13.3. Digestion des lipides

13.3. Digestion des lipides
13.3.1.
Définition des lipides
On appelle lipide un ensemble de substances organiques caractérisées par la
présence d'Acides Gras (AG) aliphatiques à nombre de carbone supérieur à 4. Ce
sont le plus souvent des esters d'acides gras. Par extension, on considère comme
lipide les acides gras eux-mêmes, les phospholipides, les stérols et leurs esters
(cholestérol).
Sur le plan physique, les lipides sont insolubles dans l'eau mais solubles dans
certains solvants organiques comme l'alcool.
Les lipides entrent dans la composition des régimes alimentaires et ils apportent de
l'énergie. Les lipides sont les substances les plus riches en hydrogène et l'oxydation
d'un gramme de lipide apporte 9Kcal contre 4.5 pour les protéines.
L'importance des lipides sur le plan digestif revêt un caractère spécifique. Chez les
herbivores, les lipides ne représentent que 3-4% de la matière sèche ingérée car
chez les végétaux, l'énergie est stockée sous forme de polysaccharides (amidon,
cellulose). Chez les herbivores ingérant de l'herbe, les lipides alimentaires sont
représentés par des mono- et des digalactoglycérides. Les graines peuvent
accumuler des lipides et apporter aux herbivores des lipides ; on peut donner aux
ruminants des aliments avec des lipides protégés qui représentent 10% de la ration
soit 30-40% de l'énergie de la ration.
Chez les omnivores, et surtout les carnivores, les lipides représentent une source
majeure d'énergie (30-40% chez l'homme, 60% chez l'esquimau).
Chez les jeunes, le lait est une source de lipides à haute valeur car les triglycérides
(TG) sont sous forme émulsifiée. Ils couvrent 23% des besoins énergétiques du
poulain, 50% chez le veau, 75% chez le lapereau et 90% chez le phoque (lait à 53%
de matière grasse).
13.3.2.
Particularités de la digestion des lipides
La digestion et l'absorption des lipides présentent des particularités liées au
caractère hydrophobe des lipides car le milieu intestinal est aqueux. Cela
136
explique deux différences majeures avec la digestion et l'absorption des glucides et
des protéines :
1) La digestion des produits hydrosolubles comme les protéines et les glucides
ne pose pas de problème particulier dans un milieu aqueux, en revanche, leur
absorption devra se faire de façon active car les entérocytes ne laissent pas
pénétrer facilement des produits hydrosolubles.
2) Pour les lipides, on aura une situation inversée : la digestion intraluminale
est complexe à cause du caractère lipophile des molécules qui se retrouvent
dans un milieu aqueux. En revanche, l'étape d'absorption par les entérocytes
se fera par simple diffusion.
La fig. 13.12 donne une vue générale de la digestion et de l'absorption des lipides.
Figure. 13.12.:Vue générale de la digestion et de l'absorption des triglycérides.
Les triglycérides alimentaires ne sont pas absorbables et ce sont les acides gras
libres (AGL), les monoglycérides et le cholestérol qui seront absorbés. La digestion
des lipides implique l'intervention des acides biliaires et de leur sels pour
émulsionner les gouttelettes de lipides et de la lipase pancréatique qui va libérer des
monoglycérides et des acides gras absorbables. Les monoglycérides et AG forment
des micelles qui sont absorbées de façon passive par l'entérocyte. Parvenus dans
les entérocytes on observe une re-synthèse des triglycérides qui seront éliminés des
entérocytes sous forme de chylomicrons via le système lymphatique
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L'étape gastrique de la digestion des lipides présente des différences majeures chez
les monogastriques et les polygastriques. Chez les monogastriques, l'étape
gastrique présente des particularités chez le nouveau-né au régime lacté.
Chez les monogastriques adultes, et plus particulièrement les carnivores, l'étape
gastrique est négligeable. Il existe une lipase d'origine salivaire (glande d'Ebner à la
base de la langue, pharynx). Elle agit à pH = 3.5 et son action ne nécessite pas
d'acide biliaire. Elle entraîne une production limitée d'acides gras ce qui aurait pour
intérêt d'assurer une certaine émulsification des lipides dans l'estomac et surtout dès
leur arrivée dans le duodénum, de stimuler la sécrétion de cholécystokine (CCK)
et partant une sécrétion pancréatique riche en enzymes lipolytiques. Ces acides gras
jouent le rôle "d'éclaireurs" et préparent la digestion dans l'intestin grêle.
Chez les jeunes en alimentation lactée, les TG du lait sont déjà sous la forme
d'une émulsion. L'émulsion est formée de gouttelettes de 0.1 à 10 µm entourées
d'une membrane phospholipidique et de protéines ce qui évite aux TG du lait d'être
attaqués par la lipase du lait. Cette émulsion est particulièrement fine chez le porc.
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Arrivée dans l'estomac du nouveau-né, les conditions de pH sont favorables à une
action lipolytique (il faut un pH relativement élevé) car le lait a des propriétés
tampons et la sécrétion de suc gastriques est limitée chez le nouveau-né. C'est ainsi
que chez le porcelet, le pH stomacal est de l'ordre de 5 et il faut attendre 5 à 6
semaines pour atteindre le pH de l'adulte. La chute du pH est notamment due à la
prolifération de lactobacilles qui inhibent la sécrétion gastrique.
Chez le veau, le lait arrive directement à la caillette (via la fermeture du repli ruminoréticulaire) et le pH dans la caillette passe de 2.5 à 6 avec un délai de 4-6h pour un
retour à la normale. Dans la caillette, il y a une lipase qui libère environ 10% des
acides gras du lait et jusqu'à 25% des acides gras à courte chaîne (chaîne dont la
longueur est < à C10). Pour les laits de remplacement, les chaînes d'acides gras sont
longues et la digestion gastrique est limitée.
La digestion gastrique chez les ruminants est assurée par la microflore du rumen
(lipase bactérienne). Cette digestion offre 2 particularités (i) elle est totale car les
lipases bactériennes, à la différence des lipases mammaliennes, s'attaquent aussi
bien aux liaisons α et β (voir plus loin); (ii) il y aura une hydrogénation totale des
acides gras polyinsaturés. C'est ainsi que les acides linoléiques et linoléniques
qui représentent 50% des AG végétaux disparaissent au profit de l'acide stéarique.
Cela pose des problèmes de qualité nutritionnelle pour les TG des ruminants car les
AG polyinsaturés sont "essentiels" et ils proviennent de l'alimentation (prévention
des maladies cardiovasculaires chez l'homme). Dans le rumen, il y aura une
synthèse de lipides bactériens (AG ramifiés, phospholipides) et 10% des lipides qui
arrivent dans l'abomasum ont cette origine. C'est donc un mélange d'acides gras et
de lipides bactériens qui arrive dans la caillette, les AG étant fixés sur les parois
bactériennes. Ensuite les AG parviennent dans l'intestin grêle des ruminants et des
lipides bactériens donnent des AG ramifiés grâce à la lyse bactérienne.
Chez les monogastriques, la majeure partie de la digestion des graisses s'effectue
dans l'intestin grêle. La digestion repose sur l'action lipolytique de la lipase
pancréatique qui se trouve déversée par l'arrivée des TG dans l'intestin grêle avec
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une sécrétion accrue de suc pancréatique (500 mL/j chez le chien, 1 L/j chez
l'homme, 7 à 8 L chez le porc). Le suc pancréatique a une teneur en matières sèches
variant de 1 à 10% et son pH est alcalin ce qui va favoriser la lipolyse qui ne peut
s'effectuer qu'à un pH relativement alcalin (de 6 à 8).
Le suc pancréatique contient différentes enzymes lipolytiques dont la plus importante
est la lipase. Il s'agit d'une glycoprotéine d'un PM de 45000. La richesse du suc
pancréatique en lipase est sous le contrôle de la CCK. Il est à noter que la lipase
pancréatique n'a pas été retrouvée chez le cheval et sa concentration est très
faible ou nulle chez la vache (en revanche il y a une phospholipase). L'action de
la lipase qui sera décrite sera donc celle des omnivores et des carnivores.
A côté de la lipase, on retrouve d'autres enzymes lipolytiques dont les
phospholipases (retrouvées chez les herbivores).
La bile
La seconde sécrétion digestive impliquée dans la digestion des lipides est la bile.
Sécrétée par le foie, la production de bile atteint un volume de l'ordre de 1L/J chez
l'homme et de 10 L/J chez le porc (voir chapitre 16). Les éléments essentiels de la
bile pour la digestion des lipides sont les sels biliaires. Les sels biliaires sont
synthétisés par les hépatocytes à partir du cholestérol. Cela donne en parties plus ou
moins égales, les acides choliques et l'acide chénodéoxycholique qui seront
conjugués soit à la glycine (surtout chez les carnivores) soit à la taurine (surtout
chez les ruminants), pour donner les acides glyco- et taurocholiques qui sont
sécrétés dans la bile.
Chez l'homme le foie fabrique environ 0.5 g de sels biliaires par jour. Les sels
biliaires sont des acides faibles dont le pKa est de 4.4 pour l'acide glycocholique et
de 1.4 pour l'acide taurocholique. Cela veut dire qu'au pH intestinal, ils sont sous
forme ionisée c'est-à-dire sous la forme de sels de sodium.
Les acides biliaires ont pour rôle l'émulsification (fig. 13.13) c'est-à-dire la division
en fines particules les lipides (rôle de détergent). Cela est rendu possible grâce à
leurs propriétés amphiphiles avec une double polarité
-
pôle stérol : lipophile
-
pôle ionisé : hydrophile.
Le pool total de sels biliaires est de 4 g chez l'homme et après avoir joué un rôle
dans l'intestin grêle, la quasi-totalité (94%) sont réabsorbés de façon active par
140
l'iléon. Il y a donc un cycle entérohépatique des sels biliaires, une molécule
faisant en moyenne une vingtaine de cycles avant d'être éliminée par les fèces.
Parvenus dans le sang portal, ils sont totalement extraits par le foie par effet de
premier passage. De là, ils sont re-sécrétés par les hépatocytes.
Les acides biliaires interviennent à 3 niveaux :
1) lipolyse des TG
2) le détachement des AG à partir des particules alimentaires chez les
polygastriques
3) dans l'absorption des produits terminaux de la digestion par la formation de
micelles.
Figure 13.13. Emulsification des globules gras par les acides biliaires. Les
acides biliaires possèdent un pôle hydrophile et une pôle hydrophobe. Ils entourent
la gouttelette de triglycéride ce qui la rend accessible à la lipase pancréatique.
Les triglycérides
Un triglycéride est une molécule de glycérol sur laquelle est fixée 1, 2 ou 3 acides
gras ce qui forme les mono, di- ou triglycérides. Les AG peuvent être saturés ou
insaturés et ils sont de différentes longueurs.
Les AG insaturés se fixent sur la fonction alcool centrale du glycérol c'est-à-dire
en position β alors que les 2 autres fonctions alcool c'est-à-dire les 2 positions α
fixent des AG saturés. Un TG est donc formé par 2 AG saturés (périphériques) et
un AG insaturé (central).
141
La lipase est une protéine hydrosoluble et pour agir sur les TG, il importe que ces
derniers subissent une émulsification c'est-à-dire se présentent physiquement
comme une suspension de micro-gouttelettes. Cela implique une diminution de la
tension superficielle du milieu grâce à l'action des sels biliaires ainsi que des
premiers produits de la dégradation des TG c'est-à-dire des AG et des
monoglycérides. Cela va former des gouttelettes d'un diamètre de l'ordre de 1 µm.
les sels biliaires (et les AG) formant une couche périphérique stabilisant la
gouttelette (pôle hydrophobe central ou "pôle stérol" et pôle ionisé à la périphérie). Il
s'agit d'un rôle identique à celui du savon lors du lavage des mains qui fragmente le
gras et forme une interface avec l'eau (cela multiplie par 1000 la surface de
l'interface) (fig.13.14 et 13.15).
Figure 13.14. Action de la lipase pancréatique. La gouttelette de lipide émulsifiée
par les acides biliaires et la lécithine devient accessible à la lipase pancréatique (1)
qui peut attaquer les acides gras en position α (saturé) (2) ce qui libère des
monoglycérides insaturés et des acides gras (saturés) (3) les monoglycérides et les
AG vont former des micelles.
1
2
3
142
Figure 13.15. Action de la lipase pancréatique sur les acides gras en position
alpha
Cette action émulsifiante des acides biliaires explique que leur absence entraîne une
réduction de la digestion avec un syndrome de malabsorption avec comme première
manifestation une carence en vitamines K.
La lipase va se fixer dans la phase liquide entourant le globule gras. La lipase va
alors pouvoir s'attaquer de façon préférentielle aux AG en position α (saturés) ce qui
libère des diglycérides et des monoglycérides (qui seront insaturés). Cette spécificité
de l'attaque vaut pour les AG à longue chaîne mais pas pour les AG à courte chaîne.
De 25 à 50% des TG seraient complètement hydrolysés en AG et glycérol et le reste
est essentiellement formé de mono- et diglycérides. Au total, 70% des AG sont
libérés par la lipolyse.
En absence de suc pancréatique, les ¾ des lipides seront éliminés par les fèces.
Cas particulier des ruminants
Chez les ruminants, il n'y a pas de TG d'origine alimentaire qui arrivent dans l'intestin
grêle mais des AG liés aux particules alimentaires. La digestion va correspondre
au détachement des AG des particules et à ce niveau, c'est la bile qui joue un rôle
essentiel. Le suc pancréatique joue un rôle plus modeste (phospholipase). Il n'y a
pas de lipase chez le bovin.
143
-
pas de lymphatiques intestinaux
-
lipides : voie sanguine
o pas de chylomicrons
o VLDL
-
Arrivent directement au foie
-
La lipogenèse est hépatique (foie gras)
-
Le glucagon est la principale hormone lipolytique.
13.3.3.
Absorption des lipides
L'absorption des lipides se fera essentiellement dans l'intestin grêle et notamment
dans sa première moitié. En revanche , les acides biliaires ionisés (déconjugués)
seront absorbés en aval dans l'iléon. La question posée est de savoir ce qui est
absorbé c'est-à-dire, la nature chimique (AG, mono ou diglycéride ou TG).
Actuellement, nos conceptions portent sur l'idée centrale que ce sont des micelles
qui seront absorbées. Par l'analyse du chyme intestinal (centrifugation) on peut
retrouver les lipides dans 2 fractions : le surnageant avec des gouttelettes en
émulsion (diamètre de 1 à 500 µm) et le sous-nageant avec les micelles ayant un
diamètre de 50 à 100 Å (1Å = 10-10 m) ou 2-5 nanomètres (fig. 13.16).
Une micelle se définit comme étant le plus petit agrégat de molécules ayant la
propriété d'un corps.
144
Figure 13.16. Les micelles. Les monoglycérides et les acides gras libérés par la
lipase forment des micelles qui seront absorbés par la cellule intestinale.
AB
AB
AB
AB
Monoglycérides
AB
Pôle
stérol
lipophile
Pôle
stérol
lipophile
AB
AB
AB
Micelle de sels biliaires (5 nm)
AG
Vitamines
lipophiles
AB
AB
5-10 nm
Si une concentration critique est atteinte, les molécules d'acide biliaire forment des
complexes polymoléculaires de forme sphérique.
L'analyse des micelles a montré qu'elles ne contenaient que des AG, des
monoglycérides et des acides biliaires mais jamais de di- ou triglycérides.
Ce sont ces micelles qui seront absorbées par un mécanisme de diffusion car les AG
et les monoglycérides sont lipophiles et ils peuvent aisément passer de la micelle à la
membrane de l'entérocyte. Cela laisse libre les acides biliaires qui peuvent recapter
d'autres AG et mono-glycérides (rôle de navette des acides biliaires).
Il est à noter que les TG et diglycérides ne sont pas absorbables car ils ne
peuvent être incorporés dans les micelles.
145
Après avoir pénétré dans les cellules le sort des AG sera différent selon la longueur
de leur chaîne. Les acides gras à longue chaîne ainsi que les monoglycérides sont
pris en charge par une protéine de transport (fatty acid binding protein) et ils
gagnent le réticulum endoplasmique pour servir à la re-synthèse de TG (fig. 13.17).
Figure 13.17. Re-synthèse de triglycérides dans l'entérocyte et formation de
chylomicrons.
Les TG seront refabriqués à partir des monoglycérides soit à partir du glycérol
synthétisés à ce niveau par la voie α-glycérophosphate. Chez les carnivores et les
omnivores, la voie des monoglycérides est majoritaire (80%). En revanche, la voie du
glycérophosphate est essentiellement chez les ruminants (pas de monoglycérides).
La voie du glycérophosphate exige de l'énergie. Les TG (et les phospholipides chez
les ruminants), s'accumulent pour former dans l'entérocyte de larges globules. Ces
globules vont se retrouver entourés d'une β-lipoprotéine et éliminés par exocytose
sur les parois latérales de l'entérocyte. Cet ensemble lipides-protéines forme les
chylomicrons (fig. 13.18). Ils vont gagner la lymphe via les capillaires
lymphatiques de la villosité intestinale (fig. 13.19 et 13.20). Il est à noter qu'un
déficit génétique de la β-lipoprotéine fait que l'exocytose devient impossible et que
les globules gras s'accumulent dans l'entérocyte (abéta-lipoprotéinémie).
146
Les AG à courte chaîne (et le glycérol qui aura été libéré dans l'entérocyte) ne
présentent pas d'affinité pour la protéine de transport. Ils quittent rapidement
l'entérocyte pour gagner la circulation sanguine (veine porte).
Les chylomicrons sont des complexes lipoprotéiques d'un diamètre de 0.3 à 3
µm. Ils sont responsables du transport des lipides de l'intestin grêle vers les tissus.
Parvenus dans les tissus, les chylomicrons seront dégradés par la lipoprotéinelipase. L'étude de la circulation des chylomicrons et de façon plus générale des
lipoprotéines est à voir dans le cours de nutrition. Disons simplement que les
chylomicrons transportent les lipides de l'intestin vers le foie et le tissu adipeux, que
les
very
low
density
lipoproteins
(VLDL)
transportent
le
triacylglycérol
nouvellement synthétisé par le foie vers le tissu adipeux, que les LDL (low density
lipoprotein) transportent le cholestérol du foie vers les autres cellules de l'organisme
(d'où le nom de "mauvais cholestérol") par opposition aux HDL (high density
lipoprotein) qui ramènent le cholestérol vers le foie (d'où le nom de "bon
cholestérol).
Il est à noter que chez les monogastriques, une fraction moins importante des lipides
passe dans la lymphe sous forme de lipoprotéine de basse densité (diamètre de 0.05
µm) ; ce sera la forme préférentielle d'élimination lorsque les gouttelettes renferment
beaucoup de phospholipides ce qui est le cas chez les polygastriques (élimination de
75% des lipides sous cette forme).
Remarque : chez les ruminants, la lymphe est toujours lactescente car l'absorption
est continue (chez le mouton le débit lymphatique est de 2-3 L/jour avec 200-400 g
de lipides).
Figure 13.18 : Structure et composition d'un chylomicron
147
Figure 13.19. : Capillaire lymphatique de la villosité intestinale
Figure 13.20. : Circulation lymphatique. La lymphe drainée en périphérie et
notamment du tube digestif remonte le circuit lymphatique pour se jeter dans la
jugulaire droite.
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