THESE Université Claude Bernard - Lyon I

N° d’ordre 204-2002
Année 2002
THESE
Université Claude Bernard - Lyon I
Diplôme de doctorat
mention neurosciences
Perrine RUBY
DISTINCTION ENTRE
SA PROPRE PERSPECTIVE ET LA PERSPECTIVE D’AUTRUI
corrélats neurophysiologiques chez l’homme
soutenue publiquement le 5 décembre 2002
Jury : Monsieur le professeur Marc Jeannerod
Madame le professeur Dominique Boisson (président)
Madame le professeur Marie-christine Hardy-Bayle (rapporteur)
Madame le docteur Christine Deruelle (rapporteur)
Monsieur le professeur Jean Decety (directeur de thèse)
Résumé
Chacun fait l’expérience du monde avec un point de vue qui lui est propre. Cette expérience n’est pas
directement connaissable, puisqu’il n’est pas possible d’accéder directement au contenu des pensées
d’autrui. Il est cependant nécessaire, pour communiquer et pour interagir avec autrui de pouvoir, si ce
n’est connaître, au moins évaluer, quelle est son expérience subjective. C’est ce que permet la prise de
perspective d’un individu. La théorie de la simulation fait l’hypothèse que A évalue l’expérience
subjective de B en simulant l’expérience qu’il aurait lui même s’il était dans la situation de B. Dans le
domaine neurophysiologique, plusieurs études ont montré en faveur de cette hypothèse, que des
ressources neuronales communes sont recrutées pour faire une expérience avec une perspective en
1ère personne et avec une perspective en 3ème personne. Tout un chacun sait cependant attribuer une
action, une connaissance, ou une émotion à autrui, sans ressentir d’ambiguïté et avoir de difficulté à
faire la distinction entre sa propre expérience et celle qu’il attribue à autrui. L’objectif de cette thèse a
été de rechercher quelle activité neurophysiologique distinguait une perspective en 1ère personne d’une
perspective en 3ème personne dans plusieurs domaines de connaissance. Une première étude en
tomographie par émission de positon chez le sujet sain, a comparé les corrélats neurophysiologiques
d’une perspective en 1ère personne et d’une perspective en 3ème personne dans le domaine de l’action,
une deuxième dans le domaine conceptuel neutre et une troisième dans le domaine des émotions.
Trois régions cérébrales distinguant ces deux perspectives ont été mises en évidence quel que soit le
domaine de connaissance et la personne dont les sujets devaient prendre la perspective. La
comparaison des conditions de perspective en 1ère personne aux conditions de perspective en 3ème
personne a révélé, des activations dans le cortex somatosensoriel et la comparaison inverse a montré
des activations dans le cortex frontopolaire et dans le cortex pariétal inférieur droit au niveau de la
jonction temporo-pariétale. Ces résultats soutiennent l’idée que ces trois régions jouent un rôle central
dans la distinction entre soi et autrui. En regard des résultats de la littérature, l’activation du cortex
somatosensoriel est interprétée comme associée à la représentation de soi c’est-à-dire au sens du
«soi» et donc à l’expérience en 1e personne quelle qu’elle soit. Nous faisons l’hypothèse que l’activation
du cortex frontopolaire est liée à l’inhibition nécessaire de la perspective propre pour prendre la
perspective d’autrui. Finalement l’activation du cortex pariétal inférieur droit pendant la prise de
perspective d’autrui conforte l’idée que cette région joue un rôle dans la comparaison entre la
représentation de soi et la représentation d’autrui.
Entre
ce que je pense
ce que je veux dire
ce que je crois dire
ce que je dis
ce que vous voulez entendre
ce que vous entendez
ce que vous pensez comprendre
ce que vous voulez comprendre
ce que vous comprenez
Il y a, sur un malentendu,
une probabilité de se comprendre
Quand on voit ce qu’on voit,
et qu’on entend ce qu’on entend,
on a bien raison de penser ce qu’on pense
Coluche
à moi
Avant-propos
1
Prolégomènes
2
I. La prise de perspective
A. Définition
B. Le biais égocentrique
C. Origine du biais égocentrique
D.Hypothèse sur le pro cessus permettant la prise de perspective
4
5
7
9
11
II. La théorie de l’esprit
A. Définition
B. La théorie de l’esprit testée chez les enfants :
ce que nous apprend la psychologie du développement
11
11
13
C. Hypothèses avancées pour expliquer la TE
1. La théorie modulaire
2. La théorie théorique
3. La théorie de la simulation
15
15
16
17
a) Définition
b) Arguments expérimentaux en faveur de la TS
17
18
III. Les corrélats neurophysiologiques de l’attribution d’états mentaux
24
IV. La schizophrénie comme modèle de psychopathologie de l’attribution d’intention
30
A. Modèles cognitifs de l’action permettant d’expliquer l’origine des troubles
d’attribution d’intentions
B. Hypothèses sur l’origine physiologique des symptômes schneideriens
V. Questions – Hypothèses
Méthodologie
32
34
38
40
I. La Tomographie par émission de positons
A. Du potentiel d’action au débit sanguin cérébral régional
B. Cartographie du débit sanguin cérébral régional en TEP
1. Le marqueur utilisé pour mesurer le DSCr
2. Système de détection des photons issu de la désintégration du marqueur
3. Caractéristiques de la camera utilisée
4. Déroulement et caractéristique de la phase d’acquisition du signal
42
42
45
46
47
48
49
II. Traitement du signal
A. Prétraitement des images
1. Réalignement des images
2. Normalisation stéréotaxique
3. Lissage gaussien
50
50
51
51
52
B. Analyse statistique des données par cartographie statistique paramétrée
52
C. Choix du dessin expérimental
1. L’hypothèse d’insertion pure
a) Soustraction cognitive
b) Conjonction cognitive
2.L’hypothèse d’interaction entre composantes cognitives
D. Localisation anatomique
III. Limites de la TEP pour l’investigation de la cognition humaine
54
54
56
56
57
59
61
A. limite des informations données par le signal enregistré en TEP
61
B. Limite due à la complexité du sujet étudié
1.Absence d’un niveau de référence de l’activité cérébrale
2. La variabilité interindividuelle
61
61
62
Travaux expérimentaux
63
I. S’imaginer agir versus imaginer autrui agir : Etude1
A. Hypothèses, protocole, résultats et conclusions
B. Article 1: publié
64
64
66
II. Evaluer ses connaissances versus évaluer les connaissances d’autrui : Etude 2
A. Hypothèses, protocole, résultats et conclusions
B. Article 2: soumis
72
72
74
III. Evaluer ses réactions émotionnelles versus évaluer les réactions émotionnelles d’autrui : Etude 3
A. Hypothèses, protocole, résultats et conclusions
B. Article 3: soumis
92
92
92
IV. Synthèse des résultats
Discussion
108
112
I. Activations cérébrales communes à la perspective propre et à la prise de
perspective d’autrui
113
II. Activations cérébrales distinguant une perspective propre de la prise de
perspective d’autrui
117
III. Conclusion
IV. Perspectives
132
134
Après-propos
Bibliographie
Définitions et abréviations
136
137
147
Avant propos
Un soir de printemps, il y a 6 ans de cela, je suis allée au
cinéma avec quelques amis de l’école vétérinaire (si, c’est
possible, c’est possible). Le choix du groupe s’était porté sur
« Bernie » un film d’Albert Dupontel, avec Albert Dupontel
(mes excuses pour les non initiés à qui, je ne saurais que
trop conseiller l’initiation). En sortant de la salle, comme il se
doit, nous avons échangé nos impressions. Certains ont
déduis du comportement du personnage principal que celuici était tout simplement fou et qu’aucune logique ne dictait
son comportement. Pour d’autres, Bernie était animé par la
vengeance. D’après moi le comportement absurde et violent
de ce héros moderne venait du fait qu’il ne voulait pas
accepter l’idée, découverte à la sortie de l’orphelinat, que
ses parents l’aient jeté dans une poubelle juste après sa
naissance. Face à la douleur que suscitait cette pensée,
Bernie décidait de s’en affranchir en niant simplement l’incompressible réalité. Cette réécriture de
l’histoire dans la tête de notre héros ne put se faire alors, on le conçoit aisément, qu’au prix d’un
comportement manifestant les plus absurdes non-sens ou les plus grossières contradictions. Ce qui
m’apparaissait comme une évidence n’était pourtant pas partagé par mes confrères et ce malgré de
très insistantes explications de ma part.
J’ai mesuré ce jour-là dans la simplicité de mon quotidien la réalité de ce que désignait le terme
scientifique que j’allais découvrir quelques années plus tard sous le nom de « théorie de l’esprit ». Ce
terme, issu des sciences cognitives veut désigner la capacité de l’homme à réaliser que l’autre pense
aussi, mais pas nécessairement la même chose que lui.
Je tire plusieurs conclusions « naïves » de cette sympathique sortie estivale. D’une part qu’il y a autant
d’interprétations d’un comportement complexe qu’il y a de personne pour le percevoir (1), en d’autres
termes, que l’inférence des pensées d’autrui appartient au domaine de la plus totale subjectivité. Il
n’existe pas de vérité dans ce domaine pour la simple raison que personne n’a directement accès aux
pensées d’un individu. Il s’en suit que la notion de « pensée d’autrui » est et ne peut être qu’une
représentation. Elle est en cela ni palpable ni vérifiable, elle ne peut donc être qu’inférable. Je tire une
deuxième conclusion qui découle de la première, à savoir que, la représentation que l’on construit des
pensées d’autrui étant intimement liée à notre propre expérience dans ce qu’elle a de réel et de
sensible, elle s’impose à nous si bien qu’elle nous paraît évidente (2). Dans notre subjectivité nous
sommes convaincus de l’objectivité de notre point de vue qui, par conséquent, nous apparaît devoir être
logiquement partagé par tous. Ma dernière conclusion sera alors de m’interroger sur la notion de
compréhension et de communication (3) : sont-elles possibles dans ces conditions ? Peut-on
comprendre ce que l’on n’a pas vécu et ressenti ?
Voilà posées, à l’aide de ce banal exemple de rapports humains, les questions qui ont été à
l’origine des travaux exposés dans cette thèse.
1
PROLEGOMENES
2
Je tiens ici à avertir le lecteur que l’introduction qui suit n’a pas pour ambition de faire une revue
complète des sujets abordés mais plutôt de présenter à l’aide d’exemples les résultats qui ont inspirés la
problématique abordée dans les études présentées dans la partie expérimentale.
3
I. La prise de perspective
la représentation de la pensée abordée par la psychologie sociale
4
A. Définition
Les modèles de prise de perspective en psychologie sociale partent du principe que les
individus font l’expérience du monde depuis des points de vue différents et que la nature de chaque
expérience individuelle est dépendante du point de vue particulier que chacun occupe (Kraus et Fussell,
1996). On conçoit facilement l’effet d’une différence de perspective dans le domaine visuel, mais la
notion de prise de perspective s’applique également à des différences dans une grande variété de
catégories de connaissances (perspective conceptuelle, émotionnelle).
De nombreux auteurs s’accordent à dire que la prise de perspective joue un rôle central dans le
domaine de la communication et des interactions sociales, mais étonnamment peu ont défini avec
précision ce que constitue une «perspective ». Ce terme a été en effet utilisé de manières très
différentes dans plusieurs disciplines. En psychophysique, la « perspective » fait référence à l’angle de
5
vue de celui qui perçoit (Schober, 1993), alors que dans le domaine de l’étude de la personnalité et de
la psychologie clinique, la prise de perspective se définit comme la capacité d’un individu à ressentir ce
que vit un autre individu (Batson et al., 1997). Pillow (1995), psychologue social, emploie le terme de
perspective pour désigner un état mental ou l’expérience que l’on a d’un événement. Finalement, dans
le domaine de la philosophie, dès 1934, George Herbert Mead (1934) a baptisé « prise de perspective
de l’autre » l’évaluation des croyances, du comportement, et des projets d’un interlocuteur.
En extrayant le dénominateur commun de toutes ces définitions, une perspective apparaît
comme l’expérience subjective vécue par un individu, et la prise de perspective fait alors
référence à la tentative de représentation de l’expérience subjective vécue par l’autre.
Une telle entreprise est particulièrement délicate dans la mesure où l’expérience subjective d’un
individu est la résultante de la combinaison de nombreux facteurs non accessibles aux autres
individus. D’après Kraus et Fussel (Kraus and Fussell, 1996) a) les connaissances, les croyances et
les attitudes b) l’état présent d’interprétation des stimuli et des événements c) les plans, les buts et les
comportements d) le contexte social e) le contexte physique f) le contexte émotionnel, sont autant de
composantes dans la construction de la perspective subjective du sujet.
Selon les modèles de prise de perspective en psychologie sociale, la construction sociale du sens
provient de la théorie implicite du sujet sur ce que sait, croit, pense, et ressent son partenaire (Kraus
and Fussell, 1996). C’est en ce sens que la prise de perspective est considérée par beaucoup
d’auteurs comme étant à l’origine de bon nombre des aptitudes sociales de l’homme. Davis et al.
(1996) par exemple, défendent l’idée que la capacité à prendre la perspective de l’autre permet de
surmonter notre tendance égocentrique, d’adapter notre comportement aux attentes d’autrui et ainsi
de rendre possible des relations interpersonnelles satisfaisantes.
« Taking the attitude of the other’ consitutes
an integral, basic, and thoroughly intuitively
mastered component of communication
under ?a variety of? institutional and
situational conditions …..
It constitutes the most pervasive and most
genuinely social aspect of our general
communicative competance …. »
Rommetveit 1974
6
B. Le biais égocentrique
La perspective d’un individu n’est donc pas directement
accessible à un autre. Elle peut être évaluée par un
raisonnement inférenciel, ce qui aboutit à la construction d’une
représentation dont la justesse du contenu n’est pas vérifiable.
De nombreux travaux de psychologie sociale ont montré que le
raisonnement destiné à construire la représentation de la
perspective d’autrui, a comme caractéristique d’être très
fortement influencé par la perspective propre.
Gilovich et al. (2000) par exemple, ont réalisé une série
d’études dont la 1ère consistait à faire porter à des sujet dans
une assemblée, un tee-shirt exhibant soit un trait flatteur soit un
trait embarrassant de leur personnalité. Les sujets devaient ensuite estimer le nombre de personnes qui
seraient capable de dire ce qui était écrit sur leur tee-shirt. Les résultats ont montré que les sujets
avaient une tendance à surestimer ce nombre. Les auteurs ont interprété ce résultat comme une
tendance des gens à surestimer l’importance avec laquelle les autres remarquent leur apparence et
leurs actions. Ils ont appelé ce phénomène, l’effet « projecteur » (spotlight). Cet effet a été démontré par
de nombreux auteurs en utilisant des paradigmes très différents couvrant plusieurs domaines de la vie
sociale. Gilovich et al. (1998) avaient déjà montré dans le domaine émotionnel, que les menteurs
surestiment la détectabilité de leurs mensonges, et que les gastronomes qui goûtent un mauvais plat
surestiment la détectabilité de leur dégoût. Dans le domaine de l’évaluation de la personnalité d’autrui
Davis et al. (1996) ont mis en évidence que leurs sujets étaient enclin à attribuer à un inconnu des traits
de caractères auto-descriptifs. Cet effet était par ailleurs plus prononcé pour les traits de caractère à
connotation positive. Fong et Markus (1982) se sont intéressés à l’étape située en amont de l’évaluation
du caractère d’autrui proprement dite, c’est à dire à la façon d’appréhender autrui pour faire
connaissance. Ils ont demandé à leurs sujets de choisir, parmi une liste de 26 questions, 12 questions
qu’ils aimeraient poser à quelqu’un dans le but de le connaître.
« pour juger combien nous importunons
en parlant de nous, il faut songer combien les
autres nous importunent quand ils parlent
d’eux »
Mme de Sévigné
« On ne
compatit qu’aux
misères que
l’on partage »
Thibaudet
7
Les résultats de cette étude ont montré que les sujets avaient tendance à chercher chez l’autre des
informations en relation avec leur « self-schema »1. Nickerson (1999) a montré l’effet « projecteur »
dans l’évaluation des connaissances d’autrui. Il s’est intéressé à cette question en partant du principe
que, pour communiquer efficacement, il est nécessaire d’avoir une idée raisonnablement juste de ce
que les autres connaissent. D’après les résultats de ses études, il est arrivé à la conclusion que les
gens attribuent leur propre savoir aux autres.
De tous ces travaux, il ressort que l’effet « spotlight » est fort, reproductible, indépendant du
contexte, et qu’il trahit un biais égocentrique dans l’évaluation de la perspective de l’autre.
Si cette hypothèse est vraie on s’attendrait à ce que plus la représentation de soi est saillante plus le
biais est important. Fenigstein et Abrams (1993) ont réalisé cinq études qui se sont intéressées aux
relations entre une attention dirigée vers soi et la supposition égocentrique que autrui pense de la
même manière que soi. Chaque étude a pu montrer que quand la focalisation sur le soi augmente, la
supposition de perspectives partagées augmente également. Vorauer et Ross (1999) sont arrivé à la
même conclusion après avoir comparé une mesure objective de la transparence2 et le sentiment de
transparence des sujets dans des conditions d’attention dirigée vers eux-mêmes.
Les gens déforment la représentation qu’ils
ont d’eux-même dans le sens positif,
ceci étant particulièrement marqué chez les
individus narcissiques.
Gosling et al. (1998)
Le "self-schema" est définit par Markus (1977) comme une généralisation d’informations cognitives concernant le soi, qui
découle de l’expérience passée, et qui organise et guide le traitement d’informations concernant le soi dans le cadre d’une
expérience sociale. La construction du "self-schema" est basée sur l’organisation et l’évaluation répétée du propre
comportement par soi-même et par autrui.
2 Un comportement est transparent s’il permet de discerner avec justesse le caractère et les qualités personnelles de son
auteur (Vorauer 1999).
1
8
L’analyse des résultats a montré que les sujets avaient surévalué leur transparence par rapport à la
mesure objective faite par des observateurs extérieurs. D’après les auteurs, cette surévaluation est la
conséquence d’un manque d’inhibition de la perspective propre. Selon eux, leurs résultats suggèrent
que plus les informations nous concernant sont saillantes et accessibles, plus on est enclin à considérer
que ces informations sont accessibles à autrui, c’est à dire plus le biais égocentrique augmente.
Vorauer en a conclu que la conscience de soi détériore la capacité de prise de perspective.
C. Origine du biais égocentrique
Les enfants de moins de 2 ans ne font pas la différence entre leur perspective et celle d’un
autre individu. Ils ne considèrent par conséquent que la leur. D’après un enfant de cet age, ce qu’il voit,
pense et aime est partagé par tous. Les travaux de Piaget ont montré ce biais dans le domaine visuel à
l’aide d’une tâche de prise de perspective qui utilise 3 objets représentant des montagnes (Figure 1).
Figure 1 : Tâche des trois montagnes de Jean Piaget. Piaget installe l’enfant devant trois montages en plastique, il s’assoit en face de lui
et demande ensuite à l’enfant de choisir parmi les 4 images celle qui correspond à l’image que lui, Piaget voit.
9
Un enfant est placé devant trois montagnes alors que l’expérimentateur est placé en face de lui.
Parmi 4 images qu’on lui présente, il doit choisir celle qui représente ce que voit l’expérimentateur. Des
enfants de 4 et 5 ans choisissent l’image qui correspond à leur propre point de vue. De ce résultat, qui
fait référence, et de ses nombreux autres travaux dans le domaine de la psychologie du
développement, Piaget a acquis la conviction que l’enfant est ancré dans sa propre perspective de la
manière la plus étroite et la plus restrictive, de telle façon qu’il ne peut pas imaginer une autre
perspective que la sienne. Il considère ainsi la capacité à apprécier les différences entre son propre
point de vue et celui d’autrui comme une importante réalisation du développement de l’enfant (Piaget et
Inhelder, 1956).
Cette capacité à se détacher de sa propre perspective et la réalisation que la perspective
d’autrui n’est pas nécessairement la même que la sienne, se développe dans la petite enfance. Certains
travaux tendent à montrer que cette capacité s’acquiert à des âges différents en fonction du domaine de
connaissance. Flavell et al. (1990) et Wellman et Woolley (1990) notamment, ont mis en évidence que
la capacité à prendre la perspective d’autrui se développe plus rapidement pour les désirs et les
jugements de valeur subjectifs que pour les croyances. Certains auteurs rapportent des performances
de prise de perspective réussies à partir de 18 mois. Repacholi et Gopnik (1997) par exemple, ont
montré, en utilisant une tâche de préférence alimentaire, que si des enfant de 14 mois prédisaient le
choix de l’expérimentateur en fonction de leur propre désir, les enfants de 18 mois réussissaient à
prendre en compte la préférence de l’expérimentateur dans leur réponse. Dans le domaine visuomoteur, Philippe Rochat (1995) a montré que des enfants de 3 ans avaient des performances similaires
à celles des adultes quand on leur demandait de juger si un objet était atteignable pour eux et s’il l’était
pour un autre individu.
Les travaux exposés dans cette section montrent que la tendance à être ancré dans sa propre
perspective trouve son origine dans l’enfance et que la capacité à distinguer sa propre perspective de
celle d’autrui est une compétence qui ne se développe pas avant l’âge de 2 ans. Des études présentées
dans la section précédente, il ressort que même si l’adulte a développé la capacité à faire la distinction
entre sa propre perspective et celle d’autrui, cette opération reste délicate et souffre de la tendance
persistante à confondre les deux perspectives (Davis et al., 1996).
10
D. Hypothèse sur le processus permettant la prise de perspective
Gilovich et al. (2000) ont formulé une hypothèse de l’évaluation de la perspective de l’autre par
« référence à soi puis ajustement » (anchoring-and-adjustment) pour expliquer l’effet « projecteur ». Ils
ont testé cette hypothèse en demandant explicitement aux sujets comment ils étaient parvenus à
l’estimation qu’ils avaient donnée dans l’étude 1 (cf. p. 4). Il est ressorti de leurs explications que leurs
réponses étaient effectivement construites d’abord à partir de leur propre expérience, puis ajustée, mais
insuffisamment, pour prendre correctement en compte la perspective d’autrui.
En résumé, les études de psychologie sociale montrent de manière unanime que la perspective
propre biaise la prise de perspective d’autrui. Pour expliquer ce phénomène, l’hypothèse de l’évaluation
de la perspective d’autrui par un processus qui part de la perspective propre puis l’ajuste en tenant
compte de l’autre est avancée par Gilovich (2000). De son côté, Vorauer (1999) suggère que le
processus d’ajustement nécessite une inhibition de la perspective propre.
II. La théorie de l’esprit
la représentation de la pensée abordée par les sciences cognitives
A. Définition
Le terme théorie de l’esprit ne désigne pas une théorie psychologique mais la capacité à
expliquer le comportement d’autrui en lui prêtant des états mentaux (intentions, désirs, croyances).
Cette capacité a été appelé théorie parce que on ne peut pas avoir directement accès à l’esprit de
quelqu’un. Il n’y a pas de moyen objectif de vérifier le contenu de la conscience d’un individu ou
d’évaluer ses motivations et ses désirs. Par conséquent, quand on interagit avec des personnes on ne
peut qu’essayer de deviner leurs états mentaux en utilisant notre théorie de l’esprit pour trouver ce qu’ils
connaissent, veulent, pensent ou ressentent. Ce terme a été introduit par Premack et Woodruff en 1978
dans un article rapportant une étude comportementale qui visait à tester si les grands singes étaient
capables de lire les pensées d’autrui. Ils ont présenté à une femelle chimpanzé, Sarah, des films
montrant des hommes essayant de résoudre des problèmes. Par exemple, sur un film, on voit un
11
homme sauter pour essayer d’attraper des bananes. La tâche de Sarah était de choisir dans une série
de photos, celle qui montrait l’homme qui avait résolu le problème. Sarah a choisi au premier essai,
dans quasiment tous les cas, la photo montrant un homme debout sur sa chaise en train d’attraper un
fruit. D’après Premack et Woodruff les performances de Sarah démontraient qu’elle avait comprit que
l’homme aimait les fruits, qu’il désirait en avoir, qu’il avait l’intention et qu’il essayait d’en attraper. Ils ont
déduit de cette étude que les grands singes avaient la
capacité de comprendre et prédire les pensées d’un
individu. Cette interprétation a cependant été remise en
question et la question « la capacité à lire les pensées
d’autrui est-elle l’apanage de l’homme » reste
actuellement sujet à controverse (Heyes, 1998;
Povinelli et Giambrone, 2001).
Le terme « théorie de l’esprit » (TE) est utilisé depuis lors pour désigner l’aptitude cognitive à
comprendre que les autres individus sont des agents intentionnels, qui pensent en termes de concepts
et d’états mentaux (i.e. croyances, désirs). Différents termes ont été introduits par les auteurs pour
désigner cette capacité : position intentionnelle (intentional stance) (Dennett, 1987), mentalisation
(mentalizing) (Frith et al., 1991), lecture d’états mentaux (mindreading) (Whiten and Byrne, 1991). La
volonté de trouver une explication à cette capacité (qu’elle soit ou non spécifique à l’homme) de
comprendre, lire et prédire les pensées à la fois de soi-même et d’autrui a été à l’origine du
développement d’un domaine de recherche à part entière (Carruthers et Smith, 1996) qui tente de
répondre à l’aide de multiples approches aux questions : Naissons nous avec une théorie de l’esprit ?
L’apprenons-nous à l’école ? Sur quels mécanismes psychologiques et neurophysiologiques repose
cette capacité ? Ces mécanismes sont-ils spécifiques (« domain-specific ») ou participent-ils au
développement et à l’expression d’autres aptitudes comme le langage et les fonctions exécutives ?
12
B. La théorie de l’esprit testée chez les enfants : ce que nous
apprend la psychologie du développement
Les psychologues ont mis en place une série de tests expérimentaux pour évaluer à partir de
quel âge les enfants étaient capables d’attribuer des états mentaux à autrui. Un des tests qui a été
conçu est une tâche de fausse croyance, comme celle illustrée dans la figure 2. Dans la bande dessiné
l’enfant voit Max ranger une barre de chocolat dans un placard, avant de sortir jouer dehors. Pendant
qu’il joue, sa mère change le chocolat de place et va étendre le linge. La question posée à l’enfant est
alors : « où Max va-t-il aller chercher sa barre de chocolat quand il rentrera ? « Cette tâche a été
adaptée selon plusieurs versions, comme la tâche de « Sally et Anne » qui peut-être réalisée avec une
poupée (Frith, 1989) ou la tâche des smarties qui teste l’enfant en situation réelle (Perner et al. 1987).
Figure 2 : Exemple du type d’histoire communément utilisée pour les tâches de fausse croyance visant à évaluer le
développement de la théorie de l’esprit chez les enfants. Dans cet exemple la tâche du sujet sera de prédire ou Max ira
chercher son chocolat. Tiré de Perner et Lang (1999).
En 1983, Wimmer et Perner (1983) ont montré que les enfants âgés de plus de 5 ans ne
présentaient pas de difficultés pour attribuer à Max une fausse croyance. Par contre dans leur étude,
les enfants plus jeunes prédisaient que Max allait aller chercher son chocolat là où sa mère l’avait mis.
Des études ultérieures ont obtenu des résultats en faveur d’une acquisition de la théorie de l’esprit plus
précoce, vers 3-4 ans (Mitchell et Lacohée, 1991).
13
L’interprétation des psychologues est la suivante : les jeunes enfants échouent aux tâches de
fausse croyance parce qu’ils ne sont pas capables de séparer ce qu’ils savent eux-mêmes de ce que
quelqu’un d’autre sait. Une fois qu’ils savent que le chocolat est dans le placard bleu, il ne peuvent
concevoir que quelqu’un d’autre pense différemment, puisque c’est la réalité que le chocolat est dans le
placard bleu. Leurs croyances semblent en effet totalement sous l’emprise de ce qu’ils perçoivent,
puisque si on demande à un enfant qui a échoué à la tâche des smarties3 « quand tu as vu la boîte de
smarties pour la 1ère fois tout à l’heure, qu’est ce que tu pensais qu’elle contenait ? « la plupart du
temps il répond « un stylo » (Gopnik et Astington, 1988). Cette étude montre à quel point les jeunes
enfants sont influencés par la réalité et ancrés dans leur perspective propre. Les pensées qu’ils
attribuent à autrui sont les leurs. Cette étude montre également comment plusieurs représentations
différentes ne peuvent coexister dans leur esprit, et comment leur inaptitude à lire les pensées
s’applique aussi à eux-mêmes. Ils ont une simple incapacité à se représenter la croyance de quelqu’un,
puisque d’après eux la croyance correspond à la réalité « ce que je crois et ce que tout le monde croit
est la réalité, donc si je connais la réalité je connais les pensées de moi et d’autrui » (pour une revue
voir (Gopnik, 1993).
Cette tâche de fausse croyance permet ainsi de délimiter le passage d’un stade du
développement où l’enfant a une lecture transparente de l’esprit et de la réalité, à un stade où il a la
capacité d’avoir une lecture opaque de l’esprit et de la réalité, c’est à dire la capacité à distinguer entre
ce qui est et ce que les gens croient qui est. Les performances des enfants dans les tâches de fausse
croyance ont été ainsi considérées par certains psychologues comme la démonstration du
développement d’un domaine de compétence spécifique pour les concepts mentaux comme les
croyances, qui ne semble pas être disponible avant un certain âge.
Cette interprétation est cependant contestée par certains auteurs, comme Riggs et al. (1998)
qui ont ajouté dans la tâche de fausse croyance une question de raisonnement logique. Ils demandent à
l’enfant « Où Max va-t-il chercher sa barre de chocolat ? », et « si la mère de Max n’était pas venue
dans la cuisine, où serait la barre de chocolat ? ». Ces auteurs ont ainsi pu montrer que les enfants qui
échouent à la tâche de fausse croyance, échouent également à la question de raisonnement logique.
Ces résultats peuvent suggérer que l’absence de développement de la théorie de l’esprit n’est peut-être
pas la seule raison qui explique l’échec à la tâche de fausse croyance. Ce type de résultats pose la
L’expérimentateur montre à l’enfant une boite de smarties et lui demande "Qu’est ce que tu penses qu’elle contient ? ".
L’enfant répond des bonbons. L’expérimentateur ouvre la boite et montre à l’enfant qu’elle contient un stylo. Il lui demande
alors si quelqu’un rentre maintenant dans la pièce qu’est-ce qu’il va croire qu’il y a dans la boite?
3
14
question qui est au centre d’un grand débat : la TE est-elle une compétence spécifique ou fait-elle
simplement partie des catégories de tâche de raisonnement appartenant aux fonctions exécutives ?
(Perner et Lang, 1999).
Carlson et Moses (2001) ont apporté des éléments intéressants à ce débat en testant les
performances d’enfants de 3 et 4 ans dans des tâches de contrôle inhibiteur (une composante centrale
des fonctions exécutives) et de TE. Leur étude a démontré que les performances dans les tâche
d’inhibition étaient fortement corrélées aux performances dans les tâches de fausse croyance. Ces
résultats ont amené les auteurs à suggérer que le contrôle inhibiteur joue un rôle crucial dans le
développement de la théorie de l’esprit. D’après eux l’aptitude à inhiber pourrait jouer un rôle à la fois
dans le développement et dans l’expression de cette compétence.
C. Hypothèses avancées pour expliquer la théorie de l’esprit
Les performances des enfants dans les tâches de fausse croyance indiquent qu’un changement
abrupt s’opère pendant la troisième année de vie dans la manière d’appréhender les pensées d’autrui.
Ces résultats ont amené beaucoup de psychologues et de philosophes à réfléchir sur l’origine d’un tel
changement et sur le mécanisme psychologique qui le permet. Plusieurs hypothèses ont été avancées,
dont les trois exposées ci-dessous.
1. La théorie modulaire
Le philosophe Jerry Alan Fodor est un des auteurs à l’origine d’une conception modulaire de
l’organisation de la pensée (Fodor, 1983). Il fait l’hypothèse que l’esprit est constitué de modules
encapsulés de traitement de l’information de bas niveau qui transmettent l’information à des processus
de traitement de l’information de haut niveau, non-modulaires. Dans son livre « The modularity of
Mind », Fodor exprime clairement qu’il ne propose pas une définition de la modularité, ni les conditions
nécessaires pour pouvoir employer ce terme. Il s’attache plutôt à décrire un certain nombre de
propriétés qui, selon lui, sont caractéristiques d’un système modulaire. Coltheart (1999) propose
cependant qu’il est possible de retenir une définition de la modularité d’après les arguments avancés
par Fodor : un système cognitif est modulaire, si et seulement si il est « domain-specific ». D’après
Coltheart, savoir si un système modulaire a d’autres propriétés, comme l’innéité par exemple, est une
question empirique.
15
Dans le cadre de cette conception plusieurs auteurs défendent l’idée que la théorie de l’esprit
s’acquiert grâce à la maturation d’un module spécialisé et inné (Fodor, 1992 ; Leslie, 1987, 1994 ;
Baron-Cohen, 1994 ; Langdon and Coltheart, 1999). D’après ces auteurs, le module de la TE est activé
vers 3 ans, il est dédié, spécifique, rapide, automatique, au moins partiellement encapsulé et son
fonctionnement est largement indépendant des autres capacités intellectuelles de l’individu. Ce module
peut donc être endommagé de manière isolée et entraîner des déficits spécifiques de la théorie de
l’esprit ou fonctionner correctement en présence d’autres déficits. Ce mode d’organisation de la
cognition propose ainsi un cadre qui permet d’expliquer certains des troubles psychologiques observés
dans l’autisme (Frith et Happé, 1994 ; pour une revue voir Frith, 2001). Parmi les nombreux déficits dont
ils souffrent, les enfants autistes ont en effet de particulièrement mauvaises performances dans les
tâches de fausse croyance (Baron-Cohen et al., 1985), ce qui a amené certains auteurs à penser que
l’autisme pourrait être la conséquence d’un déficit spécifique du module de la
théorie de l’esprit (Leslie, 1994).
Ainsi, dans le cadre de la théorie modulaire, la TE est définie comme
une capacité cognitive spécifique (sous-tendue par des processus
neurophysiologiques tout aussi spécifiques) qui n’aurait aucun lien avec les
fonctions exécutives.
2. La théorie théorique
Les partisans de cette conception font la théorie que les enfants ont
des théories, d’où le nom « theory-theory » en anglais. Selon eux le
développement cognitif de l’enfant s’organise à partir de l’expérience, c’est-àdire sur la base des interactions entre les entrées environnementales et les
sorties comportementales. Le développement de la théorie de l’esprit se ferait
comme l’évolution des théories en sciences, par l’intermédiaire d’un
apprentissage heuristique de type essai/erreur. Les enfants, à partir d’une théorie naïve reposant sur
des axiomes et des règles d’inférences (innés ou acquis), peuvent interpréter les informations qu’ils
reçoivent et faire des prédictions sur les évènements futurs. La confrontation de leurs interprétations et
de leurs prédictions à la réalité, permet ensuite de modifier la théorie, si nécessaire, pour l’améliorer
(Bartsch et Wellman, 1995). Les théories à partir desquelles les enfants commencent à expérimenter
sont fausses, mais comme les scientifiques, les enfants s’emploient activement à trouver du sens aux
informations qui proviennent de leurs interactions avec autrui dans leur environnement social (Meltzoff,
1999).
16
La théorie théorique s’oppose à la théorie modulaire en ce sens qu’elle suppose que la capacité
de TE repose sur des facultés de raisonnement. Ainsi selon cette théorie, la TE peut être envisagée
comme dépendante des fonctions exécutives.
A.
La théorie de la simulation
a) Définition
La théorie de la simulation (TS) proposée dans les année 80 dans le domaine de la philosophie
de l’esprit, postule que la capacité à comprendre les autres individus repose sur un processus de
simulation mentale (Gordon, 1986). La particularité de cette théorie défendue par de nombreux auteurs
(Currie et Ravenscroft, 1997; Goldman, 1992; Harris, 1992; Heal, 1998) est qu’elle part du principe que
la capacité d’attribuer des croyances est affaire de procédure, de « savoir comment », plutôt que de
théorie et de « savoir que ». Selon cette hypothèse le comportement d’un individu est prédit par
simulation « off-line » de son processus de décision. De la même manière les pensées d’un individu
sont inférées en faisant comme si on était à sa place dans la situation qu’il rencontre et en imaginant
alors comment on raisonnerait et réagirait si on était effectivement dans cette situation.
Cette théorie présente l’avantage de fournir une explication
économique de l’origine du biais égocentrique. Le processus de simulation s’opérerait pendant le jeune
âge par totale identification et ça n’est qu’ultérieurement avec le développement des fonctions
exécutives et notamment de l’inhibition que l’enfant parviendrait à modifier le résultat de sa simulation
en tenant compte des particularités d’autrui. Cette façon de voir les choses ressemble étrangement à
l’hypothèse de Gilovich et al. (2000) sur l’évaluation de la perspective de l’autre par « référence à soi
17
puis ajustement » où la « référence à soi » correspondrait au processus de simulation et où
« l’ajustement » serait autorisé par un processus inhibiteur. La théorie de la simulation permet ainsi de
rassembler et d’expliquer au sein de la même théorie les résultats et hypothèse de psychologie sociale
sur le biais égocentrique, et les résultats de sciences cognitives sur les tâches de fausse croyance et
sur la corrélation entre le développement de la TE et des fonctions exécutives.
La force d’une théorie est fonction de l’étendue des résultats qu’elle peut expliquer, et de la
plausibilité du mécanisme qu’elle propose, compte tenu de la structure et du fonctionnement du
système auquel elle s’applique. En ce sens la théorie de la simulation a attiré l’attention de beaucoup
d’auteurs et a obtenu beaucoup de succès au sein des sciences cognitives. Cette théorie est en effet
particulièrement séduisante par son obéissance à un principe universel de la biologie qui favorise
toujours la solution la plus économique, « le chemin le plus court », la stratégie du moindre coût.
Il est important de préciser à ce stade de la réflexion que les trois théories présentées ci-dessus
ne sont pas nécessairement incompatibles.
« Va toujours par le chemin le plus court,
et le plus court est le chemin tracé par la nature. »
Marc Aurèle
b) Arguments expérimentaux en faveur de la TS
Les premiers travaux qui ont fait référence dans ce domaine ont été réalisés chez le singe au
début des années 1990. L’équipe de Giacomo Rizzolatti a montré que certains neurones dans le cortex
cérébral du macaque déchargent quand le singe fait un mouvement de préhension de nourriture, et
quand le singe observe un congénère ou l’expérimentateur réaliser cette même action (di Pellegrino et
al., 1992; Rizzolatti et al., 1996b). En raison de la particularité de leur réponse, les auteurs ont baptisé
ces neurones du cortex prémoteur du singe (F5) ‘neurones miroirs’ (Figure 3).
Ces résultats, en montrant qu’une action réalisée et qu’une action observée provoquent une
activité neuronale similaire, ont fournit les premiers arguments neurophysiologiques en faveur de la
théorie de la simulation initialement philosophique. Après plusieurs études qui ont permis de confirmer
(Gallese et al., 1996) et d’étendre ces résultats chez l’homme (Rizzolatti et al., 1996a), Gallese a
proposé avec Goldman, un des philosophes fondateurs de la théorie de la simulation, que les neurones
miroirs, en faisant correspondre l’observation et l’exécution d’une action dirigée vers un but, pouvaient
être à la base du système physiologique permettant la reconnaissance d’une action et de l’intention de
celui qui la réalise (Gallese et Goldman, 1998). Ces auteurs ont ainsi fait une interprétation de leur
résultats, qui propose un lien entre le neurone, la physiologie cérébrale, la TS et la TE.
18
Figure 3 : Réponse d’un neurone miroir dans le cortex prémoteur du singe macaque. Le neurone décharge quand le singe
observe un congénère prendre une récompense A, quand il observe l’expérimentateur réaliser le même geste B,
et quand il réalise lui même cette action C. Tiré de Rizzolatti et al. (1996).
Une autre approche utilisant des paradigmes d’imagerie mentale (visuelle, auditive, tactile, olfactive,
motrice, émotionnelle) en neuroimagerie fonctionnelle chez l’homme normal, a permis de montrer que la
simulation mentale consciente d’une expérience provoquait des activations cérébrales dans des régions
activées lors de la réalisation de cette expérience (Damasio et al., 2000; Decety et al., 1994; Kosslyn et
al., 1995). Une correspondance physiologique très forte a été mise en évidence entre réalisation et
simulation mentale puisque des activations dans le cortex moteur primaire ont pu être détectées
pendant la simulation d’une action (Roth et al., 1996 ; Lotze et al., 1999; Stippich et al., 2002). Ces
résultats ont montré que le mécanisme de simulation était compatible avec la physiologie cérébrale.
Cependant l’argument qui a permis d’asseoir dans le domaine des neurosciences cognitives
l’hypothèse de la TS comme explication de la TE, a consisté dans la mise en évidence de l’activation,
non plus au cours de la simulation mentale de sa propre action mais au cours de l’observation d’une
action réalisée par autrui, de régions activées au cours de l’exécution de cette action (Bonda et al.,
1996; Decety et al., 1997). Une méta-analyse (Grèzes et Decety, 2001) regroupant les résultats de
plusieurs études, montre un recouvrement des activations dues à l’exécution, la simulation mentale et
19
l’observation d’une action dans le cortex préfrontal, le cortex prémoteur, le cortex pariétal supérieur et
inférieur (Figure 4). Ces résultats ont été discutés comme révélant une équivalence fonctionnelle entre
exécution, simulation et observation de l’action. C’est dans ce contexte que Gallese et Goldman ont
proposé la notion de « représentations motrices partagées » (c’est à dire utilisée pour la représentation
de l’action de l’observateur et pour la représentation de l’action de l’observé) qui seraient l’expression
physiologique de la théorie de la simulation et par ce biais, la base du processus permettant la
compréhension de l’action d’un autre individu en termes d’intention (Gallese et Goldman, 1998).
Figure 4 : Méta-analyse regroupant les résultats expérimentaux de plusieurs études de neuroimagerie sur l’exécution d’une
action (jaune), la simulation mentale d’une action (vert), l’observation d’une action (bleu) et la verbalisation d’une action
(orange). Les foyers d’activation détectés dans chaque études sont reporté sur le template du MNI. Tiré de Grèzes et Decety
(2001).
C’est ainsi que la théorie de la simulation a obtenu un véritable crédit auprès de la communauté
scientifique qui la considère actuellement comme une hypothèse privilégiée pour l’explication de la
cognition motrice d’une part (Jeannerod, 2001), mais aussi de la cognition humaine au sens large.
Hesslow (2002) défend en effet l’idée qu’une théorie basée sur un principe de simulation peut expliquer
les relations entre les fonctions sensorielles, motrices et cognitives, et l’apparition d’un monde intérieur
(‘inner world’). Selon lui, une théorie ‘simulationniste’ des fonctions cognitives repose sur trois
hypothèses. Premièrement une activation des structures motrices responsables de la réalisation d’une
action, quand la phase finale de l’exécution est supprimée, simule la réalisation de cette action.
20
Deuxièmement une activation interne des cortex sensoriels peut simuler une perception, comme une
activation de ces cortex sensoriels par des stimuli externes provoque une perception réelle.
Troisièmement, les actions réalisées, comme les actions simulées, permettent des simulations
perceptives de leurs conséquences (Figure 5).
Le principe de la théorie de la simulation et les résultats obtenus en sa faveur posent
cependant une question d’importance qui a été soulevée par plusieurs auteurs (Daprati et al., 1997;
Georgieff et Jeannerod, 1998; Grivois et Proust, 1998; Frith et Frith, 1999; Gallagher, 2000; Decety,
1996, 2000) :
Plusieurs travaux expérimentaux ont montré que les activations induites par la réalisation
d’une action auto-générée et celles induites par l’observation d’une action réalisée par un autre individu,
impliquent en partie les mêmes régions cérébrales. Ces résultats suggèrent que la même
représentation de l’action est utilisée pour soi et pour autrui. Cette situation implique alors
potentiellement une ambiguïté susceptible de poser problème dans l’identification de l’agent qui a
réalisé l’action, c’est à dire dans un jugement d’agentivité.
Les conditions neurophysiologiques d’une attribution correcte de l’action à son agent se
révèlent alors avoir un rôle clef dans l’élucidation des corrélats neurophysiologiques de la distinction
soi/autrui et dans la conscience de soi.
21
Figure 5 : principe de la simulation interne proposée par Hesslow.
Principe théorique
Une situation S1 provoque une activité s1 dans les
cortex sensoriels qui induit la préparation d’une réponse
r1 et l’exécution d’une réponse R1. Cette réponse
modifie la situation S1 en S2 qui provoque elle même
une activité s2 etc.. (b) Une relation prévisible entre une
réponse et les conséquences sensorielles qu’elle
engendrera permet la formation d’une association
(indiquée en rouge) si bien que la préparation d’une
réponse activera alors directement les cortex
sensoriels. (c) Si l’activité perceptive ainsi engendrée
peut induire la préparation d’une réponse, il devrait
alors être possible de simuler de longues séquences de
réponses avec leurs conséquences sensorielles.
Exemple de la simulation interne du langage
Pendant une conversation, le signal verbal de
l’interlocuteur stimule le cortex auditif (A) et l’aire de
Wernicke (W). Ces stimulations induisent la formation
d’une réponse dans l’aire de Broca (B) et le cortex
moteur primaire (M). (b) On peut aussi écouter et
répondre à notre propre voix en utilisant les mêmes
aires cérébrales. (c) Si la préparation de la réponse
verbale peut être dirigée directement (flèche rouge) vers
le cortex auditif ou l’aire de Wernicke, on peut aussi se
parler silencieusement à soi-même en utilisant le même
mécanisme. Tiré de Hesslow (2002)
22
Après avoir pris connaissance dans ces deux premiers chapitres des travaux de psychologie
sociale et de ceux de sciences cognitives, l’idée que les appellations distinctes de prise de perspective
et de théorie de l’esprit désignent la même aptitude cognitive à se représenter les pensées d’autrui,
s’impose (même si l’usage démontre que le terme de TE est plus utilisé pour des croyances, alors que
la prise de perspective s’emploie autant dans le domaine perceptif que dans le domaine conceptuel ou
émotionnel). Et chaque discipline, en utilisant des protocoles différents, a mis en évidence les mêmes
caractéristiques de cette aptitude chez l’adulte et chez l’enfant, c’est-à-dire la tendance à attribuer à
autrui ses propres états mentaux.
Ainsi en réunissant les conclusions des travaux réalisés dans les deux disciplines, on aboutit à
la conviction que la capacité à se représenter les pensées d’autrui n’apparaît qu’a partir de 3-4 ans chez
l’enfant, qui initialement ne parvenait pas à distinguer ses propres croyances de celles d’autrui. Cette
tendance, même si elle s’atténue au cours du développement, se fait toujours sentir chez l’adulte
(spotlight effect) dont le raisonnement sur les pensées d’autrui montre comme principale source d’erreur
un biais égocentrique. Pour rendre compte de ce phénomène, une hypothèse en psychologie sociale
propose que la construction de la représentation des pensées d’autrui se fait selon un mode
d’évaluation qui utilise d’abord la perspective propre et qui ajuste ensuite le résultat de l’évaluation pour
tenir compte de la perspective d’autrui. Et si les auteurs en psychologie sociale évoquaient déjà
largement l’hypothèse de la nécessité d’une inhibition de la perspective propre pour prendre celle
d’autrui, les études sur le contrôle inhibiteur chez l’enfant ont apporté un argument expérimental en
faveur de cette hypothèse. La traduction de la TS dans le domaine des sciences cognitives rejoint l’idée
d’une évaluation des pensées d’autrui par « référence à soi puis ajustement » (Gilovich et al., 2000)
puisqu’elle postule que c’est en simulant le comportement que l’on aurait soi-même dans la situation
que l’autre rencontre, que l’on évalue quelles sont les états mentaux d’autrui. Au niveau physiologique
cette théorie se traduit par une hypothèse de représentations (motrices) partagées, ce qui pose la
question des soubassements physiologiques de la distinction soi/autrui.
La recherche des corrélats neurophysiologiques de la lecture des états mentaux ayant été
réalisée dans le domaine des sciences cognitives, le terme utilisé ultérieurement est TE.
23
III. Les corrélats neurophysiologiques de l’attribution d’états
mentaux
Les recherches sur la théorie de l’esprit se sont rapidement orientées vers la neuroimagerie
fonctionnelle pour identifier les régions cérébrales dont l’activité est associée à l’expression de cette
capacité. Pour ce faire, il a fallu développer des tâches de lecture d’états mentaux adaptées aux
contraintes qu’impose ce type de technique. Dans une étude pionnière, réalisée en SPECT, BaronCohen et al. (1994) ont tout simplement demandé aux sujets de juger si les termes qu’ils lisaient étaient
ou non en rapport avec l’esprit (‘mind-related’) (la tâche contrôle demandait aux sujets de juger si les
termes étaient ou non en rapport avec le corps ‘body-related’). Cette première étude, en montrant une
augmentation d’activité dans le cortex orbitofrontal droit (l’étude s’était limitée à l’investigation du lobe
frontal) pour une attention dirigée vers des termes évoquant l’esprit, par rapport à une attention dirigée
vers des termes évoquant le corps, a posé les bases des recherches futures. Cependant, la capacité de
la tâche utilisée par Baron-Cohen et al. (1994) à évoquer une activité cognitive de TE a été contestée et
plusieurs approches différentes ont ultérieurement été exploitées pour tenter d’évoquer et de cibler au
mieux cette activité cognitive.
Dans la première étude réalisée en tomographie par émission de positons, Fletcher et al.
(1995) ont mis les sujets dans une situation de lecture d’états mentaux en leur faisant lire de petites
histoires à la fin desquelles une question leur demandait d’expliquer le comportement d’un personnage.
La même année avec la même technique Goel et al. (1995) ont eu l’idée de présenter visuellement des
objets manufacturés aux sujets qui devaient alors évaluer si Christophe Colomb aurait pu déduire leur
fonction en les voyant. Quelques années plus tard Gallagher et al. (2000) se sont demandés si la
modalité d’induction de la théorie de l’esprit influait sur les régions cérébrales recrutées pour réaliser la
tâche. Pour répondre à cette question, ils ont réutilisé dans une étude d’IRMf les histoires de Fletcher
(ce qu’ont également fait Vogeley et al., 2001), mais aussi une nouvelle tâche dans laquelle les sujets
devaient inférer des état mentaux à partir de dessins. La même année Brunet et al. (2000) ont utilisé, en
TEP, le principe de la bande dessinée. Après avoir vu 3 images représentant 3 étapes successives de
l’action d’un individu, les sujets devaient choisir une 4eme image, parmi 3, pour finir l’histoire selon une
logique intentionnelle. Une autre équipe (Castelli et al., 2000) a utilisé cette année là, des films
d’animations mettant en scène des formes géométriques. Dans ce dispositif, minimaliste et écologique,
seule l’information de mouvement, amenait les sujets à attribuer des intentions aux formes
géométriques.
24
Dans toutes ces études utilisant des approches très différentes, des activations ont été
détectées dans le cortex préfrontal médial, dans le pôle temporal (les activations les plus fortes étant
souvent enregistrées dans l’hémisphère gauche) et dans le gyrus/sillon temporal supérieur au niveau de
la jonction temporo-pariétale (les activations les plus fortes étant plus souvent détectées dans
l’hémisphère droit). La figure 6, en représentant et en regroupant les résultats obtenus dans ces
différentes études, illustre clairement l’implication systématique de ces trois régions dans des tâches
nécessitant la lecture d’états mentaux. A l’aide de l’approche complémentaire de la neuropsychologie,
l’implication du cortex préfrontal médian a été confirmée par de nombreuses études qui ont mis en
évidence un déficit dans la capacité à attribuer des états mentaux suite à une lésion de cette région
(Channon and Crawford, 2000; Stone et al., 1998; Stuss et al., 2001).
A partir des résultats de ces études plusieurs hypothèses ont été faites sur le rôle de ces trois
régions dans la lecture d’états mentaux.
Le cortex préfrontal médial
Un rôle prépondérant a été assigné de manière consensuelle au cortex préfrontal dont l’intégrité
semble nécessaire à l’attribution d’états mentaux. Les auteurs ont cependant des avis différents sur la
qualité de son implication dans cette tâche. Stone et al. (1998), d’après leurs résultats montrant des
déficit de TE chez les patients avec une lésion bilatérale du cortex orbitofrontal et pas de déficit
spécifique de TE chez les patients avec une lésion unilatérale du cortex dorsolatéral, défendent une
hypothèse modulaire de la TE, au même titre que d’autres auteurs qui parlent d’un mécanisme
neurocognitif dédié à la TE (Frith, 2001; Happe et al., 1999).
Channon et Crawford (2000) de leur côté ont mis en évidence que les patients avec des lésions
unilatérales du cortex préfrontal antérieur avaient des difficultés dans la lecture d’états mentaux mais
également dans des évaluations des fonctions exécutives. Ces résultats et d’autres qui montrent le rôle
du cortex préfrontal dans les fonctions exécutives (pour une revue voir Perner and Lang, 1999)
remettent en question l’hypothèse modulaire de la TE. Les travaux de Goel et al. (1997) notamment, sur
le raisonnement, ont montré une implication d’une grande partie du cortex préfrontal médial (BA 8, 9,
24, 32 dans l’hémisphère gauche) dans une tâche de raisonnement inductif. Un raisonnement de type
déductif était associé, dans cette étude TEP, à des activations dans le cortex préfrontal médial, mais
dans sa partie plus ventrale (BA 45, 47). Grâce à une comparaison directe de ces deux conditions, les
auteurs ont pu montrer que le raisonnement inductif se distinguait du raisonnement déductif par
l’implication d’une partie médiale du gyrus frontal supérieur (BA 8, 9), justement celle qui a été mise en
évidence dans les études de neuroimagerie sur la TE (Figure 6). Le raisonnement déductif se distingue
de l’inductif en ce sens qu’il est bien défini (well-defined), circonscrit (close-ended) et qu’il a une solution
25
connue, il aboutit donc à une réponse qui est vraie ou fausse. Le raisonnement inductif par contre, se
caractérise par la recherche d’une réponse par sélection d’une hypothèse en fonction de critère
pertinents. Ce dernier est par conséquent mal défini (ill-defined), ouvert (open-ended) et il n’a pas de
solution connue, si bien qu’il aboutit à une réponse qui ne peut pas être qualifiée de vraie ou fausse
(Goel et Dolan, 2000).
Figure 6 : Localisation des activations
détectées dans les études de neuroimagerie
ayant étudié la théorie de l’esprit. Sur le
cerveau
représenté
dans
l’espace
stéréotaxique de Talairach et Tournoux (1988),
une activation est indiquée par une lettre qui fait
référence à l’étude dont elle est issue.
a) Goel et al. (1995).
b) Fletcher et al. (1995).
c) Brunet et al. (2000).
d) Vogeley et al. (2001).
e) Gallagher et al. (2000).
f) Castelli et al. (2000).
Il ressort de cette revue que trois régions sont
systématiquement recrutées pour la lecture
d’états mentaux : la partie médiale du cortex
préfrontal comprenant le gyrus cingulaire
antérieur et le gyrus frontal supérieur (en haut),
le pôle temporal à proximité de l’amygdale
surtout dans l’hémisphère gauche (au milieu),
et le sillon/gyrus temporal supérieur à la
jonction temporo-pariétale surtout dans
l’hémisphère droit (en bas). Tiré de Frith (2001).
La
similitude
cognitive
entre
le
raisonnement inductif et la TE d’une part et
la
similitude
neurophysiologique
des
régions activées par des tâches faisant
appel à ces deux compétences d’autre part,
sont des arguments de poids pour soutenir
l’hypothèse que la TE est une capacité nonspécifique de raisonnement inductif et
qu’elle appartient en cela aux fonctions
exécutives.
26
Plusieurs études de neuroimagerie amènent également à suggérer un rôle du cortex préfrontal
médial dans une activité mentale dirigée vers le ‘self’ (Damasio et al., 2000; Gusnard et al., 2001;
Johnson et al., 2002; Kelley et al., 2002). Attribuer un tel rôle au cortex préfrontal médial, sachant qu’il
est impliqué dans la lecture d’états mentaux d’autrui, s’accorde avec le principe supposé par la TS, qui
postule, pour les pensées comme pour l’action, que l’évaluation de l’expérience de l’autre implique les
régions recrutées pendant la réalisation de cette expérience pour soi. Selon cette hypothèse il est alors
cohérent que l’évaluation des pensées d’autrui utilise les régions impliquées dans l’élaboration des
pensées propres. Cette hypothèse fonctionnelle répond également à l’hypothèse psychologique de
Gilovich et al. (2000) selon laquelle l’évaluation de la perspective de l’autre s’effectue par « référence à
soi puis ajustement ». Elle s’accorde finalement avec la définition de la TE selon Carruthers et Smith
(1996) qui présente la TE comme la capacité à attribuer des pensées à autrui et à soi-même.
Finalement, Stuss et al. (2001) ont suggéré à partir de leur résultats, une dissociation
fonctionnelle entre la partie supérieure du cortex préfrontal médial impliquée dans des tâches neutres
de prise de perspective visuelle et la partie ventrale impliquée dans des tâches de tromperie avec une
composante affective. Ce gradient dorso-ventral de la neutralité vers l’émotion dans le cortex préfrontal
se retrouve par ailleurs dans de nombreux travaux (pour une revue Bush et al., 2000). Ceci suggère
une implication de composants affectifs dans le raisonnement de TE, qui seraient traités par le cortex
orbitofrontal. Plusieurs études ont en effet montré l’implication de cette partie ventrale du cortex
préfrontal à la fois dans des tâches de raisonnement et dans la perception de stimuli émotionnels
(Adolphs, 1999; Adolphs, 2002). Selon Brothers et al. (1996) cette région fait parti du cerveau social.
Le pôle temporal
Des activations dans le pôle temporal ont été mise en évidence dans le traitement
d’informations émotionnelles. Royet et al. (2000) ont utilisé plusieurs modalités sensorielles (visuelle,
auditive et olfactive) pour présenter des stimuli ayant une valence émotionnelle, et ils ont détecté pour
chaque modalité des activations dans le cortex orbitofrontal, le gyrus frontal supérieur et dans le pôle
temporal. Le pôle temporal est proche de l’amygdale et fait partie de ce qui est appelé « amygdala
related cortices » (Siegal and Varley, 2002). L’amygdale est connue pour être impliquée dans le
traitement émotionnel et plus particulièrement dans le traitement d’émotions primaires et négatives,
comme la peur (Adolphs, 2002; Davidson et Irwin, 1999; Phan et al., 2002). Brothers (1996) a proposé
que la cognition sociale dépendait d’un réseau cortical comportant l’amygdale, le cortex orbitofrontal, le
sillon et le gyrus temporal supérieur, ce qui a été ensuite défendu par d’autres auteurs (Adolphs, 2001).
Ce réseau de la cognition sociale ressemble étrangement à celui mis en évidence pour la lecture d’états
27
mentaux, ce qui suggère que ces deux notions se recouvrent ou du moins sont liées. Baron-Cohen et
al. (2000) ont d’ailleurs explicitement utilisé le terme d’intelligence sociale pour désigner la capacité de
TE. Cette équipe a montré un défaut d’activation de l’amygdale pour la lecture d’état mentaux à partir
du regard chez des sujets autistes, alors que l’autisme est considéré par de nombreux auteurs comme
un syndrome caractérisé par une impossibilité à lire les états mentaux (pour une revue voir Frith, 2001).
Ces résultats ont amené les auteurs à proposer « the amygdale theory of autism » qui suppose que
l’amygdale est une des régions qui fonctionne anormalement dans l’autisme et que ce
dysfonctionnement serait lié aux déficits de TE. Ces auteurs ainsi que d’autres (Siegal and Varley,
2002) défendent l’idée que l’amygdale et les structures qui lui sont rattachées jouent un rôle central
dans le système neurophysiologique sous-tendant la capacité de lecture d’états mentaux. Cette théorie
s’insère volontiers dans une perspective évolutionniste de la psychologie, qui conçoit l’apparition de la
TE par sélection naturelle en conséquence de l’avantage adaptatif que procure cette capacité pour la
survie de l’individu. En suivant la façon de penser de cette théorie, il ne paraît pas insensé d’envisager
que le système neuronal sous-tendant la TE ait évolué et se soit développé à partir de l’amygdale. En
effet la capacité à lire les états mentaux d’autrui est un moyen de prévenir et donc de se protéger du
danger et de la menace que peut représenter un autre individu. En ce sens la TE est un moyen de se
protéger et de prévenir une situation qui évoque la peur, émotion préférentiellement et spécifiquement
traitée par l’amygdale.
«...seeing a dog and horse and man yawn, makes
me feel how much all animals are built on one
structure »
Charles Darwin 1838 notebook
Le sillon/gyrus temporal supérieur à la jonction tempo-pariétale
Cette région fait également partie du réseau neuronal de la cognition sociale proposé par Brothers et
al. (1990). Son activation a par ailleurs été détectée dans la perception visuelle de nombreuses parties du
corps en mouvement comme la bouche (Calvert et al., 1997), les yeux (Hoffman et Haxby, 2000), les mains
(Bonda et al., 1996) ou le corps entier (Kourtzi et Kanwisher, 2000) et dans la perception de points lumineux
(Johansson, 1973) représentant la cinématique caractéristique d’un corps entier en mouvement (mouvement
biologique) (Bonda et al., 1996; Grezes et al., 2001; Grossman et al., 2000 pour une revue voir Allison et al.,
2000)). Cette caractéristique fonctionnelle du STS et sa proximité avec MT/V5 (partie du cortex visuel
spécialisée dans le traitement du mouvement) a amené certains auteurs à supposer que le système
neuronal permettant la lecture d’états mentaux a évolué à partir du système neuronal permettant la
perception du mouvement (Frith et Frith, 1999). En effet tous les mouvement cités ci-dessus, reconnus pour
28
activer le STS, sont autant d’informations trahissant les intentions d’autrui et pouvant être utilisées pour
inférer ces intentions. D’autre part, des études éléctrophysiologiques chez le singe ont montré que des
neurones du STS répondaient à la perception de stimuli visuels et auditifs réalisé par autrui mais que ces
neurones ne répondaient pas à la perception de ces mêmes stimuli lorsqu’ils étaient auto-générés par le
singe (Hietanen et Perrett, 1993). En ce sens, le STS apparaît comme une région dont l’activité peut être
associée à la différenciation entre soi et l’autre pendant une tâche de lecture d’états mentaux.
A l’aune des travaux de neuroimagerie exposés ci-dessus on peut constater que l’investigation des
corrélats neurophysiologiques de la lecture d’états mentaux a permis d’identifier de manière reproductible
plusieurs régions cérébrales recrutées pendant une tâche faisant appel à la TE. Cependant l’implication
respective de chacune de ces régions dans cette capacité reste encore non-élucidée. En particulier, ces
études de neuroimagerie n’ont pas permis de jeter la lumière sur la question de la distinction soi/autrui posée
par la TS et d’apporter une réponse quant à ses corrélats neurophysiologiques.
Dans le domaine de la psychopathologie il existe des tableaux cliniques qui montrent des troubles
spécifiques de l’attribution d’intention. Ces cas, appartenant aussi bien au domaine de la psychiatrie qu’au
domaine de la neuropsychologie, sont des modèles d’étude privilégiés pour la compréhension de la
physiologie et de la cognition du jugement d’agentivité correct et donc de la distinction entre soi et l’autre.
29
IV. La schizophrénie comme modèle de psychopathologie de
l’attribution d’intention
Certains patients souffrant de schizophrénie rapportent des
expériences d’hallucinations, de perceptions illusoires, de délire d’influence,
d’illusion de contrôle par des forces extérieures, d’illusion de passivité, de
transmission de pensée, ou de pensées insérées dans leur esprit contre leur
gré….(Schneider, 1959).
Œuvres de la collection Cunningham Dax d’art psychiatrique
The Cunningham Dax Collection
Selected works of Psychiatric Art
ISBN 0 522 84768 4
Melbourne University Press 1998
PO Box 278 Carlton South,
Victoria 3053, Australia
The Cunningham Dax Collection of Psychiatric Art web site
(http ://members. Ozemail.com.au/~ecdax /index .html) is part of
ongoing efforts to give a better understanding of psychiatric illness,
and especially the subjective aspect of what it feels like to have
such an illness. It presents images selected from the set of art
works collected by Eric Cunningham Dax, during the course of his
long and distinguished career in the field of treatment of psychiatric
illness. During that career, he sought to provide many patients with
an opportunity to use the arts to express their emotions by means of
paintings, models and tapestries.
30
Ces symptômes, dits schneideriens depuis qu’ils ont été décris par Schneider comme
particulièrement caractéristiques de la schizophrénie (symptômes de 1er rang), ont été interprétés
comme des accès pendant lesquels les patients identifient de manière incorrecte la source d’une action,
d’une parole ou d’une pensée. En effet, pendant la manifestation des symptômes tout se passe comme
s’ils n’étaient plus capables de faire la différence entre ce qui vient d’eux et ce qui provient du monde
extérieur. Plusieurs études ont mis en évidence expérimentalement un déficit chez les patients
schizophrènes, et de manière plus marquée chez les patients ayant des symptômes schneideriens,
dans la capacité à attribuer une action à son véritable auteur (Daprati et al., 1997 ; Franck et al., 2001).
Ces résultats ont amené les auteurs à proposer que les problèmes de jugement d’agentivité rencontrés
par les schizophrènes étaient associés à une altération de la conscience de soi (Georgieff et
Jeannerod, 1998). Au niveau cognitif, l’hypothèse a été faite que cette altération de conscience puisse
être provoquée par un déficit dans le traitement d’informations internes ou par un dysfonctionnement
d’un système de représentation des informations internes (Malenka et al., 1982; Frith et Done, 1989;
Jeannerod, 1999; Maruff et al., 2002). Des modèles de fonctionnement du SNC formulés sur la base de
représentations internes ont alors été utilisés pour proposer une explication de l’origine des symptômes
schneideriens.
A. Modèles cognitifs de l’action permettant d’expliquer l’origine
des troubles d’attribution d’intentions
D’après Jeannerod (1999), les erreurs d’attribution des schizophrènes peuvent être expliquées
à partir du modèle « comparateur », postulé par des physiologistes (modèle de la décharge corollaire de
Sperry, (1950) et modèle de la copie d’efférence de von Holst, (1954)) pour expliquer comment le SNC
distingue l’origine interne ou externe des changements qui surviennent dans le monde extérieur. Le
comparateur est une structure spécialisée qui reçoit des informations sur l’action qui sont d’origine
interne et externe. Les informations sensorielles résultant de la réalisation de l’action sont comparées
avec une copie interne de la commande motrice contenant des prédictions sur les retours sensoriels
que l’exécution devait produire. Si les deux informations concordent le système conclut que l’action qui
a été réalisée est celle qui avait été désirée et programmée. Par contre si le comparateur enregistre une
différence il en conclut que celle-ci ne provient pas de l’agent. Un dysfonctionnement du comparateur
pourrait alors conduire à des erreurs d’identification de la source de l’action. A partir de ce principe,
Jeannerod (1995) a proposé un modèle de contrôle de l’action qui permet d’expliquer les conditions
dans lesquelles la conscience de l’action survient et qui s’applique donc à la compréhension de la
schizophrénie (Slachevsky et al., 2001) (Figure 7).
31
Figure 7 : Modèle de contrôle de l’action proposé par Jeannerod. Ce modèle postule que le contrôle de l’action
implique plusieurs niveaux de représentation organisés hiérarchiquement, contenant chacun des aspects
différents de l’action : l’intention (int), la planification (plan), la programmation (prog) et l’exécution (exec). Chaque
étape peut être influencée par des informations provenant de l’environnement, qui définissent le contexte et les
contraintes pour une action donnée, ou par des informations provenant de perturbations pendant l’exécution. La
représentation de l’intention est supposée être moins influencée par les informations de l’environnement que par
des informations internes. Les autres niveaux, maintenant en mémoire à court terme une représentation des
différents aspects de l’action, sont comparés (en M1, M2, et M3) avec les retours sensoriels et permettent ainsi
de contrôler le bon déroulement de l’action. Selon le même principe que pour le modèle «comparateur», si les
conséquences sensorielles prévues et réelles concordent, l’action est enregistrée comme désirée et les
représentations en mémoire à court terme sont effacées. Par contre si une différence est enregistrée, le système
entier reste activé et le contenu des représentations en mémoire à court terme est maintenu et remise à jour. La
persistance de l’activation de ces représentations serait la condition d’accès à la conscience des représentations
motrices. Tiré de Jeannerod (1995).
Pour expliquer les symptômes schneideriens, Frith et al. (2000a; 2000b) ont avancé
l’hypothèse d’une anomalie dans la conscience de l’action, à partir du modèle proposé par Wolpert et al.
(1995), très proche du modèle «comparateur». Ce modèle suppose que le contrôle de l’action dépend
d’un système de comparaison entre les conséquences sensorielles d’une action, prévues à l’avance par
le système, et les conséquences sensorielles réelles, perçues conséquemment à la réalisation de
l’action. Dans le système ainsi défini, si le comparateur ne dispose pas de la prédiction sur les
conséquences sensorielles de l’action, ou s’il fonctionne anormalement, l’origine de l’action ne peut plus
être identifiée correctement (Figure 8).
32
Figure 8 : Modèle de control de l’action à partir duquel Frith et al. (2000b)expliquent les symptômes d’illusion de contrôle
caractéristiques de la schizophrénie.
Description du modèle
Ce modèle d’organisation du système moteur
postule qu’il existe plusieurs types de
représentations
motrices
dont
certaines
accèdent à la conscience (mauve) alors que
d’autres non (jaune). L’état actuel du système
‘estimated actual state’ n’est pas directement
accessible au SNC. Cet état est estimé à partir
des prédictions sur les conséquences
sensorielles de l’action (calculé à partir de la
commande motrice) et des retours sensoriels
réels (seules informations sur le monde
extérieur dont le système dispose). La
représentation de l’état désiré ‘desired state’
contient le but poursuivi par le système. L’état
du système
après la réalisation du but
‘predicted state’ est estimé par un système de
prédiction ‘predictors’. La commande motrice
est déterminée par le ‘controllers’ et ajustée à
l’aide
des
informations
sensorielles
(affordances) provenant de l’état actuel du
monde extérieur (information visuelle sur la
position et la forme d’un objet à saisir). Les
informations sensorielles en retour ‘sensory
feedback’ sont la conséquence de l’action
exécutée mais aussi de n’importe quel
événement provenant de l’environnement. Des
études suggèrent que nous avons une
conscience
limitée
des
conséquences
sensorielles de nos actions (Fourneret and
Jeannerod, 1998). La détection par les
comparateurs d’une divergence entre l’état
sensoriel actuel et l’état sensoriel prédit aboutit
à la conclusion que l’état actuel n’est pas la
conséquence de l’action qui avait été prévue et
par conséquent que les informations
sensorielles non prévues ne proviennent pas
de l’agent qui a réalisé l’action. Par contre si
l’état sensoriel actuel et l’état sensoriel prédit
correspondent, l’action est considérée comme
initiée par celui qui l’a réalisée.
Conséquence d’un dysfonctionnement au
sein du modèle
Le schéma illustre les dysfonctionnements du
modèle expliquant le comportement d’utilisation
(en bleu) et le délire d’influence (en rose).
L’illusion du sujet que l’intention à l’origine de
son action ne lui appartient pas, survient quand
le système ne dispose pas des prédictions sur
les conséquences sensorielles de l’action ‘predicted state’ ou quand le comparateur fonctionne mal. Dans ces conditions, le
mouvement est correctement réalisé et le nouvel état sensoriel concorde avec l’état qui avait été désiré, mais l’impossibilité
de comparer les conséquences réelles de l’action avec les conséquences prévues, induit une expérience anormale du
mouvement. Le patient est conscient que l’action exécutée correspond à l’intention initiale, mais il n’est pas conscient d’avoir
initié l’action (ou de ses conséquences prévues) si bien qu’il ressent que l’intention qui a été à l’origine de l’action n’est pas la
sienne, et qu’elle a été induite par une force extérieure qui lui fait faire des actions qu’il n’a pas décidé. Tiré de Blakemore et
al. (2002).
33
B. Hypothèses sur l’origine physiologique des symptômes
schneideriens
Les modèles théoriques d’organisation de l’action permettent de proposer une origine cognitive
aux symptômes schneideriens. L’étape suivante consiste à trouver une correspondance physiologique à
ces modèles, c’est à dire à trouver comment et où, dans le SNC, se matérialise les dysfonctionnements
mis en évidence dans les modèles théoriques. Des travaux dans plusieurs disciplines ont amené les
auteurs à élaborer différentes hypothèses quant aux régions pouvant sous-tendre la capacité à
distinguer soi de autrui.
Le cervelet : une étude IRMf comparant la réponse cérébrale à une stimulation sensorielle auto-
générée et à une stimulation générée de manière externe, a montré que l’activité du cervelet était moins
importante pour un mouvement qui génerait une stimulation tactile que pour un mouvement qui n’en
provoquait pas (Blakemore et al., 1999). Ces résultats ont amené les auteurs à suggérer que le cervelet
est impliqué dans la prédiction des conséquences sensorielles de l’action et par conséquent dans
l’élaboration du signal utilisé pour atténuer la réponse sensorielle à une auto-stimulation.
Le cortex frontal et temporal : De nombreuses études neuropsychologiques et histologiques ont
montré que la schizophrénie est associée à des anomalies du cortex préfrontal (Grossberg, 2000; Kalus
et al., 2000; Selemon et Goldman-Rakic, 1999; Broadbelt et al., 2002). Une revue de travaux
histologiques a amené Selemon et Goldman-Rakic (1999) à proposer qu’une réduction du neuropil
interneuronal dans le cortex préfrontal est une caractéristique importante de l’histopathologie de la
schizophrénie. Plusieurs des travaux qu’ils citent rapportent que ce déficit de cellules concerne plus
spécifiquement les petits interneurones de la couche II dans le cortex cingulaire antérieur et dans le
cortex frontopolaire, suggérant ainsi que la schizophrénie est associée à un déficit de neurone à GABA
(acide gamma-aminobutyrique, neurotransmetteur inhibiteur), dans cette région du cortex (Benes, 1993;
Benes et al., 1986; Benes et al., 1991; Benes et al., 1992; Benes et al., 1996). Cette observation
histologique s’accorde avec le déficit cognitif dans le domaine de l’inhibition faisant parti du tableau
clinique de la schizophrénie (Sanders et al., 2002). D’autres auteurs proposent que la physiopathologie
de cette maladie réside plus exactement dans une perturbation des interactions entre le cortex frontal et
d’autres aires cérébrales (Fletcher et al., 1999; Friston et Frith, 1995; Jennings et al., 1998).
L’évaluation des interactions cortico-corticales chez des patients schizophrènes à partir des données
TEP par analyse de corrélation (connectivité fonctionnelle) a amené Friston et Frith (1995) à supposer
un syndrôme de «disconnection» préfronto-temporal chez ces patients. Cette hypothèse est en accord
34
avec des études de neuroimagerie qui montrent des anomalies fonctionnelles à la fois dans le cortex
préfrontal et dans la région de la jonction temporo-pariétale chez des patients schizophrènes (Paulus et
al. 2002 ; Ojeda et al. 2002). La schizophrénie est ainsi de plus en plus soupçonnée d’être associée à
une déficit structural et en particulier dans le cortex préfrontal (Chesselet, 2000).
Slachevsky et al. (2001) ont comparé les performances de sujets sains et de patients frontaux à
l’aide d’un paradigme induisant un conflit entre l’action planifiée et les réafférences sensorielles, pour
déterminer l’implication du cortex préfrontal dans le contrôle de l’action. Les sujets devaient tracer une
ligne sans voir leur main pendant qu’à leur insu, le retour visuel qu’ils avaient de leur action pouvait être
biaisé (Figure 9).
Figure 9 : Dispositif expérimental utilisé par Slachevsky et al. (2001). Le sujet voit sur le miroir cachant sa main,
l’image retranscrite par l’ordinateur du tracé qu’il effectue sur la tablette graphique. Il doit tracer une ligne droite
entre le point de départ et la cible. Tiré de Fourneret et Jeannerod (1998).
La conscience du conflit était évaluée grâce à l’angle à partir duquel le sujet ressentait que la ligne qu’il
avait tracé n’était pas celle qu’il avait vue (c’est-à-dire l’angle à partir duquel le sujet prenait conscience
du biais). Dans cette étude, l’introduction d’une déviation est restée imperceptible aux 2 groupes de
sujets jusqu’à un angle de 24°. Au delà, la très grande majorité des sujets sains a eu conscience du
biais, tandis que la majorité des patients n’en n’a pas eu conscience. Daprati et al. (1997) a testé des
patients schizophrènes sur une tâche similaire de jugement d’agentivité. Les patients devaient évaluer
pendant qu’ils réalisaient un mouvement des doigts ou du poignet si la main gantée qu’ils voyaient sur
l’écran était la leur ou non. Cette étude a permis de montrer que les patients souffrant de symptômes
schneideriens font plus d’erreurs dans l’identification de leurs mouvements que les patients ne
présentant pas ces symptômes. Ainsi, les patients frontaux testés par Slachevsky et al. (2001)
35
présentent des performances similaires à celles des patients schizophrènes, ce qui permet d’envisager
un rôle du cortex préfrontal dans le jugement d’agentivité.
Il est intéressant de préciser ici que, dans l’étude de Daprati et al. (1997), les erreurs
d’attribution des patients schizophrènes avec symptômes schneideriens vont dans le sens de l’autoattribution, de la même manière que les erreurs d’inférence des enfants de moins de 3 ans manquant
de control inhibiteur se manifestent par un biais égocentrique. Ainsi les erreurs de jugement d’agentivité
des schizophrènes semblent pouvoir s’interpréter comme chez les enfants par un défaut d’inhibition de
la perspective propre, et s’expliquer par un dysfonctionnement du cortex frontal.
A la lumière des résultats exposés ci-dessus, on est amené à constater que des études
anatomiques aussi bien que des études fonctionnelles ont montré des anomalies chez les patients
schizophrènes dans les régions cérébrales justement identifiées pour intervenir dans la TE, i.e. le cortex
frontal, et le cortex temporal (pour une revue Kuperberg et Heckers, 2000). Ces résultats sont cohérents
avec la mise en évidence de déficits dans la capacité de TE chez les patients schizophrènes (Corcoran
et al., 1997; Corcoran et al., 1995; Sarfati et Hardy-Bayle, 1999; Sarfati et al., 1997). Sarfati et HardyBaylé (1999) ont montré que ces patients présentaient de moins bonnes performances dans des tâches
de lecture d’états mentaux que des patients maniaques et que des sujets sains. L’interprétation du
comportement d’un individu par les patients schizophrènes s’est révélée dans cette étude être plus
influencée par la fréquence des actions que par les états mentaux de l’individu. Une étude très récente
de TEP (Brunet et al., 2001) a permis de montrer explicitement que la réalisation d’une tâche non
verbale de lecture d’états mentaux n’est pas associée chez les sujets schizophrènes à l’activation des
régions du cortex préfrontal médian, recrutées chez les sujets sains pendant l’exécution de cette tâche.
Les résultats montrent que la perception de visages humains active par contre, dans les deux groupes,
la partie postérieure du sillon temporal supérieur dans les deux hémisphères.
L’ensemble de ces études tend ainsi à montrer que les erreurs d’attribution d’intention et la
mauvaise aptitude à lire les états mentaux d’autrui, coexistent chez les patients schizophrènes et sont
liés à des anomalies du cortex frontal.
Le cortex pariétal : plusieurs faits expérimentaux ont également mis en exergue des anomalies
dans le cortex pariétal inférieur chez les patients schizophrènes (Maruff et al., 2001; Niznikiewicz et al.,
2000; Spence et al., 1997). Dans le domaine anatomique d’une part, des anomalies structurales ont été
mises en évidence dans cette partie du cortex. Niznikiewicz et al. (2000) ont effectué des mesures
individuelles en IRM du volume des gyrus du cortex pariétal (CP) chez des sujets sains et chez des
36
sujets schizophrènes. L’analyse des données a mis en évidence une asymétrie entre le cortex pariétal
droit et gauche, en faveur du gauche (CP gauche 7% plus volumineux que le CP droit) chez les sujets
sains et en faveur du droit (CP gauche 6,3% moins volumineux que le CP droit) chez les sujets
schizophrènes. Une grande partie de cette différence a pu être imputée spécifiquement au gyrus
angulaire. Maruff et al. (2001) ont montré plus précisément, toujours au moyen de l’IRM, une réduction
du volume cortical dans le cortex frontal et dans le cortex pariétal chez des patients schizophrènes
souffrant d’illusion de passivité par rapport à des sujets schizophrènes sans délire. Les auteurs en ont
conclu que leur données établissaient avec évidence l’implication du cortex pariétal dans la
physiopathologie de la schizophrénie. Ces études confortent les résultats de neuroimagerie obtenus par
Spence et al. (1997) quelques années auparavant, qui mettent en évidence une
anomalie fonctionnelle au sein du cortex pariétal chez les patients schizophrènes. Plus
précisément, cette étude TEP montre une activation plus importante dans le cortex
cingulaire et dans le cortex pariétal inférieur droit, au cours d’une tâche de sélection libre
de mouvement avec un joystick, chez des patients schizophrènes par rapport à des
sujets sains, mais aussi chez des patients schizophrènes souffrant de délire d’influence par rapport à
des patients schizophrènes sans délire et finalement chez des patients schizophrènes pendant
l’expression des symptômes d’influence par rapport à ces mêmes patients pendant une période sans
symptôme. Dans le domaine de la neuropsychologie, une étude de cas publiée par Mesulam (1981) a
montré qu’une lésion de la jonction occipito-pariétale à droite peut
provoquer des symptômes de type schneiderien. Le patient souffrait
d’un abcès dans cette région qui fut excisé chirurgicalement. Plusieurs
mois après l’opération le convalescent exprimait une impression de tête
vide, dépourvue de pensées, il se sentait hypnotisé. Ces symptômes
s’accompagnaient de visions, de gêne abdominale, du sentiment d’une
mort imminente, d’une peur intense et de la conviction que son corps
etait contrôlé par des forces extérieures.
Le fait, mis en lumière par l’expérience, que l’expression de symptômes schneideriens
s’accompagne d’anomalies dans le cortex pariétal inférieur droit et que réciproquement des anomalies
dans le cortex pariétal inférieur droit peuvent provoquer des symptômes de type schneideriens, suggère
que le cortex pariétal inférieur droit joue un rôle prépondérant dans le jugement d’agentivité.
37
V. Questions – Hypothèses
D’après les travaux exposés dans ces prolégomènes, les corrélats neurophysiologiques qui
sous-tendent la distinction entre sa propre perspective et la perspective de l’autre font l’objet
d’hypothèses mais ne sont pas élucidés.
L’ambition des travaux réalisés au cours de cette thèse était d’apporter des élément de réponse à cette
question en comparant directement les corrélats neurophysiologiques de la perspective propre et de la prise de
perspective d’autrui dans plusieurs domaines de connaissance.
38
La première étude a comparé une perspective en 1ère personne et une perspective en 3ème
personne dans le domaine de l’action, la deuxième dans le domaine conceptuel et la troisième dans le
domaine émotionnel. Dans le domaine moteur, la notion de représentations partagées est connue et
acceptée, c’est pourquoi dans ce domaine avant tout, se posait la question des corrélats
neurophysiologiques de la distinction soi/autrui. Les études 2 et 3 étaient destinées à tester si les
résultats obtenus dans le domaine moteur étaient généralisables au domaines conceptuel et
émotionnel. Elles ont été inspirées de la dichotomie proposée par Dixon et Moore (1990). Ces auteurs
proposent l’intervention de deux composantes distinctes dans la prise de perspective : l‘ »information
effect » c’est-à-dire l’évaluation des connaissances de l’interlocuteur et le « weighting effect » c’est-àdire l’évaluation du poids qu’il va donner à ces différentes informations pour élaborer une décision.
L’étude 2 a ciblé l’ »information effect » en demandant aux sujets d’évaluer les connaissances d’autrui
et l’étude 3 s’est intéressé au « weighting effect », en demandant aux sujets d’évaluer la réaction
d’autrui dans une situation sociale susceptible de provoquer une réaction émotionnelle.
D’après la théorie de la simulation on s’attend à trouver un réseau cortical commun entre la
perspective propre et la prise de perspective d’autrui. Cependant il doit exister en plus de ce réseau
commun des régions dont l’activité permet de distinguer la propre perspective (P1) de la perspective
d’autrui (P3), et ce quel que soit le domaine de la prise de perspective. La comparaison de la P1 et de
la P3 est un moyen de les mettre en évidence.
On s’attend à ce que la comparaison (P1-P3) révèle des activations dans des régions
impliquées dans le « self-schema », la représentation de soi. Dans plusieurs travaux expérimentaux
l’activité du cortex somatosensoriel suggère une implication de cette région dans la représentation ou la
conscience de soi (Berlucchi et Aglioti, 1997; Critchley et al., 2001a; Damasio et al., 2000; Iacoboni et
al., 1999; Keenan et al., 2001; Kircher et al., 2002), ce qui nous a amené à pronostiquer son activation
dans le contraste (P1-P3).
D’après les résultats de psychologie sociale, de sciences cognitives et de psychologie du
développement sur la prise de perspective, nous avons fait l’hypothèse que la prise de perspective
d’autrui nécessite une inhibition de la perspective propre et un processus de comparaison et de
distinction entre la représentation de soi et la représentation d’autrui. En conséquence on s’attendait à
ce que la comparaison (P3-P1) révèle des activations dans le cortex préfrontal antérieur, dans le cortex
pariétal inférieur droit mais aussi au niveau de la jonction temporo-pariétale.
39
METHODOLOGIE
40
Pour apporter des éléments de réponse aux
questions posées dans l’introduction, l’objectif
des travaux expérimentaux de cette thèse était
de
mesurer
l’activité
neurophysiologique
pendant la réalisation d’une opération cognitive
précisément choisie.
A l’échelle cellulaire, l’activité neuronale se
traduit par la propagation le long d’un neurone,
d’une
onde
d’inversion
du
potentiel
membranaire, appelée potentiel d’action (PA). L’implantation de micro électrodes directement
dans la cellule permet d’enregistrer les PA, mais ce type de méthode est trop invasif pour être
utilisé chez l’homme. La technologie actuelle n’étant pas en mesure de proposer des méthodes
de mesure de l’activité cérébrale qui allient innocuité et précision à l’échelle cellulaire,
l’investigation du cerveau humain fait appel à des techniques qui permettent la mesure d’un
paramètre qui varie en fonction de l’activité d’une population de neurones, et qui a donc un lien
indirect avec l’activité neuronale unitaire (le PA). Les techniques actuelles de neuroimagerie
fonctionnelle permettent une mesure indirecte du débit sanguin cérébral régional (DSCr) pour la
tomographie par émission de positon (TEP), et une mesure indirecte du rapport
désoxyhémoglobine sur oxyhémoglobine pour l’imagerie par résonance magnétique
fonctionnelle (IRMf). On considère que les variations de ces deux paramètres sont corrélées à
l’intensité de l’activité d’une population de neurones à l’échelle macroscopique de la région.
Ce chapitre méthodologique décrit la technique qui a été employée pour toutes les études
exposées dans ce mémoire, la TEP, ainsi que le type d’analyse des données qui a été utilisé.
Pour finir, une section aborde la question des limites d’interprétation des résultats obtenus.
41
I. La Tomographie par émission de positons
La TEP est un outil d’exploration anatomo-fonctionnelle in vivo. Cette technique permet, après
injection intraveineuse d’une molécule marquée avec un émetteur de positons, de déterminer la
répartition spatiale de cette molécule dans un organe cible (au cours d’une durée variable selon le
radio-traceur utilisé). En fonction des propriétés des molécules injectées (fixation du Na18F sur le
squelette, fixation du 18FDG dans les tumeurs, diffusion de l’H215O dans le sang, fixation du raclopride
marqué au
11C
sur les récepteurs dopaminergique D2), la mesure de la radioactivité permet soit la
visualisation d’une structure ou d’un compartiment (permettant par exemple de déterminer des
anomalies du squelette, la présence et la localisation de tumeurs, ou le débit sanguin), soit le suivi d’un
processus métabolique (comme la consommation de glucose, ou le taux de fixation d’un ligand à son
récepteur). La cartographie du DSCr par injection intraveineuse d’eau marquée à l’oxygène 15 a été
proposée par Hersovitch (1983), puis par Mazziotta (1985). Cette mesure est utilisée comme indicateur
de l’activité cérébrale sur la base de l’existence d’une corrélation forte entre l’activité cérébrale et les
variations hémodynamiques locales postulées dès 1896 par Roy et Sherrington (1896).
Cette section présente dans une première partie les liens entre PA et débit sanguin justifiant
l’utilisation du signal enregistré en TEP comme marqueur de l’activité cérébrale. Une deuxième partie
expose les principes et techniques d’acquisition du signal TEP.
A. Du potentiel d’action au débit sanguin cérébral régional
Les potentiels d’action se propagent le long d’un neurone à une vitesse de 1 à 100 m par
seconde, des dendrites vers l’axone. A l’extrémité de l’axone, une synapse permet la transmission de
l’information à un autre neurone (Figure1). L’arrivée d’un potentiel d’action au niveau d’une synapse
chimique déclenche la libération dans la fente synaptique d’un neurotransmetteur. La fixation de cette
molécule sur les récepteurs de la membrane du neurone post-synaptique entraîne une cascade de
réaction qui provoque une modification du potentiel membranaire de ce neurone. Après sa libération, le
neurotransmetteur est recapté soit dans le neurone pré-synaptique soit par les cellules gliales, ce qui
met fin à l’excitation post-synaptique (Figure 2). Ce phénomène s’accompagne d’une consommation
importante d’énergie sous-forme d’ATP (Adénosine triphosphate) et de glucose (i.e. Pellerin and
Magistretti, 1994).
42
Figure 10 : Les neurones sont connectés entre eux par
des synapses qui permettent une transmission orientée
de l’information. Le sens de propagation des PA est
toujours de l’axone vers les dendrites.
Figure 11 : Représentation d’une synapse chimique.
L’arrivé du PA dans le neurone pré-synaptique, (en haut)
déclenche la libération du neurotransmetteur (points roses)
dans la fente synaptique. Il se fixe alors sur les récepteurs
post-synaptiques ce qui déclenche une cascade de
réactions qui peut aboutir à l’émergence d’un PA dans le
neurone post-synaptique. Le neuromédiateur se fixe aussi
sur les récepteurs des cellules gliales (en violet sur les
côtés) qui sont responsables de la plus grande partie de sa
recapture.
Après le passage d’un PA, le rétablissement dans la cellule des concentrations ioniques initiales est un
deuxième phénomène consommateur d’énergie. La dépolarisation membranaire qui caractérise le PA,
est en effet provoquée par un transfert passif de charges positives (ion Na+) à l’intérieur de la cellule,
faisant passer le potentiel membranaire de –70 mV à 30 mV. Pour que le passage d’un nouveau PA soit
possible, la repolarisation de la membrane à –70 mV est nécessaire. Elle est obtenue par l’activité des
pompes Na+/K+ ATP-dépendantes qui inversent le flux ionique en évacuant de la cellulle les ions Na+
par transport actif (elles évacuent 3 ions Na+ pour 2 ions K+ incorporés , le bilan du transport est donc
une évacuation de charge positive). Avant que les concentrations ioniques initiales ne soient rétablies,
une stimulation efficace ne produira pas l’apparition d’un nouveau PA. C’est la raison pour laquelle cette
période suivant le passage de chaque PA est appelée période réfractaire, elle dure de 0.5 à 1
milliseconde (Figure 3).
Pour résumer, la propagation des PA résultant d’un transfert passif de cations n’est pas directement
responsable de l’importante consommation d’énergie associée à l’activité neuronale. Ce sont les
processus engagés au cours de la libération et de la recapture des neuromédiateurs, ainsi que ceux
permettant le rétablissement du potentiel membranaire, suite au passage d’un PA, qui sont
consommateurs d’énergie. Ces activités métaboliques nécessitent donc des mécanismes permettant le
réapprovisionnement rapide du stock d’ATP du neurone.
43
Figure 12 : Illustration du mécanisme de propagation du PA le long de la membrane neuronale : Lorsque
la dépolarisation membranaire arrive au niveau d’un électrorécepteur sodium, celle-ci déclenche son ouverture.
Les ions Na+ plus nombreux dans le milieu extracellulaire (ME) rentrent alors passivement par diffusion dans le
milieu intracellulaire (MI) (a) . Cette entrée massive de charges positives entraîne la dépolarisation de la
membrane à cet endroit, qui va alors provoquer l’ouverture de l’électrorécepteur suivant (b) et ainsi propager la
dépolarisation jusqu’à l’extrémité de l’axone (flèches bleues). Après le passage du PA, la membrane est
repolarisée par transport actif de charges positives à l’extérieur de la cellule, réalisé par les pompes NA+/K+
ATP-dépendantes : c’est la période réfractaire (c).
44
Bien que les mécanismes cellulaires précis de la production d’ATP soient encore sujets à
débats (Magistretti and Pellerin, 1996), il est accepté que la majeure partie de l’ATP est obtenue par
dégradation du glucose en présence d’oxygène (Figure 4). Le fonctionnement normal du cerveau est
donc étroitement lié à la consommation d’oxygène et de glucose, ainsi qu’à un renouvellement
permanent de ces deux éléments. Ce renouvellement local du substrat énergétique est permis par une
augmentation du DSCr, qui doit être rapide du fait des faibles réserves énergétiques disponibles. Même
si les différentes étapes du couplage entre l’activité électrochimique neuronale et les variations du débit
sanguin cérébral qui lui sont associées, ne sont pas encore entièrement élucidées, une proportionnalité
directe entre le taux de glucose consommé et le nombre de potentiels d’action a précisément été
montrée par Collins (1987). Au niveau le plus élémentaire, il semble acquis que le DSCr reflète l’activité
synaptique locale (Fox et Raichle, 1984), et que les variations du DSCr lors de stimulations sont
destinées à moduler localement la quantité de substrats énergétiques disponibles, comme le glucose
par exemple (Fox et al., 1988; Sokoloff, 1977).
Figure 13 : Représentation schématique du métabolisme énergétique cellulaire lié à l’activité neuronale.
L’augmentation du DSCr est permise par une vasodilatation des artérioles dont la réponse temporelle
est estimée à environ une seconde et perdure pendant plusieurs secondes (Kwong et al., 1992). Les
mécanismes intimes de la genèse de cette vasodilatation locale et de sa régulation restent encore
obscurs et plusieurs hypothèses sont avancées. L’hypothèse myogénique suppose l’existence d’un
mécanisme d’autorégulation de la contraction des vaisseaux cérébraux, affranchissant ces derniers des
variations de pression artérielle systémique. Ce phénomène aurait pour conséquence d’assurer
l’indépendance de la circulation cérébrale vis-à-vis de celle de l’organisme et de contribuer au maintient
de l’homéostasie. L’hypothèse métabolique propose que la chute du rapport ATP/ADP engendre la
stimulation de la glycolyse et de la chaîne respiratoire mitochondriale conduisant à la production de
45
substances vaso-actives telles que les ions H+ ou le CO2 (Sokoloff, 1977). A l’encontre de cette
dernière hypothèse, un certain nombre de résultats montrent qu’il existe un découplage entre les
variations du DSCr et le métabolisme oxydatif dans des conditions d’activation (Fox et al., 1988).
Plusieurs autres hypothèses ont été envisagées. L’activité synaptique pourrait libérer un
neuromédiateur (probablement le monoxyde d’azote, NO) qui diffuserait rapidement et induirait la
relaxation des muscles de la paroi endothéliale vasculaire (Gally et al., 1990). Le potassium a
également été envisagé comme médiateur de la vasodilatation, via un mécanisme astrocytaire (Paulson
et Newman, 1987). Collins (1987) pour sa part envisage un mécanisme purement neurogénique sur
l’endothélium vasculaire.
B. Cartographie du débit sanguin cérébral régional en TEP
Les études d’activation cérébrale en TEP reposent sur l’hypothèse que l’engagement dans une
tâche cognitive entraîne des modifications de l’activité cérébrale, que l’on considère pour les raison
exposées en I-A associées à des variations de DSCr. La TEP permet, en utilisant de l’eau marquée à
l’oxygène 15 comme traceur, de mesurer ce paramètre. Dans ce type de protocole, la camera a une
résolution spatiale de l’ordre du millimètre, et une résolution temporelle de l’ordre de la minute.
1. Le marqueur utilisé pour mesurer le DSCr
Le radiotraceur utilisé dans les études d’activation cérébrale est l’eau marquée à l’oxygène 15
injectée par voie intraveineuse. L’eau se répartit de manière homogène dans le sang et diffuse
librement à travers la barrière hémato-encéphalique. Elle est extraite du plasma vers les tissus
cérébraux lors de son premier passage, et son assimilation est hautement corrélée avec le débit
sanguin régional. Etant donné que le nombre de positons émis par l’atome d’oxygène 15 est
proportionnel au nombre de molécules d’eau dans une région donnée, lui-même proportionnel au débit
sanguin dans cette région, les quantifications obtenues reflètent le DSCr. De plus, la courte demi-vie de
l’oxygène 15 (123 secondes) permet d’effectuer des cartographies rapides et successives (toutes les 10
minutes) du DSCr sans danger chez le même sujet.
La quantité de radioactivité injectée au sujet ne doit pas dépasser 350 mCi. La caméra HR+
utilisée pour toutes les études présentées dans cet ouvrage a une sensibilité qui permet d’injecter
seulement 9 mCi à chaque acquisition. Sachant que le nombre d’injections pour un protocole
d’activation n’excède généralement pas 12, la quantité de radioactivité reçue par un sujet (108 mCi)
reste donc très en-deçà de la dose limite à ne pas dépasser. L’eau est injectée sous forme de bolus
46
dans la veine radiale par un automate. L’injection comporte deux phases : 10 ml d’H215O puis 10 ml de
sérum physiologique pour pousser et rincer le bolus radioactif.
2. Système de détection des photons issu de la désintégration du marqueur
La transition des noyaux radioactifs d’un état de haute énergie (instable) à un état de basse
énergie (stable) libère un positon (émission ? +). Cette particule qui a la même masse que l’électron, est
chargée positivement. Le positon émis parcourt quelques millimètres dans la matière, avant d’interagir
avec un électron libre. La paire e -/e +, s’annihile pour former deux photons gamma d’une énergie de 511
keV (masse d’un électron au repos). Les deux rayonnements gamma sont émis simultanément et dans
deux directions quasi-diamétralement (180°+/- 0.5°) opposées (Figure 5).
Figure 14: Représentation schématique de la désintégration ? + de l’15O : le positon émis s’annihile avec un électron
de la matière, produisant deux photons gamma d’énergie 511 KeV émis en directions diamétralement opposées.
La détection externe de ce couple de photons antiparallèles est le signal enregistré par la
couronne de détecteur du scanner TEP. Les deux photons gamma de 511 keV sont détectés
indépendamment, grâce à leur interaction avec les cristaux minéraux scintillateurs (germanate de
bismuth, BGO) constituant les détecteurs. Chaque interaction va produire un photon de scintillation dont
la longueur d’onde est détectable par un photomultiplicateur transformant l’impulsion lumineuse en
impulsion électrique transmise au circuit d’analyse de coïncidences (Figure 6).
47
d?tecteurs
en couronne
circuit de
co•ncidence
Figure 15 : Principe de détection et d’intégration
du signal : Les détecteurs, disposés en
couronne autour de la tête du sujet, sont
constitués d’un cristal couplé à un
photomultiplicateur qui convertit l’énergie
apportée par les rayons gamma en courant
électrique. Une paire de photons est retenue
lorsqu’elle arrive en coïncidence sur deux
détecteurs opposés. Ce procédé permet de
sélectionner les photons provenant d’une
même désintégration.
photon
?mission
de positon
Ce circuit enregistre un évènement quand les stimulations de deux détecteurs opposés dans
l’anneau, surviennent en coïncidence, c’est à dire dans une fenêtre temporelle de 12 nanosecondes
(fenêtre de coïncidence). Ce procédé a pour but d’augmenter au maximum la probabilité que les deux
photons enregistrés proviennent de la désintégration d’un même noyau. C’est l’intersection des lignes
de coïncidences ainsi enregistrées, qui permet au programme de reconstruction de localiser les zones
d’émission (plusieurs désintégrations au même endroit correspondent à des lignes de coïncidences qui
se coupent toutes en un même point). La reconstruction des périodes d’acquisition consiste en une
rétroprojection du signal sur un plan en 2D. Cette étape fournit un ensemble de coupes jointives 2D qui,
juxtaposées, forment une représentation de l’activité cérébrale enregistrée dans les 3 plans de l’espace
(i.e. ces images représentent la répartition spatiale et quantitative de la désintégration de l’oxygène 15
pendant la période d’acquisition).
3. Caractéristiques de la camera utilisée
Les trois études de cette thèse ont été réalisées avec une caméra Ecat Exact HR+ construite
par Siemens-CTI. Elle demeure le modèle commercial le plus performant actuellement. Les détecteurs
de cette caméra sont des cristaux scintillateurs en BGO. Chaque bloc de BGO est découpé en 64
cristaux élémentaires de détection, et est couplé à 4 photomultiplicateurs pour former un « bloc
détecteur ». La forme carrée des 64 cristaux et leur petite dimension (4,05 x 4,39 mm2) permet une
haute résolution isotrope. Un total de 288 blocs détecteurs est réparti sur 4 anneaux couvrant un champ
de vue axial de 15,4 cm. Chaque bloc étant subdivisé en 8x8 cristaux, on obtient donc 32 couronnes
juxtaposées permettant l’acquisition de 63 coupes jointives. Des collimateurs amovibles permettent, en
48
se rétractant, de multiplier le nombre de lignes de réponses acquises, ce qui a pour effet d’accroître la
sensibilité de détection qui atteint alors 27,7 cps/Bq/ml. Ce type d’acquisition est appelé « acquisition
3D ». Le système de coïncidence est formé par des circuits électroniques qui assurent le couplage des
blocs détecteur par paire, et permet de mesurer la coïncidence de l’arrivée des photons gamma sur une
ligne de réponse. Cette coïncidence détectée s’appelle un « événement ». Les cartes électroniques
convertissent les événements en données digitales et les trient selon différents critères (énergie, délai).
Les événements retenus sont ensuite transférés au système informatique pour y être stockés dans des
formes de fichiers appelés « sinogrammes ».
La connaissance des désintégrations sur chaque ligne de réponse revient à connaître les
projections de l’image de radioactivité sur un grand nombre de plans. De ces projections on peut
reconstruire l’image de distribution spatiale de la radioactivité qui a été mesurée. On passe donc, à
l’aide d’algorithmes de reconstruction, des sinogrammes à des coupes jointives décrivant un volume,
chaque pixel de ces images représentant la mesure locale de radioactivité sur la durée de l’acquisition.
La caméra Siemens Ecat Exact HR+ fournit 63 coupes axiales jointives de 128 par 128 voxels de taille 2
x 2 x 2,4 mm.
4. Déroulement et caractéristique de la phase d’acquisition du signal
Le sujet est installé sur le lit de la camera. Une infirmière lui pose un cathéter dans la veine
radiale du bras gauche et un masque thermorétractable est moulé sur son visage, puis fixé au lit de la
caméra afin de minimiser les mouvements pendant l’examen. Une mesure dite de transmission est
alors effectuée pour tenir compte de l’atténuation que subit le signal au cours de sa traversée de la
matière (les coefficients d’atténuation dépendent de la nature de la matière traversée : substance
blanche ou grise, os, liquide céphalorachidien, muscle, peau…). Une source externe de photons de 511
keV (Gallium 68) tourne autour de la tête du sujet et l’atténuation (identique à celle des photons émis
par l’15O) est mesurée sur chaque ligne de coïncidence (Kearfott et al., 1984). Cette mesure, réalisée
en début d’expérience, avant la première injection, dure environ dix minutes. Les valeurs de cette
acquisition de transmission servent à la correction des mesures d’émission.
Le bolus de 9 mCi d’H215O peut alors être injecté. L’acquisition débute dès que le traceur
radioactif parvient au cerveau et dure 60 secondes. Sa durée est imposé par la nécessité d’enregistrer
un nombre suffisant d’évènements pour garantir un rapport signal sur bruit correct. C’est cette
contrainte qui est responsable de la résolution temporelle de l’ordre de la minute de cette technique. Par
conséquent, la stimulation utilisée doit avoir une durée de l’ordre de la minute, au cours de laquelle la
49
tâche cognitive doit être constante (ce qui impose qu’elle soit répétée si elle dure moins d’une minute). Il
en résulte que pendant la période d’acquisition, le DSCr, considéré lié à la réalisation de la tâche, est
supposé constant. La stimulation débute environ 10 secondes avant le début de l’acquisition pour
assurer une stabilité optimum du DSCr, dès le début de l’enregistrement. La demi vie de l’15O (123
secondes) impose un délai de 10 minutes entre chaque injection afin que la radioactivité résiduelle soit
la plus petite possible avant chaque acquisition. Cette radioactivité résiduelle est néanmoins enregistrée
puis soustraite de l’acquisition suivante. La répétition des mesures est utilisée essentiellement pour
améliorer la puissance du protocole en moyennant plusieurs cartes cérébrales obtenues pour la même
condition expérimentale.
II. Traitement du signal
Pour toutes les études présentées dans cette thèse l’analyse des données a été réalisée avec
le logiciel «Statistical Parametric Mapping » (SPM). Il a été initialement développé par Karl Friston,
quand il était dans la « Medical Research Council Cyclotron Unit », pour l’analyse statistique de routine
des données TEP. Il a été mis à la disposition de la communauté émergeante des « neuroimageurs »
en 1991 pour promouvoir la collaboration et une méthode d’analyse commune à travers les différents
laboratoires. Ce logiciel est actuellement développé par le groupe de méthodologie du Wellcome
Department of Cognitive Neurology à Londres, sous la supervision de Karl Friston
(http ://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). Les principaux acteurs au niveau technique et théorique sont John
Ashburner, Andrew Holmes, Jean-Baptiste Poline et Karl Friston.
Ce logiciel permet de réaliser aussi bien le prétraitement que l’analyse statistique des données.
La figure 7, à la fin de la partie B récapitule et illustre les différentes opérations réalisées par ce logiciel.
A. Prétraitement des images
Le but fondamental de toute étude d’activation est de déterminer s’il existe une augmentation
significative du DSCr dans une ou plusieurs régions cérébrales lors d’une condition expérimentale
donnée et de localiser ces augmentations par comparaison avec des données neuroanatomiques
connues. Pour des raison éthiques, le nombre d’acquisitions et donc de répétitions des mesures par
sujet est limité dans un protocole TEP. Cette contrainte ne permet pas d’obtenir un rapport signal sur
bruit suffisant pour réaliser des analyses sujet par sujet. Les données provenant de différents sujets
50
sont donc moyennées. Plusieurs étapes de préparation des images sont alors nécessaires avant
l’analyse statistique pour rendre les données «moyennables».
Une telle analyse de groupe exclut la mise en évidence de différences individuelles. Elle permet
de tirer des conclusions statistiques qui sont valables à l’échelle du groupe de sujets étudié (effet fixe).
1. Réalignement des images
La perte d’informations liée aux mouvements des sujets représente l’une des sources d’erreurs les plus
importantes. Pour chaque sujet, les images issues des acquisitions TEP sont réalignées sur la première
image acquise afin de corriger les mouvements éventuels survenus dans l’intervalle de dix minutes
entre les acquisitions. A l’issue de cette étape les images d’un sujet sont superposables entre elles.
2. Normalisation stéréotaxique
Pour réaliser une analyse de groupe, il faut en plus que les images des différents sujets soient
superposables. Comme il existe une grande variabilité de taille et de forme du cerveau humain, il est
nécessaire d’appliquer une transformation aux images pour obtenir ce résultat. La démarche la plus
utilisée consiste à déformer chaque image pour la faire rentrer dans un espace stéréotaxique standard.
Dans SPM un algorithme permet de calculer une déformation globale de l’image individuelle qui
minimise la différence avec une image modèle (ou template). L’algorithme utilisé est itératif, il recherche
des paramètres de transformation rigide (correction des variations globales de position et de taille) et
des paramètres de transformation élastique (correction des variations locales fines) (Friston et al.,
1995a).
L’espace standard contenant l’image de référence que nous avons utilisé dans SPM est appelé
l’espace du MNI. Il a été défini en tenant compte de 152 cerveaux du Montréal Neurological Institute. Il
représente un volume de 91 coupes de 2 mm
d’épaisseur, constitué de plans de 109 X 91
voxels de taille 2 X 2 X 2 mm (Friston et al.,
1995a). Il est construit sur le même système
que l’espace standard de Talairach et
Tournoux (1988) mais il ne fait pas l’hypothèse
d’une symétrie entre hémisphère et il
comprend le cervelet. Dans ce système,
chaque voxel de l’image est repéré par des
coordonnées (x, y, z) dans les trois plans de
l’espace.
51
La normalisation des images permet le moyennage intersujets des images et permet la mise en
coordonnées et le repérage des résultats dans un espace conventionnel.
3. Lissage gaussien
Cette étape permet d’une part d’augmenter le rapport signal sur bruit et d’autre part d’atténuer les
disparités anatomiques individuelles locales. Un filtre gaussien 3D d’une largeur à mi-hauteur de 12 mm
(10 mm pour la 3eme étude) dans les 3 directions de l’espace a été appliqué aux images dans les trois
études présentées.
B. Analyse statistique des données par cartographie statistique
paramétrée
La méthode d’analyse par cartographie statistique paramétrée (SPM) permet d’évaluer le risque
que l’on prend en attribuant la modification du DSCr à la nature des conditions d’un protocole
d’activation. Cette méthode fait l’hypothèse qu’une activation cérébrale donnée entraîne la même
augmentation de débit sanguin local, quelque soit le niveau de débit global (grand mean scaling). Elle
utilise le modèle linéaire général (Friston et al., 1995b). Le modèle estime la valeur du signal dans
chaque voxel par une régression multiple qui décompose la variance de l’activité dans ce voxel en trois
parties : une exprimant la variance due aux facteurs d’intérêt (ex : l’effet condition), une exprimant la
variance due aux facteurs de non intérêt (ex : l’effet sujet) et une exprimant la variance résiduelle. Le
signal dans un voxel s’exprime alors de la manière suivante :
Y(t) = ? ?? i Xi(t)? +? ?? k Xk(t)? + e(t)
i
k
Y(t) est la valeur du signal dans le voxel étudié (t variant de 1 à j si j mesures sont effectuées),
Xi(t) est une fonction d’intérêt,
Xk(t) est une fonction de non-intérêt,
e(t) est la fonction d’erreur résiduelle (le modèle suppose que e(t) est une variable aléatoire
normalement distribuée de moyenne nulle),
? i et ? k sont les coefficients de la combinaison linéaire minimisant au mieux la somme des
carrés de e(t).
52
Un test F permet alors de comparer le rapport Vxi/Ve de la variance due au facteur d’intérêt
(Vxi) sur la variance résiduelle (Ve), à 1 (Analyse de Variance, ANOVA). Si le facteur d’intérêt a eu un
effet, alors Vxi sera très supérieur à Ve et le rapport de Vxi/Ve sera très supérieur à 1. Par contre si le
facteur d’intérêt n’a pas eu d’effet le rapport Vxi/Ve se rapprochera de 1. Une table permet de faire
correspondre à la valeur du rapport, le risque pris pour rejeter l’hypothèse nulle, Vxi-Ve=0. En d’autre
terme le test F teste, pour un voxel donné, la réduction de variance résiduelle apportée par
l’incorporation des fonctions d’intérêt dans le modèle, et donc le fait que le niveau du facteur d’intérêt
module de façon significative le signal dans ce voxel. Si le test F est significatif, on peut dire que le
facteur condition a eu un effet sur le débit sanguin dans ce voxel, mais ce test ne permet pas de savoir
quel type d’effet. Pour déterminer quel est cet effet, SPM utilise la méthode des contrastes. Un
contraste est une combinaison linéaire des ? i. Si la fonction X1(t) modélise la condition A et la fonction
X2(t) modélise la condition B, la combinaison linéaire (? 2-? 1) teste si le débit sanguin est plus fort dans
la condition B que dans la condition A. Un test t de Student permet de comparer le résultat du contraste
à 0, et à chaque valeur de t correspond une valeur de risque prise pour rejeter l’hypothèse nulle ? 1? 2=0. Ces opérations étant réalisées pour chaque voxel, SPM utilise la théorie des champs gaussiens
pour tenir compte des comparaisons multiples. La carte t est alors transformée en carte Z dans laquelle
les foyers d’activation sont caractérisés par une étendue spatiale et une hauteur de pic (score Z).
Ainsi les cartes données par SPM représentent les régions montrant des différences positives
du signal entre les deux conditions comparées. C’est ce type de combinaison linéaire (ou contraste) que
nous avons utilisé dans toutes les expériences de cette thèse. Le niveau de risque accepté pour
affirmer un effet est choisi par l’expérimentateur sachant qu’un seuil de significativité haut minimise le
risque de faux positifs (risque ? de première espèce), mais augmente le risque des faux négatifs
(risque ? de deuxième espèce). De façon générale, un seuil de significativité égal à p=0,05 sur le
volume analysé, après correction pour les comparaisons multiples est utilisé. Cependant, des seuils de
significativité égal à 0.001 ou 0.01 non corrigé ont également été utilisés quand l’activation de régions
spécifiques faisait l’objet de fortes hypothèses a priori.
Remarque :
la significativité du test t ne renseigne pas sur l’amplitude de l’augmentation du signal, de même
que l’amplitude de la différence du signal ajusté entre deux conditions ne renseigne pas sur la
significativité de cette différence.
53
Figure 16 : Diagramme résumant les différentes étapes de préparation et d’analyse statistique des données réalisées par le
logiciel SPM. L’ordre chronologique des opérations s’effectue de la gauche vers la droite. Les procédures de
préparation des images regroupent les étapes de réalignement, de normalisation stéréotaxique, et de lissage
anatomique. Le modèle linéaire général permet d’obtenir les cartes statistiques non corrigée, et la théorie des
champs Gaussiens permet d’en déduire la significativité corrigée de chaque région (d’après Friston, dans
(Frackowiak et al., 1997)).
C. Choix du dessin expérimental
L’hypothèse à tester dans une étude de neuroimagerie fonctionnelle détermine le choix du
dessin expérimental. Ce dernier conditionne en effet les analyses statistiques qui pourront être
réalisées. Les principaux types de dessins expérimentaux utilisés en neuroimagerie fonctionnelle sont
exposés dans cette section ainsi que les hypothèses de l’organisation de la cognition sur lesquels ils
reposent.
1. L’hypothèse d’insertion pure
L’analyse des données d’imagerie fonctionnelle est comparative. Le traitement statistique des
images permet de mettre en évidence des régions cérébrales significativement activées dans une
condition par rapport à une autre (cf II-B). Dans ces conditions, pour pouvoir faire un lien entre
physiologie et cognition, l’utilisation de ces techniques implique de faire l’hypothèse d’une organisation
additive ou sérielle des différentes composantes d’une tâche cognitive. On peut alors considérer que la
comparaison statistique du DSCr entre deux conditions met en évidence les régions cérébrales
impliquées dans la composante cognitive qui distingue les deux conditions comparées. C’est
54
l’hypothèse d’insertion pure 4 (Figure 8) décrite par Friston et al. (1996). Elle conditionne le sens et
l’interprétation des analyses statistiques, mais aussi la manière d’élaborer un protocole d’activation. Elle
impose la sélection de conditions expérimentales qui ne diffèrent que par le processus cognitif d’intérêt.
Cette étape est cruciale et pas toujours facile à réaliser dans la mesure ou il est parfois difficile
d’évaluer et de dénombrer l’ensemble des processus cognitifs impliqués dans une tâche, sans compter
que ce dénombrement peut être fonction de l’école de pensée utilisée pour définir et délimiter les
processus cognitifs en jeu. Cette contrainte est une des limites des techniques de neuroimagerie
fonctionnelle pour l’investigation d’un phénomène aussi complexe que la cognition humaine.
Figure 17: Schéma du lien entre physiologie et cognition supposé par l’hypothèse d’insertion pure. La comparaison statistique
de l’activité cérébrale enregistrée pendant el s conditions A et C met en évidence les régions significativement plus active
dans A que dans C. D’après l’hypothèse d’insertion pure l’activité des régions identifiées est associée à la composante
cognitive ?.
L’hypothèse d’insertion pure postule que si A diffère de C par une seule opération cognitive ?, alors les variations
significatives de signal entre A et C pourront être attribuées à ?, à condition que tous les facteurs extérieurs aient été
contrôlés de façon adéquate. Cette hypothèse revient à postuler que A = C + ?, et donc que l’implémentation neuronale de
C ne sera pas modifiée par l’introduction d’une opération cognitive supplémentaire.
4
55
a) Soustraction cognitive
Au minimum, l’analyse statistique compare le signal enregistré entre deux conditions A et C.
Cette analyse est appelée contraste simple ou soustraction simple. La comparaison (A–C) met en
évidence les régions qui ont subit une augmentation de DSCr dans A par rapport à C. De la même
manière, la comparaison (C–A) met en évidence les régions qui ont subit une augmentation de DSCr
dans C par rapport à A. Une question se pose alors sur l’interprétation du contraste (C–A). D’après
l’hypothèse d’insertion pure (A=C+? ), si les régions identifiées dans (A-C) sont impliquées dans la
composante cognitive ? alors les régions identifiées dans (C-A) sont impliquées dans la composante
cognitive -? . Qu’est-ce qu’une composante cognitive négative ? Une première interprétation possible
est de considérer que -? n’a pas de sens. Mais on peut également penser que -? correspond à
l’absence de la composante cognitive ? . Finalement une troisième interprétation est de considérer que
A-C entraîne des variations positives et négatives du DSCr qui correspondent autant l’une que l’autre à
la composante ? , et dans ce cas, on considérera que (A–C) met en évidence les régions activées
quand ? et que (C–A) révèle les régions désactivées quand ? .
Finalement, si le contraste (A-C), isolant une composante cognitive prédéfinie, est facilement
interprétable, son inverse ne l’est pas nécessairement. C’est la raison pour laquelle, les études de
neuroimagerie fonctionnelle ne présentent pas systématiquement les contrastes inverses, dans le cas
ou la composante cognitive associée à ce contraste n’est pas définie.
b) Conjonction cognitive
Le paradigme de conjonction cognitive est un prolongement du paradigme de soustraction
cognitive. Alors qu’une soustraction simple met en évidence des différences d’activations entre deux
conditions, une analyse en conjonction met en évidence les activations communes à deux ou plusieurs
soustractions simples. Si dans le cas de la soustraction simple (A-B) les deux conditions doivent différer
par la seule composante d’intérêt (CI), dans le cas de la conjonction, les paires de tâches (C, D et E, F)
utilisées peuvent différer par plusieurs composantes cognitives, mais les deux soustractions (C-D et EF) qui isolent une ou plusieurs composantes doivent avoir en commun uniquement la composante
d’intérêt (Price and Friston, 1997). En conséquence, on considère que l’analyse en conjonction met en
évidence les activations (communes aux deux contrastes) qui sont associées à la (seule) composante
cognitive que partagent les deux contrastes simples (i.e. CI).
56
Soustraction simple entre deux conditions
A
B
Conjonction entre deux soustractions simples
C
D
E
F
conditions
1
2
3 (CI)
Composantes cognitives
4
Ce type d’analyse permet donc de s’affranchir de la problématique contrainte imposée par
l’hypothèse d’insertion pure, à savoir que les deux conditions testées ne différent que par la
composante d’intérêt. Les dessins expérimentaux utilisant ce type d’analyse permettent donc une
sélection des conditions plus souple que dans le cas des soustractions simples. Du point de vue
statistique, la soustraction simple repose sur le rejet d’une hypothèse nulle (? 1-? 2=0). La conjonction,
par contre, repose sur le rejet conjoint d’hypothèses nulles multiples. Il est recommandé lorsqu’on utilise
ce type d’analyse de vérifier que les régions mises en évidence dans la conjonction sont
significativement activées dans chacune des soustractions simples.
2. L’hypothèse d’interaction entre composantes cognitives
Le concept d’insertion pure suppose qu’il n’y a pas d’interactions entre les composantes
cognitives d’une tâche. Cette idée est cependant mise en doute par certain auteurs qui soutiennent au
contraire qu’il existe des interactions entre processus cognitifs. On parle d’interaction entre deux
facteurs si le niveau d’un des facteurs affecte les effets de l’autre. Le dessin expérimental adapté à la
mise en évidence des corrélats neurophysiologiques de ce type d’interaction cognitive est un dessin
factoriel (Friston et al., 1996).
Le dessin factoriel combine deux facteurs au moins dans la même expérience. Prenons
l’exemple de l’étude 3. Les deux facteurs manipulés sont d’une part le contenu émotionnel des stimuli
(CE ou CN) et d’autre part la perspective prise par les sujets pour réaliser la tâche (P1 ou P3). Chaque
condition fait intervenir une combinaison différente de la valeur des deux facteurs (PCE1, PCE3, PCN1,
PCN3) comme illustré dans le tableau ci-contre.
57
Perspective
1 personne
3eme personne
-
PCN1
PCN3
+
PCE1
PCE3
Emotion
ere
Des comparaisons appropriées permettent ainsi de mettre en évidence les corrélats
neurophysiologiques de chacun des facteurs et de leurs interactions de manière parfaitement contrôlée.
C’est ce qui fait l’intérêt de ce type de protocole.
L’effet principal (main effect) de chacun des deux facteurs est mis en évidence par des soustractions de
conditions deux à deux. Dans notre exemple on met en évidence l’effet du facteur émotionnel en
réalisant le contraste ?(PCE1+PCE3)-(PCN1+PCN3)? et l’effet du facteur prise de perspective en
réalisant le contraste ?(PCE3+PCN3)-(PCE1+PCN1)?. L’intérêt spécifique du dessin réside dans la
possibilité de mettre en évidence les régions cérébrales étant le siège d’une interaction entre les deux
facteurs en comparant l’effet d’un facteur dans les deux niveaux de l’autre facteur. Le terme
d’interaction est donc une comparaison de deux différences. Dans notre exemple le terme d’interaction
?(PCE3-PCE1)-(PCN3-PCN1)? permet de tester si la comparaison P3-P1 provoque les mêmes
différences de signal quand le sujet est dans un contexte émotionnel et quand il est dans un contexte
neutre. La figure 9 représente le niveau du signal ajusté dans un voxel du pôle temporal dans chacune
des 4 conditions de l’étude 3. Cette figure illustre un effet typique d’interaction : elle montre que pour ce
voxel la variation du facteur perspective a plus d’effet sur le niveau du signal dans le cas d’un contexte
émotionnel que dans le cas d’un contexte neutre.
Figure 18 : diagramme représentant le niveau du signal ajusté
dans un voxel du pôle temporal gauche dans les 4 conditions
d’activations (étude 3) illustrant un effet d’interaction entre les
deux facteurs, perspective et émotion, c’est-à-dire une
différence plus grande entre PCE3 et PCE1 que entre PCN3
et PCN1.
58
D. Localisation anatomique
Il n’existe pas une méthode standard de description de la localisation d’une activation cérébrale,
mais plusieurs méthodes plus ou moins répandues avec chacune leurs avantages et leurs
inconvénients.
SPM présente les résultats sous forme de tableau ou chaque activation est caractérisé par une
valeur de T, un score Z, une étendue en nombre de voxel et des coordonnées x, y, z dans le référentiel
choisi pour la normalisation.
Talairach et Tournoux (1988) ont été les premiers à proposer un atlas de l’anatomie cérébrale
dans un référentiel stéréotaxique où une activation pouvait être repérée avec des coordonnées dans les
trois plans de l’espace. L’utilisation de cet outil de localisation s’est alors rapidement répandue dans la
communauté des neuroimageurs. Cet atlas a été cependant établi à partir de l’observation post-mortem
de l’hémisphère droit d’un seul individu, et la taille du référentiel qu’il a permis de définir s’est avéré plus
petite que la taille moyenne des cerveaux actuels. La normalisation des données est maintenant
fréquemment réalisée à partir du référentiel du MNI qui est plus représentatif de la population humaine
puisque qu’il a été élaboré en tenant compte de 152 cerveaux. Ce référentiel étant plus grand que celui
définit par Talairach et Tournoux, s’il est utilisé, une formule de transformation des coordonnées MNI en
coordonnées de Talairach doit d’abord être appliquée pour pouvoir utiliser l’atlas de Talairach. Cette
opération est réalisée automatiquement par le logiciel TSU (Talairach Space Ulilities, développé par
Sergey Pakhomov à l’«Institute of Human Brain» de St Petersbourg) implémenté en complément de
SPM 99. Ce logiciel permet de représenter les activations données par SPM directement sur l’atlas de
Talairach (Figure10).
Une autre méthode de localisation consiste à repérer le site de l’activation en comparant
l’anatomie du cerveau standard de SPM où sont superposées les activations et l’anatomie d’un cerveau
dont les régions sont identifiées. L’atlas de Duvernoy «The Human Brain» (1991) est utilisé pour ce type
de repérage. Il propose des photographies de coupes de cerveaux et les coupes IRM correspondantes,
dans les trois plans de l’espace (Figure 11).
L’atlas de Talairach et Tournoux et l’atlas de Duvernois constituent des outils complémentaires
pour la localisation anatomique des activations.
59
Figure 19 : L’Atlas de Talairach et Tournoux propose des
coupes axiales coronales et sagittales du cerveau dans un
référentiel ou chaque voxel peut être repéré par ses
coordonnées (x, y, z).
Figure 20 : L’atlas de Duvernoy propose des
photos de coupes de cerveaux entiers (en haut)
avec les coupes IRM correspondantes (en bas).
L’atlas propose des coupes sagittales comme dans
l’exemple ci-dessus mais aussi des coupes
coronales et axiales. Une légende des sym boles
utilisés sur les images permet d’identifier les
régions représentées.
60
III. limites de la TEP pour l’investigation de la cognition humaine
A. Limite des informations données par le signal enregistré en TEP
Le DSCr augmente en fonction de l’intensité de l’activité synaptique (I.A.). Le signal enregistré
en TEP ne nous renseigne donc en rien sur la nature excitatrice ou inhibitrice de l’activité cérébrale
détectée.
Il est d’autre part important de garder à l’esprit qu’il existe une différence spatio-temporelle entre une
activité électrique et son corrélat vasculaire. L’activité neuronale produit une hypoxie et une réponse
vasculaire très localisée pendant les 3 premières secondes. Au-delà, la réponse vasculaire est moins
localisée : elle s’étend sur 3 à 5 mm. La définition spatiale de la TEP a donc intrinsèquement une
précision limitée.
B. Limite due à la complexité du sujet étudié
1. absence d’un niveau de référence de l’activité cérébrale
Toute volonté de mesure nécessite la définition d’un niveau de référence. Cette contrainte pose
problème dans l’utilisation des techniques de neuroimagerie pour l’investigation de la cognition
humaine, dans la mesure ou il n’existe pas de niveau 0 de l’activité cérébrale. Il est même impossible
de définir un état cognitif contrôlé montrant une activité cérébrale stable, reproductible et connue, qui
pourrait être utilisé par tous comme condition de référence. Le type de condition qui a voulu être utilisé
comme tel par la communauté scientifique est l’état de repos. Cependant cette condition est définie plus
par l’absence de stimulation du sujet que par l’activité cognitive qui la caractérise. Pendant une
condition de repos, le sujet, sans autre consigne que de rester tranquille, est livré à ses propres
pensées. On ne s’étonnera pas, par conséquent que des auteurs aient mis en évidence une variabilité
intra- et inter-sujets de l’activité cérébrale pendant cet état particulier (Kosslyn et al., 1995).
L’absence de condition de référence absolue implique donc que pour chaque condition
d’intérêt, il faut choisir une condition de référence spécifique. Les résultats d’un contraste sont donc
dépendant des deux conditions qui ont été utilisées, et non pas de la seule condition d’intérêt. Les
techniques de neuroimagerie fonctionnelle sont donc condamnées à donner des résultats relatifs et non
absolus.
61
2. la variabilité interindividuelle
La variabilité interindividuelle est sûrement le facteur le plus limitant pour l’investigation de la
cognition humaine avec des techniques de neuroimagerie (pour une revue Brett et al., 2002). En effet si
on regarde les résultats d’analyses individuelles, sujet par sujet et qu’on observe une variabilité dans la
localisation des activations, deux hypothèses sont possibles pour expliquer ce phénomène. La
dispersion des activations résulte soit d’une variabilité anatomique, (auxquel cas cette question peut
être résolue par l’amélioration des méthodes de normalisation), soit d’une variabilité fonctionnelle
(auxquel cas la normalisation ne peut plus rien) soit des deux (…). Pour simplifier ce problème,
l’hypothèse première dans le domaine de la neuroimagerie est la supposition qu’il existe une relation
structure fonction forte au sein du cortex cérébral. Dans le cadre de cette hypothèse, la normalisation a
pour but de transformer les images de manière à ce que les régions homologues des différents sujets
soient superposables. Les méthodes actuelles permettent d’atteindre cet objectif de manière imparfaite,
et l’opération de normalisation minimise un risque toujours présent de mauvaise identification de la
localisation des sources d’émissions.
Le caractère relatif des résultats obtenus en neuroimagerie fonctionnelle, ainsi que la variabilité
anatomique sont deux facteurs qui posent un problème d’importance pour l’intégration et la
comparaison de résultats provenant de différentes études réalisées dans la communauté scientifique.
Les auteurs qui ont testé expérimentalement la «comparabilité » des résultats de neuroimagerie ont
identifier ces facteurs comme principal source de variabilité (hormis le matériel, la méthode et le
paradigme utilisé) (Poline et al. 1996 ; Poepple 1997).
62
TRAVAUX EXPERIMENTAUX
63
I. S’imaginer agir versus imaginer autrui agir : Etude 1
A. Hypothèses, protocole, résultats et conclusions
Selon la « théorie de la simulation » comprendre autrui repose sur un processus de simulation
qui consiste à épouser la perspective de l’autre, c’est-à-dire à se projeter dans la situation que
rencontre autrui, et à produire de façon déconnectée les réponses (décisions, émotions) que l’on
produirait soi-même dans cette situation (Goldman, 1992; 2000). A l’échelle neurophysiologique, cette
théorie se traduit par l’hypothèse que la production, l’imagination et l’observation d’une action font appel
à des ressources neuronales communes (Gallese et Goldman, 1998). Plusieurs études de
neuroimagerie ont apporté des arguments en faveur de cette hypothèse (Decety et al., 1994 ; Roth et
al., 1996 ; Gallese et al., 1996 ; Lotze et al., 1999 ; pour une revue Grèzes et Decety, 2001) qui pose
cependant une question cruciale : si des ressources neuronales communes sont recrutées pour
s’imaginer agir et voir autrui agir, comment parvient-on alors à faire la distinction entre nos propres
actions et celles réalisées par autrui ? Il doit exister, au niveau neuronal, une distinction entre une
représentation de l’action en 1ère personne et une représentation en 3ème personne.
Pour tenter d’apporter des arguments expérimentaux en faveur de cette hypothèse, nous avons
testé l’effet du passage d’une perspective en 1ère personne à une perspective en 3ème personne sur le
réseau neuronal engagé au cours de l’imagination de l’action. Pour ce faire, l’activité cérébrale de 10
sujets sains a été mesurée en tomographie par émission de positons pendant qu’ils s’imaginaient en
train d’agir (perspective en 1ère personne, PM1) et pendant qu’ils imaginaient l’expérimentateur en train
d’agir (perspective en 3ème personne, PM3). Deux modalités perceptives ont été utilisées pour amorcer
l’imagination : les stimuli étaient soit des photos d’objets familiers soit des phrases décrivant des actions
familières. Une condition contrôle spécifique a été réalisée dans chacune des modalités (Figure1).
Figure 1: Paradigme de l’étude 1. Schéma présentant le type de stimuli utilisé et les tâches demandées au
sujets.
ACTIONS
auditive
modalité
visuelle
« Vous agrafez des feuilles »
« J ’agrafe des feuilles »
A IMAGINER
Perspective en 3 eme personne, PM3 (A3, V3)
Perspective en 1ere personne, PM1 (A1, V1)
AC: imagerie visuelle de paysagesstatiques
évoqués par des phrases
VC: perception visuelle passive
d’objets peu manipulable
64
Les résultats ont montré que les conditions PM1 et PM3, lorsqu’elles sont comparées à leur
condition contrôle respective, donnent lieu à des augmentations de débit sanguin dans des régions
cérébrales communes i.e. dans l’aire motrice supplémentaire (AMS), le gyrus précentral (M1), le
précuneus et MT/V5 (Figure 2).
L M1
L AMS
Precuneus
L MT/V5
S’imaginer
Imaginer autrui
Figure 2: Superposition sur le cerveau standard de SPM 99 des foyers d’activations détectés pour l’analyse en
conjonction de (A1-AC) et (V1-VC) à gauche, et (A3-AC) et (V3-VC) à droite, mettant en évidence les régions
communément activées par PM1 et PM3.
La comparaison directe de la perspective en 3ème personne à la perspective en 1ère personne a
mis en évidence des activations dans le lobule pariétal inférieur, le précuneus, et le cortex frontopolaire
dans l’hémisphère droit et dans le gyrus cingulaire postérieur dans l’hémisphère gauche (Figure 3).
Imaginer autrui
versus s’imaginer
Figure 3: Foyers d’activation détectés pour l’effet principal de la perspective en 3 eme personne par rapport à la
perspective en 1ere personne (A3+V3)-(A1+V1) superposés sur une coupe sagittale et une coupe coronale de
l’IRM standard de SPM 99.
65
La comparaison inverse a révélé des augmentations de débit dans le lobule pariétal inférieur et
le cortex somatosensoriel dans l’hémisphère gauche (Figure 4).
S’imaginer versus
imaginer autrui
Figure 4: Foyers d’activation détectés pour l’effet principal de la perspective en 1 ere personne par rapport à la
perspective en 3eme personne (A1+V1)-(A3+V3) superposés sur une coupe sagittale et une coupe coronale de
l’IRM standard de SPM 99.
La détection d’un réseau commun d’activations pour la perspective en 1ere personne et la
perspective en 3eme personne est en accord avec les prédictions de la théorie de la simulation. Par
ailleurs, la comparaison directe de PM1 et PM3 met en évidence l’implication de régions spécifiques
pour chacune de ces conditions, ce qui nous a amené à formuler l’hypothèse que le cortex pariétal
inférieur droit, le cortex somatosensoriel et le cortex frontopolaire sont impliqués dans le processus qui
permet de distinguer nos propres actions et celles réalisées par autrui.
B. Article 1 : publié
Ruby P, Decety J. Effect of subjective perspective taking during simulation of action : a PET
investigation of agency. Nat Neurosci 2001 ; 4 : 546-50.
66
© 2001 Nature Publishing Group http://neurosci.nature.com
© 2001 Nature Publishing Group http://neurosci.nature.com
articles
Effect of subjective perspective
taking during simulation of action:
a PET investigation of agency
Perrine Ruby1 and Jean Decety1,2
1 Inserm unit 280, 151 Cours Albert Thomas, 69424 Lyon Cedex 3, France
2 Cermep, 59 Bld Pinel, 69003 Lyon, France
Correspondence should be addressed to J.D. ([email protected])
Perspective taking is an essential component in the mechanisms that account for intersubjectivity
and agency. Mental simulation of action can be used as a natural protocol to explore the cognitive
and neural processing involved in agency. Here we took PET measurements while subjects
simulated actions with either a first-person or a third-person perspective. Both conditions were
associated with common activation in the SMA, the precentral gyrus, the precuneus and the MT/V5
complex. When compared to the first-person perspective, the third-person perspective recruited
right inferior parietal, precuneus, posterior cingulate and frontopolar cortex. The opposite contrast
revealed activation in left inferior parietal and somatosensory cortex. We suggest that the right
inferior parietal, precuneus and somatosensory cortex are specifically involved in distinguishing
self-produced actions from those generated by others.
The goal of theory of mind is to explain the ability to predict and
understand actions of both oneself and other intelligent agents. Two
types of approaches attempt to account for the cognitive mechanism that subserves such a capacity. The theory theorists maintain
that this ability is underpinned by a folk-psychological theory of
the structure and functioning of the mind (that may be innate and
modularized or learned individually)1. On the contrary, the simulation theory posits that the attributer tries to covertly mimic the
mental activity of the target (for review, see refs. 2, 3), and postulates
shared states of mind between the attributer and the target. This
theory has generated considerable interest among philosophers of
mind, cognitive scientists and, recently, neuroscientists. The question of agency (how a subject attributes an action to himself or to
another agent4,5) is at the core of the simulation theory.
Motor imagery can be considered a way to access motor
intentions or plans, in which the representation of a given
action is internally performed without any overt motor output.
It can be used as a natural protocol to address the issue of
agency within the simulation theory (for review, see ref. 6). So
far, motor imagery has always been studied in a first-person
subjective perspective, and several neuroimaging studies have
consistently demonstrated a striking functional equivalence
with actual action. The first-person perspective is associated
with activation of the inferior parietal, premotor and SMA on
the left side as well as the ipsilateral cerebellum7–9. Further evidence in support of shared motor representation between mental simulation of action and motor execution is provided by
experiments in patients with impairments in motor imagery
following parietal lesions10,11. Common brain regions are
involved during action generation, action simulation and
action observation (for a meta-analysis see ref. 12).
However, there must exist, at the neural level, a distinction
between first-person and third-person perspective representation.
546
The objective of this study was to probe the effect of perspective
taking on the neural network engaged during mental simulation of
action. Subjects were required either to imagine themselves performing a given action (first-person perspective) or to imagine the
experimenter performing the same action (third-person perspective). Two perceptual modalities were used to identify brain regions
strictly involved in perspective taking during action simulation
irrespective of sensory input. These two subjective perspectives
were initiated either from photographs of familiar objects or from
sentences depicting familiar actions. We used pictures of objects
in order to have a reference situation comparable to that used in
previous neuroimaging studies, in which motor imagery was mostly visually triggered. However, verbal auditory stimuli were also
chosen because of their ecological features. The most natural situation in which one is led to use first- and third-person perspectives is surely linguistic communication (should it be written,
spoken or heard). We found that a limited number of brain areas
may be specifically involved in self/other distinction, namely right
inferior parietal lobe, precuneus and somatosensory cortex.
RESULTS
First-person perspective simulation versus control
First-person perspective simulation, irrespective of the presentation modality of the stimuli, was associated with left hemispheric regional cerebral blood flow (rCBF) increases in the
inferior parietal lobe, precentral gyrus, superior frontal gyrus
(SMA proper), occipito-temporal junction (MT/V5) and anterior insula. The cerebellum and precuneus were activated in the
right hemisphere (A1 – AC and V1 – VC; Table 1; Fig. 1).
Third-person perspective simulation versus control
Third-person perspective simulation, irrespective of the presentation modality, was associated with bilateral rCBF increases in
nature neuroscience • volume 4 no 5 • may 2001
© 2001 Nature Publishing Group http://neurosci.nature.com
articles
Table 1. Areas significantly activated during first-person
simulation irrespective of the modality (A1 – AC in
conjunction with V1 – VC).
L/R
Coordinates
t-value p corrected
Brain region
© 2001 Nature Publishing Group http://neurosci.nature.com
x
y
z
Inferior parietal lobe
L –64 –30
30
5.30
0.000
Inferior parietal lobe
L –56 –32
26
4.61
0.000
Inferior parietal lobe
L –52 –42
32
4.04
0.000
Superior frontal gyrus (SMA)
L –12
–2
58
4.90
0.000
Occipito-temporal junction (MT/V5) L –56 –66
4
4.15
0.000
58
3.81
0.001
Precentral gyrus
L –26 –16
Cerebellum
R
Anterior insula*
L –30
Precuneus*
R
44 –54 –32
3.19
0.046
16
8
2.98
0.128
6 –68
46
2.90
0.188
p < 0.001 (corrected for whole brain), t > 1.88. x, y, z refer to MNI coordinates. L, left; R, right hemisphere. *Some activated clusters are reported,
even though they do not survive correction for the whole brain volume,
because we think they are both neurobiologically plausible and relevant in
the light of our hypotheses.
the precuneus. On the left side, activation foci were detected in
the precentral gyrus, superior frontal gyrus (pre-SMA) and occipito-temporal junction (MT/V5). The inferior parietal lobule and
frontomarginal gyrus were both activated on the right side
(A3 – AC and V3 – VC; Table 2; Fig. 2).
Areas involved in first- and third-person perspectives
The conjunction analysis (p < 0.0001, t > 1.29) calculated with the
four contrasts (A1 – AC, V1 – VC, A3 – AC, V3 – VC) revealed
bilateral rCBF increase in the precuneus (x = 6, y = –68, z = 46;
t-value, 2.90; p corrected, 0.000 and –8, –64, 40; 2.43; 0.001) and in
the MT/V5 complex (–58, –60, 12; 2.22; 0.006 and 52, –54, 8*;
1.70; 0.292). The precentral gyrus (–22, –12, 54; 2.25; 0.004) and
SMA (–10, 4, 64; 2.14; 0.011) were activated in the left hemisphere.
Third-person versus first-person perspectives
Compared to first-person perspective, third-person perspective
simulation was specifically associated with left rCBF increase in
Fig. 1. Brain areas activated by first-person simulation. Foci of activation (A1 – AC in conjunction with V1 – VC) have been superimposed
onto the sagittal (left hemisphere) and axial top views of the single-subject MRI of SPM 99.
the posterior cingulate cortex. On the right side, activation foci
were detected in the precuneus, the inferior parietal lobule and
frontopolar gyrus ((A3 + V3) – (A1 + V1); Table 3; Fig. 3).
First-person versus third-person perspectives
First-person perspective relative to third-person perspective
((A3 + V3) – (A1 + V1), p < 0.0001, t > 3.85) showed a strong
rCBF increase in the inferior parietal lobule (–66, –32, 26; 6.47;
0.000), the posterior insula (–42, –10, –8; 5.46; 0.006) and the postcentral gyrus* (–36, –40, 40; 4.58; 0.142) in the left hemisphere. A
bilateral increase was also detected in the inferior occipital gyrus
(56, –54, –24; 5.62; 0.003 and –48, –50, –18*; 4.11; 0.498).
DISCUSSION
First- and third-person perspectives correspond to everyday life
situations. This study explored the effect of perspective taking
on the neural substrates involved in action simulation. All brain
regions activated during first-person perspective conditions were
consistent with previous neuroimaging experiments that have
revealed the neural correlates of motor imagery7–9,13. The involvement of these regions, namely the inferior parietal, SMA, precentral gyrus in the left hemisphere and ipsilateral cerebellum
(Table 1; Fig. 1), has been interpreted in favor of a functional
equivalence between action simulation and action execution12,14.
When compared with third-person perspective, the main effect of
first-person perspective resulted in strong left hemispheric activation of the inferior parietal lobule, as well as increased activation in the somatosensory cortex. This can be interpreted as
evidence of a prominent role of left inferior parietal lobe in programming the self ’s movements, because the programming can
potentially be transformed into execution. Detecting a
Table 2. Areas significantly activated during third-person
simulation irrespective of the modality (A3 – AC in
conjunction with V3 – VC).
L/R Coordinates
t-value p corrected
Brain region
x
Fig. 2. Brain areas activated by third-person simulation. Foci of activation (A3 – AC in conjunction with V3 – VC) have been superimposed
onto lateral (left and right hemispheres), posterior and top views of the
single-subject MRI of SPM 99.
nature neuroscience • volume 4 no 5 • may 2001
Precuneus
R
Precuneus
Precentral gyrus
6
y
z
–64 38
5.09
L
–10 –62 38
4.14
0.000
L
–22 –14 54
3.70
0.002
Occipito-temporal junction (MT/V5) L
–50 –64 16
3.50
0.008
Superior frontal gyrus (SMA)
L
–8
62
3.39
0.015
Inferior parietal lobe*
R
48 –58 38
2.93
0.166
Frontomarginal gyrus*
R
28
2.39
0.878
4
50
–8
0.000
See Table 1 legend.
547
© 2001 Nature Publishing Group http://neurosci.nature.com
articles
Table 3. Areas significantly and specifically activated
during third-person simulation compared to first-person
simulation ((A3 + V3) – (A1 + V1)).
L/R
Coordinates
t-value
p corrected
Brain region
© 2001 Nature Publishing Group http://neurosci.nature.com
x
Posterior cingulate
Precuneus
Parieto-occipital fissure
y
z
–12
–50
38
5.55
L/R
0
–66
34
5.36
0.009
R
8
–68
24
5.30
0.012
L
0.004
Inferior parietal lobe
R
44
–64
24
4.94
0.042
Inferior parietal lobe*
R
50
–58
30
4.68
0.105
Frontopolar gyrus*
R
14
72
10
4.37
0.266
p < 0.0001 (corrected for multiple comparisons), t > 3.85. See Table 1 legend.
somatosensory area only and precisely when first-person perspective is compared to third-person perspective is of particular
interest, and reveals the area’s participation in distinguishing self
from other, as previously suggested15. The activation of MT/V5
complex shows that this region is involved not only in actual
motion perception, but also in imagined movement, which is
conveyed by action simulation. This is consistent with other studies that have demonstrated activation in MT/V5 by apparent
motion16,17, illusory motion18, imagined motion19 and static
images with implied motion20.
According to the simulation theory, there should be an overlap between regions involved in first- and third-person perspectives. Our results show that this is partly true. Imagining
someone else’s action is associated with activation in several areas
that are common to first-person simulation, namely, the SMA,
precentral gyrus, precuneus and MT/V5 (Table 2; Fig. 2 and the
conjunction analysis; A1 – AC, V1 – VC, A3 – AC, V3 – VC).
However, this overlap is not complete. There were specific
increases in the parietal, cingulate and frontal cortices for thirdperson perspective simulation when compared to first-person
perspective simulation (Table 3; Fig. 3). Left inferior parietal
activity, which was very strong for first-person perspective simulation, disappeared when imagining someone else’s action. In
addition, a strong increase was detected in the right inferior parietal lobe during the third-person perspective experiment (Figs. 1,
2 and 4). In parallel, specific rCBF augmentations were detected
in the precuneus, left posterior cingulate cortex and right frontopolar gyrus. The specific activation of both right inferior parietal cortex and precuneus during third-person simulation may
account for a neural mechanism that is important in the determination of agency. This interpretation is supported by evidence
from clinical neuropsychology, and from brain imaging studies
in both normal volunteers and schizophrenic patients.
The right inferior parietal cortex is activated when subjects
watch other people in an effort to imitate them21,22. Moreover, a
patient with an abscess in the right parietal cortex has been
described, in a neuropsychological case study, to have believed
that his body was being controlled by external forces. This
patient made statements such as, “My head is empty,” “I have no
thoughts,” and “I feel hypnotized”23. Schizophrenic patients
show hyperactivation of the right inferior parietal cortex, and
experience passivity as compared to healthy subjects during the
performance of freely selected joystick movements24. It was proposed that such abnormal responses in the parietal lobe cause
the misattribution of self-generated acts to external entities.
Furthermore, in a PET experiment exploring the neural correlates of hypnosis, rCBF decreases were found in the right inferior parietal lobule, left posterior cingulate gyrus and left
precuneus25. Deactivation of the precuneus, in particular, was
considered to be an important metabolic feature of this unconscious state26. In agreement with those results, it has been suggested that the right posterior parietal lobe has a determinant
role in high-order body or self representation27,28.
From the viewpoint of cognitive psychology, having a unified perspective involves keeping track of the relationship
between what is perceived and what is done, and hence being
aware of agency. In this sense, it has been suggested that perspective taking already involves self-consciousness29. Thus, at
the physiological level, the brain may need to create a particularly vivid representation of the self to discriminate between
self and other. During third-person perspective simulation,
one needs especially to be aware of who the self is, in order to
be able to imagine another person with the same neural
resources as the self. So as not consciously to confuse thirdperson simulation with first-person simulation, regions that
are critical for body schema or corporeal awareness may be
highly recruited. Although this interpretation is speculative,
during the third-person perspective simulation, specific rCBF
increases occurred precisely in brain regions where decreases
were found during the hypnotic state (right inferior parietal
lobule, posterior cingulate and precuneus). A neuroimaging
study of self versus non-self judgments has provided further
results in favor of this hypothesis. Judgments about either face
pictures or personality trait words were indeed associated with
activation in the precuneus only in the case of self processing30. In our study, although the precuneus was activated in
both perspectives, it was much more involved during thirdperson perspective (Fig. 4), which was consistent with our
hypothesis (that is, overactivation of regions involved in selfrepresentation during third-person perspective). According to
those converging results, we suggest that the right inferior
parietal lobe and the precuneus are critically involved in discriminating the self from others, by way of their involvement
in the representation of the self.
Fig. 3. Brain areas activated by third- versus first-person simulation.
Sagittal, axial and coronal sections of the brain (x = 8, y = –68, z = 24)
showing specific areas of activation associated with third-person simulation when compared to first-person simulation ((A3 + V3) – (A1 + V1)).
548
nature neuroscience • volume 4 no 5 • may 2001
© 2001 Nature Publishing Group http://neurosci.nature.com
© 2001 Nature Publishing Group http://neurosci.nature.com
articles
Fig. 4. Activation profiles for clusters in the
right inferior parietal and precuneus across
activation conditions. The histogram bars
represent the relative adjusted regional
cerebral blood flow values. A1, first-person
simulation with auditory stimuli; A3, thirdperson simulation with auditory stimuli;
AC, auditory control; VC, visual control;
V1, first-person simulation with visual stimuli; V3, third-person simulation with visual
stimuli. Both precuneus and right inferior
parietal show stronger activation for thirdperson perspective simulation, less activation for first-person perspective simulation,
and very low activation for control situations in which self-representation is not
required for the task.
To take a third-person perspective, subjects have to be aware
of what the actor intends to do before simulating the actor’s
action. This awareness could be compared to a kind of theory of
mind process. The posterior cingulate activation in particular
could be associated with such processing, as several imaging
studies have demonstrated its involvement during tasks requiring mind-reading31,32.
The specific activation in the frontopolar gyrus during
third-person perspective simulation could be interpreted as
demonstrating the existence of an inhibitory phenomenon during third-person perspective simulation. An ANCOVA analysis,
performed using frontopolar activity as a covariate of interest
and subjects as a confound, provided results that allowed us to
formulate this hypothesis, because left inferior parietal lobule
(56, –30, 26) was significantly negatively correlated with the
frontopolar gyrus (t = 4.06). Our assumption of an inhibitory
role of the frontopolar region is also in accordance with neuroanatomical deficits that have been discovered in schizophrenic
patients. Inhibitory neurons (GABA neurons) in the anterior
cingulate and in the frontopolar cortex are lacking in the brains
of patients who are susceptible to confusing the self and
other33,34. In addition, patients with lesions of this part of the
frontal cortex may exhibit utilization behavior, which has been
interpreted as a consequence of impaired inhibition35.
Our study demonstrates that it is possible, at a representational level, to identify which brain regions are involved in firstperson perspective, and which are involved in third-person
perspective. Several cortical areas (right inferior parietal, precuneus and somatosensory cortex) are proposed to be engaged
in distinguishing the self from the other, and should be investigated further to better understand agency disorders in both
neurological and psychopathological patients.
conditions block first, and half saw the auditory block first. All actions
selected for this study required the use of the right hand.
During each visual condition (V1, V3, VC), subjects were presented
with photographs of familiar objects (for example, a razor, shovel or ball).
Each stimulus was presented for 5 s on a dark background. In the V1
condition, subjects were instructed to imagine themselves (that is, using
the first-person perspective) acting with the object for as long as it
appeared on the screen. In the V3 condition, subjects were instructed to
imagine the experimenter acting with the object (that is, using the thirdperson perspective). The same set of photographs of objects (n = 14) was
used across these two conditions. In VC condition, subjects were asked to
passively watch another set of photographs of objects.
During the auditory conditions (A1, A3, AC), subjects were presented
with verbal sentences recorded onto CD in the experimenter’s voice. Each
sentence lasted approximately 2 s and was followed by a blank period of
3 s. At the end of the blank period, a beep (300 ms) warned the subject
that the next sentence would arrive. Each auditory condition included 14
sentences. In the A1 and A3 conditions, the same series of sentences using
familiar actions (for example, stapling sheets of paper, peeling a banana)
were used. These sentences were declined at the present tense and the subject of the verb was either ‘you’ in condition A1 (for example, “You are
stapling a sheet of paper”) or ‘I’ in condition A3 (for example, “I am stapling a sheet of paper”). In those two conditions, subjects had thus to
imagine what the experimenter said (that is, in A1, with first-person perspective; in A3, with third-person perspective). In the AC condition, the
sentences described landscapes that did not include humans, motion or
animals (for example, “You are seeing a field of wheat”). Subjects were
instructed to imagine themselves contemplating these landscapes.
All subjects were extensively trained in each of the experimental conditions. They were familiarized with the experimental setup, the experimenter’s voice and physiognomy, and also with first- and third-person
perspectives of action simulation. For the latter, they were trained to
imagine the experimenter in a three-quarters view so that no right/left
conflict could arise during imagination. The stimuli used in the training
session were different from those used in the PET experiment.
METHODS
Scanning procedure. A Siemens CTI HR+ (63 slices, 15.2 cm axial field
of view) PET tomograph with collimating septa retracted operating in
three-dimensional mode was used. Sixty-three transaxial images (slice
thickness of each, 2.42 mm) without gaps between them were acquired
simultaneously. A venous catheter to administer the tracer was inserted
in an antecubital fossa vein in the left forearm. Correction for attenuation was made using a transmission scan collected at the beginning of
each study. After a 9-mCi bolus injection of H215O, scanning was started
when the brain radioactive count rate reached a threshold value and continued for 60 s. Integrated radioactivity accumulated in 60 s of scanning
was used as an index of rCBF.
The three visual conditions used a NEC projector (800 × 600 pixels)
to display colored photographs on a screen located at the back of the
camera. A mirror placed in front of the subjects’ eyes allowed them to
see the projected images by reflection. The resultant distance from the
Subjects. Ten right-handed healthy male volunteers were recruited
(24.2 ± 2.9 years old). All subjects gave written informed consent according to the Helsinki declaration. The study was approved by the local ethical committee (CCPPRB, Centre Léon Bérard, Lyon), and subjects were
paid for their participation.
Activation protocol. Subjects were scanned during four target conditions
(A1, A3, V1, V3), and two control conditions (AC, VC), which were
duplicated once and presented in a pseudorandomized order, counterbalanced across subjects (12 scans per subject). Half the conditions were
composed of visual stimuli (V1, V3, VC), and half were composed of
auditory stimuli (A1, A3, AC). During the scanning procedure, auditory
and visual conditions were never mixed; half the subjects saw the visual
nature neuroscience • volume 4 no 5 • may 2001
549
© 2001 Nature Publishing Group http://neurosci.nature.com
articles
© 2001 Nature Publishing Group http://neurosci.nature.com
eyes to the screen was approximately 50 cm (corresponding field of view,
42° in the horizontal dimension and 32° in the vertical direction). A
Power Macintosh computer (Apple, Cupertino, California) with the
SUPERLAB software was used to control the display processing.
Data analysis. Images were reconstructed and analyzed with the Statistical
Parametric Mapping software (SPM99, Wellcome Department of Cognitive Neurology, UK36; implemented in MATLAB 5, Math Works, Natick, Massachusetts). For each subject, images were realigned to the first
scan and then normalized into the MNI stereotaxic space. Data were convolved using a Gaussian filter with a full-width half maximum (FWHM)
parameter set to 12 millimeters.
The design for statistical analysis in SPM was defined as ‘multi-subjects and multi-conditions’ with 105 degrees of freedom. Global activity
for each scan was corrected by grand mean scaling. The condition (covariate of interest) and subject (confound, fixed effect) effects were estimated voxelwise according to the general linear model. Linear contrasts were
assessed to identify the significant difference between conditions, and
were used to create an SPM {t}, which was transformed into an SPM {z}
map. The SPM {z} maps were thresholded at p < 0.001 (corrected for
whole brain) for conjunction analysis and at p < 0.0001 (corrected for
whole brain) for main effect analysis. Anatomical identification was done
using atlases both of Talairach and Tournoux37 and of Duvernoy38.
Three conjunction analyses were done. The first was designed to focus
on regions activated during first-person simulation compared to control
conditions, irrespective of the presentation modality (A1 – AC in conjunction with V1 – VC). The second was designed to detect brain areas
involved in third-person simulation compared to control, irrespective of
the presentation modality (A3 – AC in conjunction with V3 – VC). The
third was designed to formally identify regions commonly involved in
first- and third-person perspectives (A1 – AC, V1 – VC, A3 – AC and
V3 – VC).
Two main effect analyses were done to reveal the brain areas specifically involved in third-person perspective simulation compared to first-person perspective ((A3 + V3) – (A1 + V1)) and the reverse ((A1 + V1) –
(A3 + V3)).
Post hoc analysis was used to assess task-related regional activity. The
analysis represented rCBF adjusted values in each task to demonstrate
the differential involvement of a given brain area in the six experimental conditions.
ACKNOWLEDGEMENTS
This research was supported by the Cognitique Programme from the French
Ministry of Education. We thank A. Goldman (University of Arizona, Tucson)
and A. Meltzoff (University of Washington, Seattle) for their comments during
the preparation of the manuscript. D. Cardebat (Inserm unit 455, Toulouse,
France) gave us advice on the experimental protocol.
RECEIVED 19 DECEMBER 2000; ACCEPTED 1 FEBRUARY 2001
1. Gopnik, A. & Meltzoff, A. N. Words, Thoughts, and Theories (MIT Press,
Cambridge, Massachussetts, 1998).
2. Gallese, V. & Goldman, A. Mirror neurons and the simulation theory of
mind-reading. Trends Cogn. Sci. 2, 493–501 (1998).
3. Goldman, A. in Metarepresentations: A Multidisciplinary Perspective (ed.
Sperber, D.) 171–196 (Oxford University Press, New York, 2000).
4. Daprati, E. et al. Looking for the agent: an investigation into consciousness of
action and self-consciousness in schizophrenic patients. Cognition 65, 71–86
(1997).
5. Gallagher, S. Philosophical conceptions of the self: implications for cognitive
science. Trends Cogn. Sci. 4, 14–21 (2000).
6. Decety, J. in The Imitative Mind: Development, Evolution, and Brain Bases (eds.
Meltzoff, A. N. & Prinz, W.) (Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK, in press).
7. Decety, J. et al. Mapping motor representations with positron emission
tomography. Nature 371, 600–602 (1994).
550
8. Stephan, K. M. et al. Functional anatomy of the mental representation of
upper extremity movements in healthy subjects. J. Neurophysiol. 73, 373–386
(1995).
9. Lotze, M. et al. Activation of cortical and cerebellar motor areas during
executed and imagined hand movements: an fMRI study. J. Cogn. Neurosci.
11, 491–501 (1999).
10. Ochipa, C. et al. Selective deficit of praxis imagery in ideomotor apraxia.
Neurology 49, 474–480 (1997).
11. Sirigu, A. et al. The mental representation of hand movements after parietal
cortex damage. Science 273, 1564–1568 (1996).
12. Grèzes, J. & Decety, J. Functional anatomy of execution, mental simulation,
observation and verb generation of actions: a meta-analysis. Hum. Brain
Mapp. 12, 1–19 (2001).
13. Gerardin, E. et al. Partially overlapping neural networks for real and
imagined hand movements. Cereb. Cortex 10, 1093–1104 (2000).
14. Jeannerod, M. Mental imagery in the motor context. Neuropsychologia 33,
1419–1432 (1995).
15. Iacoboni, M. et al. Cortical mechanisms of human imitation. Science 286,
2526–2528 (1999).
16. Goebel, R., Khorram-Sefat, D., Muckli, L., Hacker, H. & Singer, W. The
constructive nature of vision: direct evidence from functional magnetic
resonance imaging studies of apparent motion and motion imagery. Eur. J.
Neurosci. 10, 1563–1573 (1998).
17. Stevens, J. A., Fonlupt, P., Shiffrar, M. & Decety, J. New aspects of motion
perception: selective neural encoding of apparent human movements.
Neuroreport 11, 109–115 (2000).
18. Tootell, R. B. et al. Visual motion aftereffect in human cortical area MT
revealed by functional magnetic resonance imaging. Nature 375, 139–141
(1995).
19. O’Craven, K. M., Rosen, B. R., Kwong, K. K., Treisman, A. & Savoy, R. L.
Voluntary attention modulates fMRI activity in human MT-MST. Neuron 18,
591–598 (1997).
20. Kourtzi, Z. & Kanwisher, N. Activation in human MT/MST by static images
with implied motion. J. Cogn. Neurosci. 12, 48–55 (2000).
21. Decety, J. et al. Brain activity during observation of actions. Influence of
action content and subject’s strategy. Brain 120, 1763–1777 (1997).
22. Grèzes, J., Costes, N. & Decety, J. Top-down effect of strategy on the
perception of human biological motion: PET investigation. Cogn.
Neuropsychol. 15, 553–582 (1998).
23. Mesulam, M. M. Dissociative states with abnormal temporal lobe EEG.
Multiple personality and the illusion of possession. Arch. Neurol. 38, 176–181
(1981).
24. Spence, S. A. et al. A PET study of voluntary movement in schizophrenic
patients experiencing passivity phenomena (delusion of alien control). Brain
120, 1997–2011 (1997).
25. Rainville, P. et al. Cerebral mechanisms of hypnotic induction and
suggestion. J. Cogn. Neurosci. 11, 110–125 (1999).
26. Maquet, P. et al. Functional neuroanatomy of hypnotic state. Biol. Psychiatry
45, 327–333 (1999).
27. Bisiach, E. & Berti, A. in The Cognitive Neurosciences (ed. Gazzaniga, M. S.)
1331–1340 (MIT Press, Cambridge, Massachusetts, 1995).
28. Wolpert, D. M., Goodbody, S. J. & Husain, M. Maintaining internal
representations: the role of the human superior parietal lobe. Nat. Neurosci.
1, 529–533 (1998).
29. Hurley, S. L. Non-conceptual self-consciousness and agency: perspective and
access. Commun. Cognit. 30, 207–248 (1997).
30. Kircher, T. T. et al. Towards a functional neuroanatomy of self processing:
effects of faces and words. Cogn. Brain Res. 10, 133–144 (2000).
31. Brunet, E., Sarfati, Y., Hardy-Bayle, M. C. & Decety, J. A PET investigation of
the attribution of intentions with a nonverbal task. Neuroimage 11, 157–166
(2000).
32. Fletcher, P. C. et al. Other minds in the brain: a functional imaging study of
“theory of mind” in story comprehension. Cognition 57, 109–128 (1995).
33. Kalus, P., Muller, T. J., Zuschratter, W. & Senitz, D. The dendritic architecture
of prefrontal pyramidal neurons in schizophrenic patients. Neuroreport 11,
3621–3625 (2000).
34. Selemon, L. D. & Goldman-Rakic, P. S. The reduced neuropil hypothesis: a
circuit based model of schizophrenia. Biol. Psychiatry 45, 17–25 (1999).
35. Lhermitte, F., Pillon, B. & Serdaru, M. Human autonomy and the frontal
lobes. Part I: Imitation and utilization behavior: a neuropsychological study
of 75 patients. Ann. Neurol. 19, 326–334 (1986).
36. Friston, K. J. et al. Statistical parametric maps in functional imaging: a
general linear approach. Hum. Brain Mapp. 3, 189–210 (1995).
37. Talairach, P. & Tournoux, J. A. Co-Planar Stereotaxic Atlas of the Human
Brain (Thieme, Stuttgart, 1988).
38. Duvernoy, H. M. The Human Brain. Surface, Three-Dimensional Sectional
Anatomy and MRI (Springer, New York, 1991).
nature neuroscience • volume 4 no 5 • may 2001
II. Evaluer ses connaissances versus évaluer les connaissances
d’autrui : Etude 2
A. Hypothèses, protocole, résultats et conclusions
L’étude précédente a permis de mettre en évidence, dans le domaine moteur, des régions
spécifiquement impliquées dans la perspective en 1ere personne par rapport à la perspective en 3ème
personne, et réciproquement.
Cette deuxième étude a eu pour but de tester si la comparaison de ces deux perspectives dans
le domaine conceptuel mettait en évidence des variations de débit sanguin dans les même régions du
cerveaux.
Pour ce faire, l’activité cérébrale de 10 sujets, étudiants en médecine, a été mesurée en PET
pendant qu’ils devaient évaluer la véracité de phrases affirmatives dans le domaine médical, soit selon
leur propre point de vue (perspective en 1ère personne, PCN1), soit selon le point de vue d’un individu
naïf représentatif de la population (perspective en 3ère personne, PCN3). Deux conditions contrôles (SC
et R) ont également été réalisées (Figure 5).
Sujets: étudiants de médecine (entre la 4eme et la 7eme année)
conditions d’intérêt
conditions contrôles
Phrases évoquant des concepts
dans le domaine médical
Phrases décrivant
des situations impersonnelles
Une maladie congénitale est héréditaire
Le chat transmet la toxoplasmose par griffure
Tâche: Vrai ou faux?
Au milieu des instruments il cherche le scalpel
Ce livre a été vendu a un millions d’exemplaires
Tâche: champ sémantique médical?
Oui ou non ?
Selon vous
Selon un individu
représentatif de la population
SC
Perspective en
1ere personne
Perspective en
3eme personne
Repos sans stimulation les
yeux ouverts
PCN3
R
PCN1
Figure 5 : Paradigme de l’étude 2. Schéma présentant le type de stimuli utilisés et les tâches demandées au
sujets.
72
Comparées à SC, PCN1 et PCN3 ont donné lieu, chacune, à des augmentations de DSCr dans
le cortex prémoteur, le gyrus rectus, le cortex préfrontal médial et le cortex pariétal dans l’hémisphère
gauche et dans l’hémisphère droit du cervelet (Figure 6).
Activations cérébrales quand le sujet réfléchit aux questions:
Qu’est ce que JE crois
Qu’est ce qu’ IL croit
cortex
prémoteur
Cortex
préfrontal
médial
lobule pariétal
inférieur G
gyrus rectus
Figure 6 : Superposition sur le cerveau standard de SPM 99 des foyers d’activation détectés pour les contrastes
simples (PCN1-SC) à gauche et (PCN3-SC) à droite, mettant en évidence les régions communes activées par
PCN1 et PCN3 par rapport à la condition contrôle.
Par rapport à PCN1, PCN3 a induis des augmentations de DRCr dans le cortex pariétal
inférieur droit, dans le gyrus frontopolaire, dans le cortex préfrontal médial, dans la partie postérieure du
sillon temporal supérieur, dans le gyrus temporal médian et dans le pôle temporal. La comparaison
inverse PCN1-PCN3 a mis en évidence une activation dans le gyrus post-central dans les deux
hémisphères (Figure 7).
73
quand je pense à ce qu’il croit versus
quand je pense à ce que je crois
CPI droit
Cortex frontopolaire
quand je pense à ce que
je crois versus quand
je pense à ce qu’il croit
Gyrus post-central
Figure 7: Foyers d’activation détectés pour (PCN3-PCN1) à gauche et (PCN1-PCN3) à droite, superposés sur
des coupes coronale, sagittale et axiale de l’IRM standard de SPM 99.
Cette étude a permis de montrer que dans le domaine conceptuel comme dans le domaine
moteur, les perspectives en 1ere et en 3eme personne engagent un réseau commun d’activations. Mais si
ce réseau commun s’avère être différent dans ces deux domaines, les régions distinguant la
perspective en 1ere et en 3eme personne se sont par contre révélées être identiques dans le domaine
moteur et dans le domaine conceptuel. Ces résultats suggèrent que le cortex frontopolaire, le cortex
pariétal inférieur droit, et cortex somatosensoriel ont un rôle dans la distinction soi/autrui,
indépendamment du domaine concerné (H1).
B. Article 2 : soumis à publication
74
How the brain distinguishes between self and other’s beliefs
Perrine Ruby1 and Jean Decety 1,2
1 Inserm unit 280, 151 Cours Albert Thomas, 69424 Lyon Cedex 3, France
2. University of Washington Center for Mind, Brain & Learning, Box 357988, Seattle, WA 98195, USA
Abstract
What neural mechanisms underlie the ability to distinguish between the self perspective and the
perspective of others at a conceptual level ? In this PET study subjects who were medical students,
were asked according to the experimental conditions to respond to a list of health-related questions,
taking either their own perspective or the perspective of a ‘lay’ person. Third-person perspective as
compared to first-person perspective was associated with activation in the right inferior parietal lobe, the
frontopolar gyrus, the medial prefrontal cortex, the left superior temporal sulcus, and the middle
temporal gyrus. The reverse comparison revealed a specific activation in the post-central gyrus for the
first-person conceptual perspective. This study provides congruent results at the conceptual level with
previous studies investigating the neural correlates of self/other distinction at the motor level, and opens
a new arena of research in which conceptual cognition can be viewed in the continuity of motor
cognition.
Keywords: Neuroimaging, Self/other, Intersubjectivity, Perspective-taking, Somatosensory cortex,
Inferior parietal lobule, ToM.
75
In complex social environments, survival and reproduction depend in part on the ability to
explain, predict, and manipulate the behavior of others. Although long before theory of mind evolved,
many social animals possessed complex nervous systems that could detect the various statistical
regularities in the behavior of others, humans evolved the additional ability to interpret these behaviors
in terms of mental states (Povinelli and Giamborne, 2001). One central mechanism for reasoning about
others is known in social psychology as perspective-taking (Mead, 1934; Ford, 1979), a notion that
existed long before the concept of theory of mind was coined in cognitive psychology. Social
psychology models of perspective-taking state that the social construction of meaning derives from
one’s implicit theories about what the other knows, feels, thinks and believes (Kraus and Fussell, 1996),
and thus understanding the states of mind of another individual requires taking into account his/her
perspective in all domains such as visual, affective and conceptual.
A large body of social psychological studies has demonstrated the existence of a consistent
bias in our assessment of the conceptual perspective of other persons. Such misapprehensions have
been hypothesized to be grounded in an automatic tendency to impute one’s own perspective to others
(Davis et al., 1996; Fong and Markus, 1982; Gilovich et al., 2000; Gosling et al., 1998; Markus et al.,
1985; Nickerson, 1999). This effect has been labeled “the egocentric assumption of shared
perspectives” by Fenigstein and Abrams (1993) and is interpreted as being rooted in a failure to
suppress one’s self by Vorauer (1999). In the emotional domain, the tendency to assume that others will
feel the same way as the self has been also labeled the “egocentric bias” or the “false consensus effect”
(Marks and Miller, 1987). It corresponds to the default mode of projective thinking that first develops in
infancy. Developmental research has indeed shown that children younger than 14 months assume that
the desires of other people are the same as their own (Repacholi and Gopnik, 1997). All of these
studies demonstrate that people spontaneously attribute their inner thoughts to others (whether it be
knowledge, emotion, or sensation). Such a process, however, compels false inferences and thus
requires, in order to be corrected, inhibition of self predominant-thoughts, i.e., the inhibition of selfperspective. These behavioral studies also suggest that the appraisal of the other’s states of mind
requires a process of distinction between the self and the other’s thoughts, which otherwise would
merge. After all, what makes humans special is their meta-ability – that is, their ability to go “up a level”
and see the self and other as two distinct members in the category of agents (Hodges and Klein, 2001).
The notion of egocentric bias remind the principle stated by the simulation theory (an account of our
everyday ability to make sense of the behavior of others) which maintains that one represents the
mental activities and processes of others by mental simulation, i.e., by generating similar activities and
processes in oneself (Gordon, 1986; Harris, 2000). According to this view, we would expect that similar
neural regions underpin first and third person perspectives. However, we are precisely interested to
look for the cerebral activity that distinguishes first and third person perspectives.
A previous neuroimaging study explored the neural correlates of self versus other’s
perspectives at the motor level using a motor imagery paradigm (Ruby & Decety, 2001) in which
subjects were required to either imagine themselves performing an action (first-person perspective) or
imagine someone else performing that action (third-person perspective). Both first-person and thirdperson perspectives were found to share common neural processing and were associated with similar
hemodynamic augmentation in the SMA, the precentral gyrus, and the precuneus. The right inferior
parietal lobule and the frontopolar cortex were found to be specifically activated when subjects imagined
another individual performing an action (third-person perspective) while the somatosensory cortex was
specifically activated when subjects imagined their own actions (first-person perspective). From this
76
study, it was conjectured that the frontopolar cortex activation was likely to be related to an inhibition
process directed to the self-perspective, and that self-perspective recruits the somatosensory cortex.
The right inferior parietal lobe was discussed as a region playing a specific role in the comparison and
distinction of representation of the self and of the other.
From an evolutionary viewpoint, there is no discontinuity between action and cognition
(Shepard, 1984). Accordingly, we hypothesize that the process of self/other distinction should be
underpinned by the same cerebral substrate irrespective of the domain concerned (be it motor or
conceptual). If this is true, brain regions that were previously detected with a motor imagery paradigm
would also be involved in the comparison of self versus others’ perspective at the conceptual level.
We designed this study to investigate the neural correlates of the self/other distinction at the
conceptual level by comparing the neural networks involved in answering the same set of questions
from either a first- or a third-person subjective perspective. The participants, selected as medical
students, were presented with written sentences related to health sciences and instructed to give a
truthful judgment about those statements according to either their own perspective (First-person
perspective, FP) or according to what they thought a lay person would believe (Third-person
perspective, TP).
Both first- and third-person conceptual perspectives require mind-reading, either for the self or
for the other. Several neuroimaging studies have shown that reading the other’s states of mind involves
the medial prefrontal cortex, the posterior part of the superior temporal sulcus (STS) and the temporal
pole (Blakemore and Decety, 2001; Brunet et al., 2000; Castelli et al., 2000; Fletcher et al. 1995, Frith
and Frith, 1999). Taking into account the argument that the same cognitive process is responsible for
attributing mental states to the self and to the other (Carruthers and Smith, 1996), we predicted that
neural regions known to be involved in theory of mind (ToM) tasks would be activated in both FP and TP
conditions. It seems worthy to note that while a semantic memory component is salient in both FP and
TP, TP relies on an additional episodic memory component. In this respect we expected temporal
activation in the comparison of TP versus FP since this region has been shown be involved in episodic
memory (Fink et al., 1996; Menon et al., 2002).
Results
Behavioral results
G. response type
In the target conditions, subjects gave between 21 and 52 (Mean = 37.5) distinct answers between FP
and TP to the 87 sentences presented in the 3 repetitions. This corresponds to a 43% average rate of
different responses between FP and TP for the whole group (range 24% to 59%). Knowing that 50% of
the sentences were selected as likely to induce different responses depending on the subjective
perspective, this result is a good indicator that subjects succeeded in performing the role-taking task.
In the control condition, subjects gave between 3 and 14 wrong answers (Mean = 8.9) to the 87
sentences presented in the 3 repetitions of this condition, which corresponds to a 10.2% average rate of
error for the whole group (range between 3.4 % and 16.9%). These results are consistent with our
insertion in the control condition of about 10% ambiguous phrases in order to keep subjects alert.
77
B) reaction time
Reaction times (RTs) were analyzed with SPSS on the answers that were collected during the 60
seconds of PET data acquisition. A two-way within subject ANOVA (condition x repetitions) showed no
significant difference between the conditions nor between the repetitions (p < 0.05).
PET results
First-person perspective taking as compared to the control condition (FP-C) was associated with bilateral
rCBF increases in the caudal part of the superior frontal gyrus. In the left hemisphere, activation foci
were detected in the medial orbitofrontal cortex, in the inferior parietal lobe, in the superior, and in the
inferior frontal gyrus. A bilateral rCBF increase was also found in the cerebellum (Table I).
Table I. Cortical areas significantly activated (p<0.0005, height threshold T>3.38, * p<0.001, height
threshold T>3.17, extent threshold k=10) during First-Person Perspective taking compared to control
condition (FP-C).
Brain region
Superior frontal gyrus
Orbitofrontal cortex
Superior frontal gyrus
Lateral cerebellum
Inferior parietal lobule
Superior frontal gyrus
Superior frontal gyrus *
Inferior frontal gyrus
Cerebellum
L/R
R
L
L
L
L
L
L
L
R
Coordinates
x
14
-6
-18
-40
-48
-4
-4
-40
16
y
22
40
10
-66
-68
56
32
22
-74
z
68
-22
70
-32
42
6
58
4
-30
T-value
5.16
4.65
4.16
3.98
3.96
3.71
3.55
3.66
3.55
Third-person perspective taking as compared to the control condition (TP-C) was associated with
bilateral rCBF increase in the caudal and rostral parts of the superior frontal gyrus, in the middle frontal
gyrus, and in the inferior parietal lobe. In the left hemisphere, activation foci were also detected in the
inferior temporal gyrus, the posterior part of the superior temporal sulcus, the orbitofrontal cortex, and
the anterior insula. In the cerebellum, a focus of activation was detected in the right hemisphere (Table
II).
78
Table II. Cortical areas significantly activated (p<0.0005, threshold T>3.38, extent threshold k=10)
during Third-Person Perspective taking compared to control condition (TP-C). x, y, z refer to MNI
coordinates. L, left; R, right hemispheres.
Brain region
L/R
Superior frontal gyrus
Superior frontal gyrus
Superior frontal gyrus
Superior frontal gyrus
Middle frontal gyrus
Gyrus rectus
Superior frontal gyrus
Inferior frontal gyrus / Insula
Inferior parietal lobule
Inferior parietal lobule
STS posterior part
Superior frontal gyrus
Middle frontal gyrus
Inferior temporal gyrus
Cerebellum
R
L
L
L/R
R
L
L
L
R
L
L
R
L
L
R
Coordinates
x
16
-10
-18
0
50
-6
-18
-24
58
-48
-48
22
-42
-68
18
y
22
38
12
46
28
42
54
32
-60
-74
-58
36
20
-24
-90
z
66
52
68
34
40
-22
20
-6
34
38
28
50
32
-16
-34
T-value
7.00
4.92
4.23
3.56
4.83
4.59
4.53
4.43
4.48
4.42
4.39
4.20
4.02
3.97
3.64
When first-person perspective was compared to third-person perspective (TP – FP), bilateral rCBF
increases were detected in the medial part of the superior frontal gyrus, the middle and inferior temporal
gyrus. In the left hemisphere, activations were detected in the frontopolar gyrus, the posterior part of
the superior temporal sulcus, and the inferior frontal gyrus. In the right hemisphere, an rCBF increase
was found in the posterior part of the inferior parietal lobe (Table III).
Table III. Cortical areas significantly activated (p<0.005, height threshold T>2.62, extent threshold k=10)
when third-person conceptual perspective taking is compared to first-person conceptual perspective
taking (TP-FP).
Brain region
Superior frontal gyrus
Superior frontal gyrus medial part
Middle temporal gyrus
Middle temporal gyrus / STS
Middle temporal gyrus
Superior frontal gyrus
Frontopolar gyrus
Inferior frontal gyrus
Inferior temporal gyrus
Inferior temporal gyrus
Superior frontal gyrus medial part
Superior frontal gyrus medial part
STS posterior part
Inferior parietal lobe
L/R
R
R
L
L
L
L
L
L
R
L
R
L
R
Coordinates
x
0
10
72
-54
-60
-24
-4
-52
-52
50
-8
24
-38
44
y
20
24
-18
-14
-34
50
68
12
-4
-42
40
48
-62
-70
z
70
56
-12
-10
-10
-6
-12
4
-38
-12
52
42
20
36
T-value
3.83
3.36
3.74
3.59
3.39
3.33
3.30
3.24
3.24
3.18
3.13
3.11
3.10
3.06
79
When third-person perspective taking was compared to first-person perspective (FP – TP), bilateral rCBF
increases were detected in the post-central gyrus. In the right hemisphere, foci of activation were
detected in the lingual gyrus, the middle occipital gyrus, the precuneus, and in the superior temporal
sulcus (Table IV).
Table IV. Cortical areas significantly activated (p<0.0005, height threshold T>3.38, extent threshold
k=10) when first-person conceptual perspective taking is compared to third-person conceptual
perspective taking (FP-TP).
Brain region
Postcentral gyrus
Lingual gyrus
Middle occipital gyrus
Precuneus
Post-central gyrus
Superior temporal sulcus
L/R
L
R
R
R
R
R
Coordinates
x
-20
30
50
-18
54
50
y
-54
-70
-76
-68
-16
-30
z
60
-14
4
16
32
6
T-value
3.86
3.78
3.75
3.74
3.73
3.71
Discussion
This study investigated the neural correlates of first- and third-person perspective-taking at the
conceptual level by asking medical students what they believed or what they thought a layperson would
believe when confronted with a similar set of health-related questions.
The activation of the post-central gyrus during first-person conceptual perspective (Figure 1) is
similar to that reported in our previous study (Ruby & Decety 2001) of perspective-taking in the motor
domain. It is interesting to find such an activation of the somatosensory cortex outside of any actual,
simulated, or somatosensory stimulation. This provides evidence in favor of its involvement in selfrepresentation at the conceptual level. Several neuroimaging studies suggest such a role for this region
,which was initially considered exclusively as a primary-sensory area. In the motor domain, Iacoboni et
al. (1999) have reported a right post-central gyrus activation during the simultaneous execution and
observation of a finger movement and discussed this result as likely to be associated with a
“preservation of the sense of the self.” Avikainen et al. (2002) came to the same conclusion about the
putative functional role of SI and SII when interpreting somatosensory evoked fields recorded during
execution and observation of action. In the conceptual domain, Kircher et al. (2002) detected an
activation in the post-central gyrus both for explicit and implicit processing of self-descriptive adjectives.
Furthermore, Adolphs et al. (2000) has shown that recognizing emotions from visually presented facial
expression requires right somatosensory-related cortices. The results of the current study are thus
consistent with the role of the somatosensory cortex in self-referential processing.
Our main hypothesis is that adopting third-person perspective requires inhibition of selfperspective. According to frontal region involvement in inhibitory processing, this region was expected to
be detected when subjects are asked what another person would believe. Thus the frontopolar cortex
activation during third-person perspective is consistent with our prediction. This finding parallels the
80
result of our previous study (Ruby and Decety, 2001) in which we compared third- versus first- person
perspective taking in the motor domain (Figure 1). In various and complementary research domains this
region has been demonstrated to play an inhibitory function. Neuropsychological investigations have
shown that lesions of the anterior part of the frontal lobe can be associated with the emergence of an
imitation behavior syndrome, which was interpreted as revealing impaired inhibition (De Renzi et al.,
1996; Lhermitte et al., 1986). In healthy subjects, an fMRI study has provided corroborative results
demonstrating specific frontopolar activation in inhibition of imitative response tendency (Brass et al.,
2001). Developmental psychological research has shown that inhibitory control is a crucial enabling
factor for ToM both in its development and expression (Carlson and Moses, 2001). It allows the self to
suppress the prepotent response in favor of a new one. As demonstrated by psychological studies the
prepotent response in perspective-taking is the self-perspective response (Davis et al., 1996; Fong and
Markus, 1982; Gilovich et al., 2000; Gosling et al., 1998; Markus et al., 1985; Nickerson, 1999). For this
reason, our results lead us to propose that the frontopolar cortex exerts an inhibitory influence towards
the somatosensory cortex. Without taking the place of evidence, the activation profiles in these two
regions are congruent with this hypothesis, since they exhibit an opposite shape in the four conditions
(Figure 1). Investigations in schizophrenic patients may be worth mentioning in light of our hypothesis.
Notably, Selemon and Goldman-Rakic (1999) reported a loss of GABA inhibitory neurons in the
frontopolar cortex of schizophrenic patients.
As predicted, rCBF increase was detected in the right inferior parietal lobe (rIPL) when thirdperson perspective was compared to the control condition and to the first-person perspective condition
(Figure 2). There is a mass of converging evidence from several complementary research domains to
suggest that the right inferior parietal lobe plays a key role in the process of self/other distinction. In the
neuropsychological domain, Mesulam (1981) has reported the case of a patient with an abscess of the
right parietoccipital region who suffered of delusion of external control. In psychiatry, the symptom of
delusion of external control or the passivity phenomena is characteristic of a particular type of
schizophrenia. Interestingly, a neuroimaging study that compared the neural response of freely
selected movement in healthy subjects to that in schizophrenic patients experiencing the passivity
phenomena demonstrated a consistent signal difference in the right inferior parietal lobe between the
two groups of subjects and between schizophrenic patients in and out of periods of delusion (Spence et
al., 1997). The authors argued that such abnormal response in the parietal lobe could be responsible
for the misattribution of self-generated acts to external entities. There also exist congruent data from
neuroanatomical studies in favor of the hypothesis of a specific abnormality in the inferior parietal lobe
in schizophrenic patients (Niznikiewicz et al. 2000, Maruff et al. 2001). In healthy subjects, recent
neuroimaging studies that investigated precisely the issue of self/other distinction in imitative behavior
demonstrated a specific right inferior parietal involvement when one’s own action is imitated by the other
(Decety et al., 2002; Chaminade and Decety, 2002). The authors have proposed that the rIPL
activation is related to the attribution to the other during imitation of an action initiated by the subject. In
addition, Farrer and Frith (2002) have reported from a study focusing on agency judgment a rIPL
activation when the subject was aware of not causing the action and attributed it to another person. In
the visual domain, perspective-taking (i.e., taking a visual point of view distinct from one’s own) was also
shown to involve the rIPL (Wraga et al. 2001). It is of particular interest to recall that this region has
been highlighted in ToM neuroimaging studies but was discussed as non specific (Fletcher et al., 1995).
Our results demonstrate the contrary and lead us to defend the idea that the crucial process of
self/other distinction required in perspective-taking relies specifically on inferior parietal lobe function
irrespective of the domain (visual, motor, conceptual).
81
In addition, all regions previously observed in functional imaging studies of ToM tasks have
been found in the TCP-FCP comparison.
A left superior temporal sulcus activation was detected in the comparison of third person
perspective with both C and FCP. Activation in the STS was expected and corroborates the results of
several neuroimaging studies that have investigated the neural correlates of mind-reading (Brunet et al.,
2000; Castelli et al., 2002; Fletcher et al., 1995; Gallagher et al., 2000; Goel et al., 1995). According to
Frith and Frith (1999), among the cortical regions involved in ToM processing, the STS plays the role in
the detection of the behavior of agents and analysis of the goals and outcomes of this behavior.
Medial prefrontal activation was detected as expected in third-person perspective (in both
TCP-C and TCP-FCP contrasts) (Figure 2). In order to discuss the specific role of frontal areas in ToM
it might be of interest to recall that ToM tasks in general, and the one used in this study in particular,
belong to the category of inductive tasks. The essential component of induction is, indeed, hypothesis
selection based on some criterion of relevance. An inductive task is an open-ended task with no right or
wrong answer (Goel and Dolan, 2000). Interestingly, Goel et al.(1997) have reported medial superior
frontal gyrus activation in this particular type of reasoning. In a review, Perner and Lang (1999)
discussed the issue of the link between ToM and executive control. They have proposed several
hypotheses including the possibility that ToM and executive control involve the same brain region, and
they have mentioned medial frontal areas as a good candidate. In line with this hypothesis, Siegal and
Varley (2002) have proposed that frontal lobe function, if essential for success, is not sufficient to
underlie ToM reasoning. Taking into account the particularly salient inductive component involved in
TCP we further defend the idea that the medial prefrontal cortex subserves the inductive component
required in ToM tasks. It should be noted that the medial prefrontal cortex has also been detected in
first-person perspective versus the control condition. This result is in favor of the claim made by
Carruthers and Smith (1996) that a single cognitive process is responsible for self and other state-ofmind attribution.
Some strong activations, were detected in the temporal lobe when TCP was compared to
FCP, both in the temporal pole an in the middle temporal gyrus. The former activation is the most
frequently reported from ToM neuroimaging studies and especially in the left hemisphere (Frith, 2001).
The temporal pole region belongs to the amygdala-related cortices, and some authors proposed that
this region, involved in emotion processing, is also at the core of the our capacity to read states of mind
(Siegal et Varley, 2002). The more posterior middle temporal gyrus activation has also been reported in
ToM studies (Brunet et al. 2000). Episodic memory has been demonstrated to specifically involve
middle temporal gyrus (Fink et al., 1996; Menon et al., 2002). Both FCP and TCP rely on the recall of
knowledge that is likely to involve semantic memory, but in the TCP condition an additional episodic
memory component is likely to be involved. In the TCP condition subjects may have recalled past
episodes of their personal life to build a representation of the lay’s person knowledge. Accordingly, we
interpret middle temporal activation as associated with such a memory process.
Common cortical activations in the superior frontal gyrus, the left inferior parietal lobe, the left
gyrus rectus and the right cerebellum have been highlighted between FCP and TCP when they were
compared to the control condition (Figure 3). The activation of this network is likely due to the
component of ill-defined ,open-ended characteristics of the questions (consequently associated with
increasing reflection and hesitation) in FCP and TCP as compared to the well-defined, closed-ended
characteristics of the control condition. The added component of reflection and hesitation in the
82
conditions of interest may be responsible for cortical activation in the SMA, the left inferior parietal lobe,
and the right cerebellum, which are known to be involved in motor preparation, movement selection and
motor control (Krams et al., 1998; Picard and Strick, 1996). On the other hand, the gyrus rectus
activation could be associated with processing the component of uncertainty. Elliott et al. (2000) have
reported that the gyrus rectus is involved in tasks requiring guessing. This region (orbitofrontal cortex)
appeared to be more activated when the information given in the stimulus was insufficient to determine
the answer without calling upon self-knowledge. In the present study, both FCP and TCP require
subjects to call for self-knowledge whereas in the control condition the response is given in the stimulus.
An alternative but not incompatible hypothesis is provided by the well-known participation of the
orbitofrontal cortex in emotional and social cognition (Cavada and Schultz, 2000). Furthermore Stone et
al. (1998) and Stuss et al. (2001) have reported impairments on To M tasks in patients with orbitofrontal
lesions. In our study the activation in gyrus rectus may be related to a social-emotional component
such as a feeling of judgment either directed to the self in FCP or directed to the other in the TCP
condition.
Conclusion
In the present study, rCBF variations between TCP and FCP demonstrate that brain areas
distinguishing the cerebral correlates of first- and third-person perspective taking at the conceptual level
are similar to that already detected at the motor level (Ruby and Decety, 2001) i.e., right inferior parietal
lobe, frontopolar cortex in (TCP-FCP) and somatosensory cortex in (FCP–TCP). These results meet
our predictions and are in favor of our hypothesis suggesting that these brain areas are involved in
self/other distinction even at the conceptual level and that the process of self/other distinction required
in perspective-taking is independent of the domain concerned. The novelty of this study is to provide
some congruent results at the conceptual level with previous studies investigating the neural correlates
of self/other distinction at the motor level. It opens a beneficial arena of research in which conceptual
cognition can be viewed in the continuity of motor cognition.
83
Methods
Subjects. Ten medical students who were enrolled in their 4th to 7th years were recruited. All were right-
handed males (23 ? 1.8 years). No subject had a history of neurological, major medical, or psychiatric
disorder. They gave written informed consent according to the Declaration of Helsinki. The study was
approved by the local Ethics Committee (CCPPRB, Centre Léon Bérard, Lyon), and subjects were paid
for their participation.
Activation paradigm. Subjects were scanned during two target conditions (i.e., FP and TP), one control
condition ©, and one rest condition ®. The four conditions were tripled (12 scans per subject).
Target conditions (FP & TP) : In these two conditions, subjects were presented with affirmative
sentences dealing with medical or health issues (e.g., “There are more births when the moon is round,” ;
“Pressure on the eyeball can induce a heart failure”). Subjects were instructed to answer whether these
sentences were true or false according to either their own perspective (FP) or according the perspective
of a lay person (TP). A questionnaire filled out by 12 professional physicians, independent of the PET
study, was used to select the stimuli so that in each set of sentences used in the PET experiment, half
were likely to induce different responses according to first- and third-person perspectives. In the TP
condition, the lay person whose perspective subjects had to take was defined as a person who had no
particular education in health sciences. This choice allowed fort different answers to the same question
according to either perspective, which is a good way to assess that role-taking was actually performed.
Subjects were presented with the same sets of sentences (28 sentences per condition) in the two target
conditions but sentences were presented with different headings (“according to you” for FP and
“according to the other” in TP) and in a different order . The order of presentation of the conditions
across subjects was manipulated in order to counterbalance the effect of novelty of sentence sets
between subjects for each condition. Subjects responded (“true” or “false”) with a two-button mouse,
which triggered the presentation of the following sentence. If no answer was given, the next sentence
appeared automatically after 4 sec.
Control condition © : A semantic judgment task was selected as the control condition because it relies
on a perspective-independent judgment. The sentences presented were either in the medical field or not
(i.e., “When he had fever, he has been perspiring” versus “He has seen a shooting star”). Subjects had
to categorize sentences according to this criterion. As in the target conditions, affirmative sentences (28
per condition) were presented with a heading (“Medical semantics field”). Subjects responded (“yes” or
“no”) with a two-button mouse in the same way as in the target conditions.
Baseline (B) : subjects were told to lie still, keeping their eyes open.
Scanning procedure. A Siemens CTI HR+ (63 slices, 15.2 cm axial field of view) PET tomograph with
collimating septa retracted operating in 3D mode was used. Sixty-three transaxial images with a slice
thickness of 2.42 mm without gap in between were acquired simultaneously. A venous catheter to
administer the tracer was inserted in an antecubital fossa vein in the left forearm. Correction for
attenuation was made using a transmission scan collected at the beginning of each study. After a 9mCi bolus injection of H215O, scanning was started when the brain radioactive count rate reached a
84
threshold value and continued for 60 s. Integrated radioactivity accumulated in 60 s of scanning was
used as an index of regional cerebral blood flow (rCBF).
An NEC projector (800 x 600 pixels) connected to a Power Macintosh computer displayed the stimuli
(whose presentation was set with the SUPERLAB software) on a screen located at the back of the
camera. A mirror placed in front of the subjects’ eyes allowed them to see the projected images by
reflection. The resultant distance from the eyes to the screen was approximately 50 centimeters
(corresponding field of view: 42° in the horizontal dimension and 32° in the vertical one).
Images were analyzed with the Statistical Parametric Mapping software (SPM99;
Wellcome Department of Cognitive Neurology, UK; (Friston et al., 1995) implemented in MATLAB 5
(Math Works, Natick, MA, USA)). For each subject, images were realigned to the first scan and then
normalized into the MNI stereotactic space. Data were convolved using a gaussian filter with a fullwidth half maximum (FWHM) parameter set to 12 millimeters.
Data analysis.
Global activity for each scan was corrected by grand mean scaling. The condition (covariate of interest)
and subject (confound, fixed effect) effects were estimated voxelwise according to the general linear
model. Linear contrasts were assessed to identify the significant difference between conditions, and
were used to create an SPM {t} map. The SPM {t} maps were thresholded at p < 0.0005 (height
threshold T = 3.38) for (TP-C), (FP-C) and (FP-TP), p < 0.005 (height threshold T = 2.62) for (TP-FP),
uncorrected for multiple comparisons because we had strong a priori hypotheses. We retained clusters
when their size exceeded 10 voxels (extent threshold k=10). Anatomical identification was performed
using atlas of Talairach and Tournoux (1988) implemented in SPM 99, TSU), and also of Duvernoy
(1991).
Statistical analysis was performed to examine the simple effects of the FP and TP conditions compared
with the control condition [(FP-C) and (TP-C)], and compared with each other [(TP-FP) and (FP-TP)].
Post hoc analysis was used to assess task-related regional activity.
85
Figure 1 : Anatomical localization and activation profile (parameter estimates) of the peaks of rCBF increase in
the postcentral gyrus (FCP-TCP) and in the frontopolar gyrus (TCP-FCP). Foci of activation are superimposed on
an horizontal section of the brain at the top and on a sagittal section of the brain at the bottom (single subject MRI
of SPM99).
Note the opposite activation profiles in those two regions. This result is consistent with our hypothesis of an
inhibitory rôle of the frontopolar gyrus on the preventing self-representation supposed to involve the
somatosensory cortex. Furthermore this profile show an rCBF decrease during third-person perspective and not
an rCBF increase during the first-person perspective condition, which fits well with the idea that one is always in a
self-perspective situation and that inhibition of first person perspective is required in the particular case of taking
the perspective of the other
86
Figure 2 : Anatomical localization and activation profile (parameter estimates) of the peaks of rCBF increase
detected in the contrast (TCP-C). Foci of activation are superimposed on the lateral view of the left and right
hemisphere of the single subject MRI of SPM99.
87
Figure 3 : Anatomical localization and profiles of activation of peaks of rCBF increase detected in the contrast
(FCP-C). Foci of activation are superimposed on the lateral view of the left and right hemisphere of the single
subject MRI of SPM99.
88
Acknowledgements
The authors wish to thank Didier Le Bars, and Franck Lavenne at the CERMEP (where the PET scans
were performed) for technical assistance, and Pierre Fonlupt for his advice on the data-analysis.
References
Adolphs R, Damasio H, Tranel D, Cooper G, Damasio AR. A role for somatosensory cortices in the
visual recognition of emotion as revealed by three-dimensional lesion mapping. J Neurosci
2000 ; 20 : 2683-90.
Avikainen S, Forss N, Hari R. Modulated activation of the human SI and SII cortices during observation
of hand actions. Neuroimage 2002; 15: 640-6.
Blakemore S, Decety J. From the perception of action to the understanding of intention. Nat Rev
Neurosci 2001; 2: 561-567.
Brass M, Zysset S, Von Cramon D. The inhibition of imitative response tendencies. Neuroimage 2001;
14: 1416-1423.
Brunet E, Sarfati Y, Hardy-Bayle MC, Decety J. A PET Investigation of the Attribution of Intentions with
a Nonverbal Task. Neuroimage 2000; 11: 157-166.
Carlson SM, Moses LJ. Individual differences in inhibitory control and children's theory of mind. Child
Dev 2001; 72: 1032-53.
Carruthers P, Smith P, editors. Theories of theories of mind: Cambridge University Press UK, 1996.
Castelli F, Happé F, Frith U, Frith C. Movement and mind: a functional imaging study of perception and
interpretation of complex intentional movement patterns. Neuroimage 2000; 12: 314-325.
Cavada C, Schultz W. The mysterious orbitofrontal cortex. foreword. Cereb Cortex 2000; 10: 205.
Chaminade T, Decety J. Leader or follower? Involvement of the inferior parietal lobule in agency.
NeuroReport 2002; 13: in press.
Christoff K, Prabhakaran V, Dorfman J, Zhao Z, Kroger JK, Holyoak KJ, et al. Rostrolateral prefrontal
cortex involvement in relational integration during reasoning. Neuroimage 2001; 14: 1136-49.
Davis MH, Conklin L, Smith A, Luce C. Effect of perspective taking on the cognitive representation of
persons: a merging of self and other. J Pers Soc Psychol 1996; 70: 713-26.
De Renzi E, Cavalleri F, Facchini S. Imitation and utilisation behaviour. J Neurol Neurosurg Psychiatry
1996; 61: 396-400.
Decety J, Chaminade T, Grezes J, Meltzoff AN. A PET exploration of the neural mechanisms involved in
reciprocal imitation. Neuroimage 2002; 15: 265-72.
Duvernoy HM. The human brain. Surface, three-dimensional sectional anatomy and MRI. New York:
Springer Verlag, 1991.
Elliott R, Dolan RJ, Frith CD. Dissociable functions in the medial and lateral orbitofrontal cortex:
evidence from human neuroimaging studies. Cereb Cortex 2000; 10: 308-17.
Farrer C, Frith CD. Experiencing oneself vs another person as being the cause of an action: the neural
correlates of the experience of agency. Neuroimage 2002; 15: 596-603.
Fenigstein A, Abrams D. Self-attention and the egocentric assumption of shared perspectives. Journal
of experimental social psychology. 1993; 29: 287-303.
Fink GR, Markowitsch HJ, Reinkemeier M, Bruckbauer T, Kessler J, Heiss WD. Cerebral representation
of one's own past: neural networks involved in autobiographical memory. J Neurosci 1996; 16:
4275-82
Fletcher PC, Happe F, Frith U, Baker SC, Dolan RJ, Frackowiak RS, et al. Other minds in the brain: a
functional imaging study of "theory of mind" in story comprehension. Cognition 1995; 57: 109128.
Fong GT, Markus H. Self-schemas and judgments about others. Social cognition 1982; 1: 191-204.
Ford ME. The construct validity of egocentrism. Psychological Bulletin 1979; 86: 1169-1188.
Frith CD, Frith U. Interacting minds - A biological Basis. Science 1999; 286: 1692-1695.
89
Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RJS. Statistical Parametric Maps
in Functionnal Imaging : A general Linear Approch. Human Brain Mapping 1995; 3: 189-210.
Frith CD, Frith U. Interacting minds--a biological basis. Science 1999; 286: 1692-5.
Gallagher HL, Happe F, Brunswick N, Fletcher PC, Frith U, Frith CD. Reading the mind in cartoons and
stories: an fMRI study of 'theory of mind' in verbal and nonverbal tasks. Neuropsychologia 2000;
38: 11-21.
Gilovich T, Medvec VH, Savitsky K. The spotlight effect in social judgment: an egocentric bias in
estimates of the salience of one's own actions and appearance. J Pers Soc Psychol 2000; 78:
211-22.
Goel V, Grafman J, Sadato N, Hallett M. Modeling other minds. Neuroreport 1995; 6: 1741-1746.
Goel V, Dolan RJ. Anatomical segregation of component processes in an inductive inference task. J
Cogn Neurosci 2000; 12: 110-9.
Goel V, Gold B, Kapur S, Houle S. The seats of reason? An imaging study of deductive and inductive
reasoning. Neuroreport 1997; 8: 1305-10.
Gordon R. Folk psychology as simulation. Mind and language 1986; 1: 158-171.
Gosling SD, John OP, Craik KH, Robins RW. Do people know how they behave? Self-reported act
frequencies compared with on-line codings by observers. J Pers Soc Psychol 1998; 74: 133749.
Hadland KA, Rushworth MF, Passingham RE, Jahanshahi M, Rothwell JC. Interference with
performance of a response selection task that has no working memory component: an rTMS
comparison of the dorsolateral prefrontal and medial frontal cortex. J Cogn Neurosci 2001; 13:
1097-108.
Harris, P.L. (2000) The work of imagination. Oxford: Blakwell Publishers.
Hodges S, Klein KJK. Regulating the costs of empathy: the price of being human. Journal of SocioEconomics 2001; 30: 437-452.
Iacoboni M, Woods R, Brass M, Bekkering H, Mazziotta J, Rizzolatti G. Cortical mechanisms of human
imitation. Science 1999; 286: 2526-2528.
Kircher T, Brammer M, Bullmore E, Simmons A, Bartels M, David A. The neural correlates of intentional
and incidental self processing. Neuropsychologia 2002; 40: 683-692.
Krams M, Rushworth MF, Deiber MP, Frackowiak RS, Passingham RE. The preparation, execution and
suppression of copied movements in the human brain. Experimental Brain Research 1998; 120:
386-398.
Kraus RM, Fussell SR. Social psychological models of interpersonal communication. In: Higgins ET and
Kruglanski A, editors. Social psychology: Handbook of basic principles. New York: Guilford
Press, 1996.
Lhermitte F, Pillon B, Serdaru M. Human autonomy and the frontal lobes. Part I: Imitation and utilization
behavior: a neuropsychological study of 75 patients. Ann Neurol 1986; 19: 326-34.
Marks G, Miller N. Ten years of research on the false consencus effect: An empirical and theoretical
review. Psychological Bulletin 1987; 102: 72-90.
Markus H, Moreland RL, Smith J. Role of self-concept in the perception of others. Journal of personality
and social psychology 1985; 49: 1494-1512.
Maruff P, Wood S, Velakoulis D, Smith D, Soulsby B, Suckling J, et al. Evidence for dysfunction of
parietal association areas in patients with schizophrenia characterised by passivity delusions.
Eighth Annual meeting of the Cognitive Neuroscience Society. New York: CNS, 2001: 153.
Mead GH. Mind self and society. Chicago: University of Chicago Press, 1934.
Mellor CS. First rank symptoms of schizophrenia. Br J Psychiatry 1970; 117:15-23.
Menon V, Boyett-Anderson JM, Schatzberg AF, Reiss AL. Relating semantic and episodic memory
systems. Brain Res Cogn Brain Res 2002; 13: 261-5
Mesulam MM. Dissociative states with abnormal temporal lobe EEG. Multiple personality and the
illusion of possession. Archives of Neurology 1981; 38: 176-181.
90
Nickerson RS. How we know -and sometimes misjudge- what others know: imputing one's own
knowledge to others. Psychological Bulletin 1999; 125: 737-759.
Niznikiewicz M, Donnino R, McCarley RW, Nestor PG, Iosifescu DV, O'Donnell B, et al. Abnormal
angular gyrus asymmetry in schizophrenia. Am J Psychiatry 2000; 157: 428-37.
Perner J, Lang B. Development of theory of mind and executive control. Trends Cogn Sci 1999; 3: 337344.
Picard N, Strick PL. Motor areas of the medial wall: a review of their location and functional activation.
Cereb Cortex 1996; 6: 342-53.
Povinelli DJ, Giamborne S. Reasoning about beliefs: a human specialization? Child Development 2001;
72: 691-695.
Repacholi BM, Gopnik A. Early reasoning about desires: evidence from 14- and 18-month-olds. Dev
Psychol 1997; 33: 12-21.
Ruby P, Decety J. Effect of subjective perspective taking during simulation of action: a PET investigation
of agency. Nat Neurosci 2001; 4: 546-50.
Selemon LD, Goldman-Rakic PS. The reduced neuropil hypothesis: a circuit based model of
schizophrenia [see comments]. Biol Psychiatry 1999; 45: 17-25
Shepard RN. Ecological constraints on internal representation: resonant kinematics of perceiving,
imagining, thinking, and dreaming. Psychol Rev 1984; 91: 417-47.
Siegal M, Varley R. Neural systems involved in 'theory of mind'. Nat Rev Neurosci 2002; 3: 463-71.
Spence SA, Brooks DJ, Hirsch SR, Liddle PF, Meehan J, Grasby PM. A PET study of volontary
movement in schizophrenic patients experiencing passivity phenomena (delusion of alien
control). Brain 1997; 120: 1997-2011.
Stone VE, Baron-Cohen S, Knight RT. Frontal lobe contributions to theory of mind. J Cogn
Neurosci 1998; 10: 640-56.
Stuss DT, Gallup GG, Jr., Alexander MP. The frontal lobes are necessary for 'theory of mind'. Brain
2001; 124: 279-86
Talairach P, Tournoux JA. Stereotactic coplanar atlas of the human brain. Stuttgart: Thieme, 1988.
Tooby J, Cosmides L. The adapted Mind: Evolutionary psychology and the generation of culture. In:
Barkow JH, Tooby J and Cosmides L, editors. Psychological foundations culture. New York:
Oxford University press, 1992.
Vorauer JD. Self-awareness and feeling transparent: failing to suppress one's self. Journal of
experimental social psychology 1999; 35: 415-440.
Wraga M, Souheil J, Shephard J, Jonasson Z, Kosslyn S. Mental rotation of self versus objects: an fMRI
study. Eighth Annual meeting of the Cognitive Neuroscience Society. New York: CNS, 2001: 133.
91
III. Evaluer ses réactions émotionnelles versus évaluer les réactions
émotionnelles d’autrui : Etude 3
A. Hypothèses, protocole, résultats et conclusions
Les résultats de la deuxième étude ont permis de montrer que le cortex frontopolaire, le cortex
pariétal inférieur droit, et le cortex somatosensoriel jouent un rôle dans la distinction entre la perspective
en 1ere personne et la perspective en 3eme personne dans le domaine conceptuel, comme dans le
domaine moteur. La troisième étude avaient pour ambition de montrer que ces résultats restent valables
dans le domaine conceptuel quand le contexte est émotionnel (H1). Les conditions de la deuxième
étude ont été réutilisées pour réaliser un design factoriel manipulant les deux facteurs perspective et
émotion. Ce plan expérimental a permis de tester H1 mais aussi de tester si l’activité des régions
précédemment mises en évidence dans la prise de perspective de soi et d’autrui montrait un effet
d’interaction entre le facteur émotion et le facteur perspective.
Ainsi, l’activité cérébrale de 10 sujets, étudiants en médecine, a été mesurée en PET pendant
qu’ils devaient évaluer la véracité de phrases affirmatives dans le domaine médical (conditions neutres,
CN), et la réaction induite par une situation sociale propice à engendrer une réaction émotionnelle
(conditions émotionnelles, CE). Les sujets devaient répondre en fonctions des conditions, selon leur
propre point de vue (perspective en 1ère personne, P1), ou selon le point de vue de leur mère
(perspective en 3ère personne, P3), comme exposé dans le tableau ci-dessous.
Perspective
3eme personne
Emotion
1ere personne
-
PCN1
PCN3
+
PCE1
PCE3
92
L’effet principal de la perspective en 3eme personne par rapport à la perspective en 1ere personne
s’est traduit par des activations dans le gyrus frontal supérieur ventral, le pôle temporal, le sillon
temporal supérieur, dans le cortex cingulaire postérieur, et dans le cortex pariétal inférieur droit (Figure
8). La comparaison inverse a révélé une augmentation significative de DSCr dans le cortex
somatosensoriel (Figure 10).
Figure 8 : Coupes sagittales montrant des foyers d’activation issus du contraste (PCN3+PCE3)-(PCN1+PCE1),
en haut dans le cortex frontopolaire et en bas dans cortex pariétal inférieur droit. Sur la droite sont présentés les
histogrammes de la valeur ajustée du DSCr dans les 4 conditions d’activations dans le foyer illustré sur la
gauche.
Un effet d’interaction entre le facteur perspective et le facteur émotion a été mis en évidence
dans le pôle temporal gauche (Figure 9) et dans le cortex somatosensoriel à droite (Figure 10).
93
Figure 9: Coupes coronales du cerveau montrant l’activation dans le pôle temporal gauche détectée dans le
contraste ?(PCE3-PCE1)-(PCN3-PCN1)?. Sur la droite l’histogrammes représente la valeur ajustée du DSCr dans
les 4 conditions d’activations dans le foyer illustré sur la gauche.
Figure 10 : Coupes coronales du cerveau montrant le foyer d’activations dans le cortex somatosensoriel,
détectés dans le terme d’interaction ?(PCE1-PCE3)-(PCN1-PCN3)?. Sur la droite l’histogramme représente la
valeur ajustée du DSCr dans les 4 conditions d’activations dans le foyer illustré sur la gauche.
Cette étude a permis de montrer que les résultats obtenus dans le domaine moteur et dans le domaine
conceptuel neutre restent valables dans le domaine émotionnel. Elle renforcent ainsi l’hypothèse d’un
rôle du cortex frontopolaire, du cortex pariétal inférieur droit, et du cortex somatosensoriel dans la
distinction soi/autrui, indépendamment du domaine concerné. Elle a également permis de montrer une
spécificité du cortex somatosensoriel pour la combinaison d’une situation émotionnelle avec une
perspective en 1ere personne. Le pole temporal gauche par contre, s’est révélé spécifiquement impliqué
dans une situation émotionnelle avec une perspective en 3eme personne.
B. Article 3 : soumis à publication
94
Self perspective versus another one’s perspective taking: PET
investigation in neutral and emotional context
Perrine Ruby1, and Jean Decety 1,2,3
1. Inserm unit 280, 151 Cours Albert Thomas, 69424 Lyon cedex 3, France
2. CMBL, University of Washington, Box 357988, Seattle, WA 98195, USA
3. Cermep, 59 Bld Pinel, 69003 Lyon, Frances
Abstract
Perspective-taking, because it allows construction of mutual understanding, is a basis of social
interaction. Two previous studies have identified a specific network involved in perspective-taking both
at the motor and at the conceptual level. This PET study aimed to investigate whether this network is
also recruited in a perspective-taking task at the emotional level. Using a factorial design we also
investigated the interaction between the emotional and the perspective factor in the brain regions
previously highlighted. Subjects were asked to take either their own perspective or the perspective of
their mother in response to neutral or emotional verbal questions. The main effect of third-person versus
first-person perspective highlighted activation in the superior frontal gyrus, the left superior temporal
sulcus, the left temporal pole, the posterior cingulate gyrus and the right inferior parietal lobe. A postcentral gyrus focus was detected in the reverse comparison. Interaction effect were identified in the left
temporal pole and in the post-central gyrus. These results support our prediction of frontopolar,
somatosensory cortex and right inferior parietal lobe involvement in the process of self/other distinction
irrespective of the domain (motor, conceptual, emotional). In addition, this study provides new insight to
clarify within the brain network of perspective taking, brain areas sensitive to the emotional component.
Keywords:
neuroimaging, self/other, intersubjectivity, perspective-taking, simulation theory,
somatosensory cortex, right inferior parietal lobe, prefrontal cortex, TOM, affective, social cognition,
emotional cognition.
95
Assessing the background knowledge, plans, attitudes, beliefs, outlooks and so on, of an
interlocutor was termed ‘perspective taking’ by Mead (1934). He considered this capacity as a central
component in the construction of mutual understanding and was as such widely investigated in social
psychology before it was labelled “theory of mind” (TOM) by Premack and Woodruff in 1978.
Perspective taking model in social psychology state that the social construction of meaning derives from
one’s implicit theories about what the other knows, feels, thinks and believes (Kraus and Fussell, 1996)
and thus that understanding the states of mind of another requires taking into account his perspective in
visual, conceptual and affective domains.
The simulation theory developed by philosophers of mind has provided an appealing
hypothesis of the mechanism by which one construes a representation of another point of view,
knowledge, feeling and beliefs i.e. of another states of mind. It postulates that we predict the actions
and thoughts of others by simulating their decision making process in the situation they face (Goldman
1992). Translated into cognitive neuroscience this theory predicted that a common cerebral network
should be activated when I act, I imagine to act, I see another acting, and I imagine another acting. This
prediction has been largely verified using various methodological approaches and is now broadly
accepted in the scientific community (Decety et al., 1994; Roth et al., 1996; Gallese et al., 1996; Gallese
and Goldman, 1998; Lotze et al., 1999; Fadiga et al., 1999; Ruby & Decety, 2001; Grèzes & Decety
2001). However a neurophysiological question arises from this theory: if the self and the other’s
intention representation involve a common cerebral network, which cerebral correlates subserve the
attribution of the intention to the self or to the other ? Previous PET studies addressed this question
comparing self perspective and someone else’s perspective taking, in the motor domain and in the
conceptual domain (Ruby & Decety, 2001; 2002). Both studies demonstrated right inferior parietal lobe
and frontopolar cortex activation when the third-person perspective was compared to the first-person
perspective and somatosensory cortex activation in the reverse comparison. Those regions have been
interpreted to participate in the process of self/other distinction irrespective of the domain concerned
(motor and conceptual). This study aimed to further test this hypothesis by investigating the neural
correlates of perspective taking at the emotional level. A 2x2 factorial design enabled us to look for the
interaction effect between the emotional and the perspective factor in the brain regions previously
detected.
Subjects, who were selected as medical students, were asked according to the experimental
conditions, to take either their own perspective (P1) or the perspective of their mother (P3) in response
to neutral (N) and emotional (E) verbal questions, which were visually presented. In the neutral
conditions subjects had to give an opinion about the truthfulness of assertions in the medical domain. In
the emotional conditions subjects had to give an opinion about the reaction aroused in common life
situations likely to provoke an emotional response. We made the prediction that the main effect of thirdperson perspective versus first-person perspective (P3-P1) would highlight brain activation in the right
inferior parietal lobe, the frontopolar cortex and in other regions known to be involved in “Theory of
mind” (TOM) tasks and previously highlighted in third-person conceptual perspective versus first-person
conceptual perspective (Ruby et Decety 2001, 2002) specifically the medial prefrontal cortex, the
superior temporal sulcus and the temporal pole. In the reverse comparison (P1-P3) we expected
activation in the somatosensory cortex. If found, those results will strengthen our proposal of a specific
involvement of right inferior parietal lobe, frontopolar cortex and somatosensory cortex in self/other
distinction irrespective of the domain concerned.
96
Another purpose of this study was to investigate the effect of the emotional factor on the
activity in the regions involved in perspective taking. Emotion is known to influence reasoning and
reaction (Houdé et al. 2001, Bechara et al. 2000, Goel et al. 2001; Bush et al. 2000) and some of the
regions previously found in perspective taking have also been shown to be involved in emotional
processing. For this reason, interaction effects are expected especially in the somatosensory cortex,
which has been highlighted in social emotions processing (Damasio et al. 2000; Adolphs et al.2000),
and in the temporal poles which is part of the common network involved in emotion processing
irrespective of the triggering sensory modality (Royet et al. 2000).
Methods
Subjects. The selection of the subjects and of the target to take the perspective of, was directed by the
will to maximize the potentiality that the subject and the target have distinct perspective. Indeed if it is
the case, it is possible to objectivate perspective taking in behavioral response. To satisfy these
requirement in the neutral conditions we chose subjects who had an expertise domain of knowledge
and a target subject so that he was naive in this domain. For this study we chose the medical field as
expertise domain, this is the reason why subjects were selected as medical students. The target was
chosen to be the subject’s mother knowing that a questionnaire allowed us to make sure that she had
no particular education in health sciences. In the emotional conditions it was sex and age difference
between subjects and their mother which was thought to likely induce different answers according the
perspective. Thus 10 medical students enrolled in between the 3th and 6th year were recruited. All were
right-handed males (21,8 ? 1.3 years). They gave written informed consent according to the Declaration
of Helsinki. The study was approved by the local Ethics Committee (CCPPRB, Centre Léon Bérard,
Lyon), and subjects were paid for their participation.
Activation paradigm. Subjects were scanned during four target conditions (PN1, PN3, PE1, PE3)
repeated three times and presented in a pseudorandomized order counterbalanced across subjects (12
scans per subject).
Both the emotional content of the stimuli and the perspective taken by the subjects were manipulated in
the 4 conditions according a 2 ? 2 factorial design (as presented below):.
Perspective
Emotion
1st person
3rd person
-
PN1
PN3
+
PE1
PE3
The emotional factor determined the content of the stimuli and the task.
In the neutral condition (N), subjects were presented with sentences dealing with medical or health
issue, from popular beliefs to more specialized questions (e.g. «there are more births when the moon is
round», «pressure on the eyeball can induce a heart failure» for more details cf. Ruby & Decety, 2002).
Subjects had to give an opinion about the truthfulness of each sentence.
97
In the emotional condition (E), subjects were presented with sentences depicting common life situations
likely to provoke an emotional reaction (e.g. «You have to give a talk in front of one hundred people»,
«You give someone a present, which is not liked»). Subjects had to give an answer about the reaction
aroused in such a situation.
The perspective factor determined the perspective to take to answer the question.
In the P1 condition, subjects had to answer the question according their own perspective. In the PN1
condition they were told to give their own opinion according their own knowledge about the truthfulness
of the sentence they read. In the PE1 condition they had to choose among three adjectives, the one
which best describe the reaction they would have had if they had faced such a situation.
In the P3 condition, subjects had to answer the question according to the perspective of their mother. In
the PN3 condition, subjects were told to imagine themselves in the shoes of their mother in order to
respond according to her opinion taking into account her knowledge and ignoring their own. In the PE3
condition they had to choose among three adjectives the one which best describe the reaction their
mother would have had if she had faced such a situation.
Experimental paradigm : In all conditions subjects were presented with sentences written in black on a
white background during a fixed period of 6 s. For each stimuli, subjects had to choose one of the 3
answers presented. In the neutral conditions, a heading reminding the subject of the perspective to take
(«according to you» for PN1 and «according to your mother» in PN3) was written at the top and three
possible answers were specified at the bottom. According to the stimuli subjects were presented with
distinct scales of answers (there were 6 of them) which where composed of synonymous of “true/without
opinion/false” i.e “exact/no idea/inexact”, “sure/perhaps/absolutely not”, “yes/maybe/no”,
“affirmative/don’t know/negative”, “definitely/can’t say/not true”. All scales were equally presented in
each PN conditions. In the emotional conditions, in addition of the heading reminding the subject of the
perspective to take, the sentence indicated the subject in the PE1 condition (e.g. «you are late for an
appointment») or his mother in the PE3 condition («your mother is late for an appointment»). According
to the stimuli subjects were presented with distinct scales of answers (there were 6 of them). They were
all composed of three adjectives describing possible reaction in the situation depicted in the sentence
(“shocked/indifferent/sympathizer”, “panicked/bothered/calm”, “angry/upset/resigned”,
“suspicious/carefree/excited”, “impressed/proud/detached”, “irritated/embarrassed/relaxed”). All PE
condition were composed of the same amount of each of those scales (i.e. each scale was presented
for 1/6 of the stimuli in a condition).
In the P1 and P3 conditions, subjects saw the same sentences set but presented in a distinct order (20
sentences per condition). The order of presentation of the conditions across subjects was manipulated
in order to counterbalance the effect of novelty of sentence sets between subjects for each condition.
Subjects gave their answers by pressing one of the three button 1, 2, 3, on a keypad lying on their
stomach.
After the PET experiment was finished, subjects were asked to fill in a brief questionnaire designed to
assess their feelings about the difficulty of the task and the strategy they used to fulfil it.
Scanning procedure. A Siemens CTI HR+ (63 slices, 15.2 cm axial field of view) PET tomograph with
collimating septa retracted operating in 3D mode was used. 63 transaxial images with a slice thickness
of 2.42 mm without gap in between were acquired simultaneously. A venous catheter to administer the
tracer was inserted in an antecubital fossa vein in the left forearm. Correction for attenuation was made
using a transmission scan collected at the beginning of each study. After a 9-mCi bolus injection of
H215O, scanning was started when the brain radioactive count rate reached a threshold value and
98
continued for 60 s. Integrated radioactivity accumulated in 60 s of scanning was used as an index of
regional cerebral blood flow (rCBF).
In all conditions, a NEC projector (800 x 600 pixels) displayed the stimuli on a screen located at the
back of the camera. A mirror placed in front of the subjects’ eyes allowed to see the projected images
by reflection. The resultant distance from the eyes to the screen was 50 centimeters approximately
(corresponding field of view: 42° in the horizontal dimension and 32° in the vertical one). A Power
Macintosh computer (Apple Inc.) with the SUPERLAB software was used to control the display
processing and to register both response type and reaction time.
Images were analyzed with the Statistical Parametric Mapping software (SPM99;
Wellcome Department of Cognitive Neurology, UK; (Friston et al., 1995) implemented in MATLAB 5
(Math Works, Natick, MA, USA). For each subject, images were realigned to the first scan then
normalized into the MNI stereotactic space. Data were convolved using a gaussian filter with a fullwidth half maximum (FWHM) parameter set to 10 millimeters.
Data analysis.
Global activity for each scan was corrected by grand mean scaling. The condition (covariate of interest)
and subject (confound, fixed effect) effects were estimated voxelwise according to the general linear
model. Linear contrasts were assessed to identify the significant difference between conditions, and
were used to create an SPM {t} map. The SPM {t} maps were thresholded at p<0.05 corrected for the
whole brain volume. We report foci of activation that survive correction at p<0.05 plus those regions
surviving an uncorrected threshold (of p<0.001 for the main effect and p<0.01 for the interaction effect)
for which we had a strong a priori hypothesis. We retained clusters when their size exceeded 10 voxels
(extent threshold k=10). Anatomical identification was performed using atlas both of Talairach and
Tournoux (1988) (implemented in SPM 99, TSU) and of Duvernoy (1991).
Statistical analysis was performed to examine the main effects of both perspective (?(PN3+PE3)(PN1+PE1)? & ?(PN1+PE1)-(PN3+PE3)?) and emotional ?(PE1+PE3)-(PN1+PN3)? factors and their
possible interaction (?(PE3-PE1)-(PN3-PN1)? & ?(PE1-PE3)-(PN1-PN3)?).
Post hoc inspection of the data was used to assess task-related regional activity. It represents adjusted
rCBF relative to the fitted mean, in each task, in order to demonstrate the differential involvement of
regions of interest in the 6 experimental conditions.
Results
Behavioral results
a) response type
In the PN conditions, on average subjects gave 28,1 (range 19-36) distinct answers between PN1 and
PN3 for the 60 phrases presented. Fifty percent of the sentences presented were selected as likely to
induce different responses according the perspective. Therefore the performances of the subject are a
good indicator they succeeded in doing the task. These results reproduce the results obtained in a
previous study in which subject were presented with the same stimuli but had to take the perspective of
a ‘lay’ person representative of the population no educated in the health domain (Ruby & Decety 2002).
99
The reproducibility of the results indicates firstly that they are robust and secondly that the process of
perspective taking is independent of the target you take the perspective of.
In the PE conditions, on average subjects gave 25,5 (range 18-33) distinct answers between PE1 and
PE3 for the 60 phrases presented in the three repetitions. This result is comparable to the one obtained
in the PN conditions which allows statistical comparison of brain imaging data between PE and PN.
b) reaction time
A two way ANOVA showed no significant reaction time (RT) difference between P1 (m= 3744 ms) and
P3 (m= 3826 ms) conditions ([F(1,9)=1,17]) but a significant RT difference between PE (m= 3992 ms)
and PN (m= 3578 ms) conditions ([F(1,9)=24,4] p<.0001) (cf Figure 1). This result replicates the
reaction time equivalence found in a previous study between PN1 and PN3 (Ruby & Decety 2002).
Figure 1 : Mean reaction time and standard deviation in the
four conditions, PE1, PE3, PN1 and PN3.
PET results
a) Main effect of third-person versus first-person perspective irrespective of the content of the stimuli
?(PN3+PE3)-(PN1+PE1)?:
The main effect of third- versus first-person perspective revealed activation in frontal, parietal and
temporal lobes (Table I, Figure 2). In the frontal lobe, numerous foci were detected all along the superior
frontal gyrus in its medial part, in Ba 6, 8, 9, 10 and 11. In the parietal lobe, a focus was detected in the
right angular gyrus and in the posterior cingulate gyrus. In the temporal lobe, activations were found
only in the left hemisphere in the temporal pole (Ba 21) and in the superior temporal sulcus at the
temporo-parieto-occipitale junction (Ba 22/39/19).
Table I. Cortical areas significantly activated when third-person perspective conditions are compared to firstperson perspective conditions ?(PN3+PE3)-(PN1+PE1)?. X, y, z refer to MNI coordinates. L, left; R, right
hemispheres. Ba refers to Brodmann area. Focus of activation that survived correction for the whole brain volume
are those exhibiting a T>5.02.
Brain region
L/R
Gyrus rectus (Ba 11)
Frontopolar gyrus (Ba 10)
Frontopolar gyrus (Ba 10)
Superior frontal gyrus (Ba 8/9)
Superior frontal gyrus (Ba 10/32)
L
R
R
L
Coordinates
x
y
z
-8
48 -18
-8
64 -8
10
68 14
4
50 40
-8
44 20
T-value
5.74
5.24
4.27
4.08
3.75
100
Temporal pole (Ba 21)
Temporo-parieto-occipitale junction
Posterior cingulate gyrus
Inferior parietal lobe at the TP junction
Inferior parietal lobe at the TP junction
L
L
R
R
R
-58
-58
2
62
46
-4
-58
-60
-64
-56
-32
28
32
22
22
5.10
4.14
3.88
3.65
3.59
b) Main effect of First-person versus Third-person perspective irrespective of the content of the stimuli
?(PN1+PE1)-(PN3+PE3)?
The main effect of first- versus third-person perspective revealed activation in post-central gyrus in the
right hemisphere (p<0.001; x = 24, y = -30, z = 58; T = 3.44 ) .
c) Main effect of Emotional versus Neutral content of the stimuli irrespective of the perspective
?(PE1+PE3)-(PN1+PN3)?
This main effect revealed, as expected activations in the regions known to be involved in emotional
processing especially in the amygdalas (26, -2, -24, T=3.95; -26, 14, -32, T=3.89), the temporal poles
(54, 10, -34, T=6.99; -44, 14, -32, T=5.85), the superior frontal gyrus (4, 54, 22, T=6.23), the posterior
cingulate gyrus (4, -60, 12, T=4.71) and the post-central gyrus (24, -30, 62; T=4.76). However the
results of this main effect won’t be discussed in this paper.
d) Interaction effect between the emotional and the perspective factors:
An interaction effect was found in the left temporal pole at the coordinate x=-60, y=-2, z=-32 (T= 3.26),
in the contrast ?(PE3-PE1)-(PN3-PN1)?. This region shows a greater involvement in the P3 conditions
when it is an emotional context (Figure 3).
Figure 3 : Coronal section of the brain and histogram of the relative adjusted rCBF values in the four
experimental condition at the coordinate x=-60, y=-2, z=-32.
101
An interaction effect was also found in the post-central gyrus in the right hemisphere at the coordinate
x= 18, y= -26, z= 60 (T= 2,52) in the interaction term ?(PE1-PE3)-(PN1-PN3)?. This region of the
somatosensory cortex shows a greater involvement in the P1 conditions when it is an emotional context.
It is more involved in first versus third person perspective taking but also in emotional versus neutral
condition. In other words this region is more activated in the PE1 condition when compared to any of the
other conditions (Figure 4).
Figure 4 : Coronal section of the brain and histogram of the relative adjusted rCBF values in the four
experimental conditions at the coordinates x=24, y=-30, z=62.
Discussion
This study used a 2x2 factorial design to explore the neural correlates of first and third person
conceptual perspective taking in both neutral and emotional contexts.
The main effect of perspective irrespective of the context
The main effect of third person perspective as compared to first person perspective revealed activation
in the right inferior parietal cortex and in the ventromedial prefrontal cortex including the frontopolar
cortex and the gyrus rectus. The reverse comparison showed an activation in the somatosensory cortex.
Such results implicate these regions in the distinction between the first and the third person conceptual
perspective both in a neutral and in an emotional context and irrespective of who is the subject to take
the perspective of. It reproduces the results of Ruby and Decety (2002) in the neutral field and extends
our previous results obtained both in the motor and in the conceptual domain into the emotional realm
(Ruby & Decety 2001, 2002).
Results in neuropsychology as well as in psychiatry have demonstrated the necessity of right inferior
parietal lobe functional integrity for correct agency judgement (Mesulam 1981; Spence et al., 1997).
Neuroimaging studies in healthy subjects have provided converging results showing a specific
involvement of this region in self/other distinction in imitative behavior (Decety et al., 2002) and in
agency judgements (Farrer & Frith 2002) in the motor domain . The present results demonstrate the
specific involvement of this region in third person conceptual perspective both in a neutral and in an
emotional context (Figure 2), and support the proposal that this region plays a role in the process
enabling the attribution to the other not only of action but also of thoughts.
In normal subjects, psychological studies have demonstrated that the egocentric perspective is the
major bias preventing the correct assessment of another’s perspective (Fenigstein & Abrams 1993;
102
Vorauer 1999). Vorauer et al. (1999) have proposed that this bias is rooted in a lack of inhibition of the
self perspective when assessing another one’s. In accordance with this assumption, it has been
suggested in developmental psychology that succeeding in reading other people’s mind require
inhibitory control (Carlson and Moses, 2001). In neuropsychology and neuroimagery there is some
converging evidence pointing to the frontopolar cortex as being involved in inhibitory control at the motor
level (De Renzi 1996; Brass 2001). Interestingly, Anderson et al. (1999) report the case of two patients
with early-damage to the anterior prefrontal cortex (encompassing the frontopolar cortex but not the
gyrus rectus) who, when tested on moral dilemmas exhibited an excessively egocentric perspective.
The behavior of those patients reveals a lack of inhibition of self perspective at the conceptual level.
Hence, the study of Anderson et al. (1999) using a moral test provides evidence of the role of the
frontopolar cortex in inhibition at the conceptual and social level. Our results provide physiological
arguments in healthy subjects to support the hypothesis of such an inhibitory role of the frontopolar
cortex at a conceptual and social level.
The activation in ventromedial prefrontal cortex encompasses the frontopolar and the gyrus rectus
(Figure 2). In the motor domain, only a frontopolar activation was detected (Ruby & Decety 2001). The
gyrus rectus has been reported to be involved in process of making choices in incompletely specified
situations i.e. under uncertainty (Elliott et al. 2000). This component is a strong characteristic defining
the type of task we used in the conceptual field and especially in the third person perspective condition,
whether in a neutral or an emotional context. However, the orbitofrontal cortex has been hypothesized
above all to be involved in the integration and computation of emotional and cognitive input (Elliott et al.
1997; Davidson & Irwin 1999, Houdé et al. 2001) and to participate as such in what is called social
cognition (Adolphs 1999). This hypothesis appears particularly pertinent to the interpretation of the
contrast (P3-P1) since it isolates the component of taking another’s point of view, which is at the core of
social cognition. In a review of the functional neuroanatomy of emotion and affective style, Davidson
and Irwin have discussed the ventromedial sector of the prefrontal cortex as directly involved in the
representation of elementary positive and negative emotional states. In addition, Adolphs (1999) has
emphasized its role in social reasoning and decision making. In the P3 conditions subjects had to
evaluate either their mother’s knowledge or the valence of the affect associated with the situation for her
and choose one solution out of several possibilities. In this study, the activation of the gyrus rectus may
hence be associated with a complex decision making process about the other, involving uncertainty and
affective evaluation.
All of our studies have highlighted the somatosensory cortex in the contrast of self versus another
perspective taking whether at the motor or the conceptual level. This result led us to hypothesize that
the somatosensory cortex is involved in the construction of self representation. Some previous studies
have suggested such a role for this region. In paradigms involving imitation or the comparison of
execution and observation of action, activation in the somatosensory cortex has been discussed as
likely to be associated with a preservation of the sense of the self (Iacoboni et al. 1999; Avikainen et al.
2002). In the conceptual domain, Kircher et al. (2002) highlighted a post-central gyrus activation both for
explicit and implicit processing of self-descriptive adjectives. What is of interest is that as in our previous
study (Ruby and Decety 2002) the rCBF variation in the somatosensory cortex shows a profile opposite
to the one in the frontopolar cortex in the 4 conditions (Figure 2 & 4). In an attempt to explain the
neurocognitive impairments responsible for schizophrenia, Grossberg (2000) has discussed a neural
model of cognitive-emotional learning, which propose a model of interaction between sensory cortex,
prefrontal cortex and amygdala. In this model reciprocal influences between prefrontal cortex and
sensory cortex are hypothesized. In a review, Adolphs (2002) also argued that the orbitofrontal cortex
exerts an influence on the somatosensory cortex. According our results we further hypothesize that the
frontopolar cortex exert an inhibitory influence towards the somatosensory cortex.
103
The main effect of third person perspective versus first person perspective revealed activations in
regions commonly found in neuroimaging studies investigating TOM, i.e. medial prefrontal cortex, left
temporo-parieto-occipitale junction and left temporal pole (for a review see Frith 2001). This network has
been previously detected in the comparison of third person conceptual perspective versus first person
conceptual perspective in a neutral context (Ruby & Decety 2002). These new study demonstrates that
this network is consistently recruited in reading another’s person mind irrespective of whose and of the
type of information to read i.e. neutral knowledge or emotional reactions.
An activation was also detected in the posterior cingulate cortex in (P3-P1). This region was previously
found in the comparison of P3 versus P1 in the motor domain, but not in the conceptual domain. One
explanation could originate in a lack of power of the simple design used in the study in the neutral
conceptual domain, as compared to this factorial design. An involvement of posterior cingulate cortex in
the P3 conditions make sense with the role consistently ascribed to this region in evaluative process
(Vogt et al. 1992; Zysset et al. 2002), because assessment of the other perspective do involve
evaluative process.
The interaction between perspective and emotion
What was of particular importance in this study was to identify an effect of emotion on the level of
activity in regions involved in perspective taking. The analysis revealed a significant interaction effect in
the right somatosensory cortex and in the left temporal pole. The temporal pole appears to be involved
in third person perspective especially in an emotional context (Figure 3). This result makes sense with
previous studies which have reported left temporal pole both in emotion and TOM tasks (Royet et al.
2000 ; Frith 2001) and demonstrates an enhanced involvement of this region for the combination of third
person perspective and emotion.
The somatosensory cortex, on the other hand shows a greater involvement in first person perspective in
an emotional context (Figure 4). It is note-worthy that the profile of activation in this region, exhibits a
high specificity for first-person perspective in an emotional context (cf PET results d). Interestingly, the
subjective report of the subjects after the PET session revealed “projection” especially in the PE1
condition (nine out of ten subjects) and most of the subjects (8/10) said that they actually felt emotion
described in the sentences. This region was previously shown to be involved both in first person
perspective (Ruby et Decety 2001; 2002) and in emotional processing (Adolphs et al 1996, 2000). In a
PET study using a paradigm of self-generated emotions, Damasio et al. (2000) showed an activation of
SII in the combination of those two criteria in healthy subjects. Our paradigm enabled us to reproduce
these result showing that right somatosensory cortex is involved both in first person perspective and in
emotional processing. In addition our study highlight the specificity of the right somatosensory cortex for
the interaction of those two factors.
Conclusion
This study provide further evidence demonstrating the role of frontopolar cortex, somatosensory and
inferior parietal cortex in self`/other distinction irrespective of the domain, motor, conceptual and
emotional. The self perspective involved somatosensory cortex. On the other hand the third person
perspective, requiring inhibition of self perspective, involved the ventromedial prefrontal cortex, which is
known to participate in inhibition process. We consequently hypothesised that the ventromedial
prefrontal cortex exerts an inhibitory influence on the somatosensory cortex. In addition, two regions
were found to be activated by the interaction between emotion and perspective. The left temporal pole
appears to be specifically involved in emotional processing in third person perspective, whereas the
somatosensory cortex exhibits a high specificity for emotional processing in first person perspective.
104
Figure 2 : Cortical areas significantly activated when third-person perspective conditions are compared to firstperson perspective conditions ?(PN3+PE3)-(PN1+PE1)?. On the left, sagittal sections of the brain at the
coordinates (x=-8, y=64, z=-8) on the top, (x=46, y=-56, z=22) in the middle, and (x=62, y=-64, z=22) at the
bottom, are shown. On the right, histograms represent the relative adjusted rCBF values in the four experimental
conditions in the coordinates illustrated on the left.
105
Acknowledgements
The authors wish to thank Didier Le Bars, and Franck Lavenne at the CERMEP (where the PET scans
were performed) for technical assistance, and Sarah Blakemore for helpful discussions.
References
Adolphs R. Social cognition and the human brain. Trends in Cognitive Sciences 1999; 3: 469-479.
Adolphs R. Neural systems for recognizing emotion. Curr Opin Neurobiol 2002; 12: 169-77.
Adolphs R, Damasio H, Tranel D, Cooper G, Damasio AR. A role for somatosensory cortices in the
visual recognition of emotion as revealed by three-dimensional lesion mapping. J Neurosci
2000; 20: 2683-90.
Adolphs R, Damasio H, Tranel D, Damasio AR. Cortical systems for the recognition of emotion in facial
expressions. J Neurosci 1996; 16: 7678-87.
Anderson SW, Bechara A, Damasio H, Tranel D, Damasio AR. Impairment of social and moral behavior
related to early damage in human prefrontal cortex. Nat Neurosci 1999; 2: 1032-7.
Avikainen S, Forss N, Hari R. Modulated activation of the human SI and SII cortices during observation
of hand actions. Neuroimage 2002; 15: 640-6.
Brass M, Zysset S, von Cramon DY. The inhibition of imitative response tendencies. Neuroimage 2001;
14: 1416-23.
Bechara A, Damasio H, Damasio AR. Emotion, decision making and the orbitofrontal cortex. Cereb
Cortex 2000; 10: 295-307.
Bush G, Luu P, Posner MI. Cognitive and emotional influences in anterior cingulate cortex. Trends Cogn
Sci 2000; 4: 215-222.
Carlson SM, Moses LJ. Individual differences in inhibitory control and children's theory of mind. Child
Dev 2001; 72: 1032-53.
Damasio AR, Grabowski TJ, Bechara A, Damasio H, Ponto LL, Parvizi J, et al. Subcortical and cortical
brain activity during the feeling of self- generated emotions. Nat Neurosci 2000; 3: 1049-56.
Davidson RJ, Irwin W. The functional neuroanatomy of emotion and affective style. Trends Cogn Sci
1999; 3: 11-21.
De Renzi E, Cavalleri F, Facchini S. Imitation and utilisation behaviour. J Neurol Neurosurg Psychiatry
1996; 61: 396-400.
Decety J, Chaminade T, Grezes J, Meltzoff AN. A PET exploration of the neural mechanisms involved in
reciprocal imitation. Neuroimage 2002; 15: 265-72.
Decety J, Perani D, Jeannerod M, Bettinardi V, Tadary B, Woods R, et al. Mapping motor
representations with positron emission tomography. Nature 1994; 371: 600-602.
Duvernoy HM. The human brain. Surface, three-dimensional sectional anatomy and MRI. New York:
Springer Verlag, 1991.
Elliott R, Dolan RJ, Frith CD. Dissociable functions in the medial and lateral orbitofrontal cortex:
evidence from human neuroimaging studies. Cereb Cortex 2000; 10: 308-17.
Elliott R, Frith CD, Dolan RJ. Differential neural response to positive and negative feedback in planning
and guessing tasks. Neuropsychologia 1997; 35: 1395-404.
Fadiga L, Buccino G, Craighero L, Fogassi L, Gallese V, Pavesi G. Corticospinal excitability is
specifically modulated by motor imagery: a magnetic stimulation study. Neuropsychologia 1999;
37: 147-58.
Farrer C, Frith CD. Experiencing oneself vs another person as being the cause of an action: the neural
correlates of the experience of agency. Neuroimage 2002; 15: 596-603.
Fenigstein A, Abrams D. Self-attention and the egocentric assumption of shared perspectives. Journal
of experimental social psychology. 1993; 29: 287-303.
Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RJS. Statistical Parametric Maps
in Functionnal Imaging : A general Linear Approch. Human Brain Mapping 1995; 3: 189-210.
Frith U. Mind blindness and the brain in autism. Neuron 2001; 32: 969-79.
106
Gallese V, Fadiga L, Fogassi L, Rizzolatti G. Action recognition in the premotor cortex. Brain 1996; 119:
593-609.
Gallese V, Goldman A. Mirror neurons and the simulation theory of mind-reading. Trends in Cognitive
Sciences 1998; 2: 493-501.
Goel V, Dolan RJ. The functional anatomy of humor: segregating cognitive and affective components.
Nat Neurosci 2001; 4: 237-8.
Goldman AI. In defense of simulation theory. Mind and language 1992; 7: 104-119.
Grèzes J, Decety J. Functional anatomy of execution, mental simulation, observation and verb
generation of actions: A meta-analysis. Human Brain Mapping 2001; 12: 1-19.
Houde O, Zago L, Crivello F, Moutier S, Pineau A, Mazoyer B, et al. Access to deductive logic depends
on a right ventromedial prefrontal area devoted to emotion and feeling: evidence from a training
paradigm. Neuroimage 2001; 14: 1486-92.
Iacoboni M, Woods RP, Brass M, Bekkering H, Mazziotta JC, Rizzolatti G. Cortical mechanisms of
human imitation. Science 1999; 286: 2526-8.
Kircher TT, Brammer M, Bullmore E, Simmons A, Bartels M, David AS. The neural correlates of
intentional and incidental self processing. Neuropsychologia 2002; 40: 683-92.
Kraus RM, Fussell SR. Social psychological models of interpersonal communication. In: Higgins ET and
Kruglanski A, editors. Social psychology: Handbook of basic principles. New York: Guilford
Press, 1996.
Lotze M, Montoya P, Erb M, Hulsmann E, Flor H, Klose U, et al. Activation of cortical and cerebellar
motor areas during executed and imagined hand movements: an fMRI study. J Cogn Neurosci
1999; 11: 491-501.
Mead GH. Mind self and society. Chicago: University of Chicago Press, 1934.
Mesulam MM. Dissociative states with abnormal temporal lobe EEG. Multiple personality and the
illusion of possession. Archives of Neurology 1981; 38: 176-181.
Premack D, Woodruff G. Does the chimpanzee have a theory of mind? Behavioural and Brain Science
1978; 1: 515-526.
Rilling JK, Gutman DA, Zeh TR, Pagnoni G, Berns G, Kilts C. A neural basis for social cooperation.
Neuron 2002; 35: 395-405.
Roth M, Decety J, Raybaudi M, Massarelli R, Delon-Martin C, Segebarth C, et al. Possible involvement
of primary motor cortex in mentally simulated movement: a functional magnetic resonance
imaging study. Neuroreport 1996; 7: 1280-4.
Royet JP, Zald D, Versace R, Costes N, Lavenne F, Koenig O, et al. Emotional responses to pleasant
and unpleasant olfactory, visual, and auditory stimuli: a positron emission tomography study. J
Neurosci 2000; 20: 7752-9.
Ruby P, Decety J. Effect of subjective perspective taking during simulation of action: a PET investigation
of agency. Nat Neurosci 2001; 4: 546-50.
Ruby P, Decety J. How the brain distinguishes between self and other beliefs. Submited in 2002.
Spence SA, Brooks DJ, Hirsch SR, Liddle PF, Meehan J, Grasby PM. A PET study of volontary
movement in schizophrenic patients experiencing passivity phenomena (delusion of alien
control). Brain 1997; 120: 1997-2011.
Talairach P, Tournoux JA. Stereotactic coplanar atlas of the human brain. Stuttgart: Thieme, 1988.
Vogt BA, Finch DM, Olson CR. Functional heterogeneity in cingulate cortex: the anterior executive and
posterior evaluative regions. Cereb Cortex 1992; 2: 435-43.
Vorauer JD. Self-awareness and feeling transparent: failing to suppress one's self. Journal of
experimental social psychology 1999; 35: 415-440.
Zysset S, Huber O, Ferstl E, von Cramon DY. The anterior frontomedian cortex and evaluative
judgment: an fMRI study. Neuroimage 2002; 15: 983-91.
107
IV. Synthèse des résultats
Le tableau ci-après propose une récapitulation des principaux résultats obtenus dans les trois
études présentées dans la partie expérimentale.
Les premières lignes du tableau rappellent le contexte et les caractéristiques pertinentes des
paradigmes utilisés, et les suivantes présentent en parallèle les résultats issus des contrastes
homologues dans les trois études. Sur la première page sont exposés les deux contrastes communs
aux trois études, et sur la deuxième page ceux spécifiques à chaque étude. Les séries de trois chiffres
dans la partie résultats correspondent aux coordonnées x, y et z des foyers détectés.
108
année
design
domaine
ETUDE 1
2000
ETUDE 2
2001
ETUDE 3
2002
factoriel 2x2 + control
simple
factoriel 2x2
représentation de l’action
Neutre
Représentation de croyances
Neutres
Représentation de croyances
Neutres et Emotionnelle
Comparaison perspective propre et prise de perspective d’autrui
Paradigme
tâche
Je me représente en train d’agir A1,V1
Je me représente autrui en train agir A3,V3
imagerie visuelle d’un paysage VC
observation passive d’objets AC
Je me représente ce que je sais PCN1
Je me représente ce qu’il sait PCN3
catégorisation sémantique SC
stimuli
voix dictant des actions à l’impératif
photos d’objets
sujets
Etudiants
phrases affirmant des concepts médicaux ou phrases affirmant des concepts médicaux ou décrivant
décrivant des situations impersonnelles
des situations sociales induisant une réaction
émotionnelle
Etudiants en médecine
Etudiants en médecine
cible
L’expérimentateur
Individu représentatif de la population
(A3+V3)-(A1+V1)
LPI droit 44, -64, 24 / 50, -58, 30
G. frontopolaire 14, 72, 10
G. cingulaire postérieur –12, -50, 38
Résultats
Je me représente ce que je sais PCN1
Je me représente ce qu’il sait PCN3
Je me représente comment je réagirais PCE1
Je me représente comment elle réagirait PCE3
La mère du sujet
Troisième personne versus première personne
PCN3-PCN1
LPI droit 44, -70, 36
G. frontopolaire –4, 68, -12
(PCN3+PCE3)-(PCN1+PCE1)
STS gauche –38, -62, 20
Pôle temporal gauche –52, -4, -38
G. frontal supérieur –24, 50, -6 /
LPI droit 62, -64, 22 / 46, -56, 22
G. frontopolaire –8, 64, -8 / 10, 68, 14
G. cingulaire postérieur 2, -60, 32
STS gauche –58, -58, 28
Pôle temporal gauche –58, -4, -32
G. frontal supérieur –8, 44, 20 / -20, 50, 34 / 4, 50, 40 / -
24, 48, 42 / -8, 40, 52 / 10,24,56
22, 36, 52
G. rectus –8, 48, -18
Première personne versus troisième personne
(A1+V1)-(A3+V3)
G. post-central –36, -40, 40
PCN1-PCN3
G. post-central –20,-54,60/ 54,-16,32
(PCN1+PCE1)-(PCN3+PCE3)
G. post-central 24, -30, 58
109
Troisième personne versus control
(A3-AC) & (V3-VC)
G. précentral –22, -14, 54
AMS –8, 4, 62
Précuneus 6, -64, 38 / -10, -62, 38
Jonction TPO –50, -64, 16
LPI droit 48, -58, 38
G. frontopolaire 28, 50, -8
PCN3-SC
/
G. prémoteur 16, 22, 66 / –18, 12, 68
G. frontal supérieur –10, 38, 52 /
0, 46, 34 / -18, 54, 20 / 22, 36, 50
LPI gauche –48, -74, 38
G. rectus –6, 42, -22
Cerebellum 16, -74, -30
LPI droit 58, -60, 34
STS –48, -58, 28
Première personne versus control
Résultats
(A1-AC) & (V1-VC)
G. précentral –26, -16, 58
AMS –12, -2, 58
Précuneus 6, -68, 46
Jonction TPO –56, -66, 4
PCN1-SC
G. prémoteur 14, 22, 68 / -18, 10, 70
G. frontal supérieur –4, 56, 6 /
-4, 32, 58
LPI gauche –48, -68, 42
G. rectus –6, 40, -22
Cerebellum 18, -90, -34
Interaction entre perspective et émotion
/
/
(PCE3-PCE1)-(PCN3-PCN1)
Pôle temporal gauche –60, -2, -32
/
/
(PCE1-PCE3)-(PCN1-PCN3)
G. post-central 18, -26, 60
G : gyrus C : cortex AMS : aire motrice supplémentaire TPO : temporo-parieato-occipitale LPI : lobule pariétal inférieur STS : sillon temporal supérieur
110
Activations distinguant une perspective en 1ère personne d’une perspective en 3ème personne
quel que soit le domaine de la prise de perspective
111
DISCUSSION
I. Activations cérébrales communes à la perspective propre et à la prise
de perspective d’autrui
La théorie de la simulation fait l’hypothèse que pour
comprendre et prévoir le comportement d’un individu A, un individu
B simule le comportement qu’il aurait lui-même dans la situation que
rencontre A. Dans le domaine neurophysiologique, cette théorie se
traduit par l’hypothèse que prédire le comportement ou les pensées
d’autrui fait appel aux mêmes ressources neuronales que celles qui
nous permettent de réaliser ce comportement ou ces pensées pour
nous-mêmes.
Les trois études présentées dans la partie expérimentale ont donné des résultats en faveur de
cette hypothèse. Dans l’étude 1, le cortex moteur, l’aire motrice supplémentaire, le précuneus, et MT/V5
sont activés lorsque les sujets s’imaginent en train d’agir et lorsqu’ils imaginent l’expérimentateur en
train d’agir. Dans l’étude 2, c’est le cortex prémoteur, le lobule pariétal inférieur gauche, le cervelet à
droite, le gyrus frontal supérieur et le gyrus rectus, qui sont activés quand les sujets évaluent si des
affirmations sont vraies selon eux et quand ils évaluent si elles sont vraies selon autrui. Dans l’étude 3
l’effet principal de l’émotion montre que l’amygdale est activée quand le sujet doit évaluer sa réaction
dans une situation sociale à caractère émotionnel et quand il doit évaluer la réaction de sa mère dans
cette même situation (Figure 1).
« My sense of yourself grows in term of myself …
My thoughts of others, as persons, are mainly filled up
with myself »
Baldwin 1902
Ces résultats montrent que, par comparaison avec une tâche contrôle, l’activité cérébrale liée à
la réalisation d’une tâche avec une perspective en 1ère personne et l’activité cérébrale liée à la
réalisation de cette même tâche avec une perspective en 3ème personne engagent des régions
cérébrales communes. Le réseau d’activation partagé par les deux perspectives est différent en fonction
de la tâche à réaliser (motrice, conceptuelle ou émotionnelle, Figure 4) ce qui est cohérent avec le
113
principe de la théorie de la simulation qui postule qu’on simule la situation que rencontre autrui avec les
ressources cérébrales que nous utilisons quand nous rencontrons cette situation précise. Ainsi, si deux
situations impliquent l’activation de deux réseaux cérébraux différents, la simulation de l’une n’activera
pas le même réseau cérébral que la simulation de la deuxième. Le principe de simulation prédit qu’on
simule une scène auditive avec le cortex auditif, une scène visuelle avec le cortex visuel … (Hesslow,
2002).
« qui ne sait compatir
aux maux qu’il a souffert »
Voltaire
Dans l’étude 1, dans laquelle les sujets devaient imaginer un mouvement, le groupe
d’activations commun aux deux perspectives est connu pour être impliqué dans la préparation,
l’exécution et la perception du mouvement (Grèzes et Decety, 2001).
Dans l’étude 2, dans laquelle les sujets devaient évaluer la véracité d’une affirmation, le groupe
d’activations commun aux deux perspectives implique des régions auxquelles plusieurs études ont
attribué un rôle dans le traitement de l’incertitude et de l’imprévisibilité, et dans une activité mentale
introspective.
Berns et al. (2001) et Critchley et al. (2001), par exemple, ont montré que l’activité du cortex
orbitofrontal médial augmentait quand la prévisibilité temporelle et qualitative du stimulus diminuait.
Dans une revue, Elliott et al. (2000) rapportent les résultats d’études qui ont mis en évidence une
activation du gyrus rectus 1- quand les sujets devaient deviner la réponse ("guessing task") 2- quand il
devaient compléter la fin d’une phrase ("sentence completion") et 3- quand ils réalisaient une "simple
delayed matching task". D’après les auteurs, plutôt que de multiples fonctions apparentes, le cortex
orbitofrontal a une fonction générale sous-jacente. Ils suggèrent que cette partie du cortex préfrontal est
impliquée dans le processus qui permet de faire un choix dans une situation incomplètement définie.
Une telle situation est caractérisée par une composante d’incertitude et d’imprévisibilité qui impose aux
sujets de faire un choix à partir d’un nombre limité d’informations. Les auteurs défendent l’idée que la
partie médiale du cortex orbitofrontal est impliquée dans le traitement des associations entre stimulus,
réponse et conséquence de la réponse, dans des circonstances incertaines. Ce type de circonstances
correspond à celles que rencontrent les sujets dans les conditions PCN1 et PCN3, quand ils doivent
évaluer la véracité d’une phrase alors qu’il n’y pas de réponse absolue ou que le contexte est
insuffisamment décrit pour pouvoir connaître tous les paramètres déterminant la réponse. Dans la
condition de contrôle SC par contre, la réponse à la question posée aux sujets (le sens de la phrase
114
est-il dans le champ sémantique médical?) s’impose sans ambiguïté et elle est donnée dans les stimuli.
Ainsi une importante différence cognitive entre les conditions d’intérêt PCN1 et PCN3 et la condition
contrôle SC, est que dans PCN1 et PCN3 les sujets doivent faire appel à leurs propres connaissances
et que le choix de la réponse se fait dans des conditions d’incertitude.
Plusieurs études de neuroimagerie ont montré un rôle du cortex préfrontal médial (dans une
partie plus dorsale que le gyrus rectus), dans la lecture d’états mentaux d’autrui (pour une revue Frith,
2001), mais également dans une activité cognitive introspective (Gusnard et al., 2001; Kelley et al.,
2002; Johnson et al., 2002; Fonlupt, 2002). Ainsi, les activations dans le gyrus rectus et dans le cortex
préfrontal médial pour les deux perspectives dans l’étude 2 sont interprétées comme étant associées à
une activité de recherche active d’une réponse dans des conditions d’incertitude en faisant appel à ses
propres connaissances. L’augmentation de la réflexion et de l’hésitation dans les deux conditions
d’intérêt par rapport à la condition contrôle pourrait alors expliquer les activations dans le cortex
prémoteur, le lobule pariétal inférieur gauche, et le cervelet à droite. Ces régions sont en effet connues
pour être impliquées dans le contrôle moteur comprenant préparation motrice, et sélection de
mouvement (Krams et al., 1998; Picard et Strick, 1996).
Dans l’étude 3, dans laquelle les sujets devaient évaluer une réaction face à une situation
émotionnelle, les régions partagées par les deux perspectives (amygdale, pôles temporaux, gyrus
cingulaire postérieur, le gyrus frontal supérieur et le gyrus post-central) sont toutes connues pour être
impliquées dans le traitement d’informations émotionnelles (Adolphs et al., 2000; Canli et al., 2000;
Damasio et al., 2000; Davidson et Irwin, 1999; Maddock, 1999; Royet et al., 2000).
Figure 1: L’image centrale est une section axiale du cerveau montrant les activations dans les deux amygdales,
détectées lorsque les conditions émotionnelles sont comparées aux conditions neutres dans l’étude 3
((PCE1+PCE3)-(PCN1+PCN3)). Les diagrammes représentent le niveau du signal ajusté dans l’amygdale
gauche et dans l’amygdale droite dans les 4 conditions d’activation. Cette figure montre que cette région, connue
115
pour être impliquée dans le traitement des émotions primaires, est activée par des émotions sociales suggérées
verbalement, que celles-ci soient traitées avec une perspective en 1 ère personne (PCE1) ou avec une perspective
en 3 ème personne (PCE3).
La comparaison des conditions de perspective en 1ere personne et de perspective en 3ème
personne à une condition contrôle a permis de mettre en évidence que P1 et P3 engagent des régions
cérébrales communes et ainsi d’apporter confirmation aux prédictions de la TS. Mais si des réseaux
communs sous-tendent ces deux perspectives, elles n’en sont pas moins différentes pour autant, ce qui
implique que des conditions neurophysiologiques les distinguent l’une de l’autre. Pour les mettre en
évidence, nous avons directement comparé l’activité neurophysiologique associée à une perspective en
1ère personne et à une perspective en 3ème personne, dans les trois études présentées dans cette thèse.
116
II. Activations cérébrales distinguant une perspective propre de la prise
de perspective d’autrui
« Il y a infiniment plus de différence entre deux
humains qu'entre un renard et un dauphin »
Francis Dannemark
La comparaison directe de l’activité neurophysiologique associée à ces deux perspectives a
permis de mettre en évidence l’activation des mêmes régions quel que soit le domaine dans lequel la
perspective était prise (moteur, conceptuel, émotionnel) et quelle que soit la personne dont les sujets
prenaient la perspective (l’expérimentateur dans la première étude, un individu représentatif de la
population dans la deuxième et leur mère dans la troisième étude). La comparaison des conditions de
perspective en 1ère personne aux conditions de perspective en 3ème personne a révélé, dans les trois
études, des activations dans le gyrus post-central. La comparaison inverse a montré des activations
dans le cortex frontopolaire et dans le cortex pariétal inférieur droit au niveau de la jonction temporopariétale. Ces études ont permis de démontrer que ces trois régions sont impliquées dans la distinction
des corrélats neurophysiologiques d’une perspective en 1ère personne et d’une perspective en 3ème
personne.
Les résultats de ces études soutiennent ainsi l’hypothèse que les processus
neurophysiologiques impliqués dans la prise de perspective d’autrui sont indépendants du domaine de
connaissance et du sujet dont on prend la perspective.
Ainsi, si d’un côté le processus de simulation
engage des régions cérébrales différentes en
fonction de la tâche à réaliser, l'activité
neurophysiologique
perspective
en
distinguant
une
1ere personne et une
perspective en 3eme personne s'avère, d'après
nos résultats, être la même quelle que soit la
tâche. Ces résultats sont en faveur de la thèse
évolutionniste selon laquelle il n’y a pas de discontinuité entre action et cognition (Shepard, 1984).
117
Le cortex somatosensoriel
Le cortex somatosensoriel, dans le gyrus postcentral fait face au cortex moteur, localisé dans le gyrus
pré-central. C’est une aire sensorielle qui traite les
informations somesthésiques de manière somatotopique
(cf homunculus de Penfield et Boldrey, 1937, ci-contre).
Plusieurs travaux de la littérature amènent à penser que
par cet intermédiaire, le cortex somatosensoriel joue un
rôle dans la conscience de son propre corps. Dans une
revue, Berlucchi et Aglioti (1997) ont rassemblé un ensemble d’arguments expérimentaux leur
permettant de défendre cette idée, et plus
précisément que le cortex somatosensoriel,
avec d’autres aires (le cortex pariétal postérieur
et l’insula) participe à l’émergence de la
conscience corporelle. L’investigation en TEP
de l’activité cérébrale d’un patient déafférenté
(uniquement du système nerveux autonome) a ultérieurement amené Critchley et al. (2001a) à soutenir
le modèle théorique proposé par Damasio (1999), suggérant que le niveau de conscience le plus
fondamental (‘proto-self’) est sous-tendu, entre autres, par l’insula et le cortex somatosensoriel, qui
participeraient à l’élaboration d’une représentation du corps de premier ordre. Ces travaux sont
cohérents avec des travaux chez l’enfant qui ont montré que dans la première semaine de vie, les
bébés développent un sens de leur propre agentivité (je suis un agent, une entité propre et isolée de
l’environnement) de manière concomitante avec le développement de leur capacité à détecter les
invariants dans leur environnement intermodal et les régularités dans leur expérience sensorimotrice
(Rochat, 1998). Ces observations démontrent que, de manière très précoce, bien avant de réussir à se
reconnaître dans un miroir, les enfants développent une aptitude perceptuelle à se définir eux-même
comme agent. Rochat défend l’idée que la propension des très jeunes enfants à s’engager dans une
exploration perceptive d’eux-même et dans l’exploration systématique des conséquences perceptuelles
de leur propres actions, joue un rôle important dans le "calibrage" intermodal du corps et pourrait être
de ce fait à l’origine d’un sens du soi précoce : le soi écologique.
118
L’implication du cortex somatosensoriel dans un état de conscience du corps désigne ainsi
cette région cérébrale comme une candidate privilégiée pour jouer un rôle dans la distinction soi/autrui,
au moins dans le domaine moteur.
Van den Bos et Jeannerod (2002) défendent dans ce sens que la reconnaissance de soi
nécessite la conscience de son propre corps ‘sense of the body’. L’investigation des corrélats
neurophysiologiques de la distinction soi/autrui a été entreprise dans le domaine moteur par
l’intermédiaire, entre autres, de paradigmes impliquant l’imitation. Cette faculté particulièrement
développée chez l’homme, joue un rôle fondamental dans l’apprentissage moteur et social. Elle
implique une interaction et un rapprochement très étroit entre l’imitateur et son modèle, puisque
l’objectif théorique et idéal pour l’imitateur est d’arriver à faire exactement la même chose que le
modèle. Ce cas extrême de volonté d’identification d’un sujet à un autre apparaît alors comme un
paradigme privilégié pour mettre en évidence les corrélats neurophysiologiques permettant la distinction
entre la représentation de soi et la représentation d’autrui. En effet, selon la théorie de la simulation,
dans le cas de l’imitation, plus que dans tout autre, la représentation de soi et la représentation d’autrui
sont en danger de recouvrement, alors que la distinction entre soi et autrui se fait malgré tout
spontanément et clairement dans cette situation chez le sujet sain. Dans une étude d’IRMf qui fait
référence, Iacoboni et al. (1999) ont recherché les corrélats neurophysiologiques de l’imitation d’un
simple mouvement de doigt. Cette étude a mis en évidence des activations dans le gyrus frontal
inférieur gauche et dans le gyrus post-central à droite lorsque le sujet imite le mouvement d’un autre
individu. Les auteurs proposent que l’activation dans le gyrus post-central droit est associée à la
préservation du "sens du soi" dans une situation d’observation d’autrui pour l’imiter, compte tenu de
l’hypothèse de représentations motrices partagées entre l’imitateur et l’imité, qui prévoit un risque
potentiel de confusion entre la représentation de soi et la représentation d’autrui. Ils défendent l’idée
que l’activité dans l’operculum pariétal reflète les réafférences sensorielles associées à l’exécution de
l’action. L'enregistrement des champs évoqués somatosensoriels en réponse à une stimulation du nerf
médian, pendant la réalisation et l’observation conjointe de la même action, a montré une augmentation
de la réponse de SI et une suppression de la réponse de SII (Avikainen et al., 2002). Ces résultats ont
amené les auteurs à soutenir l’hypothèse de Iacoboni et al. (1999) en proposant que le cortex
somatosensoriel fournit des informations nécessaires pour préserver le "sens du soi".
Ces études soutiennent ainsi un rôle du cortex somatosensoriel dans un "sens du soi", c’est-àdire, ici, la représentation de soi dans un contexte moteur. Ces résultats sont en accord avec les
résultats de l’étude 1 dans laquelle une activation du cortex somatosensoriel est détectée quand
119
l’imagination de soi est comparée à l’imagination d’autrui. Les études 2 et 3 avaient pour ambition de
tester si cette région pouvait prétendre à un rôle dans la représentation de soi à un niveau conceptuel,
c’est-à-dire dans un contexte opposant le sens du soi au sens d’autrui, alors que l’information
somatosensorielle n’était pas une information pertinente pour faire la distinction entre soi et autrui. Les
résultats des études 2 et 3 ont révélé une activation du cortex somatosensoriel dans un tel contexte,
c’est-à-dire quand une perspective conceptuelle en 1ère personne est comparée à une perspective
conceptuelle en 3ème personne (que ce soit pour évaluer des connaissances ou des réactions
émotionnelles). Nous avons interprété ces résultats comme révélant un rôle du cortex somatosensoriel
dans la représentation de soi, non plus seulement au niveau somatomoteur, mais également au niveau
cognitif de la représentation conceptuelle de soi.
Plusieurs études de neuroimagerie et de neuropsychologie ont apporté des résultats en faveur
de cette interprétation. Les travaux de Kircher et al. (2000, 2002) en IRMf ont montré que le traitement
de mots auto-descriptifs, qu’il soit attentionnel ou non, est associé à une activation du gyrus postcentral. Ces études montrent en particulier que la catégorisation de traits de caractères auto-descriptifs
implique le cortex somatosensoriel dans l’hémisphère gauche. Une étude neuropsychologique de
Adolphs et al. (2000) a mis en évidence un déficit dans la reconnaissance d’émotions faciales chez des
patients ayant des lésions du cortex somatosensoriel et des régions corticales qui lui sont associées
dans l’hémisphère droit. De tels déficits ont été mis en évidence pour des lésions dans le cortex
somatosensoriel primaire et secondaire dans sa partie ventrale dans l’hémisphère doit et à un niveau
moindre pour des lésions dans l’insula et le gyrus supramarginal antérieur également dans l’hémisphère
droit. Les auteurs ont interprété ces résultats en termes de simulation. D’après eux la reconnaissance
d’une émotion passe par une simulation somatosensorielle qui permettrait de comprendre ce qu'autrui
ressent quand il a telle ou telle expression du visage. Une série d’études TEP a permis à l’équipe de
Damasio (2000) de montrer, chez le sujet sain, une implication du cortex somatosensoriel bilatéral dans
le rappel d'expériences émotionnelles personnelles. Nos résultats sont en accord avec l'idée que le
cortex somatosensoriel joue un rôle crucial dans le traitement émotionnel en 1ère personne, puisqu'une
interaction a été mise en évidence entre ces 2 facteurs dans l'étude 3. En matière de latéralisation, une
tâche de reconnaissance de son propre visage chez des patients ayant subi une hémi-anesthésie du
cortex cérébral a montré que la reconnaissance de soi implique préférentiellement l’hémisphère droit
(Keenan et al., 2001).
120
Tous les travaux présentés ci-dessus ne sont cependant pas unanimes quant à une préférence
hémisphérique du cortex somatosensoriel pour la représentation de soi. Dans les travaux de cette
thèse, l’activation du gyrus post-central a été détectée dans l’hémisphère gauche dans le domaine
moteur. Ce résultat est en désaccord avec les travaux de Iacoboni et al. (1999) dans le domaine
moteur, mais il est en accord avec les travaux de Kircher et al. (2000, 2002) dans le domaine
conceptuel. Dans l’étude 3 par contre l’activation du gyrus post-central a été détectée dans
l’hémisphère droit, ce qui est en accord avec les travaux de Iacoboni et al. (1999) dans le domaine
moteur et avec les résultats de Adolphs et al. (2000), mais en désaccord avec les résultats Kircher et al.
(2000, 2002) dans le domaine conceptuel. De son côté, l’équipe de Damasio (2000) a trouvé des
activations bilatérales, ce qui est également notre cas dans l’étude 2. D’après l’ensemble de ces
résultats non consensuels, il semble actuellement difficile de conclure quant à une latéralisation
fonctionnelle du cortex somatosensoriel dans la représentation de soi.
Ainsi, d’après nos résultats et ceux qui sont exposés ci-dessus, nous proposons que le cortex
somatosensoriel qui est impliqué dans la représentation somatosensorielle du corps, participe en outre
à une représentation cognitive du "soi", celle-là même qui est décrite en psychologie sociale comme
responsable du biais égocentrique du fait de sa prépondérance. L’évaluation des états mentaux d’autrui
nécessite, d’après ces travaux une atténuation, c’est-à-dire une inhibition, de cette représentation pour
éviter qu’elle fausse la construction de la représentation d’autrui. Nous avons traduit cette hypothèse en
termes physiologiques dans l’introduction en prévoyant que la région sous-tendant une telle inhibition
serait le cortex préfrontal, qui exercerait une inhibition sur les régions impliquées dans la perspective
propre et par conséquent, selon nos résultats, sur le cortex somatosensoriel.
121
Le cortex frontopolaire
Au vu des résultats de psychologie sociale, l’hypothèse a été faite
dans ’lintroduction que la prise de perspective d’autrui nécessite une
inhibition de la perspective propre. D’après les résultats de
neuropsychologie et de neuroimagerie, nous avions prédit que ce processus
inhibiteur engagerait le cortex frontal antérieur. Les trois études TEP réalisées dans cette thèse ont
vérifié cette prédiction en montrant une activation du cortex frontopolaire dans les conditions de
perspective en 3ème personne par rapport aux conditions de perspective en 1ère personne.
Le rôle inhibiteur du cortex préfrontal antérieur a été démontré
dans plusieurs domaines. En premier lieu, des études de
neuropsychologie et de neuroimagerie chez le sujet sain et chez des
patients psychiatriques ont mis en évidence une implication du cortex
préfrontal antérieur dans l’inhibition motrice. L’étude du comportement
de patients souffrant de lésions préfrontales antérieures a permis de
montrer l’apparition d’un comportement d’utilisation ou d’imitation automatique, démontrant une levée
d’inhibition chez ces patients. Une fonction inhibitrice a, par conséquent, été attribuée au cortex
préfrontal antérieur dont l’intégrité apparaît nécessaire à l’expression de cette fonction (De Renzi et al.,
1996; Lhermitte et al., 1986). Dans le domaine psychiatrique, Marshall et al. (1997) ont apporté des
arguments très convaincants pour appuyer cette idée en étudiant la neurophysiologie d’une patiente
souffrant d’hystérie de conversion, pathologie définie comme une inhibition motrice fonctionnelle.
L’intention de bouger son membre paralysé (la jambe gauche) était associée chez cette patiente à une
absence d’activation du cortex moteur controlatéral ainsi qu’à l’apparition d’une activation dans le cortex
orbitofrontal droit et dans le cortex cingulaire antérieur droit. Les auteurs en ont conclu que ces deux
régions exerçaient une inhibition sur le cortex moteur primaire lorsque la patiente avait l’intention de
bouger. Des études de neuroimagerie chez le sujet sain ont ultérieurement confirmé les conclusions
tirées à partir des cas de pathologies neurologique et psychiatrique. L’étude d’IRMf de Brass et al.
(2001) en particulier, a montré une activation du cortex frontopolaire au cours d’une tâche d’inhibition
motrice, à des coordonnées très proches de celles que nous avons trouvées dans l’étude 1. Les
résultats de ces différentes études sont en accord avec ceux de Fuster (1989) issus de travaux chez le
singe. D’après ses résultats l’auteur a conclu que le cortex orbitofrontal aide à inhiber une réponse
inappropriée.
122
L’ensemble de ces résultats sont ainsi très cohérents avec ceux que l’on trouve dans le
domaine moteur. Cette correspondance soutient l’hypothèse de la nécessité d’une inhibition soustendue par le cortex préfrontal rostral, pendant la prise de perspective motrice d’autrui. Nous avons
cependant fait l’hypothèse que cette région pouvait exercer un rôle inhibiteur, non seulement sur une
représentation motrice en 1ère personne, mais aussi sur une telle représentation non motrice. Les
études 2 et 3 ont donné des résultats en faveur de cette hypothèse, puisqu'une activation du cortex
frontopolaire a été détectée lors de l’inhibition des ses propres connaissances sémantiques et lors de
l’inhibition des ses propres réactions émotionnelles.
Des travaux de la littérature rapportent des résultats compatibles avec les nôtres, suggérant un
rôle du cortex frontal dans l’inhibition non motrice. L’équipe de Damasio en particulier a rapporté le cas
de patients ayant des lésions de la partie ventromédiale du cortex préfrontal, dont le comportement et
les performances traduisaient un manque d’inhibition dans la prise de décision (Bechara et al., 2000) et
dans le domaine social (Anderson et al., 1999; Dolan, 1999). Mis dans une situation réelle de jeu
d’argent, ce type de patients (avec une lésion survenue à l’âge adulte) a montré une incapacité à tenir
compte des conséquences à long terme d’une décision (Bechara et al., 2000). Ils optaient
systématiquement pour l’option qui était avantageuse immédiatement, même si elle se soldait par une
perte à long terme. Les auteurs ont suggéré à partir de leurs résultats que les patients ayant des lésions
du cortex frontal ventromédial étaient insensibles aux conséquences futures de leurs choix, qu’elles
soient positives ou négatives, et que leur comportement était essentiellement guidé par la perspective
immédiate. Ce comportement peut s’interpréter comme une incapacité à inhiber la représentation la
plus saillante au moment du choix. De manière intéressante, Anderson et al. (1999) ont montré que 2
patients ayant souffert de lésions dans cette région avant 16 mois (Le) montraient, en plus des déficits
connus chez les patients ayant acquis cette lésion à l’âge adulte (La), des anomalies très prononcées
dans leur comportement social et dans leur jugement moral. Les deux patients testés par les auteurs
avaient une lésion du cortex préfrontal dans sa région polaire, bilatérale pour l’un et à droite pour l’autre.
Leur raisonnement moral était très primaire. Pour la résolution de dilemmes moraux, leurs réponses
traduisaient une approche du problème avec une perspective égocentrique d’évitement de la punition.
Ce niveau de raisonnement est caractéristique d’un enfant de 10 ans. Les 2 patients faisaient la
démonstration de peu de considération pour les conséquences sociales et morales de leurs décisions.
Ils ne réussissaient pas à identifier le principal enjeu d’un dilemme social et proposaient peu d’options
de résolution d’un conflit interpersonnel. Les auteurs ont ainsi constaté un fort contraste entre les
performances des Le et celles des La, qui étaient capables, eux, d’accéder aux connaissances sociales
dans les conditions expérimentales du laboratoire. Les auteurs concluent du cas de ses deux patients
123
que l’intégrité du cortex préfrontal rostral est nécessaire pour l’apprentissage et l’acquisition des règles
sociales et morales. Une étude de Best et al. (2002) apporte des éléments supplémentaires montrant
un lien entre désinhibition sociale et déficit frontal, en montrant que des patients psychiatriques
souffrant d’accès agressifs impulsifs ont des performances similaires à des patients ayant une lésion du
cortex orbito-frontal médial, à des tests psychologiques destinés à diagnostiquer des lésions dans cette
partie du cerveau.
Ces différentes études démontrent qu’une lésion du cortex préfrontal conduit à un
comportement qui est entièrement guidé par la perspective propre et qui ne parvient pas à tenir compte
d’autrui, aussi bien dans le comportement que dans le raisonnement. Le comportement de ces patients
est ainsi compatible avec l’hypothèse qu’une lésion du cortex préfrontal induit un défaut d’inhibition de
la perspective propre, et que cette région est donc nécessaire à une telle inhibition. Rappelons ici que la
capacité d’inhibition, appartenant comme le raisonnement aux fonctions exécutives, a été suggérée
comme nécessaire à la prise de perspective par des études de psychologie sociale chez l’adulte (le
biais égocentrique) et comme jouant un rôle crucial dans l’expression et le développement de la TE
dans les études de psychologie développementale chez l’enfant.
La mise en perspective des travaux expérimentaux d’électrophysiologie chez le singe, de
psychologie sociale, de psychologie du développement, de neuropsychologie, de psychiatrie et de
neuroimagerie est ainsi compatible avec l’idée que la prise de perspective d’autrui nécessite une
inhibition de la perspective propre, que cette inhibition est sous-tendue par le cortex préfrontal et que la
perspective propre impliquant la représentation de soi au sens large recrute le cortex somatosensoriel.
Nous faisons ainsi l’hypothèse que le cortex frontal exerce une influence inhibitrice vers le cortex
somatosensoriel. Dans des revues abordant la question du système neuronal sous-tendant la
reconnaissance des émotions, Adolphs (2002a, b) a proposé un modèle d’intégration et de traitement
de l’information compatible avec cette hypothèse (Figure 2).
D’après Adolphs, la reconnaissance d’une émotion sur un visage implique un mécanisme de
simulation qui, par conséquent, comme dans le domaine moteur ou conceptuel, implique un
recouvrement des représentations de soi et d’autrui et donc crée une ambiguïté et un risque potentiel
de confusion entre ces deux représentations. La problématique de l’identification d’une émotion sur
autrui par simulation de cette émotion chez le sujet est donc du même ordre, à l’échelle perceptive, que
celle que nous avons abordée dans les trois études de cette thèse.
124
Figure 1: Décours temporel du traitement cérébral de l’information pour la reconnaissance d’une émotion faciale.
(a) structures impliquées dans la reconnaissance des émotions en fonction du temps. A: amygdale, FFA: gyrus
fusiforme, INS: insula, O: cortex orbitofrontal, SC: colliculus supérieur, SCx: cortex strié, SS: cortex
somatosensoriel, STG: gyrus temporal supérieur, T: thalamus. (b) Décours temporel de la reconnaissance de
l’émotion, de la perception du visage en haut jusqu'à la reconnaissance de l’émotion en bas. La tentative de
localisation du traitement de la perception/reconnaissance du stimulus dans l’espace et dans le temps souffre du
fait que les mêmes structures cérébrales participent au différentes composantes de traitement à différents
instants. Il est probable que plusieurs des mécanismes présentés ici sont communs à la reconnaissance
d’émotion à partir d’autres classes de stimuli, comme la prosodie par exemple. Tiré de Adolphs (2002a).
125
Selon Adolphs (Figure 2), la présentation d’un stimulus émotionnel signifiant, s’accompagne
d’un premier flot antérograde "feed-forward" de traitement de l’information. Ce flot passerait par le
cortex occipital et le cortex temporal et extrairait les informations perceptives du visage. Après 100ms
chez l’homme, le traitement de l’information le long de cette voie catégoriserait grossièrement le
stimulus comme exprimant une émotion (ou non) à partir des propriétés structurales de l’image.
L’auteur défend l’idée que l’amygdale et le cortex orbitofrontal pourraient participer au processus de
reconnaissance d’émotions faciales d’au moins trois manières différentes. Premièrement, ils pourraient
moduler la représentation perceptive via des "feed-back" vers les aires plus caudales. Ce mécanisme
pourrait contribuer en particulier à un ajustement fin de la catégorisation de l’expression faciale et à une
direction de l’attention sur certaines de ses caractéristiques. Deuxièmement, l’amygdale et le cortex
orbitofrontal pourraient déclencher le rappel de connaissances associatives via des projections vers
d’autres régions du néocortex et vers l’hippocampe. Ce mécanisme contribuerait en particulier au rappel
des connaissances conceptuelles liées à l’émotion reconnue. Troisièmement, ils pourraient créer une
réponse émotionnelle chez le sujet via des connexions vers les structures motrices, l’hypothalamus, les
noyaux sous-corticaux, structures dans lesquelles les composantes d’une réponse émotionnelle
peuvent être activées. Ce mécanisme pourrait contribuer à la création d’une connaissance sur l’état
émotionnel d’une autre personne, par l’intermédiaire du processus de simulation, qui recruterait le
cortex somatosensoriel et les régions qui lui sont associées dans l’hémisphère droit pour activer la
représentation des changements émotionnels qui s’opèrent chez le sujet observé quand il est dans
cette configuration somatosensorielle.
Le processus que décrit Adolphs est tout à fait cohérent avec l’hypothèse défendue dans ce
manuscrit, et la compétence qu’il ambitionne d’expliquer
par un processus de simulation
(reconnaissance d’émotions faciales) pose le même problème théorique (les mêmes causes produisant
les mêmes effets) de distinction entre soi et l’autre que les situations étudiées dans les études 1, 2 et 3.
Dans une situation de reconnaissance d’émotion faciale, plus encore que dans n’importe quelle autre, le
cortex somatosensoriel étant le lieu d’une simulation perceptive en 1ère personne, doit être inhibé pour
permettre l’attribution de l’émotion simulée à autrui. Dans le schéma qu’il propose, Adolphs fait
apparaître une flèche allant du cortex orbitofrontal au cortex somatosensoriel qui veut signaler qu’il fait
l’hypothèse d’une influence du 1er sur le 2nd. Nous faisons plus précisément l’hypothèse que le cortex
orbitofrontal exerce une influence inhibitrice sur le cortex somatosensoriel.
126
Dans une revue faisant une tentative explicative de la psychophysiopathologie de la
schizophrénie, Stephen Grossberg (2000) propose également un modèle d’organisation des aires
corticales entre elles, supposant une influence explicite et réciproque du cortex préfrontal vers toutes
les aires sensorielles (Figure 3). L’auteur expose le modèle qu’il appelle "Neural Model of CognitiveEmotionnal Learning" parce qu’il explique d’après lui, probablement de la manière la plus simple, des
données sur l’intégration d’informations Cognitives, Emotionnelles et Motrices pendant l’apprentissage.
Dans le circuit qu’il propose, plusieurs types de cortex sensoriels comme le cortex visuel,
somatosensoriel, auditif, gustatif et olfactif sont connectés à la fois à l’amygdale et au cortex préfrontal.
Dans ce modèle, l’amygdale envoie aussi d’importantes projections au cortex préfrontal (Barbas, 1995).
Le circuit de la figure 3 peut, en principe, être répliqué à de multiples stades du traitement thalamocortical et cortico-cortical des évènements sensoriels. Par exemple le stade 1 peut être un stade
thalamique, et le stade 2 un stade cortical, comme dans les données de Ledoux (1993).
Figure 2: "Neural Model of Cognitiv-Emotionnal Learning" proposé par Grossberg (2000). A gauche, le schéma
représente le modèle chez le sujet sain. A droite, l’auteur propose les déficiences au sein du modèle pouvant
expliquer les déficits frontaux observés chez les schizophrènes.
Ce modèle est ainsi en accord avec l’hypothèse d’une influence inhibitrice du cortex préfrontal
rostral sur le cortex somatosensoriel. Par ailleurs, il est particulièrement intéressant de mettre en
parallèle la concordance de ce modèle avec notre hypothèse sachant qu’il propose une explication des
symptômes de la schizophrénie par un défaut d’activité du cortex préfrontal (Figure 3). L’auteur appuie
sa proposition sur plusieurs études qui ont suggéré que la schizophrénie est associée à une baisse
d’activité dans les régions du cortex préfrontal qui projettent sur le striatum (e.g. Grace, 1991). D’après
son modèle, Grossberg suggère qu’une cause possible de la baisse d’activité dans le cortex préfrontal
est une baisse d’activité, en amont, de l’amygdale qui provoquerait ainsi une réduction de la stimulation
du cortex préfrontal. Cet auteur fait remarquer la proximité de son modèle avec celui que Damasio
(1999) a proposé pour expliquer comment la conscience ("the core consciousness") émerge.
127
La baisse d’activité frontale chez les patients schizophrènes, pourrait expliquer les symptômes
de mauvaise attribution d’intention par un défaut d’inhibition de la perspective propre et donc selon
notre hypothèse par une défaut d’inhibition du cortex somatosensoriel. Cette idée est compatible avec
les résultats de Daprati et al. (1997) qui montrent que dans une situation expérimentale de distinction
entre sa propre action et celle d’autrui, les schizophrènes font des erreurs dans le sens de s’autoattribuer les actions d’autrui; et avec ceux de Paulus et al. (2002) qui montrent que des patients
schizophrènes par rapport à des sujets sains ont une activité diminuée dans le cortex préfrontal, et une
activité augmentée dans le gyrus post-central.
128
Le cortex pariétal inférieur droit
De manière intéressante, il a été proposé que les dysfonctions frontales
chez les schizophrènes puissent être associées à une réponse augmentée dans
des aires distantes mais cependant fortement connectées au cortex frontal,
comme le cortex pariétal ou le gyrus temporal supérieur (Kuperberg
et Heckers, 2000). Cette supposition est appuyée par l’étude de
Spence (1997) qui a montré une suractivation du cortex pariétal
inférieur droit chez des patients schizophrènes souffrant de délire
d’influence par rapport à des sujets sains, pendant la réalisation
d’une tâche de sélection libre de mouvement. Paulus et al. (2002) trouvent des résultats contradictoires,
i.e. une diminution de l’activité du cortex préfrontal associée à une diminution de l’activité du cortex
pariétal et du gyrus temporal supérieur droits, chez des patients schizophrènes par rapport à des sujets
sains, pendant la prédiction de la localisation d’un stimulus présenté dans l’espace de manière
aléatoire. Les résultats de Paulus et al. (2002) sont en désaccord avec l’hypothèse de Kuperberg et
Heckers, mais ils montrent néanmoins une anomalie fonctionnelle dans la région de la jonction
temporo-pariétale à droite chez les patients schizophrènes. Ainsi, si les résultas de la littérature sont
souvent contradictoires quant au sens de la modification de l’activité ou de l’anatomie de cette région
chez les patients schizophrènes ou chez des patients souffrant de délire d’influence (Mésulam 1981,
rapporte des symptômes de délire d’influence dans le cas d’une lésion de cette région; Spence et al.
1997 ont mis en évidence une augmentation d’activité chez des schizophrènes souffrant de délire
d’influence par rapport à des sujets sains; Niznikiewicz et al. 2000 rapportent une dissymétrie
anatomique chez des schizophrènes par rapport à des sujets sains; Maruff et al. 2001 montrent une
réduction de volume chez des schizophrènes souffrant de délire d’influence par rapport à des sujets
sains; et Paulus et al. 2002 ont détectés une diminution d’activité chez des schizophrènes par rapport à
des sujets sains), tous ces travaux sont néanmoins consensuels quant au lieu de l’anomalie, c’est-àdire dans la région de la jonction temporo-pariétale droite. Dans l’introduction, nous avons mentionné
plusieurs de ces travaux qui attirent l’attention sur le rôle du cortex pariétal droit dans l’attribution
correcte d’intentions ou d’actions à leur auteur. Ces travaux nous ont amené à faire l’hypothèse que le
cortex pariétal inférieur droit (CPID) participe aux processus physiologiques permettant la distinction
soi/autrui et plus précisément que la prise de perspective d’autrui par rapport à une perspective propre
s’accompagne d’une suractivation du cortex pariétal inférieur droit.
129
Cette prédiction s’est vérifiée dans les trois études que nous avons réalisées dans le domaine
moteur, conceptuel et émotionnel. Ces résultats sont en accord avec plusieurs résultats récents de
neuroimagerie chez l’homme normal.
L’équipe de Decety par exemple, a utilisé l’imitation pour aborder la question des corrélats
neurophysiologiques de la distinction soi/autrui chez le sujet sain. L’intérêt de ses études réside
notamment dans le fait qu’elles ont utilisé des situations plus écologiques que celles habituellement
utilisées pour étudier l’imitation. Le sujet et l’expérimentateur disposaient de Légos et d’un plan de
travail similaires. Dans les conditions d’imitation, le sujet voyait l’expérimentateur en train d’agir et, en
fonction de la consigne, soit il imitait, soit il était imité. Ce paradigme d’imitation réciproque a permis de
montrer que l’activité du cortex pariétal inférieur droit distinguait les conditions dans lesquelles le sujet
imitait et les conditions dans lesquelles le sujet était imité (Decety et al., 2002). Ces situations, si elles
sont très proches sur le plan moteur sont cependant très différentes sur le plan cognitif. Dans la
condition où le sujet est imité, c’est lui qui initie l’action, il est "leader", dans la condition où il imite, c’est
l’autre qui contrôle le déroulement des événements, et le sujet est "follower". La question de l’agentivité
est donc directement visée dans un tel paradigme, car c’est l’agent qui contrôle l’action qui différencie
les deux conditions d’imitation. Les auteurs ont réalisé un seconde étude dans laquelle le même
paradigme a été épuré au maximum. La vision de la main a été supprimée et l’action simplifiée, pour ne
plus laisser saillante dans la tâche, que la contingence entre le sujet et l’expérimentateur. Le sujet avait
devant lui un écran avec une boule rouge qu’il pouvait mettre en mouvement avec une souris et une
boule bleue qui était contrôlée par l’expérimentateur. En fonction des conditions il devait soit suivre la
trajectoire de la boule contrôlée par l’expérimentateur ("follower") soit diriger sa boule et être suivi par
l’expérimentateur ("leader"). La comparaison de l’activité cérébrale dans ces deux conditions a confirmé
l’implication du cortex pariétal inférieur droit dans la distinction de ces deux situations puisque les
résultats ont révélé comme dans l’étude précédente une suractivation de cette région lorsque le sujet
est leader, c'est-à-dire lorsqu’il est imité (Chaminade et Decety, 2002). La convergence des résultats de
ces deux études indique que l’intervention du cortex pariétal inférieur droit n’est pas influencée par les
moyens et le contexte de l’imitation mais bien par la relation de contingence entre l’agent et l’agi. Les
auteurs concluent de ces deux études que l’activation du CPID est associée à l’attribution à autrui d’une
action cependant initiée par le sujet.
Une autre étude de neuroimagerie chez le sujet sain par Farrer et al. (2002) a directement posé
la question des corrélats neurophysiologiques du jugement d’agentivité. Cette étude a utilisé un
dispositif expérimental similaire à celui employé par Chaminade et Decety (2002) mais le paradigme,
130
moins écologique, n’impliquait pas l’imitation ou la contingence entre 2 agents mais bien l’attribution
d’une action à son véritable auteur dans des conditions où la difficulté de l’attribution était manipulée
expérimentalement. Dans un cas, les sujets devaient contrôler la trajectoire d’un cercle sur un écran,
alors qu’il leur était demandé d’être conscient de leur agentivité et de s’attribuer mentalement l’action
qu’ils étaient en train de réaliser. Dans une autre condition, ils devaient réaliser cette même action tout
en étant conscients que l’action qu’ils voyaient sur l’écran était réalisée par l’expérimentateur. Les
résultats de cette étude d’IRMf ont montré que la conscience de ne pas être l’auteur d’une action et le
fait de l’attribuer à autrui est associé à une activation du cortex pariétal inférieur droit. Dans le domaine
conceptuel, il est intéressant de noter qu’une activation du cortex pariétal inférieur droit (x= 42, y = -50,
z =24) a été détectée dans l’étude de Fletcher et al. (1995) sur la théorie de l’esprit. A l’époque, les
auteurs avaient discuté cette activation comme non spécifique. Plusieurs études de neuropsychologie
ont ensuite montré le rôle de l’hémisphère droit dans l’attribution d’états mentaux à autrui (Happe et al.,
1999; Winner et al., 1998). Finalement une revue récente de Siegal et Varley (2002) a souligné
l’importance de l’hémisphère droit et du cortex pariétal inférieur droit, en particulier dans le système
neuronal sous-tendant la capacité de lecture d’états mentaux. Ainsi, nos résultats appuyés par bien
d’autres dans la littérature, démontrent, au contraire de l’idée défendue par Fletcher et al. (1995), que la
prise de perspective d’autrui, dans le domaine conceptuel comme dans le domaine moteur, implique
l’intervention du cortex pariétal inférieur droit.
Notons ici que les activations dans le cortex pariétal inférieur droit, détectées dans les trois
études de cette thèse, sont localisées à la jonction temporo-pariétale. Elles sont donc très proches des
activations dans le gyrus/sillon temporal supérieur à la jonction temporo-pariétale, typiques des tâches
de théorie de l’esprit, qui sont principalement détectées dans l’hémisphère droit (Frith, 2001). Il est ainsi
envisageable que la différence entre ces deux types d’activations provienne plus d’une différence
d’appellation des mêmes coordonnées que d’une véritable différence de localisation. Cette façon de voir
les choses est cohérente avec l’idée que la TE, en tant que tâche de prise de perspective, nécessite
une distinction soi/autrui. Il serait donc logique que dans le réseau d’activation typiquement détecté pour
la réalisation d’une telle tâche, se trouve une activation impliquée dans la différenciation du soi de
l’altérité. Cette idée s’accorde avec des études de neuroimagerie récentes sur l’imitation qui suggèrent
que le cortex temporal supérieur droit est le lieu de rencontre et d’interaction entre les informations
visuelles de l’agent observé et la copie d’efférence des actions imitées (Iacoboni et al. 2001; Decety et
al. 2002). En d’autres termes ces auteurs proposent un substrat neurophysiologique au comparateur de
Sperry, de Jeannerod et de Frith, dont la localisation est bien proche (x= 57, y= -50, z= 16) des
activations au niveau de la jonction temporo-pariétale, détectées dans les études de cette thèse et dans
les études de TE.
131
III. Conclusion
L'ensemble des travaux de cette thèse tend à montrer qu’une perspective en 1ere personne
engage un réseau cérébral commun à la prise de perspective d'autrui, et que ce réseau commun varie
en fonction de la tâche à réaliser. Par ailleurs nos résultats permettent de suggérer que ces deux
perspectives se différencient sur le plan neurophysiologique par l'activité du cortex somatosensoriel, du
cortex pariétal inférieur droit à la jonction temporo-pariétale et du cortex frontopolaire, cette fois-ci,
quelle que soit la tâche à effectuer.
En d’autres termes les travaux de cette thèse montrent que les activations communes aux deux
perspectives sont variables, alors que celles qui les distinguent sont invariantes.
Figure 4: Synthèse des résultats obtenus pour les études 1 (triangle), 2 (carré) et 3 (hexagone), illustrant la
variation du réseau commun à P1et P3 (orange) en fonction de la tâche, et la communauté des activations
distinguant les deux perspectives (P1-P3, en jaune et P3-P1 en rouge) quand la tâche varie.
132
Notre interprétation de ces résultats est de faire l'hypothèse que le cortex somatosensoriel est
impliqué dans la représentation de soi au delà d’un niveau somato-moteur, à un niveau conceptuel, et
qu’il participe à ce titre à sous-tendre la perspective en première personne, décrite en psychologie
sociale comme responsable du biais égocentrique par sa prépondérance et son manque d’inhibition.
Sans que nos résultats puissent le prouver nous faisons également l’hypothèse que le cortex
frontopolaire exerce une influence inhibitrice sur le cortex somatosensoriel, et que cette influence aurait
pour conséquence d’amoindrir le biais égocentrique pendant la prise de perspective d’autrui. La mise en
évidence de l’activité du cortex pariétal inférieur droit pendant la prise de perspective d’autrui, quel que
soit le domaine de connaissance, confirme finalement le rôle que de nombreuses études
(essentiellement dans le domaine moteur, ou chez des patients) avaient suggéré pour cette région dans
la distinction soi/autrui, vraisemblablement par le biais d’une comparaison entre des informations
relatives à la représentation de soi et à la représentation d'autrui.
L’étude de Paulus et al. (2002) en montrant une diminution d’activité dans le cortex préfrontal
antérieur, et dans la région de la jonction temporo-pariétale droite associée à une augmentation de
l’activité dans le gyrus post-central, chez des patients schizophrènes par rapport à des sujets sains,
soutient tout particulièrement les hypothèse défendues dans cette thèse en montrant le lien fonctionnel
entre ces trois régions, et leur dysfonctionnement concomitant (et de la manière prévues par nos
hypothèses) chez des patients susceptibles de confondre leurs intentions avec celles d’autrui.
133
IV. Perspectives
Une manière d'apporter des arguments supplémentaires en faveur d'un rôle inhibiteur du cortex
préfrontal sur le cortex somatosensoriel serait de tester cette hypothèse en étudiant la connectivité
fonctionnelle pendant la réalisation d'une tâche de prise de perspective.
Des études de stimulation magnétique transcrannienne permettraient également, d'évaluer les
conséquences de l’inactivation de chacune des aires précitées au cours de la réalisation d'une tâche de
prise de perspective.
Finalement, une question intéressante à aborder à l’issue des travaux exposés dans cette thèse
serait l’étude de la perception de soi en coordonnées allocentriques.
Dans le domaine moteur, une étude de neuroimagerie pourrait par exemple comparer les
activations induites par l’imagination d’une action en 1ère personne, c’est-à-dire en coordonnées
égocentriques (imagerie motrice, Meg), et l’imagination de soi en train d’agir, en coordonnées
allocentriques (Mal). L’enjeu serait de savoir si les contrastes (Mal-Meg), et (Meg-Mal) donnent les
même résultats dans le cortex frontopolaire, le cortex pariétal inférieur droit et dans le cortex
somatosensoriel que (A3+V3)-(A1+V1) et (A1+V1)-(A3+V3) dans l’étude 1. Une telle étude permettrait
ainsi d’évaluer si ces régions mises en évidences dans l’étude 1 sont effectivement impliquées dans la
distinction du soi de l’altérité (i.e. si elles ne sont pas détectées dans Mal-Meg et Meg-Mal) ou si elles
sont plutôt liées au traitement de la perception d’un individu en coordonnées allocentriques (c’est-à-dire
si elles sont détectées dans Mal-Meg et Meg-Mal).
Selon le même principe il serait également intéressant de comparer les activations induites par
une tache de lecture d’états mentaux appliquée, soit à un individu X, soit au sujet lui même, en lui
demandant d’évaluer comment il aurait répondu à la question posée, 10 années auparavant. En effet,
un individu évolue dans le temps et change d’avis et de façon de réagir sur bien des sujets, tout en
restant la même personne. La comparaison de l’activité cérébrale liée à la lecture des états mentaux
d’autrui (A) d’une part et celle liées à la lecture de ses propres états mentaux il y a 10 ans (S10) d’autre
part à une condition où le sujet répondrait aux questions selon son point de vue actuel (S0) permettrait
alors de voir au niveau conceptuel, si la lecture des états mentaux de soi dans le passé (coordoonées
allocentriques temporelles) est traitée de la même manière que l’évaluation des états mentaux d’autrui.
En d’autres termes une telle étude permettrait de savoir si (S10-S0) révèle les mêmes activations que la
134
comparaison (PCN3-PCN1) de l’étude 2 et en particulier si ce contraste montre des activations dans le
cortex frontopolaire et dans le cortex pariétal inférieur droit. Le comportement du cortex
somatosensoriel révélé par la comparaison (S0-S10) serait spécialement passionnant à découvrir en
regard de l’hypothèse que l’on fait sur son rôle dans la représentation de soi. Comment le cerveau
traite-t-il une telle situation? Comment résout-t-il une comparaison entre soi et soi?
135
Après propos
L’hypothèse d'un principe de simulation pour expliquer la cognition sociale va bien avec ce fait
qu'il est impossible d’attribuer à quelqu’un des connaissances que l'on a pas. Ce qu'on ne possède pas,
on ne peut le prêter, le donner, l'attribuer à autrui. N’est-il pas difficile de comprendre et même de
concevoir quelque chose que l’on ne partage pas? Est-il possible de concevoir le plaisir de la douleur,
que dit ressentir un masochiste? Est-il possible d'imaginer ce qu'est l'expérience de la douleur dans un
organe que l'on a pas? Est-il possible de comprendre un comportement sans faire référence à soi? La
tendance anthropomorphique irrépressible de tout un chacun pour expliquer le comportement animal,
tendrait à démontrer que non.
L'espèce humaine semble faire preuve d'un savant mélange de communauté et de différence
entre les individus. Le mariage de ces deux caractéristiques qui s'opposent a été soulevé par Bertolt
Brecht dans le titre d'une de ses pièces "L'exception est la règle". Cet auteur dramatique allemand a
introduit dans le domaine artistique cette problématique en créant le "théâtre épique". Celui ci, par
opposition au théâtre traditionnel qui est fait pour que le spectateur s'identifie au héros, invite l'acteur à
présenter son personnage sans se confondre avec lui, (ce que Brecht a appelé l'effet de distanciation)
et le spectateur à porter sur la pièce le regard critique et objectif qu'il accorde d'habitude à la réalité
(L'opéra de quat'sous, 1928; Mère courage et ses enfants, 1941; La résistible ascension d'Arturo Ui,
1959).
Communauté et différence semblent se contredire; mais ne se serviraient elles pas plutôt ? La
communauté, le partage de structures, de physiologies, de pensées communes semble nécessaire, voir
indispensable à la communication. La différence de son côté semble nécessaire à l'enrichissement de
la communauté d'individu.
La communauté comme moyen de communication de la différence.
« La différence est cette chose
merveilleuse que nous avons tous
en commun »
Nelly Biche de Bère
136
BIBLIOGRAPHIE
137
Adolphs R. Social cognition and the human brain. Trends in Cognitive Sciences 1999; 3: 469-479.
Adolphs R. The neurobiology of social cognition. Curr Opin Neurobiol 2001; 11: 231-9.
Adolphs R. Neural systems for recognizing emotion. Curr Opin Neurobiol 2002a; 12: 169-77.
Adolphs R. Recognizing emotion from facial expressions: psychological and neurological mechanisms.
Behavioral and cognitive neuroscience reviews 2002b; 1: 21-62.
Adolphs R, Damasio H, Tranel D, Cooper G, Damasio AR. A role for somatosensory cortices in the
visual recognition of emotion as revealed by three-dimensional lesion mapping. J Neurosci
2000; 20: 2683-90.
Allison T, Puce A, McCarthy G. Social perception from visual cues: role of the STS region. Trends Cogn
Sci 2000; 4: 267-278.
Anderson SW, Bechara A, Damasio H, Tranel D, Damasio AR. Impairment of social and moral behavior
related to early damage in human prefrontal cortex. Nat Neurosci 1999; 2: 1032-7.
Avikainen S, Forss N, Hari R. Modulated activation of the human SI and SII cortices during observation
of hand actions. Neuroimage 2002; 15: 640-6.
Barbas H. Anatomic basis of cognitive-emotional interactions in the primate prefrontal cortex. Neurosci
Biobehav Rev 1995; 19: 499-510.
Baron-Cohen S. How to build a baby that can read minds: cognitive mechanisms in mindreading.
Current psychology of cognition 1994; 13: 513-52.
Baron-Cohen S, Leslie AM, Frith U. Does the autistic child have a "theory of mind"? Cognition 1985; 21:
37-46.
Baron-Cohen S, Ring H, Moriarty J, Schmitz B, Costa D, Ell P. Recognition of mental state terms.
Clinical findings in children with autism and a functional neuroimaging study of normal adults. Br
J Psychiatry 1994; 165: 640-9.
Baron-Cohen S, Ring HA, Bullmore ET, Wheelwright S, Ashwin C, Williams SC. The amygdala theory of
autism. Neurosci Biobehav Rev 2000; 24: 355-64.
Bartsch K, Wellman HM. Children Talk about the Mind. New York: Oxford University Press, 1995.
Batson CD, Early S, Salvarani G. Perspective taking: imagining how another feels versus imagining how
you would feel. Personality and social psychology bulletin 1997; 23: 751-758.
Bechara A, Tranel D, Damasio H. Characterization of the decision-making deficit of patients with
ventromedial prefrontal cortex lesions. Brain 2000; 123: 2189-202.
Benes FM. Neurobiological investigations in cingulate cortex of schizophrenic brain. Schizophr Bull
1993; 19: 537-49.
Benes FM, Davidson J, Bird ED. Quantitative cytoarchitectural studies of the cerebral cortex of
schizophrenics. Arch Gen Psychiatry 1986; 43: 31-5.
Benes FM, McSparren J, Bird ED, SanGiovanni JP, Vincent SL. Deficits in small interneurons in
prefrontal and cingulate cortices of schizophrenic and schizoaffective patients. Arch Gen
Psychiatry 1991; 48: 996-1001.
Benes FM, Vincent SL, Alsterberg G, Bird ED, SanGiovanni JP. Increased GABAA receptor binding in
superficial layers of cingulate cortex in schizophrenics. J Neurosci 1992; 12: 924-9.
Benes FM, Vincent SL, Marie A, Khan Y. Up-regulation of GABAA receptor binding on neurons of the
prefrontal cortex in schizophrenic subjects. Neuroscience 1996; 75: 1021-31.
Berlucchi G, Aglioti S. The body in the brain: neural bases of corporeal awareness. Trends Neurosci
1997; 20: 560-4.
Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Predictability modulates human brain response to
reward. The journal of neuroscience 2001; 21: 2793-2798.
Best M, Williams JM, Coccaro EF. Evidence for a dysfunctional prefrontal circuit in patients with an
impulsive aggressive disorder. Proc Natl Acad Sci U S A 2002; 99: 8448-53.
Brass M, Zysset S, von Cramon DY. The inhibition of imitative response tendencies. Neuroimage 2001;
14: 1416-23.
138
Brett M, Johnsrude IS, Owen AM. The problem of functional localization in the human brain. Nat Rev
Neurosci 2002; 3: 243-9.
Broadbelt K, Byne W, Jones L. Evidence for a decrease in basilar dendrites of pyramidal cells in
schizophrenic medial prefrontal cortex. Schizophr Res 2002; 58: 75.
Berlucchi G, Aglioti S. The body in the brain: neural bases of corporeal awareness. Trends Neurosci
1997; 20: 560-4.Blakemore SJ, Wolpert DM, Frith CD. The cerebellum contributes to
somatosensory cortical activity during self-produced tactile stimulation. Neuroimage 1999; 10:
448-59.
Bonda E, Petrides M, Ostry D, Evans A. Specific involvement of human parietal systems and the
amygdala in the perception of biological motion. J Neurosci 1996; 16: 3737-44.
Brothers L. The social brain: a project for integrating primate behaviour and neurophysiology in a new
domain. Concepts in Neuroscience 1990; 1: 27-51.
Brothers L. Brain mechanisms of social cognition. Journal of Psychopharmacology 1996; 10: 2-8.
Brunet E, Sarfati Y, Hardy-Bayle MC, Decety J. A PET Investigation of the Attribution of Intentions with
a Nonverbal Task. Neuroimage 2000; 11: 157-166.
Brunet E, Sarfati Y, Hardy-Bayle MC, Decety J. A PET study of the attribution of intentions to others in
schizophrenia. Comparison with normal subjects on a nonverbal task. International Congress on
Schizophrenia Research. Vol 49. Whistler: Schizophrenia Research, 2001: 174.
Brunet E, Sarfati Y, Hardy-Bayle MC, Decety J. Abnormalities of brain function during a nonverbal
theory of mind task in schizophrenia. 2002: soumis.
Bush G, Luu P, Posner MI. Cognitive and emotional influences in anterior cingulate cortex. Trends Cogn
Sci 2000; 4: 215-222.
Calvert GA, Bullmore ET, Brammer MJ, Campbell R, Williams SC, McGuire PK, et al. Activation of
auditory cortex during silent lipreading. Science 1997; 276: 593-6.
Canli T, Zhao Z, Brewer J, Gabrieli JD, Cahill L. Event-related activation in the human amygdala
associates with later memory for individual emotional experience. J Neurosci 2000; 20: RC99.
Carlson SM, Moses LJ. Individual differences in inhibitory control and children's theory of mind. Child
Dev 2001; 72: 1032-53.
Carruthers P, Smith P, editors. Theories of theories of mind: Cambridge University Press UK, 1996.
Castelli F, Happe F, Frith U, Frith C. Movement and mind: a functional imaging study of perception and
interpretation of complex intentional movement patterns. Neuroimage 2000; 12: 314-25.
Chaminade T, Decety J. Leader or follower ? involvement of the inferior parietal lobule in agency.
neuroreport 2002: in press.
Channon S, Crawford S. The effects of anterior lesions on performance on a story comprehension test:
left anterior impairment on a theory of mind-type task. Neuropsychologia 2000; 38: 1006-17.
Chesselet MF. A structural defect in schizophrenia? neuroreport 2000; 11.
Collins RC, McCandless DW, Wagman IL. Cerebral glucose utilization: comparison of
[14C]deoxyglucose and [6- 14C]glucose quantitative autoradiography. J Neurochem 1987; 49:
1564-70.
Coltheart M. Modularity and cognition. Trends Cogn Sci 1999; 3: 115-120.
Corcoran R, Cahill C, Frith CD. The appreciation of visual jokes in people with schizophrenia: a study of
'mentalizing' ability. Schizophr Res 1997; 24: 319-27.
Corcoran R, Mercer G, Frith CD. Schizophrenia, symptomatology and social inference: investigating
"theory of mind" in people with schizophrenia. Schizophr Res 1995; 17: 5-13.
Critchley HD, Mathias CJ, Dolan RJ. Neuroanatomical basis for first- and second-order representations
of bodily states. Nat Neurosci 2001a; 4: 207-212.
Critchley HD, Mathias CJ, Dolan R. Neural activity in the human brain relating to uncertainty and arousal
during anticipation. Neuron 2001b; 29: 537-45.
Currie G, Ravenscroft I. Mental simulation and motor imagery. Philosophy of Sciences 1997; 64: 161181.
139
Damasio AR. The feeling of what happens: body and emotion in the making of consciousness. New
york: Harcourt Brace, 1999.
Damasio AR, Grabowski TJ, Bechara A, Damasio H, Ponto LL, Parvizi J, et al. Subcortical and cortical
brain activity during the feeling of self- generated emotions. Nat Neurosci 2000; 3: 1049-56.
Daprati E, Franck N, Georgieff N, Proust J, Pacherie E, Dalery J, et al. Looking for the agent: an
investigation into consciousness of action and self-consciousness in schizophrenic patients.
Cognition 1997; 65: 71-86.
Davidson RJ, Irwin W. The functional neuroanatomy of emotion and affective style. Trends Cogn Sci
1999; 3: 11-21.
Davis MH, Conklin L, Smith A, Luce C. Effect of perspective taking on the cognitive representation of
persons: a merging of self and other. J Pers Soc Psychol 1996; 70: 713-26.
De Renzi E, Cavalleri F, Facchini S. Imitation and utilisation behaviour. J Neurol Neurosurg Psychiatry
1996; 61: 396-400.
Decety J. Do imagined and executed actions share the same neural substrate? Brain Res Cogn Brain
Res 1996; 3: 87-93.
Decety J. Is there such a thing as a functional equivalence between imagined, observed and executed
actions? In: Meltzoff A and Prinz W, editors. The imitative mind: development, evolution and
brain bases. Cambridge: University Press, 2000.
Decety J, Chaminade T, Grezes J, Meltzoff AN. A PET exploration of the neural mechanisms involved in
reciprocal imitation. Neuroimage 2002; 15: 265-72.
Decety J, Grezes J, Costes N, Perani D, Jeannerod M, Procyk E, et al. Brain activity during observation
of actions. Influence of action content and subject's strategy. Brain 1997; 120: 1763-1777.
Decety J, Perani D, Jeannerod M, Bettinardi V, Tadary B, Woods R, et al. Mapping motor
representations with positron emission tomography. Nature 1994; 371: 600-602.
Dennett DC. The intentional stance. Cambridge, MA: Bradford Books / MIT Press, 1987.
di Pellegrino G, Fadiga L, Fogassi L, Gallese V, Rizzolatti G. Understanding motor events: a
neurophysiological study. Exp Brain Res 1992; 91: 176-80.
Dixon JA, Moore CF. The development of perspective taking: understanding differences in information
and weighting. Child Dev 1990; 61: 1502-13.
Dolan RJ. On the neurology of morals. Nat Neurosci 1999; 2: 927-9.
Duvernoy HM. The human brain. Surface, three-dimensional sectional anatomy and MRI. New York:
Springer Verlag, 1991.
Elliott R, Dolan RJ, Frith CD. Dissociable functions in the medial and lateral orbitofrontal cortex:
evidence from human neuroimaging studies. Cereb Cortex 2000; 10: 308-17.
Farrer C, Frith CD. Experiencing oneself vs another person as being the cause of an action: the neural
correlates of the experience of agency. Neuroimage 2002; 15: 596-603.
Fenigstein A, Abrams D. Self-attention and the egocentric assumption of shared perspectives. Journal
of experimental social psychology. 1993; 29: 287-303.
Flavell JH, Flavell ER, Green FL, Moses LJ. Young children's understanding of fact beliefs versus value
beliefs. Child Dev 1990; 61: 915-28.
Fletcher P, McKenna PJ, Friston KJ, Frith CD, Dolan RJ. Abnormal cingulate modulation of frontotemporal connectivity in schizophrenia. Neuroimage 1999; 9: 337-42.
Fletcher PC, Happe F, Frith U, Baker SC, Dolan RJ, Frackowiak RS, et al. Other minds in the brain: a
functional imaging study of "theory of mind" in story comprehension. Cognition 1995; 57: 109128.
Fodor JA. The modularity of mind: an essay on faculty psychology: MIT Press, 1983.
Fodor JA. A theory of the child's theory of mind. Cognition 1992; 44: 283-96.
Fong GT, Markus H. Self-schemas and judgments about others. Social cognition 1982; 1: 191-204.
Fonlupt P. High blood flow in medial prefrontal cortex during resting state: a meta-analysis. 8th
International conference on cognitive neuroscience. Porquerolles, 2002: 91.
140
Fourneret P, Jeannerod M. Limited conscious monitoring of motor performance in normal subjects.
Neuropsychologia 1998; 36: 1133-40.
Fox PT, Raichle ME. Stimulus rate dependence of regional cerebral blood flow in human striate cortex,
demonstrated by positron emission tomography. J Neurophysiol 1984; 51: 1109-20.
Fox PT, Raichle ME, Mintun MA, Dence C. Nonoxidative glucose consumption during focal physiologic
neural activity. Science 1988; 241: 462-4.
Frackowiak R, Friston K, Frith C, Dolan R, Mazziotta J. Human brain function. London: Academic Press,
1997.
Franck N, Farrer C, Georgieff N, Marie-Cardine M, Dalery J, d'Amato T, et al. Defective recognition of
one's own actions in patients with schizophrenia. Am J Psychiatry 2001; 158: 454-9.
Fransson P, Kruger G, Merboldt KD, Frahm J. MRI of functional deactivation: temporal and spatial
characteristics of oxygenation-sensitive responses in human visual cortex. Neuroimage 1999; 9:
611-8.
Friston KJ, Frith CD. Schizophrenia: a disconnection syndrome? Clin Neurosci 1995; 3: 89-97.
Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather J, Frackowiak RJS. Spatial registration and
normalisation of images. Human Brain Mapping 1995a; 2: 165-189.
Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RJS. Statistical Parametric Maps
in Functionnal Imaging : A general Linear Approch. Human Brain Mapping 1995b; 3: 189-210.
Friston KJ, Price CJ, Fletcher P, Moore C, Frackowiak RS, Dolan RJ. The trouble with cognitive
subtraction. Neuroimage 1996; 4: 97-104.
Frith CD, Blakemore S, Wolpert DM. Explaining the symptoms of schizophrenia: abnormalities in the
awareness of action. Brain Res Brain Res Rev 2000a; 31: 357-63.
Frith CD, Blakemore SJ, Wolpert DM. Abnormalities in the awareness and control of action. Philos
Trans R Soc Lond B Biol Sci 2000b; 355: 1771-88.
Frith CD, Done DJ. Experiences of alien control in schizophrenia reflect a disorder in the central
monitoring of action. Psychol Med 1989; 19: 359-63.
Frith CD, Frith U. Interacting minds--a biological basis. Science 1999; 286: 1692-5.
Frith U. Mind blindness and the brain in autism. Neuron 2001; 32: 969-79.
Frith U, Happe F. Autism: beyond "theory of mind". Cognition 1994; 50: 115-32.
Frith U, Morton J, Leslie AM. The cognitive basis of a biological disorder: autism. Trends Neurosci 1991;
14: 433-8.
Fuster JM. The prefrontal cortex. New York: Raven, 1989.
Gallagher HL, Happe F, Brunswick N, Fletcher PC, Frith U, Frith CD. Reading the mind in cartoons and
stories: an fMRI study of 'theory of mind' in verbal and nonverbal tasks. Neuropsychologia 2000;
38: 11-21.
Gallagher S. Philosophical conceptions of the self: implications for cognitive science. Trends in
Cognitive Sciences 2000; 4: 14-21.
Gallese V, Fadiga L, Fogassi L, Rizzolatti G. Action recognition in the premotor cortex. Brain 1996; 119:
593-609.
Gallese V, Goldman A. Mirror neurons and the simulation theory of mind-reading. Trends in Cognitive
Sciences 1998; 2: 493-501.
Gally JA, Montague PR, Reeke GN, Jr., Edelman GM. The NO hypothesis: possible effects of a shortlived, rapidly diffusible signal in the development and function of the nervous system. Proc Natl
Acad Sci U S A 1990; 87: 3547-51.
Georgieff N, Jeannerod M. Beyond Consciousness of External Reality: A "Who" System for
Consciousness of Action and Self-Consciousness. Conscious Cogn 1998; 7: 465-477.
Gilovich T, Medvec VH, Savitsky K. The spotlight effect in social judgment: an egocentric bias in
estimates of the salience of one's own actions and appearance. J Pers Soc Psychol 2000; 78:
211-22.
141
Gilovich T, Stavitsky K, Medvec VH. the illusion of transparency: Biased assements of others' ability to
read one's emotional states. Journal of personality and social psychology 1998; 75: 332-346.
Goel V, Dolan RJ. Anatomical segregation of component processes in an inductive inference task. J
Cogn Neurosci 2000; 12: 110-9.
Goel V, Gold B, Kapur S, Houle S. The seats of reason? An imaging study of deductive and inductive
reasoning. Neuroreport 1997; 8: 1305-10.
Goel V, Grafman J, Sadato N, Hallett M. Modeling other minds. Neuroreport 1995; 6: 1741-1746.
Goldman AI. In defense of simulation theory. Mind and language 1992; 7: 104-119.
Gopnik A. How we know our minds: The illusion of first-person knowledge of intentionality. Behavioral
and Brain Sciences 1993; 16: 1-14.
Gopnik A, Astington JW. Children's understanding of representational change and its relation to the
understanding of false belief and the appearance-reality distinction. Child Dev 1988; 59: 26-37.
Gordon R. Folk psychology as simulation. Mind and language 1986; 1: 158-171.
Grace A. Phasic versus tonic dopamine release and the modulation of dopamine system responsivity: a
hypothesis for the etiology of schizophrenia. Neuroscience 1991; 41: 1-24.
Grèzes J, Decety J. Functional anatomy of execution, mental simulation, observation and verb
generation of actions: A meta-analysis. Human Brain Mapping 2001; 12: 1-19.
Grezes J, Fonlupt P, Bertenthal B, Delon-Martin C, Segebarth C, Decety J. Does perception of
biological motion rely on specific brain regions? Neuroimage 2001; 13: 775-85.
Grivois H, Proust J. Subjectivité et conscience d'agir. Approche cognitive et clinique de la psychose.
Paris: Presses Universitaires de France, 1998.
Grossberg S. The imbalanced brain: from normal behavior to schizophrenia. Biol Psychiatry 2000; 48:
81-98.
Grossman E, Donnelly M, Price R, Pickens D, Morgan V, Neighbor G, et al. Brain areas involved in
perception of biological motion. J Cogn Neurosci 2000; 12: 711-20.
Gusnard DA, Akbudak E, Shulman GL, Raichle ME. Medial prefrontal cortex and self-referential mental
activity: relation to a default mode of brain function. Proc Natl Acad Sci U S A 2001; 98: 425964.
Happe F, Brownell H, Winner E. Acquired 'theory of mind' impairments following stroke. Cognition 1999;
70: 211-40.
Harris P. from simulation to folk psychology: the case for development. Mind and Language 1992; 7:
120-144.
Heal J. Co-cognition and off-line simulation. Mind and Language 1998; 13: 477-498.
Herscovitch P, Markham J, Raichle ME. Brain blood flow measured with intravenous H2(15)O. I. Theory
and error analysis. J Nucl Med 1983; 24: 782-9.
Hesslow G. Conscious thought as simulation of behaviour and perception. Trends Cogn Sci 2002; 6:
242-247.
Heyes CM. Theory of mind in nonhuman primates. Behav Brain Sci 1998; 21: 101-14; discussion 11548.
Hietanen JK, Perrett DI. Motion sensitive cells in the macaque superior temporal polysensory area. I.
Lack of response to the sight of the animal's own limb movement. Exp Brain Res 1993; 93: 11728
Hoffman EA, Haxby JV. Distinct representations of eye gaze and identity in the distributed human neural
system for face perception. Nat Neurosci 2000; 3: 80-4.
Iacoboni M, Koski LM, Brass M, Bekkering H, Woods RP, Dubeau MC, et al. Reafferent copies of
imitated actions in the right superior temporal cortex. Proc Natl Acad Sci U S A 2001; 98:
13995-9.
Iacoboni M, Woods RP, Brass M, Bekkering H, Mazziotta JC, Rizzolatti G. Cortical mechanisms of
human imitation. Science 1999; 286: 2526-8.
Jeannerod M. Mental imagery in the motor context. Neuropsychologia 1995; 33: 1419-1432.
142
Jeannerod M. The 25th Bartlett Lecture. To act or not to act: perspectives on the representation of
actions. Q J Exp Psychol A 1999; 52: 1-29.
Jeannerod M. Neural simulation of action: a unifying mechanism for motor cognition. Neuroimage 2001;
14: S103-9.
Jennings JM, McIntosh AR, Kapur S, Zipursky RB, Houle S. Functional network differences in
schizophrenia: a rCBF study of semantic processing. Neuroreport 1998; 9: 1697-700.
Johansson G. Visual perception of biological motion and a model for its analysis. Perception and
psychophysics 1973; 14: 201-211.
Johnson SC, Baxter LC, Wilder LS, Pipe JG, Heiserman JE, Prigatano GP. Neural correlates of selfreflection. Brain 2002; 125: 1808-14.
Kalus P, Muller TJ, Zuschratter W, Senitz D. The dendritic architecture of prefrontal pyramidal neurons
in schizophrenic patients. Neuroreport 2000; 11: 3621-5.
Kanwisher N, McDermott J, Chun MM. The fusiform face area: a module in human extrastriate cortex
specialized for face perception. J Neurosci 1997; 17: 4302-11.
Kearfott KJ, Lu HC, Rottenberg DA, Deck MD. The effects of CT drift on xenon/CT measurement of
regional cerebral blood flow. Med Phys 1984; 11: 686-9.
Keenan JP, Nelson A, O'Connor M, Pascual-Leone A. Self-recognition and the right hemisphere. Nature
2001; 409: 305.
Kelley WM, Macrae CN, Wyland CL, Caglar S, Inati S, Heatherton TF. Finding the Self? An EventRelated fMRI Study. J Cogn Neurosci 2002; 14: 785-94.
Kircher TT, Brammer M, Bullmore E, Simmons A, Bartels M, David AS. The neural correlates of
intentional and incidental self processing. Neuropsychologia 2002; 40: 683-92.
Kircher TT, Senior C, Phillips ML, Benson PJ, Bullmore ET, Brammer M, et al. Towards a functional
neuroanatomy of self processing: effects of faces and words. Brain Res Cogn Brain Res 2000;
10: 133-44.
Kosslyn SM, Behrmann M, Jeannerod M. The cognitive neuroscience of mental imagery.
Neuropsychologia 1995; 33: 1335-44.
Kourtzi Z, Kanwisher N. Activation in human MT/MST by static images with implied motion. J Cogn
Neurosci 2000; 12: 48-55.
Krams M, Rushworth MF, Deiber MP, Frackowiak RS, Passingham RE. The preparation, execution and
suppression of copied movements in the human brain. Experimental Brain Research 1998; 120:
386-398.
Kraus RM, Fussell SR. Social psychological models of interpersonal communication. In: Higgins ET and
Kruglanski A, editors. Social psychology: Handbook of basic principles. New York: Guilford
Press, 1996.
Kuperberg G, Heckers S. Schizophrenia and cognitive function. Curr Opin Neurobiol 2000; 10: 205-10.
Kwong KK, Belliveau JW, Chesler DA, Goldberg IE, Weisskoff RM, Poncelet BP, et al. Dynamic
magnetic resonance imaging of human brain activity during primary sensory stimulation. Proc
Natl Acad Sci U S A 1992; 89: 5675-9.
Langdon R, Coltheart M. Mentalising, schizotypy, and schizophrenia. Cognition 1999; 71: 43-71.
Ledoux J. Emotional memory systems in the brain. Behav Brain Res 1993; 58: 69-79.
Leslie AM. Pretense and representation: the origins of theory of mind. Psychological review 1987; 94:
412-426.
Leslie AM. Pretending and believing: issues in the theory of ToMM. Cognition 1994; 50: 211-38.
Lhermitte F, Pillon B, Serdaru M. Human autonomy and the frontal lobes. Part I: Imitation and utilization
behavior: a neuropsychological study of 75 patients. Ann Neurol 1986; 19: 326-34.
Lotze M, Montoya P, Erb M, Hulsmann E, Flor H, Klose U, et al. Activation of cortical and cerebellar
motor areas during executed and imagined hand movements: an fMRI study. J Cogn Neurosci
1999; 11: 491-501.
143
Maddock RJ. The retrosplenial cortex and emotion: new insights from functional neuroimaging of the
human brain [see comments]. Trends Neurosci 1999; 22: 310-6.
Magistretti PJ, Pellerin L. Cellular mechanisms of brain energy metabolism. Relevance to functional
brain imaging and to neurodegenerative disorders. Ann N Y Acad Sci 1996; 777: 380-7.
Malenka RC, Angel RW, Hampton B, Berger PA. Impaired central error-correcting behavior in
schizophrenia. Arch Gen Psychiatry 1982; 39: 101-7.
Marshall JC, Halligan PW, Fink GR, Wade DT, Frackowiak RS. The functional anatomy of a hysterical
paralysis. Cognition 1997; 64: B1-8.
Maruff P, Wood S, Velakoulis D, Smith D, Soulsby B, Suckling J, et al. Evidence for dysfunction of
parietal association areas in patients with schizophrenia characterised by passivity delusions.
Eighth Annual meeting of the Cognitive Neuroscience Society. New York: CNS, 2001: 153.
Maruff P, Wilson P, Currie J. Abnormalities of motor imagery associated with somatic passivity
phenomena in schizophrenia. Schizophrenia research 2002: in press.
Mazziotta JC, Huang SC, Phelps ME, Carson RE, MacDonald NS, Mahoney K. A noninvasive positron
computed tomography technique using oxygen-15-- labeled water for the evaluation of
neurobehavioral task batteries. J Cereb Blood Flow Metab 1985; 5: 70-8.
Mead GH. Mind self and society. Chicago: University of Chicago Press, 1934.
Meltzoff AN. Origins of theory of mind, cognition and communication. J Commun Disord 1999; 32: 25169.
Mesulam MM. Dissociative states with abnormal temporal lobe EEG. Multiple personality and the
illusion of possession. Archives of Neurology 1981; 38: 176-181.
Mitchell P, Lacohée H. Children's early understanding of false belief. Cognition 1991; 39: 107-127.
Nickerson RS. How we know -and sometimes misjudge- what others know: imputing one's own
knowledge to others. Psychological Bulletin 1999; 125: 737-759.
Niznikiewicz M, Donnino R, McCarley RW, Nestor PG, Iosifescu DV, O'Donnell B, et al. Abnormal
angular gyrus asymmetry in schizophrenia. Am J Psychiatry 2000; 157: 428-37.
Ojeda N, Ortuno F, Arbizu J, Lopez P, Marti-Climent JM, Penuelas I, et al. Functional neuroanatomy of
sustained attention in schizophrenia: Contribution of parietal cortices. Hum Brain Mapp 2002;
17: 116-30.
Paulson OB, Newman EA. Does the release of potassium from astrocyte endfeet regulate cerebral
blood flow? Science 1987; 237: 896-8.
Paulus MP, Hozack NE, Zauscher BE, Frank L, Brown GG, McDowell J, et al. Parietal dysfunction is
associated with increased outcome-related decision-making in schizophrenia patients. Biol
Psychiatry 2002; 51: 995-1004.
Pellerin L, Magistretti PJ. Glutamate uptake into astrocytes stimulates aerobic glycolysis: a mechanism
coupling neuronal activity to glucose utilization. Proc Natl Acad Sci U S A 1994; 91: 10625-9.
Penfield W, Boldrey E. Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as
studied by electrical stimulation. Brain 1937; 60: 389-443.
Perner J, Leekam S, Wimmer H. 'Three-year olds' difficulty with false belief: The case for a conceptual
deficit. British Journal of Developmental Psychology 1987; 5: 125-137.
Perner J, Lang B. Development of theory of mind and executive control. Trends in Cognitive Sciences
1999; 3: 337-344.
Phan KL, Wager T, Taylor SF, Liberzon I. Functional Neuroanatomy of Emotion: A Meta-Analysis of
Emotion Activation Studies in PET and fMRI. Neuroimage 2002; 16: 331-48.
Piaget J, Inhelder B. The child's conception of the space. London: routledge & Kegan Paul, 1956.
Picard N, Strick PL. Motor areas of the medial wall: a review of their location and functional activation.
Cereb Cortex 1996; 6: 342-53.
Pillow BH. Two trends in the development of conceptual perspective-taking: an elaboration of the
passive-active hypothesis. International journal of behavioral development 1995; 18: 649-676.
144
Poepple D. A critical review of PET studies of phonological processing. Brain and language 1997; 55:
317-371.
Poline JB, Vandenberghe R, Holmes AP, Friston KJ, Frackowiak RS. Reproducibility of PET activation
studies: lessons from a multi-center European experiment. EU concerted action on functional
imaging. Neuroimage 1996; 4: 34-54.
Povinelli DJ, Giambrone S. Reasoning about beliefs: a human specialization? Child Dev 2001; 72: 6915.
Price CJ, Friston KJ. Cognitive conjunction: a new approach to brain activation experiments.
Neuroimage 1997; 5: 261-70.
Premack D, Woodruff G. Does the chimpanzee have a theory of mind? Behavioural and Brain Science
1978; 1: 515-526.
Repacholi BM, Gopnik A. Early reasoning about desires: evidence from 14- and 18-month-olds. Dev
Psychol 1997; 33: 12-21.
Riggs KJ, Peterson DM, Robinson EJ, Mitchell P. Are errors in false belief tasks symptomatic of a
broader difficulty with counterfactuality? Cognitive Development 1998; 13: 73-90.
Rizzolatti G, Fadiga L, Matelli M, Bettinardi V, Paulesu E, Perani D, et al. Localization of grasp
representations in humans by PET: 1. Observation versus execution. Experimental Brain
Research 1996a; 111: 246-52.
Rizzolatti G, Luppino G, Matelli M. The classic supplementary motor area is formed by two independent
areas. Adv Neurol 1996b; 70: 45-56.
Rochat P. Perceived reachability for self and for others by 3- to 5-year-old children and adults. J Exp
Child Psychol 1995; 59: 317-33.
Rochat P. Self-perception and action in infancy. Exp Brain Res 1998; 123: 102-9.
Roth M, Decety J, Raybaudi M, Massarelli R, Delon-Martin C, Segebarth C, et al. Possible involvement
of primary motor cortex in mentally simulated movement: a functional magnetic resonance
imaging study. Neuroreport 1996; 7: 1280-4.
Roy R, Sherrington R. On the regulation of the blood supply in the brain. Journal of Physiology 1896;
11: 85-108.
Royet JP, Zald D, Versace R, Costes N, Lavenne F, Koenig O, et al. Emotional responses to pleasant
and unpleasant olfactory, visual, and auditory stimuli: a positron emission tomography study. J
Neurosci 2000; 20: 7752-9.
Sanders GS, Gallup GG, Heinsen H, Hof PR, Schmitz C. Cognitive deficits, schizophrenia, and the
anterior cingulate cortex. Trends Cogn Sci 2002; 6: 190-192.
Sarfati Y, Hardy-Bayle MC. How do people with schizophrenia explain the behaviour of others? A study
of theory of mind and its relationship to thought and speech disorganization in schizophrenia.
Psychol Med 1999; 29: 613-20.
Sarfati Y, Hardy-Bayle MC, Besche C, Widlocher D. Attribution of intentions to others in people with
schizophrenia: a non- verbal exploration with comic strips. Schizophr Res 1997; 25: 199-209.
Schneider K. Clinical psychopathology. New York: Grune and Stratton, 1959.
Schober MF. Spatial perspective-taking in conversation. Cognition 1993; 47: 1-24.
Selemon LD, Goldman-Rakic PS. The reduced neuropil hypothesis: a circuit based model of
schizophrenia [see comments]. Biol Psychiatry 1999; 45: 17-25.
Shepard RN. Ecological constraints on internal representation: resonant kinematics of perceiving,
imagining, thinking, and dreaming. Psychol Rev 1984; 91: 417-47.
Siegal M, Varley R. Neural systems involved in 'theory of mind'. Nat Rev Neurosci 2002; 3: 463-71.
Slachevsky A, Pillon B, Fourneret P, Pradat-Diehl P, Jeannerod M, Dubois B. Preserved adjustment but
impaired awareness in a sensory-motor conflict following prefrontal lesions. J Cogn Neurosci
2001; 13: 332-40.
Sokoloff L. Relation between physiological function and energy metabolism in the central nervous
system. J Neurochem 1977; 29: 13-26.
145
Spence SA, Brooks DJ, Hirsch SR, Liddle PF, Meehan J, Grasby PM. A PET study of volontary
movement in schizophrenic patients experiencing passivity phenomena (delusion of alien
control). Brain 1997; 120: 1997-2011.
Sperry RW. Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visual inversion. Journal
of comparative and physiological psychology 1950; 43: 482-489.
Stippich C, Ochmann H, Sartor K. Somatotopic mapping of the human primary sensorimotor cortex
during motor imagery and motor execution by functional magnetic resonance imaging.
Neuroscience Letters 2002; 331: 50-54.
Stone VE, Baron-Cohen S, Knight RT. Frontal lobe contributions to theory of mind. J Cogn Neurosci
1998; 10: 640-56.
Stuss DT, Gallup GG, Jr., Alexander MP. The frontal lobes are necessary for 'theory of mind'. Brain
2001; 124: 279-86.
Talairach P, Tournoux JA. Stereotactic coplanar atlas of the human brain. Stuttgart: Thieme, 1988.
van den Bos E, Jeannerod M. Sense of body and sense of action both contribute to self-recognition.
Cognition 2002; 85: 177-87.
Vogeley K, Bussfeld P, Newen A, Herrmann S, Happe F, Falkai P, et al. Mind reading: neural
mechanisms of theory of mind and self-perspective. Neuroimage 2001; 14: 170-81.
von Holst E. Relations between the central nervous system and the peripheral organs. British journal of
animal behavior 1954; 2: 89-94.
Vorauer JD. Self-awareness and feeling transparent: failing to suppress one's self. Journal of
experimental social psychology 1999; 35: 415-440.
Wellman HM, Woolley JD. From simple desires to ordinary beliefs: the early development of everyday
psychology. Cognition 1990; 35: 245-75.
Whiten A, Byrne RW. The emergence of metarepresentation in human ontogeny and primate
phylogeny. In: Whiten A, editor. Natural theories of mind: evolution, development and simulation
of everyday mindreading. Oxford, England: Basil Blackwell, 1991: 267-281.
Wimmer H, Perner J. Beliefs about beliefs: representation and constraining function of wrong beliefs in
young children's understanding of deception. Cognition 1983; 13: 103-28.
Winner E, Brownell H, Happe F, Blum A, Pincus D. Distinguishing lies from jokes: theory of mind deficits
and discourse interpretation in right hemisphere brain-damaged patients. Brain and language
1998; 62: 89-106.
Wolpert DM, Ghahramani Z, Jordan MI. An internal model for sensorimotor integration. Science 1995;
269: 1880-2.
146
Définitions et abréviations
Psychologie sociale = se définit comme l’étude de la manière avec laquelle les individus affectent et sont
affectés par les autres (Kraus et Fussell, 1996).
Sciences cognitives = les sciences cognitives ont pour objet de décrire, d’expliquer et le cas échéant de simuler
les principales dispositions et capacités de l’esprit humain (Encyclopaedia Universalis).
Nées au milieu du XXème siècle, les sciences cognitives s’imposent aujourd’hui comme une nouveau champ du
savoir qui tente d’élucider par l’expérimentation, la modélisation et l’usage de technologies de pointe, le «mystère
de l’esprit» dans ses rapports avec la matière : le cerveau, le corps et l’ordinateur (Vocabulaire de sciences
cognitives, Houdé, Kayser, Koenig, Proust, Rastier eds, Paris, PUF 1998).
Concept = représentation mentale générale et abstraite d’un objet (Dictionnaire Robert de la langue française).
AMS = aire motrice supplémentaire
ATP = adénosine triphosphate
BA = aire de Brodmann
BGO = germanate de bismuth
DSCr = débit sanguin cérébral régional
18FDG = fluorodesoxyglucose marqué au fluor 18
GTS = gyrus temporal supérieur
H215O = eau marquée à l’oxygène 15
IRMf = imagerie fonctionnelle par résonance magnétique nucléaire
Le, La = patients ayant une lésion préfrontale survenue avant 16 mois pour les premiers, à l'age adulte pour les
seconds
LPI = lobule pariétal inférieur
Na18F = Fluorure de sodium marqué au fluor 18
PA = potentiel d’action
P1, P3 = perspective en 1 ère personne, perspective en 3 ème personne
PM1, PM3 = conditions expérimentale de l’étude 1 où le sujet réalise un tâche dans le domaine moteur avec une
perspective respectivement en 1 ere et en 3 eme personne
PCN1, PCN3 = conditions expérimentale de l’étude 2 et de l’étude 3 où le sujet réalise un tâche dans le domaine
conceptuel alors que le contexte est neutre, avec une perspective respectivement en 1 ere et en 3 eme personne
PCE1, PCE3= conditions expérimentale de l’étude 3 où le sujet réalise une tâche dans le domaine conceptuel
alors que le contexte est émotionnel, avec une perspective respectivement en 1 ere et en 3 eme personne.
SNC = système nerveux central
SPECT = single photon emission computerised tomography
SPM = statistical parametric mapping
STS = sillon temporal supérieur
TE = théorie de l’esprit
TEP = tomographie par émission de positons
TP = temporo-pariétal
TPO = temporo-pariéto-occipital
TS = théorie de la simulation
147