ÉVALUATION DE LA TOLÉRANCE AU STRESS HYDRIQUE ET DE

Ann. de l’INRAT, 2009, 82
ÉVALUATION DE LA TOLÉRANCE AU STRESS HYDRIQUE DE
QUELQUES LIGNEES DE BLÉ DUR (Triticum durum Desf.)
H. BOUSSEN1, M. BEN SALEM1, A. SLAMA3 et S. REZGUI²
(1) Institut National de la Recherche Agronomique de Tunisie
(2) Faculté des Sciences de Bizerte
(3) Institut National Agronomique de Tunis
E-mail: [email protected]
RESUME
Deux cent quarante neuf lignées recombinantes ont été évaluées, pour
leur aptitude au rendement en grains sous des conditions pluviale et irriguée.
Un dispositif expérimental en bloc incomplet a été adopté avec trois témoins.
Les rendements en grains obtenus sous régime pluvial et irrigué ont été
considérés comme étant le rendement sous stress (GYp) et le rendement potentiel
(GYi). Six indices de tolérance au stress, comprenant l’Indice de Tolérance au
Stress (STI), l’Indice de Sensibilité au Stress (SSI), la Productivité Moyenne
(MP), la Productivité Moyenne Géométrique (GMP), l’Indice de Stabilité du
Rendement (YSI) et la Tolérance au Stress (TOL) ont été utilisés afin d’identifier
les génotypes tolérants à la sécheresse. Les régressions linéaires ont été
réalisées entre les rendements GYi et GYp et entre ces derniers et les six indices
de tolérance au stress. De hautes corrélations positives ont été révélées entre les
rendements GYi et GYp et les indices STI, MP et GMP, alors que les indices SSI
et TOL sont hautement corrélés positivement au GYi et négativement au GYp.
Les corrélations avec le YSI sont, par contre, opposées à celles du SSI ; une
relation entre ces deux indices a été trouvée. Des corrélations hautement
significatives sont observées entre les indices STI, MP et GMP ; une étroite
relation a été révélée entre la GMP et le STI. Alors que l’YSI, le SSI et la TOL,
hautement corrélés entre eux, sont faiblement ou non corrélés aux indices STI,
MP et GMP. Les classements des RILs selon le STI, la MP et la GMP sont les
mêmes que ceux qui sont basés sur la combinaison des deux classements établis
selon le GYi et le GYp. Par contre, les classements des RILs suivant le SSI et la
TOL sont dans un ordre inverse de ceux obtenus selon les rendements GYi et
GYp. La sélection des lignées selon les indices peut être plus efficace en
combinant de hautes valeurs du STI et de la MP aux valeurs faibles à modérées
du SSI et de la TOL.
Mots Clés : Blé dur, stress hydrique, rendement en grains indices de tolérance au
stress.
ABSTRACT
STRESS TOLERANCE ASSESSMENTS OF DURUM WHEAT LINES
(Triticum durum Desf.)
Two hundred and forty nine recombinant inbred lines (RILs) were
evaluated for yield components in both irrigated and rainfed conditions.
7
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
Incomplete blocks (Augmented design) with three checks were used for each
trial as experimental design. Grain yield measured under rained and irrigated
conditions were respectively considered as stress yield (GYp) and potential yield
(GYi). Six drought tolerance indices comprising Stress Tolerance Index (STI),
Stress Susceptibility Index (SSI), Yield Stability Index (YSI), Mean Productivity
(MP), Geometric Mean Productivity (GMP) and Stress Tolerance (TOL) were
used to identify drought tolerant genotypes. Linear regressions of grain yields
GYi and GYp showed high relationships between yielding and stress tolerance
indices. GYi and GYp were highly and positively correlated to STI, MP and
GMP indices under both environments, while SSI and TOL were highly
correlated positively to GYi and negatively to GYp. Highly significant
correlations were shown between STI, MP and specially GMP which
demonstrated conspicuously related to STI. Meanwhile, highly correlated YSI,
SSI and TOL were lowly or not correlated to STI, MP and GMP; though, YSI
and SSI correlations were opposite; obvious relation between these indices was
showed. RILs rankings through STI, MP and GMP were the same than the ones
based on combination of GYi and GYp rankings, while SSI and TOL RILs
rankings were in reverse order from that obtained according to yield RILs GYi
and GYp. Lines selection for indices may be more efficient by combining high
STI, MP and GMP values with moderate to low SSI and TOL values.
Key Words: Durum wheat, hydrous stress, grain yield, stress tolerance indices.
‫ملخــــص‬
‫تقييم تحمل الجفاف واستقرار النتاج لدى القمح الصلب‬
‫بواسطة مقاييس تحمل الجفاف‬
‫مح‬
‫من القمم‬
‫( )أعيدت تركيبتها الجينية( مم‬RIL) ‫ سللة مقترنة‬249 ‫وقع تقييم‬
‫ وذلك لدراسة تأقلمها‬،‫الصلب بمقارنة إنتاج الحبوب تحت ظروف سقوية وغير سقوية‬
augmented" ‫ وقعت الزراعة تحت نظممام‬.‫في المناخ المتوسطي واستقرار منتوجها‬
) ‫ تم تقييم إنتاج الحبوب على تجربتين تحت النظام السقوي‬.‫" ذو ثلث شواهد‬design
‫مل الضمغط وهمي‬
‫ استعملت ستة مقاييس تحمم‬,(GYp) ‫( والنظام غير السقوي‬GYi
(MP) ‫( ومعدل النتاجية‬SSI) ‫( ومقياس تحسس الضغط‬STI) ‫مقياس تحمل الضغط‬
) ‫( وتحمل الضغط‬YSI) ‫( ومقياس استقرار النتاج‬GMP) ‫ومعدل النتاجية الهندسي‬
.‫( للتعرف على السللت المتحملة للجفاف‬TOL
‫مر‬
‫مام غيم‬
‫( والنظم‬GYi) ‫التخاطيط المستقيمة للمردودين تحت النظام السقوي‬
‫ بالنسممبة‬GMP ‫ و‬MP ‫ و‬STI ‫( أظهر ارتباطات هامة مع كل مممن‬GYp) ‫السقوي‬
8
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
‫ وسمملبية‬GYi ‫ كانت هامة وإيجابية مع‬TOL ‫ و‬SSI ‫ بينما الرتباطات مع‬،‫للنظامين‬
SSI ‫ فإن ارتباطيه كانا معاكسين تماما لرتباطي الم‬YSI ‫ أما بالنسبة للم‬.GYp ‫مع‬
‫ لوحظت كذلك ارتباطات هامة بيممن‬.YSI ‫ بالم‬SSI ‫وقد بينا العلقة التي تربط الم‬
‫ لكممن‬.STI ‫ حيث تم تبيين علقة تربطممه بالممم‬GMP ‫ وخاصة مع‬MP ‫ مع‬STI
‫ كانت ضعيفة أو غير موجودة مع الممم‬YSI ‫ و‬TOL ‫ و‬SSI ‫الرتباطات العالية بين‬
‫مبة‬
‫مالت بالنسم‬
‫ هاته الرتباطات الضعيفة تخول لحتمم‬.GMP ‫ والم‬MP ‫ والم‬STI
‫للحبوب بتوظيف صفات مختلفة للشتراك مع كل مقياس وذلك كنتيجة بمقادير عاليممة‬
‫ ترتيب‬.TOL ‫ أو‬SSI ‫ مع مقادير متوسطة أو ضعيفة للم‬MP ‫ و‬GMP ‫ و‬STI ‫للم‬
‫ تطممابق مممع‬GMP ‫ والممم‬MP ‫ والم‬STI ‫( حسب الم‬RILs) ‫السللت المقترنة‬
‫مب‬
‫مترتيب حسم‬
‫ بينما الم‬.GYp ‫ و‬GYi ‫الترتيب الذي يرتكز على احتساب المردودين‬
.‫ كان على عكس الترتيب الول‬TOL ‫ و‬YSI
.‫ مقاييس تحمل الضغط‬،‫ إنتاج الحبوب‬،‫ ضغط مائي‬،‫ قمح صلب‬:‫كلمات مفاتيح‬
INTRODUCTION
Le déficit hydrique est le problème majeur qui affecte sérieusement la
production et la qualité des céréales en conditions méditerranéennes. Pour y
remédier, plusieurs stratégies ont été adoptées incluant des changements dans les
pratiques culturales et le choix de cultivars plus tolérants à la sécheresse (Ben
Salem et al., 1997). Des études ont été conduites sous des conditions irriguées et
pluviales afin de décrire la stabilité et l’élasticité d’un cultivar sous des
conditions culturales avec ou sans stress hydrique (Ben Salem, 1995), ainsi que
les approches permettant d’estimer l’impact de la variabilité climatique sur les
rendements (Nasr et al., 1998), le développement de méthodes d’efficience
d’utilisation de l’eau (Boussen et al., 2005), l’utilisation des régressions linéaires
et des coefficients évaluant le degré de stabilité du rendement (Rezgui et al.,
1999) et l’étude de mécanismes spécifiques de résistance des céréales à
l’encontre des contraintes climatiques (Slama et al., 2005). Des recherches ont
été entamées depuis le début des années 80, dans le but d’associer les variations
des rendements et leurs interactions avec les conditions du milieu de culture à
des indices de tolérance au stress basés sur la perte de rendement sous déficit
hydrique en comparaison avec les conditions normales (Ahmadi et al., 2008).
Les résultats de plusieurs investigations antérieures ont montré que les
interactions génotypes x environnements (G x E) pourraient être décrites en
partie par les indices de tolérance au stress (Maleki et al., 2008). En effet, la
différence entre le rendement potentiel et celui obtenu en condition de déficit
hydrique, pourrait contribuer à classer les cultivars selon leur degré de tolérance
9
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
à la sécheresse. Ces indices fournissent une mesure de la déficience et permettent
un criblage adéquat des génotypes tolérants au stress (Mitra, 2001).
Parmi les indices de tolérance au stress les plus utilisés dans les
programmes d’amélioration, on distingue le SSI (Stress Susceptibility Index), la
TOL (Stress Tolerance), la MP (Mean Productivity), l’YSI (Yield Stability
Index), le STI (Stress Tolerance Index) et la GMP (Geometric Mean
Productivity).
GYi et GYp étant respectivement les rendements en grains pour un
génotype et GῩi et GῩp étant respectivement les rendements moyens en grains
de tous les génotypes en irrigué et en pluvial, les indices de tolérance ont été
établis successivement :
1- Ainsi, dès 1978, Fischer et Maurer proposent l’indice de sensibilité
au stress SSI du cultivar, formulé sur la base des rendements sous stress hydrique
GYp et en conditions optimales GYi en relation avec l’intensité de stress SI, elle
même fonction de GYi, de GYp et du rendement moyen GῩ :
SSI = [1-(GYp / GYi)]/SI où SI (Stress Intensity) est donnée par le
rapport : SI = [1-(GῩp) / (GῩi)]
2- Rosielle et Hamblin (1981) définissent la tolérance au stress TOL
comme la différence relative des rendements sous environnements stressé et non
stressé puis la moyenne de la productivité MP comme la moyenne entre les
rendements obtenus sous les conditions hydriques favorable et stressée :
TOL = GYi-GYp
MP = (GYi+GYp) / 2
3- Bouslama et Schapaugh (1984) ont ensuite défini l’indice de stabilité
du rendement YSI qui évalue les cultivars selon les rendements sous conditions
stressées par rapport à leurs rendements sous conditions non stressées :
YSI = GYs/GYp
4- Fernandez (1992) définit de nouveaux indices plus perfectionnés que
sont l’indice de tolérance au stress STI et la productivité géométrique moyenne
GMP, obtenus selon des dérivations mathématiques des mêmes rendements sous
des conditions divergentes :
STI = [(GYi) x(GYp) / (GῩi) 2]
GMP = (GYi x GYp) 0.5
Depuis, d’autres indices basés sur la tolérance ou la sensibilité à la
sécheresse des génotypes ont été élaborés. Mais ces derniers ne sont pas autant
utilisés que les six premiers indices : STI, MP, GMP, SSI, YSI et TOL.
Dans cette étude, l’évaluation et le classement des génotypes ont été
réalisés suivant leurs rendements et les six indices de tolérance au stress, sous les
conditions stressée et non stressée.
1. MATÉRIEL ET MÉTHODES
1.1. Matériel végétal
Le matériel végétal est constitué de 249 lignées recombinantes (RILs)
issues du croisement Kofa x Svevo, et de trois témoins représentés par les
parents Kofa, Svevo et la variété Vitron. Les grains obtenus sur les différentes
RILs sont bloqués à la génération F7.
10
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
Kofa et Svevo sont deux cultivars bien adaptés au climat méditerranéen
et sont classés comme des génotypes précoces dans de telles conditions
(Maccaferri et al., 2008).
- Kofa est un cultivar provenant du Sud-Ouest des Etats Unis d’Amérique,
obtenu par la ″Western Plant Breeders″ (Arizona), il est issu d’une population
basée sur de multiples parents (Dicoccum alpha pop-85 S-1), appartenant au
germoplasme américain et à celui du CIMMYT (Maccaferri et al., 2008).
- Svevo est un cultivar italien, obtenu par la ″Società Produttori Sementi ″ par le
croisement entre des lignées appartenant au CIMMYT, ayant pour pédigrée:
rok/fg//stil/3/dur1/4/sapi/teal// hui. Il est relié au Yavaros 79, très utilisé en
génétique (Jori / Anhinga // Flamingo) et au cultivar Zenith, issu du croisement
entre des accessions Italiennes et Américaines (Valriccardo/Vic) (Maccaferri et
al., 2008).
- Vitron, le troisième témoin, est un cultivar à haut potentiel de production, issu
du croisement Turchia77/3/Jori/Anhinga/ Flamingo réalisé en 1985
(Italie/Espagne) et développé à partir du germoplasme du CIMMYT. Il est
caractérisé par la stabilité de sa haute productivité dans le Bassin Méditerranéen
(Maccaferri et al., 2008).
1.2. Protocole expérimental
Les essais sont conduits dans deux sites, sous deux régimes hydriques :
- En irrigué, à la station expérimentale du Centre Technique des
Céréales (CTC) située à Koudiat BouSalem. Elle est située à une latitude de
36°32’N, une longitude de 9°00’E, alors que l’altitude est de 128m. Le semis a
été effectué le 06-12-2003 à raison de 400 grains par mètre carré sur un
précédent cultural une culture de tournesol. La date d’émergence des coléoptiles
a été enregistrée le 17-01-2004. La fertilisation azotée a été appliquée en deux
apports de 50U/ha puis de 45U/ha fourni le 07-01-2004 et le 05-02-2004. Les
traitements chimiques contre les adventices appliqués à l’Illoxon (1,5 l)
(Diclofop-methyle) et au Sansac (0,8 l) (Métosulame + 2,4D) ont eu lieu le 2901-2004.
Un complément d’irrigation a été appliqué en quatre apports de 30 mm
durant les mois de décembre, janvier, mars et mai, afin de pallier à l’irrégularité
et au manque de pluie.
La pluviométrie annuelle se caractérise par une variabilité élevée, entre
300 et 1000 mm/an selon les années, avec une moyenne de 484 mm, dont
l’essentiel correspond à la période hivernale. Les moyennes des températures
sont comprises entre des minima de 4 °C au mois de Janvier et des maxima de 37
°C au mois de Juillet. Le sol est de type rendzine riche en calcaire.
- En pluvial, à la station expérimentale de l’Institut National de la
Recherche Agronomique de Tunisie (INRAT) au Kef, le précédent cultural étant
une légumineuse (lentille). Le semis a été réalisé le 20-11-2003 à raison de 400
grains par mètre carré. La date d’émergence des coléoptiles a été enregistrée le
05-12-2004. La fertilisation azotée a été appliquée en deux apports de 30U/ha
fournis au stade 20 puis au stade 25 de l’échelle Zadoks (1974). Les traitements
chimiques contre les adventices ont été effectués au Sansac (0,8 l) et au Topic
(0,8).
11
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
La station expérimentale de l’INRAT au Kef est située à 36° 07’N de
latitude, 8° 43’E de longitude et à 518m d’altitude. Elle est caractérisée par un
climat méditerranéen à hivers froids et humides et étés chauds et secs. Son
microclimat est typiquement semi-aride moyen. La pluviométrie, faible et
irrégulière, a une moyenne annuelle de 350mm. Les températures se situent
entre un minimum de 1,6°C (Janvier) et un maximum de 34,2°C (Juillet).
Le dispositif expérimental adopté est en blocs incomplets avec trois
témoins. Dans chaque site 262 génotypes ont été semés en 20 blocs de 16
parcelles composées des deux parents, du troisième témoin et de 13 RILs.
Chaque parcelle est semée en quatre lignes de quatre mètres (4m), séparées par
des intervalles de 25 cm, soit une surface de 4 m2/ parcelle.
1.3. Analyses des régressions et des corrélations des rendements et des
indices de tolérance au stress
Des régressions linéaires et des courbes de tendance ont été établies
entre les rendements GYi et GYp et entre ces derniers et les six indices de
tolérance au stress: SSI, TOL, YSI, STI, MP et GMP.
L’analyse des corrélations, par la procédure CORR du programme SAS
(1996), a concerné les rendements sous conditions irriguées GYi, les rendements
en conditions pluviales GYp et les six indices de tolérance au stress.
1.4. Analyse en composantes principales
L’analyse en composantes principales (ACP) a été effectuée à l’aide du
logiciel STATISTICA.7, afin de caractériser les génotypes et les variables,
suivant les données relatives aux rendements GYi et GYp et celles des six
indices.
2. RÉSULTATS ET DISCUSSION
2.1. Relations entre les rendements et les indices de
tolérance au stress
Les régressions linéaires ont été utilisées pour estimer les relations reliant
les rendements sous conditions irriguées (GYi) et pluviales (GYp) avec les cinq
indices quantitatifs de tolérance au stress.
2.1.1. Relation entre rendement irrigué GYi et pluvial GYp
La régression linéaire entre le rendement pluvial et le rendement irrigué,
dans nos conditions de culture présente des variations adverses, la courbe de
tendance est parallèle à l’axe des abscisses avec un faible coefficient directeur a
= 0,0358 (Fig.1). Ainsi, un haut potentiel de rendement sous des conditions
optimales n’entraine pas nécessairement un rendement élevé sous des conditions
de stress et réciproquement, les génotypes productifs sous stress hydriques ne le
sont pas forcément sous des conditions favorables. Par ailleurs, certaines RILs,
durant cette campagne ont eu des rendements en culture pluviale supérieurs aux
rendements en irrigué. Clarke et al. (1992) attribuent le manque de réponse aux
12
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
conditions environnementales optimales au manque d’adaptation de certains
génotypes aux conditions d’humidité élevée. Ceccarelli et Grando (1991)
aboutissant aux mêmes résultats, affirment que les génotypes à faibles potentiels
de production sont plus productifs sous les conditions de stress hydrique. En fait,
les allèles contrôlant l’expression du rendement en conditions de stress sont
différents de ceux qui contrôlent celles du rendement en conditions favorables
(Rosielle et Hamblin, 1981). Ce résultat est en accord avec celui de Fernandez
(1992) qui suggère que les génotypes peuvent être subdivisés en quatre groupes
les génotypes à haut rendement sous des conditions de stress et de non-stress
(groupe A), ceux à haut rendement sous des conditions non-stressées (groupe B)
ou stressées (groupe C) et les génotypes à faible rendement sous les deux
conditions (groupe D). Les RILs à haut potentiel de rendement sous conditions
irriguée et pluviale (A) sont situées en haut de la courbe de tendance à l’extrême
droite (Fig.1, S), à l’opposé, les RILs les plus performantes en irrigué (B) se
localisent en bas de la courbe de tendance alors que les RILs à haut potentiel de
production en conditions de stress hydrique se situent du côté de l’origine des
abscisses en haut de la courbe de tendance (C) et les lignées les moins
productives sous les deux régimes hydriques (D) sont situées en bas de la courbe
de tendance à l’origine des abscisses.
140
GYp(gr)
120
100
80
y = 0,0358x + 61,592
R2 = 0,003
60
40
20
GYi(gr)
0
0
50
100
150
200
250
Figure 1 : Relation entre les rendements en grains des génotypes
conduits en irrigué (GYi) et en pluvial (GYp).
Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S
2.1.2. Relation entre GYi et GYp avec l’indice STI
Les régressions linéaires représentant les variations entre les rendements
en grains en irrigué GYi (Fig. 2a) et en pluvial GYp (Fig. 2b) avec l’indice de
tolérance au stress (STI), révèlent des évolutions similaires avec des pentes
positives pour les deux courbes de tendance. Une légère supériorité de la
synchronisation entre le STI et le rendement pluvial est cependant à signaler. Le
STI étant une fonction du GYi, du GYp et du GῩi, il prend en considération les
facteurs environnementaux et peut donc distinguer et cibler les génotypes à haut
potentiel de rendement et ayant une bonne aptitude à la tolérance au stress ; le
classement des RILs obtenu par le biais du STI est d’ailleurs le même que ceux
basés sur la combinaison des deux classements suivant les rendements GYi et
GYp. Les RILs ciblées aussi bien en irrigué qu’en pluvial (Fig.2, S), ayant des
valeurs élevées du STI, sont les plus productives sous les deux conditions de
culture. Ce résultat est en accord avec celui rapporté par Fernandez (1992) qui
affirme que le STI peut être utilisé pour identifier les génotypes qui produisent
de hauts rendements aussi bien sous des conditions favorables que sous des
13
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
conditions de stress. De même, en travaillant sur le maïs, Moghaddam et
Hadizadeh (2002) trouvent que le STI est le meilleur prédicateur des hauts
rendements sous différentes conditions environnementales pour la sélection de
lignées pour le stress hydrique, alors que Farshadfar et Stuka (2002) ont
sélectionné parmi les cinq indices de stress, l’indice de tolérance au stress
(MSTI) auquel ils ont apporté une modification à l’aide d’un facteur de
correction ki. Le STI a même été suggéré pour la sélection de la tolérance aux
hautes températures (Porch, 2006).
2.1.3. Relation entre GYi et GYp avec l’indice MP
25 0 G y i (g/m)
(a)
20 0
25 0 GY p (g/m)
(b )
20 0
y = 83,435x + 65,334
R2 = 0 ,42 8
15 0
10 0
y = 6 2,4 56x + 29,422
R2 = 0,5703
15 0
10 0
50
50
S TI
0
0
0,5
1
1,5
S TI
0
2
0
0,5
1
1 ,5
2
Figure 2 : Relation entre l’indice de tolérance au stress (STI) et les rendements en
grains des génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b).
Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S
La productivité moyenne (MP) varie dans le même sens que les
rendements suivant une régression linéaire, les pentes sont positives avec le
rendement pluvial (Fig. 3b) et avec une forte déclivité avec le rendement irrigué
(Fig. 3a). De même que celui du STI, le classement des RILs à l’aide de la MP
montre une combinaison des mêmes lignées classées meilleures selon les
rendements GYi et GYp ; aussi bien que pour le STI, la sélection pour la MP
aboutit aux génotypes les plus performants sous les deux régimes hydriques, par
conséquence les plus tolérants au stress. Les RILs choisies selon les valeurs
élevées de la MP (Fig.3, S), tout autant que le STI, ont les meilleurs rendements
sous les deux régimes hydriques. Golabadi et al. (2006) ayant obtenu des
résultats similaires sur blé dur, ont suggéré que la MP pourrait donner une
réponse positive pour les environnements stressé et non-stressé. La sélection
pour l’indice MP a été largement utilisée sur blé (Farshadfar et Stuka, 2003 ;
Sadiq et al., 1994 ; Sio-Se Mardeh et al., 2006 ; Maleki et al., 2008), sur sésame
(Golestani et Pakniyat, 2007), sur maïs (Farshadfar et Stuka, 2002) et pour le
haricot (Porch, 2006).
14
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
250 GY i (g/m)
(a)
25 0 GY p (g /m)
200
20 0
150
15 0
y = 1,3883x - 10,794
R2 = 0,719
100
(b )
y = 0,611 7x + 10,79 4
R2 = 0 ,3 319
10 0
50
50
MP
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
MP
0
0
20
40
60
80
100
120
140
1 60
Figure 3: Relation entre la productivité moyenne (MP) et les rendements
en grains des génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b).
Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S
2.1.4. Relation entre GYi et GYp avec l’indice GMP
Les régressions linéaires permettant l’évaluation de la relation entre la
productivité moyenne géométrique (GMP) et les rendements GYi et GYp
révèlent des variations proportionnelles avec des pentes positives (Fig. 4). De
même que le STI et la MP, la GMP aboutit au même classement des RILs par la
combinaison des classements obtenus suivant le GYi et le GYp. Les RILs
sélectionnées suivant les valeurs élevées de la GMP (Fig.4, S), sont également
les plus productives sous les deux régimes hydriques appliqués. Ces résultats
sont en accord avec ceux de Fernandez (1992) qui conclue que la sélection basée
sur les indices STI et GMP aboutit à des génotypes à hauts rendements et très
tolérants au stress hydrique.
Il est à remarquer que les régressions linéaires de la GMP aux
rendements GYi et GYp sont similaires à celles du STI aux mêmes rendements
GYi et GYp ; les allures des courbes de tendance en irrigué (Fig. 2a et Fig. 4a) et
en pluvial (Fig. 2b et Fig. 4b) sont presque les mêmes avec les mêmes
coefficients de détermination R². Cette remarque trouve son explication dans le
fait que la relation entre le STI et la GMP peut être démontrée de la manière
suivante :
Puisque GMP = (GYi x GYp)0.5⇒1 (GMP)² = GYi x GYp
Alors que
2 STI = (GYi x GYp) / (GῩi)2
Donc les relations 1 et 2 donnent : GMP² = STI x (GῩi)2
Où le rendement moyen irrigué (GῩi) 2 est une constante. Il s’avère donc logique
que les résultats soient les mêmes en utilisant le STI autant que la GMP
puisqu’ils sont égaux à une constante près ; l’usage de l’un ou l’autre de ces
indices serait donc suffisant et éviterait un double emploi. Néanmoins, la
sélection pour la GMP a été largement rapportée sur blé (Sadiq et al., 1994 ;
Farshadfar et Sutka, 2003 ; Golabadi et al., 2006 ; Sio-se Mardeh et al., 2006 ;
Maleki et al., 2008), sur maïs (Farshadfar et Sutka, 2002 et Moghaddam et
Hadizadeh, 2002), sur haricot (Porch, 2006) et sur sésame (Golestani et Pakniyat,
2007).
2.1.5. Relation entre GYi et GYp avec l’indice SSI
15
2 5 0 G Y i ( g/m )
( a)
2 5 0 G Y p (g /m)
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
200
200
150
150
100
100
y = 1 ,1 1 81 x + 19 ,3 95
R2 = 0,44 5 4
50
0
20
40
60
80
1 00
120
14 0
y = 0 ,8 3 2 8 x - 4 ,6 1 3 2
R2 = 0 ,5 8 7 6
50
G MP
0
(b )
G MP
0
160
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Figure 4 : Relation entre la productivité moyenne géométrique (GMP) et les
rendements en grains des génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b).
Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S.
Relié au rendement irrigué GYi et au rendement pluvial GYp par une
régression linéaire, l’indice de sensibilité au stress (SSI) montre des différences
de comportement vis-à-vis de ces deux paramètres. Pour l’essai irrigué, le SSI
varie dans le même sens que le GYi, la déclivité est croissante (Fig.5a), par
contre en condition pluviale, les variations entre le GYp et le SSI sont
inversement proportionnelles, la déclivité est décroissante (Fig.5b). Des travaux
antérieurs montrant des relations négatives entre le SSI et les rendements ont été
rapportées sur blé (Clarke et al., 1992 ; Golabadi et al., 2006 et Sio-Se Mardeh et
al., 2006) et sur haricot (Ramirez et Kelly, 1998 et Porch, 2006). Cependant, on
remarque un même nombre de RILs ayant des valeurs négatives du SSI sur les
deux régressions (Fig.5) ; dans nos conditions de culture, les valeurs négatives
du SSI sont obtenues pour les RILs plus performantes en pluvial qu’en irrigué,
donc pour les RILs dont le rendement irrigué est supérieur au rendement pluvial
(GYp> GYi) ; ces résultats se vérifient mathématiquement par la formule :
SSI = [1-(GYp / GYi)] / SI
où
SI = [1- (GῩp / GῩi)]
Ainsi, pour que le rapport soit négatif il suffit que le numérateur [1(GYp) / (GYi)] ou bien le dénominateur [1-(GῩp) / (GῩi)] soit négatif. Le
rendement moyen irrigué étant supérieur au rendement moyen pluvial
(GῩi>GῩp), le dénominateur qui n’est autre que l’intensité de stress est une
constante positive ; le numérateur ne peut prendre des valeurs négatives que
lorsque le rapport GYp/GYi devient supérieur à 1 (GYp/GYi>1) pour les RILs
dont le rendement irrigué est inférieur au rendement pluvial (GYp>GYi), donc
les valeurs négatives du SSI sont obtenues pour les RILs plus performantes en
pluvial qu’en irrigué. De tels génotypes sont incapables de valoriser des
conditions optimales. En fait le SSI a des valeurs élevées pour les valeurs élevées
du numérateur [1-(GYp/GYi)], donc pour les basses valeurs du rapport
GYp/GYi ; le SSI a des valeurs positives pour les RILs qui ont des GYis>GYps,
alors que le SSI s’annule pour les RILs qui ont des GYis égaux aux GYps (c’est
le cas pour 5 RILs) et le SSI a des valeurs négatives de plus en plus élevées en
valeurs absolues pour les RILs qui ont des GYi<GYp (21 RILs dans notre cas).
L’indice de sensibilité au stress révèle donc une ségrégation dans la population
des RILs pour la résistance à la sécheresse Ce résultat concorde avec ceux de
Guttieri et al. (2001) qui, utilisant le SSI sur des cultivars de blé de printemps,
suggèrent que des valeurs du SSI supérieures à 1 indiquent une sensibilité au
stress supérieure à la moyenne alors que des valeurs du SSI inférieures à 1
indiquent une sensibilité au stress hydrique inférieure à la moyenne. Le choix des
RILs serait donc pour les valeurs élevées du SSI en conditions favorables et
16
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
faibles à modérées pour des conditions de stress hydriques (Fig.5, S).
Néanmoins, les variétés plus tolérantes au stress n’ont pas toujours les plus hauts
rendements puisque, dans nos conditions de culture, le classement des RILs
selon les valeurs du SSI est l’inverse de celui obtenu selon les valeurs des
rendements; le classement selon le SSI tient compte du degré de tolérance des
RILs mais ne peut pas distinguer entre les RILs à haut potentiel de rendement de
celles à faible potentiel, échouant ainsi à identifier les génotypes à haut
rendement et tolérants au stress. Ce résultat concorde avec celui de Golabadi et
al. (2006) qui affirment que le SSI pourrait séparer les génotypes tolérants des
génotypes non tolérants, mais ne peut différencier les génotypes tolérants au
stress de ceux ayant un bas potentiel de production.
(a )
2 5 0 G Y i ( g /m )
200
y = 2 7 ,5 3 7 x + 8 9 ,7 7 8
R2 = 0 ,3 7 3 5
200
y = -1 8 ,18 4 x + 8 1 ,4 9 3
R2 = 0 ,3 873
150
150
100
100
50
50
S SI
0
-4
-3
-2
-1
(b )
2 5 0 GY p (g /m)
0
1
2
SSI
0
-4
-3
-2
-1
0
1
2
Figure 5 : Relation entre l’indice de sensibilité au stress (SSI) et les rendements en
grains des génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b).
Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S.
2.1.6. Relation entre GYi et GYp avec l’indice YSI
L’indice de stabilité de rendement YSI est relié aux rendements par des
régressions linéaires à pente négative avec le GYi et positive avec le GYp
(Fig.6). Tel qu’il a été défini par Bouslama et Schapaugh (1984), égal au rapport
des rendements sous conditions stressés et non-stressés (YSI = GYp/GYi), il est
donc logique que ses valeurs soient inversement proportionnées à celles des
rendements irrigués. De même, les régressions linéaires du YSI et du SSI
dévoilent des allures inversées avec des similitudes aux niveaux des coefficients
de déterminations, égaux aussi bien avec les rendements en culture irriguée
(R²=0,373) qu’avec les rendements en culture pluviale (R²=0,387). D’après les
formules des deux indices, l’indice de sensibilité au stress peut s’écrire SSI = (1YSI) / SI, l’intensité de stress SI étant une constante. Le classement des
différentes RILs selon l’YSI est exactement l’inverse de celui qui a été établi
selon le SSI. Ainsi, le choix des RILs serait basé sur les valeurs faibles du YSI
en conditions favorables, sous le régime pluvial le choix doit être basé sur les
valeurs modérées à élevées (Fig.6, S). De même que le SSI, l’YSI dépendant du
rapport GYp/GYi, il est donc capable de séparer les génotypes tolérants des
génotypes sensibles mais ne peut pas distinguer entre les génotypes à haut
potentiel des génotypes à bas potentiel de production. L’YSI a également été
appliqué pour la sélection de cultivars de blé tolérants à la salinité (Goudarzi et
Pakniyat, 2008).
17
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
25 0 GY i(g/m )
(a)
S
20 0
2 50
GYp (g/m )
(b)
2 00
15 0
1 50
y = -6 5,1 41 x + 1 54 ,92
R2 = 0,37 35
10 0
y = 43 ,01 6 x + 38,47 7
R2 = 0,3 87 3
1 00
S
50
50
YSI
0
0
0,5
1
1,5
2
2,5
YSI
0
3
0
0,5
1
1 ,5
2
2,5
3
Figure 6 : Relation entre l’indice de stabilité du rendement (YSI) et les rendements
en grains des génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b).
Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S.
2.1.7. Relation entre GYi et GYp avec l’indice TOL
Les régressions linéaires entre la tolérance au stress TOL avec le
rendement irrigué GYi (Fig. 7a) et le rendement pluvial GYp (Fig. 7b) montrent
que les valeurs de la TOL varient dans le sens inverse de celles des rendements
sous stress hydrique GYp, la déclivité est négative. Alors que les valeurs de la
TOL varient dans le même sens avec les valeurs des rendements en culture
irriguée, la déclivité est positive. Le nombre de RILs ayant des valeurs négatives
de la TOL est le même que celui observé avec le SSI (Fig. 7) ; il correspond aux
mêmes RILs ayant des rendements en pluvial supérieurs à ceux obtenus en
irrigué (GYp > GYi). De même, les allures des régressions de la TOL rappellent
celles du SSI.
Les valeurs élevées de la TOL signifient des différences élevées entre
les rendements irrigués GYis et pluviaux GYps, donc des RILs non tolérantes,
alors que les valeurs faibles de la TOL sont attribuées aux RILs tolérantes pour
lesquelles le GYp n’est pas très différent du GYi. Mais sur le plan agronomique,
la recherche de génotypes tolérants à la sécheresse serait plus bénéfique pour les
génotypes plus productifs en condition de stress hydrique, donc pour des valeurs
minimales de la TOL. Dans nos conditions de culture, le choix des RILs doit se
faire selon les valeurs élevées de la TOL pour les lignées conduites en irrigué et
pour les valeurs faibles de la TOL pour les lignées soumises au régime déficitaire
(Fig.7, S). Ces résultats confirment ceux obtenus par Sio-Se Mardeh et al. (2006)
sur des cultivars de blé tendre, qui concluent que plus les valeurs de la TOL sont
élevées plus la réduction du rendement sous stress hydrique est grande et plus la
sensibilité au stress est élevée. De même, Golabadi et al. (2006) travaillant sur
blé dur, suggèrent que la sélection pour la TOL diminuerait le rendement sous
déficit hydrique et l’augmenterait sous des conditions hydriques optimales ; ils
affirment que la sélection selon la TOL ne peut être valorisée que sous des
conditions hydriques favorables. Aboutissant aux mêmes résultats, Sio-Se
Mardeh et al. (2006) concluent que la sélection basée sur la TOL résulterait en
une réduction du rendement sous des conditions hydriques favorables.
18
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
2 50 G Y i (g /m)
(a )
G Y p (g /m)
(b )
200
2 00
150
1 50
y = 0 ,7 1 48 x + 7 9 ,3 7 9
R2 = 0 ,6 8 9 2
1 00
y = - 0,2 85 2 x + 7 9 ,3 7 9
R2 = 0 ,2 6 0 9
100
50
50
TO L
-60
0
-1 0
40
90
140
1 90
240
- 60
0
- 10
TO L
40
90
14 0
19 0
24 0
Figure 7: Relation entre la tolérance au stress (TOL) et les rendements en grains des
génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b).
Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S.
2.2. Analyse des corrélations
2.2.1. Corrélation entre GYi et GYp
L’analyse des résultats de la matrice des corrélations (Tab.1) montre
que les rendements GYi et GYp ne sont pas corrélés ; le coefficient de
corrélation est très faible ayant pour valeur r GYi/GYp = 0,055. En fait, l’intensité du
stress SI = 0,42 présageait une réduction des rendements sous les conditions
pluviales de 42% par rapport aux rendements obtenus en conditions irriguées.
Sio-Se Mardeh et al. (2006), interprètent le manque de corrélation entre le GYi et
le GYp par le fait que le haut potentiel de rendement sous des conditions
optimales ne résulte nécessairement pas en un rendement meilleur sous des
conditions de déficit hydrique. Ils concluent que la sélection de génotypes
tolérants basée sur les résultats dans des conditions favorables ne serait pas
efficiente. Nasir Ud-Din et al. (1992) affirment qu’une sélection effectuée
uniquement dans l’un ou l’autre des environnements ne serait pas efficace pour
améliorer les rendements.
2.2.2. Corrélation entre les rendements et les indices
De hautes corrélations significatives sont obtenues pour le rendement
irrigué GYi avec tous les indices (STI, MP, GMP, YSI, SSI et TOL), avec des
coefficients de corrélation positifs, sauf pour l’YSI. Les valeurs sont de r SSI/GYi =
0.611, r YSI/GYi = -0.611, r TOL/GYi = 0,830, r MP/GYi = 0,848, r STI/GYi = 0,654 et r
GMP/GYi = 0,667 (Tab.1). De hautes corrélations positives sont également obtenues
pour le GYp avec les indices YSI, STI, MP et GMP, les valeurs des coefficients
sont de r YSI/GYp = 0,622, r MP/GYp = 0,576, r STI/GYp = 0,755, r GMP/GYp = 0,767. Ces
résultats concordent avec ceux obtenus sur le maïs par Farshadfar et Stuka
(2002) et sur blé dur par Golabadi et al. (2006) et par Maleki et al. (2008), qui
affirment que ces trois indices (STI, MP et GMP) seraient les meilleurs prédicats
des rendements GYi et GYp. Hassanzadeh et al. (2009) sur sésame aboutissent
aux mêmes résultats. Porch et al. (2009) se sont basés sur le STI, la GMP et le
pourcentage de réduction du rendement (YR) pour identifier les génotypes à
potentiel de rendement supérieur. Alors que Fernandez (1992) propose le STI
pour distinguer les génotypes à hauts potentiels de rendement et de tolérance au
19
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
stress. La productivité moyenne, ayant des corrélations positives aussi bien en
irrigué qu’en pluvial, donnerait de bonnes réponses sous les deux régimes
hydriques, sous nos conditions de culture. Cependant, Hols (2001) affirme que la
MP ne peut augmenter le rendement sous les deux conditions hydriques que si la
variation génétique sous environnement stressé est plus que le double de celle
sous environnement non-stressé et que la corrélation génétique entre les
rendements dans les environnements contrastés est hautement négative. Ahmadi
et al.(2008) affirment que sous les conditions de stress sévère aucun indice ne
peut identifier les cultivars appartenant au groupe A, alors que le SSI et le
coefficient de régression b sont plus efficaces dans la discrimination des cultivars
résistants.
L’indice de sensibilité au stress et la tolérance au stress montrent de
hautes corrélations positives avec le rendement irrigué GYi, les valeurs des
coefficients de corrélation étant r SSI/GYi = 0.611 et de r TOL/GYi = 0.830, et négatives
avec le rendement pluvial GYp, avec des coefficients de corrélation de r SSI/GYi =
-0.622 et de r TOL/GYi = -0.511 (Tab.1). L’indice de stabilité du rendement YSI est
de même hautement corrélé aux rendements, mais inversement à l’indice SSI, il
est corrélé négativement au GYi et positivement au GYp (r YSI/GYi = -0,611 et r
YSI/GYi = 0,622) (Tab.1). En fait, le SSI n’a pas pu spécifier les génotypes
potentiellement tolérants au stress parmi ceux qui ont un faible potentiel de
rendement. La TOL, négative pour le rendement pluvial GYp et positive pour le
rendement irrigué GYi, confirme l’idée selon laquelle une sélection basée sur des
baisses minimales de rendement sous stress par rapport aux rendements sous
conditions favorables, dans ce cas basée sur la TOL, échoue dans l’identification
des meilleurs génotypes (Rosielle et Hamblin, 1981 et Clarke et al., 1992). En
fait, comme la TOL est la différence des rendements obtenus sous les
environnements stressé et non stressé (GYi - GYp), elle donne une
représentation élémentaire, primitive mais surtout ponctuelle de la tolérance au
stress d’un génotype donné, pour une campagne céréalière donnée et pour des
conditions données. De même que le SSI, la TOL renseigne donc sur le degré de
tolérance au stress mais ne distingue pas les RILs à haut potentiel de production
de celles à bas potentiel de production. La limite d’utilisation des indices SSI et
TOL a déjà été rapportée sur le blé (Clarke et al., 1992) et sur le haricot (Ramirez
et Kelly, 1998). Golabadi et al. (2006), aboutissant à des résultats similaires,
affirment que la sélection pour la tolérance au stress (TOL) diminuerait le
rendement sous déficit hydrique et l’augmenterait sous des conditions hydriques
optimales ; ils concluent alors que la sélection selon l’indice de tolérance ne peut
être valorisée que sous des conditions hydriques favorables.
2.2.3. Corrélation entre les indices de stress
Les indices de tolérance au stress ne sont que des dérivations
mathématiques des mêmes données basées sur les rendements obtenus sous des
conditions de culture stressées et non-stressées. Néanmoins, ils constituent des
outils de sélection fiables pour l’amélioration des rendements sous différents
environnements. Ils permettent une quantification de l’effet de la contrainte
hydrique sur les rendements, qui sont également soumis au contrôle d’une
multitude de processus génétiques, physiologiques, biochimiques ainsi que de
l’interaction du G x E, fournissant chacun un classement des génotypes.
20
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
Cependant, les corrélations obtenues (Tab. 1) suggèrent l’arrangement de ces
indices en deux groupes bien distincts, les premiers informant sur les variations
des rendements suivant les régimes hydriques appliqués et les seconds dévoilent
plutôt les aptitudes à la tolérance au stress des génotypes ; ainsi :
*Le premier groupe comprend les indices STI, GMP et MP qui sont hautement
corrélés avec des coefficients de corrélation
r STI/GMP = 0,983, r STI/MP = 0,936 et r GMP/MP = 0,953.
*Le second groupe renferme les indices YSI, SSI et TOL. Ils sont hautement
corrélés, négativement avec l’YSI, présentant des coefficients r YSI/SSI = -1,000 et r
YSI/TOL = -0,874, alors que le SSI et la TOL sont positivement corrélés (r SSI/TOL =
0,874).
Le STI et la GMP ne sont pas corrélés aux indices YSI, SSI et à la TOL,
alors que cette dernière est faiblement corrélée à la MP, le coefficient de
corrélation n’étant égal qu’à rMP/TOL=0,408.
Les faibles corrélations observées entre la TOL et la GMP (r TOL/GMP =
0.147) et la TOL et le STI (r TOL/STI = 0.142) suggèrent que chaque indice peut
être un indicateur potentiel pour les différentes réponses biologiques au stress ; le
manque de corrélation pourrait renseigner sur la possibilité d’une combinaison
de hautes valeurs du STI et de la GMP avec de faibles à moyennes valeurs de la
TOL et du SSI. Golabadi et al. (2006), obtenant les mêmes résultats, affirment
que la combinaison est biologiquement réalisable sur le blé en assemblant
différents traits qui s’associent avec chacun des indices.
Tableau 1: Matrice des corrélations entre les rendements en grains obtenus en
irrigué (GYi) et en pluvial (GYp) avec les indices de tolérance au stress.
YSI
SSI
-0,622 **
-0,511 *
-1,000**
-0,874**
0,874 **
GYi
GYp
GYp
YSI
0,055
-0,611**
0,622**
SSI
TOL
0,611 **
0,830 **
TOL
MP
0,170
-0,023
0,408 *
0,142
0,936 **
-0,027
0,147
0,953 **
STI
GYi
MP
STI
0,848 **
0,654 **
0,576 *
0,755 **
-0,170
0,023
GMP
0,667 **
0,767 **
0,027
0,983 **
** et * sont respectivement significatifs au seuil de p<0,001 et de p<0,05.
2.3. Analyse en composantes principales
Les résultats de l’analyse en composantes principales (ACP) des
données relevées sur les essais conduits durant la campagne 2003-2004 montrent
que les deux premiers axes expliquent 96,74% des variations (Tab.2).
Le premier axe, représentant 52,37% des variations, est essentiellement
défini par l’aptitude aux rendements et à la tolérance à la sécheresse des
génotypes ; en effet, les contributions à la PC1 des différentes variables sont
attribuées au rendement en irrigué GYi à 22%, à la productivité moyenne MP à
21
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
20%, à la productivité moyenne géométrique GMP à 16% et à l’indice de
tolérance au stress STI à 15% (Tab.2). Le premier axe a été négativement corrélé
aux variables qui le définissent. La PC1 oppose les lignées ayant des rendements
élevés en irrigué aux lignées les moins productives sous conditions favorables ;
étant donné la haute valeur de la PC1, la sélection selon la première composante
aboutirait aux lignées les plus performantes sous les deux régimes préconisés.
Le second axe, traduisant 44,38% des variations, est défini par
l’aptitude des génotypes aux rendements sous stress hydrique et à la tolérance au
stress, puisque les contributions des variables à la PC2 sont dues au GYp à 26%,
à égalité à l’indice de stabilité du rendement (YSI) et à l’indice de sensibilité au
stress (SSI) à 19% ainsi qu’à la tolérance au stress (TOL) à 13%. Cet axe est
positivement corrélé au GYp et à l’YSI, mais négativement corrélé au SSI et à la
TOL. La PC2 oppose les lignées les plus productives aux lignées ayant de faibles
rendements sous les conditions pluviales (GYp) ; elle oppose donc les lignées
tolérantes aux lignées sensibles au stress hydrique.
Tableau 2 : Résumé de l’ACP selon les rendements et les indices de tolérance au
stress au cours de la campagne céréalière 2003-2004.
Valeurs propres
% Total Variance
Valeurs propres cumulatives
%Cumulative
Contribution des variables
GYi
GYp
YSI
SSI
TOL
MP
STI
GMP
22
ACP1
4,19
52,37
4,19
52,37
ACP2
3,55
44,38
7,74
96,74
ACP3
0,23
2,86
7,97
99,61
0,22
0,02
0,07
0,07
0,11
0,20
0,15
0,16
0,01
0,26
0,19
0,19
0,13
0,04
0,09
0,09
0,15
0,06
0,23
0,23
0,22
0,03
0,05
0,03
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
1
G
, 0
Y
p
Y
GS M
T
PC2 (44,38%)
0
0
, 5
M
P
Y
i
, 0
G
- 0
S I
IP
, 5
T
O
L
S S I
- 1
, 0
- 1
, 0
- 0
, 5
0
P
C
1
, 0
0
( 5 2 , 3 6 %
)
, 5
1
, 0
Figure 8 : Projection plane des variables générée par
l’ACP des rendements et des indices de stress relatifs à
la campagne 2003-2004
L’analyse en composantes principales des rendements GYi et pluvial
GYp et des indices de stress des données mesurées durant la campagne céréalière
2003-2004 (Fig.8) montre qu’une forte association négative avec la première
composante principale indique des rendements irrigués élevés. Les RILs les plus
productives en irrigué se situent donc du côté positif et négatif du second axe de
part et d’autre du côté négatif du premier axe ; cependant, les lignées localisées
du côté négatif de la deuxième composante principale sont sensibles au stress
hydrique, leurs rendements sont très affectés sous les conditions pluviales. Les
lignées 464, 491, 465, 365, 473, 402, 419, 303 et 318 appartenant à ce groupe,
représentent les RILs ayant un GYi élevé (Fig.8, A).
Les RILs montrant une association positive élevée avec la deuxième
composante principale présente un haut rendement en pluvial GYp. Elles sont
localisées du côté positif et négatif du premier axe de part et d’autres du côté
positif du second axe ; parmi ces RILs appartenant à ce groupe on cite les lignées
456, 484, 355, 461, 429, 420, 481, 432, 533 et 467 (Fig.8, B).
Une association élevée avec la troisième composante principale révèle
les RILs les plus tolérantes au stress, ayant des valeurs élevées de l’YSI et de
basses valeurs du SSI et de la TOL. Ces lignées se concentrent au niveau des
côtés positifs des deux axes PC1 et PC2, alors que les plus sensibles, ayant une
association négative élevée avec la PC3, se situent au niveau des côtés négatifs
des deux axes de la représentation graphique des génotypes. Les RILs les plus
tolérantes au stress sont donc représentées par les lignées
548, 373, 383, 411, 504, 355, 405,452, 533, 432, 307, 439, 475, 369, 317 et 414
(Fig.8, C).
Les RILs ayant des valeurs élevées du STI, de la GMP et de la MP sont
situées entre les deux premiers groupes sur un angle ouvert, circonscrit du côté
négatif du premier axe et positif
23
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
du second axe. On compte parmi ce groupe les lignées 491, 456, 365, 464,
465, 314, 461, 481, 467,484, 429 et 420 (Fig.8, D).
Le dernier groupe, ayant une association négative élevée avec la
deuxième composante principale, comprend les RILs rangées en bas du
classement pour tous les paramètres. Ce groupe se localise du côté positif du
premier axe et négatif du second axe. Il regroupe les lignées les moins
productives et les moins tolérantes telles que les RILs 460, 503, 439, 345, 370,
447, 305, 390, 477 et 307 (Fig.8).
La comparaison entre les classements des RILs basés sur les rendements des
essais irrigués et pluviaux (GYis et GYps) et les classements des RILs selon les
différents indices de tolérance au stress révèle que le STI, la MP et la GMP
donnent approximativement les mêmes RILs aux mêmes positions comparées au
classement selon une combinaison des rangs des rendements GYis et GYps ; les
RILs ainsi classées meilleures seront celles qui ont un haut potentiel de
rendement et une bonne tolérance au stress hydrique. Contrairement, les
classements des RILs suivant le SSI et la TOL sont dans un ordre inverse de
ceux obtenus suivant les rendements GYi et GYp, le STI, la MP et la GMP ; les
génotypes qui ont un rendement pluvial GYp plus grand que le rendement
irrigué GYi sont classées derniers selon les deux indices SSI et TOL. Cependant,
ces derniers indices ont été plus efficaces dans le criblage et la discrimination des
génotypes selon leur résistance au déficit hydrique, permettant ainsi de distinguer
les génotypes tolérants au stress des génotypes non-tolérants. Les valeurs les plus
basses du SSI et de la TOL sont cependant obtenues pour les génotypes les
moins sensibles au stress hydrique, alors que les valeurs élevées de ces deux
indices sont accordées aux génotypes les plus affectés par le déficit hydrique.
Sio-Se Mardeh et al. (2006), aboutissant aux mêmes résultats, assurent que les
génotypes ayant de basses valeurs de SSI sont identifiés comme résistants alors
que les génotypes ayant les valeurs de SSI très élevées sont sensibles au stress
hydrique ; ils affirment que les moyennes du SSI à travers les régions et les
années paraissent être des indices de sélection appropriés pour distinguer les
cultivars résistants.
En fait, dans notre étude, les génotypes qui ont des valeurs élevées du
STI, de la MP et de la GMP et des valeurs faibles du SSI et de la TOL sont les
meilleurs sous les deux conditions irriguée et pluviale. Ces résultats sont en
accord avec les résultats de plusieurs auteurs travaillant sur le blé (Clarke et al.,
1992 ; Guttieri et al., 2001; Golabadi et al., 2006 ; Sio-Se Mardeh et al., 2006),
sur le maïs (Farshadfar et Sutka, 2003) et sur le haricot (Ramirez et Kelly,
1998).
24
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5
6
3 5 5
4 53 32 3
4
2
0
4 84 42 9
4 6 1
6
4 5 2
5 5 0
3 1 4 4 4 8 6 1 3 75 5 14 0 21 45 14 4 21 5 3 3 83 5 4 3 6 1 9 4
4 7 54 0
3 5 2 4 243 4 2
3 6 03 7 2 5 0 7
4 3 3 6 8 9
4 3 4 73 4 78 1 3 3 4 04 3 75 33 33461 405 15 0 7 1 61 345 8 2 4 3 96 1 7
4
4
3
3
6
6
4
5
1
5 4 0 2 5 8 5 4 42 4 3 8 3 5 2 1 349 82 5 4 322 8 3 58 49 8 4 3 0 8 5 7 5 1 37 8 9 5 5
4 51 356 3 4 77 7 8 5 4 443554 30 45070 56 6 309 1 90 3 7 8
5 44 4 0 397 2 8 883 3 6 3 4 35 54 23 58 23953 73 173348012P41059164 4685612014939 68 2353 5 0 13545 3 35604 35 211 53 4 75 4423 5025 94 8
3 3 4 9 23 7 3 7 5 2 7
3 1 0
4 3 3 9 3 2
4 41 3 39 4 34 3 04 4 3 9 58 4 1 6 4 2 3 43 4 3043 85 486553405T 3 1423044143 94 3854 191 6821 320 651 65 835 24 95 2 9
5 3 39 94 955 4 3 45 937 4 7536 43 4 3 3 43 4 4 56 6 9 5 9 4 0 1
4 0 2 343 33 072 53545 4227 74101 6 59 6 5 4 2 0 5 8 0 13 35 5713 61 451 764741 32 4 274 53 45 0 3 38 2 1
5 5 5
33 3 92 365 31 41242 43271 06 9 4 44 35 5 5 273 3 2 88 4 40 8 3 4 7 8
4 2 33 1 24 07
3 0 3 94 3 9 9 0 53 435454 4 32632 394 3033835 72 46 956 96 5182 0 6
4 7 1
3 551 5048 4 360 4 8 9 4 9 8 3 9 344 88 537 32 37 0
3 6 3
4 7 75 4 1
4 0 3
4 7 3 4 5 8 5 0 9
5
3 9 0 4 3 4 0 7 35 4 5
4 6
4
4
5
PC2 (44,38%)
4
9
1
2
3
4
6
6
5
5
0
- 2
4
- 4
- 6
6
4
5
- 4
5
6
- 2
0
P
C
2
1
( 5
2
4
, 3
6
%
3
5
23
7
3
4
0
5
3
8
1
7
0
1
4
3
9
3
0
6
)
Figure 9 : Distribution des génotypes générée par les axe PC1 et PC2 selon l’Analyse en Composantes Principales des
rendements et des indices de tolérance au stress au cours de la campagne céréalière 2003-2004.
Associassions des lignées productives en irrigué (A), productives en pluvial (B), tolérantes au stress hydrique (C)
et productives sous les deux régimes hydriques (D).
25
8
3
4
0
4
8
Par ailleurs, l’indice GMP est souvent recommandé pour les
généticiens intéressés par une performance relative, puisque l’intensité du
stress hydrique peut varier en sévérité en plein champ suivant les années
(Ramirez et Kelly, 1998), alors que la MP est utilisée comme un critère de
résistance pour les cultivars de blé sous des conditions de stress modérées
(Hols, 2001). Finalement, Sio-Se Mardeh et al. (2006) concluent que le SSI
est prôné comme indicateur très efficace pour le blé quand le stress est
sévère, alors que la MP, la GMP et le STI sont suggérés quand le stress est
moins sévère.
La sélection des populations en ségrégation sous des
environnements stressé et non-stressé est l’une des principales tâches des
généticiens pour l’exploitation des variations génétiques afin d’améliorer la
tolérance au stress des génotypes. L’estimation des effets génétiques sous des
conditions humide et aride paraît équitablement reliée aux effets génétiques.
Les valeurs de la réduction du rendement sont confondues avec la
différentielle du potentiel de rendement des génotypes. Les indices de
tolérance au stress n’étant que des dérivations mathématiques des mêmes
données des rendements, la sélection basée sur une combinaison des
différents indices de tolérance au stress serait capable de caractériser les
génotypes les plus productifs et les plus résistants au stress hydrique. La
faible corrélation entre les indices pourrait être interprétée par la potentialité
biologique des céréales de combiner différents caractères qui s’associent avec
chaque indice, résultant à de hautes valeurs de STI et de la GMP avec des
valeurs faibles à modérées du SSI et de la TOL (Golabadi et al., 2006). La
combinaison de l’analyse statistique avec l’évaluation par les indices de
tolérance au stress peut fournir des critères plus valables pour l’amélioration
de la résistance au stress des céréales. L’analyse des coefficients de
corrélation est très utile afin de détecter le degré de l’association générale
entre deux facteurs ; les résultats montrent donc une variabilité dans le
comportement des génotypes suivant les conditions hydriques des cultures
vis-à-vis des indices de tolérance au stress et révèlent des différences
hautement significatives. La sélection suivant ces indices, autant que celle
selon les rendements GYi et GYp, peut être efficace. L’analyse des
corrélations permet de choisir parmi les critères étudiés les plus fiables à
utiliser pour le classement des génotypes suivant les conditions de culture et
la sévérité du stress appliqué.
Ramirez et Kelly (1998) ont remarqué une corrélation
significativement positive de certaines composantes du rendement avec la
productivité moyenne géométrique (GMP) ; ceci pourrait suggérer
l’application des expressions des indices de tolérance au stress sur d’autres
paramètres.
Ann. de l’INRAT, 2009, 82
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