provence, les premières découvertes de vertébrés fossiles ont été annoncées en 1842 par Doublier, un agent de voie du
département du Var, qui signale la présence d’ossements d’un très grand saurien trouvés dans les environs de Fox-Amphoux.
Mais c’est en 1846 que Matheron fournit la première description de restes de dinosaures en Provence. Pierre-Emile-Philippe
Matheron né à Marseille le 19 octobre 1807 et mort le 31 décembre 1899, est un géomètre arpenteur. Il commence une
collection de fossiles régionaux dès l’âge de 18 ans, et publie sa première note scientifique en 1832. Il effectue un énorme
travail systématique sur les invertébrés fossiles et devient le premier véritable stratigraphe et paléontologue provençal. La
collection Matheron est ainsi constituée de plus de 40 000 échantillons, dont plus de 7 000 espèces. Mais c’est avec ses
découvertes faites lors du percement du tunnel de la Nerthe, long de plus de 4,6 kilomètres entre les gares de Pas des
Lanciers et de l’Estaque, percement qu’il est chargé de supervisé, qu’il se distingue. Il y découvre de nombreux ossements
de gigantesques sauriens, qu’il rapproche des crocodiles et s’avèreront être des dinosaures. Il attendra 1869 pour décrire
ses trouvailles, un ornithopode et un sauropode du Crétacé supérieur, sous le nom de Rhabdognathus priscum et Hypselosaurus
priscus. Matheron est aussi le premier découvreur d’œufs de dinosaure de l’histoire de la paléontologie. L’académicien,
zoologiste et paléontologue, Paul Gervais réalise sur des échantillons des coquilles découvertes par Matheron les premières
lames minces d’œufs de dinosaures, selon une technique toujours utilisée aujourd’hui.
La paléontologie des vertébrés et le Muséum de Marseille possède des affinités particulières, liées notamment à ce
personnage incontournable de la géologie provençale qu’est Emile-Philippe Matheron. Sa collection est ainsi acquise par
la Ville de Marseille en 1902, pour la somme de 30 000 francs, et constitue encore aujourd’hui une référence mondialement
reconnue, avec de nombreux types, dont ceux de Rhadbodon priscum ou d’Hypselosaurus priscus, ainsi que les premiers œufs de
dinosaures jamais découverts.
La région Provence-Alpes-Côte-d’Azur, et les Bouches-du-Rhône tout particulièrement, constituent une terre de
paléontologie, ayant livré et livrant encore des pièces remarquables. Le Muséum d’Aix-en-Provence est d’ailleurs un
des organisme leader dans la recherche et la prospection de vertébrés fossiles en France et son implication tant dans la
recherche que dans la conservation patrimoniale, en particulier en paléontologie, n’est plus a démontrer. C’est donc en
parfaite adéquation avec ses activités que le Muséum d’Aix en Provence organise en juin 2010 le 8ème congrès de l’EAVP
(European Association of Vertebrate Paleontology), réunissant ainsi de nombreux spécialistes de la discipline.
Dans le cadre du réseau des muséums d’histoire naturelle et collections scientifiques de la région PACA, de nombreux
échanges ont lieu, tant dans le domaine de la muséographie, que dans le domaine patrimonial et scientifique. Les
collections du Muséum d’histoire naturelle de Marseille renfermant des fossiles exceptionnels, témoins de la riche histoire
paléontologique de Provence, mais aussi de l’Histoire de cette discipline. Ces deux motivations nous ont conduit à proposer
un numéro spécial de notre revue scientifique MÉSOGÉE pour les résumés de ces journées. Cette publication confirme, s’il
en est besoin, les liens et les collaborations qui unissent les muséums Paca, tout en restant dans la continuité de l’histoire
des collections du Muséum.
MÉSOGÉE s’inscrit dans une politique de publications scientifiques privilégiant le bassin méditerranéen, toutes disciplines
naturalistes confondues. Malgré l’histoire et la richesses des collections du Muséum de Marseille, les articles de
paléontologie et surtout de paléontologie des vertébrés sont bien rares depuis sa première édition en 1883. Ce numéro
spécial entièrement dédié à la discipline permet de compenser, un peu, cet écart avec la biologie et l’écologie si largement
abordée habituellement dans nos volumes.
Anne MEDARD-BLONDEL
Directrice de publication
Directrice - Conservatrice en Chef du patrimoine
Muséum d’histoire naturelle de Marseille
8ème Congrès de l’European Association
of Vertebrate Palaeontology (EAVP)
Aix-en-Provence, France, 7-12 Juin 2010
Comité d’accueil
Muséum d’Histoire Naturelle d’Aix-en-Provence
Gilles CHEYLAN, Yves DUTOUR, Thierry TORTOSA, Pascale MICHELLIER
et Céline MONTHÉRAT
Le 8ème Congrès de l’European Association of Vertebrate Palaeontology s’est déroulé à Aix-en-Provence du 7 au 12 juin
2010 au Muséum d’histoire naturelle d’Aix en Provence et à l’Institut des Etudes Politiques.
L’Association Européenne des Paléontologues des Vertébrés (EAVP) existe depuis 2003 et se présente comme un forum
plurilinguistique et pluriculturel pour les paléontologues de la zone européenne (définie par ses limites géographiques,
culturelles et non politiques).
L’EAVP fut créée suite à un réel besoin et désir de la part de nombreux paléontologues européens qui se réunissaient
annuellement durant des ateliers de l’European Workshop of Vertebrate Palaeontology (EWVP) dont le concept connu
un réel succès. Depuis le premier congrès de l’EAVP qui eut lieu à Bâle (Suisse) en juillet 2003, ce congrès s’est tenu dans
différents hauts lieux européens de la paléontologie : la Suisse (Bâle), la République tchèque (Brno), l’Allemagne (Darmstadt
et Berlin), la Hongrie (Budapest), la France (Carcassonne), la Slovaquie (Spišská Nová Ves) et la Belgique (Bruxelles).
L’édition 2010 a marqué un retour en France, à Aix-en-Provence, dans l’une des régions les plus fossilifères du pays.
Les principaux objectifs de l’EAVP sont de :
1. lancer et soutenir des projets internationaux dans le domaine de la paléontologie des vertébrés avec une
contribution européenne ;
2. encourager et assister les étudiants à prendre part à de tels projets afin de créer de nouveaux foyers de futurs
paléontologues des vertébrés ;
3. récolter et organiser des financements de fondations européennes ou d’autres sponsors ;
4. maintenir la pluralité des méthodes, encourager les contacts et la collaboration entre paléontologistes des
vertébrés européens en organisant chaque année un congrès de l’EAVP dans différents pays européens, dans la
continuité historique de l’European Workshop on Vertebrate Palaeontology (EWVP) ;
5. financer chaque année deux étudiants voulant participer au congrès grâce à la création de la bourse Raymonde
Rivoallan.
Le conseil exécutif et les membres de l’EAVP (participant aux congrès) reflètent également cette ouverture sur l’Europe et
la pluralité des nationalités représentées principalement par l’Allemagne, la France, le Royaume-Unis, la Suisse, l’Espagne,
la Hongrie et la Roumanie)
Le congrès paléontologique de l’EAPV est un événement majeur dans le calendrier scientifique et possède un fort pouvoir
attractif à la fois sur les spécialistes mais aussi sur les étudiants en paléontologie. La position géographique de la France
au carrefour des grands axes de communications européens a été un atout et a permis une ouverture à la fois sur l’Europe
occidentale et sur l’Europe Centrale. L’édition 2010 de ce congrès, a réunis 81 participants de 16 nationalités représentées
(dans l’ordre d’importance) par des français (26), espagnols (14), allemands (13), suisses (6), belges (3), hongrois (3), italiens
(3), anglais (2), grecs (2), roumains (2), thaïlandais (2), un américain, un autrichien, un danois, un mexicain et un tchèque.
Durant les trois jours de communications (8, 9 et 10 juin 2010), une grande diversité de thématiques a été abordée. A
l’instar des éditions précédentes, les travaux présentés ont touché toutes les périodes géologiques, de nombreux groupes
d’organismes (poissons, amphibiens, mammifères et reptiles dont les dinosaures, reptiles volants et reptiles marins) à travers
leur descriptions, leur classification, leur évolution ou leur paléobiologie.
D’autres sujets portant sur la découverte de nouveaux gisements, la paléoichnologie (empreintes, pistes, coprolithes ou
œufs fossiles), les reconstitutions paléoenvironnementales, les techniques d’études innovantes ou la valorisation de ces
découvertes ont également été présentées durant ce congrès.
Enfin, le congrès d’Aix-en-Provence a également été l’occasion de participer à deux excursions paléontologiques dans
le Bassin d’Aix et dans le Parc du Luberon (11 et 12 juin 2010) afin de découvrir l’incroyable richesse en fossiles de nos
régions.
Gilles CHEYLAN
Directeur - Conservateur en Chef du patrimoine
Muséum d’histoire naturelle d’Aix-en-Provence
8ème Congrès de l’European Association
of Vertebrate Palaeontology (EAVP)
ACTES / ABSTRACTS
Aix-en-Provence, France, 7-12 Juin 2010
Comité de relecture
Muséum d’histoire naturelle d’Aix-en-Provence
Gilles CHEYLAN, Yves DUTOUR, Thierry TORTOSA
Traduction
Karima BENELHADJ
Chapitre 1 : Chondrichthiens, Holostéens et Téléostéens.
Requins et raies des eaux fermées du golfe éocène des Corbières
(sud de la France). Révision et relations avec la faune atlantique.
ADNET Sylvain, LOUPPE Vivien & MARTINEZ Alain.
9
Motifs de croissance chez les poissons fossiles
et leurs implications paléoécologiques.
MICKLICH Norbert.
10
Le bouledogue des mers – mécanique de la mâchoire
et locomotion chez les poissons ichtyodectiformes.
GIERSCH Samuel, FREY Eberhard & CAVIN Lionel.
12
La faune de poissons abyssaux comme indicateur
paléoécologique des sédiments de l’Oligocène des Carpates.
GREGOROVA Ruzena.
13
8
Requins et raies des eaux fermées du golfe
éocène des Corbières (Sud de la France).
Révision et relations avec la faune atlantique.
Shark and rays from the confinet Eocene gulf of
Corbieres (S. France). Review and relationships with
the atlantic fauna.
Au début du 20ème siècle, Maurice Leriche signala
la présence de dents de sélaciens (requins et raies)
découvertes par des collectionneurs dans l’Eocène
ADNET Sylvain (1), LOUPPE Vivien (1) & MARTINEZ Alain (2)
(1) UMR 5554, Université Montpellier 2, cc 0.64. Place Eugène Bataillon 34095 Montpellier –Cedex 5, France
([email protected])
(2) A.C.A.P. Ouest Biterrois. Chemin de Saint Esteve 11200 Lezignan-Corbières, France
marin du Nord des Corbières (Doncieux, 1908 ;
Leriche, 1936). Localisés à l’extrémité nord-est
(Plaziat, 1981), les dépôts marins ont livré un
matériel rare. Officiellement datée du Lutétien
inférieur, aucune donnée complémentaire n’était
disponible au sujet de cette faune qui fréquentait
l’extrémité nord-est de cette mer continentale
particulière. Nous proposons donc une révision
de la faune sélacienne des Corbières à partir de
l’étude de plusieurs nouveaux fossiles ramassés par
des collectionneurs locaux durant les 4 dernières
décennies. Parmi la dizaine de gisements, au moins
30 taxons ont été identifiés, avec une prédominance
de petits Lamniformes
d’Hétérodontiformes
(Brachycarcharias),
(Heterondontus),
de
Carcharhiniformes (Pachyscyllium, Galeorhinus,
Physogaleus, Abdounia) et de Myliobatoïdés. Cette
nouvelle revue est accompagnée d’un inventaire
des découvertes de sélaciens fossiles des Corbières.
L’écologie des principaux taxons, basée sur les
représentants actuels, confirme que ces requins et
raies fréquentaient les mers fermées de l’Yprésien
inférieur à l’Yprésien moyen (étage local de
l’Ilerdien moyen). La comparaison faunique avec
At the beginning of the 20th century, Maurice Leriche reported the presence
of selachian teeth (sharks and rays) recovered by some collectors from the
marine Eocene of North Corbières (Doncieux, 1908 ; Leriche, 1936).
Considered in the north-eastern extremity of a long gulf opened toward
the Atlantic before the final uplift of Pyrenean chain (e.g. Plaziat, 1981),
the marine deposits have delivered a very scarce material. Formally dated
to Early Lutetian, no supplementary data was available about the fauna
frequenting the north-eastern ending of this peculiar continental sea. We
propose an updated review of selachian fauna from Corbières and those,
from the study of numerous new fossils collected and compiled during
the four last decades by local collectors. At least thirty taxa were identified
in a dozen of localities with dominance of small Lamniformes (e.g.
Brachycarcharias), Heterodontiformes (Heterodontus), Carcharhiniformes
(e.g. Pachyscyllium, Galeorhinus, Physogaleus, Abdounia) and Myliobatoids. This
new report is accompanied by an inventory of discoveries concerning
the fossil selachians from Corbières. The ecology of principal taxa was
considered in regard of the living representatives and confirms that
these sharks and rays frequented confined seawaters during the EarlyMiddle Ypresian (local middle Ilerdian stage). Faunal comparison with
the contemporaneous Anglo-Franco-Belgian basins suggests a quite
homogeneous repartition of fish fauna along the European coasts during
the warm Early Eocene.
les bassins anglo-franco-belges contemporains
suggère une répartition assez homogène de la
faune à poissons le long des côtes européennes
durant l’Eocène inférieur chaud.
MOTS CLES
Selachian fauna, Eocene, France, Paleobiogeography.
REFERENCES
Leriche M. in Doncieux, 1908 - Catalogue descriptif des fossiles Nummulitiques de l’Aude et de
l’Hérault. Ann. Univ. Lyon. Nov., sér. I, 22 : 1–178.
Leriche M., 1936 - Poisson du Crétacé et du Nummulitique de l’Aude. B. Soc. Géol. Fr., 5 (6) : 375-402.
Plaziat J.C., 1981 - Late Cretaceous to late Eocene Palaeogeographic evolution of southwestern
Europe. Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol., 36(3-4) : 263-320.
9
N° spécial :8ème Congrès de l’European Association of Vertebrate Palaeontology (EAVP), 2010
Mésogée Volume 66| 2010
le soulèvement final de la chaîne pyrénéenne
Requins et raies des eaux fermées du golfe éocène des Corbières (Sud de la France). Révision et relations avec la faune atlantique.
ADNET Sylvain , LOUPPE Vivien & MARTINEZ Alain
d’un large golfe ouvert vers l’Atlantique, avant
Growth patterns in fossil fish and their
palaeoecological implications.
Motifs de croissance chez les
poissons fossiles et leurs implications
paléoécologiques.
MICKLICH Norbert
Les poissons fossiles nous fournissent un
Natural History Department, Hessisches Landesmuseum Darmstadt, Friedensplatz 1, D-64283 Darmstadt,
Germany ([email protected]).
large éventail d’outils pour les reconstructions
paléoécologiques. Les Marques de Rupture de
N° spécial : 8ème Congrès de l’European Association of Vertebrate Palaeontology (EAVP), 2010
Motifs de croissance chez les poissons fossiles et leurs implications paléoécologiques.
MICKLICH Norbert
Croissance (MRC) dans les otolithes, les écailles,
10
Fossil fishes provide us with a broad range of tools for palaeoecological
reconstructions. Growth cessation marks (GCM) in otoliths, scales,
and other hard-tissue structures elements are frequently used for age
and growth studies in various extant fish species. The same type of
information can be derived from fossil species as well. Different growth
of populations from different localities and/or different horizons of
the same locality, e.g., may indicate palaeoenvironmental shifts and
modifications. The bowfin Cyclurus kehreri (ANDREAE, 1893) and percoids
(e.g., Palaeoperca proxima MICKLICH, 1978) are typical elements of the
ichthyofauna of the UNESCO World Heritage Monument Messel Pit.
Otoliths are not preserved in Messel and other internal hard tissue
elements are often obscured or incompletely preserved. Scales as dermal
ossifications are more frequently object of external modifications than
internal elements like the vertebrae. Not rarely they are regenerated
and do not show the full GCM pattern. Vertebrae do not undergo such
modifications and, therefore, are better suited for such investigations.
Based on GCM on vertebral centra, the oldest individuals of C. kehreri
may have been up to 11 years old. This is in good agreement with the
largest scales, which at least show eight GCM. According to the percoids,
the vertebrae of most Messel specimen are too small for the identification
of GCM. But there is one very large isolated centrum, in which six to
seven GCM were counted. Its size is in good correspondence with a 14
cm long fragment of the vertebral column of a Palaeoperca-like percoid,
suggesting an original standard length of about 60 cm. This fragment
also shows six to seven GCM in preserved scale remains. Regular sized
specimens of P. proxima (16-21 cm SL) show three to four GCM only.
Since the palaeolatitude of the ancient Messel maar lake was only 38°N,
the effects of the seasonal photoperiod and of the temperature probably
played a minor role in formation of the GCM. Seasonal nutrient input
associated with rainfall and dry seasons maybe a more parsimonious
explanation. According to the low number of GCM in the majority of
specimens, the Messel ichthyofauna was clearly dominated by juveniles.
This also means that the reproduction cannot have taken place inside
the ancient Maar lake. Therefore, it also cannot have been a completely
isolated structure at those periods of time when the oilshale deposition
occurred.
et autres éléments structuraux à tissu dur sont
fréquemment utilisées dans l’étude de l’âge et de
la croissance des poissons actuels. Le même type
d’information peut également être appliqué aux
espèces fossiles. Les populations aux croissances
différentes provenant de localités différentes et/
ou d’horizons différents dans le même gisement
peuvent indiquer, par exemple, des modifications
et des changements paléoenvironnementaux. Le
poisson castor Cyclurus kehreri (ANDREAE, 1893)
et les percoïdés (par exemple, Palaeoperca proxima
MICKLICH, 1978) sont des éléments typiques
de l’ichthyofaune
du site de Messel inscrit
comme Monument du Patrimoine Mondial de
l’UNESCO. Les Otolithes ne sont pas préservés
à Messel et d’autres éléments tissulaires durs
internes sont souvent abîmés ou mal préservés.
Les écailles comme les ossifications dermiques
font plus souvent l’objet de modifications externes
en comparaison des éléments internes, comme
les vertèbres. Il n’est pas rare qu’elles soient
régénérées et qu’elles ne montrent pas le patron
complet des MRC. Les vertèbres ne subissent pas
de telles modifications et conviennent donc mieux
à de telles études. Basés sur les MRC du centrum
de la vertèbre, les plus vieux individus de C. kehreri
ont pu atteindre l’âge de 11 ans. Ceci est en accord
avec les larges écailles, qui montrent au moins
huit MRC. Chez les percoïdés, les vertèbres de la
plupart des spécimens de Messel sont trop petites
pour permettre l’identification de MRC. Mais il y a
un très grand centrum isolé, dans lequel six à sept
MRC ont été comptées. Sa taille correspond bien
à un fragment de 14 cm de long de la colonne
vertébrale d’un percoïdé proche de Palaeoperca,
suggérant une longueur standard initiale d’environ
60 cm. Ce fragment montre également six à sept
MRC dans des restes d’écailles préservés. Les
spécimens de taille régulière de P. proxima (1621 cm taille standard) montrent trois à quatre
MRC seulement. Lorsque la paléolatitude
de
l’ancien lac de maar de Messel était seulement à
38°N, les effets de la photopériode saisonnière
et de la température ont probablement joué un
rôle secondaire dans la formation des MRC.
L’apport nutritif saisonnier associé aux averses
et aux saisons sèches peut être l’explication la
plus parcimonieuse. Selon le nombre de MRC
dans la majorité de spécimens, les juvéniles ont
clairement dominé l’ichthyofaune de Messel. Cela
signifie aussi que la reproduction ne pouvait pas
avoir eu lieu à l’intérieur de l’ancien lac de maar.
Donc, cela ne peut pas avoir été une structure
complètement isolée durant ces périodes où se
MOTS CLES
Fishes, Otoliths, Growth pattern, Scale growth, Messel,
Paleoecology.
Motifs de croissance chez les poissons fossiles et leurs implications paléoécologiques.
MICKLICH Norbert
sont déposés les schistes bitumeux.
11
The swimming bulldog – jaw mechanics and
locomotion in ichthyodectiform fishes.
Le bouledogue des mers – mécanique de la
mâchoire et locomotion chez les poissons
ichtyodectiformes.
GIERSH Samuel (1), FREY Eberhard (1) & CAVIN Lionel (2)
Les ichtyodectiformes, sont un ordre de téléostéens
(1) Geowissenschaftliche Abteilung, Staatliches Museum für Naturkunde, Erbprinzenstrasse 13, D-76133
Karlsruhe, Germany ([email protected]).
(2) Department of Geology and Palaeontology, Muséum d’Histoire naturelle, CP 6434, 1211 Genéve 6, Switzerland.
primitifs,
généralement
appelés
«poissons
bouledogues» en raison de leurs mandibules
pointant dorsalement. L’ordre fut érigé par
Bardack et Asperger (1969) et inclut jusqu’à
Le bouledogue des mers – mécanique de la mâchoire et locomotion chez les poissons ichtyodectiformes.
GIERSH Samuel, FREY Eberhard & CAVIN Lionel.
présent environ 26 genres. Les ichtyodectiformes
Ichthyodectiformes, an extinct order of basal teleosts, are commonly
called «bulldog fish» due to their dorsally pointing mandibles. The order
was erected by Bardack & Sprinkle, (1969) and to date includes about
26 nominal genera. Ichthyodectiformes are reported from the Middle
Jurassic to the Late Cretaceous of Europe, Middle East, North America,
South America, Antarctica, Africa and Australia.
Here, we present some cranial characteristics in ichthyodectiform skulls,
which indicate unique jaw mechanics for basal teleosts. The latter either
possess massive jaws, which allow inertial feeding by grasping and biting,
or suspended mobile jaws for suction feeding (Gosline, 1973 ; Lauder,
1980). The opening mechanics of Ichthyodectiform jaws are aligned with
a lateral jaw and suspensorium movement during the expansive phase
of the oral cavity like in some filter feeders. Some of the Cretaceous
ichthyodectiforms have a median predentary bone. The discovery of
such a predentary in the Mexican Vallecillichthys indicates that this impair
structure was probably a common feature in ichthyodectiforms, which
protected the flexible mandibular symphysis from pressure deformation
during fast swimming.
The fusiform to elongated body with its high aspect ratio tail
and pectoral fins suggests a pelagic lifestyle with sustained and fast
swimming. Elongated and strong epineurals reduced lateral undulation
of the body to an oscillatory movement of its caudal fourth. This
locomotion style combined with the dorsally directed mandibles forming
a fish trap like gape suggests that these sea bulldogs attacked their prey
from below. Gastric contents provide evidence that ichthyodectiforms fed
on schooling fish.
supérieur en Europe, Moyen-Orient, Amérique
du Nord, Amérique du Sud, Antarctique, Afrique
et Australie.
Nous présentons ici quelques caractéristiques
crâniennes des ichtyodectiformes, qui indiquent une
mécanique de la mâchoire unique chez les téléostéens
primitifs. Ces derniers possèdent une mâchoire
massive, leur permettant une alimentation inertielle
en saisissant et mordant, ou des mâchoires mobiles
suspendues pour une alimentation par succion
(Gosline, 1973 ; Lauder, 1980). Les mécaniques
d’ouvertures des mâchoires des ichtyodectiformes
sont alignées avec une mâchoire latérale et un
mouvement du suspensorium pendant la phase
expansive de la cavité buccale, comme chez certains
organismes filtreurs. Certains ichtyodectiformes
du Crétacé ont un os prédentaire médian. La
découverte d’un prédentaire chez le Vallecillichthys
mexicain, indique qu’une structure impaire était
probablement une caractéristique commune chez
les ichtyodectiformes, qui protégeait la symphyse
mandibulaire flexible de la pression de déformation
causée par la nage rapide.
Le corps fusiforme à allongé, avec un rapport
nageoires caudales/nageoires pectorales élevé,
suggère un mode de vie pélagique avec une nage
soutenue et rapide.
Les épineurales allongées
et fortes réduisaient l’ondulation latérale du
corps à un mouvement oscillant de sa quatrième
caudale. Ce style de locomotion combiné aux
mandibules dirigées dorsalement formant un
piège à poissons suggèrent que ces bouledogues
des mers attaquaient leurs proies d’en dessous.
Le contenu gastrique fournit la preuve que les
ichtyodectiformes se nourrissaient de bancs de
poissons.
REFERENCES
12
sont signalés du Jurassique moyen au Crétacé
Bardack D. & Sprinkle G., 1969 - Morphology and Relationships of Saurocephalid Fishes. Fieldiana
Geology, 16 (12) : 297-340.
Gosline W. A., 1973 - Functional Morphology and Classification of Teleostean Fishes. University Press
of Honolulu, 208 pp.
Lauder G. V., 1980 - Evolution of the feeding mechanism in primitive actinopterygian fishes : a functional anatomical analysis of Polypterus, Lepisosteus, and Amia. J. Morph. 163 : 283-317.
MOTS CLES
Biomecanic, Functional morphology, Jaw mechanic,
Locomotion, Ichthyodectiformes
La faune de poissons abyssaux comme
indicateur paléoécologique des sédiments de
l’Oligocenes des Carpates.
Deep sea fish fauna as paleoecological indicator of the
Oligocene sediments of the Carpathians.
Les représentants des familles des Gonostomatidae,
GREGOROVA Ruzena
des Phosichthyidae, des Sternoptychidae et des
Department of Geology and Paleontology, Moravian Museum, Zelný trh 6, 659 37 Brno, Czech Republic
([email protected]).
Myctophidae sont typiques par la présence d’organes
lumineux et forment la partie mésopélagienne
et bathypélagienne de la faune marine. Toutes
Carpates (République tchèque, Pologne, Ukraine,
Roumanie) et du Caucase. Certains gonostomatidés
et sternoptychidés sont aussi présents dans les
assemblages de poissons des gisements iraniens et
suisses (Glarus). Au contraire, ces poissons ne sont
pas présents sur le même niveau stratigraphique
(NP23, NP 24) du Bassin paléogène des Carpates
centrales, dans le Bassin paléogène du nord de
la Hongrie et dans le Fossé rhénan. Il pourrait y
avoir plusieurs explications qui sont les suivantes :
une différence de niveau stratigraphique pour les
zones NP 23 et NP 24 mais plus probablement une
différence de profondeur. La présence des poissons
abyssaux dans les sédiments tels que ceux du Chert
Membre, strates siliceuses, et dans les marnes de
Dynow confirme l’hypothèse de stratification de la
salinité de la colonne d’eau. Se basant sur la présence
de microorganismes fossiles calcaires, Krhovský
(1981, 1991) a déduit une salinité plus haute durant
le dépôt des marnes de Dynow que durant celle du
Chert Membre. Cependant l’absence de foraminifères
planctoniques sténohalins suggère que la salinité de la
couche d’eau de surface superficielle était toujours en
dessous des 27‰. La faune des grands fonds marins
est une preuve de salinité normale dans le fond du
bassin. En ce qui concerne l’anatomie fonctionnelle,
la présence des organes lumineux sur les spécimens
The representatives of the families of Gonostomatidae, Phosichthyidae,
Sternoptychidae and Myctophidae are typical by the presence of the
light organs and form mesopelagical and bathypelagical part of the
marine fauna. All these families are present in the Oligocene sediments
(Menilitic Formation) of the Carpathians (Czech Republic, Poland,
Ukraine, Rumania) and of the Caucasus. Some of the gonostomatids
and sternoptychids are also present in the fish assemblage of the Iranian
and Switzerland (Glarus) localities. On the contrary these fishes are not
present in the same stratigraphical level (NP23, NP 24) in the Central
Carpathian Paleogene basin, North Hungarian Paleogene Basin and
in the Rhine graben. There could be different explications: different
stratigraphical level in the frame of NP 23 and NP 24 Zones, but more
probably different depth conditions. The presence of the deep sea fishes
in the sediments as for instance Chert member and Dynow marlstone
confirms the salinity water column stratification hypothesis. Based on the
presence of calcareous nannofossils, Krhovský, (1981, 1991) inferred a
higher salinity during deposition of the Dynow Marlstone than the Chert
Member. The absence of stenohaline planktonic foraminifers, however,
suggests that the salinity of the surface layer was still below about 27
per mile. The deep sea fauna is an evidence of the normal salinity in
the basin bottom. From the point of view of functional anatomy the
presence of the light organs on the fossil specimens demonstrates the
similar paleoecological conditions as in the recent fauna. The vertical
migration can be also supposed. The number of the common taxa
between Carpathians and Caucasian localities and Iranian and Glarus
localities shows a connection or relation between Paratethys and Tethys
in the beginning of the Oligocene.
fossiles démontre des conditions paléoécologiques
semblables à celle de la faune récente. La migration
verticale peut également être supposée. Le nombre
des taxa communs entre les gisements des Carpates
et du Caucase et entre les gisements iraniens et de
Glarus montre une connexion ou des relations entre
la Paratethys et la Tethys au début de l’Oligocène.
MOTS CLES
Paleogene, Oligocene, Tethys, Carpathians, Deep sea
fauna, Paleoecology.
REFERENCES
Krhovský J., Adamová, M., Hladíková J. & Maslowká H., 1991 - Paleoenvironmental changes across the
Eocene/Oligocene boundary in the Zdánice and Pouzdrany Units (Western Carpathians, Czechoslovakia):
the long-term trend and orbitally forced changes in calcareous nannofossil assemblages. – In: Hamrsmíkd
B. & Young J.R. (eds.): Nannoplankton research. – Proceedings of the 4th International Nannoplankton
Association Conference, II. – Knihovnièka Zemní Plyn Nafta, 14b : 105–187.
Krhovský J.,1981 - Microbiostratigraphic correlations in the Outer Flysch of the southern Moravia and
influence of the eustacy on their paleogeographical development (in Czech). Zemni Plyn Nafta, 26 (4) :
665–688.
de l’Oligocène (Formation Ménilitique), des
La faune de poissons abyssaux comme indicateur paléoécologique des sédiments de l’Oligocenes des Carpates.
GREGOROVA Ruzena
ces familles sont présentes dans les sédiments
13
Chapitre 2 : Temnospondyles et Batrachomorphes.
Morphologie fonctionnelle chez les Temnospondyli,
le groupe le plus diversifié des premiers tétrapodes.
FORTUNY Josep, MARCE-NOGUE Jordi, GIL Lluis
& GALOBART Àngel
15
Âge et relations phylogénétiques des amphibiens modernes
(Tetrapoda : Salientia, Caudata, Gymnophiona, Albanerpetontidae).
MARJANOVIC David & LAURIN Michel
16
Hungarobatrachus szukacsi SZENTESI et VENCZEL 2010,
une grenouille évoluée du Crétacé supérieur (Santonien) de Hongrie.
SZENTESI Zoltán & VENCZEL Márton
17
14
Morphologie fonctionnelle chez les
Temnospondyli, le groupe le plus diversifié
des premiers tétrapodes.
Functional morphology in Temnospondyli, the most
diverse group of early tetrapods.
Les temnospondyles présentent le plus fort degré de
FORTUNY Josep (1), MARCE-NOGUE Jordi (2), GIL Lluis (2) & GALOBART Àngel (1)
diversité morphologique parmi les premiers tétrapodes
(1) Institut Català de Paleontologia, Facultat de Biociències, Campus de la Universitat Autònoma de Barcelona E08193 Cerdanyola del Vallès, Spain. ([email protected]) ([email protected])
(2) Universitat Politècnica de Catalunya, Dept. RMEE, C/ Colom 11, E-08222, Terrassa, Spain
([email protected]) ([email protected]).
et occupent également la plupart des niches écologiques.
En effet, certaines formes sont uniquement aquatiques
tandis que d’autres, terrestres, possédent un mode de
avec une forte variabilité de leur taille, de petits à géants.
La diversité de la morphologie crânienne des
temnospondyles a été testée en utilisant une Analyse
d’Eléments Finis (AEF) sur une sélection de modèles 2D
de crânes selon différentes coupes, bilatérales, unilatérales,
latérales, afin d’obtenir des données biomécaniques. La
déformation maximale et la tension de Von Mises ont
été enregistrées pour chaque modèle et comparées au
sein du groupe.
Globalement, nos résultats montrent que les
temnospondyles aquatiques tels que les archégosauridés,
trématosaures et métoposaures présentent une
importante déformation et tension (surtout au niveau
de la région orbitaire). De manière similaire, les formes
adaptées au mode de vie terrestre, comme Eryops, ont
présenté une déformation et une tension principalement
réparties sur la partie postérieure du crâne. Dans chaque
cas, nos résultats suggèrent une faible force de morsure
durant le processus de prédation.
Par opposition, les formes semi-aquatiques comme les
capitosaures et quelques brachyopoïdés présentent une
tendance à réduire la tension et la déformation, ce qui
peut suggérer une puissante prédation.
Enfin, quelques groupes de temnospondyles semiaquatiques et aquatiques tels que les edopoïdés
(Cochleosaurus), les dvinosauridés, les plagiosaures et les
dissorophoïdés (branchiosaures) présentent une tension
et une déformation modérées avec un modèle de
distribution de la tension variable. Il est possible que les
Cochleosaurus aient occupé une niche écologique similaire
aux formes de capitosaures tandis que la distribution
de la tension chez les dvinosauridés, les plagiosaures
et branchiosaures, surtout présente sur les bordures et
moins sur les parties centrales et postérieures du crâne,
est probablement la conséquence d’un squelette de
type hyobranchial, un élément clé chez les animaux se
nourrissant par succion.
MOTS CLES
Temnospondylii, Batrachomorpha, Biomecanic, Functional
morphology, Jaw mechanic, Paleoecology
Temnospondyls exhibited the greatest degree of morphological diversity among the early tetrapods and occupied wide diversity of ecological
niches, from fully aquatic taxa to terrestrial adapted forms with an amphibious lifestyle. The outline resembled salamander or crocodile-like with
sizes varying from small to gigantic forms.
Skull morphology diversity was tested using Finite Element Analysis
(FEA) in 2D models of selected Temnospondyli’s skulls in bilateral,
unilateral and lateral biting cases to get biomechanical data. Maximum
deformation and Von Mises stress was recorded for each model to compare within the group.
In general terms, our results show that fully aquatic temnospondyls as
archegosaurids, trematosaurs and metoposaurs displayed an important
amount of deformation and stress (mainly in the orbital region). In similar way, terrestrial adapted forms, as Eryops, displayed important deformation and stress, mainly distributed in the posterior part of the skull. In
both cases, our results suggest weak bite process during prey.
In contrast, semi-aquatic forms as capitosaurs and some brachyopoids
held up a tendency to reduce stress and deformation, suggesting a powerful predation.
Finally, some groups of semi- and fully aquatic temnospondyls as edopoids
(Cochleosaurus), dvinosaurids, plagiosaurs and dissorophoids (e.g. branchiosaurs) resulted in a moderate stress and deformation with a varied stress
distribution pattern. Cochleosaurus possibly occupied an ecological niche
similar to capitosaur forms while the stress distribution in dvinosaurids,
plagiosaurs and branchiosaurs, mainly in the borders and less present in
the central and posterior part of the skull, is probably consequence of
hyobranchial skeleton, key element in these suction feeders.
s’approche de celle des salamandres ou des crocodiles
Morphologie fonctionnelle chez les Temnospondyli, le groupe le plus diversifié des premiers tétrapodes.
FORTUNY Josep, MARCE-NOGUE Jordi, GIL Lluis & GALOBART Àngel
vie amphibie. La morphologie des temnospondyles
15
Age and relationships of the modern amphibians
(Tetrapoda: Salientia, Caudata, Gymnophiona,
Âge et relations phylogénétiques des
amphibiens modernes (Tetrapoda : Salientia,
Caudata, Gymnophiona, Albanerpetontidae).
Albanerpetontidae).
MARJANOVIC David (1,2) & LAURIN Michel (1)
Les origines des grenouilles, salamandres,
(1) UMR 7207 (CNRS/MNHN/UPMC/Collège de France), Département Histoire de la Terre, case postale 48, 43 rue
Buffon, F-75231 Paris cedex 05, France
(2) Department für Evolutionsbiologie, Fakultät für Lebenswissenschaften, Universität Wien, Althanstraße 14, A1090 Vienna, Austria ([email protected]).
gymnophiones et albanerpétontidés (éteints)
restent controversées. Trois groupes d’hypothèses
persistent dans la littérature : les taxons mentionnés
pourraient faire partie d’un clade (Lissamphibia,
Âge et relations phylogénétiques des amphibiens modernes (Tetrapoda : Salientia, Caudata, Gymnophiona, Albanerpetontidae).
MARJANOVIC David & LAURIN Michel
un groupe-couronne dont les albanerpétontidés
The origins of the frogs, salamanders, caecilians, and the extinct
Albanerpetontidae remain controversial. Three groups of
hypotheses persist in the literature: the mentioned taxa may form
a clade (Lissamphibia, a crown-group of which Albanerpetontidae
may be a member or the sister-group), which could be nested
within the temnospondyls, making the lepospondyls stem-amniotes
(temnospondyl hypothesis/TH), or among the lepospondyls, making
the temnospondyls stem-tetrapods (lepospondyl hypothesis/LH);
alternatively, the frogs and the salamanders may be temnospondyls
while the caecilians may be lepospondyls (polyphyly hypothesis/
PH). We have tried to discriminate between these alternatives both
directly (by phylogenetic analysis) and indirectly (the PH predicts
a much older divergence date between the modern amphibians
than the TH and the LH). Three partly novel dating methods
support a Permian date, compatible with the TH and the LH but
not the PH. All three hypotheses have recently been supported by
phylogenetic analyses. Having made changes to three data matrices
that supported the TH or the PH to make them congruent with the
descriptive literature and personal observations, ordered potentially
continuous characters, merged correlated characters, and scored
ontogeny-affected characters as unknown in morphologically
immature specimens, we find that these matrices (including the
largest published one, which bolstered the TH) support the LH
upon reanalysis. This agrees with previous findings that small
changes to a data matrix can cause large differences between the
resulting trees. The TH is only a little less parsimonious than the
LH in two of them, but the PH is much less parsimonious in all
three.
pourraient faire partie ou être le groupe-frère)
pouvant se trouver parmi les temnospondyles,
faisant des lépospondyles des amniotes-souche
(hypothèse temnospondyle/HT),
ou parmi les
lépospondyles, faisant des temnospondyles des
tétrapodes-souche (hypothèse lépospondyle/HL) ;
comme alternative, les grenouilles et les salamandres
pourraient être des temnospondyles tandis que
les gymnophiones seraient des lépospondyles
(hypothèse de polyphylie/HP). Nous avons essayé
de discriminer ces alternatives de façon directe (par
analyse phylogénétique) et indirecte (la HP suggère
une date de divergence bien plus ancienne entre
les amphibiens modernes que la HT et la HL).
Trois méthodes de datation, en partie nouvelles,
soutiennent une date permienne, compatible avec
la HT et la HL mais non avec la HP. Les trois
hypothèses ont toutes été récemment soutenues
par des analyses phylogénétiques. Nous avons
fait des changements dans les trois matrices
de données qui soutenaient la HT ou la HP,
pour les rendre congruentes avec la littérature
descriptive et des observations personnelles, puis
ordonné des caractères potentiellement continus,
fusionné des caractères correlés, et enfin codé des
caractères influencés par l’ontogenèse comme étant
inconnus chez des spécimens morphologiquement
immatures. Nous obtenons ainsi des matrices,
dont la plus grande publiée soutenait la HT, qui
soutiennent la HL quand elles sont analysées de
nouveau. Ceci correspond à des résultats antérieurs
indiquants que des petits changements dans un
jeu de données peuvent causer des différences
majeures entre les arbres résultants. La HT n’est
guère moins parcimonieuse que la HL dans deux
d’entre elles, mais la HP est beaucoup moins
parcimonieuse pour les trois.
MOTS CLES
16
Amniota, Lissamphibia, Phylogenetic analysis
Hungarobatrachus szukacsi SZENTESI et
VENCZEL 2010, une grenouille évoluée du
Crétacé supérieur (Santonien) de Hongrie.
Hungarobatrachus szukacsi SZENTESI et VENCZEL,
2010, an advanced frog from the Late Cretaceous
(Santonian) of Hungary.
Hungarobatrachus est connu grâce à sept ilions isolés
SZENTESI Zoltán (1) & VENCEL Márton (2)
et des tibio-fibulas découverts sur le site d’Iharkút
(1) Department of Paleontology, Eötvös University, H-1518 Budapest, P.O. Box 120, Hungary
(crocutaster@gmail. com)
(2) Ţării Crişurilor Museum, RO-410464, Oradea, B-dul Dacia 1-3, Romania ([email protected])
(Crétacé supérieur, Santonien), des Montagnes de
Bakony, en Hongrie. L’ilion est interprété comme
appartenant à une même espèce, Hungarobatrachus
- 1) une crête iliaque lourdement bâtie,
extrêmement haute qui est environ 2,5 fois plus haute
que la diaphyse iliaque et qui est couverte par des
sillons allongés antéropostérieurement et des arêtes
s’anastomosant postérieurement ;
- 2) un tubercule interiliaque important qui
est développée au niveau de la région préacétabulaire
et qui a une large surface médiale pour un contact
sutural fort avec l’ilion opposé. Les détails de la
crête iliaque et de la jonction ilioischiale sont en
faveur d’une grenouille hongroise appartenant aux
Neobatrachia et, probablement, fortement apparentée
aux ranoïdés. La combinaison inhabituelle d’une crête
iliaque proéminente (qui est typique des grenouilles
actuelles au saut développé) et le large contact
interiliaque impliquant le tubercule interiliaque élargi
(qui est analogue aux conditions observées chez les
pipidés et palaeobatrachidés, qui sont des nageurs
spécialisés) suggère que H. szukacsi est une grenouille
aquatique descendant d’un ancêtre plutôt terrestre. En
supposant que Hungarobatrachus soit un néobatrachien,
il documente la plus vieille occurrence géologique
de ce taxon en Laurasia et repousse l’étendu du
registre des néobatrachiens d’Europe du Paléocène
supérieur au crétacé inférieur (Santonien). La première
vague de néobatrachiens en Europe est probablement
arrivée d’Afrique par la Téthys, soit en suivant une
voie terrestre par la voie apulienne qui a relié par
intermittence les deux continents, soit par une voie
grâce à laquelle les amphibiens auraient pu traverser
la Téthys, à savoir un transport régional accidentel par
des oiseaux, par les courants d’eaux de surface, ou en
flottant sur des radeaux de végétation.
MOTS CLES
Hungary, Upper Cretaceous, Anura, Hungarobatrachus,
Apulian Route
The Hungarobatrachus is known by seven isolated ilia and tibio-fibulae from
the Iharkút site (Late Cretaceous, Santonian), Bakony Mountains, Hungary.
The ilia are interpreted as belonging to one species, Hungarobatrachus szukacsi, because the specimens exhibit two autapomorphies:
- 1) a heavely built, extremely high iliac crest that is about 2.5
times higher than the iliac shaft and is covered by anteroposteriorly elongate grooves and posteriorly anastomosing ridges;
- 2) a huge interiliac tubercle that is developed at the level
of the preacetabular region and has a broad medial surface for strong
sutural contact with is counterpart. Details of the iliac crest and ilioischiadic junction argue for the Hungarian frog being a member of the
Neobatrachia and possibly, closely related to ranoids. The unusual combination of a prominent iliac crest (which is typical of extant frogs that
are strong jumpers) and the broad interiliac contact involving an enlarged
interiliac tubercle (which is analogous to the condition in pipids and
palaeobatrachids, both are strong swimmers) suggests that H. szukacsi was
an aquatic frog that descended from more terrestrial ancestor. Assuming
that Hungarobatrachus is a neobatrachian, it documents the geologically
oldest occurance of a neobatrachian in Laurasia and extends the record
of neobatrachians in Europe from the Late Paleocene back to the Late
Cretaceous (Santonian). The first wave of neobatrachians to enter Europe
likely arrived from Africa across Tethys, either overland using the Apulian
route that intermittently connected the two continents. Another way that
amphibians may have crossed by Tethys is to have been accidentally transported areally by birds or along surface waters, either floating on rafts of
vegetation.
autapomorphies :
Hungarobatrachus szukacsi Szentesi et Venczel 2010, une grenouille évoluée du Crétacé Supérieur (Santonien) de Hongrie.
SZENTESI Zoltán, VENCEL Márton
szukacsi, car les spécimens présentent deux
17
Chapitre 3 : Chéloniens.
Changement de diversité des tortues continentales à travers
la limite Paléocène/Eocène en Europe: nouvelles données
provenant du bassin de Paris.
CLAUDE Julien, DE PLOEG Gaël, BUFFETAUT Eric
& TONG Haiyan
19
Une nouvelle tortue eucryptodire du Crétacé inférieur
de la chaîne Ibérique (Espagne).
PEREZ-GARCIA Adán & MURELAGA Xabier
20
Les tortues du Bassin Cameros (Espagne) :
un exemple de diversité chélonienne du Crétacé inférieur européen.
21
Une nouvelle tortue provenant du Konservat-Lagerstätten
Crétacé inférieur de « Las Hoyas » (Cuenca, Espagne).
PEREZ-GARCIA Adán, ORTEGA Francisco
& DE LA FUENTE Marcelo S.
22
Systématique de la tortue européenne du Crétacé supérieur
Elochelys (Panpleurodira, Bothremydidae).
PEREZ-GARCIA Adán, ORTEGA Francisco
& MURELAGA Xabier
23
Une nouvelle tortue nanhsiungchelyidé du Crétacé supérieur
de la Province de Jiangxi (sud de la Chine)
et une révision des Nanhsiungchelyidae en Chine du Sud.
TONG Haiyan & MO Jinyou
24
18
Bien que les assemblages à tortues continentales
CLAUDE Julien (1), DE PLOEG Gaël (2), BUFFETAUT Eric (3) & TONG Haiyan (4)
soient assez bien documentés en Europe
(1) Institut des Sciences de l’Evolution, UMR5554CNRS, Université de Montpellier, 2 place Eugène Bataillon,
34095 Montpellier cedex 5 ([email protected]) - (2) Centre Permanent d’Initiatives pour l’Environnement
des Pays de l’Oise, Ferme du Château d’Aramont, 1 rue Saint-Pierre, 60410 Verberie, France - (3) Laboratoire de
Géologie de l’Ecole Normale Supérieure, UMR 8538CNRS, 24 rue Lhomond, 75231 Paris Cedex 05, France. - (4)
30 rue Carnot, 94270 Le Kremlin-Bicêtre, France .
occidentale pour le Crétacé supérieur et l’Éocène
inférieur, les tortues du Paléocène sont moins
bien connues. Néanmoins, plusieurs gisements du
Paléocène ont rapporté des fossiles de tortues,
en particulier dans le Bassin de Paris (Bracheux,
Cernay, Berru). Bien qu’ils soient souvent trop
fragmentaires pour être précisément identifiés d’un
point de vue systématique, ces enregistrements
fossiles fournissent, cependant, des indices aidant
à la compréhension du bouleversement faunique
ayant eu lieu durant cette période clé. Le gisement
récemment découvert « Le Petit Patis », situé à
soixante kilomètres au nord-est de Paris a livré un
riche assemblage de vertébrés du Paléocène. Dans
cet assemblage, les tortues continentales révèlent
une importante diversité, qui est d’abord mise en
évidence par les différentes ornementations des
plaques osseuses isolées. Dans cet assemblage
divers, deux formes de trionychidés peuvent être
reconnus (l’un se rapportant au Paleotrionyx), au
moins deux autres taxons sont représentés par
des plaques osseuses lisses, et un taxon montre
une ornementation constitué de petits trous de
crêtes et de tubercules, ce qui rappelle par certains
aspects la forme nord-américaine Compsemys. Dans
cette présentation, l’assemblage à tortues « Le Petit
Patis » est comparé avec ce qui est connu en Europe
au Paléocène supérieur, et la diversité apparente des
tortues européennes du paléocène est comparée à
celle des tortues de l’Eocène inférieur et du Crétacé
supérieur.
MOTS CLES
Paleocene-Eocene Boundary, Turtle, Paris Basin, France
While continental turtle assemblages are rather well documented
in Western Europe for the Late Cretaceous and the Early Eocene,
Palaeocene turtles are less well known. However, several Paleocene
localities have yielded turtle fossils, in particular in the Paris Basin
(Bracheux, Cernay, Berru). Although they are often too fragmentary
to be precisely identified from a systematic point of view, these
records however provide clues for understanding faunal turnover
at a key period. The recently discovered locality of “Le Petit Patis”,
sixty kilometers north-east of Paris has yielded a rich Palaeocene
vertebrate assemblage. Within this assemblage, continental turtles
demonstrate an important diversity, which is at first evidenced by
the different ornamentations of the isolated bony plates. Within
this diverse assemblage, two trionychid forms can be recognised
-one referred to Paleotrionyx-, at least two other taxa are represented
by smooth bony plates, and one taxon displays an ornamentation
made of small pits, ridges and turbercules which is to some
extent reminiscent of the North American form Compsemys. In
this presentation, the turtle assemblage from “Le Petit Patis” is
compared to what is known in Europe in the late Palaeocene, and
the European Palaeocene turtle apparent diversity is compared
with the turtle apparent diversity of the Early Eocene and Late
Cretaceous.
Changes in continental turtle diversity accross the
Paleocene/Eocene boundary in Europe:
new data from the Paris Basin.
Changement de diversité des tortues continentales à travers la limite Paléocène/Eocène en Europe : nouvelles données provenant du bassin de Paris.
CLAUDE Julien Claude, DE PLOEG Gaël, BUFFETAUT Eric & TONG Haiyan
Changement de diversité des tortues
continentales à travers la limite Paléocène/
Eocène en Europe : nouvelles données
provenant du Bassin de Paris.
19
A new eucryptodiran turtle from the Lower Cretaceous
Une nouvelle tortue eucryptodire du Crétacé
inférieur de la Chaîne Ibérique (Espagne).
of the Iberian Range (Spain).
PEREZ-GARCIA Adán (1) & MURELAGA Xabier (2)
Plusieurs tortues ont été identifiées dans le Crétacé
(1) Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. 28040
Madrid, Spain ([email protected])
(2) Departamento de Estratigrafía y Paleontología. Facultad de Ciencia y Tecnología. Universidad del País Vasco/
Euskal Herriko Unibertsitatea. Apartado 644. 48080 Bilbao, España.
inférieur du bassin de Cameros (situé au nord-ouest
de la Chaîne Ibérique, Espagne), mais très peu ont
été étudiées. L’une d’entre elle, qui n’a jamais été
décrite, est assignée au clade des Eucryptodira. Cette
Une nouvelle tortue eucryptodire du Crétacé inférieur de la Chaîne Ibérique (Espagne).
tortue a plusieurs autapomorphies ainsi qu’une
In the Lower Cretaceous of the Cameros Basin (NW of the Iberian
Range, Spain) are recognized several taxa of turtles, which so far have
hardly been studied. One of them, which has not been previously
described, is assigned to the node Eucryptodira. This turtle has several
autapomorphies, as well as an exclusive combination of characters,
allowing their assignment to a new taxon. Some of the characters present
in this taxon are: absence of mesoplastra; presence of a single and large
suprapigal; distinctive morphology of the vertebral scutes; contact of
the plastron with the shell by suture; presence of inframarginal scutes;
distinctive ornamental pattern. The specimen described preserves both
the posterior half of carapace and the relatively complete plastron. It
was found in the Western Cameros Basin, in the “Castrillo de la Reina”
Formation, deposited in the Upper Barremian-Aptian.
However, the presence of this species or of other closely related taxa can
be recognized in other areas of similar age in Spain, for example in the
Galve fossil sites (El Maestrazgo Basin, Central Iberian Range), in the
Lower Barremian of the Camarillas Formation.
In addition to describing in detail this new taxon, it is discussed in a
phylogenetic context.
Although basal eucryptodires was almost unknown for the European
Lower Cretaceous record, new studies show that this group of turtles had
a wide diversity in the Iberian Peninsula, identifying several taxa at fossil
sites located in different basins.
combinaison exclusive de caractères, permettant son
attribution à un nouveau taxon. Parmi les caractères
présents dans ce taxon sont notés : l’absence de
mésoplastrons ; la présence d’une unique et grande
plaque suprapigale ; une morphologie distincte
des plaques vertébrales ; le contact du plastron
avec la carapace est marqué par une suture; la
présence de plaques inframarginales et des motifs
d’ornementations distincts. Le spécimen décrit est
constitué par la partie postérieure de la carapace et
un plastron relativement complet. Il a été trouvé
dans le bassin de Cameros occidental, situé dans
la formation du « Castrillo de la Reina » datant du
Barrémien-Aptien supérieur.
Cependant, la présence de cette espèce ou d’autres
taxons étroitement liés peut être reconnue dans
d’autres secteurs d’âge comparable en Espagne, par
exemple sur le site fossilifère de Galve (dans le bassin
d’El Maestrazgo, Chaîne Ibérique centrale), dans le
Barrémien inférieur de la formation Camarillas.
En plus de sa description détaillée, ce nouveau taxon
est présenté dans son cadre phylogénétique.
Bien que les eucryptodires basaux soient presque
inconnus dans le registre fossile du Crétacé inférieur
européen, de nouvelles études démontrent que ce
groupe de tortues était diversifié sur la Péninsule
Ibérique, avec l’identification de plusieurs taxons sur
les sites fossilifères situés dans différents bassins.
MOTS CLES
20
Lower Cretaceous, Spain, Turtle, Eucryptodira,
Phylogenetic analysis.
Les tortues du bassin de Cameros
(Espagne) : un exemple de diversité
chélonienne du Crétacé inférieur européen.
Turtles from the Cameros Basin (Spain): an example of
the European Lower Cretaceous chelonian diversity.
Les informations concernant les tortues du Crétacé
PEREZ-GARCIA Adán (1) & MURELAGA Xabier (2)
inférieur européen sont très limitées. Cependant, dans
Madrid, Spain ([email protected])
(2) Departamento de Estratigrafía y Paleontología. Facultad de Ciencia y Tecnología. Universidad del País Vasco/
Euskal Herriko Unibertsitatea. Apartado 644. 48080 Bilbao, España.
le bassin de Cameros (situé au nord-ouest du Chaîne
Ibérique, en Espagne) plusieurs formations crétacées
ont été enregistrées dans lesquelles les tortues sont
Plusieurs représentants des Pancryptodira ont été
reconnus. La première mention date du XIXème siècle,
et faisait référence à une plaque récemment réassignée
aux Solemydidae (Pancryptodira basal), un groupe ayant
livré par la suite d’autres spécimens, mais restant non
publiés. Dans ce bassin a été décrit l’holotype et l’unique
spécimen jusqu’ici assigné à Salasemys pulcherrima, un
représentant des Eucryptodira qui était classé dans
le groupe non-monophylétique des «Macrobaenidae».
Une révision de sa position phylogénétique est
en cours. Bien que la présence de Pleurosternidae
(Paracryptodira) fut également citée, une révision de
ce matériel permet une réassignation à Salasemys, qui,
rassemblé à d’autres nouveaux spécimens, fournit une
meilleure compréhension de ce taxon. De plus, deux
autres représentants indéterminés d’Eucryptodira sont
également identifiés. L’un d’entre eux, auxquels sont
assignés plusieurs spécimens, est un représentant d’un
Eucryptodira et non d’un Cryptodira, étroitement
apparenté à d’autres spécimens découverts dans le
bassin de Maestrazgo (Système Ibérique oriental). L’autre
spécimen, qui est un nouveau taxon, est aussi présent
dans ce bassin.
De plus, le registre fossile de Cameros est complété par
des spécimens du Crétacé supérieur, qui peuvent être
assignés aux Bothremydidae.
L’étude des chéloniens du Bassin de Cameros fournira
des informations sur la succession des taxons au cours
du Crétacé inférieur ibérique. De plus, cela permettra
d’établir des hypothèses paléogéographiques.
MOTS CLES
Lower Cretaceous, Turtles, Spain, Diversity.
The information concerning to the European Lower Cretaceous turtles is
very limited. However, in the Cameros Basin (NW of the Iberian Range,
Spain) have been recorded several Cretaceous formations in which turtles
are relatively abundant. Despite this, until now, they have been scarcely
analyzed.
It can be recognized several representatives of Pancryptodira. The first
reference was in the XIXth century, referring a plate recently reassigned
to Solemydidae (basal Pancryptodira), group from which it have been
found more specimens later, that remain unpublished. In that Basin was
described the holotype and the unique specimen hitherto assigned to
Salasemys pulcherrima, a representative of Eucryptodira that was assigned
to the non-monophyletic group «Macrobaenidae». A revision on its phylogenetic position is in process. Although it had been cited the presence
of Pleurosternidae (Paracryptodira), a review of this material allows its
reassignment to Salasemys, which, together with other new specimens,
provides a better understanding of the taxon. In addition, two other indeterminate representatives of Eucryptodira are identified. One of them, to
which are assigned several specimens, is a representative of Eucryptodira
not Cryptodira, closely related to others found in the Maestrazgo Basin
(Eastern Iberian Range). The other, which is a new taxon, is also present
in that basin.
Moreover, the Cameros record is completed with specimens from the
Upper Cretaceous, which can be assigned to Bothremydidae.
The study of the chelonians from the Cameros Basin will provide information on the succession of taxa along the Iberian Lower Cretaceous. In
addition, this will allow establishing palaeogeographical hypotheses.
elles n’ont été que très peu étudiées.
Les tortues du Bassin Cameros (Espagne) : un exemple de diversité chélonienne du Crétacé inférieur européen.
relativement abondantes. Malgré cela, et jusqu’à présent,
21
A new eucryptodiran turtle from the Lower Cretaceous
Konservat-Lagerstätten of “Las Hoyas” (Cuenca,
Une nouvelle tortue provenant du KonservatLagerstätten Crétacé inférieur de “Las
Hoyas” (Cuenca, Espagne).
Spain).
PEREZ-GARCIA Adán (1), ORTEGA Francisco (2) & S. DE LA FUENTE Marcelo (3)
Un squelette de tortue provenant du Barrémien
Madrid, Spain ([email protected]) - (2) Grupo de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de
Educación a Distancia. 28040 Madrid, Spain - (3) Departamento de Paleontología. Museo de Historia Natural de
San Rafael. Parque Mariano Moreno S/Nº (5600). San Rafael, Provincia de Mendoza, Argentina.
(Crétacé inférieur) de “Las Hoyas” (Cuenca,
Espagne), contenant un important pourcentage
de ses éléments est présenté. Ce squelette est
l’un des plus complets connu du Crétacé inférieur
Une nouvelle tortue provenant du Konservat-Lagerstätten Crétacé inférieur de “Las Hoyas” (Cuenca, Espagne).
PEREZ-GARCIA Adán, ORTEGA Francisco (2) & S. DE LA FUENTE Marcelo.
européen. Cependant, bien que ce spécimen ait
A turtle skeleton from the Barremian (Lower Cretaceous) of “Las Hoyas”
(Cuenca, Spain) preserving a high percentage of its elements is discussed.
This skeleton is one of the most complete known in the European Lower
Cretaceous. However, although since the 1980s this specimen has been
quoted in several publications, it was never been presented in detail. It has
been considered as an undefined new form related to different groups
of Pancryptodira, such as Toxochelyidae, Cheloniodea, Centrocryptodira
or a turtle «chelydroid» in aspect, but without the autapomorphies of
the family Chelydridae. Until now, there has been published any detailed
description or any justified discussion on the phylogenetic position of
this new turtle. A detailed description of this turtle is here presented, and
its phylogenetic position is established, taking into account the current
more consensuated phylogenetic hypotheses.
This specimen is considered as belonging to a freshwater eucryptodiran
taxon that is out of Cryptodira. The record of European pancryptodiran
turtles in the Barremian is very scarce and the “Las Hoyas” turtle can not
be assigned to any previously described taxa. Although this specimen has
not reached its full ontogenetic development, it is possible to diagnose
the new taxon on the base of characters that are not expected to change
during the final stages of the ontogeny by some autapomorphies and by
an exclusive characters combination.
This study confirms the distribution of nonmarine basal eucryptodiran
turtles in Europe during the early Cretaceous and increases significantly
the knowledge about the European Mesozoic pancryptodiran turtles.
été cité dans plusieurs publications depuis les
années 80, il ne fut jamais présenté en détail. Il est
considéré comme une nouvelle forme indéfinie
apparentée aux différents groupes de Pancryptodira,
comme les Toxochelyidae, les Cheloniodea, les
Centrocryptodira ou à une tortue «chelydroïde»
par son aspect, mais sans les autapomorphies de
la famille des Chelydridae. Jusqu’à présent aucune
description détaillée ou discussion justifiée sur la
position phylogénétique de cette nouvelle tortue
n’a été publiée. Une description détaillée de cette
tortue est ici présentée et sa position phylogénétique
est établie, en prenant en compte les hypothèses
phylogénétiques actuelles les plus consensuelles. Ce
spécimen est considéré comme appartenant au taxon
eucryptodire d’eau douce mais hors des Cryptodira.
Le registre fossile des tortues pancryptodires
européennes du Barrémien est très rare et la tortue
de «Las Hoyas» ne peut être assignée à aucun
taxon précédemment décrit. Bien que ce spécimen
n’ait pas atteint son développement ontogénétique
complet, il est possible de diagnostiquer un nouveau
taxon sur la base des caractères qui ne changeront
pas pendant les étapes finales de l’ontogénie, ou par
certaines autapomorphies, ou par une combinaison
de caractères exclusifs.
Cette étude confirme donc la distribution de tortues
eucryptodires basales non marines en Europe au
début du Crétacé et augmente significativement
la connaissance des tortues pancryptodires du
Mésozoïque européen.
MOTS CLES
22
Lower Cretaceous, Turtle, Eucryptodira, Las Hoyas,
Spain, New species.
Systématique de la tortue européenne du
Crétacé supérieur Elochelys (Panpleurodira,
Bothremydidae).
Le groupe des Bothremydidae est l’un des groupes de
tortues les plus abondants dans les sites fossilifères du
Crétacé supérieur d’Europe, où ont été identifiés quatre
genres. De plus, des informations rares sur la variabilité
morphologique de ces bothremydides sont disponibles.
Systematic of the European Upper Cretaceous turtle
Elochelys (Panpleurodira, Bothremydidae).
PEREZ-GARCIA Adán (1), ORTEGA Francisco (2) & MURELAGA Xabier (3)
Madrid, Spain ([email protected]) - (2) Grupo de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional
de Educación a Distancia. 28040 Madrid, Spain - (3)Departamento de Estratigrafía y Paleontología. Facultad de
Ciencia y Tecnología. Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Apartado 644. 48080 Bilbao,
España.
de son registre fossile rare. E. perfecta est représenté par
une carapace complète et la moitié antérieure d’une
autre, et provient du Campanien de Fuveau (France).
E. convenarum est seulement connu par une carapace
relativement complète, datant du Maastrichtien supérieur
de Haute-Garonne (France). Cependant, E. convenarum
a récemment été identifiée sur le site fossilifère de «Lo
Hueco» datant du Campanien supérieur- Maastrichtien
inférieur (Cuenca, Espagne). Elle est représentée sur ce
site par plusieurs spécimens, ce qui explique que son
registre fossile ait significativement augmenté.
Les spécimens du site montrent des différences entre
eux et avec l’holotype d’E. convenarum, ce qui permet
d’identifier que certains états de caractères précédemment
considérés comme diagnostics pour cette espèce sont
en réalité sujets à la variabilité. Cela permet d’étendre
la variabilité morphologique connue de l’espèce. La
variabilité observée n’est pas limitée à E. convenarum car un
certain nombre de ces caractères peuvent être également
variables pour le genre Elochelys et même pour d’autres
représentants des Foxemydina.
Une analyse cladistique et la comparaison de quelques
spécimens de « Lo Hueco » avec ce qui est connu jusqu’à
présent renforcent la validité de ces deux espèces et
permettent d’amender la diagnose d’Elochelys et de ses
deux espèces connues.
MOTS CLES
Upper Cretaceous, Turtle, Elochelys, Systematic,
Paleogeography, Phylogenetic analysis.
Bothremydidae is one of the most abundant groups of turtles in the
Upper Cretaceous fossil sites of Europe, where have been identified four
genera. Furthermore, scarce information on the morphological variability
of these bothremydids is available.
So far Elochelys, represented by the species E. perfecta and E. convenarum, was
the least known taxon due to its scarce record. E. perfecta is represented by
a shell and the anterior half of another, from the Campanian of Fuveau
(France). E. convenarum was only known by a relatively complete shell,
from the upper Maastrichtian of Haute-Garonne (France). However, E.
convenarum has recently been identified in the upper Campanian-lower
Maastrichtian fossil site of “Lo Hueco” (Cuenca, Spain). There, it is
represented by several specimens, so its record has been significantly
increased.
The specimens from this site show differences among them and with
respect to the holotype of E. convenarum that allow identify that some character states previously considered diagnostic for this species are actually
subject to variability. This allows extending the known morphological
variability of the species. The variability observed is not limited to E.
convenarum because some of these characters can be variable for the genus
Elochelys and even for other representatives of Foxemydina.
A cladistic analysis and the comparison of some specimens from “Lo
Hueco” with that recognized to date reinforce the validity of its two
species and allow amend the diagnosis of Elochelys and of its two known
species.
et E. convenarum, était le taxon le moins connu en raison
Systématique de la tortue européenne du Crétacé supérieur Elochelys (Panpleurodira, Bothremydidae).
PEREZ-GARCIA Adán, ORTEGA Francisco & MURELAGA Xabier
Jusqu’ici Elochelys, représenté par les espèces E. perfecta
23
A new nanhsiungchelyid turtle from the Late
Cretaceous of Jiangxi Province (Southern China) and
Une nouvelle tortue Nanhsiungchelyidae
du Crétacé supérieur de la Province de
Jiangxi (sud de la Chine) et une révision des
Nanhsiungchelyidae en Chine du Sud.
TONG Haiyan (1) & MO Jinyou (2)
Une carapace complète d’une nouvelle tortue
(1) 30 Rue Carnot, 94270 Le Kremlin-Bicêtre, France
(2) Natural History Museum of Guangxi Zhuang Autonomous Region, Nanning 530012, China.
nanhsiungchelyidé (Cryptodira : Trionychoidae) est
rapportée du Crétacé tardif du Groupe Nanxiong
à Ganzhou, Province de Jiangxi, en Chine du Sud.
Elle est proche de Hanbodgemys, connue dans le
Crétacé supérieur du désert de Gobi oriental, en
A complete shell of a new nanhsiungchelyid turtle (Cryptodira:
Trionychoidae) is reported from the Latest Cretaceous Nanxiong
Group of Ganzhou, Jiangxi Province, in southern China. It is close to
Hanbodgemys known from the Late Cretaceous of the Eastern Gobi,
Mongolia, but different from the latter in having a boot-shaped second
marginal scute reaching the first vertebral scute, a larger first suprapygal,
a large fifth vertebral extending onto the tenth peripheral, narrower lateral
marginal scutes and a narrower posterior plastral lobe.
Known since the Early Cretaceous, the nanhsiungchelyids flourished
during the Late Cretaceous in Asia, from Central Asia to Japan, with a
great concentration in Mongolia. Nevertheless, nanhsiungchelyids from
the Nanxiong Basin in Southern China represent one of the best records
of the group, including complete skulls and shells, some of them associated. The stratigraphical distribution in the Nanxiong Group shows
that nanhsiungchelyids have been collected in all major formations and
probably persisted up to the end of the Cretaceous.
Mongolie, mais différent de cette dernière par la
présence d’une seconde plaque marginale en forme
de botte atteignant la première plaque vertébrale,
une première suprapygale plus grande, une grande
cinquième vertébrale s’étendant sur la dixième
périphérique, des plaques marginales latérales plus
étroites et un lope plastral postérieur plus étroit.
Connu
depuis
le
Crétacé
inférieur,
les
nanhsiungchelyidés se sont diversifiés pendant le
Crétacé supérieur en Asie, depuis l’Asie Centrale
jusqu’au Japon, avec une grande concentration en
Mongolie. Néanmoins, les nanhsiungchelyidés du
bassin de Nanxiong en Chine du Sud représentent
une des plus belles découvertes de ce groupe, en
incluant des crânes complets et des carapaces,
dont certains associés entre eux. La distribution
stratigraphique dans le Groupe de Nanxiong montre
que les nanhsiungchelyidés ont été prelevés dans
Une nouvelle tortue Nanhsiungchelyidae du Crétacé supérieur de la Province de Jiangxi (sud de la Chine) et une révision des Nanhsiungchelyidae en Chine du Sud.
TONG Haiyan & MO Jinyou
a review of Nanhsiungchelyidae in Southern China.
24
toutes les formations majeures et qu’ils ont persisté
probablement jusqu’à la fin du Crétacé.
MOTS CLES
Late Cretaceous, Turtle, Nanhsiungchelyidae,
Hanbodgemys, China.
Chapitre 4 : Lepidosauromorphes.
Un crâne d’ichtyosaure du Jurassique supérieur du Svalbard.
ANGST Delphine, BUFFETAUT Eric,
TABOUELLE Jérôme & TONG Haiyan
26
Notre serpent ressemble aux leurs : des serpents pilleurs de nid
dans le Maastrichtien du Bassin d’Hateg, en Roumanie ?
CSIKI Zoltan & VASILE Stefan
27
Un ichtyosaure dans le Crétacé inférieur du sud-est de la France :
implications sur l’évolution des ichtyosaures post-liasiques.
FISCHER Valentin, CLÉMENT Arnaud,
GUIOMAR Myette & GODEFROIT Pascal
28
Un cimetière d’ichtyosaures du Crétacé inférieur
dans le Parc national de Torres del Paine, sud du Chili.
PARDO-PÉREZ Judith, FREY Eberhard, STINNESBECK Wolfgang,
SALAZAR Christian & LEPPE Marcelo
29
25
An ichthyosaur skull from the Late Jurassic of
Un crâne d’ichtyosaure du Jurassique
supérieur du Svalbard.
Svalbard.
ANGST Delphine (1), BUFFETAUT Eric (2), TABOUELLE Jérôme (3) & TONG Haiyan (2)
Un crâne d’ichtyosaure découvert dans le Jurassique
(1) 52 rue des Poissonniers, 75018 Paris, France. ([email protected]) - (2 ) CNRS, UMR 8538,
Laboratoire de Geologie de l’Ecole Normale Superieure, 24 rue Lhomond, 75231 Paris Cedex 05, France. - (3)
Musée d’Agglo d’Elbeuf, 8 place A. Briand, 76500 Elbeuf-sur-Seine, France et Societe d’Etude des Sciences
Naturelles d’Elbeuf, BP 57, 76320 Saint-Pierre-les-Elbeuf, France.
supérieur du Svalbard en 2004 est décrit pour la
première fois. Ce crâne principalement caractérisé
par un museau assez long et de nombreuses petites
dents, pourrait correspondre aussi bien au genre
Brachypterygius qu’au genre Aegirosaurus. L’étude plus
approfondie nous permet de rapporter le spécimen
à Brachypterygius. Cette découverte étend la répartition
géographique de ce genre d’ichtyosaure, actuellement
connu en Angleterre, jusqu’à de hautes latitudes au
Jurassique supérieur.
Un crâne d’ichtyosaure du Jurassique supérieur du Svalbard.
ANGST Delphine, BUFFETAUT Eric, TABOUELLE Jérôme & TONG Haiyan
An ichthyosaur skull discovered in the Upper Jurassic of Svalbard in 2004
is described for the first time. It is mainly characterised by a relatively
long snout and numerous small teeth, which are characters also found
in the Late Jurassic ichthyosaur genera Brachypterygius and Aegirosaurus.
On the basis of more detailed comparisons, the specimen is referred to
Brachypterygius. This find extends the geographical distribution of that
ichthyosaur genus, hitherto known from England, to the high latitudes
of the Late Jurassic
MOTS CLES
26
Lepidosauromorpha, Ichthyosauria, Svalbard, Upper
Jurassic, Paleobiogeography.
Notre serpent ressemble aux leurs : des
serpents pilleurs de nid dans le Maastrichtien
du bassin d’Hateg, Roumanie ?
Our snake is like theirs: nest-raiding snakes in the
Maastrichtian of the Hateg Basin, Romania?
Les serpents sont assez diversifiés dans les
CSIKI Zoltan & VASILE Stefan
gisements du Crétacé supérieur du Gondwana, mais
Dept. of Geology and Paleontology, Faculty of Geology and Geophysics, University of Bucharest, Romania.
extrêmement rare, voire inexistant dans les gisements
contemporains des régions du nord de la Téthys.
En Europe, ils sont signalés seulement dans le
l’Espagne, et sont basés sur une vertèbre partielle du
Maastrichtien du bassin d’Hateg, en Roumanie. Tous
ces serpents sont rapportés aux mastoïdés, un clade
primitif de serpents aléthinophidiens, largement
répandus dans le Crétacé et le Cénozoïque des
continents du sud.
Nous signalons ici la découverte d’un important
échantillon de restes de serpents du Maastrichtien
du bassin d’Hateg, qui contient plus de 50 éléments,
principalement des vertèbres et des côtes complètes
et fragmentaires. Les caractères morphologiques de
ces restes suggèrent qu’ils appartiennent également
aux mastoïdés, ce qui étend le registre fossile
roumain et est européen et constitue l’échantillon le
plus important de mastoïdés d’Europe.
Cependant, l’aspect le plus significatif de ce nouveau
serpent mastoïdé est sa taphonomie. Il fut découvert
à Tustea, un site de nidification de dinosaures ayant
livré des œufs megaloolithidés, des nids associés
à des embryons d’hadrosaures et également un
assemblage de divers vertébrés. Les caractéristiques
taphonomiques de ce site supportent largement
un cadre autochtone, le transport vers et dans ce
site étant minimal. La présence de vertèbres en
connexion, leur taille de même proportion, et leur
position autochtone suggèrent que ces éléments
proviendraient d’un seul et unique squelette de
serpent. De plus, ce squelette a été découvert associé
à un nid de dinosaures, suggérant un comportement
de pilleur de nid, comme cela a déjà été signalé pour
d’autres mastoïdés.
MOTS CLES
Lepidosauromorpha, Madtsoiidae, Romania, Hateg
Basin, Upper Cretaceous, Nest-raiding behaviour,
Paleobiogeography.
Snakes are rather diverse in the Upper Cretaceous deposits from
Gondwana, but exceedingly rare to non-existent in contemporaneous
deposits of the northern Tethyan areas. In Europe, these were reported
only in the Campanian of southern France and the Upper CampanianLower Maastrichtian of northern Spain, and, based on one partial vertebra,
in the Maastrichtian of the Hateg Basin, Romania. All these were referred
to madtsoiids, a basal clade of alethinophidian snakes, widely distributed
in the Cretaceous and Cenozoic of the southern continents.
Here we report on the discovery of a large sample of snake remains from
the Maastrichtian of the Hateg Basin; it contains over 50 elements, mainly
complete and fragmentary vertebrae and ribs. Morphological characters
of the remains suggest that they also belong to madtsoiids, thus both
extending the Romanian (and Eastern European) record of the group
and representing the largest available sample of a madtsoiid in Europe.
The most significant aspect of this new madtsoiid is, however, its
taphonomy. It was discovered at Tustea, a dinosaur nesting site yieding
megaloolithid eggs and nests associated with hadrosaur embryos, as
well as a diverse vertebrate assemblage. Taphonomic features of the site
support its largely autochthonous setting, transport of the elements into
the, or within, the site being minimal. The presence of vertebrae still in
articulation, their comensurate size and autochthonous position suggest
that these elements derived from one single snake skeleton. Moreover, it
was found intimately associated with a dinosaur nest, suggesting a nestraiding behaviour, as already reported for other madtsoiids.
supérieur - Maastrichtien inférieur du nord de
Notre serpent ressemble aux leurs : des serpents pilleurs de nid dans le Maastrichtien du bassin d’Hateg, en Roumanie ?
CSIKI Zoltan & VASILE Stefan Vasile
Campanien du sud de la France, et dans le Campanien
27
An Early Cretaceous ichthyosaur from SE France:
implications on the evolution of post-Liassic
Un ichtyosaure dans le Crétacé inférieur
du sud-est de la France : implications sur
l’évolution des ichtyosaures post-liasiques.
Ichthyosauria.
FISCHER Valentin (1,2), CLEMENT Arnaud (3), GUIOMAR Myette (4) & GODEFROIT
Pascal (1)
Un rostre complet d’ichtyosaure, retrouvé avec
(1) Dépt. de Paléontologie, Royal Belgian Institute of Natural Sciences, 29 Rue Vautier, 1000 Brussels, Belgium.
([email protected]) - (2) Dépt. de Géologie, Centre de Géosciences, Université de Liège, Bâtiment B18, Allée du 6
Août, Sart Tilman, 4000 Liège, Belgium - (3) 5b Rue de Camargue, La Cigalière, 05000 Gap, France - (4) Réserve
naturelle géologique de Haute Provence, 10 montée Bernard Dellacasagrande, 04005 Digne-les-bains, France.
dans la localité de Laux-Montaux (département
124 dents articulées, a récemment été découvert
de la Drôme, sud-est de la France). L’assemblage
de bélemnites et d’ammonites indique que le
A complete ichthyosaur rostrum with 124 associated teeth was
recently discovered in Laux-Montaux locality, department of Drôme,
southeastern France. The associated belemnites and ammonites
indicate a late Valanginian age (Neocomites peregrinus Zone, Olcostephanus
nicklesi Subzone) for this fossil, which consequently represents the first
diagnostic ichthyosaur ever reported from Valanginian strata. Despite its
incompleteness, this specimen is perfectly consistent with Aegirosaurus
leptospondylus WAGNER 1853 and is therefore referred to this rare taxon.
This specimen thus greatly increases the temporal and geographic
biozones of this taxon, which was previously restricted to the Tithonian
(Upper Jurassic) lithographic limestones of Bavaria (southern Germany).
Moreover, it indicates that Late Jurassic ichthyosaurs actually crossed the
Jurassic-Cretaceous boundary with a much lighter diversity drop than
previously supposed. Finally, tooth morphology and wear pattern suggest
that Aegirosaurus belonged to the “Pierce II/ Generalist” feeding guild
sensu Massare (1987, 1997), which was hitherto not represented in postLiassic ichthyosaurs.
Un ichtyosaure dans le Crétacé inférieur du sud-est de la France : implications sur l’évolution des ichtyosaures post-liasiques.
FISCHER Valentin, CLEMENT Arnaud, GUIOMAR Myette & GODEFROIT Pascal
spécimen est d’âge Valanginien supérieur (zone
nicklesi). Cet ichtyosaure représente donc le premier
ichtyosaure identifiable jamais retrouvé dans
les séries valanginiennes. Malgré son caractère
fragmentaire, le spécimen correspond parfaitement
à Aegirosaurus leptospondylus WAGNER 1853, taxon
très rare auquel il est attribué. Ce spécimen vient
donc considérablement accroître les biozones
temporelles et géographiques de ce taxon, qui n’était
alors connu que dans les calcaires lithographiques
tithoniens (Jurassique supérieur) de Bavière (sud
de l’Allemagne). De plus, cette découverte indique
que les ichtyosaures du Jurassique supérieur ont
franchi la limite Jurassique-Crétacé avec une baisse
de diversité bien moindre que supposé initialement.
Enfin, la morphologie dentaire et le type d’usure
suggèrent qu’Aegirosaurus appartenait à une guilde
de prédation « Pierce II/généraliste » sensu Massare
(1987, 1997), qui était jusqu’alors inconnue chez les
ichtyosaures post-liasiques.
REFERENCES
28
à Neocomites peregrinus, sous-zone à Olcostephanus
Massare, 1987 - Tooth morphology and prey preference of Mesozoic marine reptiles. J. Vertebr.
Paleontol., 7(2) : 121-137.
Massare, 1997 - Part VI: Faunas, behavior and evolution-introduction. In J. M. Callaway & E. L. Nicholls
Eds., Ancient Marine Reptiles : 401–421. Academic Press, San Diego.
MOTS CLES
Lower Cretaceous, Lepidosauromorpha, Ichthyosauria,
France, Feeding guild, Jurassic/Cretaceous boundary.
Un cimetière d’ichtyosaures du Crétacé
inférieur dans le Parc national de Torres del
Paine, sud du Chili.
Le cimetière à ichtyosaures du Crétacé inférieur dans
le Glacier Tyndall dans le Parc national Torres del
Paine, au sud du Chili, est un gisement remarquable
tant au niveau national que mondial. Pendant les
deux campagnes de fouilles des années 2009 et
Early Cretaceous Ichthyosaurs graveyard in Torres
del Paine National Park, Southern Chile.
PARDO-PEREZ Judith (1,2), FREY Eberhard (2), STINNESBECK Wolfgang (1),
SALAZAR Christian (1) & LEPPE Marcelo (3)
(1) Institut für Geowissenschaften, Universität Heidelberg. Im Neuenheimer Feld 234-236, 69221 Heidelberg,
Germany ( [email protected]) - (2) Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe.
Erbprinzenstraße 13, 76133 Karlsruhe, Germany - (3) Instituto Antártico Chileno. Plaza Muñoz Gamero 1955,
Punta Arenas, Chile.Herriko Unibertsitatea. Apartado 644. 48080 Bilbao, España.
adultes, des juvéniles, des bébés et des embryons.
La majorité de ces spécimens d’ichtyosaures révèle
des caractéristiques diagnostiques permettant leur
identification au niveau spécifique. Jusqu’à présent
quatre espèces d’ichtyosaures différentes ont été
identifiées sur le terrain : Platypterygius hauthali (v. HUENE,
1927) (Pardo et al., 2010 en cours), ? Platypterygius
platydactylus (BROILI, 1907), ? Caypullisaurus bonapartei
(FERNÁNDEZ, 1997) et une autre espèce jusqu’ici
inconnue et différente des trois autres. Cette diversité
est très importante pour la bonne compréhension
de la diversité dans les paléocommunautés
d’ichthyosaures du Crétacé inférieur. Les analyses
taxinomiques et paléobiogéographiques portant
sur le cimetière d’ichtyosaures de Tyndall feront
la lumière sur l’histoire évolutive des ichtyosaures
du Crétacé avant leur extinction finale au début
du Crétacé supérieur. L’abondance de squelettes
d’ichtyosaures, en connexion et presque complets,
découverts dans le secteur de Tyndall suggère une
mortalité massive causée par de fortes coulées de
boue s’écoulant le long des canyons sous-marins.
Les ichtyosaures furent soit pris au piège directement
par ces coulées de boue, soit entraînés vers les fonds
par l’effet d’aspiration créé par la vague derrière elle.
Leurs corps se sont déposés dans un environnement
anoxique abyssal et ont été rapidement couverts
par un sédiment fin, ce qui explique leur excellente
conservation.
Le potentiel de découvertes de ce site aussi bien
que la qualité de conservation et la quantité des
spécimens sont uniques pour l’Amérique du Sud et
placent le gisement à ichtyosaures de Tyndall parmi
les meilleurs sites fossilifères à vertébrés marins du
monde entier.
MOTS CLES
Lower Cretaceous, Lepidosauromorpha, Ichthyosauria,
Chile.
The Early Cretaceous ichthyosaurs graveyard at the Tyndall Glacier in
the Parque Nacional Torres del Paine, South Chile, is an outstanding
locality both nation and worldwide. During two field campaigns in the
years 2009 and 2010, 40 articulated and semi-articulated ichthyosaur
skeletons were discovered, comprising adults, juveniles, babies and
embryos. The majority of the ichthyosaur specimens preserve diagnostic
features permitting their identification to species level. Until now four
different ichthyosaur species were identified in the field: Platypterygius
hauthali (v. Huene, 1927) (Pardo et al., 2010 in preparation), ? Platypterygius
platydactylus (Broili, 1907), ? Caypullisaurus bonapartei Fernández, 1997 and
another hitherto unknown species that is different to the other three.
This diversity is highly important for the understanding of the diversity
in paleocommunities of ichthyosaurs during the Early Cretaceous.
The taxonomic and the palaeobiogeographic analysis of the Tyndall
ichthyosaur graveyard will throw new light on the evolutionary history
of Cretaceous ichthyosaurs prior to their final extinction at the beginning
of the Late Cretaceous. The abundance of near complete articulated
ichthyosaur skeletons in the Tyndall area suggests mass mortalities caused
by high-energy mudflows travelling down along submarine canyons.
The ichthyosaurs were either caught directly by these mudflows or were
dragged down into the abyss by the suction wave behind them. Their
bodies ended up in an abyssal anoxic environment and were rapidly
covered by fine sediment, which explains the excellent preservation.
The finding potential of the site as well as the quality of preservation
and the quantity of specimens are unique for South America and place
the Tyndall ichthyosaur locality among the best fossil sites for marine
vertebrates worldwide.
semi-connexion ont été découverts, incluant des
Un cimetière d’ichtyosaures du Crétacé inférieur dans le Parc National de Torres del Paine, sud du Chili.
PARDO-PEREZ Judith, FREY Eberhard, STINNESBECK Wolfgang, SALAZAR Christian & LEPPE Marcelo
2010, 40 squelettes d’ichtyosaures en connexion et
29
Chapitre 5 : Crocodyliformes.
Un spécimen de Bernissartia (Crocodyliformes, Neosuchia)
du Barrémien de La Rioja (Espagne).
ORTEGA Francisco, JIMÉNEZ Alberto
& PÉREZ-GARCÍA Adán
31
Usure dentaire et traitement oral de l’alimentation chez
Caiman latirostris : analogie avec les crocodiliens fossiles
à dents broyeuses.
ŐSI Attila & BARRETT Paul M.
32
Les crocodiliens eusuchiens basaux spécialisés du Crétacé
supérieur d’Europe : mise en evidence des affinités d’Acynodon
avec les hylaeochampsidés et implications pour la
biogéographie des alligatoroïdés.
RABI Márton & ŐSI Attila
33
Première découverte du genre Deinosuchus (Eusuchia, Alligatoridae)
à Coahuila, Mexique.
RIVERA-SYLVA Héctor E. & FREY Eberhard
34
Le gain de connaissance potentiel tiré de l’étude des petites
dents isolées de crocodiles dans les assemblages de vertébrés
du Mésozoïque.
SCHWARZ-WINGS Daniela & WINGS Oliver
35
30
Un spécimen de Bernissartia
(Crocodyliformes, Neosuchia) du Barrémien
de La Rioja (Espagne).
A Bernissartia (crocodyliformes, neosuchia) individual
from the Barremian of La Rioja (Spain).
Le néosuchien Bernissartia a été à l’origine décrit sur
ORTEGA Francisco (1), JIMENEZ Alberto (2) & PEREZ-GARCIA Adán (3)
la base d’un squelette presque complet provenant
(1) Facultad de Ciencias. UNED. C/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, Spain ([email protected]).
(2) Centro Paleontológico de Enciso. C/ Portillo, 3. 26586. Enciso (La Rioja), Spain - (3) Departamento de
Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais, 2.
28040 Ciudad Universitaria, Madrid, Spain.
des houillères de Bernissart (Belgique). Depuis, les
nombreuses dents broyeuses et proéminentes datant
du Jurassique supérieur au Crétacé inférieur (voire
relativement proches, habituellement regroupés parmi
les «bernissartidés» non décrits. Si ces crocodiles
sont les représentants les plus abondants au sein
des faunes de vertébrés du Crétacé inférieur de
l’Europe occidentale, il n’existe cependant que peu
de spécimens permettant d’illustrer leur anatomie
crânienne. Les crânes du Bernissartia sont seulement
représentés par deux individus de Bernissart et
un autre provenant du gisement de Galve, en
Espagne, datant du Barrémien. Un nouveau squelette
partiel attribué à Bernissartia a été découvert dans le
gisement espagnol d’El Sobaquillo (Munilla, La
Rioja). Le spécimen provient de sédiments lacustres
appartenant au Groupe Enciso, qui ont été datés
du Barrémien à l’Albien inférieur sur la base des
charophytes découverts.
Le spécimen possède la partie antérieure du squelette,
y compris le crâne complet et les mandibules.
La combinaison des caractères disponibles,
incluant la morphologie et la disposition des
dents, la morphologie des os périorbitaux et la
partie postérieure de la mandibule correspond à
la diagnose de Bernissartia. De la même manière
que pour le spécimen de Galve, cette nouvelle
découverte présente un petit crocodile, appartenant
probablement à un individu juvénile, qui permet une
discussion de l’anatomie crânienne et la diagnose des
membres de ce genre.
MOTS CLES
Crocodyliformes, Eusuchia, Lower Cretaceous, Spain.
The advanced neosuchian Bernissartia was originally described on the basis
of an almost complete skeleton from the coalmine of Bernissart (Belgium).
Since then, many crushing and bulbous teeth from the Upper Jurassic to
the Lower Cretaceous (and even from the early Upper Cretaceous) have
been commonly assigned to members of this genus, or to closely related
forms, usually gathered as undescribed “bernissartids”. In particular,
these crocodiles are one of the most conspicuous representatives of
the vertebrate faunas of the Lower Cretaceous of Western Europe, but
nevertheless, there are few samples to illustrate their cranial anatomy. The
Bernissartia skulls are just represented by two individuals from Bernissart
and other one from the Barremian locality of Galve, in Spain. A new
partial skeleton attributable to Bernissartia was found in the Spanish
locality of El Sobaquillo (Munilla, La Rioja). The specimen comes from
lacustrine sediments belonging to the Enciso Group, which were dated as
Barremian-lower Albian on the basis of its charophyte record.
The specimen preserves the anterior part of the skeleton, including
the complete skull and mandibles. The available character combination,
including morphology and disposition of teeth, morphology of the
periorbital bones and caudal part of the mandible is compatible with
the diagnosis of Bernissartia. As occurs with the specimen from Galve,
the new evidence represents a small crocodile, probably belonging to a
juvenile individual, which allows a discussion about the cranial anatomy
and diagnosis of the members of the genus.
assignées aux membres de ce genre, ou à des formes
Un spécimen de Bernissartia (Crocodyliformes, Neosuchia) du Barrémien de La Rioja (Espagne).
ORTEGA Francisco, JIMENEZ Alberto & PEREZ-GARCIA Adán
du début du Crétacé supérieur) étaient généralement
31
Dental wear and oral food processing in Caiman
latirostris: analogue for fossil crocodylians with
Usure dentaire et traitement oral de
l’alimentation chez Caiman latirostris :
analogie avec les crocodiliens fossiles à
dents broyeuses.
crushing teeth.
OSI Attila (1) & BARRETT Paul M. (2)
Presque toutes les 23 espèces existantes de
(1) Hungarian Academy of Sciences-Hungarian Natural History Museum, Research Group for Paleontology,
Ludivika tér 2. Budapest H-1083, Hungary - (2) Department of Palaeontology, Natural History Museum, Cromwell
Road, London, SW7 5BD, United-Kingdom.
crocodiliens sont des prédateurs opportunistes qui
consomment leur nourriture sans que les aliments
passent par un traitement intra-oral développé.
Des dents postérieures bulbeuses et broyeuses avec
Usure dentaire et traitement oral de l’alimentation chez Caiman latirostris : analogie avec les crocodiliens fossiles à dents broyeuses
OSI Attila & BARRETT Paul M.
de fortes usures dentaires chez deux spécimens
Almost all of the 23 extant species of crocodylians are opportunistic
predators that consume their food without extensive intraoral food
processing. Posterior bulbous crushing teeth with heavy dental wear in
two specimens of Caiman latirostris, however, unambiguously indicate that
oral food processing can be an important factor during feeding. Wear
pattern analysis in two specimens of C. latirostris clearly indicates crushing
of hard food items that produced large wear surfaces on tooth crowns
in the posterior part of the tooth row. This type of wear suggests that
the diet was predominantly composed of durable, hard-shelled prey (e.g.
molluscs, crustaceans, turtles), a supposition confirmed by recent studies
on the stomach contents of several C. latirostris specimens. The absence
of similar wear patterns in other ontogenetically mature specimens
of C. latirostris, however, indicates that specific, regional differences
in food resources might affect the degree and type of dental wear.
The dental features we report in C. latirostris can provide an important
extant analogue for fossil forms with similar dentitions (e.g. Bernissartia,
Unasuchus and globidontan eusuchians).
de Caiman latirostris indiquent sans équivoque,
cependant, que le traitement oral des aliments peut
être un facteur important pendant l’alimentation.
L’analyse du type d’usure dentaire chez les
spécimens C. latirostris indique clairement que le
broyage des aliments durs a produit de grandes
surfaces d’usure sur les couronnes des dents dans
la partie postérieure de la rangée dentaire. Ce type
d’usure suggère que le régime ait été principalement
composé de proies solides, à coquille dure (par
exemple les mollusques, les crustacés, les tortues),
une hypothèse confirmée par des études récentes
sur le contenu stomacal de plusieurs spécimens de
C. latirostris. L’absence de type d’usure semblable
chez d’autres spécimens ontogénétiquement
mûrs de C. latirostris indique cependant que des
différences régionales et spécifiques de ressources
alimentaires pourraient affecter le degré et le type
d’usure dentaire. Les caractéristiques dentaires que
nous présentons chez C. latirostris peuvent fournir
un exemple analogue actuel important pour des
formes fossiles avec des dentitions similaires (par
exemple : Bernissartia, Unasuchus et les eusuchiens
globidontes).
MOTS CLES
32
Crocodylia, Tooth morphology,
Crushing teeth, Dental wear.
Specialized basal eusuchian crocodilians in the
Late Cretaceous of Europe: evidence for the
hylaeochampsid affinites of Acynodon and its
Acynodon est un petit crocodilien à museau court,
(? Santonien-Maastrichtien) de l’archipel européen.
Les précédentes études considèrent qu’Acynodon est
étroitement apparenté aux alligatoroïdes globidontes à
museau court nord-américains et le placent comme le
membre le plus basal du groupe. Un réexamen de deux
crânes publiés d’A. iberoccitanus de la localité de FoxAmphoux (sud de la France) nous mène à la conclusion
qu’Acynodon n’est pas un alligatoroïdé, mais un eusuchien
basal hylaeochampsidé proche de Iharkutosuchus makadii
du Santonien de Hongrie et Hylaeochampsa vectiana du
Barrémien d’Angleterre. Acynodon iberoccitanus partage
avec Iharkutosuchus et Hylaeochampsa la combinaison
unique de caractères suivante : le processus postérieur
du maxillaire atteint le niveau de la fenêtre temporale
latérale, la paroi médiale des alvéoles postérieures est
formée par l’ectoptérygoïde, les deux dernières alvéoles
sont plus grandes, le contact nasal-lacrymal est absent,
les bordures latérales du ptérygoïde sont réduites, l’os
carré très court repose en position quasi horizontale.
Les autres caractères communs avec Iharkutosuchus
(non préservé chez Hylaeochampsa) sont : le museau
court et arrondi, les dents en forme de canine sont
absentes du dentaire et du maxillaire, la dentition est
hétérodonte, les nasales forment la majeur partie du mur
postérieur des narines externes, la fenêtre mandibulaire
est absente, un large plateau est présent le long de la paroi
médiale du dentaire. Les comparaisons préliminaires
indiquent qu’Acynodon partage plus de caractères avec
Hylaeochampsa qu’avec Iharkutosuchus, cependant une
relation de parenté plus proche doit être confirmée avec
une analyse phylogénétique. La relation d’Acynodon avec
les hylaeochampsidés soulève le problème de la présence
des alligatoroïdes au Crétacé supérieur en Europe, bien
que des études récentes suggérent que Massaliasuchus et
Allodaposuchus auraient des affinités avec les alligatoroïdes.
Cependant, le matériel de Massaliasuchus est très mal
préservé et la position d’Allodaposuchus doit être évaluée
dans le cadre d’une étude phylogénétique plus complète.
RABI Márton (1) & OSI Attila (2)
(1) Department of Paleontology, Eötvös Loránd University, Budapest Pázmány Péter st. 1/C., Hungary ([email protected]) - (2) Hungarian Academy of Sciences–Hungarian Natural History Museum, Research Group for
Palaeontology, Ludovika tér 2, 1083 Budapest, Hungary ([email protected])
Acynodon was a small, blunt snouted, heterodont crocodilian widely
dispersed in the Late Cretaceous (? Santonian–Maastrichtian) European
archipelago. Previous studies considered Acynodon closely related to
North American blunt-snouted globidontan alligatoroids and placed it as
the basal most member of the group. A reexamination of two publsihed
skulls of A. iberoccitanus from the Fox-Amphoux locality (southern-France)
led us to the conclusion that Acynodon is not an alligatoroid but a basal
eusuchian hylaeochampsid lying close to Iharkutosuchus makadii from the
Santonian of Hungary and Hylaeochampsa vectiana from the Barremian of
England. Acynodon iberoccitanus shares the following unique combination
of characters with Iharkutosuchus and Hylaeochampsa: the posterior process
of the maxilla reaches the level of the lateral temporal fenestra, the
medial wall of the posterior alveoli is formed by the ectopterygoid,
enlarged last two alveoli, nasal–lacrimal contact absent, lateral flanges
of pterygoid reduced, quadrate very short lying almost in a horizontal
plane. Other common characters with Iharkutosuchus (not preserved in
Hylaeochampsa): blunt and short snout, caniniform tooth absent from
both the dentary and maxilla, heterodont dentition, nasals form most
of the posterior wall of the external nares, mandibular fenestra absent,
wide shelf along the medial side of the dentary. Preliminary comparisons
indicate that Acynodon shares more characters with Hylaeochampsa than
with Iharkutosuchus, however a closer relationship has to be confirmed
with a phylogenetical analysis. The hylaeochampsid relationship of
Acynodon questions the presence of alligatoroids in the Late Cretaceous
of Europe though recent studies suggested the alligatoroid affinites of
Massaliasuchus and Allodaposuchus. However, the material of Massaliasuchus
is too poorly preserved and the position of Allodaposuchus should
be tested in a more comprehensive phylogenetical frame. Thus, our
results question former paleobigeographical scenarios as the alligatoroid
affinities of Acynodon has been considered the most important evidence
for vertebrate faunal connections between Europe and North America
during the Late Cretaceous. Our results also support a North American
origin for Alligatoroidea.
Ainsi, nos résultats remettent en question d’anciens
scenari paléobiogéographiques telles que les connexions
de faunes de vertébrés entre l’Europe et l’Amérique du
Nord pendant le Crétacé supérieur, qui s’appuyaient
sur les affinités d’Acynodon avec les alligatoroïdes. Nos
résultats supportent aussi une origine nord-américaine
pour les alligatoroïdes.
MOTS CLES
Upper Cretaceous, Europe, Hylaeochampsidae, Alligatoroidea, Acynodon, Paleobiogeography.
33
N° spécial : 8ème Congrès de l’European Association of Vertebrate Palaeontology (EAVP), 2010 - Mésogée Volume 66| 2010
implication on alligatoroid biogeography.
hétérodonte largement répandu dans le Crétacé supérieur
Les crocodiliens eusuchiens basaux spécialisés du Crétacé supérieur d’Europe : preuve des affinités d’Acynodon avec les hylaeochampsidés et implications pour
la biogéographie des alligatoroïdes.
RABI Márton & OSI Attila.
Les crocodiliens eusuchiens basaux
spécialisés du Crétacé supérieur d’Europe :
preuve des affinités d’Acynodon avec les
hylaeochampsidés et implications pour la
biogéographie des alligatoroïdes.
First evidence of the genus Deinosuchus (Eusuchia,
Première découverte du genre Deinosuchus
(Eusuchia, Alligatoridae) à Coahuila, Mexique.
Alligatoridae) from Coahuila, Mexico.
RIVER1-SYLVA Héctor E. (1) & FREY Eberhard (2)
Nous rapportons ici la première découverte d’un
(1) Departamento de Paleontología, Museo del Desierto. Pról. Pérez Treviño 3745, 25015, Saltillo, Coah., México
(2) Geowissenschaftliche Abteilung,Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Erbprinzenstr.13, 76133
fossile du crocodilien alligatoridé géant Deinosuchus
(Eusuchia, Alligatoridé ; Colbert & Bird, 1954)
dans l’état mexicain de Coahuila, qui est également
la seconde mention pour le Mexique. Le matériel
Première découverte du genre Deinosuchus (Eusuchia, Alligatoridae) à Coahuila, Mexique.
RIVERA-SYLVA Héctor E. & FREY Eberhard.
a été découvert dans la partie inférieure de la
34
We here report on the first fossil evidence of the giant alligatorid
crocodilian Deinosuchus (Eusuchia, Alligatoridae; Colbert & Bird, 1954)
from the Mexican State of Coahuila, which is also the second report for
Mexico. The material was recovered from the lower section of the Aguja
Formation (Late Cretaceous, Late Campanian) that outcrops near the
locality called La Salada, northwestern Coahuila, Mexico.
Previous discoveries of Deinosuchus in Mexico are reported from the Late
Cretaceous (Campanian) of Chihuahua (Brown et al., 2004).
The remains assigned to Deinosuchus, which were collected during the
2007 and 2008 field seasons, comprise six teeth, and postcranial material
such as osteoderms and a dorsal vertebra. These specimens are attributed
to the genus Deinosuchus sp. based on morphometric analyses, such as
the thickness of the tooth enamel and the osteoderms. These specimens
from Coahuila represent the southernmost known record of Deinosuchus
until now and may be referable to Deinosuchus rugosus (Schwimmer, 2002;
Rivera-Sylva et al., 2007).
At the same site we found an associated fossil assemblage, comprising
ganoid scales of gar pikes, osteoderms of trionychid turtles, as well as
remains of Hadrosauridae and Ceratopsidae. The foraminifers associated
with the vertebrate fossils belong to the genus Heterohelix, corresponding
to the Late Cretaceous Campanian-Maastrichtian interval (Rivera-Sylva
et al., 2007).
Formation d’Aguja (Crétacé supérieur, Campanien
supérieur) qui affleure près du gisement de La
Salada, au nord-ouest de Coalhuila, Mexique.
Les découvertes précédentes de Deinosuchus, au
Mexique, datent du Crétacé tardif (Campanien) du
Chihuahua (Brown et al., 2007).
Les restes assignés à Deinosuchus, qui ont été collectés
durant les campagnes de fouilles de 2007 et 2008,
incluent 6 dents et du matériel post-crânien tels
que des ostéodermes et une vertèbre dorsale. Ces
spécimens sont attribués au genre Deinosuchus sp.
sur la base d’analyses morphométriques, telles que
l’épaisseur de l’émail des dents et des ostéodermes.
Ces spécimens de Coalhuila représentent jusqu’ici
la découverte de Deinosuchus située la plus au
sud et peut être rapporter à Deinosuchus rugosus
(Schwimmer, 2002 ; Rivera-Sylva et al., 2007).
Sur le même site, nous avons trouvé un ensemble de
fossiles associés, comprenant des écailles ganoïdes
de lépisostéidés, des ostéodermes de tortues
trionychidés, mais aussi des restes d’hadrosauridés
et de ceratopsidés. Les foraminifères associés aux
vertébrés fossiles appartiennent au genre Heterohelix,
et correspondent au Cretacé supérieur, à l’interval
Campanian-Maastrichtian (Rivera-Sylva et al.,
2007).
REFERENCES
Colbert E.C. & Bird R.T., 1954 - A gigantic crocodile from the Upper Cretaceous beds of Texas.
American Museum of Natural History Novitates, 1688 : 22 pp..
Brown R.B., Westgate J.W. & Cope D.A., 2004 - Primer registro del cocodrilo gigante Deinosuchus cf.
riograndensis en México. IX Congreso Nacional de Paleontología (Tuxtla Guiérrez, 2004). 25.
Holland W.J., 1909 - Deinosuchus hatcheri, a new genus and species of crocodile from the Judith River
beds of Montana. An. Carnegie Mus., 6 : 281-294.
Rivera-Sylva H.E., Guzmán-Gutiérrez R., Palomino-Sánchez F., López-Espinosa J. & de la Peña
Oviedo I., 2007 - New Vertebrate Fossil Locality from the Late Cretaceous of Northern Coahuila, México.
J. Vertebr. Paleontol., 27 (Suppl. 3) : 135A.
Schwimmer D.R., 2002 - King of the Crocodylians: The Paleobiology of Deinosuchus. Indiana University
Press Ed. : 240p..
MOTS CLES
Crocodylia, Alligatoridae, Deinosuchus,
Upper Cretaceous, Mexico.
Le gain de connaissance potentiel tiré
de l’étude des petites dents isolées de
crocodiles dans les assemblages de
vertébrés du Mésozoïque.
The potential knowledge gain of isolated small
crocodile teeth in Mesozoic vertebrate assemblages.
Les dents de crocodiles fossiles sont souvent
SCHWARZ-WINGS Daniela & WINGS Oliver
décrites comme non diagnostiques, bien que la
Museum für Naturkunde Berlin, Invalidenstrasse 43, 10115 Berlin, Germany.
variabilité distincte des morphologies dentaires
chez les crocodylomorphes du Mésozoïque
permette la détermination des dents isolées.
identifier des compositions fauniques jusqu’ici
inconnues. Deux exemples peuvent être cités : les
assemblages à crocodylomorphes du Berriasien
de Bornholm/Danemark et la Formation Qigu
de l’Oxfordien du bassin Junggar/Xinjiang,
Chine. La localité de Bornholm représente avec
Theriosuchus, Goniopholis et Bernissartia, la découverte
la plus au Nord d’Europe d’un assemblage à
néosuchiens typique datant du Jurassique supérieur
au Crétacé inférieur. Au contraire, la formation
Qigu en Chine présente un mélange avec un
néosuchien Sunosuchus, un mésoeucrocodylien
différent mais indéterminé et un crocodyliforme
basal Nominosuchus (Shartegosuchidae). La large
distribution de Sunosuchus en Asie Centrale et la
présence du petit shartegosuchidé Nominosuchus
en Asie et en Amérique du Nord contredit les
hypothèses d’endémisme pour les bassins d’Asie
centrale. La présence de crocodylomorphes
basaux dans le Crétacé inférieur d’Asie centrale
est expliquée par un climat continental de plus
en plus aride, et représente plus une faune relique
qu’un véritable endémisme. Ainsi, la recherche
sur les microvertébrés portant sur des dents
crocodylomorphes pourrait aider à expliquer
des modèles biogéographiques et, même si la
détermination au niveau de genre est impossible,
augmente la biodiversité connue pour une région
donnée.
MOTS CLES
Crocodyliformes, Tooth assemblages, Tooth morphology,
Upper Jurassic, Lower Cretaceous, Paleobiogeography,
Denmark, China.
The teeth of fossil crocodiles are often described as undiagnostic,
although especially the distinct variability of tooth morphologies in
Mesozoic crocodylomorphs allows determination of isolated teeth. This
can be used in microvertebrate samples of different localities to identify
hitherto unknown faunal components. Two examples are crocodylomorph
assemblages from the Berriasian of Bornholm/Denmark, and from the
Oxfordian Qigu Formation of the Junggar Basin/Xinjiang, China. The
Bornholm locality represents with Theriosuchus, Goniopholis, and Bernissartia
the most northern record of a typical neosuchian assemblage of LateJurassic to Early-Cretaceous Europe. In contrast, the Qigu Formation
in China yields a mixture of the neosuchian Sunosuchus, a different
but undetermined mesoeucrocodylian and the basal crocodyliform
Nominosuchus (Shartegosuchidae). The wide distribution of Sunosuchus
through Central Asia, and the occurrence of the small shartegosuchid
Nominosuchus in both Asia and North America contradict hypotheses
of endemism for the Central Asian basins. The presence of basal
crocodylomorphs in the Early Cretaceous of Central Asia is explained
by the continental and increasingly arid climate, and represents more
a relict fauna than true endemism. Thus, microvertebrate research on
crocodylomorph teeth might help to explain biogeographic patterns
and, even if determination to the genus level is impossible, increases the
known biodiversity for a particular region.
N° spécial :8ème Congrès de l’European Association of Vertebrate Palaeontology (EAVP), 2010 - Mésogée Volume 66| 2010
à microvertébrés de différents gisements pour
Le gain de connaissance potentiel tiré de l’étude des petites dents isolées de crocodiles dans les assemblages de vertébrés du Mésozoïque.
SCHWARZ-WINGS Daniela & WINGS Oliver.
Cela peut être utilisé dans les échantillonnages
35
Chapitre 6 : Ptérosaures.
Une vertèbre cervicale d’un ptérosaure azhdarchidé
provenant d’un nouveau gisement à vertébrés du
Crétacé supérieur de Cruzy (Hérault, Sud de la France).
BUFFETAUT Eric & TONG Haiyan
37
Aerodynamique des crêtes crâniennes des ptérosaures :
le problème de Nyctosaurus.
ELGIN Ross A.
38
Quand toutes les autres techniques échouent :
le CT-scanning pour la recherche sur les ptérosaures.
ELGIN Ross A.
39
Le souffle des dragons :
la ventilation pulmonaire chez les ptérosaures
GEIST Nick R., HILLENIUS Willem J.,
FREY Eberhard, JONES T.D. & ELGIN Ross A.
40
Les membranes pour le vol des ptérosaures bonnes pour faire des tentes ?
MONNINGER Stefanie & FREY Eberhard
41
Kinétismes crâniens chez les ptérosaures des crânes mobiles ?
PRONDVAI Edina & ŐSI Attila
42
36
Une vertèbre cervicale d’un ptérosaure
azhdarchidé provenant d’un nouveau
gisement à vertébrés du Crétacé supérieur de
Cruzy (Hérault, sud de la France).
An azhdarchid pterosaur cervical vertebra from a new
Late Cretaceous vertebrate locality at Cruzy (Hérault,
de fouilles plus soignées, les formations non-marines du
CNRS (UMR 8538), Laboratoire de Géologie de l’Ecole Normale Supérieure, 24 rue Lhomond,
75231 Paris Cedex 05, France.
Crétacé supérieur du sud de la France ont commencé à
livrer des restes de ptérosaures. Des éléments squelettiques
de ptérosaures sont connus aujourd’hui dans de
nombreux gisements de Provence (Var, Bouches-duRhône), du Languedoc (Hérault, Aude) et du piémont
pyrénéen (Ariège). Cependant, la plupart des spécimens
sont fragmentaires et souvent mal préservés.
En 2009, des fouilles systématiques ont été effectuées
par le CNRS et l’Association culturelle, archéologique
et paléontologique de l’ouest Biterrois sur le gisement
Montplo-Nord, près du village de Cruzy (Hérault).
Le gisement, qui est d’âge Campanien supérieur ou
Maastrichtien inférieur, a livré des restes abondants et
généralement bien conservés de plusieurs vertébrés,
incluant des poissons actinoptérygiens, des tortues
(Foxemys), des crocodiliens et des dinosaures (Rhabdodon,
sauropodes titanosauridés, théropodes).
Un des spécimens les plus remarquables du gisement
Montplo-Nord est une petite vertèbre cervicale de
ptérosaure (de 85 mm de long), qui a été trouvée dans
la concavité latérale d’une grande vertèbre cervicale
de titanosaure. Ces circonstances taphonomiques
particulières expliquent probablement la bonne
conservation de la vertèbre du ptérosaure, qui est presque
complète, bien que la partie moyenne du centrum soit
dorsoventralement écrasée. La vertèbre est caractérisée
par un centrum remarquablement allongé et étroit avec
un arc neural confluent et une épine neurale extrêmement
réduite. Les régions articulaires relativement peu écrasées
montrent de grands foramens pneumatiques de chaque
côté du canal neural.
Le spécimen montre toutes les caractéristiques distinctives
des vertèbres cervicales de ptérosaures azhdarchidés et
est ainsi rapporté à cette famille. C’est l’os d’azhdarchidé
le plus complet découvert jusqu’ici en France. Des
spécimens d’azhdarchidés beaucoup plus grands ont été
découverts dans le Crétacé supérieur du sud de la France.
Et si l’appartenance du spécimen Montplo-Nord à un
Since the mid-1990s, thanks to more careful excavation techniques, the
Late Cretaceous non-marine formations of southern France have begun
to yield pterosaur remains. Pterosaur skeletal elements are now known
from various localities in Provence (Var, Bouches-du-Rhône), Languedoc
(Hérault, Aude) and the foothills of the Pyrenees (Ariège). However,
most specimens are fragmentary and often poorly preserved.
In 2009, systematic excavations have been started at the Montplo-Nord
locality, near the village of Cruzy (Hérault), by CNRS and the Association
Culturelle, Archéologique et Paléontologique de l’Ouest Biterrois. The
locality, which is late Campanian or early Maastrichtian in age, has yielded
abundant and generally well-preserved remains of various vertebrates,
including actinopterygian fishes, turtles (Foxemys), crocodilians and
dinosaurs (Rhabdodon, titanosaurid sauropods, theropods).
One of the most remarkable specimens from Montplo-Nord is a small
(85 mm long) pterosaur cervical vertebra, which was found within the
lateral concavity of a large titanosaur cervical vertebra. These peculiar
taphonomic circumstances probably explain the good preservation of the
pterosaur vertebra, which is virtually complete, although the middle part
of the centrum is dorsoventrally crushed. The vertebra is characterised
by a remarkably elongate and narrow centrum with a confluent neural
arch and an extremely reduced neural spine. The relatively uncrushed
articular regions show large pneumatic foramina on both sides of the
neural canal.
The specimen shows all the distinctive characters of the cervical
vertebrae of azhdarchid pterosaurs and is therefore referred to the family
Azhdarchidae. It is the most complete azhdarchid bone hitherto found
in France. Much larger azhdarchid specimens have been found in the
Late Cretaceous of southern France, and whether the Montplo-Nord
specimen belongs to a very young individual of a large species or to
an adult individual of a small species is uncertain, all the more so that
little is known about azhdarchid growth patterns. However, there is little
evidence of small azhdarchid species in the Late Cretaceous, and this may
suggest that this vertebra is from a juvenile individual
très jeune individu d’une grande espèce ou à un individu
adulte d’une petite espèce est incertaine, nous en savons
encore peu sur le mode de croissance des azhdarchidés.
Cependant, il y a peu de preuves de l’existence d’une
Depuis le milieu des années 1990, grâce aux techniques
Une vertèbre cervicale d’un ptérosaure azhdarchidé provenant d’un nouveau gisement à vertébrés du Crétacé supérieur de Cruzy (Hérault, sud de la France).
southern France).
petite espèce d’azhdarchidé dans le Crétacé supérieur et
cela peut suggérer que cette vertèbre appartienne à un
jeune individu.
MOTS CLES
Pterosauria, Azhdardarchidae, Upper Cretaceous, France, Cruzy.
37
Aerodynamics of pterosaur head crests: the problem
Aerodynamique des crêtes craniennes des
ptérosaures : le probleme de Nyctosaurus.
with Nyctosaurus.
ELGIN Ross A.
De nombreux auteurs ont débattu sur la fonction
Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe (SMNK), Abteilung Geologie, Erbprinzenstraße 13., 76133
de la crête crânienne des ptérosaures, en proposant
qu’elles aient amélioré la performance du vol en
agissant comme : un gouvernail avant, un aérofrein,
et/ou un contrepoids aérodynamique. Plus
Aerodynamique des crêtes craniennes des ptérosaures : le probleme de Nyctosaurus.
ELGIN Ross A.
récemment l’aérodynamique du ptérodactyloïde
Many authors have speculated on the function of the pterosaurian cranial
crest; proposing that it assisted flight performance by acting as a forward
rudder, an airbrake, and/or an aerodynamic counterbalance. More recently
the aerodynamics of the North American pterodactyloid Nyctosaurus
were calculated where, contra to fossil evidence, a membranous sail was
reconstructed and interpreted as an auxiliary form of flight control.
This highlights the dangers of ignoring fossil evidence and relying on
aerodynamic data alone to arrive at conclusions about past performance.
The “aerodynamic benefits” of a cranial crest are difficult to disprove
from numerical data alone as larger structures will naturally be correlated
with an increase in both the torques and forces acting on the skull.
However, the diversity in crest size, material composition, and relative
location throughout the pterosaur lineage strongly suggests that the
evolution of such a feature cannot be tied with a universal form of
aerodynamic enhancement; “performance” must have varied greatly
between taxa.
Aerodynamic studies on the crania of pterosaurs may still prove useful
even when no benefits are noted as many pterodactyloids develop large
skulls/crests; the acting forces and torques are unknown and are an
important consideration due to yawing and pitching movements of the
head. Here we report on the aerodynamic characteristics of a number of
derived pterodactyloid taxa, recorded during wind tunnel experiments,
as part of a larger study into the aerial characteristics of these Mesozoic
fliers.
nord-américain Nyctosaurus a été calculée où, contre
toute preuve fossile, une voile membraneuse fut
reconstituée et interprétée comme une forme de
contrôle de vol auxiliaire. Ceci souligne le danger
de l’ignorance des preuves fossiles et de la seule
prise en compte des données aérodynamiques pour
parvenir à des conclusions sur les performances des
espèces fossiles.
Les «avantages aérodynamiques» d’une crête
crânienne sont difficiles de réfuter à partir des
seules données numériques car des structures plus
grandes seront naturellement corrélées avec une
augmentation des forces et poussées agissant sur le
crâne. Cependant, la diversité de la taille des crêtes,
leur composition matérielle et leur position relative
sur le corps des ptérosaures suggère fortement
que l’évolution d’une telle caractéristique n’est pas
liée avec une forme universelle d’amélioration de
l’aérodynamique ; « les performances » devaient
varier énormément d’un taxon à l’autre.
Des études de l’aérodynamique des crânes de
ptérosaures peuvent toujours prouver une utilité
même quand aucun avantage n’est noté étant donné
le nombre de ptérodactyloïdes ayant développé
de grands crânes/crêtes ; les forces agissant et
les poussées sont inconnues et sont à prendre en
considération à cause des mouvements brusques et
de projection de la tête. Nous faisons ici un rapport
sur les caractéristiques aérodynamiques d’un certain
nombre de ptérodactyloïdes dérivés, enregistré
pendant des expériences en soufflerie, faisant
partie d’une étude plus large sur les caractéristiques
aériennes de ces animaux volants du Mésozoïque.
MOTS CLES
38
Pterosauria, Nyctosaurus, North America,
Aerodynamic studies, Functional morphology.
Quand tout le reste echoue : le CT-scanning
pour la recherche sur les ptérosaures.
When all else fails: CT-scanning in pterosaur research.
La « Formation Romualdo » située au Nord-Est
ELGIN Ross A.
du Brésil est bien connue par les spécialistes des
Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe (SMNK), Abteilung Geologie, Erbprinzenstraße 13., 76133
ptérosaures comme étant un excellent gisement
à fossiles conservés tridimensionnellement, où le
matériel fossile est contenu dans des concrétions
dégagement
du
sédiment
entourant de tels spécimens peut, cependant, être
problématique car le fossile peut être rongé ou
endommagé par la préparation mécanique ou par
l’acide qui peut s’infiltrer à l’intérieur des cavités
internes de l’os, détruisant lentement et partiellement
le squelette. Une telle condition a été rencontrée avec
une cage thoracique d’un azhdarchoïde presque
complet conservé dans les collections du SMNK. Le
spécimen est d’une grande importance scientifique,
car il présente un état de maturité morphologique
inconnu pour la Formation Romualdo où une
plaque épineurale a immobilisé l’intégralité de la
colonne vertébrale et les tendons minéralisés du m.
spinoarticularis et du m. articulospinalis sont présents
tout le long des marges latérales des arcs neuraux
et de leurs processus épineux. Une préparation
avancée du spécimen, mécanique ou acide, n’a
jamais été effectuée pour les raisons citées cidessus. A la place, un scanner par tomographie
(CT-scan), effectué au Royal Veterinarian College
London (RVC), fournit un moyen de déterminer
la formes tridimensionnelles des os, d’observer leur
architecture interne et de visualiser l’étendue du
système pneumatique connue pour sa présence dans
la majeure partie du squelette des ptérodactyloïdes.
L’étendue du système pneumatique, présent ici dans
toutes les vertèbres et dans la plupart de la ceinture
pelvienne, est comparée avec ce qui a été observé au
CT-scan chez Anhanguera.
MOTS CLES
Pterosauria, CT-scan, pneumatic system, Romuald
Formation, Brazil.
The Romualdo Formation of NE Brazil is well known by pterosaur
researchers as an excellent source of three dimensionally material, where
fossil material is encased within a protective concretion. Removing the
sediment surrounding such specimens can, however, be problematic as
it is both time consuming and damage can occur from either mechanical
preparation, or acid seeping into the hollow interior of the bones, slowly
destroying portions of the skeleton. Such a condition is found within an
almost complete azhdarchoid torso housed within the collections of the
SMNK. The specimen itself is scientifically important, reaching a state of
morphological maturity unknown from the Romulado Formation where
an epineural plate has immobilized the entirety of the vertebral column
and mineralized tendons of the m. spinoarticularis and m. articulospinalis
are present along the lateral margins of the neural arches and their
spinous processes. Further preparation of the specimen, mechanical or
acid, is unlikely to occur in the near future for the above noted reasons.
Instead computed tomography scans (CT-scan), conducted by the Royal
Veterinarian College London (RVC), provide a means to determined the
three dimensional shape of the bones, observe their internal architecture,
and map the extent of the pneumatic system known to have penetrated
the majority of the pterodactyloid skeleton. The extent of the pneumatic
system, here present throughout the vertebrae and most of the pelvic
girdle is compared with that observed in CT-scans of Anhanguera.
Le
Quand tout le reste echoue : le CT-scanning pour la recherche sur les ptérosaures.
ELGIN Ross A.
protectrices.
39
Breath of the air dragons: lung ventilation in
Le souffle des dragons : la ventilation
pulmonaire chez les ptérosaures.
pterosaurs.
GEIST Nick R.(1), HINNENIUS Willem J. (2), FREY Eberhard (3), JONES T.D. (4) &
ELGIN Ross A.(3)
Tout comme les vertébrés au vol actif, Pterosauria
(1)Sonoma State University, Rohnert Park CA, USA - (2) College of Charleston, Charleston SC, USA - (3)
Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe, Germany - (4) Stanislaus State University, Turlock CA, USA.
pulmonaire. Un mécanisme de pompe sternale
exigent une ventilation efficace du système
combiné à un système de sacs d’airs analogue à
celui des oiseaux a été récemment suggéré pour
Pterosauria. Cependant, la plupart des squelettes
As actively flying vertebrates, Pterosauria require an efficient ventilation
of the pulmonary system. Recently a sternal pump mechanism combined
with an airsac system analogous to that of birds has been suggested
for the Pterosauria. However, the skeleton of many pterosaur taxa is
characterized by fusion of many bones of the trunk, resulting mechanical
constraints on the mobility of the thorax that do not allow movements of
the sternum sufficient for an avian-like lung ventilation. This is confirmed
by an analysis of the lever systems associated with joints between the ribs,
vertebrae, sternum, and pectoral girdle that reveals very limited mobility
of the entire thorax. Comparisons with modes of lung ventilation in
extant amniotes and the application of an “Extant Biomechanic Bracket”
suggests that stiffening of the pterosaurian thorax, coupled with mobile
gastralia and prepubic bones, was most consistent with a crocodilian-like
hepatic piston respiration as the primary means of breathing.
de ptérosaures sont caractérisés par la fusion de
plusieurs os du tronc, impliquant des contraintes
mécaniques sur la mobilité du thorax, ce qui ne
permet pas un mouvement suffisant du sternum
pour avoir une ventilation pulmonaire de type avien.
Ceci est confirmé par une analyse des systèmes de
levier associés aux articulations entre les côtes, les
vertèbres, le sternum et la ceinture pectorale, qui
révèle une mobilité très limitée du thorax entier.
Les comparaisons avec les modes de ventilation
pulmonaire chez les amniotes actuels et l’application
de « Catégories Biomécaniques Actuelles » suggèrent
que la rigidité du thorax ptérosaurien, couplée
aux gastralias mobiles et aux os prépubiens, était
cohérente avec un mode principal de respiration à
Le souffle des dragons : la ventilation pulmonaire chez les ptérosaures.
GEIST Nick R., HINNENIUS Willem J., FREY Eberhard, JONES T.D. & ELGIN Ross A.
piston hépatique du type crocodilien.
MOTS CLES
40
Pterosauria, Functional morphology,
Biomechanic, Lung ventilation.
Les membranes pour le vol des ptérosaures
– bonnes pour faire des tentes ?
Pterosaur flight membranes – good for tents?
La construction utilisant des membranes est un
MONNINGER Stefanie & FREY Eberhard
marché en pleine expansion dans l’architecture
Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe. Erbprinzenstraße 13, 76133 Karlsruhe, Germany.
moderne. Les toiles sont utilisées pour les toitures
portables et pliables dans les stades, les aéroports,
les gares et les places urbaines. Actuellement, ces
champs d’applications. Un autre grand problème
avec les toiles pliantes est leur délamination le long
des joints de pliage, ce qui réduit leur durée de
vie. Toujours est-il que les architectes recherchent
une membrane multi-fonctionnelle et des matières
à l’épreuve de l’usure, chose que les matériaux
actuels ne peuvent accomplir. Les membranes
biologiques telles que celles des ailes de chauvessouris, d’insectes ou de ptérosaures sont multifonctionnelles, pliables et à l’épreuve de l’usure.
Chez certaines chauves-souris, la membrane pour
le vol doit résister à plus de trente années d’usage
intensif sans aucune trace d’usure. Cela fait de ces
organismes volants à membranes des sujets d’études
très intéressants pour les ingénieurs et architectes.
Dans le cadre d’un projet pluridisciplinaire, financé
par le projet d’état allemand BIONA, nous avons
commencé une analyse détaillée de la composition
structurelle des membranes d’aile de chauves-souris,
d’insectes et de ptérosaures. Le but de ce projet est
de comprendre les caractéristiques mécaniques et
structurelles des membranes biologiques de haute
performance et, sur cette base, de développer des
matières membranaires composites innovantes avec
la longévité et les caractéristiques de performance
des membranes biologiques. Pour atteindre ce but,
biologistes, architectes, spécialistes des contraintes
et ingénieurs en construction coopèrent dans ce
projet. Les ptérosaures ont ici un intérêt spécial,
car leurs ailes membraneuses étaient constituées
de plusieurs couches et étaient multifonctionnelles,
particulièrement pour ce qui concerne la stabilisation
lors du vol et la thermorégulation.
MOTS CLES
Pterosauria, Functional morphology, Flying membrane,
Engineering.
Building with membranes is an expanding market in modern architecture.
Membranes are used for mobile and foldable roofing of sport arenas,
airports, train stations and squares. The membrane materials used
today can take over wrapping functions only. This strongly limits their
application options. Another big problem with foldable membranes is
the delamination along the folding joints, which restrict their durability.
However, architects demand multi-functional membrane and mostly wearfree materials, which existing materials cannot accomplish. Biological
membranes such as the wing membranes of bats, insects and pterosaurs
are multi-functional, foldable and wear-free. In some bats the flight
membrane has to survive more than thirty years of intensive usage
without trace of wear. This makes membrane fliers very interesting
objects of study for engineers and architects. In the frame of a
multidisciplinary project, which is financed by the German state project
BIONA, we started a detailed analysis of the structural composition of
wing membranes of bats, insects and pterosaurs. The aim of this project
is to understand the mechanical and structural features of biological high
performance membranes and, based on this, develop innovative composite
membrane materials with the longevity and smart characteristics of
biological membranes. In order to reach this aim, biologists, architects,
stress analysts and construction engineers co-operate within this project.
Pterosaurs here are of special interest, because their wing membranes
were multilayered and multifunctional, especially concerning stabilisation
and thermoregulation.
comme des emballages. Cela limite fortement leurs
Les membranes pour le vol des ptérosaures – bonnes pour faire des tentes ?
MONNINGER Stefanie & FREY Eberhard.
matériaux usagés peuvent être réutilisées uniquement
41
Cranial kinesis in pterosaurs — Mobile skulls?
Kinétismes crâniens chez les ptérosaures
– des crânes mobiles ?
PRONDVAI Edina (1) & OSI Attila (2)
Le terme kinétisme crânien fait référence à la diversité
(1) Eötvös Loránd University, Department of Paleontology, Pázmány Péter sétány 1/c, Budapest, H-1117, Hungary.
(2) Hungarian Academy of Sciences – Hungarian Natural History Museum, Research Group for Paleontology,
Ludovika tér 2, Budapest, H-1083, Hungary.
des mouvements entre les os intracrâniens, excluant
ceux de la mâchoire inférieure. Parmi les différents
types de kinétismes crâniens, la streptostylie - la
rotation antéropostérieure du carré sur le joint otique
Kinétismes crâniens chez les ptérosaures – des crânes mobiles ?
PRONDVAI Edina & OSI Attila
- était la seule forme de kinétisme suggérée pour les
The term cranial kinesis refers to a variety of intracranial movements
between skull elements excluded that of the lower jaw. From different
types of cranial kinesis streptostyly — anteroposterior rotation of
the quadrate about the otic joint — was the only form of kinesis ever
suggested for pterosaurs (for the Early Jurassic Dorygnathus banthensis
and the Upper Triassic Eudimorphodon ranzii). However, based on more
derived pterosaurs with firmly fused skull bones, most pterosaurologists
have regarded the pterosaurian skull as universally akinetic. On the
other hand, based on the apparent affinities of pterosaurs to dinosaurs,
for which cranial kinesis has been proposed on several occasions, and
on certain morphological attributes of some pterosaurian skulls, it
seems reasonable to pay more attention to the potential of intracranial
movements in pterosaurs.
Our comparative anatomical, morphological and phylogenetic
considerations show that whereas skeletally mature pterodactyloids have
completely fused, rigid, doubtlessly akinetic skull, the skulls of more
basal pterosaurs and skeletally immature pterodactyloids possess key
morphological correlates that are suggestive of cranial kinesis, mainly
streptostyly. Nevertheless, the fact that other anatomical requirements
such as permissive kinematic linkages (achieved by elimination or
mobility-modification of the surrounding bony elements), which are
also prerequisites of all types of cranial kinesis, are absent refers to
an akinetic skull. Thus, the presence of the morphological attributes
indicative of intracranial movements in some pterosaurs could have been
of mechanical and/or ontogenetic importance; alternatively it can be
considered as the remnant of a real, kinetic skull of the predecessor of
pterosaurs.
ptérosaures (pour Dorygnathus banthensis du Jurassique
inférieur et Eudimorphodon ranzii du Trias supérieur).
Cependant, en se basant sur les ptérosaures dérivés
aux os crâniens fermement fusionnés, la plupart des
ptérosaurologues ont considéré le crâne ptérosaurien
comme étant universellement akinétique. D’autre
part, en se basant sur les affinités apparentes entre
ptérosaures et dinosaures, pour lesquels le kinétisme
crânien fut proposé à de nombreuses occasions, et
sur certains attributs morphologiques de quelques
crânes ptérosauriens, il semble raisonnable de prêter
plus d’attention aux mouvements intracrâniaux
potentiels chez des ptérosaures.
Nos considérations sur les comparaisons
anatomiques, morphologiques et phylogénétiques
montrent que tandis que les ptérodactyloïdes
squelettiquement
matures
ont
un
crâne
complétement fusionné, rigide et sans aucun doute
akinétique, le crâne des ptérosaures plus basaux et
les ptérodactyloïdes squelettiquement immatures
possèdent une morphologie clé en corrélation avec
ce que suggère un kinétisme crânien, principalement
streptostyle. Néanmoins, le fait que d’autres
conditions anatomiques telles que des liaisons
cinématiques permissives (réalisées par l’élimination
ou la modification de la mobilité des éléments
osseux périphériques) soient absentes, alors qu’elles
sont aussi des prérequis pour tous les types de
kinétisme crânien, rend le crâne akinétique. Ainsi,
la présence d’attributs morphologiques indicatifs de
mouvements intracrâniaux chez certains ptérosaures
pourrait avoir eu une importance mécanique et/
ou ontogénétique ; alternativement elle peut être
considérée comme le reste d’un vrai crâne kinétique
que possédaient les ancêtres des ptérosaures.
MOTS CLES
42
Pterosauria, Morphology, Biomechanic, Cranial kinetisms
Chapitre 7 : Dinosaures.
Rhabdodon (Dinosauria, Ornithopoda) du Crétacé supérieur du Bassin d’Aix-en-Provence :
modélisation 3D d’un squelette de rhabdodon.
CHANTHASIT Phornphen, CHEYLAN Gilles, DUTOUR Yves, TORTOSA Thierry,
FLORENZANO Michel, BERTHELOT Michel, BOURDIER Céline & RENAUDIN Noémie
44
Révision du registre fossile des titanosauriens d’Europe.
DÍEZ DÍAZ Verónica & PEREDA SUBERBIOLA Xabier
45
Présence d’un ankylosaurien dans le Crétacé supérieur du sud
des Pyrénées centrales (Lleida, Espagne) : Réévaluation.
ESCASO Fernando, PÉREZ-GARCÍA Adán, ORTEGA Francisco & SANZ José Luis
46
Origine et évolution de la mécanique de l’appareil locomoteur des dinosaures.
FECHNER Regina
47
Vision du cerveau de deux dinosaures hadrosauridés de Kundur, Russie.
LAUTERS Pascaline, BOLOTSKY Yuri L., VERCAUTEREN Martine & GODEFROIT Pascal
48
Les sauropodes du Crétacé supérieur du sud-ouest de l’Europe : Quid novi ?
LE LOEUFF Jean
49
Nouvelles données stratigraphiques sur les spinosaures nord-africains.
LE LOEUFF Jean & MÉTAIS Eddy
50
Nouvelles découvertes du sauropode Turiasaurus dans le Jurassique supérieur portugais.
ORTEGA Francisco, ROYO TORRES Rafael, GASCÓ Francisco,
ESCASO Fernando & SANZ José Luis
51
Forme du bassin et morphologie fonctionnelle de la ceinture pelvienne
chez les crocodiles actuels et les dinosaures.
SCHWARZ-WINGS Daniela, FECHNER Regina & WITZEL Ulrich
52
L’histologie des os longs de sauropodomorphes à travers le temps et l’ontogénie
STEIN Koen & SANDER Martin
53
Présence de dents de cf. Richardoestesia à « Lo Hueco » (Crétacé supérieur, Cuenca, Espagne)
TORICES Angélica, ORTEGA Francsico & SERRANO Humberto
54
Les restes d’abelisaures de Provence (sud de la France) :
implications phylogenétiques et paléobiogéographiques.
TORTOSA Thierry, BUFFETAUT Eric, DUTOUR Yves & CHEYLAN Gilles
55
Nouvelles découvertes et révision des titanosaures du Crétacé supérieur de la Provence, France.
Thierry Tortosa, Yves Dutour & Gilles Cheylan
56
Gisement de Velaux-Bastide-Neuve (Crétacé supérieur, Bouches-du-Rhône) :
un exemple d’écosystème margino-littoral en Provence.
VALENTIN Xavier, GODEFROIT Pascal, AMICO Sauveur, DECARREAU Alain, FOURNIER Francois,
LAUTERS Pascaline, PEREDA-SUBERBIOLA Xabier, VILLIERS Loïc & GARCIA Géraldine
57
43
Rhabdodon (Dinosauria, Ornithopoda) from the Late
Cretaceous of Aix-en-Provence Basin: 3D-modeling of
Rhabdodon (Dinosauria, Ornithopoda)
du Crétacé supérieur du bassin d’Aix-enProvence : modélisation 3D d’un squelette de
rhabdodon.
CHANTHASIT Phornphen (1), CHEYLAN Gilles (2), DUTOUR Yves (2), TORTOSA
Thierry (2,3), FLORENZANO Michel (4), BERTHELOT Michel (4), BOURDIER
Céline (4) & RENAUDIN Noémie (2)
Rhabdodon est l’un des dinosaures les plus communs
(1) UMR 5125 - Paléoenvironnement & Paléobiosphère, Université Claude Bernard Lyon1, 2 rue Raphaël Dubois,
69622 CEDEX Villeurbanne, France ([email protected]) - (2) Muséum d’histoire naturelle d’Aix-en-Provence, Hôtel Boyer d’Eguiles, 6 rue Espariat, 13100 Aix-en-Provence, France - (3) Ecole Normale
Supérieure, UMR 8538 - Laboratoire de Géologie de l’Ecole Normale Supérieure, 24 rue Lhomond 75231 Paris
CEDEX 5, France - (4) Laboratoire MAP (Modèles et simulations pour l’Architecture, le Paysage et l’urbanisme)
(FRE 3315), Ecole Nationale Supérieure d’Architecture de Marseille, 184, avenue de Luminy, 13288 Marseille
Cedex 09, France.
gisements à restes de Rhabdodon sont répartis dans
découvert dans les dépôts continentaux du Crétacé
supérieur du sud de la France. De nombreux
le bassin d’Aix-en-Provence. Vitrolles-Couperigne
est un gisement remarquable où deux squelettes
partiellement articulés de Rhabdodon furent découvert
en 1995 et en 2007 (Garcia et al., 1999 ; PincemailleQuillévéré, 2002 ; Chanthasit et al., en cours de
Rhabdodon (Dinosauria, Ornithopoda) du Crétacé supérieur du bassin d’Aix-en-Provence : modélisation 3D d’un squelette de rhabdodon.
CHANTHASIT Phornphen, CHEYLAN Gilles, DUTOUR Yves , TORTOSA Thierry, FLORENZANO Michel BERTHELOT Michel, BOURDIER Céline & RENAUDIN Noémie
Rhabdodon skeleton.
Rhabdodon is one of the most common dinosaurs to have been discovered
from the Late Cretaceous continental deposits of southern France.
Several localities yielding Rhabdodon remains are distributed in Aix-enProvence Basin. Vitrolles-Couperigne is a remarkable locality where two
partially articulated Rhabdodon skeletons were discovered in 1995 and 2007
(Garcia et al., 1999; Pincemaille-Quillévéré, 2002; Chanthasit et al.,
in review). These remains are considered as the most complete skeletons
of two distinct individuals of Rhabdodon discovered so far in Europe.
The most recent material referred to Rhabdodon from Aix-en-Provence
basin was discovered in 2008 at Pourrières, Le Jas neuf, and La Cairanne
sites situated along the A8 Highway. Because of the abundance and the
presence of anatomical connection of Rhabdodon remains in this area, the
Natural History Museum of Aix-en-Provence collaborated with the MAP
GAMSAU of École Nationale Supérieure d’Architecture de Marseille on
a 3D reconstruction of a Rhabdodon skeleton project. Some Rhabdodon
specimens from other localities in southern France are also applied in this
project as some specimens from Vitrolles-Couperigne are missing and
some are not well preserved. Three main procedures have been processed
for the 3D-modeling of Rhabdodon skeleton, the first is the 3D imaging
by a non-contact 3D scanner, the second is the 3D modification by some
specific computer programs and the last procedure is the impression by
a 3D printer. This project is still in process but shortly, this skeleton of
Rhabdodon will be exhibited to the public.
les squelettes de deux individus distincts les plus
complets découverts jusqu’à présent en Europe. Le
matériel le plus récent, rapporté à Rhabdodon dans
le bassin d’Aix-en-Provence a été découvert en
2008 sur les gisements situés le long de l’autoroute
A8 : Pourrières, de Jas neuf et la Cairanne. Du fait
de l’abondance des restes de Rhabdodon dans cette
zone et de la présence de connexion anatomique,
le Muséum d’histoire naturelle d’Aix-en-Provence,
en collaboration avec le MAP GAMSAU de l’Ecole
nationale supérieure d’Architecture de Marseille,
a effectué un projet de reconstruction 3D d’un
squelette de Rhabdodon. Des éléments squelettiques
de Rhabdodon provenant d’autres gisements du sud
de la France ont également été ajoutés à ce projet,
car un certain nombre d’éléments des spécimens
de Vitrolles-Couperigne étaient absents et mal
conservés. Trois étapes principales ont été réalisées
pour la modélisation 3D du squelette du Rhabdodon.
La première est l’imagerie 3D avec un scanner 3D
sans contact, la seconde est une modification 3D
grâce à des logiciels spécifiques et la troisième est
l’impression à l’aide d’une imprimante 3D. Ce projet
est toujours en cours, ce squelette de Rhabdodon sera
exposé à court terme aux publics.
REFERENCES
44
révision). Ces restes sont considérés comme étant
Garcia G., Pincemaille M., Vianey-Liaud M., Maranda, B., Loren, E., Cheylan G., Capetta H.,
Michaux J. & Sudre J., 1999 - Découverte du premier squelette presque complet de Rhabdodon priscus
(Dinosauria, Ornithopoda) du Maastrichtien inférieur de Provence. - C. R. Acad. Sci., 328 : 415-421.
Pincemaille-Quillévéré M., 2002 - Description d’un squelette partiel de Rhabdodon priscus
(Euornithopoda) du Crétacé supérieur de Vitrolles (Bouches du Rhône, France). Oryctos, 4 : 39-70.
MOTS CLES
Dinosauria, Ornithopoda, Rhabdodon, Upper Cretaceous,
Aix-en-Provence, France, 3D-modeling.
Révision du registre fossile des
titanosauriens d’Europe.
Titanosaurian fossil record of Europe: a review.
Depuis la publication de l’article “European Titanosaurs”
DIEZ DIAZ Verónica & PEREDA SUBERBIOLA Xabier
de J. Le Loeuff en 1993, aucune analyse détaillée des sites
Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea, Facultad de Ciencia y Tecnología, Apdo. 644, 48080
Bilbao, Spain ([email protected]).
fossilifères européens de ces sauropodes n’a été réalisée.
Ces dernières années de nouveaux gisements ont été
découverts en Espagne, France, Grande-Bretagne et
La plupart des sites fossilifères d’Europe sont positionnés
dans le Crétacé supérieur (Campanien-Maastrichtien),
bien que quelques sites fossilifères du Crétacé inférieur
soient connus en Espagne et en Grande-Bretagne. En
fait, les premiers restes de titanosaures d’Europe ont été
découvets dans le Valanginien du Sussex (Angleterre)
(Upchurch, 1995 ; Upchurch et al., 2004).
Acutellement, trois espèces de titanosaures sont bien
connues en Europe ; Lirainosaurus astibiae (Campanien
supérieur - Maastrichtien inférieur de Laño, Treviño,
Espagne), Ampelosaurus atacis (Maastrichtien inférieur de
Campagne-sur-Aude, Aude, France) et Magyasaurus dacus
(Maastrichtien de Sânpetru, Transylvanie, Roumanie),
bien qu’une révision soit nécessaire. D’autres taxons
du Campanien supérieur - Maastrichtien inférieur de
Velaux (Bouches-du-Rhône, France) (Garcia et al.,
2011) et du Maastrichtien de Nălaţ-Vad (Hunedoara,
Roumanie) (Csiki et al., 2011) ont été tout récemment
décrits. Des restes exceptionnellement bien préservés
ont été découverts dans le Campanien supérieur Maastrichtien inférieur de Fuentes (Cuenca, Espagne) et
seront décrits dans les années à venir (Ortega, Sanz et
al., en cours). Hypelosaurus priscus du Crétacé supérieur de
Provence et Iuticosaurus valdensis du Crétacé inférieur de
la Grande-Bretagne sont considérés comme des nomina
dubia (Upchurch et al., 2004).
Il en ressort l’image d’une faune de titanosaures diversifiée
durant le Crétacé supérieur, avec au moins 5 espèces,
Since the publication of “European Titanosaurs” by J. Le Loeuff in 1993
no detailed analysis of the European fossil-sites of these sauropods has
been made. In the last years, new localities have been found in Spain,
France, Great Britain and Romania. The number of fossil-sites has almost
been triplicate since 1993 - from 25 to approximately 70.
Most of the titanosaurian fossil-sites of Europe are assigned to
the Late Cretaceous (Campanian-Maastrichtian), although a few Early
Cretaceous fossil-sites are known in Spain and Britain. In fact, the earliest
titanosaurian remains from Europe are from the Valanginian of Sussex
(England) (Upchurch, 1995; Upchurch et al., 2004).
Up to now, three titanosaurian species are well-known in Europe:
Lirainosaurus astibiae (Late Campanian-Early Maastrichtian of Laño,
Treviño, Spain), Ampelosaurus atacis (Early Maastrichtian of Campagne-surAude, Aude, France), and Magyarosaurus dacus (Maastrichtian of Sânpetru,
Transylvania, Romania), although they are in need of a revision. Other
taxa will be soon described from the Late Campanian-Early Maastrichtian
of Velaux (Bouches-du-Rhône, France) (García et al., 2011) and from
the Maastrichtian of Nălaţ-Vad (Hunedoara, Romania) (Csiki et al.,
2011). Exceptionally well preserved material has been recovered from
the Late Campanian-Early Maastrichtian of Fuentes (Cuenca, Spain) and
will be described in the next years (Ortega, Sanz et al., in progress).
Hypselosaurus priscus from the Late Cretaceous of Provence and Iuticosaurus
valdensis from the Early Cretaceous of Britain are regarded as nomina dubia
(Upchurch et al., 2004). The picture that emerges is that of a diversified
titanosaurian fauna at the end of the Cretaceous, with at least five – and
probably more – species living in the European archipelago during
the Campanian-Maastrichtian. This high diversity is in agreement with
previous interpretations made by Le Loeuff (1993, 1998).
voire plus, vivant sur l’archipel européen pendant le
Campanien - Maastrichtien. Cette grande diversité est en
adéquation avec les interprétations précédentes faites par
Le Loeuff (1993 ,1998).
MOTS CLES
Dinosauria, Titanosauria, Cretaceous, Europe fauna.
REFERENCES
Csiki Z., Codrea V., Jipa-Murzea C. & Godefroit P., 2010 - A partial titanosaur (Sauropoda, Dinosauria)
skeleton from the Maastrichtian of Nălaţ-vad, Haţeg, Basin, Romania. Neues Jahrb. Geol. P.-A., 258 (3) :
297-324.
Garcia G., Amico S., Fournier F., Thouand E., Valentin X., 2010 - A new titanosaur genus (Dinosauria,
Sauropoda) from the Late Cretaceous of southern France and its paleobiogeographic implications. B. Soc.
Géol. Fr., 181 : 269-277.
Le Loeuff J. 1993 - European titanosaurids. Revue de Paléobiologie, volume spécial 7 : 105–117.
Le Loeuff,J. 1998 - Newdata on Late Cretaceous titanosaurid diversity in western European islands. Third
European Workshop on Vertebrate Palaeontology, Maastricht, Programme and Abstracts. Jagt J.W.M.,
Lambers P.H, Mulder E.W.A. & Schulp A.S. Eds., Natuurhistorich Museum, Maastricht , 42 pp.
Upchurch P. 1995 - The evolutionary history of sauropod dinosaurs. Phil. Roy. Soc. London, 349 (1330):
365–390.
Upchurch P., Barrett,P., & Dodson P., 2004 - Sauropoda. In Weishampel D.B., Dodson P. & Osmólska H.
Eds., The Dinosauria, Second Edition : 259–324. University of California Press, Berkeley.
presque triplé passant ainsi de 25 à presque 70.
Révision du registre fossile des titanosauriens d’Europe.
DIEZ DIAZ Verónica & PEREDA SUBERBIOLA Xabier.
Roumanie. Depuis 1993, le nombre de sites fossilifères a
45
Ankylosaurian evidence from the Upper Cretaceous of
South-Central Pyrenees (Lleida, Spain): a reappraisal.
Présence d’un ankylosaurien dans le Crétacé
supérieur du sud des Pyrénées centrales
(Lleida, Espagne) : réévaluation.
ESCADO Fernando (1,2), PEREZ-CARCIA Adán (2,3), ORTEGA Francisco (1) & SANZ
José (2)
Un des sites fossilifères les plus importants du
(1)Grupo de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Educación a Distancia. 28040 Madrid, Spain.
(2) Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. 28049 Madrid, Spain.
Madrid, Spain.
sud des Pyrénées centrales d’Espagne. Le registre
Crétacé supérieur d’Europe est localisé dans le
fossile contient notamment des œufs et empreintes
de dinosaures. À ce jour, la faune de dinosaures
Présence d’un ankylosaurien dans le Crétacé supérieur du sud des Pyrénées centrales (Lleida, Espagne) : réévaluation.
ESCADO Fernando, PEREZ-CARCIA Adán, ORTEGA Francisco & SANZ José
présente est composée de sauropodes, de théropodes,
One of the most important dinosaur fossil areas from the European
Upper Cretaceous is located in the South-Central Pyrenees of Spain.
From this fossil record highlight both dinosaur eggs and footprints.
Up to date, the represented dinosaur fauna is composed of sauropods,
theropods, ornithopods and ankylosaurs. Among them, the remains of
ankylosaurs are scarce. Nevertheless, Upper Cretaceous ankylosaurs from
the Iberian Peninsula have been reported from several localities, such
as Chera (Valencia), Laño (Condado de Treviño, Burgos), Quintanilla
del Coco (Burgos) and, Fontllonga and Biscarri (Lleida). Two isolated
teeth from these last localities and a new isolated humerus attributable
to ankylosaur individuals are discussed here. These ankylosaur remains
come from three different sites: Biscarri, Fontllonga-6 and Suterranya,
all of them located in the Lleida Province. All these sites belong to the
Upper Cretaceous part of the Tremp Formation. The right humerus
is a slender bone and has a wide deltopectoral crest that is proximally
placed. Both features are shared by nodosaurid ankylosaurs. The teeth
are labiolingually compressed and the crowns have marked vertical ridges
that are confluent with the preserved marginal denticles. Moreover, both
teeth have a conspicuous basal cingulum that is more developed on one
side. The characters combination shown by these two teeth are shared
by nodosaurid ankylosaurs. In spite of the scarceness of the available
information, the nodosaurid affinities of the undescribed humerus
and the combination of features of the teeth confirm the presence of
undeterminated nodosaurid ankylosaurs in South-Central Pyrenees.
d’ornithopodes et d’ankylosaures. Parmi ces restes,
ceux d’ankylosaures sont rares. Néanmoins, les
ankylosaures du Crétacé supérieur de la Péninsule
Ibérique ont été signalés dans plusieurs gisements,
Chera (Valence), Laño (Condado de Treviño,
Burgos), Quintanilla del Coco (Burgos), Fontllonga
et Biscarri (Lleida). Ces derniers gisements ont
livré deux dents isolées et un nouvel humérus isolé
attribuable aux ankylosaures, et sont présentés ici.
Ces restes d’ankylosaures proviennent de trois sites
différents : Biscarri, Fontllonga-6 et Suterranya ;
tous sont situés dans la Province de Lleida. Ces sites
appartiennent à la partie Crétacé Supérieur de la
Formation Tremp. L’humérus droit est un os gracile
avec une large crête deltopectorale positionnée
proximalement. Ces deux caractéristiques sont
partagées par les ankylosaures nodosauridés. Les
dents sont comprimées labiolingualement et les
couronnes ont des arêtes verticales marquées qui
sont confluentes avec les denticules marginaux
préservés. De plus, les deux dents ont un cingulum
basal prononcé qui est plus développé sur l’un
des côtés. La combinaison des caractéristiques
observées sur ces deux dents est également
partagée par les ankylosaures nodosauridés. En
dépit de la rareté des informations disponibles,
les caractéristiques de l’humérus inédit et la
combinaison des caractéristiques dentaires de
nodosauridés confirment la présence d’ankylosaures
nodosauridés inconnus dans le sud des Pyrénées
centrales.
MOTS CLES
46
Dinosauria, Ornithischia, Ankylosauria,
Upper Cretaceous, Spain.
Origine et évolution de la mécanique de
l’appareil locomoteur des dinosaures.
Origin and evolution of the mechanical design of the
locomotor apparatus of dinosaurs.
La locomotion d’un organisme est d’une importance
FECHNER Regina
capitale pour sa biologie, lui permettant la
Ruhr-Universität Bochum, Fakultät für Maschinenbau, Germany; Universitätsstraße 150, 44801 Bochum, Germany
recherche de ressources alimentaires et l’interaction
sociale. Cependant, la reconstitution du mode de
locomotion chez un organisme éteint est entravée
par un registre fossile incomplet ou par le manque
fossile des dinosaures primitifs soit relativement bon
(les saurischiens et les ornithischiens primitifs sont
connus par des squelettes plus ou moins complets),
l’interprétation de leur fonction locomotrice semble
être davantage basée sur l’intuition de certains
auteurs plutôt que sur une approche biomécanique
stricte. De fait, la position de l’organisme éteint
devrait se refléter dans la morphologie des os
associés à l’appareil locomoteur basé sur leur charge
spécifique (sensu la loi de Wolff). Je présente ici une
approche de biomécanique stricte pour reconstituer
la position d’un tétrapode éteint. En appliquant cette
approche sur les dinosaures et leurs prédécesseurs,
je reconstitue l’origine et l’évolution de la mécanique
Origine et évolution de la mécanique de l’appareil locomoteur des dinosaures.
FECHNER Regina.
de leur appareil locomoteur.
The locomotion of an organism is of fundamental importance for its
biology, enabling the organism to actively foraging for food sources and
social interaction. The reconstruction of the locomotion of an extinct
organism, however, is either hampered by the incompleteness of the fossil
record or the by lack of appropriate methods. This holds also true for
dinosaurs. Although the fossil record of basal dinosaurs is relatively good
– both basal saurischians and ornithischians are known from more or
less complete skeletons – the interpretation of their locomotor function
appears to be rather based on the intuition of the particular author than
on a strict biomechanical approach. Thereby, the body posture of the
extinct organism should be reflected in the morphology of the bones
associated to the locomotor apparatus based on their specific loading
(sensu Wolff ’s law). I will present here a strict biomechanical approach
to reconstruct the body posture of an extinct tetrapod. By applying this
approach on dinosaurs and their predecessors, I will reconstruct the origin
and evolution of the mechanical design of their locomotor apparatus.
MOTS CLES
Dinosauria, Biomechanic, Functional morphology,
Locomotion.
de méthodes appropriées. Cela est également
valable pour les dinosaures. Bien que le registre
47
Insights into the brain of two hadrosaurid dinosaurs
Vision du cerveau de deux dinosaures
hadrosauridés de Kundur, Russie.
from Kundur, Russia.
LAUTERS Pascaline (1,2), BOLOTSKY Yuri L. (3), VERCAUTEREN Martine (2),
GODEFROITS Pascal (2)
Nous décrivons dans cette étude le cerveau de deux
(1) Dept. of palaeontology, royal Belgian Institute of Natural Sciences, rue Vautier 29, 1000 Bruxelles, Belgium
([email protected]) - (2) Dépt. d’Anthropologie et de Génétique humaine, Université Libre de Bruxelles, avenue F.D.
Roosevelt 50, 1050 Bruxelles, Belgium - (3) Geological and Nature Exploration Institute, Far Eastern Branch of the
Russian Academy of Sciences, per. Relochny 1, 675000 Blagoveschensk, Russia.
Ornithischia) provenant de la localité de Kundur
espèces de dinosaures hadrosauridés (Dinosauria :
(Région de l’Amour, Russie extrême-orientale). Cette
description concerne le lambéosauriné Olorotitan
arharensis et l’hadrosauriné Gryposaurus asiaticus. Les
boîtes crâniennes de ces deux espèces ont été
scannées et l’espace endocrânien a été reconstitué
grâce au programme Artecore. Au vue des travaux de
Evans (2005, 2006) et d’observations personnelles,
nous estimons que l’espace endocrânien constitue
une bonne approximation du cerveau. Le cerveau
de ces espèces présente la condition typique de
celle des hadrosaures, avec un cerveau pratiquement
droit, des hémisphères cérébraux larges, et une
constriction marquée après le pic pinéal.
Vision du cerveau de deux dinosaures hadrosauridés de Kundur, Russie.
LAUTERS Pascaline, BOLOTSKY Yuri L., VERCAUTEREN Martine, GODEFROITS Pascal.
We describe the brain of two species of hadrosaurid dinosaurs (Dinosauria:
Ornithischia) from the Kundur locality (Amur Region, Far Eastern
Russia). This description concerns the lambeosaurine Olorotitan arharensis
and the hadrosaurine Gryposaurus asiaticus. Braincases of these specimens
were scanned and the endocranial space was reconstructed thanks
Artecore. We consider that the endocranial space is a good approximation
of the brain in view of the work of Evans (2005, 2006) and personal
observations. The brain of these species shows a typical hadrosaurid
condition, with a nearly straight brain, enlarged cerebral hemispheres, and
a marked constriction after the pineal peak.
48
REFERENCES
Evans D.C., 2005 - New evidence on brain-endocranial cavity relationships in ornithischian
dinosaurs. Acta Palaeontol. Pol., 50 (3) : 617-622
Evans D.C., 2006 - Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine
dinosaurs. Paleobiology, 32 (1) : 109-125
MOTS CLES
Dinosauria, Ornithischia, Hadrosauria, Russia,
CT-scan, Brain morphology.
Les sauropodes du Crétacé supérieur du sudouest de l’Europe: Quid novi ?
Late Cretaceous sauropods of southwestern Europe:
Quid novi?
La diversité des Sauropodes du Crétacé supérieur de
LE LOEUFF Jean
l’Europe du sud-ouest est aujourd’hui considérée comme
Musée des dinosaures, 11260 Espéraza, France ([email protected]).
beaucoup plus élevée que ce qui était précédemment
admis. Pendant presque un siècle l’hypothèse de
Depéret (1900) et Lapparent (1947), selon laquelle
sont actuellement considérées comme nomina dubia (Le
Loeuff, 1993 ; Wilson et Upchurch, 2003). Au cours
des quinze dernières années trois nouvelles espèces
ont été nommées : Ampelosaurus atacis LE LOEUFF 1995,
Haute-Vallée de l’Aude dans le sud-ouest de la France,
Lirainosaurus astibiai SANZ et al. 1999, Contado de Trevino
(nord-ouest de l’Espagne) et Atsinganosaurus velauciensis
GARCIA et al.. 2010, Bassin d’Aix-en-Provence (sudest de la France). Ces trois espèces proviennent de
strates quasi contemporaines du Campanian supérieur
au Maastrichtian inférieur.
La distinction entre T. indicus et H. priscus était basée
principalement sur des différences entre des vertèbres
caudales, bien que de Lapparent ait également attribué
des éléments appendiculaires divers aux deux genres. Un
examen prudent de plusieurs séries de vertèbres caudales
articulées de la localité de Bellevue (localité du type d’A.
atacis) suggère qu’il y a une variation considérable dans la
forme de ces vertèbres le long de la queue, une différence
saisissante avec les saltasauridés classiques, comme
Baurutitan britoi KELLNER et al., 2005. Cette variation ne
devrait pas être sous-estimée en essayant d’identifier
des spécimens isolés. De même, il semble y avoir plus
de différences que ce qui était précédemment admis
dans la morphologie des dents de titanosaures. Tous
les gisements étudiés ont fourni un seul morphotype
de dent de sauropode. Les trois espèces bien définies
montrent en effet une morphologie de dent différente et
Sauropod diversity in the Late Cretaceous of southwestern Europe
is nowadays considered as much higher than what was previously
thought. For almost one century the hypothesis of Depéret (1900) and
Lapparent (1947) that two forms coexisted (namely Hypselosaurus priscus
MATHERON 1869 and Titanosaurus indicus LYDEKKER 1877) has been
widely accepted. However both species are now considered as nomina
dubia (Le Loeuff, 1993; Wilson & Upchurch, 2003). In the last fifteen
years three new species have been named: Ampelosaurus atacis LE LOEUFF
1995 from the Upper Aude Valley in southwestern France, Lirainosaurus
astibiai SANZ et al. 1999 from the Contado de Trevino (northwestern
Spain) and Atsinganosaurus velauciensis GARCIA 2010 from the Aix Basin in
Provence (southeastern France). These three species come from roughly
contemporaneous strata of Late Campanian to Early Maastrichtian age.
The distinction between T. indicus and H. priscus was based primarily on
differences between caudal vertebrae although Lapparent did refer various
appendicular elements to the two genera. A careful examination of several
series of articulated caudal vertebrae from the locality of Bellevue (the
type locality of A. atacis) suggests that there is a considerable variation
in the shape of these vertebrae throughout the tail, a striking difference
with classical saltasaurids such as Baurutitan britoi KELLNER et al., 2005.
This variation should not be underestimated when trying to identify
isolated specimens. Alternatively there seems to be more differences than
previously thought in the morphology of titanosaur teeth. All studied
localities have yielded a single morphotype of sauropod tooth. The three
well defined species show indeed a different tooth morphology and at
least two more morphotypes are yet unnamed. Although morphometrical
approaches (i.e. Vila et al., 2009) may be useful to deal with the abundant
disarticulated material, a rather good estimate of sauropod diversity in the
Latest Cretaceous of Southern Europe may be based on odontology.
au moins deux autres morphotypes restent encore sans
nom. Bien que les approches morphométriques (Vila
et al., 2009) peuvent être utiles pour traiter l’abondant
matériel désarticulé, une assez bonne évaluation de la
diversité des sauropodes du Crétacé supérieur du sud de
l’Europe peut être basée sur l’odontologie.
REFERENCES
MOTS CLES
Dinosauria, Sauropoda, Upper Cretaceous, Southern
Europe, Odontology.
Depéret C., 1900 - Sur les dinosauriens des étages de Rognac et de Vitrolles du pied de la Montagne-Noire. Cr.
Acad. Sci., 130 : 637-639.
Lapparent A.F. de, 1947 - Les Dinosauriens du Crétacé supérieur du midi de la France. Mémoires de la Société
Géologique de France, 26 : 1-54.
Le Loeuff J., 1993 - European titanosaurids. Revue de Paléobiologie, 7 : 105-117.
Vila B., Galobart A., Canudo J.I., Le Loeuff J. & Oms O., 2009 - Late Cretaceous sauropod diversity in Europe.
Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (suppl. to 3) : 196A.
Wilson J.A. & Upchurch P., 2003 - A revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria - Sauropoda), the first
dinosaur genus with a “Gondwanan” distribution. Journal of Systematic Palaeontology, 1 : 125-160.
MATHERON 1869 et Titanosaurus indicus LYDEKKER 1877),
a largement été acceptée. Cependant les deux espèces
Les sauropodes du Crétacé supérieur du sud-ouest de l’Europe: Quid novi ?
LE LOEUFF Jean.
deux formes ont coexisté (à savoir Hypselosaurus priscus
49
New stratigraphical data on North African spinosaurs.
Nouvelles données stratigraphiques sur les
spinosaures nord-africains.
LE LOEUFF Jean (1) & METAIS Eddy (2)
Les vertébrés du Crétacé inférieur sont connus dans
(1) Musée des dinosaures, 11260 Espéraza, France ([email protected]).
(2) Total, Tour Coupole, Paris la Défense, France.
beaucoup de gisements d’Afrique. En Libye, ils ont été
rapportés par de nombreux auteurs depuis Lapparent
(1960). Un rapport préliminaire sur les vertébrés de
la formation Cabao, une unité continentale avec des
Nouvelles données stratigraphiques sur les spinosaures nord-africains.
LE LOEUFF Jean & METAIS Eddy.
influences marines, a été récemment publié (Loeuff et
50
Early Cretaceous vertebrates are known from many locations in Africa. In
Libya they have been reported by various authors since Lapparent (1960).
A preliminary report on the vertebrates from the Cabao Formation, a
continental unit with marine influences, was recently published (Le Loeuff
et al., 2010). On the basis of its palaeontological content (including the
shark Priohybodus, a baryonychine spinosaurid, a possible camarasaurid,
etc.) and stratigraphical correlations, it was suggested that the Cabao
Formation is probably Neocomian or Barremian in age. The overlying
Kiklah Formation is also a sandy unit with strong marine influences
which has yielded a shark assemblage similar to what is known in the
Tunisian Ain El Guettar Formation (Aptian-Albian). A single dinosaur
tooth was also discovered in the course of sedimentological exploration
for Total Libya. It is a spinosaurid tooth belonging to a spinosaurine close
to Spinosaurus, known in the Ain El Guettar Formation. The vertebrate
assemblage of the Kiklah Formation is thus similar to that of the Tunisian
unit and very different from that of the Cabao Formation.
At the scale of the Continental intercalaire and neighboring formations of
North Africa it seems that early baryonychine spinosaurids (now known
from Libya, Niger, Cameroon) were replaced by spinosaurine spinosaurids
(known from Algeria, Morocco, Egypt, Tunisia: see Cavin et al. 2010),
possibly in the Late Barremian or Early Aptian. The disappearance of the
hybodont shark Priohybodus may have been contemporaneous.
Many Early Cretaceous continental formations of Africa have yielded
fossil vertebrates only and are thus rather difficult to date (e.g. in Mali,
Niger, Cameroon, etc.). Marine incursions on the margins of the African
craton can help, however, to date some vertebrate localities in Africa
(e.g. in Tunisia, Libya, South Africa, Tanzania). The analysis of different
vertebrate assemblages from these areas may help to build a stratigraphy
of the African Continental Intercalaire based on fossil vertebrates.
al., 2010). Sur la base de son contenu paléontologique
(incluant le requin Priohybodus, un spinosauridé
baryonychiné, un possible camarasauridé, etc.) et des
corrélations stratigraphiques, il a été suggéré que la
formation Cabao était probablement d’âge Néocomien
ou Barrémien. La formation Kiklah, susjacente, est aussi
une unité sablonneuse avec de fortes influences marines
qui a livré un assemblage de requins semblable à que l’on
connaît dans la formation Ain El Guettar de Tunisie
(Aptien-Albien).
Une dent isolée de dinosaure fut également découverte
au cours d’une exploration sedimentologique pour Total
Lybie. C’est une dent de spinosauridé appartenant à
un spinosauriné proche de Spinosaurus, connu dans la
formation Ain El Guettar. L’assemblage à vertébrés de
la formation Kiklah est ainsi semblable à celui de l’unité
tunisienne et est très différent de celui de la formation
Cabao.
À l’échelle du Continental Intercalaire et des formations
voisines d’Afrique du Nord, il semble que les premiers
spinosauridés baryonychinés (maintenant connus en
Libye, au Niger et au Cameroun) aient été remplacés
par spinosauridés spinosaurinés (connus en l’Algérie, au
Maroc, en Egypte et en Tunisie : voir Cavin et al., 2010),
probablement durant Barrémien supérieur ou l’Aptien
inférieur. La disparition du requin hybodonte Priohybodus
a peut-être été contemporaine.
De nombreuses formations du Crétacé inférieur
d’Afrique ont seulement rapporté des vertébrés fossiles
et sont ainsi assez difficiles à sortir (par exemple au
Mali, au Niger, au Cameroun, etc.). Cependant, des
incursions marines sur les marges du craton africain
peuvent aider, à dater quelques gisements à vertébrés
REFERENCES
d’Afrique (par exemple la Tunisie, la Libye, l’Afrique du
Cavin L., Tong H., Boudad L., Meister C., Piuz A., Tabouelle J., Aarab M., Amiot R., Buffetaut E.,
Dyke G., Hua S. & Le Loeuff J., 2010 - Vertebrate assemblages from the early Late Cretaceous of
southeast Morocco: an overview. J. Afr. Earth Sci., 57 : 391-412.
Lapparent A.F. de, 1960 - Les Dinosauriens du “Continental Intercalaire” du Sahara central. Mémoires
de la Société géologique de France (Nouvelle Série), 88A : 1–57.
Le Loeuff J., Métais E., Duthei, B., Rubino J.L., Buffetaut E., Lafont F., Cavin L., Moreau F., Tong H,
Blanpied C. & Sbeta A., 2010 - An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation
of NW Libya. Geol. Mag., 147 (5) : 750-759.
Sud et la Tanzanie). L’analyse des différents assemblages
à vertébrés de ces secteurs peut aider à construire une
stratigraphie du Continental Intercalaire africain basé sur
des vertébrés fossiles.
MOTS CLES
Dinosauria, Saurischia, Theropoda, Spinosauriridae,
Lower Cretaceous, Paleobiogeography, Continental
Intercalaire, Stratigraphy.
Nouvelles découvertes du sauropode
Turiasaurus dans le Jurassique supérieur
portugais.
New evidences of the sauropod Turiasaurus from the
La faune à sauropodes du Jurassique supérieur
ORTEGA Francisco (1), ROYO TORRES Rafael( 2), GASCO Francisco (2), ESCASO
Fernando (1,3) & SANZ José Luis (3)
portugais est à ce jour constituée de quatre espèces
incluant Lourinhasaurus alenquerensis, Dinheirosaurus
lourinhanensis, Lusotitan atalaiensis et Turiasaurus
Portuguese Upper Jurassic.
(1) Grupo de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Educación a Distancia. 28040 Madrid,
Spain - (2) Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis. Av. Sagunto s/n. E-44002 Teruel, Spain - (3)
Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. 28049 Madrid, Spain.
riodevensis. De plus, du matériel étroitement apparenté
présentées, provenant des couches du Kimméridgien
supérieur de Praia da Corva (Membre Praia da
Amoreira-Porto Novo de la formation Alcobaça,
groupe de Lourinhã) et des couches du Tithonien de
Cambelas (formation Freixial, groupe de Lourinhã)
dans la municipalité de Torres Vedras. Les dents
ont une morphologie rapportées aux Turiasauria
(Turiasaurus et Neosodon) : avec des couronnes
dentaires ou maxillaires en forme de cœur, spatulées
et asymétriques, et avec un émail ornementé de
nombreux petits bosses et de nombreuses rides. En
outre, leurs bordures linguales et labiales possèdent
une arête centrale qui est moins développée
lingualement, mais prononcée sur le bord labial.
Cette caractéristique linguale rappelle plus les dents
de Turiasaurus que celles de Neosodon, avec une face
linguale plate. La seule espèce de Turiasaurus connue
fut décrite dans la formation Villar del Arzobispo
du site de Barrihonda-El Humero à Riodeva (Teruel,
Espagne), daté du Tithonien moyen au Berriasien
inférieur. Les Turiasauria avaient été précédemment
décrits au Portugal, d’après une dent découverte
à S. Martinho Porto, et récemment Turiasaurus
fut identifiée dans les couches du Tithonien
inférieur, ce qui est relativement synchrone avec
celles du Cambelas. Les nouvelles dents assignées à
Turiasaurus augmentent son étendue stratigraphique
et géographique, faisant de ce taxon, un des genres
de sauropode à la plus importante longévité du
Jurassique supérieur du domaine ibérien.
MOTS CLES
Dinosauria, Sauropoda, Turiasaurus, Portugal, Upper
Jurassic.
The Portuguese Upper Jurassic sauropod fauna is to date constituted
by four species including Lourinhasaurus alenquerensis, Dinheirosaurus
lourinhanensis, Lusotitan atalaiensis and Turiasaurus riodevensis. In addition,
material closely related with Morrison sauropods, such as Camarasaurus
and Apatosaurus, have also been cited. Here, two isolated sauropod teeth
from the upper Kimmeridgian beds of Praia da Corva (Praia da AmoreiraPorto Novo Member of the Alcobaça Formation, Lourinhã Group) and
the Tithonian beds of Cambelas (Freixial Formation, Lourinhã Group)
from the Torres Vedras Municipality are discussed. The teeth have the
morphology assigned to Turiasauria (Turiasaurus and Neosodon): heartshaped, spatulated and asymetrical maxilar or dentary crowns and enamel
ornamented by numerous small bumps and wrinkles. Furthermore, their
lingual and labial sides possess a central ridge that is weaker in the lingual
side, but conspicuous in the labial side. This lingual character reminds
of Turiasaurus teeth rather than Neosodon tooth, with a flat lingual face.
The only known species of Turiasaurus was described from the Villar del
Arzobispo Formation at Barrihonda–El Humero site in Riodeva (Teruel,
Spain), that are middle Tithonian to lower Berriasian in age. Turiasauria
had been described previously in Portugal with a tooth from S. Martinho
do Porto and, recently Turiasaurus has been documented in early Tithonian
beds, relatively synchronous with Cambelas beds. The new teeth assigned
to Turiasaurus increase its stratigraphical and geographical range, making
it one of the sauropod genera with a broader record in the Upper Jurassic
of the Iberian domain.
que Camarasaurus et Apatosaurus, ont également été
rapportés. Dans cette étude, deux dents isolées sont
Nouvelles découvertes du sauropode Turiasaurus dans le Jurassique supérieur portugais.
ORTEGA Francisco, ROYO TORRES Rafael, GASCO Francisco, ESCASO Fernando & SANZ José Luis
à celui des sauropodes de la formation Morrison, tel
51
Pelvis shape and functional morphology of the pelvic
girdle in extant crocodiles and dinosaurs.
Forme du bassin et morphologie
fonctionnelle de la ceinture pelvienne chez
les crocodiles actuels et les dinosaures.
SCHWARZ-WINGS Daniela (1), FECHNER Regina (2) & WITZEL Ulrich (2)
Le bassin est d’une grande importance fonctionnelle
(1) Museum für Naturkunde Berlin, Invalidenstrasse 43, D-10115 Berlin, Germany.
(2) Institut für Konstruktionstechnik, Fakultät für Maschinenbau, Ruhr-Universität Bochum IB 01 Nord,
Universitätsstr. 150, D-44801 Bochum, Germany.
chez les tétrapodes, parce qu’il supporte une grande
partie du poids du corps, fournit une connexion
rigide entre les membres postérieurs et la colonne
vertébrale et fournit une surface d’insertion
Forme du bassin et morphologie fonctionnelle de la ceinture pelvienne chez les crocodiles actuels et les dinosaures.
SCHWARZ-WINGS Daniela , FECHNER Regina & WITZEL Ulrich.
pour les importants muscles des membres. Les
The pelvis is of great functional importance in tetrapods because it
supports a large part of the body weight, provides a rigid connection
between the hindlimbs and the vertebral column, and provides insertion
areas for important limb muscles. The three basic pelvic types present
in dinosaurs are propubic, mesopubic, and opisthopubic, which refer
to a cranial, ventral, or caudal orientation of the pubis. In contrast,
the extant relatives of dinosaurs, crocodiles and birds, have a pro- and
opisthopubic pelvis, respectively. The differences in the pelvis shapes of
dinosaurs and extant archosaurs have never been satisfyingly explained
under mechanical and evolutionary viewpoints. Pelvis shapes can be
studied by the innovative technique of Finite Element Structure Synthesis
(FESS), which allows precise identification of shape-forming mechanical
influences on the pelvis. Different hypotheses about the distribution of
mechanical stresses acting on the pelvis during locomotion and ventilation
can be tested for dinosaurs, but first have to be validated on the pelvis
of extant crocodylians and birds. In extant crocodiles, important muscles
involved in respiration attach to the pubis, whereas muscles involved in
terrestrial locomotion are mostly found on ilium and ischium. First tests
of loading the pelvis show that in particular the pubis, together with the
dorsal margin of the ilium, shows a great plasticity, which gives first hints
on the development of pelvis shapes in dinosaurs.
trois types pelviens de base chez les dinosaures
- propubique, mésopubique et opisthopubique se réfèrent à une orientation antérieure, ventrale,
ou caudale du pubis. Par opposition, les parents
proches actuels des dinosaures, les crocodiles et
les oiseaux, ont respectivement un bassin pro- et
opisthopubique. Les différences dans les formes
de bassins des dinosaures et archosaures actuels
n’ont jamais été expliquées avec satisfaction d’un
point de vue mécanique et évolutif. Les formes de
bassin peuvent être étudiées grâce à la technique
innovatrice de Synthèse de Structure par Éléments
Finis (SSEF), qui permet l’identification précise
des influences mécaniques influençant la forme du
bassin. Différentes hypothèses sur la distribution des
tensions mécaniques agissant sur le bassin pendant
la locomotion et la ventilation peuvent être testées
chez des dinosaures, mais doivent d’abord être
validées sur le bassin des crocodiliens et des oiseaux
actuels. Chez les crocodiles actuels, d’importants
muscles sont impliqués dans la respiration liée
au pubis, tandis que les muscles impliqués dans
la locomotion terrestre sont surtout localisés sur
l’ilion et l’ischion. Les premiers tests de chargement
sur le bassin révèlent qu’il existe pour le pubis, en
particulier, ajouté à la bordure dorsale de l’ilion, une
importante plasticité, qui donne les premiers indices
sur le développement des formes de bassin chez les
dinosaures.
MOTS CLES
52
Dinosauria, Crocodylia, Finite Element Structure
Synthesis, Biomechanic, Functional morphology,
Locomotion, Lung ventilation.
L’histologie des os longs de
sauropodomorphes à travers le temps et
l’ontogénie.
Sauropodomorph long bone histology through time
and ontogeny.
Les sauropodes sont connus pour être les plus grands
animaux terrestres ayant jamais vécu sur terre. Cependant,
Steinmann Institut für Geologie, Mineralogie und Paläontologie, Nussallee 8, 53115 Bonn, Germany (koen_stein@
yahoo.co.uk).
les ancêtres des sauropodomorphes étaient de la taille
d’un chien. L’évolution de taille du corps des sauropodes
est corrélée avec leur taux de croissance, comme nous
Nous avons étudié le changement observé dans les
zones corticales : des os fibrolamellaires avec des annuli
et/ou des lignes d’arrêts de croissance chez les premiers
sauropodomorphes et prosauropodes comme Saturnalia,
Thecodontosaurus et Plateosaurus, aux os fibrolamellaires
à cortex osseux ininterrompu chez les tous premiers
sauropodes (Isanosaurus et Spinophorosaurus). Le même tissu
d’os fibrolamellaire trouvé chez les sauropodomorphes
est présent chez les premiers dinosaures et chez les
ancêtres des dinosaures. Il s’agit d’un tissu composite
que l’on trouve également chez les mammifères et les
oiseaux, qui ont de haut taux métaboliques et qui sont
généralement endothermes. La Théorie Métabolique
de l’Écologie suggère que pour une croissance osseuse
rapide et des haut taux de croissance somatiques, un haut
taux métabolique est exigé.
Les sauropodes ont secondairement développé de petites
tailles dans certaines circonstances. Europasaurus du
Jurassique supérieur d’Allemagne et Magyarosaurus du
Crétacé supérieur de Roumanie sont supposés être des
formes naines insulaires. Ils ont seulement atteint la taille
d’un cheval moderne en baissant leur taux de croissance.
Europasaurus réintroduit les arrets de croissances dans
le cortex de l’os fibrolamellaire. La condition chez le
Magyarosaurus est équivoque, car il révèle un cortex
dans les os longs extrèmement remodelé, mais un haut
taux d’os fibreux parallèle comparable à l’os du cortex
fibrolamellaire suggère que Magyarosaurus avait lui aussi
ralenti sont taux de croissance.
La densité lacunaire des ostéocytes, est présentée ici
pour la première fois chez des vertébrés disparus. Des
résultats préliminaires suggèrent que la densité lacunaire
Sauropods grew to be the largest terrestrial animals to ever roam the
earth. However, the ancestral sauropodomorphs started out as dog sized
animals. The evolution of sauropod body size is correlated with growth
rates, as can be observed in the microstructure of the bones with the
highest local apposition rates, i.e. the long bones. We studied the change
from cortical zones of fibrolamellar bone with annuli and/or LAGs in
early sauropodomorphs and prosauropods like Saturnalia, Thecodontosaurus
and Plateosaurus to an uninterrupted bone cortex of fibrolamellar bone
in the earliest sauropods (Isanosaurus and Spinophorosaurus). The same
fibrolamellar bone tissue found in sauropodomorphs is present in the
earliest dinosaurs and dinosaur ancestors. It is a composite tissue also
seen in mammals and birds, which have high metabolic rates and are
generally endothermic. Metabolic Theory of Ecology suggests that for
rapid bone growth and high somatic growth rates, a high metabolic rate
is required.
Sauropods also secondarily evolved small body sizes under
certain circumstances. Europasaurus from the Late Jurassic of Germany,
and Magyarosaurus from the Late Cretaceous of Romania are hypothesized
to be island dwarfs. They only reached the size of a modern day horse by
lowering their growth rate. Europasaurus reintroduced growth stops in the
fibrolamellar bone cortex. The condition in Magyarosaurus is equivocal, as
it shows an extremely remodelled long bone cortex, but a high amount
of parallel fibred compared to woven bone in the fibrolamellar cortex
suggests Magyarosaurus had also slowed its growth rate.
Osteocyte lacunar density, is adressed here for the first time in
extinct vertebrates. Preliminary results suggest that osteocyte lacunar
density is much higher in sauropodomorphs than in mammals of
similar body mass. The results also suggest a strong negative correlation
between the sauropodomorph’s lacunar density and body mass, similar to
extant mammals. This feature deserves more attention as it may provide
further insights into local bone apposition rates, and in general into
sauropodomorph and other dinosaur growth rates and physiology.
des ostéocytes est beaucoup plus importante chez les
sauropodomorphes que chez les mammifères de masse
corporelle similaire. Les résultats suggèrent aussi une
forte corrélation négative entre la densité lacunaire chez
les sauropodomorphes et la masse corporelle semblable
les plus hauts taux d’apposition locaux, sur les os longs.
L’histologie des os longs de sauropodomorphes à travers le temps et l’ontogénie.
pouvons l’observer dans la microstructure des os et avec
aux mammifères actuels. Cette caractéristique mérite une
attention particulière, car elle peut fournir de nouveaux
aperçus sur les taux d’apposition osseux locaux, et en
général sur le taux de croissance et la physiologie chez les
sauropodomorphes et les autres dinosaures.
MOTS CLES
Dinosauria, Sauropodomorpha, Histology, Physiology, Thermophysiology, Endothermy.
53
Presence of cf. Richardoestesia teeth in «Lo Hueco»
(Upper Cretaceous, Cuenca, Spain).
Présence de dents de cf. Richardoestesia
à «Lo Hueco» (Crétacé supérieur, Cuenca,
Espagne).
TORICES Angélica (1), ORTEGA Francisco (2) & SERRANO Humberto (2)
Les restes de théropodes découverts sur le site de
Madrid, Spain
(2) Grupo de Biología. UNED. 28040 Madrid, España, Spain
« Lo Hueco » sont composés principalement de
dents et de matériel postcrânien plus rarement. Des
études préliminaires ont révélées la présence de deux
morphotypes. Les caractères présents sur les deux
Présence de dents de cf. Richardoestesia à «Lo Hueco» (Crétacé supérieur, Cuenca, Espagne).
TORICES Angélica, ORTEGA Francisco & SERRANO Humberto.
morphotypes rendent possible une attribution du
The theropod remains found in «Lo Hueco» site are composed mainly of
theropod teeth and more scarce postcraneal material. Preliminary studies
have disclosed the presence of two morphotypes. The characters that are
present in the first and second morphotypes makes possible that the first
morphotype can be attributed to Dromaeosaurinae and the second one
to Velociraptorinae.
Here we discuss a third morphotype from “Lo Hueco” corresponding
to small teeth, (>1 cm of heigh) and with a slightly biconvex general
morphology. The denticles of this morphotype are small (>9 denticles/
milimeter in distal carina) with a square morphology. They have
morphological and morphometric features similar to those of the teeth
attributed to Richardoestesia in North America. They have been compared
with a sample of teeth attributed to Richardoestesia gilmorei from the
Royal Tyrrell Museum (Alberta, Canada) and their numerical data adjust
perfectly with the ones from the North American sample. In Europe,
teeth atributted to cf. Richardoestesia have been found in sediments from the
Upper Jurassic of Portugal and the Lower Cretaceous of Cuenca in Spain.
The measurements of these teeth and their morphological characteristics
are compatible with this third morphotype. In the Upper Cretaceous it
has been also described a tooth attributed to Richardoestesia. The density
and morphology of the denticles of this latter is congruent with teeth
described as similar to those of Richardoestesia, however this tooth is
bigger than the described here. Taking these into account, we consider
that this third morphotype can be attributed to cf. Richardoestesia.
premier morphotype aux Dromaeosaurinae et du
second aux Velociraptorinae.
Nous présentons dans cette étude un troisième
morphotype
provenant
de
« Lo
Hueco »
correspondant à de petites dents, (> 1 cm
de hauteur) et avec une morphologie générale
légèrement biconvexe. Les denticules de ce
morphotype sont petites (> 9 denticules/millimètres
sur la carène distale) avec une morphologie carrée.
Elles ont des caractéristiques morphologiques et
morphométriques semblables à celles des dents
attribuées à Richardoestesia d’Amérique du Nord.
Elles ont été comparées avec un échantillon de
dents attribuées à Richardoestesia gilmorei du Royal
Tyrrell Museum (Alberta, Canada) et leurs données
numériques concordent parfaitement avec celles de
l’échantillon nord-américain. En Europe, les dents
attribuées à cf. Richardoestesia ont été découvertes
dans des sédiments de Jurassique supérieur du
Portugal et Crétacé inférieur de Cuenca en Espagne.
Les mesures de ces dents et leurs caractéristiques
morphologiques sont compatibles avec ce troisième
morphotype. Dans le Crétacé supérieur, une dent
attribuée à Richardoestesia a également été décrite. La
densité et la morphologie des denticules de cette
dernière sont congruentes avec celles des dents
décrites comme similaires à celles de Richardoestesia,
cependant cette dent est plus grande que celles
décrites ici. En prenant ceci en compte, nous
considérons que ce troisième morphotype peut être
attribué à cf. Richardoestesia.
MOTS CLES
54
Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae, Upper
Cretaceous, Spain, Tooth morphology.
Les restes d’abelisaures de Provence (sud de
la France) : Implications phylogénétiques et
paléobiogéographiques.
Abelisaur remains from Provence (Southeastern
France) : phylogenetic and paleobiogeographic
implications.
Abelisauridae sont un groupe de dinosaures
TORTOSA Thierry (1,2), BUFFETAU Eric (3), DUTOUR Yves (2) & CHEYLAN Gilles (2)
théropodes cératosauriens connus principalement
(1) Ecole Normale Supérieure, UMR 8538 - Laboratoire de Géologie de l’Ecole Normale Supérieure, 24 rue
Lhomond 75231 Paris CEDEX 5, France ([email protected]) - (2) Muséum d’histoire naturelle d’Aixen-Provence, Hôtel Boyer d’Eguiles, 6 rue Espariat, 13100 Aix-en-Provence, Franc - (3) CNRS, UMR 8538,
Laboratoire de Géologie de l’Ecole Normale Supérieure, 24 rue Lhomond, 75231 Paris Cedex 05, France.
dans le Gondwana. Quelques squelettes assez
complets ont été découverts en Argentine
(Aucasaurus, Carnotaurus, Skorpiovenator) et à
(Abelisaurus et Ekrixinatosaurus), au Niger (Rugops)
et en Inde (Rajasaurus), permettent une meilleure
compréhension de la phylogénie et de la répartition
paléobiogéographique de ce groupe.
Depuis la fin des années 80, un certain nombre de
restes de grands théropodes furent découverts en
Europe, dont Tarascosaurus salluvicus du Campanien
inférieur du sud-est de la France. Bien que pour
les auteurs de ces découvertes, l’attribution des ces
fossiles aux Abelisauridae ne faisait aucun doute, les
nombreuses révisions de ce groupe ont rarement
pris en compte les découvertes françaises, ou les
ont écartés par scepticisme à cause de leur nature
fragmentaire.
Cette étude présente pour la première fois la
description de matériel de grand théropode découvert
dans le sud de la France, clairement attribué aux
Abelisauridae. Des éléments crâniens (dont un
arrière-crâne complet) et post-crâniens provenant
d’un même site et appartenant vraisemblablement au
même individu, ainsi que des dents isolées prouvent
donc que ce groupe de dinosaures gondwaniens était
présent en Europe au Crétacé supérieur.
L’analyse des ossements démontre une forte
ressemblance avec le taxon malgache Majungasaurus
et la présence de caractères primitifs connus chez
l’abélisauridé primitif Rugops, découvert au Niger.
Les similitudes observées entre des taxons provenant
de continents séparés depuis le Cénomanien
demande une nouvelle réflexion sur l’évolution
paléobiogéographique de ce groupe.
MOTS CLES
Dinosauria, Theropoda, Abelisauridae, Cretaceous,
France, Provence, Gondwana, Paleobiogeography,
Abelisauridae is a group of ceratosaurian theropod dinosaurs mainly
known from Gondwana. Some quite complete skeletons have been
discovered in Argentina (Aucasaurus, Carnotaurus, Skorpiovenator) and
in Madagascar (Majungasaurus). Other partially preserved skulls found
in Argentina (Abelisaurus, Ekrixinatosaurus), Niger (Rugops) and India
(Rajasaurus) provide a better understanding of their phylogeny and
palaeobiogeographical distribution.
Since the end of the 1980s, a number of large theropod remains
have been discovered in the Upper Cretaceous of Europe, including
Tarascosaurus salluvicus from the Lower Campanian of southern France.
Although the attribution of these remains to Abelisauridae made no
doubt for the authors of these discoveries, several reviews of this group
did not take into account French discoveries or dismissed them because
of their fragmentary nature.
This study presents for the first time the description of remains of a
large theropod discovered in southeastern France, clearly attributable to
Abelisauridae. Cranial (including a complete braincase) and post-cranial
elements coming from the same site and very likely belonging to the
same individual, and a number of teeth, demonstrate that this group of
Gondwanan dinosaurs was present in Europe in the upper Cretaceous.
The analysis of the bones reveals a strong resemblance with the Malagasy
taxon Majungasaurus and the presence of primitive characters known in
the basal abelisaurid Rugops, discovered in Niger. The similarities observed
between taxa coming from continents separated since the Cenomanian
ask for a reassessment of the palaeobiogeographical evolution of this
group.
partiellement préservés découverts en Argentine
Les restes d’abelisaures de Provence (sud de la France) : Implications phylogénétiques et paléobiogéographiques.
TORTOSA Thierry, BUFFETAU Eric, DUTOUR Yves & CHEYLAN Gilles.
Madagascar (Majungasaurus). D’autres crânes
55
New discoveries and review of Late Cretaceous
titanosaurs from Provence, France.
Nouvelles découvertes et révision des
titanosaures du Crétacé supérieur de
Provence, France.
TORTOSA Thierry (1,2), DUTOUR Yves (2) & CHEYLAN Gilles (2)
Les titanosaures de Provence (Bouches-du-Rhône et
(1) Ecole Normale Supérieure, UMR 8538 - Laboratoire de Géologie de l’Ecole Normale Supérieure, 24 rue
Lhomond 75231 Paris CEDEX 5, France ([email protected]) - (2) Muséum d’Histoire Naturelle d’Aix-enProvence, Hôtel Boyer d’Eguiles, 6 rue Espariat, 13100 Aix-en-Provence, France.
Var) étaient parmi les premiers dinosaures décrits en
France dont Hypselosaurus priscus érigé par Matheron
en 1869. Plus récemment, la révision des dinosaures
français de Lapparent conclut sur la présence de deux
Nouvelles découvertes et révision des titanosaures du Crétacé Supérieur de Provence, France.
TORTOSA Thierry, DUTOUR Yves & CHEYLAN Gilles.
morphotypes en Provence : H. priscus et Titanosaurus
Titanosaurs from Provence (Bouches-du-Rhône and Var) were among
the first dinosaurs described in France with the erection of Hypselosaurus
priscus by Matheron in 1869. More recently, De Lapparent review of French
dinosaur concluded on the presence of two morphotypes in Provence: H.
priscus and Titanosaurus indicus already known in India. However, in recent
reviews of Southeastern titanosaurs, remains were considered as nomen
dubium (Le Loeuff, 1993 ; Wilson & Upchurch, 2003).
Since twenty years, the study of European localities rich in
titanosaur remains has known a renewed interest. New taxa were erected
(Lirainosaurus astibiae from Northern Spain, Ampelosaurus atacis from
Southweastern France) or in course of review (Magyarosaurus dacus from
Romania).
In the same time, excavation became intensified in Provence and
a number of titanosaur remains were discovered. However, excepted the
discovery of titanosaur remains from Velaux (Bouches-du-Rhône) and a
braincase from Fox-Amphoux (Var), all collections of Provence remained
widely underexploited and suffered of the lack of synthesis on known
material.
Between 2006 and 2007, the Natural History Museum of Aixen-Provence, funded by the highway company ESCOTA, have conducted
along the A8 highway the most important excavation campaign realized
in Provence. This brough to light several new localities spaced out in
upper Campanian, and rich in titanosaur remains. One of these sites has
delivered a number of postcranial elements, some of them belonging very
likely to the same individual. For the first time advanced comparisons are
possible between titanosaur remains from Provence.
This preliminary study sums up the discoveries of titanosaurs
from three of the biggest titanosaur collections of the Southeastern
France (MHN Aix-en-Provence, MHN Marseille and Mechin’s private
collection), and presents updated data on titanosaur biodiversity from this
region.
récentes révisions des titanosaures du Sud-Est,
ces restes étaient considérés comme nomen dubium
(Loeuff, 1993 ; Wilson & Upchurch, 2003).
Depuis vingt ans, l’étude des gisements européens
riches en restes de titanosaures a suscité un
intérêt nouveau. De nouveaux taxons ont été
érigés (Lirainosaurus astibiae de l’Espagne du Nord,
Ampelosaurus atacis du sud-ouest la France) ou sont en
cours de révision (Magyarosaurus dacus de Roumanie).
Au même moment, les fouilles se sont intensifiées
en Provence et un grand nombre de restes de
titanosaures fut découvert. Cependant, excepté la
découverte du titanosaure de Velaux (Bouches-duRhône) et un crâne de Fox-Amphoux (Var), toutes
les collections de Provence ont largement été sousexploitées et ont souffert d’un manque de synthèse
sur le matériel connu.
Entre 2006 et 2007, le Muséum d’histoire naturelle
d’Aix-en-Provence, en collaboration avec la société
autoroutière ESCOTA, a mené le long de l’autoroute
A8 la campagne de fouilles la plus importante
réalisée en Provence. Celle-ci a permis la mise
au jour de plusieurs nouveaux gisements espacés
dans le Campanien supérieur et riches en restes
de titanosaures. Un de ces sites a livré un certain
nombre d’éléments post-crâniens appartenant très
probablement au même individu. Pour la première
fois les comparaisons avancées sont possibles entre
des restes de titanosaures de Provence.
Cette étude préliminaire résume les découvertes de
titanosaures de trois des plus grandes collections de
titanosaures du sud-est de la France (MHN Aix-enProvence, MHN Marseille et de la collection privée de
Mechin) et présente des données mises à jour sur la
biodiversité titanosaurienne de cette région.
REFERENCES
56
indicus déjà connus en Inde. Cependant, dans les
Le Loeuff J., 1993 - European titanosaurids. Revue de Paléobiologie, 7 : 105-117.
Wilson J.A. & Upchurch P., 2003 - A revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria - Sauropoda), the first
dinosaur genus with a “Gondwanan” distribution. Journal of Systematic Palaeontology, 1 : 125-160.
MOTS CLES
Dinosauria, Titanosauria, Upper Cretaceous, Provence,
France.
Bouches du Rhône): an example of margino-littoral
ecosystem from Provence.
Nous rapportons les résultats préliminaires d’un site
à vertébrés situé à Velaux, en Provence (sud-ouest
de la France). Ce gisement est remarquable pour la
diversité taxonomique de son assemblage (au moins
10 taxons incluant des dinosaures, des ptérosaures,
des chéloniens, des crocodiliens et des poissons),
mais également pour la haute concentration et la
qualité de conservation des restes fossiles.
VALENTIN Xavier (1), GODEFROIT Pascal (2), AMICO Sauveur (3),
DECARREAU Alain (4), FOURNIER Francois (5), LAUTERS Pascaline (2), PEREDASUBERBIOLA Xabier (6), VILLIERS Loïc (5) & GARCIA Géraldine (2)
(1) IPHEP, UMR CNRS 6046, Faculté des Sciences de Poitiers, 40 avenue du Recteur Pineau, F-86022
Poitiers cedex, France - (2) Dept. of Palaeontology, Royal Belgium Institute of Natural Sciences, rue Vautier 29,
1000 Brussels, Belgium - (3) Direction de l’Environnement, Conseil Général des Bouches-du-Rhône, Hôtel du
Département, 52 avenue St. Just, 13256 Marseille cedex 20, France - (4) 31 allée Traversière 86000 Poitiers,
France - (5) Laboratoire de Géologie des Systèmes et des Réservoirs Carbonatés, Université de Provence AixMarseille 1, 3 place Victor Hugo, 13331 Marseille cedex 03, France - (6) Dept. de Estratigrafia y Paleontologia,
Universidad del Pais Vasco, Apartado 644,48080 Bilbao, Spain.
Parmi les dinosaures, les nouveaux spécimens de
l’ornithopode endémique le Rhabdodon du Crétacé
le Campano-Maastrichtien.
We report preliminary results on a vertebrate site located at Velaux in
Provence (southwestern France). This locality is remarkable for the
taxonomic diversity of its assemblage (at least 10 taxa including dinosaurs,
pterosaurs, chelonians, crocodilians and fishes) and also for the high
concentration and preservation quality of the fossil remains.
Among the dinosaurs, new specimens of the endemic ornithopod
Rhabdodon from the Late Cretaceous of Europe contribute to improve
our knowledge of its cranial anatomy. An abundant and well preserved
material confirms the presence of a new titanosaur in southern Europe.
This new genus, Atsinganosaurus velauciensis, is mainly diagnosed by a
combination of characters which differentiates it unambiguously from
other European Late Cretaceous titanosaurs: Lirainosaurus, Ampelosaurus
and Magyarosaurus (Garcia et al., 2010).
Another interest of this locality named Velaux - Bastide Neuve is the
occurrence of marine elements (glauconite, selachians and decapods) that
might suggest an estuarine environment, as it has been already reported
by Catzigras (1957) for the Upper Campanian of the Aix Basin.
This new site offers new perspectives on the diversity and evolution the
vertebrate ecosystems of southern Europe and their environments during
the Campano-Maastrichtian.
MOTS CLES
REFERENCES
supérieur de l’Europe contribuent à améliorer nos
connaissances sur son anatomie crânienne. Un
matériel abondant et bien préservé confirme la
présence de nouveau titanosaure en Europe du Sud.
Ce nouveau genre, Astinganosaurus velauciencis, est
principalement diagnostiqué par une combinaison de
caractères qui le différencie sans équivoque à d’autres
titanosaures européens du Crétacé supérieur :
Lirainosaurus, Ampelosaurus et Magyarosaurus (Garcia
et al., 2010).
Un autre intérêt de ce gisement appelé Velaux–La
Bastide Neuve est la présence d’éléments marins
(glauconite, sélaciens, décapodes) qui pourrait
suggérer un environnement d’estuaire, comme il
avait été déjà mentionné par Catzigras (1957) pour
le Campanien supérieur du bassin d’Aix.
Ce nouveau site offre de nouvelles perspectives sur la
diversité et l’évolution les écosystèmes des vertébrés
d’Europe du Sud et de leurs environnements durant
Dinosauria, Velaux-Bastide Neuve, France,
Upper Cretaceous, Vertebrate assemblage.
Catzigras F., 1957 - Passées de sédimentation marine dans les assises fluvio-lacustres du Bassin d’Aix.
Compte Rendu sommaire des Séances de la Société Géologique de France, 7 : 121-124.
Garcia G., Amico S., Fournier F., Thouand E. & Valentin X., 2010 - A new titanosaur genus (Dinosauria,
Sauropoda) from the Late Cretaceous of southern France and its paleobiogeographic implications. B. Soc.
Géol. Fr., 181 (3) :269-277.
The Velaux-Bastide Neuve locality (Upper Cretaceous,
Gisement de Velaux-Bastide Neuve (Crétacé supérieur, Bouches-du-Rhône): un exemple d’écosystème margino-littoral en Provence.
VALENTIN Xavier, GODEFROIT Pascal, AMICO Sauveur, DECARREAU Alain, FOURNIER Francois , LAUTERS Pascaline, PEREDA-SUBERBIOLA Xabier, VILLIERS Loïc & GARCIA Géraldine
Gisement de Velaux-Bastide-Neuve (Crétacé
supérieur, Bouches-du-Rhône) : un exemple
d’écosystème margino-littoral en Provence.
57
Chapitre 8 : Therapsides.
Dimorphisme sexuel chez le Leptobos villafranchien (Bovidae, Bovinae) d’Espagne et de France.
ANDRÉS María, AZANZA Beatriz & MORALES Jorge
59
Système de renforcement et mécanisme de locomotion chez les Phocinés. (Carnivora, Mammalia).
BURKHARDT Carolin & FREY Eberhard
60
Histologie osseuse chez les rongeurs actuels.
GARCÍA-MARTÍNEZ Rubén, MARÍN-MORATALLA Nekane & KÖHLER Meike
61
La « transplantation d’arcade sourcilière » - Comment les morceaux d’un crâne
d’un lémur fossile ont été réunies au bout d’un siècle ?
GÖHLICH Ursula B. , GODFREY Laurie R. , RYAN Timothy M. , BURNEY David A. ,
JUNGERS William L. , RAMILISONINA, VASEY Nathalie & WEBER Gerhard
62
Que raconte le complexe P4-M1 sur l’origine et l’évolution des rongeurs myodontes.
GOMES RODRIGUES Helder, CHARLES Cyril, MARIVAUX Laurent,
VIANEY-LIAUD Monique & VIRIOT Laurent
63
Analyse morphologique et biométrique des restes postcrâniens des ruminants :
données sur les changements environnementaux (bassin molassique suisse,
transition Oligo-Miocène).
HIARD Florent, MENNECART Bastien, BECKER Damien & BERGER Jean-Pierre
64
Cétodiversité : observations et interprétations.
HOCH Ella
65
Rhinocéros laineux et mammouths laineux dans le sud de la Grèce ?
L’utilisation des éléments REE pour retracer l’origine des vieilles collections du muséum.
ILIOPOULOS George, LYRAS George, ROUSSIAKIS Socrates & ATHANASSIOU Athanassios
67
Anatomie, locomotion et biomécanique des suricates (Suricata suricatta, Herpestinae, Carnivora).
JUNGNICKE Sandra & FREY Eberhard
68
58
La préhension chez Therapsida non mammaliaformes.
KÜMMELL Susanna B. & FREY Eberhard
69
Etude biométrique du matériel post-crânien de cerfs du Pléistocène supérieur
de Crète et de Karpathos.
MANIAKAS Ioannis, ILIOPOULOS George & LYRAS George
70
Première description du crâne d’Amphimoschus (Mammalia, ? Bovidae) et taxinomie du genre.
MENNECART Bastien & COSTEUR Loïc
71
Dimorphisme sexuel chez le Leptobos
villafranchien (Bovidae, Bovinae) d’Espagne
et de France.
Sexual dimorphism in the villafranchian Leptobos
(Bovidae, Bovinae) of Spain and France.
Les relations systématiques et phylogénétiques du
ANDRES María (1), AZANZA Beatriz (1,2) & MORALES Jorge (2)
Leptobos européen ont longuement été débattues.
(1) Dept. de Ciencias de la Tierra-IUCA, Universidad de Zaragoza, C/ Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza,
Spain.([email protected] ; [email protected]) - (2) Dept. de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias
Naturales, CSIC, C/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain . ([email protected])
Certains auteurs ont conclu que les deux espèces, la
petite gracile L. (Leptobos) elatus et la grande robuste
L. (Smertiobos) bravardi, coexistaient sur les sites de
afin d’expliquer l’existence de deux groupes de
deux tailles, au sein du matériel collecté sur ces
sites. Cependant, les différences sexuelles sont peu
documentées pour le squelette postcrânien.
Pour clarifier ce point, nous avons étudié
les différences de taille sexo-spécifiques et la
morphologie des os chez le Leptobos et les avons
comparées à celles des bovidés actuels. Les données
métriques des restes osseux de plusieurs gisements
ouest européens (Villarroya, Perrier-Les-Etouaires,
Saint-Vallier et Senèze) ont été incluses dans les
analyses statistiques (Analyses en composantes
principales, ACP). Nous avons obtenu des groupes
basés sur la taille clairement séparés pour chaque
élément postcrânien présentant un patron similaire à
celui des groupes basés sur le sexe chez les espèces
actuelles fortement dimorphiques. Ainsi, nos résultats
supportent l’hypothèse d’un fort dimorphisme chez
Leptobos et confirment l’existence d’une unique
espèce sur ces sites. Ainsi, nous concluons que le
L. (Smertiobos) bravardi est un synonyme junior de L.
(Leptobos) elatus.
MOTS CLES
Mammalia, Bovidae, Leptobos (Leptobos) elatus,
Leptobos (Smertiobos) bravardi, Villafranchian, Taxonomy,
Sexual dimorphism.
The systematics and phylogenetic relationships of the European Leptobos
have been largely discussed. Some authors have concluded that two
species, the small slender L. (Leptobos) elatus and the large strong L.
(Smertiobos) bravardi, coexisted in both Perrier-Les Etouaires and Villarroya
sites. An acute sexual dimorphism has been suggested as an alternative to
explain the existence of two groups of two sizes in the material recovered
from these sites. However, the sexual differences are poorly documented
in the postcranial skeleton.
To clarify this, sex-specific differences in size and morphology of bones
are explored in Leptobos and compared to those of the extant bovids.
Metrical data of bone remains from several western European localities
(Villarroya, Perrier-Les Etouaires, Saint-Vallier and Senèze) have been
included in the statistical analyses (Principal Component Analysis, PCA).
Clearly separated size groups have been found for all postcranial elements
showing a similar pattern to the sexual groups in greatly dimorphic extant
species. Thus, our results support the idea of an acute sexual dimorphism
in Leptobos and confirm the existence of only one species at the sites. In
this sense, we conclude that L. (Smertiobos) bravardi represents a junior
synonym of L. (Leptobos) elatus.
sexuel prononcé a été suggéré comme alternative
Dimorphisme sexuel chez le Leptobos villafranchien (Bovidae, Bovinae) d’Espagne et de France.
ANDRES María, AZANZA Beatriz & MORALES Jorge
Perrier-Les-Etouaires et Villarroya. Un dimorphisme
59
Bracing system and locomotor mechanics in Phocinae
(Carnivora, Mammalia).
Système de renforcement et mécanisme
de locomotion chez Phocinae (Carnivora,
Mammalia).
BURKHARDT Carolin & FREY Eberhard
Au sein des Pinnipedia - et même des Mammalia
Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Geowissenschaftliche Abteilung, Erbprinzenstrasse 13, D-76133
Karlsruhe, Germany.
– Phocinae présentent des styles de locomotions
uniques. Sur terre, la colonne vertébrale ondule
sur un plan vertical, de manière semblable à celle
des mammifères galopants ou bondissants. La
Système de renforcement et mécanisme de locomotion chez Phocinae. (Carnivora, Mammalia).
BURKHARDT Carolin & FREY Eberhard.
locomotion aquatique des phocinés est soutenue
Within Pinnipedia – or even Mammalia – Phocinae show unique
locomotion styles. On land the vertebral column undulates in a vertical
plane similar to galloping or ricocheting mammals. Aquatic locomotion
of Phocinae is brought about by lateral undulation especially of the
lumbar region. Thus, the lumbar vertebral column shows more powered
flexibility than any other part of the vertebral column. In contrast to other
mammals the limbs of Phocinae do not take any load during terrestrial
locomotion. During swimming the hind limbs produce thrust by means
of the lateral undulation of the lumbar region. The flipper with adduced
and folded toes forms the leading edge, while the other one with spread
and abducted toes produces thrust along its palmar face. The front limbs
mainly are used for steering. On land they may be applied for grasping
and pulling to move the body across barriers even without raising the
body off the ground.
Despite the bracing system of Phocinae equals that of any generalized
mammal, the lack of limb support restricts the gravity load during
terrestrial locomotion to bone supported contact areas of the body with
the ground: sternum/thorax and pelvis. The fling and push movement
of the body results in gravity induced impacts and is only possible with
shock absorbers like contracted muscles under hydraulic tension and/or
a coat of blubber. Blubber in Phocinae apparently evolved as a heat
insulator in cold waters and/or climates. Therefore, at least the terrestrial
type of locomotion in Phocinae must have evolved after a predominantly
aquatic life style was achieved.
par une ondulation latérale, et plus particulièrement
de la région lombaire. Ainsi, la colonne vertébrale
lombaire présente une plus forte flexibilité
qu’aucune autre partie de la colonne vertébrale.
Contrairement aux autres mammifères, les membres
des phocinés ne supportent pas la charge du corps
pendant la locomotion terrestre. Pendant la nage,
les membres arrière produisent une poussée au
moyen d’ondulation latérale de la région lombaire.
La nageoire avec les orteils pliés et abductés forme
le bord d’attaque, tandis que l’autre nageoire, avec
les orteils écartés et abductés effectue une poussée
le long de sa face palmaire. Les membres antérieurs
sont utilisés principalement pour se diriger. Sur terre
ils peuvent être utilisés pour saisir et tirer le corps
au-dessus des obstacles sans même soulever le corps
du sol.
Bien que le système de renforcement des phocinés
est équivalent à celui des mammifères en général,
l’absence de membre en tant que support limite la
charge gravitaire, durant la locomotion terrestre, aux
seules autres zones du corps en contact avec le sol
et supportées par un os : le sternum, le thorax et
le bassin. Le mouvement de lancer-et-poussée du
corps induit des impacts provoqués par la gravité,
rendu possible uniquement avec des amortisseurs
de chocs tels que les muscles contractés sous
tension hydraulique et/ou un manteau de graisse.
La graisse chez Phocinae s’est vraisemblablement
développée comme un isolant thermique dans les
eaux et/ou les climats froids. Ainsi, au moins un
type de locomotion terrestre chez Phocinae a dû être
développé après que le style de vie principalement
aquatique fut atteint.
MOTS CLES
60
Mammalia, Phocinae, Pinnipedia,
Bracing system, Locomotion.
Bone histology in extant rodents.
Bien que l’histologie osseuse soit devenue un
GARCIA-MARTINEZ Rubén (1), MARIN-MORATALLA Nekane (1) & KOHLER Meike (2)
puissant outil pour la reconstitution du mode de
(1) Institut Català de Paleontologia, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona,
Spain ([email protected], [email protected]) - (2) ICREA at the Institut Català de Paleontologia, Universitat
Autònoma de Barcelona, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain ([email protected]).
vie et de la physiologie des reptiles actuels et éteints,
cette approche est rare dans l’étude des mammifères
en raison de leur croissance déterminée et d’un
important remodelage osseux. Les loirs (Gliridae)
la relation entre la microstructure osseuse et leur
cycle biologique en raison de leur longue espérance
de vie, de leur cycle physiologique et du remodelage
osseuse négligeable. Afin de déterminer la fiabilité
de ces caractéristiques spéciales, cette étude entend
comparer les types d’histologie osseuse des loirs avec
ceux d’autres rongeurs.
Nous avons effectué l’étude la plus complète en
analysant jusqu’à présent 28 individus sauvages d’âge
inconnu appartenant à deux espèces de loirs (Glis
glis et Eliomys quercinus) et à deux espèces de muridés
(Rattus rattus et Rattus norvegicus). Des coupes minces
des os longs et des mandibules de chaque spécimen
ont été préparées.
Cette étude fournit les premiers résultats sur fiabilité
de l’histologie osseuse chez les rongeurs actuels pour
reconstituer des modes de vie, qui peuvent être utiles
Although bone histology has become a powerful tool to reconstruct
life history strategies and physiology in living and extinct reptiles, this
approach is uncommon in mammals due to its determinate growth and
important bone remodeling. Dormice (Gliridae) are, in theory, a good
candidate group for assessing the relation between bone microstructure
and life history due to their long life span, marked physiological cycles
and negligible bone remodeling. In order to determinate the reliability
of these special features, this study aims to compare the bone histology
pattern of the dormice with other rodents.
We carried out the most comprehensive study so far analyzing 28 wild
individuals of unknown age belonging to two species of dormice (Glis glis
and Eliomys quercinus) and two species of murids (Rattus rattus and Rattus
norvegicus). Ground thin sections of long bones and mandible of each
specimen were prepared.
This study provides the first results on the reliability of bone histology in
extant rodents to reconstruct life history strategies, which may be useful
in the studies of fossil and extant small mammals.
actuels.
MOTS CLES
Mammalia, Rodent, Gliridae, Muridae, Histology.
GARCIA-MARTINEZ Rubén, MARIN-MORATALLA Nekane & KOHLER Meike
dans l’étude des fossiles et des petits mammifères
sont, théoriquement, de bons candidats pour évaluer
61
“Browridge transplantation” – How the pieces of a
GOHLICH Ursula B. (1), GODFREY Laurie R. (2), RYAN Timothy M., BURNEY David
A. (4), JUNGERS William L. (5), RAMILISONINA (6), VASEY Nathalie (7) & WEBER
Gerhard (8)
L’Hadropithecus
(1) Natural History Museum of Vienna, Austria - (2) Dept. of Anthropology, University of Massachusetts-Amherst,
USA - (3) Dept. of Anthropology, Penn State University, USA - (4) National Tropical Botanical Garden, Kalaheo,
USA - (5) Dept. of Anatomical Sciences, Stony Brook University, USA - (6) Musée d’Art et d’Archéologie,
Madagascar - (7) Dept. of Anthropology, Portland State University, USA - (8) Dept. of Anthropology, University of
Vienna, Austria.
rare, sont découverts en 1899 dans la grotte
stenognathus
est
un
fossile
d’archéolémuridés qui vivait à Madagascar durant
l’Holocène. Les premiers restes de ce taxon éteint,
d’Andrahomana au Sud de Madagascar et sont
conservés depuis au Muséum d’histoire naturelle de
Vienne, en Autriche. Ces restes contiennent un crâne
incomplet d’un individu subadulte.
La « transplantation d’arcade sourcilière » - Comment les morceaux d’un crâne d’un lémur fossile ont été réunies au bout d’un siècle ?
GOHLICH Ursula B., GODFREY Laurie R., RYAN Timothy, M., BURNEY David A., JUNGERS William L., RAMILISONINA, VASEY Nathalie & WEBER Gerhard.
fossil lemur skull became reunified after a century.
La « transplantation d’arcade sourcilière »
- Comment les morceaux d’un crâne d’un
lémur fossile ont été réunies
au bout d’un siècle ?
Hadropithecus stenognathus is a fossil archaeolemurid that inhabited
Madagascar during the Holocene. The first remains of this rare extinct
taxon were discovered in 1899 at the Andrahomana cave in Southern
Madagascar and have been since housed in the Natural History Museum
of Vienna, Austria. Among these remains is an incomplete skull of a
subadult individual.
In 2003, a US-Malagasy team including D. Burney (National Tropical
Botanical Garden, Hawaii) and L. Godfrey (University of MassachusettsAmherst, USA) returned to Androhamana Cave for excavation at the type
Hadropithecus locality and found more fossil bones of Hadropithecus, some
of them belonging to the same subadult skeleton.
In 2007, T. Ryan and A. Walker (both Penn State University, USA)
conducted a project based on computed tomography technology to virtually
reconstruct the incomplete skull of Hadropithecus for biomechanical and
anatomical analysis.
In this connection they made an extraordinary virtual discovery: Two
frontal portions, excavated in 2003, forming the orbital “eyebrow”arches, fitted exactly in the bony gaps of the Vienna Hadropithecus skull
recovered in 1899.
Their fit was proven by CT-scans based digital images, although the
frontal pieces and the “Vienna skull” had never been together in one
room.
Finally in 2008, the missing orbital portions were reunified to the rest of
the Vienna skull of Hadropithecus – the “happy end” of a 100 years lasting
puzzle and a curatorial stroke of luck.
En 2003, une équipe américano-malgache incluant
D. Burney (National Tropical Botanical Garden,
Hawaii) et L. Godfrey (University of MassachusettsAmherst, Etats-Unis) se rend dans la grotte
d’Androhamana pour effectuer des fouilles dans la
localité type d’Hadropithecus et découvre plusieurs
autres ossements d’Hadropithecus, certains d’entre eux
appartenant au même squelette subadulte.
En 2007, T. Ryan et A. Walker (Penn State
University, Etats-Unis) ont conduit un projet basé
sur la tomographie calculée afin de reconstituer
virtuellement le crâne incomplet d’Hadropithecus
pour effectuer des analyses biomécaniques et
anatomiques.
Durant ce projet ils font une découverte virtuelle
extraordinaire : deux portions des os frontaux,
mis au jour en 2003, formant « un arc sourcillé »
orbitaire, d’adaptent parfaitement aux creux osseux
de l’Hadropithecus de Vienne, un crâne découvert en
1899.
Cette découverte est confirmée par des images
numériques obtenues par CT-scans, bien que les
pièces frontales et « le crâne de Vienne » ne se soient
jamais retrouvés ensemble dans un même lieu.
Finalement en 2008, les parties orbitaires
manquantes ont été réunies avec le reste du crâne
de l’Hadropithecus de Vienne. Cette « happy end »
conclue à une énigme qui a duré un siècle, et ce,
grâce à un coup de chance lié à la conservation des
collections naturalistes.
MOTS CLES
62
Mammalia, Archaeolemiridae, Hadropithecus
stenognathus, CT-scan, Biomechanic,
Skull reconstruction.
Que raconte le complexe P4-M1 sur l’origine
et l’évolution des rongeurs myodontes.
What the P4-M1 complex tells about the origin and
evolution of myodont rodents.
Dipodoidea et Muroidea constituent l’infra-ordre des
Myodonta qui représente environ 30 % de la diversité
mammalienne actuelle. La controverse sur l’origine
de Myodonta et la division entre Dipodoidea et
Muroidea est ancienne. Historiquement, les muroïdés
ont été définis comme possédant seulement des
GOMES RODRIGUES Helder (1,2), CHARLES Cyril (3), MARIVAUX Laurent (2),
VIANEY-LIAUD Monique (2) & VIRIOT Laurent (2)
(1) Team “Evo-Devo of Vertebrate Dentition”, Institut de Génomique Fonctionnelle de Lyon, Université de Lyon,
UMR 5242 CNRS INRA UCBL ENS, Ecole Normale Supérieure de Lyon; 46 Allée d’Italie, 69364 Lyon Cedex
07, France - (2) Laboratoire de Paléontologie-Paléobiologie-Phylogénie, Institut des Sciences de l’Évolution de
l’Université Montpellier II ; Case courrier 064, Place Eugène Bataillon; 34 095 Montpellier Cedex 5, France - (3)
Departments of Orofacial Sciences and Pediatrics, University of California San Francisco, 513 Parnassus Avenue,
San Francisco, CA 94143-0442, USA
primitifs et l’évidence de l’absence de prémolaires
chez Dipodoidea soulignent le besoin de nouvelles
diagnoses dentaires pour ces groupes. Nous avons
effectué des analyses phylogénétiques chez les
myodontes primitifs et leurs parents, complétées par
des observations dentaires sur un large échantillon
de Myodonta éteints et actuels. Les résultats
démontrent que le genre nord-américain Armintomys
est un membre du « groupe-souche » des Myodonta.
Le « groupe-souche » des muroïdés constituerait un
groupe monophylétique, tandis que les dipodoïdés
pourraient provenir d’Amérique du Nord. Les
analyses de caractères révèlent que les muroïdés sont
différents des dipodoïdés par la présence d’un vrai
anterocône sur la M1 et un plan complet de type
cricetidé. Pendant l’Éocène supérieur, les muroïdés
ont montré une constante augmentation de taille de
l’anterocône corrélée à un élargissement mésial de la
M1 consécutif à la perte de la P4. Par opposition,
la présence d’une cuspide de type anterocône chez
les dipodoïdés est fortement variable et est non
corrélée à la perte de la P4. Ces résultats pourraient
indiquer que chez Muroidea et Dipodoidea, la perte
de la P4 est réalisée par des processus différents. De
façon intéressante, la régression ou la disparition
de la P4 peut impliquer un élargissement des deux
premières molaires. En conclusion, le complexe
P4-M1 est la source de caractères cruciaux pour une
meilleure compréhension des nombreuses modalités
évolutives de Myodonta. Sa comparaison avec le
développement de la M1 peut distinguer différentes
modalités de réduction de la dent pendant l’évolution
mammalienne.
MOTS CLES
Mammalia, Dipodoidea, Muroidea, Tooth evolution,
Together, Dipodoidea and Muroidea constitute the infraorder Myodonta
which encompasses circa 30% of present-day mammalian diversity.
The controversy over the origin of Myodonta and the split between
Dipodoidea and Muroidea is longstanding. Historically, muroids were
defined as possessing only molars while dipodoids conserve a P4.
Recent discoveries of P4 in basal muroids and the occurrence of some
dipodoids lacking premolars underline the need for new dental diagnoses
for these groups. We performed phylogenetic analyses on basal myodonts
and relatives, complemented by dental observations on a large sample
of extinct and extant Myodonta. Results demonstrate that the NorthAmerican genus Armintomys is a stem Myodonta. Stem muroids are then
shown to constitute an Asian monophyletic group, whereas dipodoids
could originate from North America. Character analyses reveal that
muroids differ from dipodoids in having a true anterocone on M1 and a
complete cricetid plan. During Late Eocene, muroids displayed constant
size increase of the anterocone correlated with a M1 mesial enlargement
consecutive to P4 loss. In contrast, the occurrence of an anteroconelike cusp in dipodoids is highly variable and not correlated to the P4
loss. These results might indicate that in Muroidea and Dipodoidea the
P4 loss is achieved by different processes. Interestingly, regression or
disappearance of P4 can involve an enlargement of the first two molars.
In conclusion, the P4-M1 complex is source of crucial characters for
better understanding the various evolutionary modalities of Myodonta.
Its comparison with M1 development may distinguish different modalities
of tooth reduction during mammalian evolution.
P4. Les découvertes récentes de P4 chez les muroïdés
Que raconte le complexe P4-M1 sur l’origine et l’évolution des rongeurs myodontes.
GOMES RODRIGUES Helder, CHARLES Cyril, MARIVAUX Laurent, VIANEY-LIAUD Monique & VIRIOT Laurent.
molaires tandis que les dipodoïdés conservent une
63
remains of Ruminants: a proxy for environmental
changes (Swiss Molasse Basin, Oligo-Miocene transition).
Analyse morphologique et biométrique des
restes postcrâniens des ruminants : données
sur les changements environnementaux
(bassin molassique Suisse, transition OligoMiocène).
HIARD Florent (1), MENNECART Bastien (1), BECKER Damien(2) & BERGER JeanPierre (1)
La morphologie et la biométrie des éléments
(1) Fribourg University, Department of Geosciences, Chemin du musée 6, 1700 Fribourg, Switzerland. (florent.
[email protected]).
(2) Section d’Archéologie et de Paléontologie du canton du Jura, Hotel des Halles, CP64, CH-2900 Porrentruy 2.
Artiodactyla) présentent une forte corrélation avec
postcrâniens
des
Ruminants
(Mammalia,
certains paramètres écologiques, en particulier
le poids et la locomotion. Ces deux paramètres
permettent de caractériser des types anatomiques
Analyse morphologique et biométrique des restes postcrâniens des ruminants : données sur les changements environnementaux (bassin molassique Suisse, transition Oligo-Miocène).
HIARD Florent, MENNECART Bastien, BECKER Damien & BERGER Jean-Pierre.
Morphological and Biometrical study of the postcranial
The morphology and the biometry of postcranial bones of Ruminants
(Mammalia, Artiodactyla) show a high correlation with some ecological
parameters, especially body mass and locomotion. These two parameters
permit us to characterize different anatomic types adapted to different
habitats (Köhler, 1993).
A morphological and biometrical analysis was applied on ruminant
postcranial remains from the Swiss Molassic Basin, from the early
Chattian (MP26) to Burdigalien (MN3) in order to reconstruct terrestrial
environmental changes.
At the early Chattian (MP26), the Swiss Molassic Basin corresponded
to a rainforest environment. During late Chattian (MP29-30), the
environment was still wooded but more open. From the late Aquitanian
to the Burdigalien (MN2-3), Ruminants show morphologies principally
adapted to open environments. However, the presence of small forms
suggests a slightly wooded cover. Furthermore, in a small number of
localities, some ruminants adapted to rain forest could indicate a huge
diversity of environments.
The evolution of terrestrial palaeoecosystems during the Oligo-Miocene
transition is characterized by an progressive opening of environments,
from a rain forest to a mosaic-like environment with tree grassland and
rainforest.
This study is supported by the Swiss National Found project 200021126420.
Une analyse morphologique et biométrique a
été appliquée sur des spécimens postcrâniens du
Bassin Molassique Suisse datés du Chattien inférieur
(MP26) au Burdigalien (MN3) afin de reconstituer
l’évolution des paléoécosystèmes terrestres.
Au début du Chattien (MP26), le Bassin molassique
suisse correspond à un environnement forestier
humide. Durant le Chattien terminal (MP29-30),
l’environnement reste sylvicole, mais devient
plus ouvert. Durant l’Aquitanien terminal et le
Burdigalien (MN2-3), les ruminants enregistrés
présentent principalement des types anatomiques
adaptés aux environnements ouverts. Cependant,
la présence de petites formes suggère tout de
même une couverture boisée éparse. De plus dans
certaines localités, des ruminants adaptés à des forêts
humides peuvent indiquer une importante diversité
d’environnement
L’évolution des paléoécosystèmes terrestres durant
la transition oligo-miocène est caractérisée par
l’ouverture progressive des environnements, mettant
en évidence la transformation d’une forêt humide
vers une mosaïque d’environnements avec des
plaines arborées et des forêts humides.
Cette étude est supportée par le projet 200021126420 du Fonds National Suisse de la Recherche
Scientifique.
REFERENCES
64
adaptés à différents habitats (Köhler, 1993).
Köhler, 1993 - Skeleton and habitat of recent and fossil Ruminants. Münch. Geowiss. Abh./ A
Geol. Paläontol., 25 (A) : 1-88.
MOTS CLES
Mammalia, Ruminant, Swiss Molasse Basin, OligoceneMiocene, Paleoecology, Paleoenvironments.
Cétodiversité : observations et
interprétations.
Cetodiversity: observations and interpretations.
Cette année, 2010, a été qualifiée par les Nations
HOCH Ella
Unies comme étant l’année internationale de la
Gram Museum of Palaeontology, DK-6510 Gram, Denmark ([email protected])
biodiversité. A cette occasion, nous faisons appel
à la protection de la diversité des organismes et au
respect profond de l’interdépendance de chaque vie.
autres espèces et leurs besoins. Cette requête vise
le présent et l’avenir. Dans une perspective plus
large, la biodiversité a des dimensions évolutives et
historiques.
A la base, le concept de biodiversité ne s’applique
pas à la paléontologie. Les organismes morts ont
des potentiels de fossilisation inégaux et ce, même
si les enfouissements instantanés de chaque vie
préservaient les traces d’une seule fraction de ces
espèces. Néanmoins, la biodiversité est aussi vieille
que la vie et s’est développée avec les plantes, les
animaux et les environnements.
D’un point de vue historique, la perception de
l’Homme sur la biodiversité a changé tout au long de
son histoire. Les premiers humains, comme d’autres
mammifères, ont eu conscience des particularités
des organismes les entourant, pour assurer entre
autre leur survie ; leurs liens spirituels avec la vie
et la nature n’étaient pas moins importants comme
nous le savons à travers diverses sources. Les
peintures rupestres préhistoriques et des sculptures
en pierres, liens spirituels entre l’Homme et le
monde animal, ne sont pas considérés comme un
inventaire de la biodiversité ; leurs inspirations étaient
l’animisme, non la science. Ce sont les Humanistes
qui ont commencé l’enregistrement scientifique de
la Nature. L’histoire naturelle d’Aristote a influencé
ultérieurement l’étude médiévale et occidentale,
comme nous le savons. Melville a décrit Aristote
comme la première personne ayant contribué à
l’étude de la cétologie (Melville, 1851).
Les études d’une baleine à bec (Ziphiidae,
Odontoceti)
provenant du Tortonien (Miocène
supérieur) de la faune à baleines du nord-est de
l’Atlantique a inspiré la recherche du registre fossile
des baleines à bec du nord-est de l’Atlantique et la
This year, 2010, is proclaimed by the United Nations to be the
International Year of Biodiversity. Hereby is appealed for the protection
of the manifold variety of the organisms, and for conscientious regard
for all life’s interdependence. It is an optimistic appeal to a civilization
that values humans and their commodities above other species and their
needs. The request is aimed at the Present and the Future. In wider
perspective, biodiversity has evolutionary and historical dimensions.
Basically, the concept of biodiversity has no application in palaeontology.
Even instantaneous burial of all life would preserve traces of only a
fraction of its species because dead organisms have unequal fossilization
potentials. Nevertheless, biodiversity is as old as life and evolved along
with the plants, the animals and the environments.
Historically, man’s perception of biodiversity has changed along with
his outlook upon life. Early humans, like other mammals, were alert to
the peculiarities of the organisms around them, not least for the sake
of survival; no less important were humans’ spiritual ties with the living
and nature, as we know from many sources. Prehistoric cave paintings
and rock carvings are not attempted accounts of biodiversity: their
motive was the animals and man, not the diversity; their inspiration was
animism, not science. It was the Classical scholars who began scientific
registration of nature. Aristotle’s natural history influenced Medieval and
later Western scholarship, as is well known. Melville listed Aristotle as the
first named contributor to cetology (Melville, 1851).
Studies of a beaked whale (Ziphiidae, Odontoceti) pertaining to a
Tortonian (late Miocene) NE Atlantic whale fauna inspired to search for
records of NE Atlantic beaked whales and whale diversity, the topic of
this presentation. The extant ziphiids (26+ spp) are deep-diving whales
in the oceans and some marginal basins. Mostly submerged, also during
sleep, and foraging at depth (dive of Ziphius measured at 1888 m, Tyack
et al., 2006), they tend to elude man’s mental grasp. Live ziphiids are rarely
observed, excepting the North Atlantic Hyperoodon which approaches
boats from curiosity; it was heavily exploited, but is now protected by law;
the Pacific Berardius is still hunted by Japanese whalers (pers. comm. H.
Ichishima, 2009). Cranial features of the Tortonian ziphiid, demonstrated
at the 2009 EAVP meeting, show it was a deep-diver. Neck-shortness
supports this interpretation. The fossil was found in inner North Sea
deposits (Gram Fm, Denmark), but skeletal adaptations as well as
où les hommes et leurs produits respectent les
Cétodiversité : observations et interprétations.
HOCH Ella.
C’est un appel optimiste auprès d’une civilisation
65
diversité des baleines, sujet de cette présentation.
Les ziphiidés actuels (plus de 26 sous-espèces) sont
des baleines à plongée profonde dans les océans et
quelques bassins marginaux. La plupart du temps
submergés, également durant leur sommeil, et
sondant en grande profondeur (plongée de Ziphius
geological conditions (Schwarzhans, 2010) corroborate the view that
the species was part of contemporary NE Atlantic cetodiversity. It was
referred to the Ziphirostrum-Messapicetus-Ziphius complex. Free cervicals,
interpreted as a plesiomorphism when compared with cetaceans generally,
will be interpreted as an ecofunctional specialization when compared with
Ziphius.
Scholarly reporting of the Beaked Whale (Hyperoodon) at Iceland began no
later than 800 years ago. During more than 500 years the Nordic scholarly
informants were men of the church. An annotated illustration from 1590
of the NE Atlantic cetodiversity will be discussed.
de 1888 m, Tyack et al., 2006), ils ont tendance à
échapper à la compréhension humaine. Les ziphiidés
sont rarement observés vivant, excepté l’Hyperoodon
de l’Atlantique du Nord qui s’approche de bateaux
par curiosité ; il a été fortement exploité, mais
est maintenant légalement protégé. Le Berardius
du Pacifique est toujours chassé par les baleiniers
japonais (pers. comm. H. Ichishima, 2009).
Les caractéristiques crâniennes du ziphiidé du
Tortonien, ont été présentées durant le congrès
EAVP 2009, et montrent qu’il était également
un plongeur de grandes profondeurs. Son cou
court supporte cette interprétation. Le fossile a été
trouvé dans des dépôts de Mer du Nord intérieure
(Formation Gram, Danemark), mais des adaptations
squelettiques aussi bien que les conditions
géologiques (Schwarzhans, 2010) corroborent le
Cetodiversité : observations et interpretations.
HOCH Ella.
fait que cette l’espèce faisait partie de la cétodiversité
contemporaine du nord-est de l’Atlantique. Il a
été attribué au complexe Ziphirostrum-MessapicetusZiphius. Des cervicales libres, interprétées comme
plésiomorphique en comparaison des cétacés en
général, seraient une spécialisation écofonctionelle
comparées avec Ziphius.
Des observations naturalistes sur la Baleine à Bec
(Hyperoodon) en l’Islande ont débutés il n’y a pas
moins de 800 ans. Pendant plus de 500 ans les
savants nordiques étaient des hommes d’église. Une
illustration annotée de 1590 de la cétodiversité du
nord-est de l’Atlantique est présentée.
REFERENCES
66
Melville H., 1851 - Moby-Dick. New York. - 1992/1996. Everyman, London, Vermont.
Schwarzhans W., 2010 - The Otoliths from the Miocene of the North Sea Basin. Backhuys ed., Leiden
352p..
Tyack P.L., Johnson M., Aguilar Sato N., ,Sturlese A., Madsen P.T., 2006 - Extreme diving of beaked
whales. J. Exp. Biol. 209 : 4238-4253.
MOTS CLES
Mammalia, Odontoceti, Ziphiidae, Ziphius,
Late Miocene, Denmark.
Rhinocéros laineux et mammouths laineux
dans le sud de la Grèce ? L’utilisation
des éléments REE pour retracer l’origine
d’anciennes collections de muséums.
Wooly rhinos and wooly mammoths in Southern
Greece? Using REE elements to trace the provenance
of old museum collections.
des faunes adaptées au froid, particulièrement en ce
qui concerne les animaux les plus emblématiques :
le mammouth laineux (Mammuthus primigenius) et
le rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis). La
présence des deux taxons est bien documentée par
ILIOPOULOS George (1,2), LYRAS George (3), ROUSSIAKIS Socrates (4)
& ATHANASSIOU Athanassios (5)
(1) Department of Geology, University of Patras, 26504 Rio Patra, Greece ([email protected]). - (2)
Natural History Museum of Crete, University of Crete, P.O. Box 2208, 71409 Iraklion, Greece - (3) Museum of
Palaeontology and Geology, Faculty of Geology, National and Kapodistrian University of Athens, 15784 Athens,
Greece ([email protected]) - (4) Department of Historical Geology and Palaeontology, Faculty of Geology,
National and Kapodistrian University of Athens, 15784 Athens, Greece ([email protected]) - (5) Hellenic
Ministry of Culture, Department of Palaeoanthropology–Speleology, Ardittou 34B, 11636 Athens,
Greece ([email protected]).
d’assez rares, mais identifiables restes, provenant
du nord de la Grèce, aussi bien que de Mégalopolis
dans le Péloponnèse, un gisement situé dans le sud
(37°N).
L’incompatibilité entre les organismes adaptés au
froid et le reste de la faune de Mégalopolis, qui est
de type forêt/région boisée, comptant également la
présence de spécimens physiquement semblables
à ceux provenant d’Ukraine conservés dans les
collections du Musée de Paléontologie et de
Géologie, Université d’Athènes, a levé beaucoup de
doutes sur la provenance des découvertes supposées
provenir de Mégalopolis. Les fossiles ukrainiens
proviennent du gisement de « Kiev, Telichka» et
ont été donnés au musée il y a plus d’un siècle. Pour
tester nos doutes nous avons utilisé des analyses
d’Éléments de Terres Rares (REE). Les petites
quantités d’os de dentines et des échantillons de dépôt
ont été pulvérisés et analysés sur un spectromètre
ICP-OES. Le signal REE normalisé des échantillons
analysés a montré clairement que le mammouth
laineux et les échantillons de rhinocéros supposé
provenir de la Mégalopolis différent complètement
d’un spécimen découvert avec certitude dans ce
gisement, mais correspondent incontestablement
à l’échantillon ukrainien, démontrant ainsi une
provenance ukrainienne tout à fait plausible.
Nos résultats contredisent la présence de mammouths
laineux et de rhinocéros dans le sud de la Grèce
(probablement en raison du mélange de spécimens),
qui est conforme aux données fauniques régionales.
MOTS CLES
Mammalia, Mamuthus primigenius, Coelodonta
antiquitatus, Southern Greece.
The Mediterranean peninsulas of Europe are commonly included in the
glacial distributions of cold-adapted faunas, particularly with respect to
their most iconic animals: the woolly mammoth (Mammuthus primigenius)
and the woolly rhino (Coelodonta antiquitatis). The presence of both taxa
is well documented by rather scanty, though identifiable, remains from
Northern Greece, as well as from Megalopolis in Peloponnese, a quite
southern locality (37°N).
The incompatibility of cold-adapted elements with the rest of the
Megalopolis fauna, which is of forest/woodland type, together with the
presence of physically similar specimens from Ukraine in the collections
of the Museum of Palaeontology and Geology, University of Athens,
raised many doubts about the provenance of the alleged Megalopolis
finds. The Ukrainian fossils come from “Kiev, Telichka” locality and
were donated to the museum more than a century ago. To test our
doubts we used Rare Earth Elements (REE) analyses. Small quantities
of bone, dentine and sediment samples were pulverised and analysed on
an ICP-OES spectrometer. The normalised REE signal of the analysed
samples showed clearly that the supposed woolly mammoth and rhino
samples from Megalopolis were completely different from a specimen
that definitely comes from this locality, but matched with another,
unquestionably Ukrainian sample, evincing a quite plausible Ukrainian
provenance.
Our results contradict the referred presence of woolly mammoths and
rhinos in southern Greece (possibly due to specimen mixing), which is in
accordance with the regional faunal data.
généralement incluses dans les distributions glaciaires
Rhinocéros laineux et mammouths laineux dans le sud de la Grèce ? L’utilisation des éléments REE pour retracer l’origine des vieilles collections de muséums.
ILIOPOULOS George, LYRAS George, ROUSSIAKIS Socrates & ATHANASSIOU Athanassios.
Les péninsules méditerranéennes d’Europe sont
67
Anatomy, locomotion and biomechanics of the
suricate (Suricata suricatta, Herpestidae, Carnivora).
Anatomie, locomotion et biomécanique du
suricate (Suricata suricatta, Herpestinae,
Carnivora).
JUNGNICKEL Sandra & FREY Eberhard
Bien que l’appareil locomoteur des mangoustes
Staatliches Naturkundemuseum Karlsruhe, Abteilung Geowissenschaften, Erbprinzenstr. 13, 76133
soit largement uniforme en apparence, il montre
un assemblage de caractères morphologiques qui
permet le fouissement, la locomotion par la course
ou l’amble. Le suricate est un creuseur habile, mais
Anatomie, locomotion et biomécanique du suricate (Suricata suricatta, Herpestinae, Carnivora).
JUNGNICKEL Sandra & FREY Eberhard.
aussi un coureur agile. La finesse des segments
Although the locomotor apparatus of the mongooses is mostly uniform
in its appearance, they show a pattern of morphological characters that
allow for digging and either ambling or cursorial locomotion. Suricata is
a skilled digger but also an agile runner. The distal limb segments are
indicative of cursorial capabilities in being slender; the autopodia are
narrow and digitigrade. The forearm can be supinated while the extension
of the manus is blocked; a feature typical for diggers.
In Suricata, the long brachial levers result from shoulder muscles that
extend about 12% further distally than in Mustelinae. Furthermore, mm.
latissimus dorsi et cutaneus trunci in Suricata are stronger than in most other
Fissipedia.
Mm. pectorales consist of several portions including m. xiphihumeralis and
m. pectoantebrachialis (Radlanski, 1985). The thorax is approximately conic
but stable relative to other Fissipedia. The pubic symphysis is short
relative to the pelvic length while the rami ossis pubis and ischii are thin;
features indicative for semi-fossoriality.
During scratch-digging, Suricata balances on its hind limbs, the trunk
suspended by the epaxial muscles, acting on the broad lumbal procc.
transversi and by the retractors of the femur, with only sagittal oscillations
occurring at the pelvic girdle. However, terrestrial locomotion includes
mediolateral motion. The pubic symphysis can resist shearing and tensile
forces and thus allows for a rapid terrestrial locomotion; unlike in true
burrowers.
Suricata is able to stand upright without tail support, and can also climb,
despite mm. adductores femoris being weaker compared to other Fissipedia.
course ; les autopodes sont étroits et digitigrades.
L’avant-bras peut effectuer la supination, tandis que
l’extension de la main est bloquée ; une fonction
typique chez les fouisseurs.
Chez les suricates, les longs leviers brachiaux résultent
des muscles des épaules qui s’étendent jusqu’à 12 %
plus loin que chez Mustelinae. En outre, les mm.
latissimus dorsi et cutaneus trunci chez le Suricate sont
plus forts que chez la plupart des autres Fissipedia.
Les mm. pectorales sont constitués de plusieurs portions
incluant le m. xiphihumeralis et le m. pectoantebrachialis
(Radlanski, 1985). Le thorax est approximativement
conique, mais stable par rapport à d’autres Fissipedia.
La symphyse pubienne est courte par rapport à la
longueur du bassin, tandis que les processus osseux
pubiens et ischiaux sont minces ; caractéristiques
indicatives pour la semi-fossorialité.
Pendant le grattage-creusement, le
suricate
s’équilibre sur ses membres arrières, le tronc
suspendu par les muscles épaxiaux, agissant sur
le grand processus lombaire transversal, et par les
muscles du fémur, avec des oscillations seulement
sagittales apparaissant sur la ceinture pelvienne.
Cependant, la locomotion terrestre inclut le
mouvement médiolatéral. La symphyse pubienne
peut résister aux forces de cisaillement et de tension
et permet ainsi une locomotion terrestre rapide, à la
différence des vrais fouisseurs.
Suricata peut se tenir droit sans l’aide de sa queue et
peut aussi grimper, malgré des mm. adductores femoris
plus faibles que chez les autres Fissipedia.
REFERENCES
68
distaux des membres sont le signe de capacités à la
Radlanski, 1985 - Vergleichend funktionell-anatomische Untersuchungen an der Vorderextremität
von Crossarchus obscurus und Liberiictis kuhni: Herpestinae - Viverridae - Carnivora Mammalia. Göttingen Univ., Thèse, 572 p.
MOTS CLES
Mammalia, Suricata, Mocomotion,
Biomechanic, Anatomy.
La préhension chez des Therapsida non
mammaliaformes.
The grip capacity of non-mammaliaform Therapsida.
Chez la plupart des Therapsida, particulièrement
KUMMELL Susanna B. (1) & FREY Eberhard (2)
chez Gorgonopsia, Therocephalia et Cynodontia
(1) Institut für Evolutionsbiologie, Universität Witten/Herdecke, Stockumerstr. 10-12, 58454 Witten, Germany
([email protected])
(2) Staatliches Museum für Naturkunde, Erbprinzenstraße 13, 76133 Karlsruhe. ([email protected]).
non mammaliaformes, le doigt I de la main et
du pied étaient opposables. Ce mouvement est
principalement effectué au niveau du joint
irrégulière. Chez Gorgonopsia, Therocephalia et
Cynodontia non mammaliaformes, le distal I est
caractérisé par la convexité ventrale ou ventrolatérale,
autour de laquelle le métapodial I pourrait être en
rotation. À cause de la voûte autopodiale transverse,
le distal I est incliné à environ 35 ° contre le distal
III. L’amphiarthrose entre le central I (la main)
ou naviculaire (pied) et le distal I aussi bien que
le joint digital basal I participaient au mouvement
d’opposition du rayon autopodial I. En raison de la
voûte transverse de la distalia et proximal termini des
métapodes II et V et des joints distalométapodiaux
II-V, l’autopode des Therapsida était préhensiles.
Quand ils étaient fortement fléchis, les joints digitaux
ne participaient pas à la préhension, parce que sous
la flexion ils ne pouvaient pas être abductés et étaient
peu tournés. Cependant, la flexion provoquait une
meilleure cohérence de forme des joints digitaux et
ainsi une stabilité contre la torsion et le cisaillement.
Le doigt opposable I,
l’autopode préhensile et
la stabilité du joint digital fléchi des doigts II à V
rendent les autopodes et plupart des Therapsida
non mammaliaformes préhensiles. Les autopodes
préhensiles des Therapsida carnivores pourraient
avoir été utilisés pour bloquer la proie et éviter ainsi
les fractures des canines latéralement comprimées.
MOTS CLES
Therapsida, Gorgonopsia, Therocephalia, Cynodontia,
Manus and pes morphology.
In most Therapsida, especially Gorgonopsia, Therocephalia and the
non-mammaliaform Cynodontia digit I in manus and pes was opposable.
This movement is mainly carried out in the distalometapodial joint I,
which is irregularly saddle-shaped. In Gorgonopsia, Therocephalia and
the non-mammaliaform Cynodontia the distale I is characterized by a
ventrally or ventrolaterally situated convexity, around which medapodiale
I could be rotated. Because of the transverse autopodial vault distale I is
tilted about 35° against distale III. The amphiarthrosis between centrale
I (manus) or naviculare (pes) and distale I as well as the basal digital
joint I participated to the opposition movement of autopodial ray I.
Due to the transverse vault in the distalia and the proximal termini of the
metapodials II to V and the distalometapodial joints II-V the autopodia
of Therapsida were prehensile. When strongly flexed the digital joints
did not participate in the prehensibility, because under flexion they could
not be abducted and only minimally rotated. However, flexion caused
best coherent fit of the digital joints and thus stability against torsion and
shear. The opposable digit I, the prehensile autopodium and the stability
of the flexed digital joint of the digits II to V render the autopodia of
most non-mammaliaform Therapsida prehensile. Prehensile autopodia
of carnivorous Therapsida could have been utilized to fix prey and thus
avoid fractures of the laterally compressed fangs.
selle
La préhension chez des Therapsida non mammaliaformes.
KUMMELL Susanna B. & FREY Eberhard.
distalométapodial I, qui est en forme de
69
Biometrical study of post-cranial deer material from
the Late Pleistocene of Crete and Karpathos.
Etude biométrique du matériel post-crânien
de cerfs du Pléistocène supérieur
de Crète et de Karpathos.
MANIAKAS Ioannis (1,2), ILIOPOULOS George (1,3) & LYRAS George (4)
Une faune endémique caractéristique, limitée à la
(1) Natural History Museum of Crete, University of Crete, P.O. Box 2208, Iraklion 71409, Greece. (imaniaka@
hotmail.com) - (2) Department of biology, University of Crete, Vassilika Vouton, Iraklion 71409, Crete, Greece - (3)
Department of Geology, University of Patras, 26504, Rio Patra, Greece ([email protected]) - (4) Museum of
Paleontology and Geology, Faculty of Geology, National and Kapodistrian University of Athens, Athens 15784,
Greece ([email protected]).
Crète, est apparue durant Pléistocène supérieur, et
comportait des ongulés qui étaient de loin les formes
les plus prospères (0,3 – 0,01 Ma) avec une gamme
de tailles allant de formes naines à relativement
Etude biométrique du matériel post-crânien de cerfs du Pléistocène supérieur de Crète et de Karpathos.
MANIAKAS Ioannis, ILIOPOULOS George & LYRAS George.
gigantesques. Ils ont probablement occupé des
A characteristic endemic fauna, restricted to the island of Crete occurred
during the Late Pleistocene, in which the ungulates were by far the most
successful forms (0.3-0.01 Mya) ranging from dwarf to relatively gigantic
size. They probably occupied different ecological niches in the insular
isolated environment and belonged either to one genus (Candiacervus) on
the basis of monophyly or to more implying different ancestors.
In the present study, the biometrical analysis of size variation and limb
morphology of the Cretan cervids and comparison with nearby Karpathos
endemic Pleistocene deer were attempted. The studied fossil material,
currently stored in the Natural History Museum of Crete, was originally
collected from numerous cave localities in the late sixties and early
seventies by the German palaeontologist S.E. Kuss. The widely spread
and abundant smallest or dwarf-sized groups were mainly distinguished
from scatter plots of combinations of several measurements on full
grown bones while the recovered larger sizes were extremely rare. These
were likely the last representatives of the Cretan deer that had short
and massive limbs displaying a much greater degree of robustness than
continental cervids. Furthermore, multivariate analysis (PCA) resulted in a
definite morphological distinction between the post-cranial fossil material
from the two islands. The Karpathos cervids differ significantly from
the deer remains found on Crete both in size and morphology, bearing
unique anatomical features, and implying no direct link with the Cretan
stock. Furthermore, despite insufficient evidence, the existence of two
different species in Pleistocene Karpathos is also suggested.
niches écologiques différentes dans l’environnement
insulaire isolé et appartenaient tous au même genre
(Candiacervus) sur la base de la monophylie ou de
différents ancêtres très proches.
Dans l’étude présente, l’analyse biométrique de la
variation de taille et de la morphologie des membres
des cervidés crétois et leur comparaison avec les
cerfs proches endémiques de Karpathos datant du
Pléistocène ont été tentées. Le matériel fossile étudié,
actuellement conservé dans le Muséum d’histoire
naturelle de Crète, fut initialement collecté dans de
nombreuses grottes dans la fin des années 60 et
début 70 par le paléontologue allemand S.E. Kuss. La
large répartition et l’abondance des groupes de plus
petite taille ou de taille naine ont été principalement
mises en évidence grâce aux diagrammes à nuages
de points correspondant à des combinaisons de
mesures effectuées sur des os à croissance terminée
tandis que les os de plus grandes tailles étaient
extrêmement rares. Ceux-ci étaient probables les
derniers représentants du cerf crétois qui avait des
membres courts et massifs affichant un plus haut
degré de robustesse que les cervidés continentaux.
En outre, une analyse multivariée (CPA) a abouti
à une distinction morphologique bien définie au
sein du matériel fossile post-crânien provenant
des deux îles. Les cervidés de Karpathos diffèrent
significativement de ceux découverts en Crète tant
par la taille que par la morphologie, possédant des
caractéristiques anatomiques uniques et n’impliquant
aucune liaison directe avec la population crétoise.
De plus, et en dépit de l’insuffisance de preuve,
l’existence de deux espèces différentes dans le
Pléistocène de Karpathos est aussi suggérée.
MOTS CLES
70
Mammalia, Cervidae, Late Pleistocene, Crete, Karpathos,
Taxonomy, Multivariate analysis.
Première description du crâne
d’Amphimoschus (Mammalia, ?Bovidae) et
taxinomie du genre.
First description of the skull of Amphimoschus
(Mammalia, ?Bovidae) and taxonomy of the genus.
Amphimoschus est un ruminant du Miocène inférieur
MENNECART Bastien (1) & COSTEUR Loïc (2)
(MN3-MN5) ouest européen. Cet animal n’a jamais
(1) University of Fribourg, Department of Geosciences, Chemin du Musée 6, Pérolles, CH-1700
Fribourg, Switzerland ([email protected]).
(2) Naturhistorisches Museum Basel, Augustinergasse 2, CH - 4001 Basel, Switzerland.
été étudié en profondeur, c’est pourquoi sa taxinomie
au niveau spécifique reste peu claire, tout comme sa
position phylogénique au sein des ruminants. Il est
1997). Ceci est lié à l’absence de matériel crânien
décrit, bien que Leinders (1984) en mentionne un
en Allemagne.
Deux crânes partiels ont été trouvés à Benken
(Suisse, MN3/4). Ils présentent peu de déformations.
Ces spécimens semblent appartenir à l’espèce
Amphimoschus artenensis. Un crâne juvénile complet
a été trouvé à Langenau 1 (Allemagne, MN4b), plus
grand et présentant des caractères dentaires typiques
de l’autre espèce, Amphimoschus pontileviensis.
Amphimoschus présente des caractères crâniens
distinctifs des Pecora évolués, différant de la
superfamille des Cervoidea : absence de fosse
lacrymale (mais semble posséder une bulle lacrymale
interne), un orifice lacrymal, même si ce caractère
seul n’est pas diagnostique (Janis & Scott, 1987).
La bulle tympanique et le méat auditif externe
sont allongés avec une lamina vaginalis placée
antérieurement. La mandibule est similaire dans la
forme à celle des actuels Bovidae « mixed-feeders ».
Le crâne de Benken possède une crête supraorbitaire
qui pourrait être une structure associée à la présence
d’appendices frontaux.
Si Amphimoschus possède des cornes, il est alors le plus
ancien Bovidae connu, légèrement antérieur aux plus
vieux Eotragus connus. Cependant, d’autres fossiles
ne permettent pas de confirmer cette affirmation.
Cette étude est financée par les projets de la Swiss National
Amphimoschus is an early Miocene ruminant (MN3-MN5) from Western
Europe. Few is known about it, thus its taxonomy at the species level and
its position within the ruminant phylogeny remain unclear. It is classically
ascribed to Bovoidea (Gentry et al., 1999) but was also embedded within
the Cervoidea (Leinders, 1984; McKenna & Bell, 1997). This problem
arises from the absence of cranial material, although Leinders (1984) did
mention the presence of a skull from Germany.
Two partial skulls have been discovered in the MN3/4 Benken locality
(Switzerland). They are nicely preserved and show few deformations.
These specimens seem to belong to Amphimoschus artenensis. Another
complete skull from a young individual has been recovered from the
MN4b Langenau 1 locality (Germany). The latter fossil is bigger and
shows typical tooth characteristics of the other species, Amphimoschus
pontileviensis.
Amphimoschus shows cranial features of evolved Pecora, differing from
the superfamily Cervoidea: no lacrymal fossa (but perhaps an internal
lacrymal bulla), a single lacrimal orifice, although this alone proves rather
not diagnostic (Janis & Scott, 1987). The tympanic bullae and the external
auditory meatus are elongated, with a lamina vaginalis anteriorly placed.
The shape of the mandible is similar to that of extant mixed-feeders
Bovidae. The Benken skull possesses heavy supraorbital crests that are
difficult to interpret. They look like structure that could be associated to
the presence of cranial appendages.
If Amphimoschus did possess horns, it is the oldest true Bovidae known,
slightly older than the oldest to date known bovid Eotragus. But other
skull material does not really support this assertion.
This study is supported by the Swiss National Foundation project (n°115995 and
126420) on the large mammal evolution in the Swiss Molasse Basin during the
Oligocene and Early Miocene.
Foundation (n°115995 et 126420) portant sur l’évolution
des grands mammifères du bassin molassique Suisse de
l’Oligocène et du Miocène inférieure.
et al., 1999), mais a également été rapporté aux
cervoides (Leinders, 1984 ; McKenna & Bell,
Première description du crâne d’Amphimoschus (Mammalia, ?Bovidae) et taxinomie du genre.
MENNECART Bastien & COSTEUR Loïc.
généralement classé parmi les bovoides (Gentry
REFERENCES
MOTS CLES
Mammalia, Ruminantia, Amphimoschus, Western
Europe, Taxonomy.
Gentry A. W., Rössner G. & Heizmann E.P.J., 1999 - Suborder Ruminantia. In Rössner G. &
Heissig K. Eds. ,The Miocene Land Mammals of Europe : 225-258. Verlag Dr. Friedrich Pfeil,
München.
Janis C. M & Scott K. M., 1987 - The origin of the higher ruminant families with special
reference to the origin of Cervoidea and relationships within the Cervoidea. American Museum
Novitates, 2893 : 1-85.
Leinders J., 1984 - Hoplitomerycidae fam. nov. (Ruminantia, Mammalia) from Neogene fissure
fillings in Gargano (Italy). Scripta Geologica, 70 : 1-68.
71
Chapitre 9 : Gisements.
Biodiversité des faunes de vertébrées asiatiques du Jurassique supérieur
au Crétacé inférieur : nouvelle découverte dans le gisement de Phu Noi ,
nord-est de la Thaïlande.
SUTEETHORN Varavudh, SUTEETHORN Suravech, BUFFETAUT Eric,
TONG Haiyan, LAUPRASERT Komsorn, SAMANA Reon,
WONGKO Kamonrak, DEESRI Uthumporn & NAKSRI Wilailuck
73
Analyse préliminaire des microvertébrés fossiles de « Lo Hueco »
(Crétacé supérieur, Cuenca, Espagne).
TORICES Angélica, DÍAZ BERENGUER Ester, NARVAEZ Iván, ORTEGA Francisco,
PEREZ Sergio & SERRANO Humberto
74
72
Jurassic-Early Cretaceous interval: a new discovery at
Phu Noi Locality, NE Thailand.
Les assemblages de vertébrés de Thaïlande datant du
Jurassique supérieur au Crétacé inférieur sont variés
et répandus dans les régions du nord et nord-est,
alors que quelques éléments seulement ont été mis
au jour dans la sud de la péninsule. Ils sont connus
dans la formation Phu Kradung dans le Plateau
de Khorat appartenant au Bloc d’Indochine et la
SUTEETHORN Varavudh (1), SUTTETHORN Suravech (2,3), BUFFETAUT Eric (4),
TONG Haiyan (4), LAUPRASERT Komsorn (2,3), SAMANA Reon (3), WONGKO
Kamonrak (1), DEESRI Uthumporn (2) & NAKSRI Wilailuck (3)
(1) Department of Mineral Resources, 75/10 Rama 6 Road, 10400 Bangkok, Thailand - (2) Department of Biology,
Faculty of Science, Mahasarakham University, Khamrieng, Kantharawichai, 44150 Maha Sarakham, Thailand - (3)
Palaeontological Research and Education Centre, Mahasarakham University, Khamrieng, Kantharawichai, 44150
Maha Sarakham, Thailand - (4) CNRS, UMR 8538, Laboratoire de Géologie de l’Ecole Normale Supérieure, 24 rue
Lhomond, 75231 Paris Cedex 05, France.
Formation de Khlong Min appartenant au Bloc
de Shan-thaï. Ils incluent des requins d’eau douce,
des poissons actinoptérygiens, des amphibiens
temnospondyles, des tortues, des crocodiliens et des
dinosaures. Bien que l’âge de la formation de Phu
Kradung soit controversé, sa faune vertébrée est
semblable à celle du Jurassique supérieur de Chine.
Cependant, la plupart des restes de vertébrés ne sont
connus qu’à partir de quelques os. Une découverte
récente à Phu Noi a livré un assemblage varié et
abondant de vertébrés incluant un squelette de
sauropode partiel et articulé comprenant des éléments
crâniens, des dents de théropode, un crâne et des
vertèbres articulés de crocodile, des tortues et des
poissons. Des études comparatives de cette localité
peuvent mener à une meilleure compréhension
des évènements paléobiogéographiques liés à un
changement faunique durant le Jurassique supérieur/
Crétacé inférieur du sud-est de l’Asie.
MOTS CLES
Late Jurassic-Early Cretaceous interval, Phu Noi,
Thailand, Vertebrate assemblage.
The vertebrate assemblages of Thailand in the Late Jurassic-Early
Cretaceous were diverse and widespread through the northeastern and
northern regions, a few elements only having been found in the southern
peninsula. They are known from the Phu Kradung Formation on the
Khorat Plateau of the Indochina Block and the Khlong Min Formation
on the Shan-Thai Block. They include freshwater sharks, actinopterygian
fishes, temnospondyl amphibians, turtles, crocodilians and dinosaurs.
Although the age of the Phu Kradung Formation is controversial, its
vertebrate fauna is similar to those from the Late Jurassic of China.
However most of the vertebrate remains are known from a few bones.
A recent discovery at Phu Noi has yielded an abundant and diverse
vertebrate assemblages including a partial articulated sauropod skeleton
with skull elements, theropod teeth, a crocodile skull and articulated
vertebrae, turtles and fishes. Comparative studies from this locality may
lead to a better understanding of the palaeobiogeographical events
linked with faunal change during the Late Jurassic/Early Cretaceous in
Southeast Asia.
Biodiversity of Asian vertebrate faunas from the Late
Biodiversité des faunes vertébrées asiatiques du Jurassique supérieur au Crétacé inférieur: nouvelle découverte dans le gisement de Phu Noi, nord-est de la Thaïlande.
SUTEETHORN Varavudh, SUTTETHORN Suravech, BUFFETAUT Eric, TONG Haiyan, LAUPRASERT Komsorn, SAMANA Reon, WONGKO Kamonrak , DEESRI Uthumporn & NAKSRI Wilailuck
Biodiversité des faunes vertébrées asiatiques
du Jurassique supérieur au Crétacé inférieur :
nouvelles découvertes dans le gisement de
Phu Noi, nord-est de la Thaïlande.
73
Preliminary analysis of the microvertebrate fossils of
«Lo Hueco» (Upper Cretaceous, Cuenca, Spain).
Analyses préliminaires des microvertébrés
fossiles de « Lo Hueco» (Crétacé supérieur,
Cuenca, Espagne).
TORICES Angélica (1), DIAZ BERENGUER Ester (1), NARVAEZ Iván (1), ORTEGA
Francisco (2), PEREZ Sergio (1) & SERRANO Humberto (1)
Le site de « Lo Hueco » fut découvert en 2007
Madrid, Spain.
(2) Grupo de Biología. UNED. 28040 Madrid, España, Spain.
vitesse Madrid-Levante. Plus de 8 500 restes de
pendant la construction de la ligne à grande
macrovertébrés ont été découverts, ce qui constitue
un des assemblages les plus abondants de faune à
Analyses préliminaires des microvertébrés fossiles de « Lo Hueco» (Crétacé supérieur, Cuenca, Espagne).
TORICES Angélica, DIAZ BERENGUER Ester, NARVAEZ Iván, ORTEGA Francisco, PEREZ Sergio & SERRANO Humberto.
vertébrés continentaux du sud-ouest de l’Europe
‘‘Lo Hueco’’ site was discovered in 2007 during the construction of the
Madrid - Levante highspeed railway. More than 8500 macrovertebrate
rests were recovered which constitutes one the most abundant assemblage
of the South-Western European upper Campanian-lower Maastrichtian
continental vertebrate fauna. Also more than 25 tons of material taken
from different geological levels were taken for microvertebrate study. A
preliminar study of the material obtained by screenwashing and picking
have disclosed us a diversity composed mainly of species tipical of
lacustrine or shallow waters coastal environments. The most abundat
remains correspond to fishes, mostly different morphologies of ganoid
scales that can be related to medium and posterior positions in the body
and can be attributted to Lepisosteidae indet. Numerous teeth typical
from lepisoteids and others assigned to Pycnodontoidea, Amiidae and
Albulidae have been recovered too together with several postcranial
elements including an atlas of cf. Lepisoteidae. Several postcranial rests,
mainly diaphyses of appendicular bones, of lissamphibians have been
collected as well as a mandibular fragment attributed to a scincomorph,
probably a lacertoidea and cranial bones of squamates preliminarly
assigned to iguanids. Crocodiles are represented by numerous teeth
assigned to cf. Musturzabalsuchus and Eusuchia indet. Theropod remains,
mainly teeth, are fewer but representative of Coelurosauridae indet., cf.
Dromaeosauridae indet. and cf. Velociraptorinae indet. This preliminary
analysis suggests a high potential of ‘‘Lo Hueco’’ site to understand the
palocommunities of the Iberian Upper Cretaceous.
pour le Campanian supérieur-Maastrichtian inférieur.
Plus de 25 tonnes de matériel furent également
prélevées dans différents niveaux géologiques et
emportées pour l’étude des microvertébrés. Une
étude préliminaire du matériel collecté par lavagetamisage nous a révélé une diversité composée
d’espèces typiquement lacustres ou d’eaux peu
profondes d’environnements côtiers. Les restes les
plus abondants correspondent aux poissons, la
majorité des différentes morphologies d’écailles
ganoïdes peut être rapportée aux positions moyennes
et postérieures du corps et peut être attribuée à
des Lepisosteidae indéterminés. De nombreuses
dents typiques de lépisostéidés et d’autres assignés
aux Pycnodontoidea, Amiidae et Albulidae ont
été découverts assemblées avec plusieurs éléments
post-crâniens incluant un atlas de cf. Lepisoteidae.
Plusieurs restes post-crâniens, principalement des
diaphyses d’os appendiculaires, de lissamphibiens
ont été collectés, ainsi qu’un fragment de mandibule
attribué à un scincomorphe, probablement un
lacertoidea et les os crâniens de squamates ont
été préliminairement assignés à des iguanidés. Les
crocodiles sont représentés par de nombreuses
dents assignées à cf. Musturzabalsuchus et à un
Eusuchia indéterminé. Les restes de théropodes,
principalement des dents, sont moins nombreuses,
mais sont représentatives d’un Coelurosauridae
indéterminé,
cf. Dromaeosauridae indéterminé
et cf. Velociraptorinae indéterminé. Cette analyse
préliminaire du site de « Lo Hueco » suggère qu’il
existe un fort potentiel pour la compréhension des
paléocommunautés ibérique du Crétacé supérieur.
MOTS CLES
74
Upper Cretaceous, Lo Hueco, Spain,
Microvertebrate assemblage.
Chapitre 10 : Empreintes, coprolithes et œufs.
Les pistes de dinosaures du Trias supérieur des Dolomites :
nouveaux matériels et datations.
BELVEDERE Matteo, RIGO Manuel, MARCHETTI Lorenzo & MIETTO Paolo
76
Nouveaux sites à empreintes de mammifères dans le sud-est de la France.
COSTEUR Loïc, BALME Christine, LEGAL Stéphane, MARIDET Olivier
77
D’extraordinaires pistes d’empreintes de sauropodes du Jurassique supérieur dans
le site à empreintes de Béchat Bovais (Canton du Jura, nord-ouest de la Suisse) :
implications pour les styles locomoteurs des sauropodes.
MARTY Daniel, PARATTE Géraldine, LOVIS Christel,
JACQUEMET Mathilde & MEYER Christian A.
78
A la poursuite des premiers dinosaures - nouvelles découvertes
dans les nappes austro-alpines supérieures de l’est de la Suisse
(Hauptdolomit, Norien).
MEYER Christian A. , THÜRING Basil, MARTY Daniel,
COSTEUR Loïc & THÜRING Silvan
80
Préservation et interprétation des coprolithes de hyènes du site
à mammifères du Miocène de La Roma 2 (Teruel, Espagne).
María Dolores PESQUERO, Luis ALCALÁ, Eduardo ESPÍLEZ, Luis LUQUE, Luis
MAMPEL, Manuel J. SALESA & Gema SILICEO
81
Les œufs Cairanoolithidés du site de Pinyes (zone de Coll de Nargó, province de
Lleida, Espagne) : étude préliminaire sur leur classification parataxonomique et ses
implications.
SELLÉS Albert G. & GALOBART Àngel
82
75
Upper Triassic dinosaur tracks from the Dolomites:
new dating and material.
Les pistes de dinosaures du Trias supérieur
des Dolomites : nouveaux matériels et
datations.
BELVEDERE Matteo, RIGO Manuel, MARCHETTI Lorenzo & MIETTO Paolo
La formation Dolomia Principale est une plate-
Università di Padova, Dipartimento di Geoscienze, Via Giotto 1 -35137- Padova, Italy
forme carbonatée de 1 000 m d’épaisseur constituée
de cycles périditidaux régréssifs. Depuis 1985,
date à laquelle les premières pistes de dinosaures
italiennes ont été découvertes sur un rocher du
Les pistes de dinosaures du Trias supérieur des Dolomites : nouveaux matériels et datations.
BELVEDERE Matteo, RIGO Manuel, MARCHETTI Lorenzo & MIETTO Paolo.
Mont Pelmetto, il s’est avéré que beaucoup d’autres
The Dolomia Principale formation is a 1000-m-thick carbonate platform
organized in peritidal shallowing-upwards cycles. Since 1985, when
the first Italian dinosaur trackways were discovered on a block at Mt.
Pelmetto, it has revealed to us many other sites bearing numerous tracks
of tetrapods, often of dinosaurs. All these footprints, with the exception
of the Mt. Pasubio, occur in isolated blocks, which only seldom can be
set back to their original stratigraphical position, thus preventing accurate
dating. The discovery of conodonts on the Mt. Pasubio site allowed a
precise dating of the surface as uppermost Alaunian to lower Sevatian
(Middle-Upper Norian), encouraging the research of microfossils in the
isolated blocks as well. Unfortunately, no conodonts were found in the
fallen boulders. Nonetheless, some holothurian sclerites, despite their
weak stratigraphical resolution, revealed an early Norian age, which
matches both the supposed stratigraphical position and the footprintbased dating of the isolated blocks of Mt. Pelmetto. Moreover, the
holothurian sclerites permitted to constrain the new blocks discovered
on Mt. Moiazza as roughly late Carnian/early Norian age, comparable to
the Mt. Pelmetto boulders.
Thus, while seeking for new and more precise biostratigraphical data, it
is possible to recognize at least two periods when dinosaurs could have
walked along the Dolomia Principale tidal-flats, that is, the late Carnian/
early Norian (Mt. Pelmetto, Mt. Moiazza) and the middle/late Norian
(Mt. Pasubio).
sites livraient de nombreuses traces de tetrapodes,
souvent de dinosaures. Toutes ces empreintes de
pas, à l’exception de celles du Mont Pasubio, ont été
découvertes sur des rochers isolés qui, hormis à de
rares occasions, ne peuvent pas être replacé à leur
position stratigraphique originale, et empéchant ainsi
une datation précise. La découverte de conodontes
sur le site du Mont Pasubio a permis une datation
précise de l’Alaunien supérieur au Sévatien inférieur
(moitié du Norian supérieur), ce qui encourage
également la recherche de microfossiles sur des
rochers isolés. Malheureusement, aucun conodonte
n’a été trouvé sur ces rochers éboulés. Néanmoins,
quelques sclerites holothuriennes ont révélé un âge
Norien inférieur, en dépit de leur faible résolution
stratigraphique, ce qui correspond à la fois à la
position stratigraphique supposée et aux datations
effectuées sur les empreintes des blocs isolés du
Mont Pelmetto. De plus, les sclérites holothuriennes
ont permis de préciser l’âge des nouveaux rochers
découverts sur le Mont Moiazza comme étant
strictement du Carnien supérieur - Norien inférieur,
ce qui est comparable à l’âge des éboulis du Mont
Pelmetto.
Ainsi, parallèlement à la recherche des données
nouvelles biostratigraphiques plus précises, il est
possible de reconnaître au moins deux périodes
durant lesquelles les dinosaures auraient pu se
déplacer le long des vasières du Dolomia Principale,
celle du Carnien supérieur-Norien inférieur (Mont
Pelmetto, Mont Moiazza) et celle du Norien moyen
à supérieur (Mont Pasubio).
MOTS CLES
76
Dinosaur trackways, Upper Triassic, Dolomia Principale
Formation, Italy.
Nouveaux sites à empreintes de mammifères
dans le sud-est de la France.
New fossil sites with mammal footprints in the
Oligocene of south-eastern France.
L’enregistrement sédimentaire de l’Oligocène
COSTEUR Loïc (1), BALME Christine (2), LEGAL Stéphane (2), MARIDET Olivier (3)
inférieur du sud-est de la France a déjà livré trois
(1) Naturhistorisches Museum Basel. Augustinergasse 2. 4001 Basel. Switzerland - (2) Parc Naturel Régional
du Luberon, Maison du Parc, BP122, 60 place Jean-Jaurès 84404 Apt Cedex, France - (3) Key Laboratory of
Evolutionary Systematics of Vertebrates, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese
Academy of Sciences Beijing 100044, P.R. China.
sites à empreintes de mammifères (Demathieu
et al., 1984 ; Costeur et al., 2009). De nouvelles
prospections sur l’un d’eux ainsi que de nouvelles
découvertes enrichissent l’enregistrement fossile
(Vaucluse). Des nouvelles pistes d’ongulés ont été
découvertes et sont ici décrites avec de nouveau
sites montrant diverses traces. Ces dernières années,
le nombre de sites à empreintes dans le Parc du
Luberon a beaucoup augmenté pour atteindre une
dizaine de sites répartis dans les calcaires lacustres de
l’Oligocène inférieur. De tels niveaux à empreintes
indiquent des périodes d’émersion dans l’histoire
complexe du bassin d’Apt-Manosque-Forcalquier
qui a formé un grand lac durant la majeure partie
de l’Oligocène (Lesueur, 1991). Ils témoignent aussi
de la présence d’une riche faune de mammifères
à une période ou très peu de restes fossilisés ont
été retrouvés. Ils contribuent à combler la lacune
entre les faunes de l’Eocène supérieur (La Débruge)
et de l’Oligocène moyen (Murs ou Aubenas-lesAlpes). Nous préparons des campagnes de terrain
The early Oligocene sedimentary record of south-eastern France already
yielded 3 sites with mammal footprints (Demathieu et al., 1984; Costeur
et al., 2009). New excavations on one of them and new discoveries
enrich the fossil record of footprints in the area of the Parc Naturel
Regional du Luberon (Vaucluse). New odd-toed ungulate trackways were
found and are here described together with several new sites showing
various records, from one footprint to several long trackways ascribed to
even-toed and odd-toed ungulates. In the last few years, the track-record
in the “Parc du Luberon” largely increased to reach about ten sites spread
in the early Oligocene calcareous lacustrine sediments. Such track levels
indicate emersion episodes in the complex history of the Apt-ManosqueForcalquier basin that formed a large lake during the whole Oligocene
(Lesueur, 1991). They also testify to the presence of mammal faunas at
a period when no or very few bone remains are known, they bridge the
existing gap between the late Eocene faunas (e.g., La Debruge) and the
middle Oligocene records (e.g., Murs or Aubenas-les Alpes). Fieldwork is
currently developed to locate early Oligocene mammal bone remains.
Nouveaux sites à empreintes de mammifères dans le sud-est de la France.
COSTEUR Loïc, BALME Christine, LEGAL Stéphane, MARIDET Olivier.
pour tenter de localiser des sites à restes fossiles de
l’Oligocène inférieur.
MOTS CLES
REFERENCES
Mammal trackways, Oligocene, South-eastern France.
Costeur L., Balme C. & Legal S., 2009 - Early Oligocene mammal tracks from south-eastern France.
Ichnos, 16 (4) : 257-267.
Demathieu G., Ginsburg L., Guérin C. & Truc G., 1984 - Etude paléontologique, ichnologique et
paléoécologique du gisement oligocène de Saignon (bassin d’Apt, Vaucluse). B. Mus. Natl. Hist. Nat., sér.
4, section C, 6 (2) : 153-183.
Lesueur J.L., 1991 - Etude sédimentologique et stratigraphique du bassin paléogène d’Apt-ManosqueForcfalquier (Alpes de Haute Provence). Modalités de la Transgression burdigalienne. Unpublished Ph.D.
Thesis, University Bordeaux 3 : 424 p.
dans la zone du Parc Naturel rRégional du Luberon
77
78
Béchat Bovais tracksite (Canton Jura, NW Switzerland):
implications for sauropod locomotor styles.
D’extraordinaires pistes d’empreintes de
sauropodes du Jurassique supérieur dans
le site à empreintes de Béchat Bovais
(Canton du Jura, nord-ouest de la Suisse) :
implications pour les styles locomoteurs des
sauropodes.
MARTYLS Daniel (1), PARATTE Géraldine (1), LOVIS Christel (1), JACQUEMET
Mathilde (1) & MEYER Christian A.(2)
En 2008 et 2009, le site à empreinte de Béchat
(1) Office de la Culture, Section d’archéologie et paléontologie, Paléontologie A16, Hôtel des Halles, P.O. Box 64,
2900 Porrentruy 2, Switzerland ([email protected])
(2) Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, 4001 Basel, Switzerland ([email protected]).
A16 (Canton du Jura, nord-ouest de la Suisse), a
Bovais, situé sur le futur tracé de la l’autoroute
été fouillé sur une surface de plus de 4 000 m2.
Sur le niveau 515, 2 100 empreintes de dinosaures
ont été découvertes et 28 pistes d’empreintes de
D’extraordinaires pistes d’empreintes de sauropodes du Jurassique supérieur dans le site à empreintes de Béchat Bovais (Canton du Jura, nord-ouest de la Suisse) : implications pour les
styles locomoteurs des sauropodes. MARTYLS Daniel, PARATTE Géraldine, LOVIS Christel , JACQUEMET Mathilde & MEYER Christian A.
Extraordinary sauropod trackways from the Late Jurassic
In 2008 and 2009, the Béchat Bovais tracksite, located on the future
course of the A16 highway (Canton Jura, NW Switzerland), was
excavated over a surface of more than 4000 m2. On level 515, 2100
dinosaur tracks were uncovered and 28 sauropod trackways identified
and documented by means of classical ichnological techniques, laser
scanning, and photogrammetry. Layer 515 is a 5-15 cm thick, calcareous
marl and its bedding plane (level 515) is a palaeosurface characterized by
the presence of a dense network of reddish Thalassinoides burrows and
true tracks with a wide range of morphologies indicating that substrate
properties were not uniform across the site. Generally, on the underlying,
desiccation-cracked level 510, no or only very shallow and faint
undertracks are visible, indicating that level 510 was already well indurated
at the time of track formation on level 515. Level 510 only broke
occasionally under the pressure of the sauropod feet, leading in some
places to the formation of deep tracks with steeply inclined track walls.
Pes tracks are oval in shape, longer than wide, only rarely exhibit digit
and never claw impressions, and their mean length and width vary from
35.8 to 59.3, and 27.4 to 45.4 cm, respectively. Manus track morphology
varies from horseshoe-shaped over semi-circular to sub-circular without
any evidence for pollex claw impressions. Manus imprints are always
wider than long, and their mean length and width varies from 8.5 to 28,
and 20.9 to 34.3 cm, respectively. Many of the trackways show different
patterns and configurations, and marked distinctions also occur along
single trackways (e.g. changes: from pes/manus to pes-only, in relative
position of pes and manus tracks, in trackway gauge, in track rotation).
Two extraordinary long and parallel trackways (S18 with 115 m, S19 with
105 m) show several small turns. The mean ratio between the width of
the angulation pattern and the pes length characterizes 10 trackways as
narrow, 9 as intermediate, and 9 as wide gauge. However, along several
trackways (e.g., S18, 19, 21) these values change between narrow and wide
over a couple of steps and demonstrate that these two locomotor styles
could have been used by one and the same sauropod trackmaker. The
long, continuous sauropod trackways of Béchat Bovais can be used for
detailed studies on the environmental and taphonomical controls of track
geometry and morphology, and they may provide important new data
on the habitual locomotor characteristics of sauropods such as unsteady
sauropodes ont été identifiés et documentées
grâce aux techniques ichnologiques classiques,
au balayage laser et à la photogrammétrie. La
couche 515 est constituée de marnes calcaires,
mesurant 5 à 15 cm d’épaisseur, et son plan
de dépôts (le niveau 515) est une paléosurface
caractérisé par la présence d’un réseau dense de
terriers Thalassinoides rougeâtres et de vraies
empreintes présentant une vaste gamme de
morphologies indiquant que les propriétés du
substrat n’étaient pas uniformes tout au long du
site. Généralement, sur le niveau 510 sous-jacent,
craquelé et à dessiccations, aucune ou seulement
des sous-empreintes très peu profondes sont
visibles, indiquant que le niveau 510 était déjà
bien induré au moment de la formation des pistes
sur le niveau 515. Le niveau 510 s’est seulement
occasionnellement fracturé sous la pression des
pieds des sauropodes, conduisant en quelques
endroits à la formation d’empreintes profondes
avec des parois en pentes fortement inclinées.
Les empreintes de pieds sont de forme ovale,
plus longues que larges, et présentent à de rares
occasions l’impression des doigts, mais pas des
griffes, et leurs longueurs et largeurs moyennes
varient, respectivement, de 35,8 à 59,3 cm et de
27,4 à 45,4 cm. La morphologie des empreintes
des mains varie d’une forme de fer à cheval sur
semi-circulaire à une forme quasi-circulaire sans
aucune trace d’impressions de la griffe de pouce.
Les empreintes des mains sont toujours plus
larges que longues et leurs longueurs et largeurs
moyennes varient, respectivement, de 8,5 à 28 cm
et de 20,9 à 34,3 cm. Beaucoup de pistes montrent
des modèles et des configurations différents,
et des distinctions marquées sont également
visibles le long d’une même piste (exemple de
des pieds et mains, écartement des empreintes,
rotation des empreintes). Deux extraordinaires
pistes longues et parallèles (S18 avec 115 m, S19
avec 105 m) montrent plusieurs petits changements
de directions. La proportion moyenne entre la
largeur du patron d’angulation et la longueur du
pied caractérise 10 pistes à écartement étroit, 9 à
écartement intermédiaire et 9 à large écartement.
Cependant, le long de plusieurs pistes (par exemple,
S18, 19, 21) ces valeurs varient entre étroit et large
sur quelques enjambées et démontrent que ces
deux styles locomoteurs pourraient avoir été
utilisés par le même sauropode auteur de ces
empreintes. Les pistes de sauropodes, longues
continus, de Béchat Bovais peuvent être utilisés
pour des études détaillées sur l’environnement
et le control taphonomique de la géométrie et
la morphologie des empreintes, et elles peuvent
fournir des nouvelles données importantes sur
les caractéristiques locomotrices habituelles des
sauropodes aussi bien que la locomotion variable
et des changements dans le comportement
locomoteur. La variation locomotrice au sein des
ichnoespèces peut être relevée statistiquement et
les effets ontogénétiques de la taille sur la fonction
locomotrice peuvent être analysés.
MOTS CLES
Dinosaur trackways, Upper Jurassic, Béchat Bovais,
Switzerland, Locomotion.
locomotion and changes in locomotor behaviour. Locomotor variation
within ichnospecies can be addressed statistically, and ontogenetic effects
of size on locomotor function can be analyzed.
pieds seulement, position relative des empreintes
D’extraordinaires pistes d’empreintes de sauropodes du Jurassique supérieur dans le site à empreintes de Béchat Bovais (Canton du Jura, nord-ouest de la Suisse) : implications pour les styles locomoteurs des sauropodes. MARTYLS Daniel, PARATTE Géraldine, LOVIS Christel , JACQUEMET Mathilde & MEYER Christian A.
changements : apparitions des pieds/mains à
79
Upper Austroalpine Nappes of Eastern Switzerland
A la poursuite des premiers dinosaures
– nouvelles découvertes dans les Nappes
austro-alpines supérieures de l’est de la
Suisse (Hauptdolomit, Norien).
(Hautpdolomit, Norian).
Nous signalons la découverte de nouvelles empreintes
Tracking early dinosaurs - new discoveries from the
de sauropodes et de théropodes de la partie moyenne
MEYER Christian A. (1), THURING Basil (1), MARTY Daniel (1), COSTEUR Loïc (1) &
THURING Silvan (2)
et supérieure du groupe Hauptdolomit (HDG ; Norien
(1) Naturhistorisches Museum Basel, Augustinergasse 2, CH-4001 Basel, Switzerland. ([email protected]).
(2) Naturmuseum Solothurn, Klosterplatz 2, CH-4500 Solothurn, Switzerland.
du Parc Naturel Ela (Canton des Grisons, sud-est de
moyen à supérieur) dans la Nappe austro-alpine Ela
groupe en 2009 ont révélé des surfaces de piétinement
en deux endroits différents dans la partie moyenne
A la poursuite des premiers dinosaures – nouvelles découvertes dans les Nappes austro-alpines supérieures de l’est de la Suisse (Hauptdolomit, Norien).
MEYER Christian A. , THURING Basil , MARTY Daniel), COSTEUR Loïc & THURING Silvan.
la Suisse). Les études de terrain ainsi que le survol du
We report here on the discovery of new sauropod and theropod
footprints from the middle and upper part of the Hauptdolomit Group
(HDG; Mid to Late Norian) from the Upper Austroalpine Ela Nappe in
the Natural Park Ela (Canton Graubünden; South-eastern Switzerland).
Field studies and aerial surveys in 2009 revealed trampled surfaces in
the middle part of the HDG (Late Alaunian to Early Sevatian) at two
different locations that display rounded footprints with no signs of
digits and can therefore be assigned to advanced sauropods. Close to
the summit of Piz Mitgel (3127 m.a.s.l.), the uppermost part of the
HDG displays a surface with well-preserved prosauropod pes prints and
small- to medium-sized tridactyl footprints of theropod affinity. The
summit of the Piz Ela is formed by steeply inclined, east-dipping bedding
planes (816 m2) of the higher of part of the HDG with three vertebrate
footprint levels. The lowermost surface shows several imprints of small
theropods (? Grallator). The intermediate level (main surface) exhibits a
long trackway with large tridactyl footprints with a pes length of about
33 cm, which can be assigned to the ichnogenus Eubrontes. Furthermore, a
trackway with large footprints of a bipedal animal is present on the same
level. The highest level, just below the summit, shows tridactyl tracks
of small theropods and faint, large, rounded imprints that were most
probably left by prosauropods. Higher up in the stratigraphic sequence
at the boundary between the HDG and the overlying Kössen Formation
(Sevatian), we found a dolomitic layer that shows a trackway with deep
and possibly tridactyl imprints with mud rims of a bipedal animal.
Up to now, seven levels with dinosaur tracks have been detected in a
stratigraphic range spanning the Norian (Alaunian) to Late Rhaetian.
The large theropod footprints attributed to the ichnotaxon Eubrontes
reported here and those from the Swiss National Park together with the
record from the coeval Dolomia Principale of the Tre Cime di Lavaredo
(? Tuvalian; Dolomites, Italy) are the oldest unequivocal evidence of
very large theropod dinosaurs in the Triassic. They predate the fossil
remains of Liliensternus liliensterni from the Late Norian Knollenmergel of
Southern Germany. If, the presence of footprints of advanced sauropods
can further be substantiated these tracksites will become a key-element
for the reconstruction of the evolutionary scenarios of saurischian
dinosaurs developed in the last few years.
du HDG (Alaunien supérieur et Sévatien inférieur).
Toutes deux montrent des empreintes arrondies sans
indice de présence de doigts et peuvent donc être
attribuées à de vrais sauropodes. Près du sommet du
Piz Mitgel (3127 m.a.s.l.), la partie supérieure du HDG
découvre une surface présentant des empreintes de
pieds bien préservées de prosauropode ainsi que des
traces tridactyles de petite à moyenne taille d’affinité
théropode. Le sommet du Piz Ela est formé de surfaces
(816 m2) très inclinées, à pendage Est, appartenant à la
partie supérieure du HDG et ayant livré trois niveaux
à empreintes. La surface la plus basse montre plusieurs
empreintes de petits théropodes (? Grallator). Le niveau
intermédiaire (surface principale) possède une longue
piste avec de grandes traces tridactyles (longueur du pied:
33 cm), que l’on peut attribuer à l’ichnogenre Eubrontes.
Sur le même niveau une piste composée de grandes
empreintes d’un animal bipède est également visible.
Le niveau le plus haut, juste sous le sommet, présente
des traces tridactyles de petits théropodes ainsi que de
grandes traces, arrondies et faiblement imprimées très
probablement laissées par des prosauropodes. Plus haut
dans la séquence stratigraphique, à la limite entre le HDG
et la Formation Kössen sus-jacente (Sévatien), nous
avons découvert une couche dolomitique ayant préservé
une piste de profondes empreintes d’animal bipède,
montrant des bourrelets de boue et peut-être tridactyles.
Jusqu’à présent, sept niveaux à traces de dinosaures ont
été mis en évidence dans la période allant du Norien
(Alaunien) au Rhéthien supérieur. Les empreintes de
grand théropode attribuées au taxon Eubrontes décrites
ici ainsi que celle du Parc National Suisse mais aussi
de la Dolomia Principale du Tre Cime di Lavaredo
du même âge (? Tuvalien; Dolomites, Italie) sont les
indices des plus anciens grands dinosaures théropodes
au Trias. Ils précèdent les restes fossiles de Liliensternus
liliensterni du Norien supérieur de Knollenmergel dans
le Sud de l’Allemagne. Si la présence d’empreintes de
MOTS CLES
80
Dinosaur trackways, Upper Triassic, Canton Graubünden, Switzerland, Prosauropod,
Theropod, First dinosaur tracks.
vrais sauropodes peut également être démontrée, ces
sites deviendront des éléments-clés de la reconstitution
des scénarios évolutifs des dinosaures saurischiens
développés ces dernières années.
Préservation et interpretation des coprolithes
de hyènes du site à mammifères du Miocène
de La Roma 2 (Teruel, Espagne).
Preservation and interpretation of hyaena coprolites
from the Miocene mammalian site of La Roma 2
(Teruel, Spain).
Le gisement fossilifère de La Roma 2 (Miocene supérieur,
Vallesien supérieur, MN10) est localisé dans la partie
nord du Bassin de Teruel, entre les villages de Peralejos et
de l’Alfambra. Le niveau fossilifère de marnes argileuses
PESQUERO María Dolores (1), ALCALA Luis (1), ESPILEZ Eduardo (1), LUQUE Luis
(1), MAMPEL Luis (1), SALESA Manuel J. (2) &SILICEA Gema (2)
(1) undación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis. Avda. Sagunto s/n.
44002 Teruel. Spain. ([email protected]).
(2) Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC. C/ José Gutiérrez Abascal 2. 28006 Madrid, Spain.
grises est interprété dans le contexte d’un environnement
auraient été emportés dans ces zones et préservés dans
des conditions réductrices.
Le site est caractérisé par une riche et inhabituelle
concentration de coprolites de mammifères. Ces
coprolites contiennent les résidus qui fournissent la
preuve directe sur les régimes des organismes qui les
ont produits. Une grande variété d’inclusions peut être
découverte à l’intérieur de ces coprolites, tels que des
fragments osseux, des grains de pollen, des spores
fongiques, etc. Ces petits fragments osseux prouvent
l’existence d’une lourde digestion, étant corrodé et
présentant les caractéristiques surfaces de fractures polies
et fortement arrondies. Les coprolites de La Roma 2
ont une section circulaire, avec des extrémités convexes,
concaves, ou même pointus. Leur forme et leur taille
correspondent à celles des excréments produits par
l’actuelle Crocuta crocuta. Le résultat des analyses obtenues
par diffraction de rayons x indiquent que les coprolites
sont principalement composés de phosphate de calcium
et d’un faible pourcentage de quartz et de gypse. Tous
ces traits suggèrent que ces coprolites correspondent
aux restes déféqués d’os digérés, comme ceux qui sont
produits par les hyènes et sont ainsi attribués à Lycyaena
chaeretis.
L’ assemblage de pollen préservés dans les coprolites
ne peut correspondre aux communautés florales
de ce secteur, compliquant ainsi l’interprétation
environnementale. Néanmoins, ils peuvent fournir une
caractérisation approximative de ces communautés. Les
résultats obtenus de l’analyse palynologique soulignent
un environnement ouvert dans les conditions climatiques
qui étaient relativement fraîches et avec une certaine
quantité d’eau, avec des pins comme taxon dominant,
mais aussi avec une présence de chênes, de noisetiers et
de bouleaux.
The fossil locality of La Roma 2, (Late Miocene, Late Vallesian, MN10)
is located in the northern part of the Teruel Basin, between the villages
of Peralejos and Alfambra. The fossiliferous level of grey clay marls is
interpreted within the context of a marginal lacustrine environment with
episodic floodings with external lutitic supplies. The mammalian remains
would have been swept to these zones and preserved under reducing
conditions.
The site is characterized by a rich and unusual concentration of
mammalian coprolites. These coprolites contain residues that provide
direct evidence on the diets of the organisms that produced them. A
variety of inclusions can be found inside the coprolites, including bone
fragments, pollen grains, fungal spores, etc. These little bone fragments
show evidence of heavy digestion, being corroded with a characteristic
highly rounded and polished fracture surfaces. The coprolites from La
Roma 2 have a circular section, with convex, concave, or even pointed
ends. Their shape and size fit within those of the excrements produced
by the extant Crocuta crocuta. The results obtained from X-ray diffraction
analyses indicate that the composition of the coprolites is mostly calcium
phosphate with small percentages of quartz and gypsum. All these
traits suggest that these coprolites correspond to the defecated remains
of digested bones, like those produced by hyaenas, and thus they are
attributed to Lycyaena chaeretis.
Pollen assemblages preserved in coprolites may not correspond to the
floral communities of the area, thus complicating any environmental
interpretation. Nevertheless, they can provide an approximate
characterization of these communities. The results obtained from the
palynological analysis points towards an open environment under climatic
conditions that were relatively cool and with a certain availability of water,
with pines as the dominant taxa, but also with presence of oaks, hazels
and birches.
This study is part of the Palaeontological research projects subsidized by: Departamento
de Educación, Cultura y Deporte; Dirección General de Patrimonio Cultural and
Dirección General de Investigación, Innovación y Desarrollo, (Research Group E-62,
FOCONTUR), Gobierno de Aragón.
Cette étude fait partie des Palaeontological Research Projects subventionnés
par : le Departamento de Educación, Cultura y Deporte; la Dirección
des apports lutitique externes. Les restes de mammifères
Préservation et interpretation des coprolithes de hyènes du site à mammifères du Miocène de La Roma 2 (Teruel, Espagne).
PESQUERO María Dolores , ALCALA Luis , ESPILEZ Eduardo, LUQUE Luis, MAMPEL Luis , SALESA Manuel J. &SILICEA Gema .
lacustre marginal avec des inondations épisodiques et
General de Patrimonio Cultural et la Dirección General de Investigación,
Innovación y Desarrollo, (Groupe de Recherce E-62, FOCONTUR), le
Gouvernement d’Aragon.
MOTS CLES
Hyaena coprolites, Miocene, Spain, Paleoenvironment.
81
Cairanoolithid eggs from Pinyes site (Coll de Nargó
its parataxonomic classification and implications.
SELLES Albert G. & GALOBART Àngel
Nous rapportons pour la première fois la présence
Institut Català de Paleontologia Mòdul ICP - Facultat de Biociències, Campus de la Universitat Autònoma de
Barcelona, E-08193 Cerdanyola del Vallès (Barcelona), Spain. ([email protected]).
de l’oogenre Cairanoolithus sur le site de Pinyes
(secteur de Coll de Nargó, Province de Lleida,
espagne). Quelques œufs isolés et de nombreux
fragments de coquilles d’œufs ont été découverts
dans les grès et marnes appartenant à la formation
Les œufs de cairanoolithidés du site de Pinyes (zone de Coll de Nargó, province de Lleida, Espagne) : étude préliminaire sur leur classification parataxonomique et ses implications.
SELLES Albert G. & GALOBART Àngel.
area, Lleida Province, Spain): a preliminary review on
Les œufs de cairanoolithidés du site de
Pinyes (zone de Coll de Nargó, province de
Lleida, Espagne) : étude préliminaire sur
leur classification parataxonomique et ses
implications.
Here is reported for the first time the presence of Cairanoolithus oogenera
from Pinyes site (Coll de Nargó area, Lleida Province, Spain). Some
isolated eggs and abundant eggshell fragments have been found in
sandstone and marls belong to the Lower Tremp Fm., which is dated as
near Campanian-Maastrichtian boundary in age. These new specimens
represent the first remain of this type of fossil egg out of France, which
was considered as endemism from this region.
Classically, Cairanoolithus eggs were considered as belonging to
Megaloolithidae oofamily and the sister ootaxa of Megaloolithus eggs,
which are related with titanosaurian sauropods. However, we observe
enough macro- and micro- structural differences between both oogenus
to conclude that Cairanoolithus probably doesn’t belong to Megaloolithidae.
Indeed, many structural characters displayed by cairanoolithid eggs
are present in other types of dinosaur fossil eggs as Spheroolithus and
Ovaloolithus. All these spherical eggs show fan/columnar-shaped shell units,
with parallel margins and frequently interlocking, and sagentotuberculate
ornamental pattern. Despite, they differ among themselves in pore canals
system. The phylogenetic analysis also show the relationship between
these three ootypes, being Cairanoolithus the sister ootaxa of Spheroolithus
and Ovaloolithus. If interpretations are right, and according to embryonic
remains found within spheroolithid and ovaloolithid eggs, Cairanoolithius
had been also probably laid by ornithischians dinosaurs. During the Late
Campanian two groups of ornithischian were present in the Pyrenees.
In one hand, onrithopods were represented by different species of
Rhabdodon, while thyreophors were only represented by Struthiosaurus;
both could be a potential “Cairanoolithus-laying”.
inférieure de Tremp, qui est d’un âge proche de
la limite Campanien-Maastrichtien. Ces nouveaux
spécimens représentent les premiers restes de ce
type d’œuf fossile trouvé en dehors de France et que
l’on considérait comme endémique de cette région.
Habituellement, Les œufs Cairanoolithus sont
considérés comme appartenant à l’oofamille des
Megaloolithidae et comme étant l’ootaxon frère des
œufs Megaloolithus, qui sont attribués aux sauropodes
titanosauriens. Cependant, nous observons assez
de différences macro- et microstructurelles entre
les deux oogenres pour conclure que Cairanoolithus
n’appartient probablement pas aux Megaloolithidae.
En effet, de nombreux caractères structurels visibles
sur les œufs cairanoolithidés sont également présents
chez d’autres types d’œufs fossiles de dinosaures
comme Spheroolithus et Ovaloolithus. Tous ces œufs
sphériques montrent des unités de croissance de
la coquille en forme d’éventail et de colonnes, avec
des bords parallèles qui s’entremêlent fréquemment
et un modèle ornemental sagentotuberculé. Malgré
cela, ils ne diffèrent entre eux que dans le système
de ports canalifères. Une analyse phylogénétique
montre aussi la relation entre ces trois ootypes,
Cairanoolithus étant l’ootaxon frère de Spheroolithus et
Ovaloolithus. Si les interprétations sont correctes, et
en accord avec les restes embryonnaires découverts
dans les œufs sphéroolithidés et ovaloolithidés,
Cairanoolithus a probablement été pondu par des
dinosaures ornithischiens. Durant le Campanien
supérieur, deux groupes d’ornithischiens étaient
présents dans les
Pyrénées. D’un côté, les
ornithopodes qui étaient représentés par différentes
espèces de Rhabdodon, tandis que les thyréophores
étaient seulement représentés par Struthiosaurus; tous
les deux pourraient être de potentiels « pondeurs de
Cairanoolithus ».
MOTS CLES
82
Dinosaur eggs, Spain, Upper Cretaceous,
Cairanoolithus oogenera.
Chapitre 11 : Techniques, divers.
Un système de gestion du patrimoine pour les sites à dinosaures d’Aragon (Espagne).
ALCALÁ Luis, COBOS Alberto, ESPÍLEZ Eduardo, GASCÓ Francisco,
GONZÁLEZ Ana, LUQUE Luis, MAMPEL Luis, PESQUERO María Dolores,
ROYO-TORRES Rafael, ANDRÉS José Antonio & ABERASTURI Ainara
84
Application d’une méthode d’étude radiométrique sur
des sites fossilifères du Miocène du bassin du Tage (Espagne).
CORONADO Ismael, CRUZ Juncal A. ,
COLMENAR Jorge & DÍAZ BERENGUER Ester
85
Passage en revue des différentes technologies utilisées
dans la prospection de sites à vertébrés.
CORONADO Ismael, DÍAZ BERENGUER Ester,
CRUZ Juncal A. & COLMENAR Jorge
86
Un nouveau journal en paléontologie.
COSTEUR Loïc & MEYER Christian A.
87
La collection ostéologique des mammifères actuels
du Musée d’histoire naturelle de Bâle.
COSTEUR Loïc, SCHNEIDER Martin & THÜRING Silvan
88
Paléontologie développementale chez les vertébrés : que savons-nous et que pouvons
nous apprendre ? Révision des travaux publiés et des études de cas.
SÁNCHEZ-VILLAGRA Marcelo R.
89
83
Un système de gestion du patrimoine pour
les sites à dinosaures d’Aragon (Espagne).
Aragón (Spain).
ALCALA Luis (1), COBOS Alberto (1), ESPILEZ Eduardo (1), GASCO Francisco (1),
GONZALES Ana (1), LUQUE Luis (1), MAMPEL Luis (1), PESQUERO María Dolores (1),
ROYO-TORRES Rafael (1), ANDRES José Antonio (2) & ABERASTURI Ainara (2)
L’utilisation sociale des ressources paléontologiques,
(1) Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis. Avda. Sagunto s/n. 44002 Teruel, Spain - (2) Dirección
General de Patrimonio Cultural, Gobierno de Aragón. Gómez Laguna, 25. 50009 Zaragoza, Spain - (3) Escuela
Taller de Restauración Paleontológica del Gobierno de Aragón. Avda. Sagunto s/n. 44002 Teruel, Spain.
éducatif sur les fossiles sont croissants en Espagne. Ces
comme moyen de diffusion de la Géodiversité au sein
du grand public, et la recherche d’intérêt scientifique et
actions satisfont l’intérêt social pour la paléontologie et
promeuvent le Patrimoine Paléontologique comme voie
Un système de gestion du patrimoine pour les sites à dinosaures d’Aragon (Espagne). ALCALA Luis, COBOS Alberto, ESPILEZ Eduardo, GASCO Francisco, GONZALES Ana, LUQUE Luis,
MAMPEL Luis, PESQUERO María Dolores, ROYO-TORRES Rafael, ANDRES José Antonio & ABERASTURI Ainara.
A heritage management system for dinosaur sites in
The social use of palaeontological resources as a means of spreading
Geodiversity among general public, and the research on fossils of scientific and educational relevancy, are both increasing in Spain. These facts fulfil the social interest in palaeontology and promote the Palaeontological
Heritage as a way of economic, cultural and scientific development in
several regions of our country, standing out Aragón with Territorio
Dinópolis in Teruel.
The Dinópolis team of palaeontologists has developed and maintains
a Geographic Information System (GIS) database with the purpose
of managing the dinosaur sites information recovered in Aragón. This
GIS includes a vast body of palaeontological information dealing with
the main characteristics of the fossil sites (i.e., scientific interest, sociocultural potential exploitation and deterioration risk challenges). The
database was produced as an integrated system tool to manage the regional palaeontological resources, including its application to select areas of
possible new dinosaur findings and/or of tourist interest. Nowadays we
are developing new databases of the dinosaur resources of Aragón, with
the aim of including all the information already available of the dinosaur
sites. Autonomous Community that has pioneered the Spanish legislation
about the protection of Palaeontological Heritage and its social use.
These databases include the faunal lists (at species level when possible)
extracted from literature and museum’s collections. With all these data,
we create new and more complex routines helping in the decision-making
processes through a more efficient data management tool, capable of
analysing vast amounts of spatial and alphanumerical information. In
addition, GIS tools foster mapping the results easily.
This study is part of the Palaeontological research projects subsidized by: Departamento
de Educación, Cultura y Deporte; Dirección General de Patrimonio Cultural, and
Dirección General de Investigación, Innovación y Desarrollo, (Research Group E-62,
FOCONTUR), Gobierno de Aragón; Ministerio de Ciencia e Innovación (project
CGL2009-07792, Plan Nacional de I+D+i); and European Funds (FEDER).
We acknowledge the Instituto Geológico y Minero de España for supplying the digital
geological cartography of Aragón.
de développement économique, culturel et scientifique
dans de nombreuses régions de notre pays, mettant ainsi
en avant l’Aragon avec le Territorio Dinópolis à Teruel.
L’équipe de paléontologues de Dinópolis a développé
et maintenu à jour une base de données « Système
d’Information Géographique » (SIG), dans le
but de gérer l’information sur les sites à dinosaures
découverts en Aragon. Ce Système d’Information
Géographique inclut un vaste ensemble d’informations
paléontologiques traitant des principales caractéristiques
des sites fossilifères (intérêt scientifique, exploitation
socio-culturelle potentielle et problèmes liés aux risques
de détérioration). La base de données a été réalisée en
tant qu’outil de système intégré pour gérer les ressources
paléontologiques régionales, incluant son application dans
le choix de zones à potentielles nouvelles découvertes de
dinosaures et/ou d’intérêt touristique. Nous développons
actuellement de nouvelles bases de données de gisements
à dinosaures en Aragon, ayant pour finalité l’incorporation
de toutes les informations déjà disponibles sur les sites à
dinosaures. La Communauté Autonome a été pionnière
en matière de législation sur la protection du Patrimoine
Paléontologique et son utilisation sociale.
Ces bases de données incluent les listes fauniques (au
niveau spécifique si possible) tirées des collections des
muséums et de la littérature. Avec toutes ces données,
nous créons des nouveaux programmes plus complexes
aidant dans le processus de prises de décisions avec
un outil de gestion plus efficace, capables d’analyser
de grandes quantités d’informations spatiales et
alphanumériques. De plus, les outils SIG favorisent la
cartographie des résultats.
Cette étude entre dans le cadre du Palaeontological Research Projects
subventionné par : le Departamento de Educación, Cultura y Deporte;
Dirección General de Patrimonio Cultural, et la Dirección General
de Investigación, Innovación y Desarrollo, (Research Group E-62,
FOCONTUR), le Gouvernement d’Aragon ; le Ministerio de Ciencia
e Innovación (project CGL2009-07792, Plan Nacional de I+D+i) ;
MOTS CLES
84
Dinópolis, Spain, Paleontological resources management,
Cultural and scientific development, Geographic Information System.
et le Fond Européen (FEDER). Nous remercions l’Instituto Geológico
y Minero de España pour avoir fourni la cartographie géologique digitale
de l’Aragón.
Application d’une méthode d’étude
radiométrique sur des sites fossilifères du
Miocène du bassin du Tage (Espagne).
Application of radiometric surveying method in
Une série d’études radiométriques a été effectuée
CORONADO Ismael (1), CRUZ Juncal A. (2), COLMENAR Jorge (1) & DIAZ
BERENGUER Ester (1).
a été de démontrer la validité de cette méthode
pour détecter de nouveaux sites fossilifères ou
pour cerner ceux déjà connus. Jones & Burge
(1998) ont appliqué cette méthode pour détecter
des restes de fossiles subsuperficiels sur différents
sites américains. Crusafont & Quintero (1971) ont
quant à eux, décrit de nouveaux sites fossilifères
du Miocène localisés à l’aide de cette méthode,
et l’ont appliquée pour détecter des gisements de
minerai d’uranium en Espagne. Tous ces chercheurs
assurent que cette méthode est valable sur des sites
où l’uranium a été absorbé en grande quantité par
les os fossiles ou sur des sites qui présentent une
minéralisation radioactive.
Ce travail est basé sur l’idée que la radiation naturelle
des restes fossiles s’échappe dans la nature sans
qu’il ne se minéralise auparavant et il n’est plus
nécessaire que la présence d’une grande quantité
de radionucléides (U et Th parmi d’autres) soit
détectée dans les os. De même, nous avons vérifié
les paramètres dont dépend cette méthodologie, ses
limites de détection et ses sources d’erreurs.
Cinq sites fossilifères, de lithologies et de
caractéristiques différentes, ont été cartographiés
avec succès dans différents endroits du bassin du
Tage (Cuenca, Guadalajara et provinces de Madrid).
(1) Dept. and UEI of Paleontology, Geological Science Faculty. Economic Geology Institute, CSIC-UCM.
c/ José Antonio Novais 2, Ciudad Universitaria. E-28040 Madrid, Spain ([email protected] ;
[email protected] ; [email protected]) .
(2) Dept. of Crystallography and Mineralogy, Geological Science Faculty. UCM. c/ José Antonio Novais 2, Ciudad
Universitaria. E-28040 Madrid, Spain ([email protected]).
A serie of radiometric surveyings were performed in different Miocene
fossil sites in the Tajo Basin (Spain). The goal of this work has been to
show the validity of this method to detect new fossil sites or to enclose the
existing ones. Jones & Burge (1998) applied this method in the detection
of subsuperficials fossil remains in different U.S sites. Crusafont &
Quintero (1971) described a new Miocene fossil sites located through
the utilization of this method, applied in the detection of uranium ore
deposits in Spain. All these researchers ensure that this method is valid
in sites where the uranium have been uptaken by the fossil bones in large
amounts or present radioactive mineralization.
This work is based on the premise that natural radiation from fossil
remains exits in nature without previous mineralization and it is not
longer necessary the presence of significative amounts of radionuclides
(U and Th among others) in the bones to be detected. Likewise, we have
checked the parameters on which depend this methodology, its limits of
detection and its error sources.
Five fossil sites, with different lithogies and characteristics features,
have been successfully mapped scattered in the Tajo Basin (Cuenca,
Guadalajara and Madrid provinces). This method has been used in
fossil sites where mineralization is presented, and in fossil sites currently
excavated that don´t present it. Besides, new areas for the search have
been successfully prospected.
Cette méthode a été utilisée sur des sites fossilifères
où la minéralisation était présente et sur les sites
fossilifères actuellement fouillés qui n’en présentent
pas. En outre, de nouvelles zones de recherches ont
été prospectées avec succès.
MOTS CLES
Spain, Tajo Basin, Miocene, Radiometric detection.
REFERENCES
Crusafont M. & Quintero I.,1971 - Empleo del escintilómetro para el descubrimiento de restos de
vertebrados. Congreso Hispano - Luso - Americano de Geología Económica [Trabajos], 1 : 141- 155
Jones R. & Burge D., 1998 - The successful application of radiological survey instruments to map bone
locations and aid excavation at a Lower Cretaceous, Cedar Mountain Formation dinosaur quarry. Bull.- N.
M. Mus. Nat. Hist. Sci., 14 : 319-329.
bassin du Tage (Espagne). Le but de ce travail
Application d’une méthode d’étude radiométrique sur des sites fossilifères du Miocène du bassin du Tage (Espagne).
CORONADO Ismael, CRUZ Juncal A., COLMENAR Jorge & DIAZ BERENGUER Ester.
sur différents sites fossilifères du Miocène du
Miocene fossil sites in Tajo Basin (Spain).
85
Passage en revue des différentes
technologies utilisées dans la
prospection de sites à vertébrés.
Review of different technologies applied to
Passage en revue des différentes technologies utilisées dans la prospection de sites à vertébrés.
CORONADO Ismael, DIAZ BERENGUER Ester, CRUZ Juncal A. & COLMENAR Jorge.
prospecting of vertebrates sites.
CORONADO Ismael (1), DIAZ BERENGUER Ester (1), CRUZ Juncal A. (2) &
COLMENAR Jorge (2)
Il est généralement admis que de nombreux sites
(1) Dept. and UEI of Paleontology, Geological Science Faculty. Economic Geology Institute, CSIC-UCM.
c/ José Antonio Novais 2, Ciudad Universitaria. E-28040 Madrid, Spain ([email protected])
([email protected]) ([email protected]).
(2) Dept. of Crystallography and Mineralogy, Geological Science Faculty. UCM. c/ José Antonio Novais 2, Ciudad
Universitaria. E-28040 Madrid, Spain ([email protected]).
le cadre de travaux publics. Parfois ces sites représentent
As is generally known, a lot of fossil sites are discovered by actions that
take place in the civil engineering. Sometimes these sites are a big problem
for the companies which perform various negligent actions to not reveal
this discovery, which involves loss of an unknown but probably large
amount of paleontological remains of big value.
It has been make a revision of the different technologies applied to
the detection of vertebrate fossil sites and a comparative model of
different methods. and its application in the paleontological research and
civil engineering. The goals are to show the variety of applications that
exist and provide the prospection, digging works and reduction of cost
involved in the protection of this remains.
In addition, it should be noted the geophysical exploration method
applied to the detection of vertebrate fossil sites, Ground Penetration
Radar (GPR), Electrical Tomography Resistivity (ETR), and Ground
Diffraction Tomography (GDT), Proton Free-Precision Magnetometer
(PFPM) Radiometric Surveying (RS) and Gravity Surveying (GS). These
are divided into those that delimit and locate subsuperficials fossil
remains GPR, GDT, PFPM and RS. And those that delimit and locate
natural tramps (like caves, pipes and paleokarst...) these are GPR, ETR
and GS.
Besides, it should be emphasize the non-geophysical methods applied to
the prospection of fossils remains or those that predict favourable sites
for its search. One of them is the fluorescence of hydroxylapatite method
(very useful for the prospection of microvertebrate) and another one is
the application of GIS for predict the appearance of new fossil sites.
This review intended to be useful for researchers and engineering
companies, as compendium for future reference of the different
applications use in the paleontological prospection.
fossilifères sont découverts grâce à des opérations dans
un gros problème pour les entreprises qui tentent des
actions afin de ne pas dévoiller cette découverte, ce
qui implique la perte d’une quantité inconnue, mais
probablement importante de restes paléontologiques de
grande valeur.
Nous avons fait une révision des différentes technologies
appliquées à la détection de sites fossilifères en vertébrés
et avons constitué un modèle comparatif des différentes
méthodes et de leur application dans la recherche
paléontologique au cours de travaux publics. Le but
est de présenter la variété des applications existantes
et de fournir les outils pour la prospection, les travaux
de fouilles et la réduction du coût impliqué dans la
protection de ces restes.
Les méthodes d’explorations géophysiques appliquées à
la détection de sites fossilifères vertébrés comptent, entres
autres, le radar à pénétration de sol (RPS), la tomographie
de la résistivité électrique (TRE), la tomographie du sol
par diffraction (TSD), la radiométrie de précision par
libération de protons (RPLP), l’étude radiométrique
(ER) et la mesure de la gravité (MG). Ces méthodes sont
divisées en deux catégories : celles délimitant et localisant
les restes fossiles sub-superficiels (RPS, TSD, PFPM
et ER), et celles délimitant et localisant les anomalies
naturelles, comme les grottes, boyaux et paléokarst. (RPS,
TRE et MG).
A cela, s’ajoutent les méthodes non-géophysiques
appliquées à la prospection de restes fossiles ou celles
qui prédisent des sites favorables à cette recherche. L’une
est la méthode de fluorescence de l’ hydroxylapatite (très
utile pour la prospection de microvertébrés) et l’autre
est l’application des SIG pour prédire l’apparition de
nouveaux sites fossilifères.
Cette révision avait pour but d’être utile aux chercheurs et
aux entreprises d’ingénierie, en tant que récapitulatif pour
la future référence des différentes applications utilisées
dans la prospection paléontologique.
MOTS CLES
86
Technologies of prospecting, Detection methods,
Geophysical exploration methods.
Une nouvelle revue de paléontologie.
A new palaeontological journal.
Les « Mémoires Suisses de Paléontologie »
(« Schweizerische Paläontologische Abhandlungen »)
Naturhistorisches Museum Basel. Augustinergasse 2. 4001 Basel, Switzerland.
sont publiés par le Musée d’histoire naturelle de Bâle
depuis 1874. Le Journal publie une monographie
par an sur divers aspects de la paléontologie,
qui ont assuré aux Mémoire leur identité dans la
communauté des paléontologues. Cependant, ce
journal n’a jamais été largement diffusé l’empêchant
de faire autorité.
La commission suisse des Mémoires a décidé de les
promouvoir au niveau international afin de gagner
une visibilité plus grande. A partir de 2011, les
« Schweizerische Paläontologische Abhandlungen »
s’appeleront « Swiss Journal of Palaeontology »
(SJP) et bénéficieront d’un portail internet sous
l’édition scientifique Birkhäuser/Springer. Comme
cela n’était pas le cas auparavant, nous allons
dorénavant travailler avec un comité éditorial
international pour gérer les soumissions. Nous
publierons un volume de deux numéros par an
afin de publier des articles standards et nous nous
gardons la possibilité de publier des monographies
ou des collections d’articles. Le SJP sera toujours
centré sur les études taxonomiques, mais les articles
dans d’autres domaines de la paléontologie seront
également considérés.
Si vous souhaitez soumettre vos contributions dès
aujourd’hui, vous êtes les bienvenus. Le premier
numéro de l’année 2011 est déjà prêt, mais le
deuxième numéro de la seconde partie de l’année
vous attend !
MOTS CLES
New Palaeontological Journal, Schweizerische
Paläontologische Abhandlungen, Swiss Journal of
Palaeontology.
The ‘‘Swiss Memoirs of Palaeontology’’ (‘‘Schweizerische Paläontologische
Abhandlungen’’) have been published by the Natural History Museum
Basel since 1874. The journal published one monograph per year on
various aspects of palaeontology with a special focus on taxonomical
studies. Many of the contributions were tremendous work that ensured
the Memoirs’ identity in the palaeontological community. However, the
‘‘Abhandlungen’’ were never really very widely distributed preventing
them to become an authoritative journal.
The Swiss Commission for the Memoirs decided to raise the Memoirs
to an international standard and to gain a larger visibility. From 2011,
The ‘‘Schweizerische Paläontologische Abhandlungen’’ will be renamed
‘‘Swiss Journal of Palaeontology’’ (SJP) and will have an internet portal
under the scientific edition of Birkhäuser/Springer. As it was not the case
before, we now work with an international editorial board to handle the
submissions, and with a professional editorial team to assure the quality
of the publication. We will publish one volume with 2 issues per year
allowing standard articles to be published along with the opportunity to
propose monographs or collection of papers when desired. The focus
of the SJP still remains on taxonomy but other papers in the fields of
palaeontology will also be considered.
You’re all most welcome to submit your contributions from now on to
the editorial office of the SJP. The first issue in January 2011 is already
booked but the second one in the second half of 2011 is waiting for
you!
Editorial office:
Loïc Costeur
Naturhistorisches Museum Basel
Augustinergasse 2.
4001 Basel
Switzerland
[email protected]
Une nouvelle revue de paléontologie.
des contributions sont des travaux importants
principalement centrés sur la taxonomie. La plupart
87
The extant mammal osteological collection of the
Natural History Museum Basel.
La collection ostéologique de
mammifères actuels du Muséum
d’histoire naturelle de Bâle.
COSTEUR Loïc (1), SCHNEIDER Martin (1) & THURING Silvan (2)
La collection d’ostéologie comparée du Muséum
(1) Naturhistorisches Museum Basel. Augustinergasse 2. 4001 Basel, Switzerland (loic.costeur@
bs.ch) - (2) Naturmuseum Solothurn. Klosterplatz 2. 4500 Solothurn, Switzerland
d’histoire naturelle de Bâle (NMB) possède plus de
7300 spécimens de mammifères, la plupart étant des
crânes collectés les 160 dernières années. Encore très
récemment, cette collection n’était pas inventoriée,
La collection ostéologique de mammifères actuels du Muséum d’histoire naturelle de Bâle.
COSTEUR Loïc, SCHNEIDER Martin & THURING Silvan.
ni réellement mise à disposition de la communauté
The comparative osteological collection of the Natural History Museum
Basel (NMB) hosts more than 7300 mammal specimens, mostly skulls
that were gathered in the last 160 years. Until very recently, this collection
was not digitally registered and not properly stored to be made available
to the scientific community. It is now done, and an analysis of the
collection shows that all orders and more than 80% of all the living
mammal families are here surprisingly represented. Almost half of
the 1230 mammal genera are also stored in the collection. To date, we
registered 1047 species of mammals. Some of these are represented
by growth series with several individuals spaning the life range of the
species. As developmental studies become more and more important to
understand mammalian phylogeny, such series prove to be useful. We
currently work on the type specimens (holotypes (several rodents from
Africa or Indonesia) or paratypes, etc) amounting to about 40 objects and
improve the storage condition of the whole collection.
This analysis shows us where the holes in the systematics are and we
would now like to enlarge the spectrum of this collection. For instance,
the collection does not host any skeleton or skull of the famous platypus
(Ornithorhynchus anatinus) among many others.
We open our doors to all scientists: biologist, palaeontologists, or
phylogeneticians who would be interested in studying this material. We
encourage the loan of specimens for any kind of investigation, form
non intrusive methods such as CT-scans to, much more rarely though,
intrusive methods (e.g., DNA analyses, or specific teeth-based studies)
when the material allows it.
Together with the very large fossil mammal collection of the NMB
(several hundred thousands specimens), this comprative osteological
collection is now a useful tool worth visiting.
scientifique. Un travail important a été réalisé pour
pallier à cette situation. Une analyse de la collection
permet maintenant de savoir que tous les ordres
de mammifères et plus de 80% des familles vivant
actuellement y sont représentés. Presque la moitié
des 1230 genres de mammifères sont également
disponibles. Nous avons enregistré à ce jour 1047
espèces de mammifères. Certaines d’entre elles
sont représentées par des séries ontogénétiques de
plusieurs individus pour chaque tranche d’âge. Dans la
mesure où les études du développement deviennent
de plus en plus importantes pour comprendre la
phylogénie des mammifères, de telles séries revêtent
un caractère particulièrement intéressant. Nous
travaillons maintenant sur les spécimens types (des
holotypes dont plusieurs rongeurs d’Afrique et
d’Indonésie ; ou des paratypes …) représentant une
quarantaine d’objets et sur les conditions de stockage
de la collection dans son ensemble.
Cette analyse nous montre où sont les lacunes dans la
systématique, et nous aimerions maintenant élargir le
spectre de notre collection. Par exemple, la collection
ne possède pas de squelette ou de crâne du célèbre
ornithorhynque (Ornithorhynchus anatinus).
Nous ouvrons la collection à tous les scientifiques:
biologistes, paléontologues, ou phylogénéticiens qui
pourraient être intéressés par son contenu. Nous
encourageons le prêt de spécimens pour toute sorte
d’études, qu’elles soient non intrusives comme la
tomographie ou, plus rarement, intrusives (analyse
de l’ADN, ou études spécifiques des dents) lorsque le
matériel le permet.
En complément de l’importante collection de
mammifères fossiles du NMB (plusieurs centaines
de milliers de spécimens), cette petite collection
d’ostéologie comparative est un outil intéressant qui
mérite d’être visité.
MOTS CLES
88
Extant mammal osteological collection, Growth series.
Paléontologie développementale chez les
vertébrés : que savons-nous et que pouvons
nous apprendre ? Révision des travaux
publiés et des études de cas.
Developmental palaeontology in vertebrates: what
do we know and what can we learn? A review of
SANCHEZ-VILLAGRA Marcelo R.
largement restreinte aux stades de croissance tardifs,
Paläontologisches Institut and Museum, Universität Zürich, Karl-Schmid Strasse 4, CH-8006 Zürich,
Switzerland
mais peut néanmoins livrer de bons aperçus de
l’histoire de la vie et des mécanismes évolutifs affectant
tous les aspects du développement. Une relecture
minutieuse de la littérature a fourni une base de données
d’une centaine de références organisées par taxons et
par thèmes (www.developmental-paleontology.net).
L’examen des trajectoires ontogénétiques est utilisé afin
d’établir les critères permettant d’identifier les série de
croissance chez les fossiles et de résoudre les problèmes
taxinomiques. Plusieurs innovations morphologiques
dans les structures squelettiques sont associées à des
changements de croissance hétérochronique, tandis
que les changements de séquences hétérochroniques
sont peu étudiés et restent une voie potentielle de
recherche. Les fossiles fournissent la preuve d’une
plasticité du développement déterminé par des
facteurs écologiques, comme lorsque les relations
allométriques sont modifiées chez les espèces qui
envahissent un nouvel espace avec une sélection de
régime très différente, par exemple les iles. Les études
squelettochronologiques sont restreintes aux l’examen
des marques de croissance sur les os ou les dents. Dans
le cas des mammifères, les données sur le remplacement
dentaire dans un contexte phylogénétique peut fournir
des informations sur l’histoire de vies telles que le
temps de maturité et la longévité. La paléohistologie et
les données de remplacement dentaires documentent
l’évolution plus ou moins graduelle mais aussi
convergente des caractéristiques de la croissance des
mammifères durant les premiers stades de l’évolution
des synapsides.
Les phénotypes d’adultes actuels peuvent révéler des
informations sur le développement, telles que dans
la découverte de la polydactylie chez les diapsides,
sur l’examen de l’évolution du nombre de vertèbres,
et leurs relations avec la somitogénèse et les limites
des gènes Hox, et les signes de régénération tissulaire
fournie par les particularités anatomiques suivant
l’autotomie caudale.
MOTS CLES
Developmental palaeontology, Ontogeny, Growth series,
Heterochronic changes, Skeletochronological studies,
Histology.
The study of fossilized ontogenies in vertebrates is largely restricted
to late stages of growth, but nevertheless can deliver great insights
into life history and evolutionary mechanisms affecting all aspects of
development. A thorough review of the literature provided a database
of hundreds of references organised taxonomically and thematically
(www.developmental-palaeontology.net). Examination of ontogenetic
trajectories is used to establish criteria to identify fossil growth series
and solve taxonomic issues. Many morphological innovations in skeletal
structures are associated with growth heterochronic changes, whereas
sequence heterochronic changes remain largely unstudied but are a
potential avenue of research. Fossils provide evidence of developmental
plasticity determined by ecological factors, as when allometric relations
are modified in species which invaded a new space with a very different
selection regime, e.g. islands. Skeletochronological studies are restricted
to the examination of growth marks in bones or teeth. In the case of
mammals, dental replacement data considered in a phylogenetic context
can provide life-history information such as maturation time and
longevity. Palaeohistology and dental replacement data document the
more or less gradual but also convergent evolution of mammalian growth
features during early synapsid evolution. Extinct adult phenotypes can
reveal information on development, as in the discovery of polydactyly in
diapsids, the examination of vertebral number evolution, and its relation
to somitgenesis and Hox-gene boundaries, and signs of tissue regeneration
provided by anatomical peculiarities following caudal autotomy.
L’étude de l’ontogénie fossilisée chez les vertébrés est
Paléontologie développementale chez les vertébrés : que savons-nous et que pouvons nous apprendre ? Révision des travaux publiés et des études de cas.
SANCHEZ-VILLAGRA Marcelo R.
published works and case studies.
89
Growth cessation marks, 10, 89
H
Heterochronic changes, 89
Histology, 53, 61, 89
Holocene, 62
I/J
Ichnology, 76, 77, 78, 80
Jaw mechanics, 12, 15
Jurassic/Cretaceous boundary,
28, 73
L
Laurasia, 17
Laux-Montaux, Drôme, France,
28
Locomotion, 12, 47, 52, 60, 64,
68, 69, 78
Lower Cretaceous, 20, 22, 28, 29,
31, 35, 45, 50, 51, 54, 55, 73
Lower Eocene, 9, 19
Lung ventilation, 40, 52
M/N
Miocene, 64, 71, 65, 81
Nest-raiding behaviour, 27
New Palaeontological Journal, 87
O
Odontology, 49
Oligocene, 13, 64, 77
Ontogeny, 89
Otolithes growth, 10
P
Paleobiogeography, 17, 22, 26,
27, 33, 35, 50, 55, 73
Paleocene, 19
Paleocene/Eocene Boundary, 19
Paleoecology, 10, 13, 15, 64
Paleoenvironment, 10, 64
Paleogene, 13
Paleogeography, 21
Paleontological resources
management, 84
Paratethys, 13
Phylogenetic analysis of
amphibians, 16
myodonts, 63
theropods, 55
Phylogenetic analysis of turtles,
20, 22, 23
Physiology, 53
Pleistocene, 59, 70
Pliocene, 59
Pneumatic system, 39, 40
R
Radiometric detection, 85
Rare Earth Element analysis, 67
S
Scales growth, 10
Sexual dimorphism, 59
Skeletochronological studies, 89
Statistical analysis, 59, 70
Stratigraphy, 50
Systematic Leptobos, 59
T
Technologies of prospecting, 86
Tethys, 13, 17
Thermophysiology,53
Tooth assemblages, 35
Tooth evolution, 63
Tooth morphology, 35, 54, 63
Tyndall Glacier, Torres Del
Plaine, Chile, 29
U
Upper Cretaceous, 17, 19, 21, 23,
24, 27, 33, 34, 37, 44, 45, 46, 49,
53, 54, 55, 56, 57, 74, 82
Upper Jurassic, 26, 35, 51, 53, 54,
73, 78
Upper Triassic, 76, 80
V/W/X
Vertebra growth, 10
Wing membrane, 41
X-Ray diffraction analysis, 81
Index Mots-clé
3D-modeling, 44, 62
A
Aerodynamic studies, 38
Apulian route, 17
B
Biomechanic, 15, 12, 40, 41, 42,
47, 52, 62, 68
biometric analysis, 64, 70
Biostratigraphy, 76
Bracing system, 60
Braincase, 48
C
Continental Intercalaire, 50
Coprolites, 81
Cranial Kinetisms, 42
Crushing teeth, 32
CT scan, 39, 48, 62
cultural and scientific
development, 84
D
Deep sea fauna, 13
Dental wear, 32
Detection methods, 86
E
Eggs, 82
Endothermy, 53
Eocene, 63, 77
Eocene, 9
Extant mammal osteological
collection, 88
F
Feeding Guild, 28
Finite Element Analysis, 15
Finite Element Structure
Synthesis, 52
Functional morphology , 12, 15,
38, 47, 52, 68, 69
G
Geographic Information System,
84
Geophysical exploration
methods, 86
Gondwana, 27, 55
INDEX MOTS-CLE
91
Index géographique
INDEX GEOGRAPHIQUE
92
A/B
Algeria, 50
Argentina, 55
Brazil, Romualdo Formation, 39
C
Cameroon, 50
Carpathians, 13
Caucasus, 13
China, Jiangxi Province, Nanxiong Group of Ganzhou, 24
China, Xinjiang, Junggar Basin,
Qigu Formation, 35
Czech Republic, 13
D
Denmark, Bornholm, 35
Denmark, Gram Formation,
North Sea Deposits, 65
E
Egypt, 50
England, Sussex, 45
F
France, Aix-en Provence Basin,
49
La Cairanne, 44
Le Jas neuf, 44
Pourrières, 44
Vitrolles-Couperigne, 44
France, Apt-Manosque-Forcalquier Basin, La Debruge, Murs,
Aubenas-les-Alpes, 77
France, Aude Valley, Bellevue, 49
France, Aude, Campagne-surAude, 45
France, Bouches-du-Rhône, Velaux, 45, 56, 57
France, Bouches-du-Rhône, Velaux, Bastide-Neuve, 57
France, Corbières, 9
France, Fuveau, 23
France, Haute-Garonne, 23
France, Hérault, Cruzy, MontploNord, 37
France, Paris Basin, Bracheux,
Cernay, Berru, “Le Petit patis”,
19
France, Perrier-Les Etouaires, 59
France, Provence, 55
France, Saint Valliers, 59
France, Senèze, 59
France, Var, Fox-Amphoux, 33,
56
G
Germany, 53
Germany, Knollenmergel, 80
Germany, Langenau, 71
Germany, Messel, 10
Greece, Crete, 70
Greece, Karpathos, 70
Greece, Peloponnese, Megalopolis, 67
H
Hungary , 13
Hungary, Bakony Mountains, 17
Hungary, Iharkut, 17
I
India, 55, 56
Iran, 13
Italy, Dolomia Principale Formation, Mt Pelmetto, Mt Pasubio,
Mt Moiazza, 76
Italy, Dolomia Principale Formation, Tre Cime di Lavaredo, 80
L
Libya, Cabao Formation, 50
Libya, Kiklah Formation, 50
M
Madagascar, 55
Madagascar, Andrahomana cave,
62
Mali, 50
Mexico, oahuila, La Salada, Aguja
Formation, 34
Morocco, 50
N
Niger, 50, 55
North Africa, 50
North America, 54
Norway, Svalbard, 26
P
Poland, 13
Portugal, 54
Portugal, Martinho do Porto, 51
Portugal, Torres Vedras, Cambelas, Lourinhã Group, Freixial
Formation, 51
Portugal, Torres Vedras, Praia da
Corva, Lourinhã Group, Alcobaça Formation, 51
R
Rhine Graben, 13
Romania, 13, 56, 53
Romania, Hateg Basin, 27
Romania, Hunedoara, Nălaţ-Vad,
45
Romania, Transylvania, Sânpetru,
45
Romania, Tutsea, 27
Russia, Amur Region, Kundur,
48
S
South Africa, 50
Spain, 20
Spain, Aragón, Teruel, Dinópolis,
84
Spain, Burgos, Condado de Treviño, Laño, 45, 46
Spain, Burgos, Quintanilla del
Coco, 46
Spain, Cameros Bain, 20, 21
Spain, Castrillo de la Reina, 20
Spain, Contado de Trevino, 49
Spain, Cuenca, Fuentes, 45
Spain, Enciso Group, La Rioja,
El Sobaquillo, 31
Spain, Galve, 20
Spain, La Hueco, Cuenca, 23, 54
Spain, Las Hoyas, Cuenca, 22, 54
Spain, Lleida, Tremp Formation,
Biscarri, 46
Fontllonga, 46
Pinyes site, 82
Suterranya, 46
Spain, Maestrazgo Basin, 21
Spain, Tajo Basin, 86
Spain, Teruel Basin, 81
Spain, Teruel, Riodeva, Arzobispo Formation, Barrihonda-El
Humero, 51
Spain, Valencia, Chera, 46
Spain, Villarroya, 59
Swiss, Molasse Basin, 64
Switzerland, 13
Switzerland, Benken, 71
Switzerland, Canton Graubünden, Hauptdolomit Group, 80
Switzerland, Canton Graubünden, Kössen Formation, 80
Switzerland, Canton Jura, Béchat
Bovais, 78
T
Tanzania, 50
Thailand, Khorat Plateau, Phu
Kradung Formation, 73
Thailand, Phu Noi, 73
Thailand, Shan-Thai Block,
Khlong Min Fromation, 73
Tunisia, Ain El Guettar, 50
U
Ukraine, 13
Ukraine, Kiev, Telichka, 67
United States, Morrison Formation, 51
Index géographique.
INDEX GEOGRAPHIQUE
93
Index noms latins
INDEX DES NOMS LATINS
94
A
Abdounia, 9
Abelisauridae, 55
Abelisaurus, 55
Achaeomeluridae, 62
Actinopterygii, 37, 73
Acynodon iberoccitanus, 33
Aegirosaurus leptospondylus, 28
Aegirosaurus, 26, 28
Albanerpetontidae, 16
Albulidae, 74
Alethinophidia, 27
Alligatoridae, 34
Alligatoroidea, 33
Allodaposuchus, 33
Amiidae, 74
Amniota, 16
Ampelosaurus atacis, 45, 49, 56, 57
Amphimoschus artenensis, 71
Amphimoschus pontleviensis, 71
Amphimoschus, 71
Anhanguera, 39
Ankylosauria, 46
Apatosaurus, 51
Archegosauridae, 15
Archosauria, 52
Armintomys, 63
Artiodactyla, 64
Atsinganosaurus velauciensis, 49, 57
Aucasaurus, 55
Aves, 52
Azdarchidae, 37
Azhdarchoidea, 39
B
Baryonichinae, 50
Baurutitan britoi, 49
Berardius, 65
Bernissartia, 31, 32, 35
Bernissartiidae, 31
Bothremydidae, 21, 23
Bovidae, 59, 71
Bovinae, 59
Bovoidea, 71
Brachycarcharias, 9
Brachyopoidea, 15
Brachypterygius, 26
Branchiosauridae, 15
C
Caiman latirostris, 32
Cairanoolithidae, 82
Cairanoolithus oogenera, 82
Camarasauridae, 50
Camarasaurus, 51
Candiacervus70
Capitosauria, 15
Carcharhiniformes, 9
Carnivora, 60, 68
Carnotaurus, 55
Caudata, 16
Caypullisaurus bonapartei, 29
Centrocryptodira, 22
Ceratopsidae, 34
Ceratosauria, 55
Cervidae, 70
Cervoidea, 71
Cetacea, 65
Chelonia, 57, 73
Chelonioidea, 22
Chelydridae, 22
Chelydroidea, 22
Cochleosaurus, 15
Coelodonta antiquitatis, 67
Coelurosauridae, 74
Compsemys, 19
Crocodylia, 33, 34, 35, 37, 52, 57,
73, 74
Crocodyliformes, 31, 37
Crocodylomorpha, 35
Crocuta crocuta, 81
Cryptodira, 24
Cyclurus kehreri, 10
Cynodontia, 69
D
Deinosuchus rugosus, 34
Diapsida, 89
Dinheirosaurus lourinhanensis, 51
Dinosauria, 37, 44, 47, 48, 50, 52,
55, 56, 57, 73, 76, 82
Dipodoidae, 63
Dissorophoidea, 15
Dorygnathus banthensis, 42
Dromaeosauridae, 53, 74
Dvinosauridae, 15
E
Edopoidea, 15
Ekrixinatosaurus, 55
Eliomys quercinus, 61
Elochelys convenarum, 23
Elochelys perfecta, 23
Elochelys, 23
Eotragus, 71
Eryops, 15
Eubrontes, 80
Eucryptodira, 20, 21, 22
Eudimorphodon ranzii, 42
Europasaurus, 53
Eusuchia, 32, 33, 34, 74
F/G
Fissipedia, 68
Foxemydina, 23
Foxemys, 37
Galeorhinus, 9
Gliridae, 61
Glis glis, 61
Globidonta, 32, 33
Goniopholis , 35
Gonostomatidae, 13
Gorgonopsia, 69
Grallator, 80
Gryposaurus asiaticus, 48
Gymnophiona, 16
H
Hadropithecus stenognathus, 62
Hadrosauridae, 27, 34, 48
Hadrosaurinae, 48
Hadrosauroidea, 27
Hanbodgemys, 24
Herpestinae, 68
Heterodontiformes, 9
Mesoeucrocodylia, 35
Messapicetus, 65
Metoposauridae, 15
Muridae, 61
Muroidea, 63
Mustelinae, 68
Musturzabalsuchus, 74
Myctophidae, 13
Myliobatoïdés, 9
Myodonta, 63
N
Nanhsiungchelydae, 24
Neobatrachia, 17
Neosodon, 51
Neosuchia, 31, 35
Nodosauridae, 46
Nominosuchus, 35
Nyctosaurus, 38
O
Odontoceti, 65
Olorotitan arharensis, 48
Ornithischia, 47, 48, 82
Ornithopoda, 44, 46, 57, 82
Ornithorhynchus anatinus, 88
Ovaloolithus, 82
P
Pachyscyllium, 9
Palaeobatrachidae, 17
Palaeoperca proxima, 10
Palaeotrionyx, 19
Pancryptodira, 21, 22
Panpleurodira, 23
Pecora, 71
Percoidea, 10
Phocinae, 60
Phosichthyidae, 13
Physogaleus, 9
Pinnipedia, 60
Pipidae, 17
Plagiosauroidea, 15
Plateosaurus, 53
Platypterygius hauthali, 29
Platypterygius platydactylus, 29
Pleurosternidae, 21
Priohybodus, 50
Prosauropoda, 53, 80
Pterodactyloidea, 38, 39, 42
Pterosauria, 38, 39, 40, 41, 42, 57
Pycnodontoidea, 74
R
Rajasaurus, 55
Ranoidea, 17
Rattus norvegicus, 61
Rattus rattus, 61
Rhabdodon, 37, 44, 57, 82
Richardoestesia gilmorei, 53
Richardoestesia, 53
Rodentia, 61
Rugops, 55
Ruminantia, 64, 71
S
Salasemys pulcherrima, 21
Salientia, 16
Saltasauridae , 49
Saturnalia, 53
Saurischia, 47, 80
Sauropoda, 37, 45, 46, 49, 51, 53,
73, 78, 80, 82
Sauropodomorpha, 53
Scincomorpha, 74
Selachii, 9, 57
Shartegosuchidae, 35
Skorpiovenator, 55
Solemydidae, 21
Spheroolithus, 82
Spinophorosaurus, 53
Spinosauridae, 50
Spinosaurinae, 50
Spinosaurus, 50
Squamata, 74
Sternoptychidae, 13
Struthiosaurus, 82
Sunosuchus, 35
Suricata suricatta, 68
Synapsida, 89
T
Heterondontus, 9
Hungarobatrachus szukacsi, 17
Hybodontidae , 49
Hylaeochampsa vectiana, 33
Hylaeochampsidae, 33
Hyperoodon, 65
Hypselosaurus priscus, 45, 49, 56
I
Ichthyosauria, 26, 28, 29
Ichtyodectiformes, 12
Iguanidae, 74
Iharkutosuchus makadii, 33
Isanosaurus, 53
Iuticosaurus valdensis, 45
L
Lacertoidea, 74
Lambeosaurinae, 48
Lamniformes, 9
Lepisosteidae, 34, 74
Lepospondyles, 16
Leptobos (Leptobos) elatus, 59
Leptobos (Smertiobos) bravardi, 59
Leptobos, 59
Liliensternus liliensterni, 80
Lirainosaurus astibiae, 45, 49, 56,
57
Lissamphibia, 16, 74
Lourinhasaurus alenquerensis, 51
Lusotitan atalaiensis , 51
Lycyaena chaeretis, 81
M
Macrobaenidae, 21
Madtsoiidae, 27
Magyarosaurus dacus, 45, 56
Magyarosaurus, 53, 57
Majungasaurus, 55
Mammalia, 53, 60, 61, 63, 64, 71,
77, 88, 89
Mammaliaformes, 69
Mammuthus primigenius, 67
Massaliasuchus, 33
Megaloolithidae, 27, 82
Megaloolithus, 82
Index noms latins.
95
Index noms latins
96
Tarascosaurus salluvicus, 55
Teleostei, 12
Temnospondyles, 15, 16, 73
Tetrapoda, 15, 16, 47
Thecodontosaurus, 53
Therapsida, 69
Theriosuchus, 35
Therocephalia, 69
Theropoda, 37, 46, 54, 55, 73,
74, 80
Thyreophora, 82
Titanosauria, 37, 45, 49, 56, 57,
82
Titanosaurus indicus, 49, 56
Toxochelyidae, 22
Trematosauria, 15
Trionychoidea, 24
Tryonichidae, 19, 34
Turiasauria, 51
Turiasaurus riodevensis, 51
U/V/Z
Unasuchus, 32
Vallecillichthys, 12
Velociraptorinae, 53, 74
Ziphiidae , 65
Ziphirostrum, 65
Ziphius, 65
Fischer, V., 28
Florenzano, M., 44
Fortuny, J., 15
Fournier, F., 57
Frey, E., 12, 29, 34, 40, 41, 60,
68, 69
Galobart, À., 15, 82
García-Martínez, R., 61
Garcia, G., 57
Gascó, F., 51, 84
Geist, N. R., 40
Giersch, S., 12
Gil, L., 15
Godefroit, P., 28, 48, 57
Godfrey, L. R., 62
Göhlich, U. B., 62
Gomes Rodrigues, H., 63
González, A., 84
Gregorova, R., 13
Guiomar, M., 28
Hiard, F., 64
Hillenius, W. J., 40
Hoch, E., 65
Iliopoulos, G., 67, 70
Jacquemet, M., 78
Jiménez, A., 31
Jones, T.D., 40
Jungers, W. L., 62
Jungnickel, S., 68
Köhler, M., 61
Kümmell, S. B., 69
Lauprasert, K., 73
Laurin, M., 16
Lauters, P., 48, 57
Le Loeuff, J., 49, 50
Legal, S., 77
Leppe, M., 29
Louppe, V., 9
Lovis, C., 78
Luque, L., 81, 84
Lyras, G., 67, 70
Mampel, L., 81, 84
Maniakas, I., 70
Marcé-Nogué, J., 15
Marchetti, L., 76
Maridet, O., 77
Marín-Moratalla, N., 61
Marivaux, L., 63
Marjanović, D., 16
Martinez, A., 9
Marty, D., 78, 80
Mennecart, B., 64, 71
Métais, E., 50
Meyer, C.A., 78, 80, 87
Micklich, N., 10
Mietto, P., 76
Mo, J., 24
Monninger, S., 41
Morales, J., 59
Murelaga, X., 20, 21, 23
Naksri, W., 73
Narvaez, I., 74
Ortega, F., 22, 23, 31, 46, 51, 54,
74
Ősi, A., 32, 33, 42
Paratte, G., 78
Pardo Pérez, J., 29
Pereda Suberbiola, X., 45, 57
Pérez-García, A., 20, 21, 22, 23,
31, 46
Perez, S., 74
Pesquero, M. D., 81, 84
Prondvai, E., 42
Rabi, M., 33
Ramilisonina, Vasey, N., 62
Renaudin, N., 44
Rigo, M., 76
Rivera-Sylva, H. E., 34
Roussiakis, S., 67
Royo Torres, R., 51, 84
Ryan, T. M., 62
Salazar, C., 29
Salesa, M. J., 81
Samana, R., 73
Sánchez-Villagra, M. R., 89
Sander, M., 53
Aberasturi, A., 84
Adnet, S., 9
Alcalá, L., 81, 84
Amico, S., 57
Andrés M., 59
Andrés, J. A., 84
Angst, D., 26
Athanassiou, A., 67
Azanza, B., 59
Balme, C., 77
Barrett, P. M., 32
Becker, D., 64
Belvedere, M., 76
Berger, J.-P., 64
Berthelot, M., 44
Bolotsky, Y. L., 48
Bourdier, C., 44
Buffetaut, E., 19, 26, 37, 55, 73
Burkhardt, C., 60
Burney, D. A., 62
Cavin, C., 12
Chanthasit, P., 44
Charles, C., 63
Cheylan, G., 44, 55, 56
Claude, J., 19
Clément, C., 28
Cobos, A., 84
Colmenar, J., 85, 86
Coronado, I., 85, 86
Costeur, L., 71, 77, 80, 87, 88
Cruz, J. A., 85, 86
Csiki, Z., 27
de la Fuente, M. S., 22
De Ploeg, G., 19
Decarreau, A., 57
Deesri, U., 73
Díaz Berenguer, E., 74, 85, 86
Díez Díaz, V., 45
Dutour, Y., 44, 55, 56
Elgin, R. A., 38, 39, 40
Escaso, F., 46, 51
Espílez, E., 81, 84
Fechner, R., 47, 52
Index des auteurs.
INDEX DES AUTEURS
97
Index des auteurs.
INDEX DES AUTEURS
98
Sanz, J. L., 46, 51
Schneider, M., 88
Schwarz-Wings, D., 35, 52
Sellés, A. G., 82
Serrano, H., 54, 74
Siliceo, G., 81
Stein, K., 53
Stinnesbeck, W., 29
Suteethorn, S., 73
Suteethorn, V., 73
Szentesi, Z., 17
Tabouelle, J., 26
Thüring, B., 80
Thüring, S., 80, 88
Tong, H., 19, 24, 26, 37, 73
Torices, A., 54, 74
Tortosa, T., 44, 55, 56
Valentin, X., 57
Vasile, S., 27
Venczel, M., 17
Vercauteren, M., 48
Vianey-Liaud, M., 63
Villiers, L., 57
Viriot, L., 63
Weber, G., 62
Wings, O., 35
Witzel, U., 52
Wongko, K., 73
INSTRUCTION AUX AUTEURS
Les manuscrits doivent être fournis dans un premier temps en trois exemplaires dactylographiés, format A4, recto uniquement,
ou par courrier électronique. Les noms, adresses et e-mails de rapporteurs potentiels devraient aussi être inclus dans la lettre
d’accompagnement, mais les éditeurs ne sont toutefois pas tenus de faire appel aux rapporteurs proposés.
Les textes retenus seront soumis à l’avis d’au moins un rapporteur. La version corrigée sera fournie sur support informatique.
-Format
Chaque article comprendra dans l’ordre:
Titre français et anglais
NOM Prénom, affiliations et adresses respectives du ou des auteurs (dans le cas de co-auteurs préciser le nom du
correspondant)
Résumé de 1000 caractères maximum et six mots clés dans la langue courante de l’article
Résumé de 1500 caractères maximum et six mots clés dans l’autre langue
Introduction
Matériels et méthodes
Résultats et discussion
Conclusions (si nécessaire)
Remerciements
Références.
Les abbréviations des périodiques seront celles de l’ISI (http://library.caltech.edu/reference/abbreviations/ ; http://corail.sudoc.
abes.fr/).
Seuls les noms latins (genre et espèce) doivent être écrits en italique, tandis que les auteurs de noms taxonomiques doivent être
cités comme suit : Crocodylus niloticus LAURENTI, 1768 ; Voay robustus (GRANDIDIER & VAILLANT, 1872).
- Appendices et informations supplémentaires
Des données supplémentaires pourront être publiées en sus, et accessibles en ligne.
- Tirés-à-part
Il sera fourni à chaque auteur un fichier format PDF de son article.
Instruction aux auteurs.
- Figures et illustrations
Les numéros des figures seront en chiffres arabes, ceux des tableaux en chiffres romains et les unités de mesure normalisées sur le
mode du Système International d’Unités. Dans le texte courant, les références aux illustrations et tableaux seront présentées ainsi :
(Figure 1), (Figure 1A), (Figures 1 et 2).
Les tableaux seront saisis sous Word, Excel ou Open Office uniquement.
Les illustrations originales au trait se feront sur bristol blanc, à l’encre de Chine noire.
Les illustrations photographiques, uniquement en noir et blanc, seront fournies sur tirages papier, diapositives de qualité, ou au
format informatiques TIFF ou JPEG de 300 dpi pour les photographies et 600 dpi pour les dessins au traits. Les illustrations et
photographies seront dotées d’un numéro d’ordre et pourront être groupées. Dans ce dernier cas, elles seront identifiées par une
lettre capitale (A, B, etc...). Elles seront accompagnées d’une échelle métrique, sans coefficient multiplicateur.
Les légendes des figures et tableaux seront regroupées sur une même page.
- Références
Les références bibliographiques seront citées dans le texte comme suit : (Ramade, 1974), (Francke & Engel, 1986), (Brochu et
al., 2012), (Ramade, 1974 ; Francke & Engel, 1986).
Elles doivent être regroupées par ordre alphabétique à la fin du manuscrit sur le modèle suivant :
Ramade F., 1974 - Eléments d’écologie appliquée. Ediscience Ed., Paris : 522 p.
Francke W. & Engel W., 1986 - Synorogenic sedimentation in the Variscan belt of Europe. B. Soc. Géol. Fr., sér. 8, 2 (1) : 2533.
Iordansky N. N., 1973 - The skull of the Crocodilia. In Gans C. & Parson T. S. Eds., Biology of the Reptilia, Morphology D., 4 :
201–284. Academic Press, London.
99
INSTRUCTIONS TO AUTHORS
Papers must first be supplied in triplicate typed A4 format paper, front page only or by e-mail. Names, addresses and e-mails of
potential referees for the manuscript should also be included in the cover letter. However, the Editors are under no obligation to
use the recommended referees.
The selected manuscripts will be submitted to at least one reviewer. After correction, the final version will be sent on to numeric
support.
- Format
Each paper should content :
Title in French and in English
SURNAME(S) First-name(s), affiliation(s), and address(es) of author(s) (in case of multiple authors, indicate the corresponding
author and presenter).
Abstract, no longer than 1000 characters and six key-words in the main language of the article
Abstract of no more than 1500 characters and six key-words in the other language.
Introduction
Materials and methods
Results and discussion
Conclusions (if necessary)
Acknowledgements
References
Instructions to authors.
- References
The references should be cited in the text as follows: (Ramade, 1974), (Francke & Engel, 1986), (Brochu et al., 2012),
(Ramade, 1974 ; Francke & Engel, 1986).
They should be listed alphabetically in the references, at the end of the paper, as follows:
Ramade F., 1974 - Eléments d’écologie appliquée. Ediscience Ed., Paris : 522 p.
Francke W. & Engel W., 1986 - Synorogenic sedimentation in the Variscan belt of Europe. B. Soc. Géol. Fr., sér. 8, 2 (1) : 2533.
Iordansky N. N., 1973 - The skull of the Crocodilia. In Gans C. & Parson T. S. Eds., Biology of the Reptilia, Morphology D., 4 :
201–284. Academic Press, London.
100
Journal abbreviations are those provided by ISI (http://library.caltech.edu/reference/abbreviations/).
Only the Latin names (genus and species) should be italicised. Author of taxonomic names should be cited in the text as follows:
Crocodylus niloticus LAURENTI, 1768; Voay robustus (GRANDIDIER & VAILLANT, 1872).
- Figures and illustrations
Figure numbers should be in Arabic numerals, table numbers in Roman numbers. Authors are requested to use the International
Units System. Use (Figure 1), (Figure 1A), (Figures 1 and 2) when referring to illustrations.
Tables should be typed in Word, Excel, or Open Office software only.
Original line drawings should be made on white paper with black Chinese ink.
Photographic illustrations, only black and white, should be on opaque paper, transparent support (slides of high quality), or
as electronic pictures in TIFF or JPEG format of 300 dpi for pictures and 600 dpi for line drawing. All illustrations should be
numbered in order, and may include composite illustrations in which the component parts are labelled using suffixes capital letters
(A, B, etc...). Illustrations in which magnification is of consequence must include scale bars, without the use of a multiplicative
coefficient.
Figure and table captions should be grouped on the same page.
- Appendices and Supplementary informations
Supplementary data may be published in addition to, and available on line.
-Off prints
Each author or co-author will receive a pdf version of his/her paper.

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