Microstructure et développement de l`érnail dentaire du

C. R. Acad.Sci. Paris,t. 316, Sériell, p. 1635-1642,
1993
1635
Paléontologie humaine//1uman Puleont ologr
Microstructure et développement de l'érnail dentaire du
néandertalien de Zafartaya, Espagne. Temps de forrnation
et hypocalcification de l'émail dentaire
F e r n a n d oV . R e u r n r z - R o z z r
Résumé- L'analyse microscopique dss dcnts chez le néanderlalicn dc Ztl'arraya a permis d'obtenir
l e t e m p s d e f o r m a t i o n d e l a s e c o n d em o i t i é d c s c o u r o n n c se t I ' o b s c r v a t i o nd e s a l t ô r a t i o n sd e l ' é m a i l .
La secondemoitié des couronnes correspond ii la partic imbricationnellc dcs prémolaires et molaires.
Le décompte des périkymaties a été réalisé et un intervalle dc huit striations transversalesa été
observé entre les stries de Retzius adjacentes. Le tomps dc fonuation dc la seconde moitié dcs
c o u r o n n e s e s t p l u s c o u r t c h e z l e n ê a n d e r t a l i e nq u e c h e z l ' h o m m e a c t u e l , m a i s i l s e p l a c e r a i t â
l ' i n t é r i c u r d e l C v a r i a t i o n d e c e l u i - c i .p r o c h e d e l i l i m i t c i n f é r i e u r c .L c t a u x t l e d i f f i ' r c n i i a t i o n e s t
élevé dans la partie cervicale. Nos résultats suggèrent un émail plus mincc chez les néandertaliens
q u e c e l u i d e I ' h o m m e a c t u e l . L e s a l t é r a t i o n sr é v è l c n tq u e l ' é m a i l é t a i t h y p o c a l c i f i é .C e c i a i n f l u e n c é
l e s é t a l o n s d ' u s u r e . L ' â g e i n d i v i d u e l a t t r i b u é a u n é a n d c r t a l i s nd e Z a f a r r a y a , 2 5 - 3 0a n s , a é t é a l o r s
surestimé.
Microstructure
and
development
of the enamel
tooth
of the neandertal
frorn
Zafarraya, Spain
Abstract - The analysis ol neurulertul teeth front Zulàrrutu hus erutbled u:s ro obtuin thc tinre ol'
.fttrmation of the second hulf ol cnnrns orl lo obserz'esontc ulterutiotts in the enumal. Tha sctottd lutlf'
of crow'ns o.[ premolurs und molurs utrrespottd to their imbriuttionul stuga. Thc nunber ol perik.t,nrutu
was obtained und one intertal ol eight uoss-striulions h<,lrçt'utadjucents striuc ol Rct:ius r*ts obsert'etl.
The time of .formation of the seutrul hull ol trot'ns is shorter in the numd<,rtul thun in ntodern humuts
but it is comprised in the tariation of modern huntun:;, n('ur to the lox'cr linrit. The dillèrentiution rate
is faster in the certical urea. Our results suggcsl u thinner enunrcl in neund<'rtuls thun in nodern
humans. The alteralions shon' that the enuntel n'us h.t'poutlcified und thut thi.s inlluented the wear
potlerns. Thus the aging ol the neundertulol 7,ulùrruyu,25-30.r'cars, hus bcen orere.ytintutctl.
Abridged English Version- The Zafarrayadeposit is situated near Nlalaga,in the southeast of Spain. The age attributed to the dcposit, bv comparisonof rodents, placesit after
the Wùrm II (Medina Lara et al., 1987; Vega Toscano et al., 1988). During the field-work
in l98l-1983, a typicalmousterianindustrywas found accompanying
a femur and a mandible
(Garcia Sanchez,1987). The mandible's
both of them attachedto 11.sapiensneandertulcnsis
preservationis excellent,it has kept the right I I-2M and the lefï C-3M. Some teeth show
broken surfaceswhich allow the analysisof thc deep layers of enamel.
The enamelpresentstwo kinds of incrementalgrowth markers(./ig.)(Boyde,1964;Shellis,
1984). Cross-striationsappearas slight striationsperpendicularto the axis of the enamelrod
and are produced by a circadian variation in the appositionalrate. The striae of Retzius
correspondto the successiveposition taken by the matrix-fbrming-front during the enamel
formation. They present a 7-day periodicity with a range of 6-10 days betweenindividuals.
The crown can be divided into two stagesfollowing the striae arrangcment.The appositional
stage comprisesstriae which do not reach the enamel surfaceand involve successivelayers
of appositionalenamel. The imbricational stagc presentsthe enamel layers in imbricational
arrangement,the striae reach the enamel surfaceand produce slight depressionscalled the
perikymata (Risnes, 1985). The numbcr of incremental lines enables the tin're of crown
Note présentéepar Yves Coppnxs.
0764-4450193103161635
desSciences
$ 2.00O Académie
r636
F. V. Ramirez-Rozzi
formation to be obtained.Previousworks have obtainedthe time of crown formation in PlioPleistocenehominid teeth (Bromageand Dean, 1985; Beynon and Dean, 1987, 1988; Beynon
and Wood, 1987; Dean, 1987a, b).
This work is an analysisof the incrementallines and the alterationsof the enamelsurface
in the neandertalof Zafarraya.
The replicas of teeth were produced using a dental silicone impression material and
observedin the scanningelectron microscope.The cross-striationsand the striae are only
visible near the enamel-dentine-iunction(EDJ) and near the enamel surface. The angle
betweenthe striae and the EDJ was measured.The strong wear of teeth preventedus from
obtaining the total time of crown formation. We have calculatedthe time of formation of
the preservedarea of the crowns. The preservedareâ correspondsto the second half of
crowns and to the imbricational stage in premolars and molars (Ramirez Rozzi, in press).
Teeth with 600/oor more of visible perikymata on their faces were included in the work.
Eight cross-striationsare present between adiacent striae. The angle between striae and
the EDJ measures30" ( + 2). The course of striae is very concave.Results are present in
table I.
The comparisonwith modern humans shows us that the cervicalperikymatain neandertal
lrom Zafarrayaare not as closedas they are in modern man. They preservethe same mean
distancethe perikymatado at half height of the teeth lateral facein modern humans.Whereas
in modern humans the imbricationalstageconstitutesmore than the half of the lateral faces
of their teeth, in neandertalof Zafarrayait takes up only half of the height of the facesof
premolarsand molars. At half height of the facesthe very concavecourseof the srriae near
the surfaceis in agreementwith the determinationof the limit berweenthe appositionaland
imbricational stâgesnear the half height of the crown.
Among the piecesof work on crown formation time in modcrn humans we have chosen
those which provide the formation time of different parts of the crown (Demirjian and
Levesque, 1980; Gleiser and Hunt, 1955; Moorreesss, al., 1963; Nolla, 1960). Our results
were comparedwith the time of formation of the secondhalf of crowns in modern humans
(table II). Only Moorreesset al.'s work must be taken into account becauseit comprisesa
large sampleand was carried out using an appropriatestatisticalanalysis(Smith, 1989, l99l).
If our results are only comparedwith data from Moorreesset al., the secondhalf of crowns
of the neandertalteeth have taken a shorter time of formation than those of modern humans.
Previous work has suggestedthat the tooth developmentin neandertalsis comprisedin the
variationof the tooth developmentin modern humans(Mann et al., 1987,1990a, b, c, l99l).
However, the time of crown formation in modern humans cannot be used in neandertals
which present precocity in the developmentof some of their teerh as well as a faster
differentiation rate (Legoux, 1970; Wolpoff, 1979; Dean, 1985; Dean et al., 1986).
The analysisof the enamel surfaceof the neandertalof Zafarraya'steeth has enabledus
to detect some alterationson their faces.Yellow stains can be seen in the facesof right 2I,
lM and 2M and left C,4P, lM,2M and 3M. Grooveshave a different directionto that
of the course of perikymata and show, in the bottom, the deep layers of the enamel. In
some âreasof the faces,the superficiallayersof enamelwere lost. Some facesshow hollows
which were lengthenedin the same direction as striae of wear (Ramirez-Rozzi,in press).
Hypoplasiawere found in a great number of neandertalteeth (Ogilvie et al., 1989).However,
the alterationsobservedindicate that the neandertalteeth of Zafarrrya were hypocalcified.
Enamel maturationstops prematurelywhen tceth are hypocalcifiedand so the enamelbecomes
fragile. This fact has certainly influenced the neandertalof Zafarraya'steeth wear patterns.
Microstructure et développementde l'émail dentaire du néandertalien de Zaïarcaya
1637
That is why we believe that an age of 25-30 years for the neandertalof Zafarraya(Garcia
Sanchez,1987) is an overestimation.
Thus the formation time of the secondhalf of crowns in the neandertalof Zafarraya was
shorter than the mean formation time of the second half of crowns in modern humans.
However, we believe the formation time of the secondhalf of crowns in the neandertalof
Zafarraya could be included in the variation of the formation time of the second half of
crowns in modern humans but it would be placed close to the lower limit of this variation.
Our results would indicate a particular relationshipbetweenthe time of crown formation of
P3 and that of molars in the neandertalfrom Zafarrayr. In neandertalsthe larger distance
between cervical perikymatathan in modern humans and the angle between the striae and
the EDJ suggesta fast differentiationrate in the cervical area. This is in agreementwith a
fast developementof root (Dean, 1985), a short time of crown formation and a precocity in
tooth development.If the appositionalrate in neandertalswas similar to that in modern
humans we can expect to find a thinner enamel in neandertalsthan in modern humans.
InrnooucrroN. - La grotte de Zafarraya a été fouillée de l98l-1983 (durant l'été 1990
une équipe franco-espagnolea repris les travaux de fouille). Elle a livré une mandibule
et un fémur associés à une importante industrie à faciès Levallois. Les abondants
restesde micromammifères qui accompagnaientI'industrie ont permis de déterminer, par
comparaison avec la faune de la grotte de Carigûela, qu'il s'agissait d'une faune postérieure au Wûrm II (Medina Lara et al., 19871.Vega Toscano et al., 1988). Les fossiles
humains ont été attribués à Homo sapiens neandertalensrs(Garcia Sanchez, 1987). La
mandibule présenteun état de conservation excellent,les Il-M2 droites et les C-M3
gauches sont restéesen place, tandis que d'après I'os alvéolaire, les Il-I2 gauches et la
M3 droite ont été perduespost-mortem.Les Il, Ml et M2 droites et les P3, P4, Ml, M2
et M3 gauches présentent des faces latérales cassées,ce qui rend possible I'observation
des couches internes de l'émail.
L'émail présentedeux types de marques qui sont regardéespar leur périodicité régulière
comme des lignes de croissance(fiç.) (Boyde, 1964;Shellis, 1984).Les striations transversales sont des lignes perpendiculairesà I'axe des prismes et représententla variation
circadienne du taux d'apposition de l'émail. Les stries de Retzius correspondent aux pas
successifsdu front de formation de la matrice. Le nombre des striations transversales
entre 2 stries adjacentesvarie entre 6 et l0 entre individus, mais le nombre de 7 est le
plus cité dans les études précédentes(Bromage et Dean, 1985; Beynon et Dean, 1987,
1988; Beynon et Wood, 1987; Dean, 1987a, à). D'après la disposition des stries, la
couronne dentaire se divise en deux parties. Dans la partie appositionnelle, les stries
limitent des couches successivesde l'émail et se situent en apposition. Les stries qui se
disposent en imbrication caractérisentla partie imbricationnelle. Elles arrivent à la surface
dentaire et forment des sillons faibles: les périkymaties(Risnes, 1985).Le décompte de
ces lignes de croissance a été effectué sur plusieurs dents d'hominidés. Le nombre de
lignes qu'une dent présente permet de calculer le temps de formation de la couronne
dentaire.
MÉruons. - Le but de ce travail est I'analyse des lignes de croissanceet des altérations
de l'émail des dents chez le néandertaliende Zafarraya à I'aide du MEB. Pour I'observation au MEB, les dents ont été moulées avec un matériel dentaire de haute résolution
(polyvinylsiloxane de Coltène Président)dont les moulagesont été tirés en résineplastique
1638
F. V. Ramirez.-Rozzi
partlo
C o u p e s c h é m a t i q u ed ' u n e m o l a i r e . L e s s t r i a t i o n s t r a n s v e r s a l c s c d i s p o s c n t p e r p e n t l i c u l a i r c m c nàt I ' a x e d e s
prismes, elles présentent une périodicitô journalièrc. Lcs strics cle Retzius sont la rcpréscntation en <leux
d i m e n s i o n sd e p l a n s i n f l é c h i s s u c c e s s i f sà I ' i n t é r i c u r d c l ' ô m a i l . E l l c s s c l b r n r c n t l o u s l c s 7 j o u r s . D ' a p r è s
l e u r d i s p o s i t i o n ,l a c o u r o n n e d c n t a i r c s c d i v i s c c n u n e p a r t i c a p p o s i t i o n n c l l cc t u n c z l u t r ei r n b r i c a t i o n n e l l e .
Schemo|icsecIionofantolor|oo|h..fltct'nts's-.s|riulitltt.surt,pt'rp<'ndi<'ulurto|ht,tt.riso|.prisnt's
circadianpariodicit.t,.Thas|riuc0|'R?|:iu'\urethercprc.st,n|u|i0|ti,lltl'otlitnt,n.yionso|-tht,'tut,re'tsiz
planes in the enantel. Thcy rcprt:ctrt u (irt.\('lttutt p<'rioditil.t'. Th<,t'rott'ntun h<'tliz'ùl<tlinto tht,ttppo.titional
and imhrirutional stage./ôlluriug the .striuc urrdngcnk'nt.
(Steady plast zero). Les striations transversalesne sont pas visiblcs tout au long des
surfacescassées,elles n'ont été repéréesque dans lcs couchcs de l'êrnail proches à la
jonction-amélo-dentinaire(JAD) et à la surface dentaire. L'observation des stries de
Retzius a aussiété restreinteà quelqueszones.Les striesont été repéréesdans les mêmes
endroits où les striationstransversales
avaient été obscrvées.ce qui a permis de connaître
le nombre de jours qui séparent deux stries adjacentes(Ramirez-Rozzi, sous presse).
L'angle que les stries forment avec la JAD a été mesr.rré
avec la méthode de Beynon et
Wood (1987).Certainsauteursont décrit les inconvénientsque le décomptedes périkymaties présente,mais ils deviennentnégligcablesavec I'emploi de produits de moulage de
t r è s h a u t e r é s o l u t i o n( M a n n e t a l . , 1 9 8 7 , 1 9 9 0 e ,b . c , l 9 9 l ) . L e t e m p sd e f o r m a t i o n a é t é
alors calculéà partir du nombre de périkymaties.Le fort degréd'usure a rendu impossible
le calcul du temps total de formation des couronncs. Nous nous sornmesvus limités à
obtenir le temps de formation des parties qui n'avaient pas été atteintespar I'usure. Les
zonesconservéesdes prémolaireset molairescorrespondentà leur partie imbricationnelle
et correspondentapproximativementà 50' de la hauteur de la couronne. Celle des
incisiveset caninescorrespondà la moitié de la dent. La face qui présentele plus grand
nombre de périkymaties a été retenue pour le décompte. Dans certaines dents, les
périkymatiesne sont pas visiblesdans toute la face latérale.Les périkymatiesmanquent
sur quelqueszonesque nous avonsappelées( zonesmuettes>. Le nombre de périkyrnaties
des zonesmuettesa été estiméà partir de la distancemoyenneentre les cinq périkymaties
adjacentesà cette zone en direction occlusale.Seulesles faces ayant un pourcentagede
périkymatiesobservableségal ou supérieurà 60 ont été analysées(Ramirez-Rossi,sous
presse).
RÉsulrars. - Les striations transversalesse trouvcnt au nombre de huit entre les
stries adjacenteschez le néandertaliende Zafarraya. L'angle que les stries forment avec
la JAD est de 30" (+2). A mi-hauteur de la couronne des prémolaireset molaires, le
parcours des stries près de la surfacedentaire est très concavevers la JAD. Ceci vient à
I'appui de I'idée que la limite entre la partie imbricationnelleet la partie appositionnelle
se trouve à 50 % de Ia hauteur de la couronne. Le temps de formation ainsi que le
pourcentagede périkymatiesvisiblessur les facessont donnésdans le tableau I.
Microstructure et développementde l'émail dentaire du néandertalien de ZaTasraya,
1639
Tnnu.nu I
Temps de formation dc la zone conservécdcs dcnts.
Formation time ol the prescrz,edareu ol leeth.
"Â
Gauches
Tfm
Il.
12.
c .. . . . .
P3. . . ..
P 4 .. . . .
Ml.....
M2.....
M3.....
,Â
de pk
Droites
il.
12.
t,44
0,76
0.84
0,73
+
0.8
6l
100
100
r00
79
c .. . .
P3...
P 4 .. .
Ml...
M2...
M3...
T fm
I.ltt
t.28
t.57
+
0.78
0.76
tJ,77
de pk
60
100
100
68
7l
100
Tfm : temps de formation en années,% de pk : pourcentagedcs périkymaties observôesdans la face latérale:
* : dent perdue post-mortem: + : dent sans périkymaties.
Tfm: time of .formation in yeu7"' o de pk: rutio ol t,isible perikymutu on luteral .fàce; *: tooth lost postmortem -l'. tooth n'ithout parikvnwtu.
Les temps obtenus pour les dents symétriquesmontrent des différencesentre elles. Il
est possible que la variation du temps de formation entre dents symétriquespuisse
expliquer cette différence. L'usure doit être écartée comme cause, car les dents qui en
présententun degré plus avancé sont celles qui ont un temps de formation plus long
(Ramirez-Rozzi, sous presse).
DEL'HoMME
ACTUEL.- Les périkymatieschez le néanCoupnnarsoNAVECLESDoNNÉ:ES
dertalien de Zafarraya se serrent au fur et à mesure que I'on s'approche du collet. Mais
les périkymaties de la zone cervicale des dents chez le néandertalien de Zafarraya
présententun écartementsupérieurà celui des périkymatiesde l'homme moderne.
Les travaux sur le temps de formation des dents de I'homme actuel à partir du
décompte des périkymaties (Bacon, 1989; Beynon et Reid. 1987; Stringer et al.. 1990)
proposent des résultats assez semblables.Le nombre de périkymaties des dents de
I'homme actuel est supérieur à celui des dents chez le néandertalien de Zafarraya. La
partie imbricationnelle des dents chez I'homme actuel comprend plus de 50 % de la
hauteur de la dent, ce qui peut expliquer la différence de temps de formation de la partie
imbricationnelle entre celui-ci et le néandertaliende Zafarraya.
Le temps de formation des couronnes dentaires chez I'homme actuel a été obtenu
principalementâ partir des étudesradiographiquesou de sections.Comme nous n'avons
calculé le temps de formation que pour les zones conservéesdes dents, seuls les travaux
qui divisent la formation des dents en étapes selon la quantité d'émail formé et qui
attribuent, à chacune de ces étapes leur temps de formation, ont été gardés pour la
comparaison(Demirjian et Levesque,1980;Gleiseret Hunt, 1955,Moorreesset al., 1963:
Nolla, 1960). La partie conservéedes couronnes chez le néandertaliende Zafarraya
correspond approximativement à 50 % des couronnes; nos résultats donnent alors le
temps de formation de la secondemoitié de la couronne des dents. Le temps moyen de
formation de la partie homologue des dents de I'homme actuel est présentédans le
tableau II. Tous ces travaux suggèrent une grande variation du temps de formation de
la couronne des dents chez I'homme actuel. Cependant, la forte variation observéedans
le pourcentage du temps de formation compris par la partie imbricationnelle laissedouter
de la précision des méthodes utilisées.D'après Smith (1989, l99l), seule l'étude de
r6/,0
F. V. Ramirez-Rozzi
Teelrnu
ll
Temps de formation des dernières parties
de la couronne des dents de I'homme actuel.
Formation time of the last parts of crov,ns
in modern human teeth.
P3
Gleiseret Hunt.
1" lt1
3'tl3
2" tl2
3"tl3
Moorreess,Fanning
et Hunt.
2" ll2
4" tl4
Demirjian et Levesque.
2" ll2
P4
m
f
m
f
MI
M2
M3
2,6
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t,2
I ,l
0,7
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)7
1,4
I.3
2 " l 1 2 ; 3 " l 1 3 ; a " l 1 4 : s e c o n d em o i t i é ; t r o i s i è m et i e r s ;q u a t r i è m eq u a r t d e l a c o u r o n n e . m : m â l e ; f : f e m e l l e .
2" l12; 3" ll3; 4" ll4: secondhalf; last third; fourth quarter of the cronn. m: male;f: female.
Moorreess et al. devrait être considérêe,car elle a été réaliséesur un large échantillonnage
et avec des procédures statistiquesappropriées.
Si les données de Moorreess e, a/. sont considérées(tableau II), le temps de formation
de la secondemoitié de la couronne des prémolaires de I'homme actuel est plus long que
celui chez le néandertalien. Les canines et les molaires chez le néandertaliende Zafarraya
ont des temps de formation de leur secondemoitié inférieurs â ceux de I'homme actuel,
même si I'on retient les valeurs proposéespar Demirjian et Levesque.
Pour certains auteurs, le développement dentaire des néandertaliensne présente pas
de caractéristiques qui permettent de le distinguer de celui de I'homme actuel. La
variation du développement dentaire de celui-ci incluerait le dêveloppement dentaire des
néandertaliens(Mann et al., 1990a, b, c, l99l} Or le temps du développement dentaire
de I'homme moderne ne peut pas être appliqué aux néandertaliens dont la formation
dentaire, ainsi que leur croissance(l Heim , 1982),se caractérisepour le développement
précoce de certaines dents et un taux de différenciation plus rapide (Legoux, 1970;
Wolpoff, 1979;Dean,l985; Dean et al.,1986).
- L'analyse des surfaces dentaires a permis
AlrÉnnrloNs DENTAIRES.
de découvrir
certainesanomalies sur les faces latérales.Des tachesjaunâtres de faible ampleur s'observent dans les faces des P4, Ml, M2 et M3 gaucheset des 12 et Ml droites, d'autres qui
couvrent une grande proportion des faces se trouvent sur les faces des C et M2 droites
et de la C gauche. Quelques faces sont parcourues par de profonds sillons dont la
disposition suit généralement un sens différent de celui des périkymaties. Le fond des
sillons expose les couches profondes de l'émail. Les couches superficiellesde l'émail ont
été parfois enlevéesdes faces latérales.Ces pertes sont importantes et interessentpresque
la totalité d'une face. Certaines faces présententaussi des creux qui ont été allongés dans
Microstructure et développementde l'émail dentaire du néandertalien de Zafarcaya
164l
le sens des stries d'usure (Ramirez-Rozzi, sous presse).Des altérations des faces latérales
des dents des néandertaliens ont été décrites comme des hypoplasies (Ogilvie et a/.,
1989) : défaut de production de la matrice de l'émail. Mais les caractéristiques des
altérations observéessur les faces des dents indiquent que le néandertalien de Zafarraya
était atteint par une hypocalcification dentaire : arrêt précocede la maturation de l'émail.
Les dents hypocalcifiées présentent, à la différence des dents hypoplastiques, un émail
fragile. La forte usure des dents chez le néandertaliende Zafarraya répond certainement
à la moindre résistancede l'émail hypocalcifié. L'attribution d'un âge individuel de 2530 ans au néandertalien de Zafarraya (Garcia Sanchez, 1987) doit donc être révisée en
baisse.
CoNct-usroNs.- La comparaison de nos résultats avec les données modernes met en
évidenceque le temps de formation de la secondemoitié des couronnes chez le néandertalien de Zafarraya a été plus court que le temps moyen de formation de la même partie
chez I'homme actuel. La variation du temps de formation de la seconde moitié de
chaque couronne chez l'homme actuel pourrait inclure nos résultats. Le néandertalien de
Zafarraya se placerait proche de la limite inférieure de dite variation. Nos résultats
suggèrent que le rapport entre le temps de formation des P3 et des molaires était,
chez le néandertalien de Zafarraya, différent de celui observé chez I'homme moderne.
L'écartement plus important des périkymaties cervicaleschez le néandertalien de Zafarraya que chez I'homme actuel et I'angle que les stries forment avec la JAD indiquent
que le taux de différenciation s'est maintenu élevé dans la zone cervicale des couronnes.
Ceci se trouve en accord avec un développement rapide de la racine (Dean, 1985) et
explique le temps de formation court des couronnes et le développementdentaire précoce.
Si le taux d'apposition était semblable à celui de I'homme actuel, compte tenu du court
temps de formation, du parcours concave des stries et du taux de différenciation élevé,
on peut prédire que l'épaisseurde l'émail était moindre que celle de I'homme actuel.
poursesencouragements
Je voudrais
remercier
M. Y. Coppens
et MM. J.-J.Hublinet J.-L.Heimpourses
commentaires
sur le manuscrit.
Je remercie
également
M. BrurosoRuiz pour m'avoirpermisd'étudierle
matériel.
Noteremise
le ll janvier1993,
acceptêe
aprèsrévision
le ll mars1993.
RÉFÉRENcEs
BtBLlocRApHreuEs
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