Réseau trophique benthique et flux de contaminants - GIP Seine-Aval

Réseau trophique benthique et flux de contaminants
Hervé Rybarczyk, Laurence Ochs, Nicolas Loquet, Bernard Elkaim
Introduction
77
1. Bilan énergétiques et composition biochimique
77
2. Les biomasses
80
2.1. Intertidal
80
2.2. Subtidal
80
3. Contamination et flux de Cadmium
81
3.1. Teneur en cadmium.
81
3.2. Flux de cadmium.
83
4. Réseau trophique benthique
84
4.1. Méthode et analyse
4.1.1. Réseau trophique
4.1.1.1. Les producteurs primaires
4.1.1.2. Le Zooplancton
4.1.1.3. La macrofaune benthique
4.1.1.4. Les poissons
4.1.1.5. Les Oiseaux
4.1.1.6. La Matière Organique Particulaire
84
84
85
87
89
91
93
94
5. Conclusions
97
Page 76
Réseau trophique benthique et flux de contaminants
Hervé Rybarczyk, Laurence Ochs, Nicolas Loquet, Bernard Elkaim
Laboratoire d'Hydrobiologie
12 rue Cuvier
75005 Paris
Introduction
L'année 1998 a permis de compléter les analyses biochimiques afin de déterminer les valeurs
énergétiques en hiver et en été des principales espèces du benthos intertidal et subtidal ainsi que leurs
principaux paramètre écologiques fonctionnels : respiration, excrétion et production.
Ce travail avait deux objectifs ;
1) Réaliser en collaboration avec l'Université de La Rochelle une synthèse des flux de
Cadmium transitant par ces espèces jusqu'au Bar et Flet
2) Proposer un premier bilan trophique sous la forme d'une ébauche de réseau trophique
benthique.
Le développement de ce réseau et son analyse fonctionnelle sera assurée dans une deuxième phase.
1. Bilan énergétiques et composition biochimique
L'analyse des bilans énergétiques permet de fournir des valeurs de production en g/m²/an. Elle permet
également de mettre en évidence pour Cerastoderma edule, Bivalve suspensivore de la zone
intertidale, une perte d'énergie importante due à l'egestion (fécès + pseudofécès), en Baie de Seine par
rapport à la Baie de Somme (figure 1). Cette différence de production se traduit par une importante
différence de biomasse pour un individu standard de 25 mm, comme le montre la figure 2.
L'étude de la composition biochimique (glucides totaux, glycogène, lipides totaux, protéines) permet
de fournir des équivalents énergétiques de la biomasse (tableau I) et de la production, en tenant compte
des variations, saisonnières, dues à l'âge et spécifiques (figure 3).
Page 77
14.00
12.00
10.00
8.00
6.00
4.00
2.00
0.00
C
R
F
Coque Seine
U
P
Coque Somme
Figure 1 :Comparaison des bilans énergétiques de Cerastoderma edule sur les deux sites.
0,35
g PSLC ind. de 25 mm
0,3
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
Seine (Station Se)
Biomasse 96
Somme (station So)
Biomasse 97
Figure 2 : Différence de biomasse pour des individus de Cerastoderma edule de 25mm issus de la
Baie de Seine et de la Baie de Somme en 1996 et 1997.
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mg/g
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
glucides.tot
glycogène
Pectinaria koreni
lipides tot.
protéines
Owenia fusiformis
Figure3 : Composition biochimique relative (mg/g) de deux Annélides Polychètes du benthos
subtidal de la Baie de Seine.
Tableau I : Equivalent énergétique (Kcal/g PSLC) des principales espèces benthiques (intertidal et
subtidal).
Kcal/g (PSLC)
intertidal
Cerastoderma edule
Macoma balthica
Nereis diversicolor
1996 Hiver
Kcal/g (PSLC)
subtidal
1997 Hiver
4,36
4,54
4,4
4,53
5,4
4,76
Abra alba
Pectinaria koreni
Owenia fusiformis
Les résultats des analyses sont présentés en annexe.
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1996
Eté
5,77
5,39
5,83
1997
Eté
5,12
6,34
5,14
1997
Hiver
4,92
4,86
4,58
1997
Eté
5,4
5,79
5,67
2. Les biomasses
2.1. Intertidal
Dans la situation hivernale 1996 et 1997, Macoma balthica représente 54 à 67 % de la
biomasse. Cerastoderma edule, l’autre Mollusque Bivalve, participe de façon constante à cette
biomasse avec respectivement 12 à 10 %. En revanche Nereis diversicolor voit sa proportion varier de
34 à 23% (Figue 4).
En situation estivale les résultats sont très différents, Macoma balthica et Nereis diversicolor
voient leur part respective dans la biomasse passer respectivement de 26 à 37 % et de 14 à 6 %. Dans
le même temps Cerastoderma edule représente 60 à 57 % de la biomasse. Le réseau trophique
intertidal est dominé en hiver par Macoma balthica (54 à 67 %) et en été par Cerastoderma edule (60
à 57 %). Cette alternance est sans doute imputable au fait que le recrutement de Cerastoderma edule
(fin de printemps-été) ne se maintient pas. Il est remarquable de constater qu’en hiver le réseau
trophique intertidal fonctionne sur un schéma « déposivore » classique pour les écosystèmes
estuariens, alors qu’en été il bascule sur un schéma « suspensivore ».
2.2. Subtidal
On observe qu’Owenia fusiformis domine la biomasse avec une participation de 50 à 70 %
respectivement en été et en hiver. En été la participation de Pectinaria koreni et d’Abra alba est
équivalente (27 à 23 %). En revanche en hiver celle de Pectinaria passe à 18% et celle d’Abra à 9%.
La caractérisation trophique de ces variations est moins évidente que dans le domaine intertidal. Il
semble que le type trophique variant le plus est celui de Pectinaria, soit : déposivore de subsurface.
Mais Owenia est susceptible d’être suspensivore et il serait intéressant de pouvoir superposer cette
possibilité de changement trophique avec la variation de participation à la biomasse pour faire le
parallèle avec le réseau trophique intertidal.
Cerastoderma edule
12%
Nereis
diversicolor
34%
Owenia
fusiformis
50%
10%
23%
Macoma
balthica
54%
Hiver 1996
67%
Pectinaria koreni
13%
Hiver 1997
Hiver 1997
6%
14%
Abra alba
23%
9%
18%
37%
26%
57%
60%
73%
Eté 1996
Eté 1997
Eté 1997
Figure 4 : Biomasses relatives des principales espèces benthiques du domaine intertidal et subtidal.
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3. Contamination et flux de Cadmium
3.1. Teneur en cadmium.
- Les valeurs des concentrations en cadmium pour ces mêmes espèces en Baie de Seine ont été
déterminées à chaque fois que nous avons pu recueillir suffisamment d'individus.
On remarque que d'une façon générale les valeurs sont faibles, avec des différences saisonnières bien
marquées, et que les bivalves Cerastoderma edule (suspensivore) et Abra alba (déposivore) sont plus
riches en Cd que les annélides et que d'autres bivalves comme Macoma balthica (figure 5a et b).
µg/g
a
2
1.8
1.6
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Abra alba
Pectinaria koreni
Owenia fusiformis
Cerastoderma edule
Macoma Balthica
Nereis diversicolor
µg/g
b
1.8
1.6
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Abra alba
Pectinaria
koreni
Owenia
fusiformis
Figure 5 : Teneur moyenne en Cadmium (mg/g) des principales espèces benthiques
en été (a) et en hiver (b).
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- Ces teneurs sont faibles, mais comparées à celles mesurées en Baie de Somme elles sont huit
fois supérieures ( la Baie de Somme étant un site référence pour les très faibles concentrations en
cadmium), figure 6.
- Les concentrations mesurées chez la coque en baie de Seine sont largement supérieures à
celles rencontrées à la même période en Gironde (Les Mathes), site soumis à une forte pollution en
cadmium. Elles correspondent à une zone contaminée. Transposées au cas de la Gironde, cela
correspond à des huîtres à plus de 20µg/g.
µg/g
2
1.8
1.6
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Cerastoderma edule
Somme
Cerastoderma edule Seine
Macoma Balthica Somme
Macoma Balthica Seine
Figure 6 : Teneur moyenne en Cadmium (µg/g) de Cerastoderma edule et Macoma Balthica en
Baie de Seine et Baie de Somme.
- Mobilisation du cadmium.
Il est intéressant de rapprocher les estimations de biomasse des espèces en µgCd/m² et la mobilisation
en cadmium (Tableau II).
Les quantités mobilisées (%) ne se superposent pas avec les biomasses et l'on observe une grande
variation saisonnière, notamment pour Abra alba et Owenia fusiformis.
Les bivalves fixent en zone intertidale près de 99% du cadmium soit 178µgCd/m². Cette mobilisation
est d'un ordre de grandeur inférieur en zone subtidale (20 µg Cd/m²).
Tableau II : Cadmium mobilisé (%) en fonction de la biomasse (%) des principales espèces
benthiques (intertidal et subtidal).
Biomasse (%)
57
37
6
Eté
Hiver
23
9
13
18
50
73
Espèces
Cerastoderma edule
Intertidal Macoma Balthica
Nereis diversicolor
Subtital
Abra alba
Pectinaria koreni
Owenia fusiformis
Page 82
Cd mobilisé (%)
83
16
1
Eté
Hiver
22
77
14
11
64
12
3.2. Flux de cadmium.
Le calcul des flux de cadmium en µg/m²/an par rapport au poids sec est illustré sur la figure 7a
et b. Ces flux ne sont pas, pour l'instant, intégrés sur l'année et présentent deux états (maximum et
minimum). On observe une différence entre les deux zones (intertidale et subtidale) de plus d'un
facteur 10.
µg/kcal
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
Eté
Abra alba
Pectinaria koreni
Owenia fusiformis
Abra alba
Pectinaria koreni
Owenia fusiformis
Cerastoderma
edule
Macoma Balthica Nereis diversicolor
µg/kcal
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
Hiver
Figure 7 : Teneur en µg de Cd par Kcal des principales espèces benthiques
(intertidal et subtidal) en été (a) et en hiver (b).
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En terme de transfert vers les consommations de ces espèces : le flet (Platichthys flesus), le bar
(Dicentrarchus labrax) en été la consommation des bivalves (Cerastoderma edule en intertidal et Abra
alba en subtidal) apporte les plus fortes doses de cadmium (respectivement 0,3 et 0,2 µgCd/Kcal
ingérée); pour toutes les autres espèces cet apport est largement plus faible (0,06 à 0,08 µgCd/Kcal
ingérée).
4. Réseau trophique benthique
Le volume d’eau moyen utilisé de l’estuaire de la Seine pour l’analyse est celui recouvrantla zone
Sainte Adresse-Trouville-Tancarville soit équivalent à 313 155 888, 5 m3 ; la surface utilisée pour la
même zone est de 35 839 340 m².
Le réseau trophique de l’estuaire de la Seine (figure 1) est structuré en 9 compartiments pour chacun
desquels cinq paramètres biodémographiques ont été calculés.
Les résultats obtenus au niveau de ces neuf compartiments sont représentés sous forme de flux
énergétiques entrants et sortants au sein du réseau.
Le premier paramètre, indispensable, est la biomasse, permettant d’évaluer la masse de substance
vivante sur une unité de surface donnée. Ce paramètre est considéré comme une ‘’stase’’ de l’énergie
(Frontier et Pichod-Viale, 1998) alors que les autres, vont être caractéristiques de flux, traversant
l’écosystème ou recyclés dans un de ces compartiments.
Cette mesure permet indirectement d’estimer la production des différents constituants du système, et
ainsi la quantité de nourriture disponible pour les maillons trophiques supérieurs.
Puis, la consommation de chaque compartiment est calculée selon leurs propres types trophiques.
L’activité métabolique de ces divers organismes engendre des pertes que nous considérons dans notre
étude comme provenant de la respiration et des fèces. Nous négligeons ici l'énergie liée à l'excrétion
car nous travaillons sur les flux énergétiques de carbone et non d’azote.
4.1. Méthode et analyse
4.1.1. Réseau trophique
Les producteurs primaires forment le premier niveau du réseau trophique utilisant l’énergie solaire afin
d’élaborer leur propre matière organique ; ils se composent ici du phytoplancton (1)1 et du
macrophytobenthos (2).
1
Les chiffres entre parenthèses correspondent aux numéros des différents compartiments constituant le réseau
trophique.
Page 84
Les consommateurs de ce premier compartiment, sont les consommateurs primaires, appelés aussi
Herbivores ; ce dernier terme étant employé au sens large compte tenu des espèces qui, dans notre
étude, le composent. Ils sont constitués par le zooplancton (3), par la macrofaune suspensivore (4) et
déposivore (5).
Les consommateurs secondaires regroupent les compartiments carnivores : la macrofaune prédatrice
(6), les poissons (7), et les oiseaux (8).
Enfin, la matière organique particulaire (M.O.P.) (9) forme le compartiment de matière morte et le
point de retour des fèces produits par les autres compartiments de l’écosystème.
Dans un soucis de clarté, les fèces sont regroupés au niveau de ce compartiment par une flèche plus
importante.
Si l’importation de matière organique au niveau des compartiments producteurs primaires et MOP a
pu être calculé, nous avons considéré l'exportation de ces compartiments comme nulle car difficile, à
déterminer dans le contexte étudié.
4.1.1.1. Les producteurs primaires
Les producteurs primaires sont représentés par deux compartiments : les organismes pélagiques (1),
représentés par le phytoplancton d’une part, et les organismes benthiques (2) d’autre part, ne
comprenant que les macroalgues ; le microphytoplancton n’ayant pu être déterminé.
L’analyse de la composition spécifique de la Seine a montré que le peuplement phytoplanctonique (1)
est dominé par deux principaux groupes algaux ; les diatomées et les Chlorophycées ( Garnier et al.,
1995).
La biomasse phytoplanctonique est évaluée à partir de quatre campagnes (profils longitudinaux)
effectuées au printemps (Mars et Mai 1993) et en été (Juillet et Septembre 1995) par l ‘URA 1367 et
le GMMA, dans le cadre du programme Seine-Aval (Garnier, J., Leporcq, B., 1996).
Onze stations de l’estuaire ont été échantillonnées pour appréhender le processus de la photosynthèse,
mesurée selon la méthode proposée par Steeman-Nielsen (1952) qui se base sur l’incorporation de
C14-bicarbonate de sodium (0,5 µCi.ml-1) par les cellules algales. L’activité photosynthétique est
mesurée in situ simulé dans un photosynthétron dont la température est imposée par un régulateur
thermique (RC20 Lauda, Prolabo) pour des incubations courtes (1 heure) et sur des petits volumes (20
ml). Après l’incubation, les échantillons sont filtrés sur des filtres GF/F (25 mm de diamètre), placés
dans une fiole à scintillation dans laquelle ils sont imbibés de 500 µl de HCl 2N pour éliminer le C14
adsorbé. La radioactivité est ensuite comptée par la technique de scintillation liquide (10 ml de liquide
scintillant, Instagel, Packard). Les dosages de l’alcalinité sont effectués selon Rodier (1984), les
valeurs étant assimilées à la concentration en bicarbonate, fraction prépondérante des équilibres
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‘CO2’. La biomasse phytoplanctonique moyenne au sein de l’estuaire de la Seine est ainsi de 478,9
kJ.m-2.
Le module du phytoplancton permet de calculer la production journalière moyenne de la colonne
d’eau à partir de la température et de l’ensoleillement, du coefficient d’extinction et de la biomasse
algale, exprimée en chlorophylle active.
La mesure du coefficient d’extinction étant difficile à réaliser in situ d’une manière extensive, il est
indispensable d’avoir recours à une relation le reliant aux variables qui le contrôlent , telles que les
MES et la chlorophylle.
Une série de mesures du coefficient d’extinction en différents points du réseau hydrographique de la
Seine et dans l’estuaire a été effectuée en parallèle avec des analyses de la chlorophylle et des MES et
a conduit à formuler une relation du type :
K (m-1) = 0,32 + 0,03 x MES inorg + 0,03 chla
La dynamique particulière de l’estuaire rend nécessaire l’estimation d’une valeur des MES tenant
compte de tous les cycles influençant la production primaire et les MES (cycle journalier, cycle de
marée, cycle lunaire). La production primaire a été calculée en appliquant une valeur de MES
moyenne calculée sur une période de 28 jours dans la couche superficielle de la colonne d’eau (Brion,
comm. pers.).
Excepté en septembre 1995, les valeurs de production primaire mesurées sur les quatre campagnes
sont élevées à l’amont de Rouen et diminuent jusqu’à l’aval de l’estuaire où elles sont faibles. La
production primaire nette phytoplanctonique moyenne calculée dans l’estuaire de la Seine est de 13
677,6 kJ.m-2.an-1.
Les relevés de macrophythobenthos (2) ont été effectué de façon continue, tout le long de l’estran afin
de calculer pour chacun des horizons, une valeur moyenne de la biomasse (Cosson, J., Thouin, F.,
1978).
Ainsi, les différents horizons de l’estran ont été découpés en bandes parallèles dans lesquelles les
mesures ont été effectuées de part et d’autre du transect (ligne directrice définie), de telle façon que les
surfaces étudiées soient supérieures à l’aire minimale, ceci afin de tenir compte de toutes les espèces
présentes, y compris les moins fréquentes.
Environ 500 relevés ont été effectués ; les valeurs de biomasse utilisées correspondent pour chaque
horizon de l’estran à une moyenne calculée à partir de plusieurs surfaces de 1 m². Le nombre de ces
surfaces à été adapté à la largeur de l’estran au niveau du transect considéré.
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La biomasse est mesurée pour chacun des grands groupes systématiques : Chlorophycées,
Rhodophycées et Phéophycées ; d’abord exprimée en grammes de matière sèche par mètre carré, nous
l’avons convertie en kilo joules par mètre carré ce qui nous donne 1 760,3 kJ.m-2.
La production primaire macrophytobenthique est estimée, à partir du rapport P/B moyen connu pour le
phytobenthos (P/B = 2,87) (De Jonge, 1992 ; Wilson et Parkes, 1998). Elle est équivalente à 5 065,8
kJ.m-2.an-1.
Ces valeurs de production primaire sont utilisées en tant qu’entrée (‘’input’’) dans le système au
niveau de ces deux compartiments.
La respiration dans la colonne d’eau est ajoutée à celle du sédiment car c’est une zone turbide et, dans
l’absolu, il n’est pas possible de séparer ces deux éléments ; de plus nous travaillons à partir de valeurs
de production nette (PN = PB – R).
4.1.1.2. Le Zooplancton
La communauté mésozooplanctonique (3) de l’estuaire de la Seine est répartie spatialement selon la
salinité en deux principales zones estuariennes dont la structure faunistique est caractéristique : -une
zone mésohaline (10-20 P.S.U.), dominée par les copépodes Acartia clausi et Temora longicornis,
avec des densités et des biomasses relativement peu élevées.
-une zone oligohaline (0,5-10 P.S.U.), caractérisée par la dominance des copépodes
Eurytemora affinis, avec des densités et des biomasses très élevées, notamment au printemps (Mai).
La part du zooplancton dans la zone oligohaline n’est pas prise en compte au niveau du réseau
trophique de l’estuaire de la Seine car cette zone décrit la partie Tancarville jusqu’à Rouen et nous ne
nous intéressons dans notre étude qu’à la partie embouchure et au chenal jusqu’à Tancarville.
Quatre campagnes saisonnières d’échantillonnage planctonique ont été menées (Mouny, P., Dauvin,
J.C., 1996) depuis novembre 1993 jusqu’à septembre 1995 (novembre 1993, mai 1994, février et
septembre 1995). Deux types d’échantillonnage ont été effectués à chaque campagne :
-une radiale longitudinale, pour étudier la composition des populations estuariennes le long du
gradient de salinité, la remontée de l’estuaire a été faite en suivant le flot des eaux extérieures vers
les eaux du fleuve donc en période de déplacement des isohalines vers l’amont.
-un cycle de 24 heures afin de suivre les effets de l’advection tidale pendant deux cycles complets
de marée ( deux basses mers et deux pleines mers) et d’étudier les rythmes nycthéméraux
éventuels.
Le mésozooplancton a été récolté à l’aide d’un filet WP2 de maille de 200 µm traîné deux minutes
contre le courant à raison d’un trait en sub-surface et d’un trait oblique échantillonnant toute la
Page 87
colonne d’eau. Cette procédure a été adoptée pour toutes les stations des radiales et une fois par heure
pendant les cycles de 24 heures. Les prélèvements sont ensuite filtrés sur un tamis de maille de 200
µm. Le comptage des individus se fait jusqu’à ce que l’on ait un volume suffisant pour dénombrer 100
individus de chaque espèce principale, nombre considéré comme suffisant dans le cas du
dénombrement des organismes planctoniques (méthode de Frontier, 1972). Cette méthode est fiable
pour les espèces abondantes mais ne permet pas une bonne estimation des espèces rares. Les individus
sont alors déterminés dans la mesure du possible puis comptés ; les abondances sont exprimées en
individu par mètre cube ensuite converties en individu par mètre carré pour notre étude.
Les densités varient énormément au cours des années étudiées ; la densité moyenne de la zone
mésohaline est de 2 178 ind.m-3 ou 19 031 ind.m-2.
A partir des densités des espèces principales représentées dans l’estuaire de la Seine et de leurs poids
moyens individuels respectifs (Wang, Z., Dauvin, J.C., 1994), nous avons déterminé la biomasse du
mésozooplancton par la relation (1) :
(1)
B = d ×W
où B est la biomasse en kJ.m-2, d est la densité en ind.m-2 et W est le poids moyen individuel en
équivalent kJ.
La biomasse moyenne mésozooplanctonique équivalente est de 1,8 kJ.m-2.
Le taux d’ingestion chez le zooplancton dépend à la fois du poids moyen et de la température. Heip et
al (1995) ont noté un taux de consommation allant de 0,08 jusqu’à 4 fois leur poids moyen par jour,
avec pour majorité d’individu une valeur de 2 fois leur poids par jour ; convertie à l’année, cela nous
donne une consommation de 1 347,4 kJ.m-2.an-1.
Gifford and Dagg (1988) ont trouvé qu’entre 80 % et 95 % de leur consommation est sous forme de
chlorophylle. Nous retenons pour les calculs la plus faible valeur (80 %) en tenant compte du fait de
l’importante Matière Organique dans le sédiment de l’estuaire de la Seine correspondant au reste de
leur alimentation. Ainsi, le mésozooplancton consomme 1 077,9 kJ.m-2.an-1 de phytoplancton et 269,5
kJ.m-2.an-1 de matière organique particulaire.
Le taux moyen d’assimilation est de 60 % de la consommation totale selon Barthel (1983) ; ce qui
permet à l'aide de l’équation (2) de Crisp (1971) d’obtenir la perte due aux fèces :
(2)
F =C−A
Page 88
où F sont les fèces en kJ.m-2.an-1, C est la consommation en kJ.m-2.an-1, et A est l’assimilation en kJ.m2
.an-1.
Les fèces constituent donc 40 % de la consommation soit 539 kJ.m-2.an-1.
La production zooplanctonique est estimée à l’aide de la relation (3) de Schwinghammer et al., (1986).
Elle utilise une régression à partir des valeurs énergétiques de la biomasse d’une espèce et de la
biomasse moyenne d’un individu.
−0 , 304
×B
(3) P = 0,525 × W
où P est la production en kJ.m-2.an-1, B est la biomasse moyenne par espèce en kJ.m-2, et W est le poids
moyen individuel en équivalent kJ.
Elle est ainsi équivalente à 15,8 kJ.m-².an-1.
La respiration annuelle zooplanctonique est calculée à partir de la production grâce à l’équation (4) de
Schwinghammer et al. (1986) :
(4) Log 10 R = 0,367 + 0.993 × Log 10 ( P )
où R est la respiration en kJ.m-2.an-1 et P est la production en kJ.m-2.an-1.
La respiration du zooplancton est ainsi de 36,3 kJ.m-2.an-1.
4.1.1.3. La macrofaune benthique
La méthode d’échantillonnage utilisée est celle habituellement utilisée en milieu intertidal meuble
(Beukema et Desprez, 1986, Ducrotoy et al., 1989). Elle consiste à prélever du sédiment à différentes
stations, plusieurs radiales ont ainsi été exploitées à différents endroits de la baie afin d’évaluer un
maximum de secteurs.
La biomasse est évaluée à partir de ces échantillons d’espèces prélevés en 1996 et triés en laboratoire.
Elle est exprimée pour chaque individu en grammes de matière sèche libre de cendres. La biomasse
moyenne des macroinvertébrés benthiques au sein de l’estuaire de la Seine comprenant les
suspensivores (4), les déposivores (5) et prédateurs (6) est ainsi de 290,2 kJ.m-2.
Ce compartiment est composé en majorité par les déposivores avec 201,3 kJ.m-2 (soit 70 % de la
biomasse du benthos), qui représentent bien trois fois la biomasse des suspensivores avec 59,1 kJ.m-2
(20 %) ; celle des prédateurs atteint avec 29,8 kJ.m-2, 10 % de la biomasse totale des macroinvertébrés
de l’estuaire.
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En théorie, la production demande un suivi régulier et un échantillonnage au minimum saisonnier.
Dans cette étude, l’échantillonnage concernant la macrofaune est effectué ponctuellement, c’est
pourquoi nous utilisons la méthode de Schwinghammer et al., (1986) pour estimer la production
moyenne de l’estuaire. La production benthique au niveau de l’estuaire de la Seine est estimée à partir
de la relation (3) à 91,9 kJ.m-2.an-1.
Le rapport P/B calculé en Baie de Somme en 1998 était de 1,4 signe d’une population jeune ; dans
l’estuaire de la Seine il est de 0,3.
La consommation est calculée à partir de l’assimilation. Selon Trevallion (1971) et Wilson (1995),
l’assimilation serait comprise entre 10 et 15 % de la consommation.
Le calcul de l’assimilation vient de l’équation (5) d’après Wilson et Parkes (1998) :
(5) A =
R
× 100
RA
où A est l’assimilation en kJ.m-2.an-1, R est la respiration en kJ.m-2.an-1, et le paramètre RA représente
l’énergie assimilée utilisée pour la respiration en %.
Les valeurs reportées pour ce paramètre RA chez les macroinvertébrés, vont de 57 % (Salzwedel,
1980) à 89 % (Mohlenberg and Kiorboe, 1981) avec une moyenne de 70 % (Davis and Wilson 1985)
que nous utilisons dans cette étude. Nous considérons que 15 % de l’énergie consommée est assimilée
soit A = 0,15 × C (Wilson and Parkes, 1998). La consommation de la macrofaune benthique est alors
calculée et représente 1993,2 kJ.m-2.an-1.
A partir de cette valeur nous calculons la part de fèces grâce à la relation (2) de Crisp (1971), à 1 694,3
kJ.m-2.an-1.
Avec la macrofaune benthique se pose le problème du type trophique. Nous distinguons au sein de ce
compartiment les suspensivores (4), les déposivores (5) et les prédateurs (6).
Les relations entre ces types trophiques et leur source d’alimentation, même si parfois elles ne sont pas
toujours évidentes, sont obtenues en considérant que les suspensivores vont se nourrir de
phytoplancton et de matière en suspension de façon non sélective (Fiala-Médioni, A., 1981 ; BarkerJorgensen, 1990 ; Wilson et Parkes, 1998) ; les déposivores de la fraction organique comprise dans le
sédiment et de microphytobenthos ; enfin les prédateurs, de suspensivores et de déposivores. La
consommation est alors considérée comme proportionnelle à la quantité de nourriture présente dans
l’estuaire.
A titre d’exemple, la consommation des suspensivores (4) est de 288,7 kJ.m-2.an-1 ; en considérant
que ce compartiment se nourrit de MES et de phytoplancton de façon non sélective, on évalue à 6,1
kJ.m-2.an-1 la consommation phytoplanctonique et à 282,6 kJ.m-2.an-1 la consommation au niveau du
compartiment matière organique.
Page 90
Nos calculs sont basés sur l’hypothèse que les espèces benthiques ne sont pas sélectives dans leur
régime trophique (Wilson et Parkes, 1998). L’importance du contenu en MOP dans cet écosystème
explique la forte consommation au niveau de ce compartiment.
La respiration annuelle benthique calculée par la relation (4) de Schwinghammer et al. (1986) est
équivalente à 209,3 kJ.m-2.an-1 pour l’ensemble de l’estuaire, dont une contribution importante des
déposivores avec 151,5 kJ.m-2.an-1, par rapport à 30,3 kJ.m-2.an-1 pour le compartiment des
suspensivores et 27,5 kJ.m-2.an-1 chez les prédateurs.
4.1.1.4. Les poissons
Deux campagnes de pêches expérimentales en mars et septembre 1997 ont été effectuées dans le
chenal de la Seine et dans la Fosse Sud de l’estuaire ; les traits de chalut effectués recouvrant trois
zones de salinité :
-
la zone oligohaline comportant une station à l’aval du pont de Tancarville,
-
la zone polyhaline comportant une station à l’aval de Honfleur,
-
la zone euhaline située à l’embouchure de l’estuaire, comportant la station dans la fosse
Sud.
Lors des deux campagnes, faites à bord du chalutier ‘Ville de Honfleur’, deux traits d’environ 25
minutes ont été effectué à chaque station par des coefficients de marée de morte eau, sauf en mars à
Honfleur, où un seul trait de 41 mn a été effectué. Le matériel utilisé a été un chalut à panneaux à
crevette de taille de maille 20 mm étirées, et de 9 m d’ouverture.
Les biomasses des principales espèces de poissons (7) sont données en grammes de poids frais par
1000 mètre carré (Bessinetton et al., 1998), ensuite converties en grammes de poids secs par mètre
carré puis en kilo joules par mètre carré. Vingt espèces de poissons ont été déterminé dont des Godes
(Trisopterus luscus), des Gobies (Pomatoschistus microps), des Soles (Solea vulgaris), des Flets
(Platichthys flesus), des Bars (Dicentrarchus labrax) et des Plies (Pleuronectes platessa) en majorité.
La biomasse moyenne totale de l’estuaire est de 4,3 kJ.m-². La biomasse maximale est celle de la
Morue (0,98 kJ.m-2), du Gode (0,88 kJ.m-2) et du Flet (0,62 kJ.m-2) ; les autres sont inférieures à 0,4
kJ.m-2.
La production, comme chez les invertébrés, est fonction du poids moyen individuel (Jobling, 1994).
On calcule dans un premier temps le taux de croissance spécifique (G) grâce à la relation (6) de
Jobling (1994) :
Page 91
b
(6) G = a × W
où G est le taux de croissance spécifique en %.j-1, W est le poids moyen individuel en kJ, a est une
constante, corrigée à T=10° C et égale à 4,74 et b est un coefficient de pondération égal à –0,35.
On obtient la production par espèce par la relation (7) :
(7) P = B × G × 3,65
où P est la production en kJ.m-2.an-1, B est la biomasse moyenne de l’espèce en kJ.m-2 et G est le taux
de croissance spécifique en %.j-1.
La production ichtyologique de l’estuaire de la Seine est alors estimée à 14,8 kJ.m-2.an-1.
La consommation au niveau de ce compartiment est calculée en utilisant une fonction allométrique de
Jobling (8) (1994) :
b
(8) f (W ) = a × W
où f (W) est une fonction allométrique représentant la nourriture consommée en kJ.ind-1.j-1, W est le
poids moyen individuel en kJ, et les deux constantes sont a = 0,11 et b = 0,75.
Jobling (1994), donne un éventail d’efficacité d’absorption selon la variété de nourriture et les espèces
de poissons. Pour toutes les espèces de poissons, essentiellement carnivores, il note une efficacité
d’absorption de 70 à 85 % (nourriture de type oligochètes) et 80 à 88 % (nourriture de type crustacés).
Nous prenons une valeur moyenne de 80 % (Wilson et Parkes, 1998) ce qui donne un taux de
production de fèces équivalent à 20 % de la consommation (Crisp, 1971).
La consommation et les fèces des poissons sont respectivement de 38,7 kJ.m-2.an-1 ; et 7,7 kJ.m-2.an1
.
La respiration est estimée pour une température moyenne de 10 °C utilisant l’équation (9) (Jobling,
1982) :
(9) Log 10 M = 0,624 × Log10 (W ) − 0,695
où W est le poids moyen en g et M est le taux de consommation d’oxygène en mg O2.ind-1.h-1.
Page 92
Ce calcul de respiration ne prend pas en compte l’activité de l’espèce. C’est pourquoi Jobling (1982)
suggère que sur des espèces en condition naturelle on peut rajouter 70 % de la valeur initiale à cette
dernière et ainsi avoir une estimation de la respiration plus correcte. Ainsi, selon l’équation (10) :
(10) R = 1,7 × M
où R est la Respiration corrigée, en kJ.m-2.an-1 et M est le Taux de consommation d’oxygène en kJ.m2
.an-1.
La respiration des poissons est ainsi évaluée à 9 kJ.m-2.an-1 au sein de l’estuaire de la Seine.
4.1.1.5. Les Oiseaux
Au niveau de l’estuaire de la Seine nichent de nombreuses espèces d’oiseaux. L’avifaune qui y réside
est composée de 4 famille prédominantes : les Anatidés, les Limicoles, les Laridés et les Sternidés.
Nous avons utilisé le décompte à marée basse de l’avifaune sur 4 mois de l’année 1999 (données Le
Havre auteur ?), où 26 espèces ont été repéré (les espèces très peu nombreuses et présentes qu’un seul
mois n’ont pas été prise en compte).
A partir de ces données, nous avons estimé une densité moyenne des espèces (ind.m-2) en ramenant
ces chiffres à la surface de l’estuaire.
Les poids moyens individuels de chaque espèces déterminés (Sueur et Triplet, 1999 et Duquet et al.,
1998), nous avons calculé la biomasse moyenne de chaque espèce d’oiseau répertorié.
Le compartiment des oiseaux (8) représente une biomasse de 12,1 kJ.m-2.
Le calcul de la production par espèce vient de la relation (11) de Humphreys (1979) :
(11) P = 0,79 × R − 1,055
où P est la production en Log10 cal.m-2.an-1 et R est la respiration en Log10 cal.m-2.an-1.
Le calcul de la production par espèce (Humphreys, 1979) nous donne une valeur équivalente à 1,2
kJ.m-2.an-1 pour l’ensemble de notre zone.
L’assimilation a été déterminée de la même façon que la respiration après une correction faisant
intervenir le temps de résidence, à partir de l’équation (12) de Lasiesky et Dawson (1967) :
Page 93
(12) Log 10 ( M ) = Log 10 78,3 + 0,723 × Log 10 (W )
où W est le poids moyen individuel en g et M est l’assimilation en kcal.oiseaux-1.jour-1.
L’assimilation est calculée et corrigée pour chaque espèce ; elle est égale à 54,9 kJ.m-2.an-1 pour
l’ensemble de la population. Les espèces sont ensuite classées selon leur régime trophique :
Carnivores ou Herbivores et l’efficacité d’assimilation est déterminée. Cette valeur est estimée à 80 %
pour les espèces carnivores (Whittow et Rahn, 1984), le cas de la majorité des oiseaux et à 40 % pour
les herbivores (Grodzinski et al. 1975).
La consommation est définie ici comme étant le rapport de l’assimilation sur l’efficacité d’assimilation
; elle est équivalente à 73,3 kJ.m-2.an-1. La valeur des fèces est alors déterminée par différence grâce à
la relation de Crisp (1971) soit 18,4 kJ.m-2.an-1.
La respiration est calculée pour chaque espèce à partir de la relation (13) de Kendeigh et al. (1977) qui
utilise une régression pour les oiseaux autre que les passereaux :
0 , 7347
(13) M = 0,5244 × W
où M est la respiration en kcal.ind-1.jour-1 et W est le poids moyen individuel en g de chaque espèce
d’oiseau.
Une valeur estimée est donnée après une correction en fonction du temps et du % d’oiseaux résidant et
non résidant en baie annuellement de la même façon que l’assimilation. La respiration obtenue au sein
de l’estuaire de la Seine est de 58,5 kJ.m-2.an-1.
4.1.1.6. La Matière Organique Particulaire
Le calcul du contenu en carbone de ce compartiment (9) se déroule en deux étapes ; il faut connaître le
carbone organique contenu dans le sédiment puis celui contenu au niveau de la matière en suspension.
- Sédiment :
Le contenu en carbone organique (C) dans le sédiment a été déterminé à 15,62 % soit 15,62 mgC.g-1
de sédiment (Duhamel, Desprez, 1993). Un coefficient de conversion à partir de la densité du sédiment
égale à 2,8 g.cm-3 (Wilson et Parkes, 1998) a été utilisé pour obtenir une valeur de 43 736 gC.m-3.
Page 94
La surface de l’estuaire est de 35 839 340 m². On estime que seul le premier centimètre de sédiment
contient du C consommable par les organismes vivants (Wilson et Parkes, 1998) ; on obtient alors un
volume de sédiment de 358 393,4 m3.
Le contenu en C est transposé au volume de la baie totale soit 15,6.109 gC, ramené ensuite au m2 pour
obtenir la biomasse du sédiment égale à 18 299,1 kJ.m-2.
- MES :
A cette valeur, nous rajoutons celle de C contenu dans la Matière en Suspension (MES).
Les prélèvements ont été effectué à partir de radiales en fonction de la salinité et de points fixes lors de
campagnes en février, mai et septembre 1995 (Motamed, B., Texier, H., 1996). Les prélèvements aux
points fixes sont effectués à la surface et près du fond avec une bouteille Niskin. Le contenu de
carbone dans la matière en suspension est estimé par perte au feu en filtrant un volume d’eau sur des
filtres (Whatman GF/F et GF/C), préalablement calcinés à 450 °C et pesés, utilisés pour séparer les
phases dissoutes et particulaires.
La matière en suspension sur les filtres est séchée à 50 °C pendant 48 heures. Le carbone dissous
(organique et inorganique) est analysé par oxydation catalytique à haute température (680 °C) sur
‘TOC 5000’. Le carbone organique particulaire (COP) est analysé par oxydation sulfochromique puis
dosé par colorimétrie.
Des échantillons ont été pris en différents points de façon à estimer le contenu en matière organique
des sédiments de l’ensemble de l’estuaire.
Le COP représente ainsi en moyenne 3,4 % du contenu de la MES, calculé à 259,5 mg.l-1 ; ce qui
correspond à 8,2 mg.l-1 ou après conversion à 2 997,8 kJ.m-2.
Le COD représente en moyenne 2,4 mg.l-1, soit 873,8 kJ.m-2.
L’ensemble COP et COD représente le contenu en C de la Matière en Suspension (MES) soit 3 871,6
kJ.m-2 .
L’addition de ces deux valeurs nous donne le contenu en carbone organique total du compartiment
détritique soit 22 170,7 kJ.m-2 de l’estuaire de la Seine.
Les entrées au niveau de ce compartiment sont de deux sortes : l’apport des rivières et les apports
marins. Au niveau de cet écosystème, l’apport marin est estimé à 10 % de l’ensemble des importations
(Lafitte) ; c’est avec ce rapport que nous calculerons les entrées marines.
Ainsi, l’entrée particulaire fluviale correspond à une moyenne de MES de 5 à 220 mg.l-1( Dupont et
al., 1994). Le contenu en Carbone organique (CO), estimé à 37 % de la matière organique particulaire
Page 95
par perte au feu (Rybarczyk et al., 1992) est utilisé. On obtient alors 1,85 à 81,4 mg.l-1 de CO ; soit en
moyenne 41,6 mg.l-1 et après conversion, 15 217,6 kJ.m-2.an-1.
A cette valeur on ajoute 10 % du total venant des apports marins, soit de 1 690,8 kJ.m-2.an-1, ce qui
donne au total, des importations de 16 908,4 kJ.m-2.an-1.
La consommation d’oxygène de ce compartiment implique non seulement celle du sédiment mais
aussi celle de la colonne d’eau.
-La respiration au niveau de la MES est calculée à partir de la Demande Biologique en Oxygène
(DBO) estimée à 5,5 mg.l-1 au niveau de l’estuaire, soit 46 236,9 kJ.m-2.an-1.
-La respiration au niveau du sédiment est donnée à partir de l’équation (14) de Rybarczyk et al.,
(1995) :
( b ,t )
(14) y = a × e
où y représente la consommation d’oxygène en ml.h-1.cm-2 pour le sédiment et t est la température en
°C.
Les valeurs ont été calculées à partir de l’équation (15) pour le sédiment (en ml.m-2.h-1) (Rybarczyk et
al. 1995) :
0 ,1⋅t
(15) QO2 Sed = 0,6 × e
où t est la température en °C ; on prend une moyenne entre 11°C et 18 °C.
On obtient une quantité d’oxygène consommée égale à 297,3 kJ.m-2.an-1 pour 11 °C, et 598,7 kJ.m2
.an-1 pour 18 °C ; soit une moyenne de 448 kJ.m-2.an-1 pour l’ensemble du sédiment de l’estuaire.
En additionnant ces deux valeurs on obtient une respiration totale de 46 684,8 kJ.m-2.an-1 pour
l’ensemble du compartiment détritique.
Les différents flux d’énergie au sein d’un réseau trophique (figure 1) sont intéressant à analyser car ils
nous apportent d’importantes informations sur la structure dynamique du système et sur son
fonctionnement.
Page 96
5. Conclusions
Nous avons mis en évidence un important déséquilibre entre les individus de Cerastoderma
edule de Baie de Seine et ceux de Baie de Somme, en défaveur de la Baie de Seine.
Il apparaît également que la zone intertidale est soumise à un changement de type trophique
dominant entre l'été, où il est essentiellement suspensivore, et l'hiver où il est déposivore. Un tel
schéma serait applicable à la zone subtidale, mais l'alternance pourrait être assurée par une seule
espèce Owenia fusiformis à la fois suspensivore et/ou déposivore de surface.
Les teneurs en cadmium dans ces espèces fait apparaître une prépondérance des bivalve dans
les processus de bioaccumulation et soulignent une contamination importante de la coque.
Les calculs de flux et de transfert dans le réseau trophique précisent la part de chaque espèce
benthique dans la bioaccumulation. C'est ainsi qu'une coque apporte 10 fois plus de cadmium/Kcal que
Nereis diversicolor.
Un modèle de bioaccumulation, à l'aide de ces résultats et des résultats de l'équipe
"ichtyofaune" est en cours d'élaboration.
Le réseau trophique de l’estuaire de la Seine est en cours d’analyse selon la méthode employée
sur la Baie de Somme (publication soumise à Estuarine and Coastal and Shelf Science) et il
comprendra l’intégration du réseau trophique pélagique de la zone mésohaline.
Page 97
Biomasse en kJ.m-2
Flux en kJ.m-2.an-1
p
Zooplancton
1,8
269,5
1077,9
n
13677,6
539
u
36,3
Oiseaux
12,1
Phytoplancton
478,9
14,9
6,1
18,5
q
o
Suspensivores
59,1
Producteurs
Primaires
benthiques
1760,3
5065.8
58,5
50,9
0,2
43,3
7,5
245,4
7,8
30.3
59,5
s
r
Déposivores
201,3
Prédateurs
29,8
202,5
3,9
282,6
1226,2
151,5
222,7
t
27,5
Poissons
4,3
v
1399,3
7,7
M.O.P.
22170,7
16908,4
26,7
Echange
46684,8
Respiration
2259,5
Fèces
Figure 8 : Réseau trophique de l’estuaire de la Seine
structuré en 9 compartiments.
Page 98
9
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0,00
ind.
Kcal/m
05.10.98 Abra
Kcal/m²/a
16.03.98 Abra
g/m²/a
16.04.98 Abra
0,250
0,200
0,150
0,100
0,050
0,000
ind. (pse)
Kcal/m²
05.10.98 Owenia fusiformis
16.04.98 Owenia fusiformis
Kcal/m²/an
g/m²/an
16.03.98 Owenia fusiformis
0,400
0,350
0,300
0,250
0,200
0,150
0,100
0,050
0,000
ind. (pse)
Kcal/m²
05.10.98 Pectinaria koreni
16.04.98 Pectinaria koreni
Kcal/m²/an
g/m²/an
16.03.98 Pectinaria koreni
Page 99
0,80
0,70
0,60
0,50
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
ind.
Kcal/m
10.01.99 Cerastoderma
Kcal/m²/a
g/m²/a
27.03.99 Cerastoderma
ind.
Kcal/m
10.01.99 Macoma
Kcal/m²/a
g/m²/a
27.03.99 Macoma
ind.
Kcal/m
10.01.99 Nereis
Kcal/m²/a
g/m²/a
27.03.99 Nereis
0,80
0,70
0,60
0,50
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
0,80
0,70
0,60
0,50
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
Page 100
60,000
50,000
40,000
30,000
20,000
10,000
0,000
Protéines
Lipides
05.10.98 Abra alba
Glucides
16.03.98 Abra alba
Glycogène
16.04.98 Abra alba
60,000
50,000
40,000
30,000
20,000
10,000
0,000
Protéines
Lipides
05.10.98 Owenia fusiformis
16.04.98 Owenia fusiformis
Glucides
Glycogène
16.03.98 Owenia fusiformis
60,000
50,000
40,000
30,000
20,000
10,000
0,000
Protéines
Lipides
05.10.98 Pectinaria koreni
16.04.98 Pectinaria koreni
Glucides
Glycogène
16.03.98 Pectinaria koreni
Page 101
60,000
50,000
40,000
30,000
20,000
10,000
0,000
Protéines
Lipides
Glucides
10.01.99 Cerastoderma edule
Glycogène
27.03.99 Cerastoderma edule
60,000
50,000
40,000
30,000
20,000
10,000
0,000
Protéines
Lipides
Glucides
10.01.99 Macoma
27.03.99 Macoma
b lthi
b lthi
Glycogène
60,00
50,00
40,00
30,00
20,00
10,00
0,00
Protéine
Lipide
10.01.99 Nereis
Glucide
Glycogèn
27.03.99 Nereis
Page 102
3,000
2,500
2,000
1,500
1,000
0,500
0,000
Consommation
Assimilation
05.10.98 Abra alba
Respiration
16.03.98 Abra alba
Fécés
16.04.98 Abra alba
3,500
3,000
2,500
2,000
1,500
1,000
0,500
0,000
Consommation
Assimilation
05.10.98 Owenia fusiformis
Respiration
16.03.98 Owenia fusiformis
Fécés
16.04.98 Owenia fusiformis
4,000
3,500
3,000
2,500
2,000
1,500
1,000
0,500
0,000
Consommation
Assimilation
05.10.98 Pectinaria koreni
Respiration
16.03.98 Pectinaria koreni
Page 103
Fécés
16.04.98 Pectinaria koreni
5,000
4,500
4,000
3,500
3,000
2,500
2,000
1,500
1,000
0,500
0,000
Consommation
Assimilation
10.01.99 Cerastoderma edule
Respiration
Fécés
27.03.99 Cerastoderma edule
4,000
3,500
3,000
2,500
2,000
1,500
1,000
0,500
0,000
Consommation
Assimilation
10.01.99 Macoma balthica
Respiration
Fécés
27.03.99 Macoma balthica
4,000
3,500
3,000
2,500
2,000
1,500
1,000
0,500
0,000
Consommation
Assimilation
10.01.99 Nereis diversicolor
Respiration
Fécés
27.03.99 Nereis diversicolor
Page 104