Exploration en continu de la fonction respiratoire d\`un poisson

—
58
—
EXPLORATION EN CONTINU
DE LA FONCTION RESPIRATOIRE
D'UN POISSON : GARDONUS RUTILUS
par
J. G O R I N
(1),
I.
LIBERMANN
(2)
RESUME
et
P.
HARICHAUX
(3)
:
L'étude complète des échanges gazeux respiratoires d'un poisson avec
milieu
ambiant
semble
nécessiter,
à
i m p o r t a n t e s et d ' a u t r e part l'analyse
première
vue,
d'une
part
ponctuelle de prélèvements
des
son
installations
d'eau.
La m é t h o d e p e r s o n n e l l e p r é s e n t é e a l ' a v a n t a g e d e t r a n s c r i r e e n c o n t i n u
les variations d e pressions partielles d'un milieu h y d r i q u e où vit un poisson, ce
q u i t r a d u i t I n d i r e c t e m e n t m a i s avec u n e s e n s i b i l i t é s u f f i s a n t e t o u t e s les m o d i f i c a t i o n s n a t u r e l l e s o u p r o v o q u é e s de l ' a c t i v i t é r e s p i r a t o i r e d u p o i s s o n d a n s c e
m i l i e u a v e c l e q u e l il é c h a n g e .
S i m p l e à m e t t r e e n œ u v r e au l a b o r a t o i r e , e l l e e s t s u s c e p t i b l e d ' a p p l i c a t i o n s
d a n s des d o m a i n e s a u s s i v a r i é s que l'étude du c o m p o r t e m e n t ,
l'éco-physiologie
d e la r e s p i r a t i o n , la t o x i c o - p h y s i o l o g l e o u la p a t h o l o g i e .
I.
INTRODUCTION
En p r a t i q u e , o n a l ' h a b i t u d e d ' e x p r i m e r
en
mg/litre, c o m m e
liquide, dans
ambiant, qui
les
on
le f a i t
conditions
exerce
pour
naturelles,
par unité
équilibre
de
pressions
de surface
gazeuses
le c o m p a r t i m e n t a q u a t i q u e d ' a u t r e
des
est s u r m o n t é
rique. Cette pression tendra à dissoudre
un
le t a u x d ' u n g a z d i s s o u s d a n s
la c o n c e n t r a t i o n
une force
l'air d a n s
entre
le
différents
d'une
phase
appelée
un
l'air
atmosphé-
: il s ' i n s t a u r e
aérien
l'eau
Or,
gazeuse,
pression
le l i q u i d e
compartiment
ions.
d'une
ainsi
part
et
part.
P a r a i l l e u r s , l ' a i r e s t c o m p o s é d e p l u s i e u r s g a z d o n t c h a c u n e x e r c e sa
p r o p r e p r e s s i o n , d i t e p r e s s i o n p a r t i e l l e (la s o m m e d e s p r e s s i o n s p a r t i e l l e s é t a n t
é v i d e m m e n t é g a l e à la p r e s s i o n a t m o s p h é r i q u e ) .
P a r a p p l i c a t i o n d e c e s d e u x p r i n c i p e s , l'air s e c c o n t e n a n t 2 0 , 9 %
s o u s la p r e s s i o n a t m o s p h é r i q u e
partielle de l'oxygène
ment
160 m m
d'oxygène,
n o r m a l e d e 7 6 0 m m H g ( o u 7 6 0 t o r r ) , la
( P O j ) d a n s l'air v a u d r a
Hg. Si on introduit de
760
l'air d a n s
x
20,9 % . s o i t
l'eau, à l'équilibre
pression
approximativedes
pressions
g a z e u s e s , ou é q u i l i b r e t o n o m é t r i q u e , la p r e s s i o n p a r t i e l l e P O j d e l'eau sera
à
la PO2
(/)
Laboratoire
de Physiologie,
Frédéric Petit, 8œ36 AMIENS
(2)
Departamento
(URUGUAY).
(3)
Expert
égale
atmosphérique.
Régional
de
Patologia
Professeur
Cedex.
y
en Hydrobiologie,
P. HARICHAUX,
Fisio-patologia,
nommé
par
Facultad
arrêté
Faculté
de
de Médecine,
Medicina,
12 rue
MONTEVIDEO
préfectoral.
Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1974003
—
59
—
Cette notion prend toute s o n i m p o r t a n c e en b i o l o g i e où c'est, en
p a r le j e u d e s d i f f é r e n c e s
gazeux, avec
de
pressions
partielles
que
s'effectuent
q u e d e la r e s p i r a t i o n
bien dans
les c o n d i t i o n s
de
d'un
la r e s p i r a t i o n
poisson
vis-à-vis
de
son
milieu
par
une
le c o m p o r t e m e n t
méthode
nouvelle
des é l e c t r o d e s spécifiques aux pressions partielles d ' o x y g è n e et de gaz
(HARICHAUX
et coll.,
aux
tous
aérienne
aquatique.
D a n s c e t t e o p t i q u e , il n o u s a p a r u j u s t i f i é d ' é t u d i e r
ressés
transferts
le m i l i e u a m b i a n t ( o x y g è n e , g a z c a r b o n i q u e , a z o t e o u a u t r e ) d e
les o r g a n i s m e s vivants, aussi
ratoire
définitive,
les
1971, 1974). N o u s
variations
de
pressions
nous s o m m e s
partielles
conditions du confinement, en excluant toutes
plus
carbonique
particulièrement
gazeuses
mesures
respiutilisant
du
milieu
au niveau
inté-
dans
D a n s c e s c o n d i t i o n s , la PO2 d u m i l i e u r e p r é s e n t e u n e r é s u l t a n t e à la f o i s
r e s p i r a t i o n d e l'animal et d e s c o n d i t i o n s e x t é r i e u r e s
la
pouvant elles mêmes
Notre
dispositif
pourrait
préfigurer
une
décrite par A R R I G N O N
« représentation
sectorielle »
(1973), o u , c o m m e
nous y
lons actuellement, à titre d'application, une « détermination rapide d u
des
rivières
nouvelles
face
à
l'accroissement
implantations
potentiel
i n d u s t r i e l l e s ».
2.
MATERIEL
de
Une
chambre
poisson
milieu.
(El),
en
à
Deux
(E2) e t
un
sous
(C)
Une
électrodes
R2 p e r m e t t e n t
Travail
plexiglass
étudier.
ET
METHODE
à
PO2
enregistreur
l'adjonction
subvention
maintenue
agitation
de
et
pollution
du
travail-
comportement
représenté
par
de
(*)
Fig. 1 : S c h é m a du dispositif
(')
de
modifier
PO2.
bilan d'02, notamment
le
les
du sang.
de la Préfecture
(a)
permet
desservent
potentiométrique
substances
expérimental
à température
modérée
PCO2
( f i g . 1)
dans
bipiste
le
de Région
constante
chacune
(EP).
Deux
milieu.
de
(t)
contient
l'homogénéisation
Picardie.
un
du
électromètre
robinets
RI
et
—
60
—
21.
Notre dispositif expérimental c o m p o r t e une enceinte en plexiglass
c o m p l è t e m e n t f e r m é e , c o n t e n a n t u n e eau de c o m p o s i t i o n é l e c t r o l y t i q u e c o n n u e
(*),
p r é a l a b l e m e n t t o n o m é t r é e s u r l'air et d a n s l a q u e l l e o n a i n t r o d u i t
un
p o i s s o n : Gardonus rutilus (**).
22.
U n e c f i a î n e d e m e s u r e s c o m p r e n d d e u x é l e c t r o d e s à PO2 e t P C O 2
q u i d e s s e r v e n t c h a c u n e un é l e c t r o m è t r e et u n e n r e g i s t r e u r
potentiométrique
b i p i s t e , o u à d e u x e n t r é e s x y, q u i t r a n s c r i t en c o n t i n u les v a r i a t i o n s d e p r e s s i o n s
p a r t i e l l e s d ' o x y g è n e et d e gaz c a r b o n i q u e du milieu h y d r i q u e .
23.
Le d i s p o s i t i f
est
placé
dans u n e c h a m b r e
thermostatée
m e n t a n t a i n s i la s t a b i l i t é d e s m e s u r e s et d e s c o n d i t i o n s
3.
31.
des
à 10° C
métaboliques
des
aug-
sujets.
RESULTATS
Analyse des enregistrements
e n c o n t i n u d e PO2
e t P C O 2 en
fonction
temps
311.
L a c o u r b e PO2 = f (t) p e u t ê t r e d é c o m p o s é e g é n é r a l e m e n t e n 3
p a r t i e s : la p r e m i è r e m o n t r e u n e c h u t e s o u v e n t b r u t a l e d e la PO2, d e d u r é e p l u s
o u m o i n s longue traduisant l'adaptation d u poisson aux conditions expérimentales ;
la p e n t e d i m i n u e a l o r s et s e r é g u l a r i s e e n d e v e n a n t a p p r o x i m a t i v e m e n t l i n é a i r e
j u s q u ' à 10 à 5 t o r r , o ù e l l e t e n d d e m a n i è r e a s y m p t o t i q u e v e r s z é r o . D u r a n t c e t t e
d e r n i è r e p h a s e , d o n t la d u r é e e s t d ' e n v i r o n d e u x h e u r e s , l ' é q u i l i b r a t i o n d e l ' a n i m a l
e s t p e r t u r b é e , m a i s si la r é o x y g é n a t i o n d u m i l i e u i n t e r v i e n t j u s t e a v a n t l ' a r r ê t d e s
m o u v e m e n t s respiratoires, l'animal récupère son équilibration normale.
Gardonus rutilus semble supporter, sans d o m m a g e apparent,
l'hypoxie
s é v è r e du milieu, m ê m e après des expériences répétées évoquant l'existence de
p r o c e s s u s aniaérobles.
312.
C o r r é l a t i v e m e n t à la d é c r o i s s a n c e d e la PO2, l e s e n r e g i s t r e m e n t s
m o n t r e n t u n e a u g m e n t a t i o n d e la PCO2 d u m i l i e u . A l ' i n v e r s e d e la PO2, la PCO3
n e t e n d p a s v e r s u n e l i m i t e , c e q u i n o u s a c o n d u i t s à e n r e g i s t r e r d i r e c t e m e n t la
P C O 2 e n f o n c t i o n d e la PO2 ( f i g . 2 ) .
C)
Référence
IIIp 128/72-F de la direction
générale
des Affaires
Industrielles
logiques
et Scientifiques,
à la Commission
des Communautés
Européennes.
(")
bien
Nous
voulu
remercions
tout particulièrement
nous fournir gracieusement
tous
M. DEBRUiLLE,
Garde-Clief
les animaux néressarres.
du
CSP.
Tecfmod'avoir
—
61
—
P02
torr
1204
PCO2
torr
80J
13
l2
40 4
11
0
heures
Fig. 2 : E v o l u t i o n
313.
A
Calcul de
partir des
et i n s t a n t a n é e
de
la
PO2
et
la c o n s o m m a t i o n
enregistrements,
à partir de
possible
dérivée
3; O2
V
de
la
fonction
du
temps
(VO2) :
de
calculer
Loi d e
la V O 2
moyenne
Henry.
A PO2
=
où
760
a O2
en
d'oxygène
il e s t
la r e l a t i o n
VO,
PCO2
e s t le c o e f f i c i e n t d e s o l u b i l i t é d e
At
l'oxygène
dans l'eau, e x p r i m é
en
d e g a z p a r m l d e l i q u i d e , à la t e m p é r a t u r e c o n s i d é r é e e t à 7 6 0 m m
V
A
le v o l u m e d e
l'enceinte.
760
la p r e s s i o n
atmosphérique
normale.
PO2
la v a r i a t i o n d e PO2 s u r un i n t e r v a l l e d e t e m p s A t.
ml
Hg.
—
62
—
S i la f o r m u l e p e r m e t e n o u t r e le c a l c u l d e la V C O j , les r é s u l t a t s d o i v e n t
c e p e n d a n t ê t r e i n t e r p r é t é s e n raison d e l'éventuel p o u v o i r t a m p o n d e l'eau qui
i n f l u e s u r l ' é q u i l i b r e c a r b o n i q u e d u m i l i e u ( D E J O U R S e t c o l l . , 1968), et d e la
f o r m e chimique du C O j rejeté.
32.
E v o l u t i o n d e la P C O 2 e n f o n c t i o n d e la P O , :
U n e n r e g i s t r e u r p o t e n t i o m é t r i q u e en x y n o u s a p e r m i s d e suivre e n
c o n t i n u le d i a g r a m m e d e F e n n e t Rahn P C O j = f (PO2) e t d e c o n s t a t e r d ' i m p o r t a n t e s v a r i a t i o n s d u q u o t i e n t r e s p i r a t o i r e ( R ) s e l o n l e s i n d i v i d u s . En o u t r e la
p e n t e n ' e s t p a s l i n é a i r e e n t r e le d é b u t et la f i n d e l ' e x p é r i e n c e : o n c o n s t a t e
u n e é l é v a t i o n b r u s q u e d e la P C O 2 d a n s les b a s s e s v a l e u r s d e la PO2, b i e n p l u s
i m p o r t a n t e q u a n d p l u s i e u r s p o i s s o n s s o n t u t i l i s é s e n s e m b l e , et, d a n s c e c a s , la
h a u t e u r d u p i c e s t f o n c t i o n d e la PO2 i n i t i a l e ( H A R I C H A U X e t C o l l . , 1973) ( f i g . 3).
pco, L
Fig. 3 : E n r e g i s t r e m e n t s d i r e c t s
réunis dans l'aquarium, et
d e P C O 2 e n f o n c t i o n d e PO2 d e t r o i s G a r d o n s
p o u r d i f f é r e n t e s v a l e u r s d e la PO2 i n i t i a l e
—
La
confrontation
de
nombreux
bilité d e rejet du CO2 d a n s
part
sous
forme
de
63
—
résultats
le m i l i e u : s o u s
bicarbonates
qui
se
laisse
forme
supposer
soluble
dissocient
une
d'une
lentement
(Ces résultats sont à rapprocher de ceux de M A R E N ,
double
et
d'autre
dans
le
milieu.
1967).
N o u s avons noté par ailleurs une reproductibilité très satisfaisante
les t r a c é s ,
qui
n'est
dans
pas
o u PO2 =
33.
le
ces
conditions
cas
pour
les
d'enregistrement
enregistrements
Variations
d e la VO2
Variations
=
de
Le
l'enceinte
influencent de façon notable
pris en considération, c'est
- stress»
auquel est
expérimentale
est
soumis
conditions
expérimentales,
ou
le
susceptible
VO2. L e s v a r i a t i o n s s o n t p a r t i c u l i è r e m e n t
aux
PCO2
f
de
tous
(PO2),
ce
=
(t)
PCO2
f
:
S i l e p o i d s e t la t e m p é r a t u r e
331.
de
f (t).
facteurs doivent être
dans
direct
des
possi-
part,
ainsi
poisson
de
marquées
soustrait
que
lors
modifier
la V O 2 ,
de
son
introduction
considérablement
chez l'animal, non
pendant
d'autres
:
plusieurs
jours
l'a
accoutumé
à
celles-ci
(fig 4).
10-
V
5H
Fig.
4
:
Variations
journalières
dans
nos
de
la
consommation
conditions
JOURS
30
20
70
d'oxygène
expérimentales
d'un
Gardon
—
332.
ment
Des
stimuli
la V O 2 ( f i g 5), a l o r s
visuels
ou
64
vibratoires
qu'un stress
suffisants
important
ralentit
augmentent
passagère-
la V O , .
f02
forr
150
100
50
H
temps
heures
Fig. 5 : Influence d'un s t i m u l u s
Il s e m b l e d o n c a p p a r a î t r e
p e u v e n t être inverses.
333.
évidence.
Différents
Nous
avons
une
hiérarchie
sonore
dans
facteurs
pathologiques
de
observé
une variation
cyclique
chez un Gardon parasité
les
stimuli
variations
p a r I c h t y o p h t i r i u s ( f i g . 6). D e s
(de
dont
peuvent
18
les
être
jours)
modifications
de
effets
mis
la
en
VO2
s'observent
e n o u t r e p e u a v a n t la m o r t d u s u j e t .
334.
De
nombreuses
substances
sont
par
ailleurs
susceptibles
d i f i e r l e s t r ' a c é s . A i n s i , e n a i g u , le b e n z è n e à la c o n c e n t r a t i o n d e 0,6 p p m
la VO2, à l ' i n v e r s e ,
certains détergents
bloquent les échanges
respiratoires,
b a b l e m e n t p a r a c t i o n d i r e c t e s u r les b r a n c h i e s . L e l i n d a n e p e r t u r b e
le m é t a b o l i s m e
nerveux et respiratoire
de
e t é l è v e e n o u t r e le s e u i l
mo-
accélère
pro-
profondément
d'hypoxie.
—
65
—
50
Fig.
6 :
Graphique
335.
de variations
chez un Gardon
Enfin, des
espèces
en fonction des conditions
cycliques
de
la c o n s o m m a t i o n
parasité par Ichtyophtirius
d'habitats
hypoxiques du
différents
p a s à 10 t o r r ; m a i s G a r d o n u s r u t i l u s s u p p o r t e
nebulosus
sa
résistance
à l'anoxie
du
4.
41.
Les
nombreux
se
comportent
m i l i e u ; à 10 ° C
milieu
d'oxygène
différemment
Saimo trutta
12
42.
Far
observé
DISCUSSION
facteurs
ailleurs,
en
intervenant
l'absence
fréquemment
d'une V O j a c c r u e , et a u c u n e
phénomène
43.
(modifications
Enfin, si
expérimentales,
dans
des
de
explication
sur
le
comportement
respiratoire
des
extérieur
dans
n'a
les
pu
provoqué,
tracés
être
donnée
réagissent
différemment
aux
électrodes
fications
de
connaissance
cette
activité
en
spécifiques
à
POj
et
PCO2
nous
de
modifier
le
de
P a r s a s e n s i b i l i t é , la m é t h o d e
l'activité
fonction
de
respiratoire
divers
de
facteurs.
l'animal,
et d e s
Cependant,
dispositif,
par
un
circuit
extérieur
de
respiratoire du
poisson.
de
environnant
permet
les
d'avoir
modicondi-
avons-nous
renouvellement,
afin d e p o u v o i r s u i v r e e n c o n t i n u et s u r p l u s i e u r s j o u r s , v o i r e , p l u s i e u r s
le c o m p o r t e m e n t
poisson
a permis
tions du confinement empêchent toute mesure de longue durée, aussi
envisagé
ce
CONCLUSION
au cours du c o n f i n e m e n t aquatique.
moment
de
conditions
lieu de tenir c o m p t e de l'âge du
s u i v r e en c o n t i n u les é c h a n g e s g a z e u x e n t r e un p o i s s o n et s o n m i l i e u
à tout
nous
témoignant
enregistrées.
5.
L'utilisation
stimulus
pente
satisfaisante
espèces
respiratoires
de
statistique.
?).
il y a v r a i s e m b l a b l e m e n t
les r é p o n s e s
tout
ruptures
endocrines
différentes
survit
Ameiurus
heures.
du G a r d o n , nous o n t e m p ê c h é s de traiter les résultats d ' u n point d e v u e
avons
ne
1 h 30 d ' a n o x i e ; q u a n t à
dépasse
JOURS
semaines,
—
Des
permis
travaux
des
cycliques
préliminaires
enregistrements
de l'activité
—
utilisant
de
longue
respiratoire
Travail
effectué
l'Université
de Picardie
HARICHAUX).
66
chez
ce
dispositif
durée,
qui
modifié
ont
montré
nous
des
ont
déjà
variations
SaImo Trutta.
avec
l'aide
d'une
subvention
du Conseil
Scientifique
(Groupe
de Recherct)e
Hydrobiologie
: Professeur
de
Pierre
BIBLIOGRAPHE
1.
ARRIGNON,
S u / . Fr.
2.
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J. ( 1 9 7 3 ) .
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