Principaux insectes prédateurs
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Principaux insectes prédateurs
LES ARTHROPODES AUXILIAIRES DES CULTURES Morphologie, biologie, intérêts et limites Serge KREITER Montpellier, septembre 2008 I - INTRODUCTION « Régulateurs naturels » des pullulations de ravageurs (plus communément des densités) Activité et efficacité liées à des potentialités biologiques intrinsèques et des facteurs abiotiques Coïncidences auxiliaire/ ravageur potentialités biologiques intrinsèques : fréquence, pouvoir de multiplication, de dispersion facteurs abiotiques : climat (température, humidité, insolation et photopériode, vent), les ressources trophiques (nature et nombre de proies ou d’hôtes), plante-hôte, impact de la protection phytosanitaire, environnement Connaissances biologiques et écologiques dans le complexe « arthropodes auxiliaires - arthropodes ravageurs – milieu » déterminantes à la mise en place de la Lutte biologique. II - Techniques d ’observation et de conservation 2.1 - Récolte des auxiliaires ou - Battage de rameaux : bâton + cadre en toile blanche parapluie japonais ; Filet fauchoir; aspirateur motorisé type D-Vac; capture directe sur organes végétaux (larves). 2.2 - Observations - au champ : loupe de poche (X10, X20) : contrôle visuel des organes végétaux ; - au laboratoire : loupe binoculaire et microscope (petits spécimens et genitalia) 2.3 - Récupération et conservation - récupération avec aspirateur à bouche ou pinceau ou pinces souples puis tuer les insectes aux vapeurs d’éthyl - acétate dans un flacon en verre (pour conservation en sec) ou tuer les bêtes directement dans l ’alcool 70% (10% pour les Thrips) Fioles étiquetées (Lieu, date, plante-hôte) - conservation : * alcool 70% (ou 10% : Thrips) + qqs gouttes de glycérine * en sec : insectes épinglés ou collés sur paillettes. * lame (microscopie) : inclusion en milieu permanent type résine (Baume du Canada, Euparal) Collections de référence à valeur scientifique III - Les principaux groupes d’arthropodes utiles 3.1 - Deux catégories d’arthropodes auxiliaires Prédateurs : - un groupe pléthorique : insectes (prédateurs) + Arachnides (araignées + acariens = 22-23000 sp. mondiales) = 220 000 sp. prédatrices connues dans le monde - polyphagie fréquente = « généralistes » ; - prédation s ’exerçant : * au niveau de la famille entière : toutes les espèces sont prédatrices chez les punaises Nabidae, Anthocoridae, les Neuroptères Chrysopidae, Hemerobiidae et Coniopterygidae. * au niveau du taxon, soit uniquement au stade larvaire chez les Diptères Cecidomyiidae et Syrphidae, soit à la fois au stade adulte et larvaire tels que Coléoptères Coccinellidae, Dermaptères Forficulidae, toutes les punaises, les Neuroptères en partie. - prise alimentaire très élevée = auxiliaires « haute densité » voracité des larves surtout à l ’approche du dernier stade larvaire (besoins énergétiques ) - prédation de tous les stades de développement des ravageurs (œuf, larve, nymphe, adulte). Parasitoïdes - = 9% des insectes connus soit 81 000 sp. dont la moitié représentée par des Hyménoptères ; - développement de la larve aux dépens d ’un hôte (= parasitisme protélien) ; - 2 types de parasites * ectoparasites (= parasites idiobiontes) l’hôte est d’abord tué puis les œufs sont déposés SUR le cadavre ; parasitoïdes souvent polyphages et peu spécifiques Hyménoptères Chalcidiens, certains Diptères Tachinidae ; * endoparasites (= parasites koïnobiontes) ponte DANS l ’hôte encore en vie ; la mort intervient peu avant l ’émergence du parasitoïde Hyménoptères Ichneumonidae et Braconidae, certains Diptères Tachinidae Principaux insectes prédateurs des cultures Famille Genre espèce Stade prédateur Proies Principales COLEOPTERA Coccinellidae Adalia bipunctata (L.) Chilocorus bipustulatus L. Coccinella septempunctata (L.) Exochomus quadripustulatus (L.) Harmonia spp Propylea quatuordecempunctata (L.) Scymnus subvillosus (Goeze) Stethorus punctillum Weiss Adulte, larve Pucerons Cochenilles diaspines Pucerons Cochenilles Pucerons Pucerons, acariens Pucerons Acariens Carabidae Demetrias atricapillus L. Dromius quadrimaculatus L.. Adulte, larve Polyphages : jeunes chenilles, pucerons, charençons, etc Cantharidae Cantharis spp. Adulte, larve Polyphages : chenilles, pucerons, autres petits arthropodes Staphylinidae Oligota flavicornis Boisduval Adulte, larve Acariens en priorité ; thrips, aleurodes, œufs de pucerons. Anthocoris spp Adulte, larve Polyphages, très efficace sur psylles Orius spp Adulte, larve HETEROPTERA Anthocoridae Deraeocoris spp. Phytocoris spp Malacocoris chlorizans (Panzer) Heterotoma meriopterum (Scopoli) Miridae Pilophorus perplexus (Douglas & Scott) Atractotomus mali (Fieber) Adulte, larve Polyphages, très efficaces sur acariens ; certaines espèces efficaces sur thrips Polyphages Polyphages Acarien rouge Acariens, pucerons, psylles Acariens, pucerons Carpocapse, hyponomeute, acariens, puceron lanigère Principaux insectes prédateurs des cultures (suite) Famille Genre espèce Stade prédateur Proies Principales HETEROPTERA (suite) Nabidae Himacerus apterus (F.) Nabis spp Adulte, larve Pucerons mais grande polyphagie NEUROPTERA Chrysopa formosa Bauer Chrysopa perla Linné Adulte, larve Chrysoperla carnea (Stephens) Larve Hemerobiidae Hemerobius humulinus Linné Micromus angulatus (Stephens) Adulte, larve Pucerons Coniopterygidae Conwentzia spp. Adulte, larve Acariens tétranyques Adulte, larve Œufs d’hyponomeute, psylles, pucerons Adulte, larve Thrips Chrysopidae Pucerons mais grande polyphagie DERMAPTERA Forficulidae Forficula spp. THYSANOPTERA Aeolothripidae Aeolothrips intermedius Bagnall DIPTERA Cecidomyiidae Aphidoletes aphidimyza (Rondani) Feltiella acarisuga (Vallot) Larve Coccidomyia spp. Syrphidae Episyrphus spp Syrphus spp. Sphaerophoria spp. Metasyrphus spp. Scaeva spp. Pucerons Acariens Cochenilles Larve Pucerons Principaux insectes parasitoïdes des cultures Famille Genre espèce Stade parasitoïde Hôtes DIPTERA Tachinidae Pales spp., Elodia spp., Phryxe spp. ,etc. Nombreuses espèces parasites. Larve chenilles Lépidoptères, Coléoptères. HYMENOPTERA Ichneumonoidea Ephialtes spp. Ichneumonidae Braconidae Nymphe de carpocapse, chenilles Larve Glypta spp., Itoplectis spp., Lyssonata spp., Pimpla spp., Pristomerus spp., etc Apanteles spp., Ascogaster spp. Macrocentrus spp., Meteorus spp. Chenilles Larve Pucerons Aphidius spp., Trioxys spp., Ephedrus spp., Praon spp., etc. Encyrtidae Pteromalidae Chalcidoidea (= « Chalcidiens ») Encyrtus spp. larve Ageniaspis spp., Litomastix spp. Apterencyrtus spp. Eupteromalus spp, Dibrachys spp. Asaphes spp. larve Habrocytus Etc… Tetrastichus spp. Chrysocharis, Cirrospilus, Eulophus Colpoclypeus florus Etc… Aphelinus spp Encarsia spp. Aphelinidae Aphytis spp., Aspidiotophagus spp., Prospaltella perniciosi, Etc… Trichogrammatidae Trichogramma spp. Eulophidae Chenilles tordeuses Œufs de tordeuses Œufs de tordeuses Chenilles tordeuses Larve Larve larve Œufs de lépidoptères Chenilles Cochenilles Chenilles Pucerons Larves d’anthonome et chenilles mineuses Chenilles mineuses et nymphe hyponomeute Chenilles mineuses Chenilles tordeuses Pucerons Aleurodes, Cochenilles Cochenilles Œufs de lépidoptères Période d’activité des principaux groupes d’auxiliaires Efficacité potentielle connue des principaux auxiliaires RAVAGEURS ARTHROPODES AUXILIAIRES Acariens Psylles Pucerons Coccinelles 2 points ++ Coccinelles Scymnus ++ Tordeuses Cochenilles Coccinelles Chilocorus ++ Coccinelles Exochomus ++ Coccinelles Stethorus Arpenteuses Noctuelles + + + + + + + + + ++ + ++ ++ ++ Syrphes ++ + Cécidomyies + ++ + + Chrysopes-Hémérobes ++ ++ + + Punaises Anthocorides ++ + ++ Staphylinides + + Acariens prédateurs ++ + + Hyménoptères parasitoïdes + ++ Tachinaires Légende Mineuses ++ ++ + + Efficacité potentielle importante : l'auxiliaire seul peut limiter voire maîtriser la pullulationduravageur + Efficacité potentielle réduite : l'auxiliaire seul ne peut limiter la pullulation duravageur Efficacité potentielle très faible, nulle ou encore inconnue à l'égardduravageur LES COLEOPTERES PREDATEURS Clé simplifiée des Coléoptères Coccinellidae (adultes et larves) QUELQUES EXEMPLES DE COCCINELLES ADULTES Coccinella 7-punctata Propylea 14punctata Stethorus punctillum Adalia 2-punctata Harmonia axyridis et ses formes Cryptolaemus montrouzieri, larve (avec expansions cireuses) et adulte sur cochenilles Larve campodéiforme de Harmonia axyridis Larves : Forme campodéiforme ou plus petite et trapue; corps avec des tubercules sétigères ou avec des expansions cireuses blanches. Larve de Stethorus punctillum au sein d’une colonie de tétranyques Larve de Chilocorus sp. avec ses épines, prédatrice de cochenilles LES PUNAISES PREDATRICES LES PUNAISES PREDATRICES Insertion des antennes non visible dorsalement, écusson long................................Autres Hétéroptères Insertion des antennes visible dorsalement, écusson court. pas de cuneus distinct sur l’hémélytre ; rostre de 4articles, arqué à la base, ne s’appliquant pas au repos contre la face ventrale de la tête.....................................Nabides cuneus nettement séparé du reste de l’hémélytre ; rostre venant se plaquer au repos contre la face ventrale de la tête ocelles absentes, rostre de 4 articles, membrane hémélytrale avec 1 ou 2 cellules à la base................................................Mirides ocelles présentes, rostre à 3 articles, membrane sans cellule............Anthocorides MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DE L’ADULTE : AILES ANTÉRIEURES Hémélytre d’Anthocoride Hémélytre de Miride Clé simplifiée des Punaises entomophages (adultes et larves) ASPECT GENERAL DES ADULTES D’ANTHOCORIDES 1 2 Orius et genitalia mâles. 1paramère d'Orius majusculus; 2 - paramère d'Orius laevigatus. Anthocoris nemorum Orius vicinus ASPECT GENERAL ADULTES DE MIRIDAE Deraeocoris ruber Macrolophus melanotoma (= caliginosus) ASPECT GENERAL D’UN ADULTE DE NABIDAE Nabis sp. attaquant une chenille ASPECT GENERAL D’UN ADULTE DE REDUVIIDAE Reconnaissance des larves d’Anthocorides Larves d’Orius: forme ovale ; 2,5 mm maximum. Larve d’Anthocoris sp.: jamais en forme ovale ; taille plus grande ; 5 stades larvaires LES NEUROPTERES PREDATEURS NEVROPTERES Chez les larves - Mandibule et maxille coaptées (digestion extra-orale) md - Pas de connection entre intestin moyen et postérieur mx Production de soie, avant métamorphose, par les tubes de Malpighi pour confectionner le cocon de nymphose (filière anale) Ailes en général avec de nombreuses nervures longitudinales et transversales Holométaboles primitifs ca NEVROPTERES - ADULTE Type broyeur CONIOPTERYGIDAE Neosemidalis sp. Aleuropteryx juniperi Coniopteryx sp. Ubiquistes Nervation réduite Vivent sur les végétaux Pruinosité (parfois associé à 1 espèce végétale) Semidalis aleyrodiformis Adultes prédateurs (acariens...) + nectar Larves prédatrices surtout acariens et petites insectes larves (lutte biologique) Ponte Semidalis aleyrodiformis 3 stades larvaires Coniopteryx sp. ponte Durée du cycle: plusieurs générations par an à 2 ans Hemerobius humulinus HEMEROBIIDAE Psectra diptera Drepanopteryx phalaenoides Ubiquistes Sur végétation Hemerobius pini Drepanopteryx phalaenoides Prédateurs (pucerons + cochenilles, psylles) Lutte biologique 1 à plusieurs générations par an 3 stades larvaires Drepanopteryx phalaenoides Micromus variegatus Hemerobius humulinus HEMEROBIIDAE Xesmaelius malladai Psychobiella sp. CHRYSOPIDAE Ubiquistes Nineta flava Sur la végétation Nineta carinthiaca Adultes prédateurs et/ou phytophages (pollen) Chrysopa pallens Larves prédatrices de pucerons, aleyrodes... (lutte biologique) Nineta sp. 3 stades larvaires 1 à plusieurs générations par an camouflage Dichochrysa inornata Hypochrysa elegans Nineta vittata CHRYSOPIDAE Chrysopa septempunctata Italochrysa italica Chrysoperla mutata Notochrysa capitata Clé simplifiée des Neuroptères (adultes et larves) Les adultes Neuroptères aspect général et morphologie de l’aile Chrysopide Hémérobiide Les larves Neuroptères Hémérobiide tubercules peu développés Chrysopide avec tubercules développés LES DIPTERES PREDATEURS LES MOUCHES OU DIPTÈRES 2 Sous-ordres : nématocères et brachycères identification des sous-ordres •Antenne filiforme composée de 6 à 16 articles (segments) parfois beaucoup plus ; le dernier article ne porte jamais d’arista ou de style ; palpe de 4 ou 5 articles, ......................NÉMATOCÈRES Fam. Cecidomyiidae •Antennes avec moins de 5 articles généralement 3, le 3ème article parfois annelé avec un style ou une arista ; palpe avec au plus 3 articles, le plus souvent 2………………………………………….BRACHYCÈRES Fam. Syrphidae, Tachinidae Tête typique de Diptère Brachycère antenne arista Profil de la tête d’un Diptère Nématocère (Cecidomyiidae) Morphologie de l’aile Diptère Brachycère : Aile de Syrphidae Diptère Nématocère : Aile de Cecidomyiidae Clé simplifiée des Diptères Brachycères prédateurs (adultes) Adultes Diptères Brachycères Adulte Scaeva pyrasti Adulte Tachina fera Adultes Diptères Nématocères Adulte (haut) et cycle (bas) d’Aphidoletes aphidimyza Morphologie des formes immatures de Diptères Larve de syrphe : fusiforme, apode, aveugle ; présence d’un siphon respiratoire ; épines dorsales au niveau des segments. A gauche, pupe de syrphe en forme de tonnelet ; à droite pupe en forme de gouttelette accrochée à une feuille Morphologie des formes immatures de Diptères Larve de Feltiella acarisuga vidant un acarien tétranyque Larve d’Aphidoletes aphidimyza au sein de colonies de pucerons Occurrence and Abundance of Parasites Order Species Neuroptera 190 Coleoptera 3400 Strepsiptera 500 Trichoptera 1 Lepidoptera 300 Diptera 15,000 Hymenoptera 64,000 Total approximately 85,000 to 102,000 species of parasites Parasitoids belong to 6 different orders of insects • But mostly to Hymenoptera and Diptera Hymenoptera Diptera Coleoptera Strepsiptera Neuroptera Lepidoptera 64000 15000 3400 1 190 500 300 • Only a small part of the species are described Strepsiptera Strepsiptera (500 sp.) are obligate parasites of insects, hosts = 7 orders and 34 families. Mengenillidae show primitive biology characteristics and parasitize Thysanura (Lepismatidae). Extreme sexual dimorphism. Males are winged, free-living. Females are apterous and endoparasite. Parasite of Mantodea, Blattidae, Diptera, Hemiptera Vespidae… Staphylinidae Coleoptera Aleochara Parasitic Coleoptera belong to few families (Meloidae, Staphylinidae, Carabidae, Rhipiphoridae) Meloidae and Rhipiphoridae are parasitoids of bees and wasps. Parasitoid biology evolve several times independently. Carabidae (Brachynus, bombarders) are parasitoid of aquatic beetles. Aleochara parasite Diptera Brachynus Rhipiphoridae Diptera Tachinidae About 20 families of Diptera are parasitoid. Parasitoid biology evolve several times independently. Extremely varied biology (parasitoid of Lepidoptera, Hemiptera, Hymenoptera etc… Mostly endoparasitoid Bombyliidae Pipunculidae Conopidae Phoridae Phorids are small flies, commonly called humpback flies Some phorid species Pseudacteon parasitizing are attracted to Solenopsis ants decaying organic matter, others attack mushrooms, and a few, the Pseudacteon, decapitate ants. The female lands on a worker ant and lays an egg. The larva burrows into the head and consumes the contents. To emerge as an adult fly, it releases a chemical and the fire ant's head falls off. LES HYMENOPTERES PARASITOÏDES Hymenoptera Braconidae and Ichneumonidae represent nearly half of the parasitic Hymenoptera Ichneumonoidea 35000 19000 Chalcidoidea 9800 11300 Ichneumonoidea Chalcidoidea Other Parasitica Aculeata Chrysidoidea Cynipoidea Hymenoptera Ichneumonoidea Ichneumonoidea = huge group (# 100,000 estimated species worldwide). Nearly all parasitoid of insects. Two families Braconidae & Ichneumonidae. Known from late Cretaceous. A few taxa are secondarily phytophagous, and several groups that attack egg masses or food provisions of other arthropods are difficult to classify as either "parasitic", predaceous or parasitoid Braconidae Ichneumonidae Hymen. Chalcidoidea The super-family Chalcidoidea (21 families) is one of the largest groups of parasitoid wasps (20000 described species and 60100 000 estimated). The species are usually very small and have reduced wing venation. Most species are parasitoid of various arthropods, and all the developmental stages, few are phytophagous (fig wasps, seed-wasps). Huge importance in biological control. Leucospidae Chalcididae Encyrtidae Torymidae Clé simplifiée des Hyménoptères parasitoïdes adultes Quelques exemples d’hyménoptères Ichneumonoidea Aphidius ervi (Braconidae) sur puceron Aphidius colemani (Braconidae) : reconnaissance, oviposition, momie Quelques exemples d’hyménoptères Chalcidiens Aphelinus mali (Aphelinidae) sur Eriosoma lanigera (Puceron lanigère du pommier) Encarsia formosa (Aphelinidae) sur Aleurode Auxiliaires prédateurs actuellement utilisés ou envisagés en cultures maraîchères Ravageur ALEURODES PUCERONS ACARIENS (Tétranyques, Acariose bronzée, Tarsonèmes Auxiliaire Culture et observations Macrolophus melanotoma (Costa) (= M. caliginosus Wagner) (Hémiptère Miridae) Aubergine Tomate (Encarsia formosa peut être apporté en complémentarité ; intérêt aussi des Macrolophus naturels) Aphidoletes aphidimyza (Rondani) (Diptère Cecidomyiidae) sur Myzus persicae (Sulzer) et A. gossypii Glover Concombre Melon Poivron Chrysopa lucasina Lacroix (Neuroptère Chrysopidae) sur Aphis fabae Scopoli Artichaut Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot (Acari Phytoseiidae) sur Tetranychus urticae Koch Aubergine Concombre Fraisier Melon Poivron Peu utilisé sur Tomate Orius spp. (Hémiptère Anthocoridae) THRIPS Amblyseius cucumeris (Acarien Phytoseiidae) Poivron Aubergine Fraisier (?) Insuffisance sur Frankliniella occidentalis (Pergande) Oudemans Concombre Iphiseius (= Amblyseius) degenerans (Acari Phytoseiidae) PUNAISES Limitation de l'installation (Nezara viridula, Macrolophus melanotoma (Costa) (= M. des punaises phytophages Nesidiocoris caliginosus Wagner)(Hémiptère Miridae) dans les cultures sous abri tenuis) Aleochara bilineata Gyllenhal. MOUCHE DU (Coléoptère Staphylinidae) Chou, Chou-fleur : (lâchers probables de A. bilineata CHOU (Delia dans un futur proche) radicum L) Aleochara bipustulata (Linné) (Coléoptère Staphylinidae ) Cryptolaemus montrouzieri Mulsant (Coléoptère Coccinellidae) sur Tomate COCHENILLES Pseudococcus viburni (Signoret) (évaluation en cours) Principales introductions d'insectes pour la lutte biologique en France contre les insectes ravageurs en arboriculture depuis un siècle Agent auxiliaire Date finXIXème Rhizobiusventralis 1912 Rodoliacardinalis 1918 Encarsiaberlesi 1919 Cryptolaemusmontrouzieri 1920-1926 Aphelinusmali 1920-22, 1959 Psyttaliaconcolor 1950-1960 Lindoruslophantae Leptomastixdactylopii 1953 1959 Encarsiaperniciosi 1966 Aphytismelinus 1969, 1972-73 Metaphycushelvolus 1971 Calesnoaki 1972-75 Diversinervuselegans 1973 Encarsialahorensis 1973 Lysiphlebustestaceipes 1973 Aphytislepidosaphes 1973 Aneristusceroplastae 1975 Amitusspiniferus 1977 Metaphycusswirskii 1977-78 Metaphycusbartletti Metaphycuslounsburyi 1977-78 1984 Aphytisyanonensis 1984 Coccobiusfulvus 1986 Rhyzobiusforestieri 1986 Srangiumparcesetosum 1996 Aphytisholoxanthus 1996 Neodryinusthyphlocybae Famille Coléopt. Coccinellidae Coléopt. Coccinellidae Hyménopt. Aphelinidae Coléopt. Coccinellidae Hyménopt. Aphelinidae Hyménopt. Braconidae Coléopt. Coccinellidae Hyménopt. Encyrtidae Hyménopt. Aphelinidae Hyménopt. Aphelinidae Hyménopt. Encyrtidae Hyménopt. Aphelinidae Hyménopt. Encyrtidae Hyménopt. Aphelinidae Hyménopt. Braconidae Hyménopt. Aphelinidae Hyménopt. Aphelinidae Hyménopt. Platygasteridae Hyménopt. Encyrtidae Hyménopt. Encyrtidae Hyménopt. Encyrtidae Hyménopt. Aphelinidae Hyménopt. Aphelinidae Coléopt. Coccinellidae Coléopt. Coccinellidae Hyménopt. Aphelinidae Hyménopt. Dryinidae Ravageur Pseudaulacaspispentagona Iceryapurchasi Pseudaulacaspispentagona Famille CochenilleDiaspididae CochenilleMargarodidae CochenilleDiaspididae CochenillePseudococcidae Eriosomalanigerum Aphididae Bactroceraoleae DiptèreTephritidae Hémipt. Diaspididae Planococcuscitri Hémipt. Pseudococcidae Quadraspidiotusperniciosus Hémipt. Diaspididae Chrysomphalusdictyospermi Hémipt. Diaspididae Saissetiaoleae Hémipt. Coccidae Aleurothrixusfloccosus Hémipt. Aleyrodidae Saissetiaoleae Hémipt. Coccidae Dialeurodescitri Hémipt. Aleyrodidae Aphiscitricola Hémipt. Aphididae Lepidosaphesbeckii Hémipt. Diaspididae Saissetiaoleae Hémipt. Coccidae Aleurothrixusfloccosus Hémipt. Aleyrodidae Saissetiaoleae Hémipt. Coccidae Saissetiaoleae Hémipt. Coccidae Saissetiaoleae Hémipt. Coccidae Unaspisyanonensis Hémipt. Diaspididae Unaspisyanonensis Hémipt. Diaspididae Saissetiaoleae Hémipt. Coccidae Dialeurodescitri Hémipt. Aleyrodidae Chrysomphalusaonidum Hémipt. Diaspididae Metcalfapruinosa Hémipt. Flatidae LES ENNEMIS NATURELS DES INSECTES 1. Micro-organismes entomopathogènes : Virus : Baculoviridae polyédroses granuloses Bactéries : divers Bacillus Rikettsies Champignons : Siphomycètes (entomophtorales) Septomycètes (Beauveria) Protozoaires LES ENNEMIS NATURELS DES INSECTES 2. Nématodes entomoparasites : Parasites obligatoires : Mermithides Parasites facultatifs : Steinernematidae, Heterorhabditidae 3. Arthropodes entomophages : Prédateurs : généralistes spécialistes Parasites : insectes parasitoïdes Les prédateurs Les araignées Thomisidae Linyphiidae Et de nombreux autres … Groupe vaste et méconnu … Lycosidae