repro PG meteo - 07 10 2012
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1/16 Dossier thématique – 07 octobre 2012 E. Bro (ONCFS) Perdrix grise Influence des conditions météorologiques sur le succès de la reproduction. --- Un point illustré avec les données du réseau Perdrix-Faisan, de l’étude PeGASE et du conservatoire. Bien que non encore estimé définitivement à l’échelle du CentreNord de la France, le succès reproducteur de la perdrix grise de 2012 s’annonce être, au mieux, très médiocre. Le printemps-été de cette année figure parmi les plus pluvieux enregistrés ces dernières années. Aussi l’importance des conditions météorologiques sur le succès reproducteur de cette espèce redevient un sujet de discussion. Ce document propose une analyse richement illustrée de ce sujet. Au sommaire • Un modèle météo global • Une approche complémentaire par hypothèses - analyses inter-annuelles - analyse des contrastes régionaux • Apport des données des études Principales sources des données : • Bilan - Réseau Perdrix-Faisan ONCFS – FNC/FRC/FDC. - MétéoFrance - Etude PeGASE p2 p3 p3 p9 P10 P16 L. Armand (FDC77) 2/16 EN INTRODUCTION Un modè modèle mé météo global (F. Reitz, Reitz, ONCFS) Un modèle météorologique explicatif et prédictif du succès de la reproduction de la perdrix grise a été élaboré pour le Centre-Nord de la France (cf. Reitz, Gibier Faune Sauvage, 1988). Reposant sur les données des mois de mai et juin (juillet n’étant pas retenu vu l’objectif de prédiction du modèle) issues de 11 stations MétéoFrance, il explique plus de la moitié des fluctuations du succès de la reproduction moyen de l’espèce d’une année à l’autre. Les paramètres météorologiques sélectionnés par la procédure d’ajustement statistique (critère du plus grand R²) sont les suivants : - les températures minimales et maximales, - un indice de température et de précipitation*, - un indice quantifiant la variabilité inter-journalière des précipitations**. * proportion de jours avec Tmax>18°C et moins de 5mm de pluie (période de chaleur sèche) moins proportion de jours avec Tmin<12°C et plus de 10mm de pluie (période de froid humide) entre le 1er juin et le 10 juillet. Cette variable a été construite pour discriminer les années en fonction du nombre de jours plutôt favorables à la survie des jeunes diminué du nombre de jours plutôt défavorables. ** pour discriminer les années à orages (présentant une forte variabilité des précipitations) des années où il pleut un peu tout le temps mais faiblement. Succès reproducteur de la perdrix grise dans le Centre-Nord de la France depuis 1981 7 6.5 jeunes par poule d'été 6 5.5 5 4.5 4 3.5 3 2.5 2 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 En rouge (•) sont représentées les estimations faites par le modèle, réajusté en 2009 mais sans tenir compte toutefois de l’année 2008 car elle s’avère très particulière. Il explique 60% des variations interannuelles du succès reproducteur. En bleu (•), les prévisions du succès reproducteur faites par ce modèle sur la base des seules données météo pour les années 2008 à 2011. On constate que le succès de la reproduction de 2008 est mal prédit ; les conditions météorologiques de cette année là, plutôt très favorables au moment du pic d’éclosion des poussins, laissaient penser à une bonne - voire très bonne – reproduction. Les prédictions sont assez proches des estimations de terrain pour les années 2009 à 2011. Toutefois elles ne discriminent pas de façon complètement satisfaisante les bonnes et mauvaises années de reproduction. 3/16 PARTIE I Une approche complé complémentaire par hypothè hypothèses Des analyses statistiques ciblées ont été réalisées en complément de cette approche globale, en en se basant sur les mécanismes cités par M. Birkan et M. Jacob dans leur monographie sur la perdrix grise (Hatier Faune sauvage, 1988). Sont cités comme facteurs défavorables : - sur l’éclosabilité des œufs : les coups de froid et les coups de chaud au moment de la ponte, - sur le taux de succès des pontes et la survie des poussins : les orages pendant la ponte et l’éclosion, - sur la survie des poussins : le froid et l’humidité pendant les éclosions et les 1ers jours de vie des poussins Ces hypothèses de travail permettent de cibler utilement des paramètres et des périodes particuliers le travail purement exploratoire en la matière étant rendu très difficile par un jeu de données à la fois conséquent et complexe. L’objectif poursuivi ici est de rechercher des facteurs d’ordre météorologique qui expliquent les années de mauvaise reproduction (défini, arbitrairement, par moins de 3.5 jeunes / poule d’été – cf. graphes ci-dessous) en les comparant aux années de bonne reproduction (plus de 5.5 jeunes / poule d’été). Succès reproducteur de la perdrix grise dans le Centre-Nord de la France classé par ordre croissant 5 4 3 2 1 40 30 (31 années) 6 % d'occurence en 1981-2011 Succès reproducteur (nb jeunes / poule d'été) 7 20 10 0 ≤ 3,5 ]3,5−4,5] ]4,5−5,5] ≥ 5,5 Succès reproducteur 0 19 20 81 19 08 19 87 20 97 19 06 19 91 20 84 19 09 19 93 20 94 19 07 19 88 20 85 20 00 20 02 19 01 20 86 19 05 19 96 19 83 19 95 19 98 20 89 19 03 19 92 20 99 20 11 19 04 20 82 19 10 90 (nombre de jeune / poule e'été) Pour ce faire les données météorologiques journalières de mai, juin et juillet de 13 stations de MétéoFrance ont été traitées pour extraire les paramètres suivants, calés sur la chronologie des événements de reproduction de la perdrix grise dans le Centre-Nord : • Température minimale et maximale moyennée - du 15 mai au 15 juin (fin de la ponte & couvaison des 1ères pontes + ponte des pontes de remplacement) - du 18 au 30 juin (pic d’éclosion des poussins) - du 1er au 10 juillet (1ers jours de vie des poussins) - du 15 mai au 15 juillet (période critique globale pour la reproduction) Départements fournissant, ou ayant fourni, des données d’échantillonn age de compagnies et stations MétéoFrance retenues dans les analyses • Précipitations : totales, à caractère orageux* et % de jours de pluie - du 15 mai au 15 juin - du 18 au 30 juin Approche nationale / régionale ? Il apparaît assez - du 1er au 10 juillet fréquemment que le succès reproducteur de la perdrix grise - du 15 mai au 15 juillet à l’échelle du Centre-Nord de la France varie dans l’espace selon un profil bien marqué (cf. bulletins de liaison annuels du * Défini comme étant les pluies de plus de 10mm réseau perdrix-faisan) - pouvant potentiellement correspondre enregistrés dans la journée, à l’influence de différentes masses d’air. Le travail présenté en moyenne sur les ci-après a été réitéré pour les données de 3 régions différentes stations météo. administratives (Centre, Champagne-Ardenne et Picardie) dans l’idée de travailler avec des données plus homogènes et, le cas échéant, de mettre en évidence des relations plus nettes. Comme cela n’a pas été le cas, et pour ne pas alourdir trop ce document, les relations régionales ne sont pas illustrées, simplement les contrastes régionaux (p8). 4/16 1. Années de mauvaise reproduction (indice ≤ 3.5 jeunes / poule d’été) 20 18 16 1981 14 1987 12 1991 10 1997 8 2006 6 2008 4 2 1er juin 0 135 142 149 156 163 191 16 1982 14 1990 12 1992 10 1999 8 2004 6 2010 4 pic d’éclosion 2 0 135 142 149 156 163 7 6 170 177 184 191 20 18 16 14 12 10 8 6 4 moy mauvaises années 2 0 135 moy bonnes années 142 149 156 163 170 177 184 191 5 4 R2 < 1% 1984 1991 3 1987 2 1 pdt ponte & couvaison (15 mai – 15 juin) 0 7 7 8 9 10 11 12 13 Tmin moyenne du 15 mai au 15 juin (°C, moy sur 13 stations météo) 6 5 4 R2 = 0,0126 3 1981 2 1 pdt éclosion (18-30 juin) 0 8 7 9 10 11 12 13 14 15 16 Tmin moyenne du 18 au 30 juin (°C, moy sur 13 stations météo) 6 R2 << 1% 5 4 3 2 1 après éclosion (1-10 juillet) 0 8 9 10 11 12 13 14 15 moy 13 stations météo) Tmin moyenneminimale du 1er au (°C, 10 juillet Température moy(°C,sur 13surstations météo) 16 Les graphes ci-dessus montrent une grande diversité de situations de coups de froid (dates, durée, amplitude) et il n’apparaît pas de contraste clair et convaincant entre la température minimale moyenne au moment de la ponte et de la couvaison, des éclosions ou les jours suivants entre les années de bonne et mauvaise reproduction. Ce que confirment les graphes ci-contre. En Tmin 18-30 juin Tmin 1-10 juillet effet les mauvaises 16 années de reproduction 15 sont caractérisées par 14 des moyennes de températures 13 minimales similaires 12 aux années de bonne reproduction. Seule 11 1981 se distingue avec 10 deux coups de froid au 9 moment des éclosions et globalement des 8 bonne mauvaise minimales fraîches à (7) (6) cette période. année de repro température (°C) Succès reproducteur (nb jeunes / poule d'été) 184 18 2012 Succès reproducteur (nb jeunes / poule d'été) 177 (2011 a été omis pour essayer de garder un peu de clarté au graphe) Graphe simplifié des Tmin journalières, contrastant les années de bonne et mauvaise reproduction (moy / min-max) Succès reproducteur (nb jeunes / poule d'été) 170 2. Années de bonne reproduction (indice ≥ 5.5 jeunes / poule d’été) 20 Tmin journalière (°C, moyennee sur 13 stations du Centre-Nord) Tmin journalière du 15 mai au(°C, 10moyennee juillet sur 13 Tmin journalière (°C, moyennee sur 13 Tmin journalière stations du Centre-Nord) dumétéo) Centre-Nord) (°C, moyenne sur 13stations stations Les tempé températures minimales 5/16 1. Années de mauvaise reproduction (indice ≤ 3.5 jeunes / poule d’été) 35 30 1981 25 1987 20 1991 15 1997 2006 10 2008 5 pic d’éclosion 1er juin 0 135 142 149 156 163 191 1982 25 1990 20 1992 15 1999 2004 10 2010 5 0 135 142 149 156 163 2012 6 1995 5 1984 3 191 35 30 25 20 15 10 moy mauvaises années 5 0 135 pdt ponte & couvaison (15 mai – 15 juin) 0 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Tmax moyenne du 15 mai au 15 juin (°C, moy sur 13 stations météo) 7 184 moy bonnes années 142 149 156 163 170 177 184 191 1991 1987 1 177 R2 = 0,1778 4 2 170 40 6 5 1985 Les diverses figures montrent une tendance à un meilleur succès de la reproduction lorsque les printemps sont chauds, tant au moment de la ponte et de la couvaison que de l’éclosion des poussins. Toutefois, l’examen très précis (année par année) des relations montre des situations variées, où se côtoient exemples et contre-exemples. 4 R2 = 0,1107 3 2006 1981 2 1 pdt éclosion (18-30 juin) 0 16 18 20 22 24 26 Tmax moyenne du 18 au 30 juin (°C, moy sur 13 stations météo) 7 6 5 4 3 R2 < 1 2 1 après éclosion (1-10 juillet) 0 18 20 22 24 26 (°C, sur moy 13 sur stations 13 stationsmétéo) météo) Tmax moyenne maximale du 1er au 10(°C, juillet Température moy 28 L’analyse des contrastes entre les années de bonne et de mauvaise reproduction (ci-contre) appuie cette conclusion tout en soulignant la variabilité des situations (barres verticales des minmax). On remarquera également sur ces graphiques que 1981 a été fraîche fin juin tant par ses températures minimales que maximales. Tmax 15 mai - 15 juin 26 Tmax 18-30 juin 24 température (°C) Succès reproducteur (nb jeunes / poule d'été) 184 30 7 Succès reproducteur (nb jeunes / poule d'été) 177 (2011 a été omis pour essayer de garder un peu de clarté au graphe) Graphe simplifié des Tmax journalières, contrastant les années de bonne et mauvaise reproduction (moy / min-max) Succès reproducteur (nb jeunes / poule d'été) 170 2. Année de bonne reproduction (indice ≥ 5.5 jeunes / poule d’été) 35 Tmax journalière (°C, moyennee sur 13 stations du Centre-Nord) Tmin journalièreTmax (°C, moyennee sur 13du 15Tmin journalière maijournalière au 10 juillet (°C, moyennee sur 13 stations du Centre-Nord) stations du Centre-Nord) (°C, moyenne sur 13 stations météo) Les tempé températures maximales 22 20 18 16 bonne mauvaise (7) (6) année de repro 6/16 Pluviométrie journalière 15 mai aujournalière 10 juillet(mm, moyennee Pluviométrie Pluviométrie journalière (mm, moyenneedu sur 13 stations du Centre-Nord) mm,dumoyenne sur 13 stations météo) sur 13 stations Centre-Nord) La pluviomé pluviométrie 1. Années de mauvaise reproduction (indice ≤ 3.5 jeunes / poule d’été) 25 1er juin 20 1981 1987 15 1991 1997 10 2006 2008 5 0 135 142 149 156 163 170 177 184 191 2. Années de bonne reproduction (indice ≥ 5.5 jeunes / poule d’été) 25 (2011 a été omis pour essayer de garder un peu de clarté au graphe) 20 1982 1990 15 1992 1999 10 2004 2010 5 0 135 142 149 156 163 170 177 184 191 pic d’éclosion 2012 7 Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) 1993,1984,2007 6 2 R = 0,2034 5 4 3 1987 1981 2 1 2008 pdt ponte&couvaison (15mai-15 juin) 0 0 20 40 60 80 100 Pluviométrie (mm, moyenne sur 13 stations) Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) 7 6 1992 5 R2 = 0,0578 4 1991 3 2007 1997 1981 2 La pluviométrie totale du 15 mai au 15 juillet, englobant l’ensemble de la période critique pour la reproduction de l’espèce, explique à elle-seule 30% des variations du succès reproducteur d’une année à l’autre. Quatre des 6 années de mauvaise reproduction sont caractérisées par une forte pluviométrie, dont 3 en plein pic d’éclosion (cf. ci-dessus). On constate toutefois quelques années tout aussi pluvieuses avec des succès reproducteurs moins catastrophiques. C’est le cas par exemple de 2007 caractérisée par des orages autour de la mi-juin et tout début juillet. Le succès reproducteur avait été de 4 jeunes/poule d’été en moyenne, mais très variables selon les régions (de ≤3 à ≥ 5.5, cf. bulletin du réseau n° 15). 1 pdt eclosion (18-30 juin) Pluie 15 mai - 15 juillet Pluie 18-30 juin 0 0 20 40 60 80 200 100 180 Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) 7 6 1992 5 2007 4 1987 3 2008 2 1997 R2 = 0,307 1981 4 années sont caractérisées par plus de 50mm de pluie dans la 1ère décade de juillet (1988,2000,2001 et 2005) avec une reproduction moyenne à correcte (4 à 5 jeunes par poule d’été). Pluviométrie (mm) Pluviométrie (mm, moyenne sur 13 stations) 160 140 120 100 80 60 40 20 1 total 15 mai - 15 juillet 0 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Pluviométrie (mm, moyenne sur 13 stations) 200 220 240 bonne mauvaise (7) (6) année de repro 7/16 La pluviomé pluviométrie – les orages Les analyses concernant la pluviométrie ont été affinées en examinant le caractère orageux des précipitations (défini, avec une certaine part d’arbitraire, comme des précipitations journalières de plus de 10mm en moyenne sur les 13 stations météo). 2012 6 2003 2002 5 4 1994 2009 1993 R2 = 0,0395 3 1987 2 2008 1 0 0 15 mai - 15 juin Linéaire (15 mai - 15 juin) 10 20 Pluviométrie de type orageuse 30 40 (mm, somme de la moyenne journalière de 13 stations) Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) 7 6 1989 5 1992 1986 4 R2 = 0,1577 2007 3 1987 2 1997 1981 1 0 0 18-30 juin Linéaire (18-30 juin) 10 20 Pluviométrie de type orageuse 30 40 (mm, somme de la moyenne journalière de 13 stations) Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) 7 6 1999 1986 5 4 2007 2006 3 2005 2001 2001 1988 R2 = 0,0195 1981 2 1 0 0 1-10 juillet Linéaire (1-10 juillet) 10 20 30 Pluviométrie de type orageuse 40 50 Cinq des 6 années de mauvaise reproduction ont été caractérisées par des orages, que ce soit en période de ponte&couvaison, d’éclosion des poussins ou de début de vie de ceux-ci. Tels que présentés sur ces analyses de régression, et considérés isolément, ces orages ne présentent pas un caractère explicatif convaincant – sauf pour expliquer ponctuellement une année de mauvaise reproduction. Toutefois, l’analyse des contrastes entre années de bonne et mauvaise reproduction montre une tendance claire malgré une forte variabilité. Des précipitations définies comme à caractère orageux ont été enregistrées en période d’éclosion 7 des 31 années de suivi, dont 3 d’entre elles étaient des années de mauvaise reproduction globale (1981, 1987 et 1997) et 2 des années de bonne reproduction (1989 et 1992). Ce facteur demeure néanmoins difficile à étudier à cette échelle étant donné qu’il est généralement localisé dans l’espace (or les données proviennent de 13 stations météo somme toute relativement éloignées) et parce que durée et quantité totale de pluie sont deux co-facteurs à considérer simultanément. Un complément de données sur les orages violents (≥100mm ou ≥60mm) est disponible sur le site http://pluiesextremes.meteo.fr. (mm, somme de la moyenne journalière de 13 stations) orages 18-30 juin orages 15 juin - 15 juillet 50 Pluviométrie orageuse. Bien que définie comme des précipitations journalières de plus de 10mm en moyenne sur les 13 stations météo, la moyenne sur la période considérée et pour les 6 ou 7 années considérées peut être inférieur à 10mm car il ne pleut ni tous les jours ni tous les ans. (les données présentées dans le graphe ci-dessus sont en fait une triple moyenne) Pluviométrie (mm) Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) 7 40 30 20 10 0 bonne mauvaise (7) (6) année de repro La pluviomé pluviométrie – la persistance de l’ l’humidité humidité 8/16 Les analyses concernant la pluviométrie ont également été affinées en examinant la proportion de jours de pluie. A également été regardé la quantité de pluie tombée en jours continus pendant la période d’éclosion (résultats non présentés). 2012 6 R2 = 0,2556 5 4 3 2 1 pdt ponte (15mai-15 juin) Linéaire (pdt ponte (15mai-15 juin)) 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 % de jours avec pluie (mm, moyenne de 13 stations) Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) 7 6 R2 = 0,0149 5 4 3 2 1 pdt eclosion (18-30 juin) Linéaire (pdt eclosion (18-30 juin)) 0 0 10 20 30 40 50 % Pluie 15 mai - 15 juin % Pluie 18-30 juin 60 70 80 90 100 % de jours avec pluie (mm, moyenne de 13 stations) 7 Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) Le succès reproducteur diminue avec la proportion de jours de pluie pendant la période de ponte et de couvaison (15 mai – 15 juin). Aucune relation convaincante n’apparaît pour ce qui concerne la période du pic d’éclosion bien que 3 des années de mauvaise reproduction soient caractérisées par une pluie persistante à cette période. Pour ce qui concerne la période de début de vie des poussins, on remarquera que les 6 années de plus mauvaises reproductions enregistrées correspondent à des années peu ou moyennement humides à cette période. Ces tendances sont appuyées par l’analyse des contrastes ci-dessous. 6 R2 = 0,0014 5 4 3 2 % de jours avec précipitations Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) 7 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 après eclosion (1-10 juillet) Linéaire (après eclosion (1-10 juillet)) 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 % de jours avec pluie (mm, moyenne de 13 stations) 90 100 bonne mauvaise (7) (6) année de repro 9/16 Analyse des variations ré régionales Deux approches pour analyser les données entre le succès reproducteur et les conditions météo ont été utilisées : • la première, dite longitudinale, a consisté à décrire les relations de corrélation entre le succès reproducteur d’une année à l’autre en fonction des caractéristiques météorologiques nationales des différentes années. Il s’agissait donc de décrire la variabilité inter-annuelle (cf. pages 3-7). • la seconde, dite transversale, consiste quant à elle à comparer, pour une année donnée, les différences de succès reproducteur entre régions en fonction des différences de conditions météo dans ces régions. Il s’agit donc dans ce cas de décrire la variabilité spatiale pour chaque année. Les cartes établies chaque année dans le bulletin de liaison du réseau font régulièrement apparaître des contrastes marqués entre départements, avec une structure géographique parfois très nette. Succès reproducteur (nb jeunes / poule d'été) 7 6 5 4 3 National Centre Champagne Picardie 2 1 Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) 6 5 3 2 1 0 9 10 11 12 13 14 Moyenne des températures minimales du 18 au 30 juin (°c) Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) 8 1981 1990 1991 1993 2002 2006 2008 2010 Linéaire (2008) 7 6 5 11 10 20 09 20 08 20 07 20 06 20 05 20 04 20 03 20 02 Les graphes ci-contre montrent que certaines années, le succès reproducteur a été meilleur dans les régions où les températures minimales et/ou maximales ont été de 1-2°C plus élevées au moment des éclosions. D’autres années, des différences moyennes tout aussi importantes de température n’ont, visiblement, pas eu une influence similaire. 1981 se distingue par sa fin juin particulièrement froide (tant en Tmin que Tmax). 4 8 20 01 1981 1990 1991 1993 2002 2006 2008 2010 Linéaire (1991) 7 20 00 20 99 20 98 19 97 19 96 19 95 19 19 94 93 19 92 19 91 19 90 19 89 19 88 19 87 19 86 19 19 85 84 19 83 19 82 8 19 19 19 81 0 4 3 2 1 0 15 17 19 21 23 25 27 Moyenne des températures maximales du 18 au 30 juin (°c) Succès reproducteur (nb jeunes/poule d'été) 8 7 6 5 4 1981 1990 1991 1993 2002 2006 2008 2010 Linéaire (2002) 3 2 1 0 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 Pluviométrie totale du 15 mai au 15 juillet (mm) 180 190 200 On observe aussi bien des années où le succès reproducteur a été meilleur dans les régions ayant eu une pluviométrie globale du 15 mai au 15 juillet plus importante que des années où, au contraire, il a été plus faible. L’année 1981 se distingue également par ses précipitations abondantes (orages fin juin). 10/16 PARTIE II Apport des donné données des études Les corrélations présentées précédemment reposent sur l’analyse statistique conjointe de deux jeux de données que sont les données d’échantillonnage centralisées à l’échelle du Centre-Nord de la France d’une part et les données journalières de plusieurs stations MétéoFrance (grandes villes) d’autre part. Les analyses présentées ne montrent pas toute la complexité et la finesse de ces deux jeux de données. D’autres analyses ont été réalisées, que ce soit des analyses avec des périodes de temps non pas prédéfinies et fixes mais « glissantes » en fonction des phénomènes observés, ou bien des analyses multifactorielles (de type ACP, AFD) pour considérer simultanément tous les facteurs. Elles ne sont pas présentées parce qu’elles n’apportaient pas d’informations supplémentaires en dehors de la confirmation d’une grande diversité de situations et de la difficulté d’élaborer un modèle prédictif convenable. Si l’ajustement statistique d’un modèle de régression fournit des résultats que l’on peut considérer comme satisfaisants (expliquant 40% de la variabilité inter-annuelle du succès reproducteur sur la base de quelques paramètres météo), sa valeur prédictive reste très mauvaise (le modèle ne sait pas prédire de façon fiable les années de bonne et mauvaise reproduction). Pour compléter cette approche, des données d’études spécifiques sur la perdrix grise avec des données météo locales ont été utilisées, à savoir le suivi de la ponte des perdrix sauvages maintenues en captivité dans le conservatoire des Vindrins et l’étude PeGASE. Les données de ces travaux ont été examinées pour apporter des éléments techniques à des questions posées ou commentaires faits régulièrement, en particulier lors des réunions de réseau les années de mauvaise reproduction. Leur présentation se fait sur le mode « question – réponse ». 11/16 Le froid stoppe t-t-il la ponte ? Nous n’avons pas véritablement de données appropriées sur ce point précis-là. Quelques éléments techniques descriptifs peuvent être tirés du suivi de la ponte des perdrix sauvages maintenues en captivité - en parquet de ponte grillagé situés en plein air - dans le cadre du test de l’élevage conservatoire de Perdrix Grise de l’ONCFS aux Vindrins (Auffargis, 78). Au printemps 2010, 8 poules des 51 couples que comptait le conservatoire avaient commencé à pondre courant avril. Après une fin avril particulièrement estivale, on a connu une chute brutale et importante des température avec un épisode de froid en 1ère quinzaine de mai, avec plusieurs journées consécutives que l’on peut qualifier de « froides » (minimales de 5°C ou moins et maximales ne dépassant pas les 15°C). Le suivi de la ponte des perdrix du conservatoire montre de fortes variations journalières du nombre d’œufs pondus par jour. Les analyses statistiques réalisées (corrélations) n’ont pas mis en évidence de relation probante entre ces variations et les Tmin ou Tmax (°C). A titre d’illustration, les cas particuliers de 2 poules (n°14 et n°23) montrent que certaines poules ont pondu tous les jours alors que d’autres, au contraire, ont fait une petite pause tous les 2 à 4 jours, indépendamment des conditions météo. 30 25 20 Tmax 15 Tmin 10 5 Source: E. Bro (pers.) temps froid (défini par Tmin < 5°C et Tmax < 15°C) 1 8 Nb d’œufs total pondus / jour 31 mai 0,9 7 0,8 6 0,7 5 0,6 4 0,5 3 0,4 0,3 2 0,2 1 0,1 0 0 oui1 18 œufs * parquet n°23 non0 oui1 8 œufs * non0 * date de ponte non notée parquet n°14 Nb d’œuf pondu / poule / jour automatique située à 30km enregistréesjournalière par une station(°C) Température 1er mai 0 Ponte Température journalière (°C) 35 12/16 Le froid stoppe t-t-il la ponte ? La description des pontes des poules perdrix radiopistées (donc, in natura) dans le cadre de l’étude PeGASE peut apporter quelques autres éléments techniques à cette question, bien que tout aussi indirects et sans non plus y répondre complètement (il faudrait pour cela une étude expérimentale en conditions contrôlées). 16 Température min journalière (°C) Températures min et max journalières enregistrées par une station automatique à quelques km de l’élevage. Après une dernière semaine d’avril estivale, mai 2010 a connu deux épisodes de froid généralisés en début et xxx milieu de mois, avec notamment des températures minimales de l’ordre de 5°C durant plusieurs jours consécutifs. En 2011, une chute importante des températures minimales a également été enregistrée aux deux mêmes périodes, mais au contraire de 2010 elle n’ont pas perduré. Ces événements sont intervenus en pleine période de ponte des œufs des 1ères pontes. La taille de ponte des pontes écloses en juin a été, en moyenne, supérieure en 2010 (15.4 œufs, 30 pontes) qu’à celle de 2011 (14.6 œufs, 47 pontes). Cette observation ne conforte pas l’hypothèse d’un arrêt ou ralentissement de la ponte lors d’un épisode de froid. Parallèlement, on observe une légère précocité de quelques jours des éclosions en 2011 par rapport à 2010. Elle pourrait éventuellement témoigner d’une durée de ponte plus longue en 2010. Cette éventualité reste toutefois une interprétation un peu spéculative (=non démontrée) des données de terrain. Il n’en demeure pas moins que l’épisode de froid (accompagné sur certains terrains d’un passage de pluie) que l’on a connu en ce mois de mai 2010 n’a pas empêché d’avoir une année de bonne reproduction, caractérisée par des tailles de ponte tout à fait conformes à la littérature et un pic d’éclosion parmi les plus précoces enregistrés par le réseau Perdrix-Faisan (cf. lettre n° 19). 2010 14 2011 12 10 8 6 4 2 0 (moyenne des données des stations météo de l’ensemble des terrains d‘étude PeGASE source : FdC, lycée agricole, MeteoFrance) Jour (du 1er au 31 mai) 10 100 9 90 2011 % de pontes écloses (en juin) Nombre de pontes écloses en juin 2010 8 7 6 5 4 3 2 1 2010 2011 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Taille de ponte (nb d'oeufs pondus) 19 20 Juin1 Juin2 Juin3 Juin 4 Les orages fontfont-ils abandonner les pontes ? 13/16 Pour analyser cette question, les données de suivi des pontes grâce au pointage quotidien des poules munies d’un radio-émetteur (étude PeGASE) ont été croisées avec les données de pluviométrie horaires enregistrées localement sur les sites d’étude par les stations météo. La méthodologie utilisée est illustrée par le schéma ci-dessous (fichier excel). Le temps d’incubation des pontes échouées a été déterminé, lorsque cela était possible, grâce à l’analyse embryologique des œufs entiers non éclos. Au préalable, un étalon de développement embryonnaire a été élaboré*. 1 colonne = 1 jour échec de la ponte éclosion Semaines : Mai3 mai4 Juin1 Juin2 Juin3 Juin4 1 ligne = 1 ponte jour de pluie (quantité, durée) 22 (14h) 8 (1h) 12 (2h) 15 (3h) 8 (6h) 23 (1h) 25 (1h) 22 (3h) ███ période de ponte (estimée sachant le nombre d’œufs pondus) ███ période d’incubation (24 jours si éclosion, sinon déterminé à partir de l’âge des embryons morts - cf. étalon de développement) En 2010 quelques épisodes orageux plus ou moins violents et importants (20 à 40 mm en 2-3h) ont été enregistrés en mai (3, 6, 25), juin (6, 8-12) et juillet (3, 10-15) tandis qu’en 2011 ils ont plutôt été enregistrés en juillet. Le nombre d’échecs de ponte (quelqu’en soit la cause) coïncidant avec de tels épisodes orageux, rapporté au nombre de pontes en cours de ponte des œufs ou de couvaison, relativise l’impact global des petits et moyens orages sur l’échec des pontes (cf. tableau). Plusieurs de ces échecs sont toutefois attribués à ces pluies violentes sur la base d’un abandon (parfois en cours d’éclosion) coïncidant parfaitement avec l’occurrence des précipitations. Rappelons également que malgré tous les avantages qu’elle présente, la télémétrie ne permet pas souvent de détecter les pontes avant la couvaison, ce qui n’exclut pas une certaine sous-estimation du taux d’échec des pontes au stade ponte (la proportion de pontes écloses après la fin juin ayant été de 40% et 35% respectivement en 2010 et 2011). Nature des précipitations Orages (en 1-3h) Pluie ± soutenue et continue (sur la journée) Précipitations (mm) 10-15 15-20 20-30 30-40 40-50 10-15 15-20 20-30 Nombre de pontes* en cours ponte couvaison Nb échecs (à J ou J+1) 24 5 17 2 0 34 2 5 48 16 54 3 1 43 3 8 5 1 2 0 0 4 0 0 Nb d'événements recensés 14 4 16 2 1 17 6 5 Nb terrains*années 8 4 9 2 1 8 4 4 * une même ponte peut être comptabilisée plusieurs fois, par exemple si plusieurs orages rapprochés ont eu lieu sur un même terrain Ces résultats ne concernent pas les très violents orages accompagnés parfois de 80-100mm tombés en quelques heures. Leur impact est susceptible d’être beaucoup plus conséquent mais leur occurrence reste jusqu’à présent peu fréquente et très localisée (cf. carte MétéoFrance). Un seul épisode de cette ampleur a été enregistré dans les Yvelines à la mi-juillet 2010, mais toutes les pontes suivies par radiopistage avaient déjà éclos ou échoué, sauf une en cours de couvaison qui n’a pas été abandonnée. * convention de recherche ONCFS – Fertil’avi, en partenariat avec l’université de Tours Occurrence des pluies de plus de 80mm enregistrées depuis 1951. Source : http://pluiesextremes.meteo.fr 14/16 Impact du froid sur les poussins Les stations météo installées sur les sites d’étude PeGASE ont fourni des données journalières et locales qui ont permis des analyses statistiques assez fines en la matière. Certes 2010 et 2011 ont été deux très bonnes années de reproduction pour la perdrix grise, mais en moyenne seulement ! En effet, on a enregistré de très fortes variations d’un terrain à l’autre : de moins de 3 jeunes / poule d’été à près de 10 ! Succès de la reproduction en nb jeunes / poule d’été (estimé par échantillonnage) en 2010 ≤3 ]3 – 5] ]5 – 7] >7 15 juin 1er juillet 20 15 10 5 Exemples de terrain avec : - bonne reproduction - mauvaise reproduction pic d’éclosion 0 152 159 166 173 180 187 On a enregistré une chute des températures du 17 au 20 juin, en plein pic d’éclosion des poussins, avec des minimales de 5-8°C au petit jour. Si ce froid n’a duré que quelques jours sur certains sites, il s’est prolongé jusqu’à la mijuillet sur d’autres. 194 Jours calendaires (2010) R2 = 0,55 9 Les différences de succès de la reproduction (estimé par échantillonnage des compagnies) observés entre les sites d’étude sont fortement corrélées aux différences de températures minimales entre les sites. 2 (nb jeunes / poule d'été) Succès de la reproduction Tmin journalière (°C) 25 R = 0,31 8 R2 = 0,60 7 6 5 4 3 20-22 juin 6-7 juillet 20 juin - 7 juillet 2 1 0 0 5 10 15 Température minimale (°C) (moyenne pour chaque période considérée) 20 15/16 Impact de l’l’humidité humidité sur les poussins Les analyses statistiques réalisées pour l’année 2011 n’ont pas conduit aux mêmes résultats. Succès de la reproduction en nb jeunes / poule d’été (estimé par échantillonnage) en 2011 <4 [4 – 6[ [ 6 – 8[ ≥8 On a enregistré une forte chute des températures dans la 1ère quinzaine de juin après une fin mai très estivale, puis juste quelques chutes ponctuelles de température par la suite. Aucune relation structurée entre le succès reproducteur et les températures minimales n’est apparu en 2011. 1er juillet 15 10 5 Exemples de terrain avec : - bonne reproduction - reproduction médiocre pic d’éclosion 0 152 159 166 173 180 187 194 Jours calendaires (2011) 11 Succès de la reproduction Tmin journalière (°C) 20 (nb jeunes / poule d'été) 15 juin 10 9 8 R2 = 0,04 7 6 10-12 juin 5 2-4 juillet R2 = 0,13 4 0 2 4 6 8 10 12 14 Température minimale (°C) En revanche, les fortes différences de succès de la reproduction sont corrélées aux différences de précipitations enregistrées la 1ère semaine de juillet, pourtant assez faibles (10-15mm) mais correspondant à différentes durées de pluie plus ou moins fines et continues (avec un rôle plutôt de l’humidité atmosphérique que de la quantité de précipitations). Selon cette hypothèse, ces pluies auraient eu un impact sur les terrains où le pic d’éclosion des poussins a été étalé dans le temps (régions au nord – nord-ouest du bassin parisien). JUILLET 1 Linéaire (JUILLET 1) JUILLET 1 Linéaire (JUILLET 1) 50 59 Succès reproducteur 40 (%de poules sans jeunes) Succès reproducteur (%de poules sans jeunes) 50 R2 = 0,77 30 20 10 0 0 5 10 Précipitations du 1 au 7 juillet (mm) 15 40 R2 = 0,74 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 Nombre de jours de pluie du 1 au 7 juillet 7 16/16 Bilan Ce document n’a pas la prétention de faire un point exhaustif sur la question ni d’apporter des réponses définitives. En revanche il propose des données techniques pour en discuter. Ce document montre que les conditions météo ont une influence globale importante mais également que le phénomène est complexe, parce qu’il agit de façon directe (par exemple le froid sur la survie des poussins) et indirecte (par exemple pluies retardant les moissons) – cf. figure. Si on détecte des tendances entre le succès reproducteur et le froid, la chaleur, les précipitations ou l’humidité, aucun de ces facteurs pris isolément ni même leur combinaison ne fournit une explication « totale » aux variations observées d’une année à l’autre et, le cas échéant, d’une région à l’autre. Les relations de corrélation « bruitées » que l’on observe témoignent d’une diversité de situations intermédiaires, où se côtoient exemples et contre-exemples. Les influences des températures ou des précipitations apparaissent clairement certaines années où les phénomènes météo ont été particulièrement marqués ou contrastés d’une région à l’autre, mais tel n’est pas toujours le cas. Des analyses descriptives non présentées ici laissent suspecter des relations « en cloche » caractérisés par des effets positifs et négatifs (dépendant de l’intensité du phénomène considéré) et un optimum. En outre, d’autres facteurs liés ou non à la météo sont susceptibles de se surajouter, spécialement les/certaines années de (très) bonne ou mauvaise reproduction. L’abondance de la ressource alimentaire invertébrée pour les poussins ou la pression de prédation, liée à l’abondance en micromammifères, font partie des hypothèses possibles/probables. Malheureusement, aucune base de donnée adéquate n’est disponible pour les tester. Schéma récapitulatif - un effet multiple complexe été Effets directs printemps froid / humidité vs. « canicule » ponte des œufs viabilité des œufs orages succès des pontes survie des poussins • un même événement peut présenter des aspects positif et négatif (par exemple, des pluies fin juin début juillet, défavorables à la survie des jeunes mais retardant ou étalant les moissons) ; • l’impact d’un événement donné (tel qu’un orage ou une pluie continue) est susceptible de varier selon l’état la nature du sol (plus ou moins filtrant) ; • l’influence réelle d’un événement dépend : ? : étude en cours Effets indirects froid / humidité Les conditions météorologiques ont un impact important sur le succès de la reproduction de la perdrix grise, via des modalités d’action variées, directes et/ou indirectes. La résultante des différents effets potentiels est difficile à prédire tant du fait de leur variabilité dans l’espace et le temps que de la complexité des composantes : dates des moissons traitement chimique de lutte développement de pathogènes et ravageurs des cultures Conditions météo abondance en insectes • du moment auquel il intervient, relativement à la chronologie des éclosions (par exemple, un épisode de froid début ou mi-juillet aura d’autant moins d’influence sur le succès reproducteur que le pic d’éclosion des poussins aura été précoce et synchronisé, la situation sera tout autre sur un terrain où le recoquetage aura été important) ; • de son intensité et de sa durée .