Verhaltensweisen beim Dülmener Primitivpferd. (Equus caballus
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Verhaltensweisen beim Dülmener Primitivpferd. (Equus caballus
I N S T I T U T F Ü R D E NW I S S E N S C H A F T L I C H E N Wissenschaftlicher Film C FILM 986/1969 Verhaltensweisen beim Dülmener Primitivpferd. (Equus caballus) Hautpflege — Fortpflanzung — Erkunden und Meiden Mimik und Ausdrucksbewegungen Begleitveröffentlichung von Dr. K . Z E E B , Freiburg i . B r . G Ö T T I N G E N 1970 C 986 Verhaltensweisen beim Dülmener Primitivpferd (Equus caballus) Hautpflege — Fortpflanzung — Erkunden und Meiden Mimik und Ausdrucksbewegungen 1 K . ZEEB, Freiburg i . B r . Allgemeine Vorbemerkungen Die 180- bis 200köpfige Herde von Primitivpferden i n der 200 ha großen Wildbahn des Herzogs von Croy bei Dülmen/Westfalen hat ein Stockmaß, gemessen am Widerrist, das von 126 bis 132 cm variiert. Als Primitivpferde sind solche Pferde anzusehen, die halbwild gehalten werden. Bei ihnen kommen nur Tiere zur Fortpflanzung, die ohne Stallhaltung lebensfähig sind. Derartige Pferdeherden sind zu ethologischer Beobachtung besonders geeignet, weil sie in nur losem Kontakt zum Menschen stehen und daher noch ein recht ursprüngliches Verhalten zeigen. Die Dülmener Großherde besteht aus einzelnen Familienverbänden, die stets die Tendenz haben, für sich allem zu stehen. Die Hautpflege zeigt beim Pferd gewisse Schwierigkeiten, weil die Extremitäten und die Zähne nur wenige Teile des eigenen Körpers erreichen können. So werden die betreffenden Körperpartien durch Scheuern und mit Hilfe von Schwemme oder Suhle gereiiügt. Außerdem ist auch soziale Hautpflege zu beobachten: Zwei Pferde stehen umgekehrt nebeneinander, erfassen mit den Schneidezähnen Hautfalten des Partners und k ä m m e n diese durch. Diese Pflege beginnt am Hals oder Widerrist, wird dann über Rücken und Seite weiter- und an der Kruppe zu Ende geführt. Eine besondere Form der Pflege ist das Ablecken des Neugeborenen durch die Mutter. 2 A n g a b e n z u m F i l m u n d Filminhalt (deutsch, englisch, f r a n z ö s i s c h ) s. S. 8 u. 9. D e m Hause v o n CBOY u n d den H e r r e n der H e r z o g von CROYschen Verwaltung sei an dieser Stelle f ü r ihre g r o ß z ü g i g e U n t e r s t ü t z u n g herzlich gedankt. 1 2 3 Dem Punktionskreis Paarungsverhalten können nicht allein Paarbildung und Kopulation, sondern müssen auch Elemente des Sozialgeschehens innerhalb der Gesamtherde zugeordnet werden. Der Hengst ist während der Paarungszeit dauernd mit dem Markieren der Ausscheidungen seiner Stuten beschäftigt. Außerdem ist er bemüht, die Herde zusammenzuhalten. A u f das eigentliche Paarungsgeschehen entfällt mithin nur ein kleiner Teil der Gesamtaktivität in diesem Funktionskreis (vgl. Z E E B [5]). Außer der von HEDIGER [1] beschriebenen Fluchtdistanz gibt es i m Bereich des Meideverhaltens von Pferden noch den sogenannten Ausweichabstand: Die Tiere fliehen nicht immer vor dem Menschen, oft weichen sie nur vor ihm aus, unter Einhaltung eines bestimmten Ab¬ standes, wobei sie ihn i m Halbkreis umgehen, um seine Witterung zu erlangen. Dieser Ausweichabstand schwankt je nach Population, Zähmungszustand und Häufigkeit menschlicher Besuche. Beim aufrecht gehenden Menschen nehmen die Pferde keine ausgeprägte Erkundungsoder Achtungsstellung ein. E i n Mensch, der den Vierfüßergang nachahmt, löst als Quadruped bei den Pferden ein anderes Verhalten aus. Je nachdem, ob er sich bewegt oder ruhig steht, löst er Meidung oder Erkundung aus, wobei die Abstände zum Q größer sind als zum aufrecht gehenden Menschen. Heftige Bewegungen des Q haben Flucht zur Folge, wobei sich die Herde eng zusammenschart. Wenn der Q sich wieder zum aufrecht gehenden Menschen verwandelt, wird er sofort als solcher erkannt, und der Ausweiehabstand verringert sich. Diese stets gleichbleibende Einhaltung des Abstandes zum Q läßt darauf schließen, d a ß es sich um ein angeborenes Verhalten im Sinne der Feindmeidung handelt 1 (vgl. Z E E B [3]). Die Ausdrucksbewegungen des Pferdes fallen dem Menschen nicht sehr auf, spielen aber bei der Verständigung zwischen den Tieren eine große Rolle. Über weite Strecken erfolgt die Verständigung akustisch. Als Ausdrucksbewegungen werden Gähnen, Flehmen, Rossigkeitsgesicht und Unterlegenheitsgebärde angesehen. Außer der Hauspferdstute zeigen sämtliche Einhuferstuten das Rossigkeitsgesicht durch Anlegen der Ohren nach hinten, mehr oder minder starke Maulöffnung und je nach Gattung und A r t Hinauf- oder Hinabziehen der Mundwinkel. Dabei können Kaubewegungen ausgeführt werden. Die Hauspferdstute zeigt eine andere Form des Rossigkeitsgesichtes, die noch nicht bis i n alle Einzelheiten definiert werden konnte. Bei der Unterlegenheitsgebärde eines nicht erwachsenen Pferdes sind die Ohren seitlich abgestellt, wobei die Ohrmuschelöffhung nach unten zeigt und das Maul, wie bei Kaubewegungen, rhythmisch geöffnet und geschlossen wird. Dieses Verhalten wird meist nur von den Fohlen bei 1 4 A b k ü r z u n g f ü r Quadruped. Bedrohung durch adulte Pferde gezeigt, wonach diese die Bedrohung einstellen. I m Herdenver band kann diese Unter legenheitsgebärde aber auch bei älteren Stuten vorkommen, falls diese noch kein Pohlen hatten und so als unerwachsen gelten (vgl. Z E E B [3], [6]). Erläuterungen zum F i l m 1 Hautpflegeverhalten Z u m Hautpflegeverhalten des Pferdes g e h ö r t das Scheuern, wie es hier gerade bei einer Stute zu sehen ist. A u ß e r d e m suhlen u n d w ä l z e n sich die Pferde u n d beknabbern ihre H a u t entweder selbst oder gegenseitig. Ganz junge F o h l e n haben noch einen sehr beweglichen K ö r p e r . Sie k ö n n e n daher die meisten K ö r p e r p a r t i e n mit den Z ä h n e n selbst erreichen. B e i m W ä l z e n auf dem B o d e n werden die mit Z ä h n e n u n d E x t r e m i t ä t e n nicht erreichbaren K ü c k e n p a r t i e n i n die Hautpflege einbezogen. W e n n Pferde ins Wasser gehen, schlagen sie dabei mit der Vorderhand mehrmals p r ü f e n d hinein. I n der Schwemme weichen Schmutz u n d H a u t schuppen auf u n d werden z u m T e i l h e r a u s g e l ö s t . B e i m Suhlen verbinden sich Hautabsonderungen u n d gegebenenfalls auch Parasiten mit dem Schlamm. W a s nach dem Verlassen der Schwemme an Schmutz i m F e l l noch verbleibt, wird durch W ä l z e n auf festem Boden herausgerieben. H i e r die soziale Hautpflege. D i e Tiere knabbern sich gegenseitig mit den S c h n e i d e z ä h n e n Fellpartien durch, die sie am eigenen K ö r p e r nicht erreichen können. Paarungsverhalten W ä h r e n d der Paarungszeit wird die H e r d e v o m Hengst eng zusammengehalten. A u ß e r h a l b dieser Periode streben die einzelnen F a m i l i e n v e r b ä n d e , ausgenommen bei Gefahr, voneinander weg. D e r Hengst ist f o r t w ä h r e n d damit b e s c h ä f t i g t , die H e r d e zu umkreisen u n d abwandernde F a m i l i e n v e r b ä n d e herbeizuholen. D a s k a n n einmal durch das sogenannte D r ü c k e n erfolgen, wobei die Ohren nach v o r n gerichtet sind, oder durch intensives Treiben mit stark z u r ü c k gelegten Ohren. H i e r d r ü c k t u n d treibt der Hengst mit wechselnder Ohrenstellung einen Familienverband zur Herde h i n . I n Imponierhaltung trabt der Hengst n u n auf einen g r ö ß e r e n V e r b a n d zu und treibt diesen vor sich her. D a b e i setzt sich ein g r o ß e r T e i l der H e r d e in Bewegung. E i n einzelnes F o h l e n wird v o m Hengst z u m A n s c h l u ß an die Herde aufgefordert. W o r t l a u t des i m F i l m gesprochenen K o m m e n t a r s . D i e schriften entsprechen den Zwischentiteln i m F i l m . 1 Kursiv-tjher- 5 N a c h Beriechen v o n K o t u n d H a r n der Stuten setzt der Hengst selbst geringe Mengen v o n H a r n auf diese Stellen ab. D i e A n z a h l der sogenannten „ M a r k i e r u n g e n " ist sehr g r o ß . D e r Hengst n ä h e r t sich einer Stute, die den Schweif g e l ü f t e t t r ä g t . Sie bleibt stehen u n d duldet, d a ß er V u l v a - u n d Lendengegend beriecht u n d beleckt. D i e Stute befindet sich in der Vorrosse. N u n dreht sie sich mit aufgerichteten Ohren u m u n d n i m m t mit dem Hengst nasonasalen K o n t a k t auf. S c h l i e ß l i c h s c h l ä g t die Stute den Hengst ab, d a jetzt noch nicht der optimale Zeitpunkt f ü r die Paarung gekommen ist. A m n ä c h s t e n T a g befindet sich die Stute in der Hochrosse. Wieder beriecht u n d beleckt der Hengst ihre Genitalzone u n d flehmt. H e u t e k o m m t das Brunstverhalten beider Tiere noch deutlicher z u m Ausdruck. B e i m Belecken der Genitalzone u n d der F l a n k e stellt der Hengst die Ohren zur Seite, wobei die Ö f f n u n g e n der Ohrmuscheln leicht r ü c k w ä r t s zeigen. Die N ü s t e r n sind fast geschlossen, die Mundwinkel leicht nach hinten gezogen. N u n blitzt die Stute; ihre Schamlippen ö f f n e n u n d s c h l i e ß e n sich rhythmisch. E s folgt die K o p u l a t i o n . H i e r trifft der Hengst auf eine andere hochrossige Stute. E r b e g r ü ß t u n d kontrolliert sie, wobei sie ihre H i n t e r h a n d auffordernd gegen ihn d r ä n g t . E r reitet ohne E r e k t i o n kurz auf. D i e Stute trabt t ä n z e l n d weg, gefolgt v o m Hengst u n d ihrem Familienverband. Wieder steht die Stute in der sogenannten S ä g e b o c k s t e l l u n g vor dem Hengst, der inzwischen ausgeschachtet hat u n d nach Beriechen der Genitalzone flehmt. A u c h w ä h r e n d der K o p u l a t i o n h ä l t der Familienverband eng zusammen. E i n e der S tuten n i m m t sogar nasonasalen K o n t a k t mit der Kopulierenden auf. Der Hengst h ä l t sich mit der V o r d e r h a n d im Lendenbereich der Stute fest u n d d r ü c k t den K o p f seitlich neben ihren Widerrist. Erkunden und Meiden N ä h e r t sich ein Mensch, so weicht das Pferd i m Bogen vor i h m aus u n d h ä l t dabei eine Distanz v o n etwa drei Metern ein (Im J a h r e 1962). Dieser A b s t a n d wird auch beibehalten, wenn eine Person langsam auf ein D ü l m e n e r Pferd zugeht. Der Ausweichabstand des Familienverbandes ergibt sich aus der Distanz zwischen dem Menschen u n d dem Tier, das die geringste E n t f e r n u n g zu i h m hat. Pferde fliehen, wenn der Mensch einen V i e r f ü ß e r nachahmt. Sie halten erst in g r ö ß e r e r E n t f e r n u n g an, drehen sich u m u n d sichern. Sobald sich der Quadruped wieder in Bewegung gesetzt hat, fliehen die Tiere weiter; der Hengst ü b e r n i m m t die N a c h h u t . Mimik und Ausdrucksbewegungen E i n Beispiel f ü r nicht gerichtetes Ausdrucksverhalten ist das G ä h n e n . D a s M a u l wird weit g e ö f f n e t , die oberen u n d die unteren S c h n e i d e z ä h n e sind e n t b l ö ß t . 6 Dagegen bleiben beim F l e h m e n die Z ä h n e geschlossen; die Oberlippe ist gerümpft. Z u m ungerichteten Ausdrucksverhalten g e h ö r t auch das Rossigkeitsgesicht der Stute. N ü s t e r n u n d A u g e n sind weit g e ö f f n e t , die Ohren leicht zurückgestellt. B e i der sozialen Hautpflege zeigt das Pferd das sogenannte Putzgesicht. Die Ohren sind dabei leicht nach hinten gestellt, die N ü s t e r n eingekniffen u n d die Seiten der Oberlippe nach innen gezogen. Denselben Gesichtsausdruck hat eine Stute, die ihr neugeborenes F o h l e n säubert. B e i m D r o h e n werden die Ohren angelegt u n d die N ü s t e r n zusammengekniffen. Dieser Hengst zeigt eine noch s t ä r k e r e F o r m des Drohens — das Nickdrohen. D a b e i werden K o p f u n d Hals h ä u f i g gesenkt u n d wieder angehoben. D i e Ohren sind noch dichter angelegt. Dieses F o h l e n zeigt die U n t e r l e g e n h e i t s g e b ä r d e . Sie besteht aus mehr oder weniger schnellen Kaubewegungen, wobei die Ohren zur Seite gestellt sind. F o h l e n werden dadurch vor Angriffen v o n Artgenossen g e s c h ü t z t . Gerichtete Ausdrucksbewegungen dienen der V e r s t ä n d i g u n g untereinander. Sie sind besonders bei sozial lebenden Tieren ausgebildet, wie hier beim D ü l m e n e r Primitivpferd. Literatur [1] H E D I G E B , H . : Z u r Biologie u n d Psychologie B i o l . Z b l . 54 ( 1 9 3 4 ) , [2] UEXKÜLL, der F l u c h t bei Tieren. 21—40. J . V . : Umweltforschung. Z . Tierpsychol. 1 (1937), 33—34. [3] Z E E B , K . : D a s Verhalten des Pferdes bei der Auseinandersetzimg m i t dem Menschen. S ä u g e t i e r k u n d l . Mitteilung 6 ( 1 9 5 8 ) , 5 1 . [4] Z E E B , K . : D i e U n t e r l e g e n h e i t s g e b ä r d e des noch nicht ausgewachsenen Pferdes. Z . Tierpsychol. 16 ( 1 9 5 9 ) , 4 8 9 . [5] Z E E B , K . : Paarungsverhalten v o n R i n d u n d Pferd i m Herdenverband. Z . T i e r z ü c h t e r u n d Z ü e h t u n g s b i o l o g i e 84 ( 1 9 6 8 ) , 229—235. [6] Z E E B , K . : Z u r Methodik der angewandten Ethologie vergleichend bei R i n d u n d Pferd. D e r T i e r z ü c h t e r 21 ( 1 9 6 9 ) , 1 3 9 ff. Angaben zum Film Der F i l m wurde 1969 v e r ö f f e n t l i c h t u n d ist f ü r die Verwendung i m H o c h schulunterricht bestimmt. Tonfilm, 16 m m , s c h w a r z w e i ß , 115 m , 10% m i n ( V o r f ü h r g e s c h w . 24 B/s). Die Aufnahmen entstanden 1962 bei D ü l m e n (Westfalen). V e r ö f f e n t l i c h u n g aus dem Tierhygienischen Institut Freiburg i . B r . , D r . K . Z E E B , u n d dem Institut f ü r den Wissenschaftlichen F i l m , G ö t t i n g e n , D r . H . K U C Z K A ; Aufnahme : K . P H I L I P P . Inhalt des Films Hautpfiegeverhalten : E i n e Stute scheuert sich an einem P f a h l ; ein F o h l e n beknabbert sich mit den Z ä h n e n ; ein Hengst w ä l z t sich auf dem Boden. Einige Primitivpferde befinden sich in der Schwemme. Pferde beknabbern sich bei der sozialen Hautpflege gegenseitig. Paarungsverhalten : Der Hengst h ä l t die 2 0 0 k ö p f l g e H e r d e durch U m kreisen zusammen u n d treibt abwandernde F a m i l i e n v e r b ä n d e zur Herde z u r ü c k . B e i m Treiben eines Teiles der H e r d e setzt diese sich i m ganzen in Bewegmag. Der Hengst markiert mit seinem H a r n K o t - u n d Harnstellen v o n Stuten. E r n i m m t m i t seiner Stute in Vorrosse K o n t a k t auf. E r s t am n ä c h s t e n Tage, in der Hochrosse, k o m m t es zur Paarung. B e i der Begegnung mit einer hochrossigen Stute k o m m t es i m Familienverband sofort zur Paarung. E r k u n d e n u n d M e i d e n : Der Ausweichabstand beim D ü l m e n e r P r i m i t i v pferd betrug i m Jahre 1962 vor dem Menschen ca. 3 m , sowohl beim Einzeltier als auch beim Familienverband. Die Gesamtherde flieht dagegen vor einem Menschen auf allen Vieren. M i m i k u n d Ausdrucksbewegung: E s werden G ä h n e n , F l e h m e n , P u t z gesicht u n d Rossigkeitsgesicht als nicht gerichtetes Ausdrucksverhalten und Drohen, Nickdrohen u n d U n t e r l e g e n h e i t s g e b ä r d e des nicht erwachsenen Pferdes als gerichtetes Ausdrucksverhalten gezeigt. Summary of the Finn Skin hygiene : a mare rubs herself on a post ; a foal nibbles itself with its teeth; a stallion rolls around on the ground. Several wild horses are congregated at a watering-place. T h e social skin hygiene of the horses involves mutual nibbling. M a t i n g : the stallion keeps the herd of 200 together by circling round them and driving wandering family groups back to the herd. I f part of the herd breaks away, the rest follow en masse. T h e stallion marks the places of the mares' excreta with his urine. H e makes contact with his mare whilst the latter is in the preliminary stage of heat, but mating only follows when the mare is at the apex of the heat. I n a family group, meeting with a mare at the apex of heat is followed by mating immediately. 8 Ascertainment a n d shvmning : I n 1962, the evasion distance kept between the D ü l m e n wild horse and a h u m a n being was about 3 metres, observed both b y individual animals and family groups. O n the other hand, the whole herd will flee before a h u m a n being on all fours. M i m i c and Expressive movement: Examples of nonconformative expressive behaviour are shown in yawning, sulking, drolly and sensual facial expressions, and of conformative expressions in threatening, tossing, and beaten miens of the non-adult horse. R é s u m é du F i l m H y g i è n e de la peau: U n e jument se frotte contre u n poteau; u n poulain se mordille la peau; u n é t a l o n se roule sur le sol. Quelques chevaux sauvages se retrouvent à u n point d'eau. Les chevaux se mordillent mutuellement lorsqu'ils p r o c è d e n t à leur toilette en commun. Comportement lors de l'accouplement : L ' é t a l o n parvient à garder ensemble les 200 chevaux de son troupeau en effectuant des rondes autour de celui-ci et en ramenant en son sein les « f a m i l l e s » qui essaient de s'en d é t a c h e r . D è s l'instant o ù une partie d u troupeau s ' é l o i g n e , toutes les autres b ê t e s suivent à l'unisson. L ' é t a l o n marque de son urine les endroits o ù les juments ont u r i n é ou e x c r é t é . Il prend contact avec sa jument avant que celle-ci ne se trouve en chaleur et ce n'est que le lendemain, lorsqu'elle est en pleine chaleur que l'accouplement a lieu. A u sein d u troupeau, quand u n m â l e rencontre une jument en chaleur, l'accouplement a lieu de suite. Reconnaissance et fuite : E n 1962, on a p u observer, chez le cheval sauvage de D ü l m e n , q u ' à partir d'une distance de 3 m environ, l'animal é v i t a i t de s'approcher de l'homme; ceci aussi bien chez l'animal i s o l é qu'en troupeau. Par contre, le troupeau tout entier s'enfuit en apercevant u n homme qui se tenait à quatre pattes. Mimiques et gestes expressifs: O n a r e l e v é deux types d'expressions, à savoir les expressions non intentionnelles, telles que b â i l l e m e n t s , moues, expression pendant ou a p r è s la toilette, s y m p t ô m e s de l ' é t a t de chaleur qui se manifestent é g a l e m e n t sur la face de l'animal, et les expressions intentionnelles, telles qu'une attitude m e n a ç a n t e ou non m e n a ç a n t e , et une attitude indiquant la conscience de son i n f é r i o r i t é chez le cheval non adulte. 9