2. Liste des publications - amapmed

UNIVERSITE MONTPELLIER II
Sciences et Techniques du Languedoc
Ecole doctorale : Systèmes intégrés en Biologie, Agronomie, GéoSciences,
HydroSciences, Environnement (SIBAGHE)
Dossier de Candidature au Diplôme d'Habilitation à Diriger des Recherches
(I)
(II)
(III)
(IV)
(V)
(VI)
Comprenant :
Curriculum vitæ et une présentation générale
Liste des publications
Démarche scientifique originale
Stratégie autonome de recherche
Capacité à l'encadrement de jeunes chercheurs
Présentation des publications significatives
Présenté par
Pierre COUTERON
UMR CIRAD-CNRS-INRA-IRD-Université Montpellier II
" botAnique et BioinforMatique de l'Architecture des Plantes – AMAP "
TA40/PS2, Boulevard de la Lironde
34398 Montpellier cédex 05 (France)
et
Institut Français de Pondichéry (IFP)
11 St Louis street. 605001 Pondicherry (India)
Titre : Statistiques spatiales appliquées à l'étude de la végétation :
un lien entre structures et processus dynamiques
Soutenu le 3 mai
2006
1
Sommaire
I Curriculum Vitæ et présentation générale ............................................................................... 3
II Liste des publications ............................................................................................................. 7
1. Récapitulatif........................................................................................................................ 7
2. Liste des publications.......................................................................................................... 9
2.1. Articles de revues à comité de lecture (avec indice 2004 ISI>0,5 ) ............................. 9
2.2. Chapitres de livres ...................................................................................................... 10
2.3. Articles de revues sans comité de lecture, non référencées ou avec un indice ISI<0,5
........................................................................................................................................... 10
2.4. Communications à des colloques internationaux (depuis 2001) ................................ 11
2.5. Mémoires universitaires ............................................................................................. 11
2.6. Rapports d’études ....................................................................................................... 11
III Démarche scientifique originale.......................................................................................... 13
1. Trajectoire personnelle et développement de la problématique ....................................... 13
2. Identification d’un champ thématique : l’analyse des structures spatiales dans l’étude de
la végétation terrestre............................................................................................................ 14
2.1. L'espace dans l'étude de la végétation ........................................................................ 14
2.1.1. L'espace de la description..................................................................................... 14
2.1.2. L'espace de l'échantillonnage ............................................................................... 15
2.1.3. L'espace du changement temporel........................................................................ 16
2.1.4. Mosaïque spatiale et interactions ......................................................................... 17
2.1.5. L’espace des processus dynamiques .................................................................... 17
2.1.6. L’espace des structures héritées et du déséquilibre.............................................. 19
2.1.7. Conclusion : l'espace (re-)découvert .................................................................... 19
2.2. Statistiques spatiales appliquées à l’étude de la végétation........................................ 20
2.2.1. Quand l’œil doute, se trompe ou … abdique ! ..................................................... 20
2.2.2. Nature des données spatialisées ........................................................................... 23
2.2.3. Echelle.................................................................................................................. 23
2.2.4. Historique et variété des analyses spatialisées pour l'étude de la végétation ....... 24
3. Une expérience d'écologie spatiale : les végétations contrastées semi-arides .................. 25
3.1. Le questionnement théorique...................................................................................... 27
3.2. Travaux de terrain : vers une mise en évidence du mécanisme.................................. 29
3.3. Caractérisation des macro-structures périodiques et cartographie automatique ........ 30
4. Conclusion de la partie III : un champ thématique ........................................................... 31
IV Stratégie autonome de recherche ........................................................................................ 32
1. Formulation d'un projet d’écologie spatiale abordant les peuplements forestiers tropicaux
hétérogènes ........................................................................................................................... 32
1.1 Contexte et objectifs .................................................................................................... 32
1.2. Démarche et hypothèses ............................................................................................. 34
1.3. Les terrains actuels : Guyane et Ghâts occidentaux de l’Inde .................................... 37
2
2. Ma contribution au projet PFTH : travaux en cours et perspectives pour les prochaines
années.................................................................................................................................... 38
2.1. Continuité thématique et méthodologique.................................................................. 38
2.2. Développement et applications de l'analyse texturale ................................................ 39
2.2.1. L’analyse de Fourier : une approche méconnue bien que performante … ......... 39
2.2.2. … dont le potentiel et les limites méritent d'être mieux cernés .......................... 39
2.2.3. Vers une vision plus générique de l'ordination / classification texturale :
illustration à partir de deux études ................................................................................. 40
2.2.4. Des résultats prometteurs et bien des questions en suspens................................. 44
2.3. Organisation spatiale des assemblages d’espèces et de la biodiversité ...................... 44
2.3.1. Assemblages d’espèces et diversité...................................................................... 44
2.3.2. Diversité et dissimilarité entre espèces ................................................................ 45
2.3.3. Diversité, assemblages d'espèces et structures spatiales ...................................... 46
2.4. Mise en perspective : structures spatiales, données et modèles ................................. 49
2.4.1. Données et modèles de "niche" ............................................................................ 50
2.4.2. Structures spatiales et modèles neutralistes ......................................................... 51
2.4.3. Mise en œuvre en dans les Ghâts occidentaux de l’Inde...................................... 52
3. En guise de conclusion...................................................................................................... 54
4. Références citées dans les parties III et IV ....................................................................... 56
V Capacité d'encadrement de jeunes chercheurs...................................................................... 62
1. Activités d'enseignement .................................................................................................. 62
1.1. Responsabilités de direction ou de coordination d'enseignements............................. 62
1.2. Enseignement.............................................................................................................. 62
2. Encadrement doctoral ....................................................................................................... 63
2.1. Direction, co-direction de thèses de doctorat ............................................................. 63
2.1.1. Co-directeur de la thèse de doctorat de Nicolas Barbier (2003 – 2005), ............. 63
2.1.2. Co-directeur de la thèse de doctorat de Sébastien Ollier (2001 – 2004).............. 64
2.1.3. Co-directeur de la thèse de doctorat de Kouami Kokou (1995 – 1998)............... 65
2.2. Participation à l'encadrement de thèses de doctorat ................................................... 65
2.2.1. Contribution au doctorat d'Olivier Lejeune (1999) ............................................. 65
2.2.2. Contribution au doctorat de Paul Ouedraogo (1997) ........................................... 66
2.3. Participation à des jurys de thèse................................................................................ 66
3. Direction, co-direction ou contribution à l'encadrement de Diplômes d'Etudes
Approfondies (DEA)............................................................................................................. 67
4. Direction de mémoires d'Ingénieurs ou de Diplômes Etudes Supérieures Spécialisées
(DESS) .................................................................................................................................. 68
4.1. Diplômes d'Ingénieurs ou de Mastères (conférence des grandes écoles)................... 68
4.2 Mémoires de DESS ..................................................................................................... 68
VI Présentation des publications significatives........................................................................ 69
3
I Curriculum Vitæ et présentation générale
Nom :
Prénom :
Date et lieu de naissance :
Nationalité :
Situation de famille :
Adresse personnelle :
COUTERON
Pierre
le 01/06/1962 à Nice
Française
Célibataire
S/C IFP, 11, St Louis Street, 605001
Pondicherry, India
Tél. : +91 413 234 9 383
Grade Universitaire
Titulaire d'une thèse de doctorat
Spécialité : Ecologie Végétale Tropicale
Fonction actuelle
Ingénieur fonctionnaire au Ministère de l'Agriculture de l'Alimentation, de la
Pêche et des Affaires Rurales, détaché au Ministère des Affaires étrangères
comme chercheur et responsable du département d’Ecologie de l’Institut
Français de Pondichéry, Inde (www.ifpindia.org)
Chercheur associé à l'UMR "botAnique et bioinformatique de l'Architecture
des Plantes" (AMAP, Cnrs-Cirad-Ephe-Inra-IRD-Univ. Montpellier 2),
Montpellier, dirigée par D. Barthélémy (www.amap.cirad.fr)
Adresse professionnelle
Institut Français de Pondichéry
11, St Louis Street, 605001 Pondicherry (Inde)
Tel. : +91 413 2334 168 ; Télécopie : +91 413 2339 534
Adresse électronique : [email protected]
Enseignements suivis et diplômes acquis
•
•
•
1998 : Doctorat en Ecologie végétale tropicale, à l'Université Paul Sabatier
Toulouse III (mention très honorable avec félicitations du jury) :" Relations
spatiales entre individus et structure d'ensemble dans des peuplements ligneux
soudano-sahéliens au nord-ouest du Burkina Faso". Directeur de thèse : Pr. H.
Puig.
1992 : DEA de Géographie quantitative, Université d'Avignon (mention très
bien)
1991 : DU de Biostatistiques, Université Montpellier II (mention bien)
4
•
1985 : Ingénieur des Techniques Forestières, Ecole Nationale des Ingénieurs
des Travaux des Eaux et des Forêts
Connaissances linguistiques
- Anglais : lu, écrit, parlé (usage professionnel courant)
- Italien : lu et parlé
- Allemand : lu et parlé
- Portugais : connaissances élémentaires
Historique des postes et activités de recherche
• Depuis 2004 : Responsable du département d’écologie de l’Institut Français de
Pondichéry : direction et animation d’un département de recherche comprenant
8 chercheurs, 6 ingénieurs de recherche et techniciens, 2 doctorants.
Recherches sur l'organisation spatiale de la diversité végétale dans les forêts
tropicales humides de l'Inde péninsulaire.
• 2002 – 2004 : Chef du département de formation "Foresterie Rurale et
Tropicale" (FRT) de Centre de Montpellier de l'Ecole Nationale du Génie
Rural des Eaux et des Forêts (ENGREF).
• 1987 – 2002 : Enseignant-chercheur au département FRT de l'ENGREF
• 1986 – 1987 : Ingénieur (VAT) à la Direction de l'Agriculture et de la Forêt
(DAF) de l'Ile de la Réunion (lutte anti-érosive en terrain agricole).
• 1984-1986 : stagiaire puis chargé d'études au Parc National du Mercantour
Direction, coordination ou participation à des projets de recherche financés
•
Depuis fin 2005 : Direction de la composante indienne du projet "Organisation
spatiale de la diversité des arbres des forêts tropicales aux échelles régionales"
(OSDA) du programme "Ecosystèmes Tropicaux" du Ministère de l'Ecologie et du
Développement Durable et du GIP ECOFOR.
•
Depuis 2005 : Direction de la composante indienne du projet "Biodiversity
Informatics and co-Operation in Taxonomy for Interactive shared Knowledge base
(BIOTIK)" (2005-2007) du programme "Asia Information Technology and
Communication (Asi@ITC)" de la Commission Européenne.
•
2004-2005 : Participation au projet "Landscape Analysis of biodiversity in the
Western Ghats (India)" mené par l'Institut Français de Pondichéry sur demande du
Kerala Forest Department sur financement de la Banque Mondiale (resp. B.R.
Ramesh).
5
•
2003-2005 : Participation au projet DIME "Evaluation multi-échelles de la
diversité spécifique, structurale et fonctionnelle des arbres en forêt guyanaise :
Prise en compte du substrat géologique, des sols et de la dynamique
sylvigénétique" (resp. D. Sabatier, UMR AMAP) du programme "Ecosystèmes
Tropicaux" du Ministère de l'Ecologie et du Développement Durable et du GIP
ECOFOR.
•
2003-2005 : Participation au projet "Développement de méthodes d'analyse
d'images à très haute résolution spatiale : application à la caractérisation du couvert
en forêt tropicale humide" (resp. V. Trichon, UPS Toulouse III) du Programme
National de Télédétection Satellitaire (PNTS)
•
2001-2003 : Participation au projet "Couplage de données très haute résolution
multi-sources pour la caractérisation de couverts végétaux réguliers" (resp. C.
Puech, CEMAGREF Montpellier) du Programme National de Télédétection
Satellitaire.
•
1993-1995 : co-responsable du projet "Quel avenir pour un territoire pastoral
soudano-sahélien?" de l'action "Systèmes intégrés" du programme Environnement
du CNRS.
•
1991-1996 : Participation au programme CNRS/ORSTOM SALT "Savanes à Long
Terme" (resp. J.-C. Menaut)
Responsabilités scientifiques ou administratives
•
Depuis 2004 : Responsable du département d’Ecologie de l’Institut Français de
Pondichéry (www.ifpindia.org), Inde :
- direction et animation d’un département de recherche composé de 8
chercheurs, 6 ingénieurs de recherche et techniciens et 2 doctorants/postdoctorants ;
- supervision et coordination d’activités dans des domaines de recherche
comprenant la taxonomie assistée par ordinateur, l’organisation spatiale de
la diversité végétale, la dynamique des forêts hétérogènes, l’étude des paléoenvironnements, et l’utilisation des ressources naturelles en Inde du sud.
•
2002-2004 : Membre du Conseil d'Orientation et de Suivi de l'UMR "Ecologie des
Forêts de Guyane" (ECOFOG)
•
1987-2004 : fonctions d'enseignement et de direction d'enseignement: voir partie V
6
"Reviewer" pour des revues internationales à comité de lecture
Depuis 2002, évaluations effectuées pour : Annals of Forest Science, Ecology,
Ecography, International Journal of Remote Sensing, Journal of Ecology, Journal of
Vegetation Science, Journal of Tropical Ecology, Oikos, Plant Ecology, The American
Naturalist.
7
II Liste des publications
1. Récapitulatif
Les articles comptabilisés dans les tableaux suivants sont soit parus, sous-presse ou
définitivement acceptés.
Tableau 1 : Nombre de publications par types
Type de publication
Nombre de publications
Revues indexées dans Journal Citation
Reports 2004 et de Facteur d'Impact supérieur
ou égal à 0,5
20
Autres revues, non indexées ou ayant un IF
inférieur à 0,5
6
Chapitres d'ouvrages
3
Rapports d’études internationales :
-
étude relevant d'un programme du CNRS
études pour le réseau MAB-UNESCO des
Réserves de la Biosphère
études (co)-financées par l’Union
Européenne
autres études
2
3
2
7
8
Tableau 2 : Titres des revues de Facteur d'Impact supérieur ou égal à 0,5 (d'après
Journal Citation Reports 2004) avec nombre d'articles publiés dans chacune d'elle (voir
détail en liste des publications).
Facteur
d'impact
2004
Nombre
d'articles
Ecology
4,10
2
Journal of Ecology
3,40
2
Journal of Applied Ecology
3,27
1
Remote Sensing of Environment
3,19
1
Oikos
2,90
1
Physical Review E
2,35
1
Landscape Ecology
2,09
1
Journal of Vegetation Science
1,85
2
Forest Ecology and Management
1,52
1
Biometrics
1,28
1
Plant Ecology
1,21
2
International Journal of Remote Sensing
1,13
2
Biometrika
1,11
1
Acta Œcologica
1,03
1
0,96
(en 1998)
1
Titres des revues
Annales des Sciences Forestières,
devenues Annals of Forest Sciences (en
1998)
Total
20
9
2. Liste des publications
Les co-auteurs dont les noms figurent en gras ont contribué aux articles dans le cadre de
travaux académiques (DEA ou thèse) que j’ai co-dirigés où à l’encadrement desquels j’ai
contribué.
2.1. Articles de revues à comité de lecture (avec indice 2004 ISI>0,5 )
1.
Couteron P., Barbier N. et Gautier D. (2006) Textural ordination based on Fourier spectral
decomposition: a method to analyze and compare landscape patterns. Landscape Ecology, 21, 555-567.
2.
Barbier N., Couteron P., Deblauwe V., Lejoly J. et Lejeune O. (2006) Self-organized vegetation
patterning as fingerprint of climate and human impact on semiarid ecosystems. Journal of Ecology, 94,
537-547.
3.
Ollier S., Couteron P. et Chessel D. (2006) Orthonormal transform to decompose the variance of a lifehistory trait across a phylogenetic tree. Biometrics, sous presse.
4.
Couteron P. et Ollier S. (2005) A generalized, variogram-based framework for multiscale ordination.
Ecology, 86, 828-834.
5.
Couteron P., Pélissier R., Nicolini E. et Paget D. (2005) Predicting tropical forest stand structure
parameters from Fourier transform of very high resolution canopy images. Journal of Applied Ecology,
42, 1121-1128.
6.
Couteron P. et Pélissier R. (2004) Additive apportioning of species diversity: towards more
sophisticated models and analyses. Oikos, 107, 215-221.
7.
Couteron P., Seghieri J. et Chadœuf J. (2003) A test for spatial relationships between neighbouring
plants in plots of heterogeneous plant density . Journal of Vegetation Science, 14, 163-172.
8.
Couteron P., Pélissier R., Mapaga D., Molino J.-F. et Teillier L. (2003) Drawing ecological insights
from a management-oriented forest inventory in French Guiana. Forest Ecology and Management, 172,
89-108.
9.
Pélissier R., Couteron P., Dray S. et Sabatier D. (2003) Consistency between ordination techniques and
diversity measurements: two strategies for species occurrence data. Ecology, 84, 242-251.
10. Ollier S., Chessel D., Couteron P., Pélissier R. et Thioulouse J. (2003) Comparing and classifying onedimensional spatial patterns: an application to laser altimeter profiles. Remote Sensing of the
Environment, 85, 453-462.
11. Couteron P. (2002) Quantifying change in patterned semi-arid vegetation by Fourier analysis of
digitised air photographs. International Journal of Remote Sensing, 23, 3407-3425.
12. Lejeune O., Tlidi M. et Couteron P. (2002) Localized vegetation patches: a self-organized response to
resource scarcity. Physical Review E, 66, 010901 (1-4).
13. Couteron P. (2001) Using spectral analysis to confront distributions of individual species with an
overall periodic pattern in semi-arid vegetation. Plant Ecology, 156, 229-243.
14. Couteron P. et Lejeune O. (2001) Periodic spotted patterns in semiarid vegetation explained by a
propagation-inhibition model. Journal of Ecology, 89, 616-628.
10
15. Couteron P., Deshayes M. et Roches C. (2001) A flexible approach for woody cover assessment from
SPOT HRV XS data in semi-arid West Africa. Application in northern Burkina Faso. International
Journal of Remote Sensing, 22, 1029-1051.
16. Brix A., Senoussi R., Couteron P. et Chadœuf J. (2001) Assessing goodness of fit of spatially
inhomogeneous Poisson processes. Biometrika, 88, 487-497.
17. Couteron P., Mahamane A., Ouedraogo P. et Seghieri, J. (2000) Differences between thickets of
banded vegetation in two sites in West Africa. Journal of Vegetation Science, 11, 321-328.
18. Lejeune O., Couteron P. et Lefever R. (1999) Short range cooperativity competing with long range
inhibition explains vegetation patterns. Acta Œcologica, 20, 171-183.
19. Couteron P. et Kokou K. (1997) Woody vegetation spatial patterns in a semi-arid savanna of Burkina
Faso (West Africa). Plant Ecology, 132, 211-227.
20. Couteron P., Mahamane A. et Ouedraogo P. (1996) Analyse de la structure de peuplements ligneux
dans un "fourré tigré" au nord Yatenga (Burkina Faso). Etat actuel et conséquences évolutives. Annales
des Sciences Forestières, 53, 867-884.
2.2. Chapitres de livres
Lefever R., Lejeune O. et Couteron P. (2001). Generic modelling of vegetation patterns. A case study of
Tiger bush in sub-Saharan Sahel. in Mathematical models for biological pattern formation. (ed. P.K. Maini
et H. G. Othmer), IMA volumes in mathematics and its applications, frontiers in applied mathematics
series, Springer Verlag, New-York, pp. 88-111.
Couteron P. (1997) Contractions du couvert végétal et sécheresse. Exemples au Nord-Yatenga (Burkina
Faso). in Fonctionnement et gestion des écosystèmes forestiers contractés sahéliens. (ed. J.M. d'Herbès,
J.M.K. Ambouta et R. Peltier), John Libbey Eurotext, Paris, pp. 69-79.
Couteron P. (1997) Les secteurs intermédiaires entre domaines soudanien et sahélien en Afrique
occidentale. Simples transitions ou réalité à part entière? in Phytogéographie tropicale, réalités et
perspectives. (ed. J.L. Guillaumet, M. Belin et H. Puig), ORSTOM, Paris, pp. 39-50.
2.3. Articles de revues sans comité de lecture, non référencées ou avec un
indice ISI<0,5
Lefever R., Barbier N., Couteron P., Deblauwe V., et O. Lejeune (2004) Les paysages tigrés et tachetés.
Pour La Science, Dossier hors série "Les formes de la vie", Juillet-Sept 2004, 67-71.
Polidori L., Couteron P., Gond V., Proisy C. et Trichon V. (2004) Télédétection et caractérisation des
paysages amazoniens. Revue Forestière Française, n°spécial "connaissance et gestion de la forêt
guyanaise", 101-117.
Kokou K., Couteron P., Martin A. et Caballé G. (2002) Diversity and distribution of lianas and vines in
forest fragments of southern Togo. Revue d'Ecologie (Terre et Vie), 57, 3-18.
Couteron P., Deshayes M. et Roches C. (1998) Estimation du taux de couvert ligneux en Afrique semi-aride
par décomposition de la réponse spectrale de SPOT HRV XS. Application au nord du Burkina Faso. Photointerprétation, 1, 43-63.
Couteron P. et Serpantié G. (1995) Cartographie d’un couvert végétal soudano-sahélien à partir d’images
SPOT XS. Exemple du Nord-Yatenga (Burkina Faso). Photo-interprétation, 1, 19-24.
11
Couteron P., D’aquino P. et Ouedraogo I.M.O. (1992) Pterocarpus lucens Lepr. dans la région de Banh
(nord-ouest du Burkina Faso, Afrique occidentale). Importance pastorale et état actuel des peuplements.
Revue d'Elevage et de Médecine vétérinaire des Pays tropicaux, 45, 179-190.
2.4. Communications à des colloques internationaux (depuis 2001)
Ollier S., Pavoine S. et Couteron P. (2005) Comparing and classifying multi-scale spatial patterns. Special
session 8: "spatial statistics at multiple scales" of the Annual meeting of the Ecological Society of America,
Montréal, 9 Août 2005.
Couteron P. (2003) Multiscale relationship between tree species diversity and soil water regime in a tropical
rain forest in French Guiana. 46ème Symposium de l'International Association for Vegetation Science,
Naples, Italie, 8-14 juin 2003.
Thévand A., Fromard F., Proisy C. et Couteron P. (2003) Structural features and dynamics of mangrove forests in
the Amazonian coastal region. A case study in the Kaw River estuary, French Guiana, using field measurements
and high resolution remote sensing techniques. In Proceeding of the Mangrove 2003 conference, 20-24 May,
Salvador, Bahia, Brazil.
Couteron P. (2002) Quantifying drought-related dynamics of semi-arid vegetation by Fourier analysis of
digital aerial photographs. 45ème Symposium de l'International Association for Vegetation Science, Porto
Alegre, Brésil, 3-8 mars 2002.
Couteron P., Lefever R. et Lejeune 0. (2001) Balance of positive and negative plant to plant interaction.
Where space does matter? 44ème Symposium de l'International Association for Vegetation Science, Freising,
RFA, 29 juillet-4 août 2001.
2.5. Mémoires universitaires
Couteron P. (1998) Relations spatiales entre individus et structure d'ensemble dans des peuplements ligneux
soudano-sahéliens au nord-ouest du Burkina Faso. Thèse de Doctorat de l'Université Paul Sabatier (Toulouse
III), 223 p. (Dir. Prof. H. Puig).
Couteron P. (1992) Réflexion sur des modèles spatialisés pour un espace agraire soudano-sahélien. Mémoire
DEA "Structures et dynamiques spatiales", Université d'Avignon, 61 p. (Dir. Pr. F. Auriac).
Couteron P. (1991) Application de deux méthodes d'analyse conjointe de tableaux à des données
phénologiques. Mémoire D.U. "Méthodes statistiques des sciences de la nature et de la vie". Université des
Sciences et Techniques du Languedoc, Montpellier, 43 p. (Dir. Pr. Y. Escoufier).
2.6. Rapports d’études
Kokou K., Couteron P.,. et coll. (2004) Contribution à la réhabilitation du Parc National de la Kéran
(République du Togo). ENGREF/MERF-Togo/Université de Lomé, multigr., 58 p.
Couteron P. et coll. (2003) Eléments pour la caractérisation des peuplements ligneux dans l'arrondissement de
Moulvoudaye (Province de l'Extrême-Nord du Cameroun). ENGREF/PRASAC/CIRAD, multigr., 34 p.
Bernard C. et Couteron P. (2000) Assessing the land-cover change induced by a settlement front through
multi-temporal satellite images. Region of Maraba, State of Para, Brazil. UE (programme TREES), multigr.,
34 p.
Couteron P., Peltier R. et coll. (1999) Projet "Energie domestique" : étude préalable à la création de marchés
ruraux de bois-énergie dans le cercle de Niono (Mali). ENGREF/Ministère du Développement Rural et de
L'Environnement (Mali), multigr., 91 p.
12
Couteron P., Peltier R. et coll. (1998) Etude sur la Réserve de Faune de Binder-Léré (Tchad). ENGREF/GTZ,
multigr., 171 p.
Couteron P. et Kokou K. (1995) Contribution à la connaissance de la végétation du Parc National de la
Comoé. ENGREF/MAB-UNESCO/UE, multigr., 34 p.
Bergeret A. et Couteron P. (1995) Quel avenir pour un territoire pastoral au Nord-Yatenga? (Burkina Faso).
CNRS (Programme Environnement), multigr., 175 p.
Couteron P. et Kokou K. (1994) Contribution à la connaissance de la végétation du Parc National de Taï,
réalisation d’une clé de détermination sur des caractères végétatifs et analyse phyto-écologique d’un type de
forêt. ENGREF/MAB-UNESCO, multigr., 48 p.
Couteron P. (1993) Environmental and ecological impact of forest residue harvesting. CIRAD/Malaysian
Forestry Department Headquarters, multigr., 46 p.
Couteron P. et Kokou K. (1992) Parc national du « W » (Niger). Typologie et cartographie de la végétation du
Parc National et de la réserve de faune de Tamou. ENGREF/MAB-UNESCO, multigr., 98 p.
Couteron P. (1992) Cartographie satellitaire du couvert végétal au Nord-Yatenga (Burkina Faso). CNRS
(programme SALT), multigr., 44 p. + 2 cartes au 1/50.000 ème.
Couteron P., Kokou K. et Sabatier, S. (1991) Bénoué (Cameroun). Typologie et cartographie de la végétation
du Parc National. ENGREF/MAB-UNESCO, multigr., 71 p.
Couteron P. et Viart M. (1989) Resource evaluation and utilization of logging waste in south-east Asia. Based
on three case studies (Sabah, Mindanao, Kalimantan). CTFT/Asean Timber Technology Center, multigr. 140
p.
Couteron P. (1987) Lutter contre l’érosion à la Réunion, première approche du problème. DAF de la Réunion,
St Denis, multigr., 32 p.
13
III Démarche scientifique originale
1. Trajectoire personnelle et développement de la problématique
Je suis un autodidacte de la recherche. Quelqu'un qui a toujours su que là était sa voie, tout en
réussissant le tour de force, à vingt ans, de signer pour une carrière d'ingénieur forestier
fonctionnaire qui ne pouvait prétendre y mener1. Mon affectation fin 1987 au département
"Foresterie Rurale et Tropicale" du centre de Montpellier de l'ENGREF2, sur une fonction
"d'enseignant-chercheur" - en soi un petit miracle administratif -, me redonna des perspectives
d'activité scientifique. Au cours des années 80, l'ENGREF avait vécu une petite révolution
culturelle, et la recherche y avait acquis droit de cité. Mes velléités scientifiques furent donc
accueillies avec bienveillance, à condition que je m'invente mon sujet, mes partenariats, mes
financements et que je "défende" le temps nécessaire à côté de mes obligations vis à vis de
l’enseignement. Vaste programme! Je mis six bonnes années à m'en dépêtrer.
Cette première époque fut mon antécambrien scientifique, ma soupe primitive qui,
rétrospectivement, peut faire figure de panade. Comme il se doit, cet âge ingrat n'a laissé que
de modestes traces dans les strates peu fossilifères de la littérature grise (cf. rapports
techniques, partie II). Tout ne fut pourtant pas négatif. Je découvris les savanes d’Afrique,
appris à faire cours (cf. activités d'enseignement, partie V), vécus de belles expériences
humaines, rencontrai des personnalités remarquables3, et acquis un savoir-faire de terrain
concernant les études de végétation. Relevés floristiques, typologies de groupements végétaux
et cartographie de la végétation : le début de mon ontogenèse professionnelle rappelle le
soubassement phylogénétique de mon domaine thématique, l'écologie de la végétation
terrestre.
Une seconde époque voit ma découverte de l'écriture, en tout cas de celle qui autorise à être
publié dans des revues dont l'indice ISI est supérieur à 0,5. Son début (ca. - 10 BP …) suit de
peu la mise en place d'un projet de doctorat4, au nord-ouest du Burkina Faso, et la définition
d'une problématique, résolument structuraliste, basée sur les relations entre le tigré et le
tacheté (Figure 3). La thèse n'est pas tombée rôtie pour autant … Trois éléments techniques
s'avèreront déterminants dans ce doctorat : (i) le scanner de bureau qui, à partir de simples
photographies aériennes, me permit, avant l'heure, de profiter des avantages de la
télédétection à résolution métrique et m'a incité à investir dans l'analyse de texture ; (ii) le
logiciel Matlab®, environnement de programmation performant et versatile, grâce auquel j'ai
pu appliquer et mettre à ma sauce bien des techniques d'analyse d'image ou de statistiques
spatiales ; (iii) la mobylette, véhicule idéal pour parcourir la brousse quand on n'a pas le
budget pour louer un Toyota "Land-Cruiser".
Saillante sur le plan scientifique fut ma rencontre (1996), avec René Lefever et Olivier
Lejeune du Service de physique-chimie de l'Université Libre de Bruxelles puis, avec Joël
1
Dans le contexte des années quatre-vingt.
Ecole Nationale du Génie Rural, des Eaux et des Forêts
3
Sur le plan scientifique, Michel Godron et Claude Millier
4
Dirigé à l'U.P.S. Toulouse III par H. Puig
2
14
Chadœuf de l'INRA d'Avignon, dans la dernière ligne droite de la thèse (1998). On apprend
beaucoup à fréquenter des vrais spécialistes en leurs domaines.
La troisième époque voit la fin de mon isolement institutionnel sur le site montpelliérain. La
zone tropicale sèche ne faisant plus guère recette dans le paysage scientifique français, je me
rapproche d'une petite équipe IRD travaillant sur les forêts tropicales humides de Guyane. Le
changement thématique est un peu sec mais, grâce à la continuité méthodologique autour du
traitement des données spatialisées, je ne prends pas l'eau et le grand écart5 ne vire pas à la
pubalgie. Peu de temps après (2001) l’équipe rejoint l'UMR "botAnique et bioinforMatique de
l'Architecture des Plantes (AMAP) dirigée François Houllier puis par Daniel Barthélémy, en
s’insérant plus particulièrement dans l'équipe "Organisation et dynamique des peuplements et
des paysages". Depuis, le primate social que je suis apprécie à sa juste valeur le fait de
pouvoir explorer son domaine vital scientifique en compagnie d’une petite bande dont les
membres ont généralement mieux à faire que de se chercher des poux. Avec Raphaël Pélissier
nous nous risquons à étudier l'organisation spatiale de la diversité végétale, et la collaboration
avec Daniel Chessel (Université C.B. Lyon 1), en particulier autour de la thèse de Sébastien
Ollier, nous permet de le faire sur une base méthodologique riche et saine.
Depuis fin 2004, je suis en Inde, à l'Institut Français de Pondichéry (IFP), une institution
sympathique de par le travail en commun de scientifiques français et indiens, et qui fait
référence pour l'écologie des forêts tropicales de l'Inde péninsulaire. Pour la première fois,
mes fonctions ne concernent que la recherche et incluent l'animation/direction d'une équipe de
plus de 15 personnes. Scientifiquement, je ne vois pas de grosse rupture avec la période
précédente, grâce à la continuité de mes thèmes de recherche et au fait que l'IFP et AMAP ont
décidé de faire du chemin ensemble.
2. Identification d’un champ thématique : l’analyse des structures
spatiales dans l’étude de la végétation terrestre
2.1. L'espace dans l'étude de la végétation
Où l’on se penche sur les diverses formes d’intérêt pour l’espace géographique que l’étude de
la végétation terrestre (Vegetation Science) manifeste ou a pu manifesté au cours de son
histoire.
2.1.1. L'espace de la description
L'étude de la variabilité spatiale des caractéristiques de la végétation est un sujet ancien, bien
qu’ayant suscité un intérêt variable en fonction des époques et des échelles spatio-temporelles.
Ancien, car c’est la constatation des changements de physionomie et de composition
floristique le long des gradients géographiques, latitudinaux ou altitudinaux, qui a suscité un
effort de description physionomique et écologique comme complément à la prospection
botanique. Le premier programme recherche des études de végétation a été, avant tout, la
description de ces variations écologiques ou biogéographiques. Au-delà des subtilités
5
La faute à la thèse de Nicolas Barbier, je n'ai toujours pas complètement lâché les végétations semi-arides
périodiques …
15
d'époques et de chapelles, son objectif principal peut être résumé comme étant la
caractérisation et l'interprétation, à l'échelle d'un territoire, des variations spatiales de certaines
variables, floristiques (la présence ou l'abondance des espèces), structurales (hauteur, densité,
biomasse des peuplements) ou bionomiques (groupes fonctionnels, classes phénologiques,
etc.). Il faut toutefois noter que cette vision d'une description systématisée de la végétation
terrestre, basée sur la mesure ou le codage de variables "de végétation", n'a commencé à
s'imposer qu'au tournant des années 70 suite, en particulier, aux contributions de Greig-Smith
(1952 in 1983) ou Godron et al. (1968).
Les co-variations entre variables de végétation, par exemple entre les abondances des espèces
(i.e., phytosociologie) ont été une des premières sources d'intérêt, et ont assez rapidement
justifié l'introduction des techniques d'analyses multidimensionnelles (ordination et
classification ; Roux et Roux 1967 in Estève 19786) dans l'analyse des données de végétation.
L'étude de la co-variation entre variables floristiques et variables écologiques (i.e., phytoécologie) est aussi un élément du programme d'étude de la végétation ; élément qui retrouve
une nouvelle jeunesse, à la fin des années 80, grâce à la diffusion massive, dans le champ des
études des relations espèces-milieux, des techniques d'analyse multidimensionnelles "à deuxtableaux" (Sabatier et al. 1989) encore dénommées "direct gradient analysis". La perspective
de ces approches reste le plus souvent celle de l'interprétation a posteriori : quel "facteur"
serait susceptible de rendre compte (nec "d'expliquer") des variations de végétation constatées
et, en particulier, des variations (ou des co-variations) de l'abondance des espèces ? La
prédiction des variables de végétation sur la base des variables de milieu (ou l'inverse !) est,
bien sûr, tout à fait concevable (Ter Braak 1995 in Jongman et al. 1995 ; Guisan et al. 2002)
mais sa mise en œuvre dans un cadre statistique rigoureux s'avère beaucoup plus exigeante
concernant la distribution dans l'espace et le nombre des sites d'observation de terrain.
2.1.2. L'espace de l'échantillonnage
De fait, les notions relevant de l'échantillonnage spatialisé (Thompson 2002) sont – ou
devraient être -, centrales dans les études de la végétation. Comme il n’est guère possible
d'aller partout, l'analyse de la végétation ou de ses relations avec le milieu se fonde sur un
ensemble de sites de référence (relevés, parcelles, "plots", etc.) dont les caractéristiques
(formes, surfaces) et la distribution dans l'espace se devraient, idéalement, d'être raisonnées en
fonction des objectifs scientifiques, des caractéristiques du territoire ou des variables de
végétation étudiées. Ce n'est malheureusement pas encore si fréquent, et, bien souvent, les
contraintes logistiques sont prépondérantes dans la configuration des dispositifs
d'observations. Ceux-ci assurent donc une couverture bien peu homogène du territoire
prétendument objet d'étude ; ou, à l'extrême, se limitent à un site d'étude unique (e.g.,
typiquement la parcelle permanente de 10 à 50 ha …), objet d'investigations inlassables et
détaillées, mais dont la représentativité est par nature mal définie.
En zone tropicale, l'étude de la végétation a souvent oscillé entre deux pôles extrêmes : celui
de la prospection botanique, qui se satisfait assez bien d'une "random walk", dès lors qu'elle
fournit suffisamment de matériel végétal intéressant, et le "rouleau compresseur" de
l'inventaire forestier, qui se donne les moyens d'assurer un plan d'échantillonnage rigoureux,
tout en étant peu enclin à réaliser des descriptions botaniques (et même écologiques) de
qualité. En Guyane, ces deux pôles ont coexisté de façon strictement disjointe jusqu'à une date
6
J'utiliserai cette forme de citation pour ne pas excessivement rallonger la liste des références tout en rendant
hommage à quelques travaux pionniers.
16
relativement récente (disons la fin des années 80). L'étude de la végétation y est donc une
discipline neuve (!). C'est l'exemple extrême du fait que, dans de vastes régions de la zone
inter-tropicale humide, l'objectif descriptif initial, pour suranné qu'il puisse paraître aux
institutions de recherche des pays développés (tous situés en zone tempérée), n'a pas été mené
et n'a pas fourni le soubassement nécessaire à d'autres programmes. C'est une contrainte, mais
c'est aussi l'opportunité de le penser en employant résolument des outils performants et
modernes, avec l’ambition d’aller d'emblée au-delà de la seule phase descriptive. Nous y
reviendrons à la partie IV.
En complément des données de terrain s’est répandu l’usage des photographies aériennes
(années 50) puis celui des images satellitales, qui permettent d’accéder à des variables
physiques simples, comme la réflectance de certains canaux du spectre visible ou infra-rouge
(capteurs passifs), ou comme les caractéristiques de la partie réfléchie d'un signal actif, de
type impulsion laser ou onde radar (Polidori et al. 2004). Ces variables sont souvent
susceptibles d'être corrélées avec des caractéristiques complexes de la végétation (structure ou
fonctionnement), mais de façon généralement peu stable dans l'espace et dans le temps, ce qui
demande donc des procédures de validation/calibration spécifiques dès que l’on change de
conditions écologiques (e.g. couleur de la surface du sol) ou de grands types de végétation. La
télédétection, sous ses multiples formes, a été, est, et sera de plus en plus un auxiliaire
précieux pour l’étude de la végétation, mais la question de la qualité de l'échantillonnage des
sites de terrain servant à la calibration restera forcément importante.
2.1.3. L'espace du changement temporel
L’étude du changement temporel de la végétation et des communautés végétales a "coévoluée" avec celle de leurs variations dans l’espace. Les premières formalisations d’une
vision dynamique des communautés végétales (notions de succession, Cléments 1936), ou de
la structure forestière (Oldeman 1990), n’ont pu se faire qu’en observant des sites, dispersés
dans l’espace, et présentant différents stades du même phénomène, comme substituts
synchroniques d'une chrono-séquence, qu’il aurait été trop long de prétendre documenter en
un même lieu. Un premier aboutissement de la notion de succession sera, au demeurant, la
caractérisation de communautés végétales par le schéma d’occurrence spatio-temporelle
(shifting mosaic) de leurs différents stades successionnels (Watt 1947 in Van der Maarel
1996). Dès lors, l'étude de la structure spatiale de la mosaïque et, si possible, de ses évolutions
dans le temps, devient un élément important de la caractérisation de la dynamique de la
végétation. C’est cette constatation qui va motiver l’introduction des premières analyses
quantitatives de structures spatiales dans le domaine de l’étude de la végétation (Greig-Smith
1952 in 1983) ; puis, à son tour, générer des études (patterns within plant community) dont
l’objectif se voudra plus subtil que la seule identification des éléments de la shifting-mosaic.
Le postulat sous-jacent est qu’une analyse de structure spatiale bien menée peut éclairer
indirectement sur des processus dynamiques, comme les interactions entre individus, agissant
à l’intérieur d’une communauté. Ceci peut s’avérer utile en présence de processus se
déroulant à l’échelle des décennies ou des siècles, et face à des peuplements végétaux dont
l’histoire n’est pas documentée.
17
2.1.4. Mosaïque spatiale et interactions
Les théories écosystémiques des années 70 avaient mis l’accent sur les interactions
fonctionnelles entre les éléments de systèmes écologiques (e.g. Odum 1983), aux limites et
aux caractéristiques spatiales souvent mal définies. Le programme scientifique correspondant
privilégia, fort logiquement, la sophistication des observations et des mesures en un même
lieu par rapport à leur réplication dans l’espace. A l’entrée des années 80 s’amplifie un
courant de pensée revisitant l’hétérogénéité spatiale dans une perspective systémique :
l’espace est non seulement vu comme une mosaïque d’écosystèmes – ce n’est pas nouveau ! -,
mais les interactions entre ces derniers sont, de plus, considérées comme fondamentales pour
la compréhension des processus fonctionnels ou dynamiques (cf. § 2.1.5.), susceptibles
d'affecter les écosystèmes-constituants comme la mosaïque d’ensemble. Celle-ci se voit donc
reconnaître des propriétés émergentes, non réductibles à celles de ses éléments constitutifs, et
devient objet d’étude : selon une causalité circulaire classique, la structure de la mosaïque
contraint les processus qui sont susceptibles de la modifier en retour. Cette constatation
relance l’intérêt pour les travaux méthodologiques dans le domaine de la caractérisation et de
l’analyse des structures spatiales, et, notamment, de leurs interactions avec des processus
fonctionnels ou dynamiques7.
Les écrits fondateurs de ce courant de pensée (Zonneneveld 1979 ; Forman et Godron 1986)
abordèrent en priorité des mosaïques d’échelle kilométrique, et proposèrent le terme
"d’écologie du paysage" (Landscape ecology8), dénomination qui, en français tout au moins,
suscite de fréquentes incompréhensions. “Ecology of land mosaics”9 aurait peut-être été
moins ambiguë, car l’échelle kilométrique ne s’impose que dans une perspective résolument
anthropocentrique10. Il n'empêche que l'écologie des paysages est, potentiellement, le cadre
approprié pour la prise en compte des influences humaines sur la végétation. Par exemple, il
est largement reconnu (Forman 1995) que l'impact du défrichement sur les êtres vivants
dépend largement de la structure spatiale des zones défrichées et non de leur seule extension
spatiale. Dans des paysages fortement cultivés, le maintien de la connexité de la végétation
spontanée, sous la forme d'un réseau de haies bocagères, est aussi un facteur important de
conservation de la biodiversité (ibid.), même si l'emprise spatiale de ces haies reste faible.
2.1.5. L’espace des processus dynamiques
Le fait que les organismes naturels n'interagissent qu'avec leur environnement "proche" rend
l'espace "influent" sur les processus écologiques et, entre autres, sur ceux qui remodèlent sans
cesse le couvert végétal. Cette évidence, souvent survolée par le passé du fait des
"complications" qu'elle est susceptible d'entraîner dans les analyses comme dans les modèles,
commence à susciter un intérêt accru à partir des années 90 (Kareiva 1994 ; Tilman et Kareiva
1997). Essayons d’illustrer notre propos sur la base de deux types particuliers de processus,
fréquemment pertinents pour comprendre le fonctionnement ou la dynamique de la
végétation, à savoir la dynamique des ressources potentiellement limitantes (e.g. l’eau, la
7
: "Structures must be identified and quantified in meaningful ways before the interactions between patterns
and ecological processes can be understood". Turner M.G. (1989)
8
Terme crédité au géographe allemand C. Troll in Forman et Godron (1986)
9
Le second livre de R.T.T. Forman (1995) est d’ailleurs intitulé “Land Mosaics”.
10
Il existe d'excellentes études traitant de l'influence de la structure du "paysage" (vue à l’échelle métrique) sur
les insectes.
18
lumière, les nutriments), et la diffusion spatiale des diaspores (graines, fruits, etc.). Les
diverses influences exercées par un individu particulier sur les ressources (et donc sur les
autres individus) sont le plus souvent décroissantes avec la distance à partir de celui-ci et, du
fait de sa taille finie, deviennent insignifiantes au-delà d’une certaine "portée". De son côté, la
dispersion des diaspores, assurant le renouvellement et la propagation des espèces végétales,
obéit aussi à des logiques de portée, dont résultent des vitesses de diffusion souvent
différentes entre les espèces. Ce faisant, pour la végétation comme pour une espèce végétale
particulière, la colonisation de l'espace potentiellement favorable peut nécessiter un délai
considérable. Comme les phénomènes de portée ou de diffusion limitée sont susceptibles
d'être modifiés ou amplifiés par l'hétérogénéité spatiale qui est, elle-même, une résultante plus
ou moins directe de la dynamique de la végétation, on voit que les conditions sont réunies
pour que puissent apparaître des dynamiques complexes.
Jusque là, rien d’étranger à l’expérience de terrain et au sens commun. Par contre,
l’exploration des conséquences dynamiques de ces quelques faits, très généraux, ne peut se
satisfaire du seul bon sens et appelle à des travaux de modélisation, dont certaines conclusions
se sont révélées contre-intuitives. Il ne s'agit pas, ici, de dresser un tableau général du
foisonnement de modèles spatialisés produits au cours des quinze dernières années dans le
domaine de l’écologie de la végétation. Essayons plutôt d’identifier quelques grands types de
phénomènes dont la modélisation, dans le cadre des systèmes non-linéaires spatialisés
(Murray 1993), a permis la prise de conscience ou la démonstration :
- les aléas de l’extinction locale et de la re-colonisation font que la distribution spatiale
d’une espèce, à un instant donné, est souvent fragmentée en méta-populations (Hanski
1994), et peut être nettement plus restreinte que celle des conditions écologiques qui
lui sont potentiellement favorables ;
- une limite abrupte de végétation peut apparaître le long d’un gradient écologique
(Wilson et Nisbet 1997) ;
- des structures spatiales ou spatio-temporelles de grande ampleur peuvent résulter des
seules interactions à courte distance entre de multiples individus végétaux (Lefever et
al. 1999) ;
- d’autres structures, souvent spatio-temporelles, peuvent être la conséquence
d’interactions entre une espèce végétale et un prédateur phytophage (e.g Ludwig et al.
1979 in Murray 1993), ou entre deux types d'espèces végétales (Crawley et May
1987).
Ces structures ou ces phénomènes sont susceptibles de concerner la répartition de la
phytomasse, comme la distribution de certaines espèces ou de certains assemblages d’espèces,
et donc, de contribuer à l’hétérogénéité du milieu, tel qu'il est "perçu" par une espèce
particulière (la distribution spatiale de la forêt est une contrainte pour une espèce herbacée de
plein découvert). La boucle est donc bouclée : des macro-structures peuvent émerger de la
seule dynamique "locale" de la végétation pour devenir, en interaction ou non avec des
variables exogènes, un facteur influençant ou contraignant cette même dynamique. Un autre
élément est que ces structures étant susceptibles d’être stables et de s’enraciner dans le temps
long (Wilson et Agnew 1992), l’ajustement des variables de végétation aux variables
écologiques externes peut être longuement différé. A l'inverse, des changements a priori
modestes de certaines de ces variables écologiques sont parfois à même de déclencher un
changement brutal de végétation (catastrophic shift ; Scheffer et Carpenter 2003)11.
11
C'est d’ailleurs plus une conséquence de la dynamique non linéaire (états stables multiples et hystérésis) que
de la prise en compte explicite de l'espace.
19
2.1.6. L’espace des structures héritées et du déséquilibre
La dernière constatation du point précédent appelle à revisiter la "chorologie", étude de la
distribution spatiale des espèces, qui pourtant ne date pas d’hier. L’élément nouveau est la
démonstration, à l’échelle régionale, du fait que les limites de certains grands types de
végétation sont parfois en discordance notable avec le climat actuel (voir, par exemple,
l'inexorable mais très lente reconquête des forêts tropicales sur les savanes, suite à leur
régression au cours de l'holocène récent ; Servant et al. 1993). Il est donc permis de penser, en
particulier dans le cas des forêts tropicales humides, que de nombreuses espèces végétales ont
sans doute une aire de répartition largement marquée par l’interaction entre les variations
passées du climat et les contraintes de la dispersion limitée des diaspores. Du fait de celles-ci,
la végétation – ou certaines variables de végétation -, peuvent être condamnées à suivre avec
un long retard les fluctuations du climat sans jamais vraiment parvenir à un ré-équilibrage
(Sprugel 1991 ; McGlone 1996). Les structures spatiales héritées, soit des "frozen accidents"
(Gell-Mann 1994), peuvent donc déterminer une structure auto-corrélée des variables de
végétation, à même de brouiller l’analyse des corrélations entre ces dernières comme celle de
leurs relations avec les variables environnementales. C’est maintenant un fait qui ne peut plus
être ignoré (Legendre 1993 ; Keitt et al. 2002) et qui, pour être pris en compte de façon
satisfaisante, appelle à des efforts méthodologiques conséquents.
2.1.7. Conclusion : l'espace (re-)découvert
Aux débuts de l’histoire des études de végétation, l’espace n’est qu’un cadre, qu’il convient
de remplir au travers de la cartographie d’une typologie jugée pertinente "d’associations" ou
de "groupements" d’espèces. Ensuite, l’espace devint la scène des relations espèces-milieux et
des processus successionnels, ce qui généra une vision plus riche des thèmes cartographiques
au travers des "séries de végétation". Il faudra attendre les deux dernières décennies pour que
l’idée d'une synergie entre hétérogénéité spatiale, telle que représentée par la "carte", et
processus dynamiques, transformant la carte, s’impose pleinement, faisant de l’espace un
facteur écologique à part entière. Les enjeux de cette (re-)découverte de l'espace, qui va bien
au-delà de l'étude de la végétation terrestre, sont clairement exprimés par Levin (1992) qui
place les notions de structure (pattern) et d'échelle (scale) au centre de l'écologie théorique.
L'ouvrage collectif dirigé par Tilman et Kareiva (1997), principalement consacré aux modèles
théoriques, se veut fondateur d'une réflexion concernant la mise en place d'une écologie
"spatiale" ou plutôt spatialement explicite, et des principaux questionnements qu'elle
implique.
En ce qui concerne la végétation terrestre, comme sans doute bien d'autres thématiques, ce
programme ne peut prétendre se développer qu'à la condition d'associer étroitement
échantillonnage de grande ampleur, modélisation spatialement explicite de processus-clés, et
usage de techniques statistiques appropriées pour la détection des principales échelles de
variabilité et la confrontation avec les prédictions des modèles.
20
2.2. Statistiques spatiales appliquées à l’étude de la végétation
Où l’on se demande pourquoi faire des calculs là où d’autres se contenteraient d’observer, et
où l’on évoque brièvement la façon dont le réflexe calculatoire a progressivement envahi le
champ des études de végétation.
2.2.1. Quand l’œil doute, se trompe ou … abdique !
Pourquoi faire des analyses quantitatives de structures spatiales? Après tout, le cortex visuel
des mammifères, et de l'homme en particulier, a été longuement sélectionné pour traiter
efficacement les images du monde réel fournies par le système rétinien. Certains suggèrent
même que l'œil humain s’acquitterait de cette tache d’une façon très proche de ce que fait un
système d’analyse d’image basé sur la transformée de Fourier ou sur des transformées
apparentées, comme celle de Gabor (Daugman 1988 ; Clausi et Huang Deng 2003). Pourtant,
il y a manifestement de nombreux cas où des statistiques spatiales, relativement simples,
peuvent largement augmenter la pertinence de l’analyse visuelle intuitive, souvent prise en
défaut dès lors qu’il s’agit de percevoir une structure suffisamment bruitée (Figure 1-a), de
classer de façon cohérente un très grand nombre de structures ou de caractériser les variations
progressives d’une structure dans l’espace. La plus-value apportée par l’analyse quantitative
dépend fondamentalement des caractéristiques des informations spatialisées considérées et
des objectifs que l'on prétend atteindre : comparer les distributions spatiales de deux variables
quantitatives est déjà difficile (Figure 1-b) mais ce serait encore pire si les points
d’échantillonnages étaient distribués dans l’espace de façon très irrégulière. Statuer sur les
relations spatiales entre deux variables (Figure 1-c) est souvent plus difficile, même le long
d’un simple transect (ce serait encore plus dur à deux dimensions sur des points
d’échantillonnage différents). Sur ces exemples, l’analyse quantitative se tire plutôt bien
d’affaire (Figure 2), au prix d’une certaine complexité des résultats, complexité
incontournable lorsqu’il s’agit des relations spatiales entre deux variables (Figure 2-c).
On pourrait multiplier de tels exemples à l’infini, mais la constatation pratique suivante
démontre, pour moi, l’insuffisance de l’approche visuelle. Les photographies aériennes sont
largement disponibles depuis plus de 50 ans, en zone tempérée comme en zone tropicale. Leur
interprétation visuelle a été couramment utilisée pour la caractérisation et la cartographie des
paysages ou des types de forêts tempérées, qui se présentent souvent sous la forme de
mosaïques relativement contrastées, du fait de la gestion forestière et de la dominance ou de la
co-dominance d’un nombre limité d’espèces. Par contre, en foresterie tropicale, l’utilisation
par interprétation visuelle des photos est restée très limitée et s’est cantonnée à des
discriminations relativement simples (savane vs. forêt ou forêt décidue vs. forêts
sempervirentes ; voir aussi Polidori et al. 2003 pour un récapitulatif), sans grande contribution
au suivi diachronique du couvert végétal semi-aride ou à l’étude de la structure des forêts
tropicales sempervirentes. A l’inverse, l’introduction des techniques quantitatives d’analyse
d’images (Couteron 2002 ; De Wasseige et Defourny 2002 ; Asner et Warner 2003 ; Arès et
al. 2003 ; Couteron, Pélissier et al. 2005) a immédiatement permis des avancées sur ces
thèmes.
21
Figure 1 : Devinettes
Solutions à la Fig.2
A) La carte de points à droite à été simulée à
partir d'une structure géométrique remarquable
bruitée. Quelle est-elle?
0
50
100
B) Les deux cartes ci-dessous présentent les abondances de deux espèces importantes
dans la forêt de Counami, en Guyane (le rayon du cercle est proportionnel au nombre
d'individus). Laquelle des deux espèces présente l’autocorrélation spatiale à plus
longue portée ?
Dycorinia guianensis
Wacapoua americana
10
10
8
8
6
6
4
4
2
2
0
0
0
2
4
6
8
10
2 km
0
0
2
4
6
8
10
C) Le long du transect ci-dessous (brousse tachetée, Niger) le couvert végétal a été
estimé sur le terrain (courbe rouge) ainsi que la réflectance panchromatique sur photo
aérienne (courbe bleue). Les deux variables sont recodées entre 0 et 255. Que dire de la
relation spatiale entre ces variables ?
Recodage (0-255)
300
250
200
150
100
50
0
0
50
100
150
Distance (m)
200
250
22
Figure 2 : Solutions des jeux
A) Structure cachée : le périodogramme de Fourier (gauche) révèle de façon on ne peut plus
explicite que la carte de points bruitée est construite à partir d'un hexagone régulier. Le spectre
radial montre que la structure se répète 5 fois dans chaque direction.
Périodogramme
Amplitude
4
2
Spectre radial
3
Spectre
angulaire
1.5
2
1
1
0
0
5
10
Nbre d'onde
15
0.5
0
50
100 150
Angle (d°)
B) Espèces guyanaises : le variogramme de Dicorynia présente plusieurs points en dessous de
l'enveloppe inférieure de l'intervalle de confiance suggérant une autocorrélation significative
jusqu'à 1,5 km environ. Celui de Wacapoua rentre dans l'intervalle bien avant 1 km ; il présente
donc une autocorrélation de portée plus courte.
0,59
0,58
0,55
0,54
Dicorynia guianensis
0.51
0.50
1
2
3
4 km
Wacapoua americana
1
2
3
4 km
C) Deux variables sur un transect : (Les traitements suivent Diggle 2000.) Les
périodogrammes des deux variables montrent une dominance pour la même plage de fréquences
spatiales (10-30/km), même si celle-ci est bien plus nette pour la réflectance. Jusqu'à la
fréquence de 40-50/km les valeurs du spectre de cohérence sont significatives et la pente du
spectre de phase quasiment nulle. Rien n'interdit donc de considérer ces deux variables comme
décrivant la même structure, celle de la brousse tachetée échantillonnée par le transect.
Spectres
Spectre de cohérence
1
0.8
Réflectance
10
0.6
0.4
5
0.2
Couvert
0
0
Spectre de phase
5
radians
Amplitude
15
50
Cycles par km
100
0
0
50
Cycles par km
100
-5
0
50
Cycles par km
100
23
2.2.2. Nature des données spatialisées
On se focalisera sur les données les plus couramment utilisées en ce qui concerne l’étude de la
végétation terrestre. Les variables enregistrées peuvent être qualitatives (nominales), semiquantitatives ou quantitatives, et traiter de la composition floristique (abondance des espèces),
de la structure des peuplements végétaux (densité des individus, couvert, hauteur moyenne,
etc.) ou du contexte écologique (altitude, type de sol, pluviométrie, etc.). Les indices de
diversité (Pielou 1969 in Magurran 1988) sont une façon, parmi d’autres, de synthétiser et de
simplifier les données floristiques pour caractériser la végétation. Les variables physiques
provenant des documents de télédétection permettent souvent, moyennant des opérations de
validation ou de calibration au contexte local, d’obtenir des informations spatialisées sur la
végétation comme sur le contexte écologique.
En écologie de la végétation, les logiques d’échantillonnage spatial sont très variées (cf. plus
haut). Une vision un peu générale de la structure des données résultantes est néanmoins
possible, même s’il n’est pas question d’englober tous les cas particuliers. Ainsi, on peut voir
les données spatialisées utilisées en écologie comme résultant de l’échantillonnage d’une
certaine zone d’étude, sur la base d’unités primaires d'échantillonnage (U.P.; relevés ou
parcelles de terrain, transects de terrain ou aéroportés, images numériques de télédétection), à
l'intérieur desquelles sont enregistrées les variables prises en compte (cf. ci-dessus). Chaque
enregistrement d'un ensemble de variables constitue une unité d'observation (U.O.) qui peut,
parfois, être équivalente à l'U.P., mais aussi correspondre à un deuxième niveau
d'échantillonnage à l’intérieur des U.P., par exemple au travers de quadrats de terrain ou de
pixels numériques, soit des unités secondaires (U.S.). Ces U.S. peuvent être jointives et
réaliser une partition des U.P. ou, au contraire, réaliser un deuxième niveau d’échantillonnage.
Il existe, bien sûr, des exemples de dispositifs plus complexes, avec des unités tertiaires à
l’intérieur des U.S. C’est néanmoins relativement rare. Dans certains cas, les U.O.
correspondent aux individus végétaux eux-mêmes, et, lorsque ceux-ci font l’objet d’une
cartographie à l’intérieur des U.P., on pourra parler de "cartes de points" (Diggle 1983),
éventuellement "marquées" lorsque des variables (quantitatives ou qualitatives) sont attachées
aux individus. Comme les cartographies d’individus constituent un investissement important,
de nombreuses études de ce type ne se basent que sur un nombre très limité d'U.P., voire sur
une seule (prise de fait comme zone d'étude). Un autre type de données ponctuelles est celui
des "occurrences spécifiques", correspondant à des enregistrements d'espèces (ou de taxons)
localisés dans l'espace mais sans relation avec une unité (U.P.) de relevé. Typiquement, ce
type de données peut provenir de compilations de catalogues d'herbiers (e.g., Ramesh et
Pascal 1997).
2.2.3. Echelle
C'est un terme devenu particulièrement usité, bien que recouvrant des acceptions sensiblement
variées. En écologie du paysage (Turner et al. 2001), un certain consensus s’est dégagé autour
d’une vision de l’échelle d’une étude (ou d’une analyse) correspondant au binôme (extension,
résolution). L’extension renvoie aux dimensions de la zone d’étude alors que la résolution est
définie par celles (encore appelées "grain") de l'unité d’enregistrement des variables de
végétation (i.e. l'U.O.). Cette définition est particulièrement naturelle pour les données issues
de la télédétection, puisqu’elle s’applique directement au binôme (image, pixel). Elle l’est
aussi pour tout autre type de données, dès lors que les unités d’observation assurent une
24
partition complète et régulière de la zone d’étude (i.e. un lattice12). Dans le cas d’unités
d’échantillonnage dispersées, et n’assurant plus une partition de l’espace, Legendre et
Legendre (1998 p.708) suggèrent de prendre le trinôme (extension, grain, intervalle minimal
entre U.O.) comme définissant l'échelle, proposition qui paraît raisonnable.
Le discours sur la notion d’échelle d’une étude est, de fait, inséparable de celui sur les
dispositifs d’échantillonnage et, pour être complet, de celui sur les analyses quantitatives de
données spatialisées. A partir d’un lattice (ou d'un ensemble de lattices), il est très facile et
d’usage courant, de dégrader la résolution par agrégation de quadrats adjacents, pour réaliser
des analyses "multi-échelles" (de fait multi-résolutions) à l’intérieur d’une zone d’étude. Cet
exemple fait naturellement le lien avec la théorie des ondelettes (Burrus et al. 1998), qui
dénomme "échelles" les différents facteurs de dilatation de l'ondelette-mère. Ceci paraît assez
cohérent puisque ce facteur détermine la résolution spatiale (donc l'échelle) de "l'image de
texture" (notion de "transformée texturale" ; Haralick 1979) produite au travers de la
convolution de l'ondelette-mère avec le signal.
Néanmoins, dans la littérature récente, le terme "échelles" est fréquemment employé en
référence à d'autres analyses spatialisées (dont la plupart sera évoqué au paragraphe suivant, §
2.2.4.). Cet usage est plus ou moins cohérent avec les définitions précédentes selon la nature
des méthodes d'analyse considérées. Nous serons directement confrontés à ce problème à la
partie IV (§ 2.3.3.).
2.2.4. Historique et variété des analyses spatialisées pour l'étude de la végétation
L’analyse spatiale fait son entrée dans les études de végétation grâce à Greig-Smith (1952 in
1983) dans le cadre de préoccupations nouvelles pour l’époque (étude des patterns within
communities). La méthode, inspirée de l’analyse de variance hiérarchique, pose de très fortes
contraintes sur les données, qui se doivent de provenir d’une grille de quadrats jointifs dont le
nombre est une puissance de deux (système dyadique). Aussi Hill (1973) propose la méthode
des two term local variances (TTLV), qui peut s’appliquer à toute grille de quadrats jointifs,
quelle que soit sa dimension, et peut être formalisée à partir de la plus vieille des ondelettes,
celle de Haar13 (Ollier et al. 2003). On peut noter d’autres usages de grilles de quadrats
jointifs (voir Chessel (1978) pour une discussion assez large, ou Dale (2000) pour une
perspective clairement muséographique). En parallèle, l’usage du variogramme (Matheron
1973 in Wackernagel 1998), susceptible d’être appliqué à des types d’échantillonnage
beaucoup plus diversifiés, est aussi introduit dans certaines études de foresterie, mais plus
rarement de végétation. Indépendamment, les analyses de cartes de points (e.g. distributions
d'arbres) se sont développées (Ripley 1977 ; Diggle 1983), pour devenir d’usage courant vers
la fin des années 90.
La préoccupation des concepteurs de ces méthodes a d’abord été de statuer sur la nature de la
distribution spatiale (étudiée via des quadrats ou des cartes d'individus) d'une espèce unique,
aux travers des écarts (agrégation vs. régularité) par rapport à une hypothèse nulle qui est le
12
Terme fréquemment utilisé dans la littérature consacrée à l'analyse des données spatialisées (de l'ancien
français lattis)
13
L'analyse de Greig-Smith peut aussi être mise en relation avec cette dernière, comme dérivant d'une
transformée discrète en ondelettes, alors que celle de Hill dérive d'une transformée continue. Voir Misiti et al.
(1996) pour la définition des deux types de transformée.
25
processus spatial de Poisson ("distribution spatiale complètement aléatoire"). Chacune des
méthodes précédentes a cependant donné le jour à une variante permettant l’analyse des
relations spatiales entre deux espèces (par exemple, au travers de la répartition de leurs
individus respectifs). L’hypothèse nulle d’indépendance entre les deux distributions
spécifiques est, par contre, fondamentalement différente, et ne concerne en rien la nature des
répartitions spatiales des espèces prises séparément (Diggle 1983) mais seulement la nature de
leurs relations dans l'espace.
Il faut ici noter le hiatus existant entre l’objectif des études d'assemblages multi-spécifiques,
qui visent à caractériser les co-fluctuations (ou les co-occurrences) entre les effectifs d’un très
grand nombre d’espèces (en recourrant, notamment aux ordinations multi-variables), et,
d’autre part, le cadre méthodologique précédent qui ne fournit une analyse spatialement
explicite qu’au niveau de couples d’espèces. Un schéma d’analyse multi-variables,
spatialement explicite a pourtant été proposé, il y a près de 35 ans, par Noy-Meir et Anderson
(1971). Basé sur la méthode de Greig-Smith, cet article remarquable définit d'emblée les
objectifs de l'ordination multi-échelles (multiscale ordination ; MSO). Il sera prolongé par
une généralisation multi-variables des TTLV de Hill (Ver-Hoeff et Glenn-Lewin 1989), sans
pour autant que l'usage de la MSO ne se répande vraiment. Un autre point d'entrée est
l'ordination / classification des assemblages d'espèces sous contraintes spatiales (e.g. Lebart
1969 in Lebart et al. 1995 ; Monestiez 1978 ; Méot et al. 1993) ; si bien que le thème des
analyses multi-variables spatialement explicites reste, à l’heure actuelle, à la fois très ouvert
d’un point de vue méthodologique et encore peu intégré dans les pratiques courantes de
traitement des données de végétation. Comme il s’agit d’un des thèmes importants de mes
travaux, actuels et futurs, nous aurons l’occasion d’y revenir.
3. Une expérience d'écologie spatiale : les végétations contrastées
semi-arides
C'est à l'extrémité nord-ouest du Burkina Faso (Yatenga) que j'ai pu entreprendre et conduire
mon premier "chantier" scientifique cohérent, qui déboucha, entre autres, sur une thèse de
doctorat (Couteron 1998)14. Cette région relève de la bande climatique soudano-sahélienne
caractérisée par des précipitations moyennes de 400 à 700 mm/an, qui s’entend des rivages du
Sénégal jusqu’aux contreforts éthiopiens (Couteron 1998). Les faciès de végétation
correspondant à cette fourchette pluviométrique présentent souvent, pour une large gamme
d'échelles spatiales, une imbrication constante entre sol nu et végétation relativement dense,
déterminant un aspect en mosaïques fortement contrastées. Parmi celles-ci, on relève assez
fréquemment des faciès présentant une organisation spatiale périodique, soit des
physionomies végétales, non seulement striées et relativement célèbres (brousses tigrées),
mais aussi tachetées et beaucoup moins connues (Figure 3). De par le monde, ces végétations
périodiques constituent des systèmes à grande extension spatiale, en Afrique (occidentale et
orientale), en Australie et au Mexique (Tongway et al. 2001). Ceci permet de les voir comme
un élément important de la transition entre savanes tropicales et déserts, soit un espace
sensible dans la perspective du changement climatique global.
14
Ces travaux bénéficièrent de l'appui du Programme Environnement du CNRS, et ont été menés dans le cadre
du programme "Savanes A Long Terme" (SALT; CNRS-IRD), en collaboration avec les équipes de l'IRD
opérant sur le site de Bidi.
26
27
Mon intérêt pour les végétations périodiques a impliqué, tout à la fois, de formuler un
questionnement théorique, relatif à leur genèse et à leur persistance, de l’explorer avec des
modélisateurs spécialisés dans les phénomènes de morphogenèse, et d’entreprendre
différentes adaptations méthodologiques pour analyser les données spatialisées (télédétection
comme terrain) permettant d’aborder cette problématique.
3.1. Le questionnement théorique
Les mosaïques végétales contrastées des régions arides ou semi-arides obligent à concevoir la
dynamique de la végétation dans un cadre plus large que la seule théorie classique des
successions végétales. Née de l'observation des biomes forestiers, celle-ci postule, entre
autres, que la végétation tend à s’uniformiser en l’absence de perturbations récurrentes et
drastiques (Clements 1936). La persistance dans le temps des sols nus – certaines mosaïques
contrastées sont restées pratiquement inchangées durant au moins 50 ans (Couteron 2002) –
appelle d’autres explications. En contexte semi-aride, un premier élément de réponse provient
de l’effet favorable qu’exerce la végétation sur sa propre régénération (rétroaction positive) et
qui peut déterminer une bifurcation (switch) menant à la juxtaposition de taches de végétation
dense et de sols nus, fut-ce en présence de conditions de substrat homogènes (Wilson et
Agnew 1992).
Ce schéma explicatif ne peut cependant suffire à garantir la stabilité dans le temps d’une
structure contrastée, et, encore moins, l’émergence des structures périodiques observées sur le
terrain. Les théories mathématiques traitant de la morphogenèse sont là-dessus formelles
Murray (1993) : seule une interaction entre rétroaction positive (facilitation) et négative
(compétition) ayant des portées spatiales différentes peut, sous certaines conditions, garantir
l’émergence et la persistance de telles structures. C’est au travers d’une collaboration étroite
et régulière avec R. Lefever et O. Lejeune15, spécialistes de la morphogenèse dans les
systèmes physico-chimiques, qu’une première théorie relativement générique – le modèle
Propagation-Inhibition (PI ; Lefever et Lejeune 1997 ; Lejeune et al. 1999) –, a pu être
progressivement affinée par confrontations des hypothèses/prédictions théoriques avec des
structures spatiales présentées sur le terrain par les peuplements ligneux soudano-sahéliens.
La rencontre se fait en avril 1996 au symposium international (organisé par l'IRD à Bondy) où
O. Lejeune présente la première version du modèle "champ moyen" PI devant un auditoire
vite lassé par les équations. Certaines de ses prédictions, loin du schéma explicatif dominant à
l’époque (e.g. Thiéry et al. 1995 ; Dunkerley et al. 1997), suscitent immédiatement mon
intérêt, car recoupant mes intuitions de terrain : les végétations à structures spatiales
périodiques, qu’elles soient tachetées ou tigrées (Figure 3), sont probablement deux
aboutissants du même processus dynamique, et la symétrie finale ne reflète
vraisemblablement que les conditions locales du milieu (aridité plus ou moins forte et/ou
existence d’une pente notable Figure 3-d). A l’issue du symposium, je suis donc le seul à
établir et à maintenir un contact avec les modélisateurs bruxellois. Dans mon doctorat et dans
les publications ultérieures (Couteron et Lejeune 2001, publication fournie à la fin), il apparaît
que les végétations criblées de taches de sol nu, jusque-là presque totalement ignorées par la
littérature dévolue au sujet, ont une structure périodique. Le fait qu'elles soient observables
sur des terrains sub-horizontaux, donc en conditions quasiment isotropes, met en évidence
l’insuffisance des modèles qui voyaient la redistribution de l’eau (ou des nutriments) le long
15
Centre d'étude des phénomènes non linéaires et des systèmes complexes. Université Libre de Bruxelles.
28
d’une pente (anisotropie), comme condition nécessaire à la mise en place d'une végétation à
structure périodique (qui, dans ces conditions, ne peut être constituée que de bandes
approximativement alignées sur les courbes de niveau).
De 1997 à 2001, seul le modèle PI fut à même de rendre compte de la diversité des structures
périodiques observées – et plus particulièrement de celles relevant d'un contexte théorique
approximativement isotrope (Figure 4) -; sur la base de la seule équation dynamique
logistique16 (complétée par un terme de "mort") avec expression spatialement explicite (par
des "noyaux" gaussiens) des influences de facilitation et de compétition. (La compétition doit
avoir une portée sensiblement supérieure à la facilitation pour que la structure périodique
stable puisse apparaître au travers d'une "instabilité spatiale" apparentée à "l'instabilité de
Turing" (Lejeune et al. 1999).) Ensuite, ce fut la ruée sur ce thème, avec plus de 10 articles de
modélisation publiés par quatre équipes différentes entre 2001 et 2005, sans aucun nouveau
résultat de terrain, ni aucune comparaison sérieuse entre les modèles (!)17.
Figure 4 : Prédictions du modèle et structures
observées, quelques illustrations
a)
Te m
b)
Observé
ps
a) Emergence d'une structure périodique (ici
des bandes flexueuses sans orientation
dominante) au cours d'une simulation. b)
Deux types de structures à tendance isotrope
observables sur les plateaux latéritiques du
sud-ouest du Niger (clair = sols nus ; sombre
= végétation)
16
Modèle
0
200 m
parfois dite de Verhulst pour sa forme en temps discret (Murray 1993 p.37), alors que c'est la forme continue
de l'équation logistique qui est ici considérée, dx/dt = rx(1-x/K), où x est la variable et r et K les paramètres de
croissance et de saturation. Avec le terme "de mort", m, l'équation devient : dx/dt = rx(1-x/K) – m
17
Il y aurait pas mal à dire sur la fascination que les équations exercent sur les éditeurs des revues d'écologie …
29
3.2. Travaux de terrain : vers une mise en évidence du mécanisme
Dès 1996, nous avions fait l’hypothèse que l’émergence d’une structure périodique provenait
de la conjonction d’influences positives ("facilitatives") exercées par la partie aérienne des
individus végétaux et d’influences négatives (compétitives) exercées au travers du système
racinaire. La réalité biologique de ces influences, prises séparément, n’est guère contestée en
contexte aride ou semi-aride (e.g. Vetaas 1992) : la partie aérienne contribue à piéger et à
conserver les ressources rares (eau, nutriments) alors que le système racinaire les prélève. Ce
qui est par contre crucial pour l’émergence d’une macro-structure périodique est le fait que le
système racinaire s'étende et exerce ses prélèvements nettement plus loin que les limites de la
couronne (dans le cas d'un ligneux). Les travaux de terrain visant à étudier la traduction
spatiale des interactions entre ligneux ont été menés, au Burkina Faso, dans le cadre de mon
doctorat (jusqu’en 1998) puis, au Niger, dans le cadre de celui de N. Barbier (depuis 2003). A
noter que, si les excavations et les descriptions de systèmes racinaires (Figure 5) sont
nécessaires, elles ne peuvent, à elles seules, suffire à établir l'existence d'un effet compétitif
effectif.
Figure 5 : excavation de systèmes racinaires
a)
b)
a) L'auteur de ces lignes se défend d'avoir braconné l'Oryctérope, mais se
reconnaît complice d'excavation de systèmes racinaires de Combretum
micranthum G. Don à l'air comprimé (au "Soil Pick"). b) L'opération a confirmé
que les racines principales (rehaussées en orange) pouvaient s'étendre nettement
plus loin que les limites du houppier (pointillé rouge), y compris à l'intérieur des
taches de sol nu. Niger, décembre 2003.
30
Une première approche a été basée sur l’analyse de la distribution spatiale d’arbres ou
d'arbustes, soit des milliers d’individus ligneux positionnés sous la forme de "cartes de
points " dans des parcelles d’une taille allant de 10 ha à 15 ha (Couteron 1998). L'idée était
d'essayer de déceler, à partir des distributions spatiales des individus, l'existence d'un double
effet, avec "agrégation" des jeunes dans un cercle proximal autour de chaque individu adulte
(traduisant la facilitation) et "répulsion" dans un anneau distal. D'autres inférences
dynamiques ont été recherchées dans l'analyse des tendances évolutives sur les franges des
taches de végétation (Couteron et al. 2000), dans l'étude du caractère plus ou moins
périodique et anisotrope de la distribution spatiale des différentes espèces (Couteron 2001) et
dans l’analyse des relations spatiales entre individus survivants et morts, ce qui a permis de
rejeter l'hypothèse d'une éventuelle régulation densité-dépendante (Couteron et Kokou 1997).
La majorité des traitements statistiques s’est faite en référence au cadre théorique des
processus ponctuels (simples ou marqués ; Stoyan et Stoyan 1995), et la nécessité de réaliser
ces analyses dans un contexte fortement non-stationnaire (macro-hétérogène), du fait de la
macro-structure périodique, a appelé à contribuer à des développements méthodologiques18
traitant de la caractérisation des processus ponctuels inhomogènes (Brix et al. 2001 ; Couteron
et al. 2003, publication fournie, partie VI). Malgré leur intérêt général, ces développements
n'ont pas permis de mettre clairement en évidence l'effet de répulsion, alors que l'agrégation
"locale" est toujours apparue très nettement. Face à cette limite, une autre approche, visant à
acquérir et à analyser des données concernant les variations spatio-temporelles du bilan
hydrique en relation avec la distribution spatiale des ligneux, a été définie et mise en œuvre
dans le cadre du doctorat de N. Barbier (analyses en cours).
3.3. Caractérisation des macro-structures périodiques et cartographie
automatique
Jusqu’à la fin des années 90, les images satellitales n'avaient pas une résolution spatiale
suffisante pour permettre une caractérisation satisfaisante de la structure spatiale des
végétations contrastées semi-arides, alors que numériser des photographies aériennes
argentiques pouvait offrir, dès les années 90, un avant-goût de la télédétection à "très haute
résolution" (pixels métriques), dont l’usage est actuellement en train de monter en puissance.
J'y eus recours, il y a 10 ans, ce qui, outre la résolution, me permit de bénéficier d’un recul
diachronique de plus de 40 ans sur l'Afrique occidentale. La photographie argentique
numérisée se prête mal aux approches classiques d'étude de la structure des paysages (Turner
et al. 2001), qui demandent une délimitation préalable des taches de végétation (ou de sol nu),
par seuillage du signal numérique ("niveaux de gris"). Celui-ci est, en effet, incohérent à
l’intérieur d’une photo, ce qui peut expliquer la rareté des usages de photos numérisées.
Je me suis donc orienté vers une caractérisation des structures spatiales ne nécessitant pas une
délimitation a priori d'éléments texturaux (approche "statistique" vs. "structurale", au sens du
remarquable article d’Haralick, 1979), car analysant directement la fonction d’autocorrélation du signal 2-D (niveaux de gris des pixels) définissant l'image. Ceci peut se faire au
travers de la transformée de Fourier, qui possède des propriétés statistiques intéressantes
(Ripley 1981), et paraissait tout à fait indiquée pour l’étude des végétations périodiques semiarides. En fait son champ de pertinence est en train de se révéler bien plus large que les seules
18
en collaboration avec J. Chadœuf (INRA Avignon)
31
végétations périodiques (cf. partie IV). Du strict point de vue de ces dernières, l’utilisation
systématique de l’analyse de texture basée sur la transformée de Fourier nous a permis des
caractérisations objectives, en termes de périodicité comme d’orientations dominantes, des
comparaisons avec les prédictions du modèle PI (Couteron et Lejeune 2001), ainsi que
l'analyse diachronique des changements de structures, en relation avec les grandes sécheresses
des années 70 et 80 (Couteron 2002, publication fournie, partie VI). En particulier, dans une
aire protégée (Parc National du "W" du Niger), nous établissons une concomitance entre
sécheresses des années 70 et 80 et apparition des végétations périodiques tachetées aux
dépends de savanes "homogènes" (Barbier et al., 2006).
4. Conclusion de la partie III : un champ thématique
Les brefs récapitulatifs proposés dans les deux premiers points de cette partie avaient pour
objectif de montrer le rôle important, pour ne pas dire central, que l’analyse des structures
spatiales tient dans l’étude de la végétation terrestre. Ils visaient aussi à mettre en évidence
l’évolution de ce domaine scientifique vers une vision dynamique et multi-échelles des
interactions entre structures spatiales et processus écologiques. Cette vision ne pourra mûrir,
se développer, et être reconnue dans le paysage scientifique, qu’à la condition d’une très forte
intégration du triptyque "échantillonnage, modèles dynamiques et analyses des structures
spatiales" ; intégration qui peut être vue comme un des grands enjeux de la Vegetation
Science des prochaines décennies. La caractérisation des structures (patterns) dans les
données existantes suscite (ou contraint) le modèle explicatif, qui doit guider
l’échantillonnage de données complémentaires, dont l’analyse pourra déterminer des remises
en cause plus ou moins profondes du modèle.
Il me semble que les travaux sur les végétations périodiques semi-arides auxquels j’ai
participé, constitueront in fine19 une bonne illustration de l’esprit de cette démarche. Le thème
peut être jugé emblématique en ce sens qu’il illustre à la fois les rôles respectifs (i) de la
modélisation, seule à même d’expliciter le lien entre processus locaux (action des végétaux
sur les ressources) et macro-structures spatiales, (ii) celui de l’analyse de ces dernières qui se
révèle pertinente pour effectuer des choix entre grandes classes de modèles, et (iii) celui des
protocoles complémentaires, à l’échelle des processus locaux comme à celle des macrostructures, qui sont indispensables pour valider ou affiner le modèle.
19
Ce premier tableau ne sera vraiment complet qu’à l’aboutissement des thèses en cours (N. Barbier, V.
Deblauwe).
32
IV Stratégie autonome de recherche
Dans cette quatrième partie qui concerne mes perspectives d'avenir, je présenterai d'abord une
stratégie de recherche (à l'échelle de 10 ans) ayant pour objectif de permettre l'étude à grande
échelle des processus qui façonnent la structure et la composition floristique des forêts
tropicales. Cette stratégie est le fruit d'une réflexion collective20 à laquelle j'ai contribué ces
dernières années dans le cadre de l'UMR AMAP (cf. encadré 1), ce qui n'empêchera pas la
présentation suivante de refléter, sur bien des points, une vision de la question qui n'engage
que moi. Dans un deuxième temps, je présenterai une tactique de recherche individuelle au
travers de laquelle je me propose, dans les années à venir21 de contribuer à cette stratégie
d'ensemble.
1. Formulation d'un projet d’écologie spatiale abordant les
peuplements forestiers tropicaux hétérogènes
1.1 Contexte et objectifs
La compréhension des principaux processus qui façonnent les forêts tropicales représente,
aujourd’hui et pour les décennies à venir, un des grands enjeux de la science de la végétation
terrestre. Cet enjeu se justifie tout à la fois du point de vue de la science fondamentale et de la
nécessité pratique. Sur le plan fondamental, les forêts tropicales représentent un niveau de
complexité bien supérieur à celui des biomes tempérés, qui ont été simplifiés de longue date
par les glaciations quaternaires (McGlone 1996) ; et il serait particulièrement naïf de croire
que l’analyse de systèmes simples, résultats d’une histoire biogéographique spécifique, peut
prétendre subvenir à la compréhension de systèmes plus complexes, produits d’une autre
histoire largement indépendante22. Ceci ne veut surtout pas dire qu’une vision générique de
l’écologie de la végétation, à même de dépasser les limites des grands biomes, ne doive être
recherchée ; mais que cette recherche ne pourra pas faire l’économie d’une compréhension
approfondie des systèmes tropicaux.
Sur le plan pratique, il suffit de parcourir la prose générée par les institutions internationales
pour savoir que la biodiversité et la biomasse des forêts tropicales sont devenues – au moins
dans les discours - des affaires sérieuses de l’humanité. On peut certes regretter que les
moyens effectivement dévolus aux recherches abordant ces sujets n’aient pas, pour l’instant,
connu un accroissement proportionnel à celui observé à propos des conférences, rencontres ou
écrits « d’experts » consacrés aux forêts tropicales. Mais c’est une autre histoire, et il ne faut
peut-être pas désespérer de l’avenir …
20
A l'intérieur d'AMAP, le "noyau dur" de ce projet collectif est représenté par P. Heuret, J.F. Molino, E.-A.
Nicolini, R. Pélissier, Ch. Proisy, D. Sabatier, G. Vincent, avec des partenariats externes qui seront mentionnés
au fur et à mesure du texte. A l'Institut Français de Pondichéry, F. Borne, P.V. Karunakaran et B.R. Ramesh sont
particulièrement impliqués dans les thèmes de ce projet.
21
Afin de ne pas rompre de façon artificielle la continuité du questionnement scientifique, je partirai de mes
travaux récents ou en cours pour évoquer les questions en suspens et les enjeux des recherches à venir.
22
"décohérente" (au sens de Gell-Mann, 1994)
33
Encadré 1
L'UMR "botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes"
Cette UMR (CIRAD (51), CNRS (5120), INRA (931), IRD (M 123) Université de
Montpellier II) est dirigée par D. Barthélémy depuis 2003. J’ai participé aux différentes
phases de création (en 2001, sous la direction de F. Houllier) et de renouvellement de l’UMR
à laquelle je suis rattaché en tant que chercheur-associé.
Le projet scientifique de l'UMR AMAP est centré sur la caractérisation et l'analyse de la
diversité, de la forme, de l'organisation et de la structure des plantes et des peuplements
végétaux. Il s'appuie sur des méthodes originales, telles que l'analyse de l'architecture et du
développement des plantes, l'identification assistée par ordinateur, la représentation
mathématique et informatique des organes, des plantes, des peuplements et des paysages, et la
modélisation de leur croissance et de leur production.
L'UMR a pour but de fédérer : (i) des recherches cognitives traitant de la description et de
l'analyse de la diversité, des relations phylogénétiques, de l'organisation, du fonctionnement et
de la croissance des individus et des peuplements végétaux ; (ii) des recherches
méthodologiques visant à proposer des modèles mathématiques et informatiques génériques
destinés à analyser et à simuler la morphologie, la diversité et la croissance des plantes ou des
peuplements ; (iii) des recherches finalisées vers la maîtrise quantitative et qualitative de la
dynamique et de la production des peuplements végétaux, naturels comme cultivés. Ces
objectifs font de l'UMR AMAP un point de rencontre entre sciences biologiques et
agronomiques, d'une part, mathématiques appliquées et informatique, d'autre part.
L’UMR est organisée en trois équipes, correspondant à des problématiques biologiques
complémentaires, et à des niveaux d'intégration croissants :
•
•
•
“ Evolution des formes végétales et de leurs fonctions, systématique, floristique” qui
s'intéresse à la systématique, à la taxonomie et à l'évolution morphologique des
espèces ;
“ Architecture et développement des plantes ”, qui traite de la variabilité et de la
plasticité de l’architecture des plantes ;
“ Organisation et dynamique des peuplements et des paysages”, qui entend définir et
développer des méthodes quantitatives d’analyse, de modélisation et de simulation de la
dynamique des peuplements végétaux et des paysages.
C'est dans le cadre de cette troisième équipe (resp. D. Auclair), regroupant 17 chercheurs,
enseignants-chercheurs, ingénieurs et deux chercheurs associés, que s'insère le projet sur
l’organisation spatiale de la diversité des peuplements forestiers tropicaux hétérogènes (projet
PFTH).
34
Quoiqu’il en soit, j’ai la conviction que les enjeux de compréhension comme de "gestion" des
forêts tropicales appellent des travaux d’écologie spatiale ayant l’ambition d’être tout à la
fois, holistiques, à grandes échelles et à même de proposer des perspectives théoriques ou
prédictives allant au-delà du seul stade descriptif. C’est sur la base de cette conviction que j’ai
participé à la définition d’un programme de recherche à long terme que nous dénommerons
"Peuplements Forestiers Tropicaux Hétérogènes" (PFTH).
Les orientations principales du projet PFTH partent du constat que les travaux traitant de
l'écologie des peuplements forestiers tropicaux hétérogènes ont été principalement menés à
une échelle locale, sur la base d'un petit nombre de dispositifs ou de parcelles, dont les
surfaces excèdent rarement quelques dizaines d'hectares. Or l'analyse d'écosystèmes
complexes ne peut s'appuyer sur une échelle unique d'observation. Il est en effet difficile
d'expliquer l'organisation et la composition floristique d'un écosystème sans tenir compte
d'influences ou de processus se manifestant à des échelles plus larges (et parfois plus fines)
que celles retenues pour la description. Ce sont essentiellement des contraintes pratiques
(difficultés d’accès, faibles moyens humains, temps élevé pour la caractérisation botanique)
qui ont fait que les investigations sur l'écologie des forêts tropicales humides ont surtout été
menées à des échelles locales, sans grand lien avec les synthèses phytogéographiques, souvent
très descriptives, qui existent de longue date à l'échelle de grandes portions de continents.
Faire le lien entre les approches écologiques locales (échelle du peuplement), et les approches
phytogéographiques générales, appelle en effet des données et des analyses aux échelles
"intermédiaires" – allant du massif forestier (~104 à 105 ha) à la région écologique (~100.000
km²) -, échelles pour lesquelles la caractérisation de la végétation et l'exploration des
processus écologiques qui la façonnent n'en sont qu'à leurs balbutiements. (Ceci est
particulièrement vrai dans le cas de la cuvette amazonienne dont relève le plateau des
Guyanes.) Il y a pourtant de nombreux enjeux, tant fondamentaux qu'appliqués, qui ne
peuvent être abordés qu'à ces échelles. D'un point de vue fondamental, les travaux théoriques
sur la biogéographie des espèces (MacArthur et Wilson 1967 in Hubbel 2001) ont montré que
des modèles "neutralistes", tenant compte de la dispersion limitée des espèces et
correspondant aux échelles phytogéographiques, étaient susceptibles de conférer aux
assemblages locaux d'espèces des caractéristiques (abondances relatives, diversité) non
triviales et parfois étonnamment proches de celles effectivement observées (Hubbel 2001). Un
test approfondi de ces théories appelle automatiquement des données aux échelles
intermédiaires recueillies dans des contextes biogéographiques variés (voir plus loin, § 2.4.3.).
Du point de vue des applications pratiques, il faut noter que c'est à ces mêmes échelles
intermédiaires que s'exprime d'abord la demande des décideurs, en ce qui concerne
l'évaluation des ressources naturelles, l'identification des biotopes exceptionnels ou, in fine, la
délimitation des aires à protéger en priorité.
1.2. Démarche et hypothèses
Notre projet de recherche vise à aborder l’étude de l’organisation spatiale et de la dynamique
des forêts tropicales humides aux échelles intermédiaires du paysage et de la région
écologique. Ceci implique des développements méthodologiques visant à dépasser les limites
logistiques inhérentes au travail de terrain et à permettre une meilleure intégration et une
meilleure valorisation des différents types de données disponibles ou susceptibles de l’être
durant la prochaine décennie. Il s'agit aussi bien de progresser dans le domaine de la
formalisation de l’information existante, au travers des bases de données botaniques et phyto-
35
écologiques, que dans celui de l'analyse de ces données qui, bien souvent, n’a pas apporté tout
ce qu’elle aurait pu, faute d’un investissement méthodologique suffisant. Paradoxalement, on
peut dire que le manque de modèles écologiques généraux et de méthodes d'analyses
quantitatives performantes a pendant longtemps handicapé le champ thématique au même titre
(et peut-être plus) que l'insuffisance des données. En effet, la pertinence d'un jeu de données
est fonction du questionnement théorique que l'on prétend aborder et des moyens que l'on se
donne pour mesurer l'adéquation entre modèles et observations. Aussi, le travail théorique et
méthodologique doit viser à rendre l'acquisition de données futures plus cohérente et plus
pertinente, que ce soit pour aborder les grands questionnements écologiques ou pour apporter
des réponses aux questions posées par les institutions impliquées dans la gestion et la
conservation des forêts tropicales.
L'enjeu méthodologique de ce programme concerne en premier lieu l'intégration de champs
scientifiques et techniques distincts et rarement mobilisés de concert, dans le but d'atteindre
une meilleure compréhension de la végétation des forêts tropicales humides. Nous visons à
développer une alliance novatrice entre modélisation de l'architecture des peuplements
(Oldeman 1990), analyse et modélisation de la distribution spatiale des assemblages
d'espèces, et télédétection à très haute résolution spatiale (optique, laser, radar).
Les hypothèses fondamentales sur lesquelles repose le projet PFTH sont les suivantes :
- les outils actuels de télédétection, à résolution métrique ou infra-métrique, permettent – ou
permettront à brève échéance -, l'acquisition massive de mesures physiques reflétant la
structure verticale du couvert forestier (densité des strates, porosité) comme les structures
végétales visibles en canopée (distribution des couronnes des arbres et des trouées entre
elles) ;
- l'analyse de l'architecture 3-D des arbres et des peuplements permet, sur le terrain, de
caractériser des stades de la dynamique forestière (sylvigénèse ; Oldeman 1990), et la
modélisation tridimensionnelle de cette dynamique peut fournir des modèles
("maquettes") de peuplements, qui seront importantes, entre autres, pour, expliciter le lien
entre ces stades sylvigénétiques et les mesures fournies par la télédétection ;
- certaines variables écologiques spatialisables (climat, géologie, sol, fragmentation,
distance aux implantations humaines) permettent, dans une certaine mesure, d'expliquer
ou de prédire certaines propriétés des peuplements forestiers (e.g. architecture/structure)
ou des assemblages d’espèces qui leur correspondent (diversité) ;
- le pouvoir de prédiction de ces variables écologiques est susceptible de varier en fonction
des différents contextes biogéographiques, et se doit d'être évalué dans un cadre statistique
spatialement explicite et en référence à des modèles "neutres" explicitant des hypothèses
simples de dynamique spatiale et générant des formes d'auto-corrélation spatiale.
Le projet de recherche aborde donc des thèmes touchant à la confrontation entre données de
terrain et de télédétection, à l'intégration architecturale des arbres dans le peuplement, ainsi
qu'à l'analyse à des échelles variées des distributions spatiales des arbres, des espèces et des
assemblages d'espèces, en relation avec des modèles dynamiques à même de générer ces
distributions. L’ampleur de certaines échelles spatiales (et implicitement temporelles) prises
en compte (macro-écologie) impose l’inférence des processus au travers des structures
observées, ce qui est forcément délicat et qui, pour se faire dans un cadre efficace et fiable,
appelle des efforts méthodologiques dans le domaine des statistiques spatiales et de la
modélisation spatialement explicite. Les démarches à mettre en œuvre pour relever le défi des
grandes échelles spatiales sont schématisées à la Figure 6.
36
A travers cette approche, notre projet de recherche entend apporter une contribution novatrice
à l'analyse spatialisée de la composition floristique et de la diversité végétale et donc, aux
grands questionnements scientifiques concernant les origines et la perpétuation de la
biodiversité dans les forêts tropicales.
Données de terrain
(relevés, placettes, etc.). Faible extension spatiale
Figure 6 : schéma
conceptuel du
projet PFTH
Structures
observées
Structures
simulées
Structures
prédites
Modèles
dynamiques
Modèles
structuraux
(structure forestière,
abondances d’espèces,
etc.)
Descripteurs physiques
(télédétection, climat, géologie, etc.).
Large extension spatiale
(« niche »,
« neutraliste », etc.)
L'objectif ultime est la compréhension de
phénomènes de grande ampleur spatiale, au
travers de modèles dynamiques, dont les attendus
ne sont pas toujours directement confrontables
aux données de végétation issues du terrain.
Ceci impose le recours à des descripteurs
"physiques", au travers de modèles structuraux
faisant le lien avec des variables de végétation.
L'analyse des structures spatiales intervient dans
les phases d'interprétation (flèches bleues) et
dans les phases de confrontation entre les
structures observées, prédites ou simulées
(flèches vertes). Les flèches noires et rouges
décrivent les "aller-retours" classiques entre
modèles et données. Les flèches jaunes
symbolisent la démarche d'échantillonnage
complémentaire.
37
1.3. Les terrains actuels : Guyane et Ghâts occidentaux de l’Inde
Si le projet PFTH a démarré en 2001 en référence à la Guyane française, nous nous
positionnons sur des enjeux méthodologiques et des perspectives suffisamment larges pour
appeler des travaux comparatifs dans différentes régions du monde tropical, au fur et à mesure
que les moyens humains ou les partenariats le permettent. Mon affectation à l'Institut Français
de Pondichéry (IFP, cf. encadré 2), et la mise en place d'un partenariat durable entre l'IFP et
AMAP, autorisent aujourd'hui d'intégrer au projet PFTH une perspective comparative entre la
Guyane française et les montagnes de la côte ouest de la péninsule indienne (Ghâts
occidentaux), deux régions du monde tropical présentant des caractéristiques contrastées, et
où la recherche française sur les forêts tropicales a le plus investi au cours des 25 dernières
années. Nous entendons profiter des complémentarités entre les Ghâts occidentaux, marqués
par un certain isolement biogéographique et de très forts gradients bioclimatiques et
anthropiques, et la Guyane, partie intégrante de la zone nord (très peu perturbée) du bassin
amazonien, qui présente des conditions bioclimatiques comparativement assez homogènes.
Encadré 2
Le département d'écologie de l’Institut Français de Pondichéry (IFP)
Institut de recherche du Ministère des Affaires Etrangères, l’IFP a été créé en 1955 dans le
cadre du traité de rétrocession des "Etablissements français" (dont le Territoire de
Pondichéry) à l’Union Indienne. Des activités d’étude et de cartographie de la végétation y
sont menées depuis la fin des années 50, à l’échelle de l’Inde puis des forêts tropicales de
l’Inde péninsulaire. Sur la base de ses travaux antérieurs (notamment en cartographie de la
végétation), et de l’expertise scientifique et technique de son personnel indien permanent, le
département d’écologie de l’IFP est largement reconnu en Inde comme centre de référence en
ce qui concerne l’écologie des forêts des Ghâts occidentaux. Ce massif montagneux bordant
la côte ouest de la péninsule indienne est identifié comme un des principaux « hot-spots » de
la biodiversité tropicale mondiale (Myers 1990), et peut être vu, à mon sens, comme une des
régions tropicales les mieux documentées (cf. § 2.4.3.). Il s’agit donc d’un terrain d’étude
particulièrement intéressant pour aborder les grandes questions théoriques relatives à l’origine
et à la perpétuation de la biodiversité dans les forêts tropicales humides.
Le département d’écologie, dont j’assure la direction depuis septembre 2004, compte
actuellement 8 chercheurs et 6 ingénieurs et assistants de recherche, 1 doctorant et 1 postdoctorant. Il mène des recherches selon quatre axes principaux : paléo-environnements en
Inde du sud, taxonomie assistée par ordinateur, organisation de la biodiversité et gestion
durable des ressources dans les écosystèmes anthropisés.
38
2. Ma contribution au projet PFTH : travaux en cours et
perspectives pour les prochaines années
2.1. Continuité thématique et méthodologique
Le passage d'une problématique centrée sur la végétation semi-aride à un projet de recherche
traitant de forêts tropicales humides pourrait être perçu comme une rupture majeure dans mon
itinéraire scientifique. Il n'en est rien. Les principales directions méthodologiques que j'ai été
amené à approfondir au travers de l'analyse de la végétation semi-aride restent d'actualité en
ce qui concerne le projet d'étude sur les forêts tropicales humides. Dans les deux cas, ma
contribution peut être vue comme bâtie autour des mêmes thèmes, relevant de l'utilisation de
l'analyse de structures spatiales pour la compréhension des processus dynamiques façonnant
la végétation terrestre. Selon les contextes biogéographiques, l'ordre de priorité accordé aux
différentes thématiques est, bien évidemment, susceptible de changer. L'étude des
assemblages d'espèces est très simple en ce qui concerne la végétation semi-aride, alors
qu'elle est complexe et plus demandeuse de développements méthodologiques dans le cas des
forêts tropicales humides. Mais, dans les deux cas, l'analyse des structures spatiales présentées
par des variables de végétation reste utile et souvent nécessaire (bien que non suffisante) pour
la compréhension des dynamiques à long terme de la végétation. On peut aller encore plus
loin dans ce raisonnement. Les limitations à la dispersion des diaspores sont faibles en
contexte tropical sec, alors qu'elles sont notables et potentiellement lourdes de conséquences
en ce qui concerne la dynamique des espèces dans les forêts tropicales humides. En revanche,
dans ces deux situations comme dans bien d'autres, la notion de portée spatiale limitée des
processus écologiques (cf. § 2.1.5. de la partie III) s'applique ; et le concept d'émergence
dynamique de propriétés macroscopiques à partir de processus locaux à portée limitée reste
une piste de recherche fascinante pour l'avenir.
Dans les prochaines années, mes objectifs sont donc de poursuivre certains
approfondissements méthodologiques concernant l'étude des structures spatiales, tout en
travaillant à leur mise en relation avec des modèles écologiques et à leur application au
contexte des forêts tropicales humides des Ghâts occidentaux de l'Inde. Les principaux points
méthodologiques sont l'analyse de texture, l'analyse spatialement explicite des assemblages
d'espèces (donc de la diversité), ainsi que le lien entre structures observées et modèles
dynamiques.
39
2.2. Développement et applications de l'analyse texturale
2.2.1. L’analyse de Fourier : une approche méconnue bien que performante …
Outil courant en ce qui concerne l'ingénierie et le traitement du signal (Kumaresan 1993),
l'analyse par transformée Fourier n'a été que très peu utilisée pour l'observation de la terre en
général et l'étude de la végétation, en particulier, malgré des essais préliminaires très anciens
et raisonnablement prometteurs (Haralick 1979). On peut voir à cela plusieurs raisons : le
caractère peu intuitif de la méthode aux yeux des thématiciens (pourquoi aller chercher des
fonctions trigonométriques et des exponentielles complexes …?), l'idée préconçue qu'elle
n'aurait un sens qu'en présence de structures fortement périodiques (pas si étendues à la
surface de la terre), et une réputation de sensibilité face à la non-stationnarité des données23.
Sans oublier l'effet de mode lié au développement fulgurant des ondelettes (Misiti et al. 1996 ;
Burrus et al. 1998), domaine foisonnant que les thématiciens auront bien du mal à s'approprier
à court terme, mais qu'ils se plaisent à imaginer depuis quelques années comme rendant
obsolètes des techniques plus anciennes.
Il faut avouer que mon intérêt initial pour l'analyse de Fourier n’a pas été sans relation avec le
deuxième de ces préjugés, à une époque où ma priorité était d'analyser des structures spatiales
présentant de très fortes présomptions de périodicité à partir de photographies aériennes
numérisées (Couteron et Lejeune 2001 ; Couteron 2002) comme de cartes de points (Couteron
2001). Puis, progressivement, et au fil d’applications diversifiées (en termes de thématiques
comme de données), je me suis aperçu que l'approche pouvait être pertinente comme méthode
très générale de caractérisation de structures spatiales (Couteron, Pélissier et al. 2005 ;
Couteron, Barbier et al. 2006), sans exiger de gros a priori sur ces dernières ; et qu'elle était
vraisemblablement susceptible de soutenir la comparaison avec bien d’autres approches visant
à l'analyse de structures spatiales ou à la caractérisation "texturale". Ceci ne veut, bien sûr, pas
dire que la méthode soit optimale face à tous types d'objectifs ou de données, mais que, ses
potentialités - et ses limites! -, concernant des thématiques touchant à l’étude de la végétation
valent certainement la peine d'être explorées plus en détail.
2.2.2. … dont le potentiel et les limites méritent d'être mieux cernés
Il est de ce point de vue remarquable que certains spécialistes de l'analyse d'image ou de la
reconnaissance de formes continuent de baser des applications opérationnelles sur la
transformée de Fourier, fut-elle "à fenêtres" (short-term Fourier transform, Misiti et al.
199624) ou sur la transformée de Gabor (1946 in Daugman 1988), étroitement apparentée. Des
formes plus élaborées, comme la transformée de Fourier-Mellin, étant employées pour la
reconnaissance multi-échelles d'invariants morphologiques (Adam et al. in Rodrigues 2000).
Des travaux récents, visant à la discrimination de textures, ont même montré que des
techniques basées sur la décomposition (spectre) de Fourier soutiennent facilement la
comparaison avec d'autres basées sur des décompositions en ondelettes (Tang et Stewart
2000). Mais tout dépend des objectifs, qui sont potentiellement multiples (discrimination,
23
Il n'est pas évident que cette sensibilité, qui ne fait aucun doute sur le plan théorique, soit forcément très
gênante sur le plan pratique, dés lors que les enregistrements sont d’une longueur raisonnable.
24
Même s’il est bien établi que ces dernières ne permettent pas une caractérisation précise à la fois en termes de
localisation et de fréquence (Coifman et Meyer 1991 in Burrus et al. 1998), constatation qui a donné lieu au
développement des techniques d’ondelettes
40
typologie, localisation de structures singulières, etc.), et de la "chaîne de traitements"
appliquée. La décomposition du signal, au travers d'une transformée, n'est rien d'autre que le
point de départ de cette dernière, et les vrais enjeux semblent bien plus liées aux performances
respectives des processus de simplification ou de recombinaison ("features extraction") de
l'information provenant de ces décompositions initiales que des strictes propriétés de cette
dernière (Tang et Stewart 2000). Il faut en effet garder à l’esprit que la transformation, qui
n'est qu'un changement de base mathématique, conserve l'intégralité de l'information initiale
et ne fait que l'exprimer autrement (puisque que l'on peut obtenir une reconstitution exacte du
signal sur la base de l'ensemble des coefficients de la décomposition).
2.2.3. Vers une vision plus générique de l'ordination / classification texturale :
illustration à partir de deux études
Une vision assez générale des chaînes de traitement susceptibles d'être mises en oeuvre pour
comparer les structures spatiales présentes dans un grand nombre de "documents" (images,
transects de terrain, etc.), est schématisée à la Figure 7. En général, les documents seront
préalablement découpés en "fenêtres" dont la taille, choisie a priori, fixe l'échelle de
l'analyse25. Le point central est la décomposition du signal sur une base de fonctions
spatialement explicites de façon à obtenir un "spectre" pour chaque fenêtre, puis d'appliquer
une analyse multi-dimensionnelle (Lebart et al. 1995), de type ordination (e.g., ACP, AFC) ou
classification (e.g. K-moyennes, etc.), à l'ensemble des spectres. L'idée de comparer un très
grand nombre d'unités primaires d'échantillonnage en fonction de leurs structures spatiales
"internes" est très rare dans la littérature (voir le second chapitre de la thèse de S. Ollier, 2004,
pour une discussion approfondie). La formulation explicite de notre schéma d'analyse, bien
que très simple, peut donc être vue comme relativement novatrice dans les domaines de la
télédétection appliqué à l'étude de la végétation.
Pour illustrer la démarche, prenons comme exemples deux études appliquant l'ordination
texturale aux forêts tropicales humides de Guyane, pour l'étude de leur canopée (Couteron,
Pélissier et al. 2005, publication fournie, partie VI) ou du relief (Ollier et al. 2003). Les
données utilisées sont des photos argentiques panchromatiques, numérisées à pixels métriques
(issues de photos aériennes), dans le premier cas, et des transects26 d'observation par
émetteur/récepteur laser avec distance entre les points d'impulsion laser (résolution) de 7 m
dans le second. Le choix de l'échelle d'analyse est fait a priori en découpant les "documents"
en images de 100 m par 100 m pour les photos de canopée et en fenêtres de 64 impulsions
(448 m) pour les transects laser d'étude du relief27. Dans les deux cas, nous nous intéressons à
la structure spatiale d'une variable unique : la réflectance panchromatique (niveau de gris)
pour les photos et la distance de retour de l'impulsion pour les transects laser.
25
Plus précisément l'échelle de la transformée texturale résultante
Ligne d'échantillonnage dont l'orientation est supposée pertinente par rapport au phénomène étudié
27
transects laser réalisés par le BRGM sur l'ensemble de la Guyane, soit plus de 100.000 km de transects.
26
41
« Documents »
Figure 7 : schéma d'ordination / classification texturale
Taille de
« fenêtre »
…
Pour chaque fenêtre
Opérations spécifiques
à l’échelle
Transformation
Coefficients
Simplification(s) (facultatives)
« Spectre »
Table(s) des
« spectres »
Cartes de
textures
…
Ordination / classification
des « spectres »
Textures
typiques
Le choix d’une taille de
« fenêtre », donc d’une échelle,
est fondamental et oriente la
chaîne de traitement.
Mais on peut comparer les
résultats obtenus pour plusieurs
tailles de fenêtres
42
La transformée de Fourier a été appliquée à chaque image de canopée alors que la transformée
"continue" en ondelettes (Continuous Wavelet transform. CWT ; Misiti et al. 1996) a été
appliquée à chaque segment de transect, en utilisant l'ondelette de Haar, parmi bien d'autres
possibles. Une première réduction d'information est réalisée en calculant le périodogramme
2D à partir des coefficients de Fourier, ce qui signifie ignorer l'information de phase. Les
résultats de la CWT sont, quant à eux, simplifiés en ignorant l'information de "localisation
spatiale" – dont l’expression est pourtant la spécificité des approches par ondelettes comparé à
la transformée de Fourier -, pour ne conserver que l'information d'échelle au travers d'un
"scalogramme". Pour des données 1D, le périodogramme et le scalogramme sont analogues,
en ce sens qu'ils expriment tous deux comment la variance du signal étudié se décompose en
fonction, respectivement, des fréquences spatiales ou des "échelles", ce qui permet d'étudier la
"granulosité" (coarseness) du signal28. En 2D, par contre, le périodogramme contient à la fois
des informations de granulosité et d’anisotropie (existence plus ou moins marquée de
directions privilégiées), qu’il est possible d'exprimer séparément au travers des spectres
polaires (Mugglestone et Renshaw 1998 ; Couteron 2002) "r-" (radial) et "théta-" (angulaire),
ce qui revient à ignorer une possible interaction entre les deux. Dans l'exemple traité, nous
n'avons exploité que l'information de granulosité au travers du seul spectre "-r".
Pour les deux études, le dernier stade de l'analyse consiste à extraire les grandes tendances du
tableau des "spectres" (sensu lato ; r-spectres pour l'analyse de Fourier 2D et scalogrammes
pour celle de Haar à 1D) en le soumettant à une ACP. Ce faisant nous considérons les fenêtres
des "documents" (photos, transects, etc.) comme des individus statistiques et les
fréquences/échelles spatiales comme des variables alors que les valeurs contenues dans le
tableau expriment (plus ou moins directement) les variances moyennes attachées à ces
dernières. Pour les deux études, nous obtenons deux axes factoriels interprétables, qui
ordonnent les fenêtres en fonction de la granulosité du signal qu'elles contiennent. Il est
ensuite loisible d'utiliser les coordonnées factorielles sur ces axes pour affecter les unités dans
un nombre limité de classes, ce qui facilite l'interprétation des cartographies texturales
résultantes. Pour les deux études, les résultats se sont révélés intéressants d'un point de vue
thématique : l'indice de texture de la canopée (coordonnée sur le premier axe) est fortement
corrélé avec des paramètres de structure du peuplement forestier (densité et diamètre moyen
des arbres ; R² > 0,75), alors que les quatre classes texturales identifiées automatiquement sur
l'ensemble des transects laser (Figure 8) se sont révélées très étroitement liées avec des unités
géomorphologiques, définies de façon indépendante (photo-interprétation visuelle) par une
équipe de géomorphologues.
28
L'analogie s'arrête au fait que le périodogramme réalise une partition complète de la variance ce qui n'est pas
le cas du scalogramme, car les bases spatiales utilisées par la CWT sont partiellement "redondantes".
43
Figure 8 : Classification texturale de transects
laser sur la base du "scalogramme" de Haar
0
450 m
Figure adaptée de Ollier et al. (2003). L'ACP sur le tableau des scalogrammes, suivie
d'une classification ascendante hiérarchique sur les coordonnées factorielles, fait
apparaître quatre groupes (clusters) de texture. Pour chaque groupe figurent le
scalogramme moyen et un profil "représentatif" (resp. à gauche et à droite). A noter que si
l'opposition entre groupes 1 et 2 est relativement apparente, les distinctions impliquant les
groupes 3 et 4 sont plus subtiles. La nature et la résolution spatiale des données (7 m) ne
permettent pas d'étudier la canopée mais décrivent une interaction entre celle-ci et le
relief. Les groupes 1 et 2 sont, respectivement, associés aux plaines alluviales et aux
reliefs d'altitude > 60 m ; les groupes 3 et 4 sont liés aux reliefs d'altitude intermédiaire (<
60 m). Forêt de Counami, Guyane Française.
44
2.2.4. Des résultats prometteurs et bien des questions en suspens
Malgré des résultats intéressants, bien des choix techniques effectués à certains stades des
chaînes de traitements proposées sont discutables, et d'autres alternatives pourraient peut-être
permettre d’obtenir des informations thématiques plus riches ou plus faciles d'interprétation,
en particulier, face à d’autres types de données. A partir d'un périodogramme 2D, la
simplification d'information effectuée au travers des spectres polaires est discutable, et illustre
bien le côté drastique et assez arbitraire (car décidés a priori) des étapes de réduction
d'information qui sont pratiquées dans la plupart des multiples variantes de la notion
d’analyse de texture. L’intérêt du schéma de la Figure 7 est de rendre explicite de telles
réductions d'information, et de donner un cadre cohérent pour l'évaluation de nombreuses
méthodes susceptibles de permettre des analyses typologiques d'un signal. Nous insistons ici
sur le fait que c'est la pertinence des résultats pour des interprétations thématiques variées qui
est le critère de performance que nous souhaitons privilégier pour l’évaluation de travaux
futurs dans le domaine de la classification texturale. Par exemple, s'il est clair que l'on peut
directement comparer les périodogrammes 2D sur la base de toutes leurs valeurs (Tang et
Stewart 2000), il apparaît, pour nous, qu’une telle comparaison ne sera porteuse
d’interprétations thématiques riches, qu'à la condition que le schéma d’ordination (ou de
classification) final soit capable de rendre explicite ce qui dans les résultats relève,
respectivement, de la granularité, de l’anisotropie ou de leur interaction. Et ce n'est pas encore
le cas dans l'approche de Tang et Stewart (2000).
Reste aussi posée la question de l'intérêt que pourraient avoir des approches rigoureusement
multi-échelles, à même de construire une typologie des unités d'observation au travers d'une
utilisation cohérente de spectres obtenus pour des tailles de fenêtres variées. Dans cette
perspective, la théorie des bases trigonométriques locales, rattachée au cadre des ondelettes
(Burrus et al. 1998), pourrait être intéressante. Comme nous l'avons vu, le schéma de
l’ordination/classification texturale est prometteur, mais bien des questions passionnantes
restent ouvertes. Compte tenu des objectifs spécifiques des analyses écologiques, et
notamment de l'importance des étapes typologiques, l’immense littérature dévolue à l'analyse
de texture peut être une source d’inspiration, mais certainement pas de recettes prêtes à
l’emploi.
2.3. Organisation spatiale des assemblages d’espèces et de la biodiversité
2.3.1. Assemblages d’espèces et diversité
Etudier les assemblages d’espèces est l'une des démarches historiques de l’étude de la
végétation, démarche qui a rapidement intégré les techniques d'ordination et de classification
multi-dimensionnelles (Estève, 1978). Vers la même époque apparaît aussi l’usage de calculer
des indices de diversité à l’intérieur des assemblages (diversité alpha) et des indices de
similarité/dissimilarité entre ces derniers, diversité béta (R.H. Whittaker in Lande 1996). La
pratique actuelle reste encore de considérer ces approches comme distinctes, en les basant sur
des techniques quantitatives indépendantes ou sans lien reconnu. Le plus frappant dans les
45
pratiques sur le sujet est que les mêmes auteurs évaluent souvent diversités alpha et béta au
travers d'indices déconnectés ce qui revient à les quantifier dans des "unités" différentes. Au
cours de ces quatre dernières années nous avons œuvré29 à définir un cadre mathématique
unifiant l’étude des assemblages d’espèces et de leur diversité, et à en assurer son test et son
illustration au travers de jeux de données tirés de nos propres terrains de recherche
A la base de ce cadre, il y a des idées simples – d’un point de vue mathématique -, bien
qu’encore très largement méconnues par les thématiciens (bel exemple du problématique
dialogue inter-disciplinaire, tel que discuté par Chessel, 1992). En premier lieu est l'idée de
voir certains indices de diversité usuels (richesse spécifique, information de Shannon, et
indice de Simpson-Gini) comme des expressions particulières de la variance d'un ensemble de
variables (les abondances des espèces) ; et, pour cela, de considérer les tableaux "échantillons
x espèces", couramment utilisés pour l’analyse des assemblages d’espèces, comme dérivant
d’une liste d’occurrence d’espèces (Gimaret-Carpentier et al. 1998). Ceci permet plusieurs
unifications. Premièrement, en replaçant la décomposition additive (additive partitioning ;
Lande 1996) des indices de la diversité dans le cadre riche et très bien maîtrisé des analyses
de variance ou de covariance (Couteron et Pélissier 2004). Deuxièmement, en reliant certaines
méthodes d’ordination et certains indices usuels de diversité et, en particulier, en révélant le
lien entre l'Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) et la richesse spécifique (Pélissier
et al. 2003). Comme alternative apparaît le lien entre l’indice de Simpson-Gini et l’ordination
par l’Analyse Non-Symétrique des Correspondances (ANSC, Gimaret-Carpentier et al. 1998),
soit une logique de traitement plus robuste dans le contexte des forêts tropicales humides où
l'étude des assemblages d'espèces est fréquemment bruitée par les apparitions erratiques de
nombreuses espèces rares (Couteron et al. 2003).
Le cadre des listes d'occurrences d'espèces a aussi des avantages d'un point de vue pratique
puisqu'il se prête bien à la compilation de données issues de logiques d'échantillonnage
variées (parcelles permanentes, inventaires forestiers, données d'herbier), ce qui permet de
rechercher des synthèses phytogéographiques, sur la seule base des données de terrain déjà
existantes30, et à des échelles spatiales (régions écologiques ou biogéographiques) pour
lesquelles une logique d'échantillonnage unifiée est rarement envisageable, compte tenu de la
multiplicité des institutions intervenantes et des moyens dévolus à chaque étude individuelle.
Ceci ne dispense bien sûr pas d'œuvrer pour une amélioration de la qualité de
l'échantillonnage, en particulier en détectant les territoires où l'information de terrain est
particulièrement faible et pour lesquels un investissement complémentaire serait à envisager
en priorité.
2.3.2. Diversité et dissimilarité entre espèces
La réflexion sur l’organisation spatiale de la diversité ne peut plus se contenter d’une
quantification basée sur les seules différences entre espèces, sans prise en compte de la plus
ou moins grande proximité, phylogénétique ou fonctionnelle entre ces dernières. Ceci est
d’autant plus vrai que les progrès considérables de la phylogénie moléculaire permettent
aujourd’hui une reconstitution robuste et datée des arbres phylogénétiques, et, en particulier,
de celui des familles d’angiospermes (Davies et al. 2004). L’intégration de telles données de
29
En collaboration étroite avec le laboratoire de statistiques écologiques de l'Université C.B. Lyon 1 : D.
Chessel, S. Dray, S. Ollier., S. Pavoine
30
Qui auront, bien sûr, leurs limites.
46
phylogénie dans l’analyse des communautés peut apporter une perspective évolutive à la
compréhension des assemblages d’espèces (Webb et al. 2002), en ouvrant une fenêtre sur un
champ complexe et très peu exploré, croisant espace, évolution et interactions entre espèces
(Tilman et Kareiva 1997). Pour cela nous avons l'intention de mettre en oeuvre une famille
d'indices de diversité (Rao 1982), intégrant une définition de la distance phylogénétique entre
les espèces (donnée a priori), et qui peuvent être vus comme une généralisation de l'indice de
Simpson. Ces indices devraient permettre d'étudier dans quelle mesure les espèces
apparentées tendent à se retrouver plus ou moins fréquemment dans les mêmes contextes
écologiques et/ou géographiques. La prééminence des facteurs écologiques plaidant pour des
formes d'adaptations phylogénétiques (conservatisme de la niche) alors que la logique
géographique irait plutôt dans le sens de la "neutralité". Pour cela, il faut noter que, à l'instar
du triptyque d'indices usuels que nous avons l'habitude de manipuler (cf. § 2.3.1.), ceux de
Rao se prêtent à des formes de décomposition (Pavoine et al. 2004) et autorisent un lien direct
avec l'étude des assemblages d'espèces et la typologie des milieux. Par contre, ils ne prévoient
pas, dans leur forme actuelle, la possibilité de pondérer l'influence des espèces sur la base de
leurs fréquences, ce qui pourrait se révéler une limite contraignante pour certaines
applications et, donc, demander des développements au-delà de la théorie existante.
2.3.3. Diversité, assemblages d'espèces et structures spatiales
2.3.3.1. Ordination "multi-échelles"
Une traduction spatialement explicite des analyses de la diversité des assemblages d'espèces a
été proposée au travers d’une généralisation multivariables du variogramme (Couteron et
Ollier 2005, publication fournie, partie VI). Celle-ci est potentiellement cohérente avec
n'importe quelle méthode d'ordination dérivée du schéma de dualité et exprimable en fonction
d'un "triplet statistique" (Escoufier 1987 in Pélissier et al. 2003), associant un tableau de
données aux pondérations de ses lignes et de ses colonnes. Ceci inclut les méthodes les plus
usuelles (ACP, AFC, etc.), y compris celles qui sont cohérentes avec des indices de diversité
(AFC, ANSC ; cf. plus haut). Pour ces dernières, les variations de diversité béta sont
directement exprimables en fonction de la distance entre les unités d'observation, et
décomposables selon les principaux gradients floristiques révélés par l'ordination. Cette
méthode, que nous avons appliquée à des données de composition floristique inventoriées en
Guyane sur un massif forestier de 10.000 ha (exemple de valorisation de données d'inventaire
forestier dans une perspective écologique), réalise un couplage étroit entre étude des
distributions spatiales et étude des assemblages d'espèces. Aussi, les possibilités d'utilisation
et les perspectives de développements vont bien au-delà de ce qui est présenté dans l'article.
On peut en effet s'intéresser, dans un même cadre - mais pas au travers d'une seule analyse ! -,
à des typologies d'espèces en fonction de leurs structures spatiales (ce qui n'a presque jamais
été fait ; cf. § 2.2.3.), à la définition d'assemblages d'espèces sous contraintes de la structure
spatiale (e.g. Méot et al. 1993 ou Ollier 2004), comme à l'identification des "échelles"31
spatiales les plus pertinentes pour définir ces assemblages.
31
A noter au passage que le terme "échelle" est employé ici conformément à un usage actuel fréquent, mais sans
qu'un lien étroit avec les définitions discutées au § 2.2.3. de la partie III ne soit garanti quelle que soit la
méthode d'analyse spatiale sous-jacente (en particulier en ce qui concerne le variogramme).
47
Tous ces aspects relèvent du traitement d'un "cube" de données "espèces x échantillons x
échelles" (Figure 9), vision inspirée de l'article pionnier de Noy-Meir et Anderson (1971) qui
pose les objectifs assignables à l'ordination multi-échelles (multiscale ordination, MSO). Ce
champ méthodologique n'a eu qu'une application limitée dans l'étude de la végétation, peutêtre parce que les écrits fondateurs, malgré leurs mérites (ibid. ; Ver-Hoeff et Glenn-Lewin
1989) posaient le problème par rapport à une seule méthode d'ordination (l'ACP) et pour des
analyses de structures spatiales (Hill 1973 ; Greig-Smith 1983) réclamant des données
régulièrement enregistrées sur lattice ou transect. La flexibilité sur les méthodes d'ordination
est envisageable quelle que soit la méthode d'analyse des structures spatiales (Couteron et
Ollier 2005) ; mais le variogramme multivariables permet, de plus, d'envisager un schéma
beaucoup plus flexible en termes de données. Au-delà de la seule variographie descriptive ou
analytique, il pourrait peut-être permettre d'envisager des formes d'inférence géostatistique
(de type krigeage ; Wackernagel 1998) pour l'étude des assemblages d'espèces et de leur
diversité.
Caractérisations des assemblages
d’espèces à une échelle particulières
d’
z
ob Un i
se tés
rv
at
io
n
Figure 9 : Vision tridimensionnelle de l'analyse
multi-échelles des assemblages d'espèces
y
Espèces
Caractérisations
multi-échelles de la
structure spatiale
d’une espèce
x
Echelles
Schéma inspirée de Noy-Meir & Anderson (1971). Pour chaque plan, vertical comme
horizontal, il y a de nombreuses méthodes possibles, d'où le pluriel "caractérisations".
La comparaison entre plusieurs plans verticaux revient (entre autres) à étudier comment
les inter-relations entre espèces changent avec l'échelle (taille de l'U.O. ou classes de
distances entre U.O.). En considérant plusieurs plans horizontaux, on peut (entre
autres) faire une typologie d'espèces sur la base de leur structures spatiales, ellesmêmes caractérisables de multiples façons.
48
2.3.3.2. Un cadre théorique pour une variété d'analyses ?
Néanmoins, dans ce grand domaine encore très ouvert, d'autres pistes ou alternatives sont
envisageables. Comme toujours, comparer leurs intérêts relatifs n'aura de sens que par rapport
à des objectifs bien définis, en rapport avec des types de données et des priorités thématiques :
localiser des écotones ou des limites biogéographiques n'appelle vraisemblablement pas la
même méthode que définir et cartographier des gradients multi-spécifiques! Par contre, il ne
peut qu'être intéressant et utile de se représenter les alternatives méthodologiques dans un
cadre théorique cohérent, de façon à pouvoir comparer leurs propriétés intrinsèques,
indépendamment des données32. Il ne s'agit pas là que de pure satisfaction intellectuelle :
comparer les résultats d'études écologiques, réalisées par des auteurs différents et usant de
méthodes variées, de façon à atteindre un plus grand niveau de généralité dans les conclusions
(méta-analyse), demandera d'être capable de resituer les méthodes les unes par rapport aux
autres et d'apprécier leurs forces et faiblesses respectives au regard des objectifs thématiques
affichés.
Le concept d'ordination "multi-métriques" (tel que formulé par D. Chessel, comm. orale33),
paraît contenir un important potentiel de généralisation et de clarification méthodologique,
potentiel qui reste encore largement à explorer. Ce concept est basé sur l'expression de la
distribution géographique des unités d'observations par le biais de "matrices de voisinage"
(Lebart 1969 in Lebart et al. 1995), dont la définition fixe les "échelles" de l'analyse. (On
peut, par exemple, considérer une famille de matrices définissant des voisinages de taille
croissante34.) A chaque échelle, on peut définir une matrice de variance/covariance entre les
variables étudiées (par exemple les abondances d'espèces), si bien que les méthodes d'analyse
multi-tableaux (Lavit et al. 1994) autorisent la comparaison systématique de ces matrices.
Cette logique permet d'intégrer plusieurs méthodes "classiques" d'étude des structures
spatiales. Nous y faisons référence en ce qui concerne le variogramme (Appendice de
Couteron et Ollier 2005 ; publication fournie à la fin) mais sans évoquer le potentiel
considérable de l'analyse multi-tableaux. (Chaque chose en son temps !) La typologie des
structures spatiales réalisée au travers du "scalogramme" de Haar par Ollier et al. (2003 ; cf. §
2.2.3.) explicite aussi les matrices de voisinage pour en déduire une "normalisation" entre les
échelles (voir Ollier 2004 pour une discussion détaillée). Sans celle-ci, les échelles grossières
risquent fort de dominer l'analyse et de réduire les résultats à quelques trivialités non
stationnaires. L'absence de normalisation dans les méthodes "historiques" de MSO explique
peut-être le faible succès qu'elles ont rencontré, du fait de premières applications guère
informatives. L'autre intérêt d'un cadre théorique fondé sur les matrices de voisinage est que
ces dernières peuvent très bien exprimer des voisinages topologiques basés sur autre chose
que des distances spatiales. Ceci permet donc d'envisager des applications traitant, par
exemple, de l'étude de la variabilité d'attributs bionomiques ("traits de vie") le long d'arbres
phylogénétiques ou taxonomiques, pour peu que ces derniers se voient munis de relations
topologiques idoines.
Une autre vision de l'analyse multivariée spatialement explicite, potentiellement tout aussi
intégratrice, est de recourir à une "transformation", au sens d'une projection sur les vecteurs
32
Perversion courante en écologie quantitative : prétendre comparer des méthodes à partir de jeux de données
sans grande généralité (et souvent simulés).
33
Chessel D. Ordination multi-métriques. présentation orale à un séminaire informel tenu en 2001 à l'Université
C.B. Lyon 1.
34
Dans cet exemple, chaque échelle correspond à une taille de voisinage.
49
d'une base orthonormée spatialement explicite, pour analyser et comparer des structures
spatiales plurispécifiques. On peut, bien sûr, penser à des bases prédéfinies, parmi lesquelles
celle des fonctions périodiques de Fourier constitue une candidate respectable, bien que
présentant de nombreuses contraintes. (Son avatar en "vagues carrées" que constitue la
transformée de Walsh-Hadamard35 mériterait peut-être plus d'intérêt pour l'étude des
comptages d'individus végétaux.) Keitt et Urban (2005) utilisent le schéma hiérarchique
"classique" de décomposition en ondelettes (Burrus et al. 1998) pour étudier les relations
espèces-milieux, mais la contrainte de niveaux hiérarchiques dyadiques paraît excessive36.
Quoi qu'il en soit, il est clair que, en évoquant le recours à des bases spatiales, nous nous
retrouvons dans une logique très proche de celle qui a été développée au § 2.2.3., à ceci près
que nous envisageons ici des données plus complexes (multivariées), que nous nous posons
aussi la question de l'ordination spatialement contrainte (Ollier 2004), et pas seulement celle
de la typologie des structures spatiales ; et que nous prétendons aborder des jeux de données
dont les unités d'observation peuvent avoir une distribution spatiale irrégulière, et pas
seulement des lattices ou des transects réguliers. Ceci fait beaucoup de choses en plus et
beaucoup de questions intéressantes pour l'avenir ; et, en tout premier lieu celles relatives au
choix ou à la construction de la base spatiale.
En effet, les bases prédéfinies apparaissent a priori peu attractives en présence d'une
distribution irrégulière des unités d'observation puisque, dans ce cas, leurs vecteurs ne sont
plus orthogonaux et ne réalisent plus une partition de la variance d'un ensemble de variables
étudiées. L'alternative peut être de construire des bases spatiales orthonormées, spécifiques au
jeu de données, en diagonalisant une matrice de voisinage entre les unités d'observation
(Sabatier et al. 1993 ; Lincy 2003). Le principe dépasse, bien sûr, le seul espace
géographique, puisqu'une démarche analogue (mais pas strictement homologue) vient d'être
appliquée (Ollier et al. 2005) à l'étude de la variance d'une variable le long d'un arbre
phylogénétique. Néanmoins, dès lors que la diagonalisation traite d'une relation de voisinage
unique, il ne s'agit plus, à strictement parler, d'une logique multi-échelles. Par contre, on peut
espérer, dès lors que la distribution spatiale des observations n'est pas excessivement
irrégulière, que la structure spatiale des vecteurs propres de la matrice de voisinage soit
relativement explicite en termes de granulosité et d'anisotropie. Borcard et al. (2004) ont
récemment proposé une méthode, basée sur la diagonalisation d'une matrice de voisinage.
Bien qu'étant susceptible d'acquérir une certaine influence auprès des écologues, cette
méthode semble présenter des défauts trop importants pour pouvoir être considérée comme
une voie d'avenir satisfaisante37. La question est donc encore relativement ouverte.
2.4. Mise en perspective : structures spatiales, données et modèles
Du point de vue de la science de la végétation (vegetation science) dont je relève, les
intéressantes questions méthodologiques précédentes se doivent, in fine, de concourir à une
meilleure compréhension des processus déterminant les modalités de distribution spatiales des
espèces ou des assemblages d'espèces. En particulier, mon objectif est d'utiliser ces méthodes
pour traiter ces questions dans une réelle perspective multi-échelles ; de façon à aborder des
35
A noter que celle-ci peut être aussi définie à partir d’un "paquet d’ondelettes" construit à partir de l’ondelette
de Haar Misiti et al. 1996)
36
Puisqu'elle pose à peu près les mêmes exigences et contraintes que l'analyse "historique" de Greig-Smith.
37
La méthode procède à une suppression d'une partie des vecteurs propres de la matrice de voisinage, sur la base
d'un seuil arbitraire de variance, ce qui rend les résultats difficiles d'interprétation, en particulier pour ce qui est
de l'étude des relations entre assemblages d'espèces et facteurs du milieu (qu'elle prétend pourtant aborder en
priorité).
50
échelles spatiales "macro-écologiques" (Brown 1995), incluant le paysage ou la région
biogéographique, qui sont, jusqu'à présent, souvent restées hors de portée de l'écologie
quantitative. Moyennant quoi, le travail méthodologique concernant l'analyse des structures
spatiales ne se traduira par de réelles avancées thématiques que s'il est étroitement couplé à
l'acquisition de nouvelles données, qu'elles proviennent de la télédétection comme du terrain,
ainsi qu'à la définition et à l'usage de modèles dynamiques visant à expliciter de grandes
hypothèses écologiques relatives à l'origine, à la diffusion et à la coexistence des espèces
végétales (Figure 6). A noter que la vision intégratrice du programme PFTH nous amène à
plutôt privilégier les modèles de communautés par rapport aux modèles d'espèces
particulières.
Un tel couplage va, bien-sûr, au-delà d'un projet individuel, fût-il mené en partenariat, et n'est
concevable qu’au travers de l’effort collectif de longue haleine que représente le projet PFTH.
2.4.1. Données et modèles de "niche"
Du point de vue des données, une première contribution de l'analyse spatiale est de fournir de
nouveaux descripteurs écologiques, plus élaborés que certaines variables initiales. Ceci est
particulièrement vrai dans le cas des données de télédétection qui, au départ, ne recèlent qu'un
faible niveau d'information thématique avérée. Nous avons vu que l'analyse texturale est à
même de "transformer"38 ces données en de nouvelles variables, qui peuvent être étroitement
liées à la topographie du territoire ou à la structure du peuplement forestier (cf. § 2.2.3.) ; et,
ce faisant, devenir des descripteurs écologiques susceptibles d'être cartographiés sur des
étendues excédant largement les possibilités du travail de terrain. La définition et la
cartographie des variables exprimant la structure du paysage (Turner et al. 2001) et, plus
particulièrement, la plus ou moins grande fragmentation des massifs forestiers relève aussi de
la notion générale de transformée texturale (Haralick 1979). Cependant cette thématique se
prête beaucoup plus facilement aux approches "classiques" (Turner et al. 2001), basées sur
des seuillages binaires (e.g. forêt vs. non-forêt) et sur l’analyse de la distribution spatiale des
catégories résultantes.
Pour ce qui est du couplage avec les acquisitions de données, on peut dire que la
systématisation des analyses de structures spatiales est directement à même d'orienter les
futurs efforts de terrain vers plus d'efficacité et de pertinence, en faisant apparaître les points
faibles des jeux de données existants (gap analysis), en terme d'homogénéité géographique de
la distribution des observations, comme en terme d'équilibre par rapport à la variabilité des
principaux descripteurs écologiques ; et, de façon plus subtile, de renseigner sur le niveau de
confusion pouvant résulter de biais géographiques dans l'échantillonnage des descripteurs
écologiques. Cet aspect est essentiel pour ce qui est de la compréhension et de la modélisation
des répartitions spatiales des espèces. C’est en partant de cette constatation que, dans le cadre
du projet DIME39, un protocole d’échantillonnage novateur a pu être défini, à partir des
résultats d’une parcelle de 10 ha (Pélissier et al. 2003), pour évaluer dans les meilleures
conditions possibles les variations d’assemblages d’espèces (diversité béta) en fonction d'une
typologie de situations géomorphologiques (à l’échelle d’un massif forestier de 8.000 ha,
Montagne Plomb, Guyane). Réaliser des échantillonnages complémentaires, en référence
38
Il s'agit bien d'une "transformée texturale", au sens d'Haralick (1979).
DIME : Diversité multi-échelles, spécifique, structurale et fonctionnelle des arbres en forêt guyanaise. Projet
(2002-2006) sur financement du Ministère de l'Ecologie et du Développement Durable (MEDD)
39
51
explicite à un nombre limité de descripteurs écologiques, est une condition nécessaire pour
que le plein potentiel des modèles de niche et de décomposition de la diversité puisse être
évalué, et pour que ces derniers puissent, éventuellement, être appliqués dans une optique
réellement prédictive (Guisans et al. 2002). Ce faisant, ce potentiel se devra aussi d'être
évalué en référence aux prédictions des modèles alternatifs "neutralistes".
2.4.2. Structures spatiales et modèles neutralistes
En s'inspirant des acquis de la génétique des populations, des théoriciens de l’écologie des
communautés ont proposé ces dernières années un certain nombre de modèles, dits
"neutralistes" car négligeant en première approche les interactions entre espèces et leurs
réactions aux facteurs environnementaux. Ces modèles visent à prédire la diversité des
communautés écologiques locales au travers d’une dynamique d’extinction et d’immigration
résultant de la dispersion limitée des espèces (fonctionnement en méta-communautés e.g.
Hubbell 2001 ; Chave et Leigh 2002 ; Chave 2004). Ces modèles neutres se sont révélés
étonnamment performants pour expliquer les distributions d’abondance d’espèces ainsi que
les courbes d’accumulation du nombre d’espèces en fonction de la taille de l’échantillon ou de
la surface échantillonnée (courbe aire-espèces ; Hubbell 2001). Cela étant, les comparaisons
entre prédictions neutralistes et données observées sont restées peu nombreuses et souvent
limitées à un petit nombre de sites, ce qui n’a pas empêché de détecter, déjà, des cas de nonadéquation entre réalité et prédictions. De fait, ces modèles n’ont pas la prétention d’être autre
chose qu’une "hypothèse nulle", certes beaucoup plus élaborée et donc informative que celles
"d’absence complète de structure spatiale", très peu réaliste, qui a été jusque-là
principalement utilisée dans l’étude des relations entre espèces et facteurs du milieu (voir
néanmoins, entre autres, Harms et al. 2001 et Keitt et al.2002).
L’enjeu des études ultérieures ne doit donc pas être vu comme celui d’une "falsification"40 des
modèles neutralistes, mais plutôt comme celui d’une analyse pertinente des éventuelles
déviations des données par rapports aux prédictions de ces modèles et, entre autres, d’une
mise en relation de ces déviations avec des facteurs environnementaux. Réciproquement, on
pourrait tout aussi bien s’employer à tester la performance de modèles basés sur les facteurs
environnementaux à l’aune de l’hypothèse nulle neutraliste, ce qui n’a encore jamais été fait
mais se devra sans doute de l’être. Quel que soit l’angle d’attaque envisagé, établir un lien
conceptuel entre ces deux approches, historiquement distinctes, sera dans les années à venir
un des enjeux intellectuels de l'écologie des communautés41.
Plus concrètement, et de notre point de vue, établir ce lien supposera d'apprendre à exprimer
les prédictions neutralistes dans le langage des méthodes analytiques que nous utilisons ou
que nous développons pour l'analyse spatialement explicite des assemblages d'espèces et de
leurs relations avec les facteurs environnementaux (cf. plus haut). Par exemple, ceci voudra
dire être capable de préciser quelle est la forme que l’on doit attendre de la distribution des
valeurs propres de l’AFC d’une communauté générée selon certaines hypothèses neutralistes,
quelle est la forme attendue pour son variogramme multivarié (Couteron et Ollier 2005), ou
quel est le pouvoir explicatif moyen d’un descripteur structuré dans l’espace par rapport aux
40
Voir Chave (2004) pour une discussion détaillée et argumentée de ce point
Ce sera un des points importants du projet OSDA « organisation spatiale de la diversité des arbres des forêts
tropicales aux échelles régionales » (2006-2008, financement MEDD) qui sera une des lignes structurantes de
nos actions dans les années à venir.
41
52
occurrences des espèces d'une telle communauté neutre. Ces questions n’ont pour l’instant
aucune réponse précise - explicite ou empirique (basée sur des simulations) -, ce qui limite
l’usage des hypothèses nulles neutralistes pour l’analyse des données existantes. En effet, la
modélisation neutraliste s’est, jusque-là, surtout attachée à rendre compte de la distribution
moyenne d’abondance des espèces, qui sous-tend le calcul de la diversité alpha, alors que la
diversité béta, fondamentalement basée sur les variations inter-échantillons de la distribution
d’abondance, n’a fait l’objet que de peu d’attention. Pourtant, une intégration explicite de la
vision neutraliste dans le processus d’analyse/modélisation des relations espècesenvironnement semble possible à court terme. Ainsi, la contribution de Chave et Leigh (2002)
ouvre clairement la voie en proposant une formulation de la diversité béta (explicite et
dérivant de l’indice de Simpson) telle qu’attendue sous des hypothèses neutralistes. Plus
récemment, He (2005) a établi la relation entre le "nombre de diversité" de Hubbell (2001) et
ce même indice de Simpson, ce qui laisse entrevoir, à court terme, une possibilité
d’unification des points de vue, avec intégration d'attendus neutralistes dans le cadre
d’analyse de l’organisation spatiale de la biodiversité que nous utilisons (Couteron et Pélissier
2004 ; Couteron et Ollier 2005).
2.4.3. Mise en œuvre en dans les Ghâts occidentaux de l’Inde
La région des Ghâts occidentaux de l’Inde est marquée par plusieurs gradients climatiques
forts (Pascal 1988). Un premier gradient correspond à la diminution des précipitations totales
annuelles et à l’augmentation de la durée de la saison sèche, qui passe de moins d'un mois à
plus de 6 mois par an avec l’augmentation de la latitude. Ce gradient, qui s’exprime sur une
distance de plus de 1000 km, n’a que peu d’équivalents dans le monde tropical et représente
une opportunité exceptionnelle pour l’étude des relations espèces-environnement à l’échelle
régionale. Un second gradient pluviométrique, qui s’exprime souvent sur de courtes distances
(quelques dizaines de kilomètres), correspond à la diminution rapide des pluies de moussons
avec le franchissement de la crête des Ghâts, et l'opposition entre versants "au vent" et "sous
le vent". Le troisième gradient marque la diminution des températures avec l’altitude qui varie
entre 0 et 2600 m. Les forêts tropicales humides des Ghâts occidentaux, de par leur histoire
(isolement ancien par rapport aux forêts tropicales humides d’Asie du sud-est) et l’existence
de forts gradients climatiques, sont caractérisées par un taux d’endémisme spécifique
exceptionnellement élevé (plus de 50% des espèces d'arbres ; Ramesh et Pascal 1997).
L’interaction de ces gradients environnementaux détermine des types forestiers variés, bien
définis du point de vue de leurs espèces dominantes, de leurs inter-relations dynamiques, ainsi
que de leurs formes de dégradation anthropique (Pascal 1988). L’effort de collection et
d’organisation systématique des données, impulsé dès les années 70 par J.-P. Pascal et
poursuivi depuis par l’IFP (en particulier autour des travaux de B.R. Ramesh) permet
aujourd’hui de pouvoir aborder des questions d’écologie spatiale à des échelles variées. Ceci
ne dispense bien sûr pas de recueils complémentaires de données.
A l’échelle du peuplement, il est possible de s’appuyer sur les données d’un site permanent
(Uppangala), dont la dynamique (croissance du diamètre des arbres, mortalité, apparition de
nouveaux arbres) est suivie depuis 15 ans par l’IFP. Celles-ci seront mises à contribution pour
tester si un modèle neutraliste est à même de rendre compte du nombre d’espèces apparues en
15 ans dans le dispositif. Dans le cadre d'un projet fédérateur pour l'équipe "organisation et
dynamique des peuplements et paysages" d'AMAP, les données de croissance en diamètre
53
seront aussi utilisées pour définir et calibrer un modèle de croissance de peuplements
forestiers restituant de façon explicite le développement tridimensionnel des arbres et leurs
interactions compétitives pour l'accès à la lumière et à l'espace. Les principales fonctions de
ce modèle, inspirées de travaux préalables en Indonésie (G. Vincent)42, se voudront
génériques et intégrées dans la bibliothèque de programmes Capsis43.
A l’échelle de certaines régions écologiques, des relevés floristiques (acquis ou à réaliser)
pourront permettre de mesurer l’effet de la structure du paysage, notamment de la
fragmentation anthropique (importante dans beaucoup d’endroits des Ghâts), sur la
composition floristique de fragments forestiers situés en conditions climatiques/géologiques
homogènes. L’analyse de la texture de canopée sera utile pour systématiquement évaluer la
structure des peuplements forestiers, et donc le niveau de perturbation, dans les fragments pris
en compte.
A l’échelle des Ghâts et du grand gradient latitudinal, l’analyse des données "d’occurrences"44
des espèces arborées (Ramesh et Pascal 1997) peut permettre une mesure explicite de la part
de diversité attribuable aux facteurs environnementaux (Couteron et Pélissier 2004). Un
modèle neutraliste à dispersion limitée pourra être implémenté pour tester les hypothèses
selon lesquelles l’extrême sud des Ghâts aurait été un centre de spéciation et/ou un refuge
durant les périodes les plus sèches du quaternaire. Des cartes régionales de diversité alpha et
béta pourront aussi être réalisées sur une base rigoureuse. Ce type de carte n’a encore jamais
été produit dans le monde par manque simultané d’un cadre méthodologique, maintenant
disponible moyennant quelques raffinements (cf. § 2.3.1.), et de données adéquates, le jeu de
l’IFP étant unique de par son ampleur dans le monde tropical.
Les Ghâts occidentaux de l'Inde, de par leurs caractéristiques naturelles et l'investissement
antérieur de l'IFP, constituent donc un cadre particulièrement favorable pour mener à bien des
travaux d'écologie spatiale à différentes échelles emboîtées. Le travail méthodologique se veut
suffisamment générique pour couvrir différentes parties du monde tropical et s'enrichir
d'applications guyanaises et indiennes. Du point de vue des théories sur la diversité et la
nature des communautés végétales, la comparaison de résultats obtenus dans ces deux
contextes biogéographiques contrastés devrait, à moyen terme, se révéler particulièrement
riche d'enseignements. L'intuition voudrait que la Guyane présente des communautés
végétales modérément contraintes par leur environnement et marquées par la dynamique des
populations (y compris des formes de dérive neutraliste) ; alors que les connaissances déjà
acquises sur les Ghâts occidentaux suggèrent plutôt un niveau conséquent de contrôle
environnemental. Mais bien des questions restent ouvertes dans les deux cas et rien n'oblige la
réalité à être conforme à nos intuitions. Rendez-vous dans quelques années ...
42
http://www.worldagroforestry.org/Sea/Products/AFModels
http://amap.cirad.fr/presentation/programmes/amap/logiciels/capsis.shtml
44
Rappelons qu'e l'on entend par-là l'observation d'une espèce particulière en une localisation géo-référencée
43
54
3. En guise de conclusion
Dans cette quatrième partie, j'ai d'abord exposé les grandes lignes d'un projet de recherche
collectif, envisagé comme un effort de longue haleine (disons, à l'échelle d'une décennie), qui
vise à permettre l'étude des communautés végétales tropicales dans des perspectives macroécologiques, et à l'inscrire dans la dynamique d'une écologie spatiale encore en plein
développement. Cette vision, bien que personnelle par certains aspects, est aussi le fruit de
plusieurs années de collaborations avec mes collègues de l'UMR AMAP, impliqués dans ce
projet. Il me semble que ce dernier devrait pouvoir aussi susciter des collaborations fortes audelà des limites de l'UMR, en particulier sous la forme de réseaux internationaux. (Le
partenariat entre AMAP et l'IFP en est un premier exemple.) Dans l'avenir, je resterai
disponible pour animer le travail autour de certaines thématiques ou dans le cadre de certains
de ces réseaux.
Pour ce qui est de ma contribution scientifique à ce projet, j'ai préféré l'aborder en restant très
proche des thèmes et des objets sur lesquels je travaille actuellement, et je n’ai pas souhaité
me laisser entraîner trop loin, que ce soit sur le plan de la chronologie ou des thèmes. Le
travail de recherche me semble, par nature, marqué du sceau de l’incertain. Rien d'un tant soit
peu novateur (et non trivial) ne peut être prétendu faisable tant qu'il n'a pas été réalisé. Et ce
qui paraît particulièrement intéressant ou prometteur, aujourd’hui, peut très bien se révéler,
demain, banal car rapidement maîtrisé ou, au contraire, sans issue. Réactivité et flexibilité me
paraissent des nécessités, ce qui ne veut pas dire sombrer dans un opportunisme incohérent.
S’intéresser aux méthodes permet, dans une certaine mesure, de concilier continuité
intellectuelle et flexibilité thématique : le fait que je n’ai pas parlé de gène ne m’empêche pas
de savoir que, là où je prétends étudier des distributions spatiales d’espèces ou de taxons, je
pourrais tout autant étudier des distributions spatiales d’allèles (pour certaines méthodes, ce
genre d'application a pu être antérieur à d'autres …). Il ne serait pas difficile de multiplier les
exemples dans cette veine. Ne pas être rivé à une programmation personnelle étroite est aussi
un gage de bonne insertion dans un collectif, car une juxtaposition de projets individuels ne
couvrira jamais toutes les priorités d'un projet d'équipe.
Mon cadre à 10 ans est celui du projet collectif, même si je sais que ce dernier demandera des
réajustements réguliers, voire des réorientations, en fonction de ses réalisations, de ses échecs
et des évolutions du contexte scientifique général. La vérité est que l’on sait peu de choses sur
les forêts tropicales, et que l’effort de recherche qui leur est consacré est dérisoire - et, qui
plus est, parfois gaspillé. Le peu que la communauté scientifique estime savoir est souvent lié
à des sites très spécifiques, pouvant à peine prétendre être représentatifs des entités
biogéographiques particulières où ils se trouvent. "Couvrir" l’espace tropical, fût-ce dans des
formes assez descriptives, reste donc une nécessité, ne serait-ce que pour avoir une idée de la
gamme des structures et des processus qu’il est susceptible de receler (Burke et Lauenroth
2002) et des enseignements qu'il peut apporter à l'écologie générale. Il ne faut pas tarder, car
la réalité, qui est encore accessible aujourd’hui, sera amoindrie et transformée demain. Cela
ne veut pas dire qu’elle sera inintéressante à étudier, mais qu’elle ne pourra plus livrer qu’une
vision distordue et incomplète de ses propriétés originelles. Il y a dans l’écologie tropicale
d'aujourd'hui des points communs avec l’archéologie d’urgence, même si les enjeux ultimes
de toute science se placent au-delà du seul recensement d'objets ou de faits.
55
Les avancées technologiques devraient pouvoir nous aider à faire plus en moins de temps, et à
dépasser plus rapidement le stade de la seule description. Bientôt la télédétection nous
inondera de mesures physiques en tous genres, qu’il ne "restera plus qu’à" mettre en relation
avec des faits écologiques ; l’informatisation des collections biologiques existantes de par le
monde permettra la mobilisation rapide des données disponibles sur un espace ou un sujet ;
l’informatique de terrain facilitera le processus de détermination botanique, en rapidité et en
fiabilité, mais sans pour autant supprimer le goulot d’étranglement que représente le travail
des taxonomistes qualifiés, bien trop rares de nos jours.
Ces avancées technologiques, en permettant d'accéder à plus de données, plus vite,
confirmeront rapidement l'enjeu du travail méthodologique à l'interface entre données,
modèles écologiques et statistiques spatiales..
56
4. Références citées dans les parties III et IV
Ares J., Del Valle H. et Bisigato A. (2003) Detection of process-related changes in plant patterns at extended
spatial scales during early dryland desertification. Global Change Biology 9, 1643-1659.
Asner G.P. et Warner A.S. (2003) Canopy shadow in IKONOS satellite observations of tropical forests and
savannas. Remote Sensing of Environment 87, 521–533.
Barbier N., Couteron P., Deblauwe V., Lejoly J., Lejeune O. (2006) Self-organized vegetation patterning as a
fingerprint of climate and human impact on semiarid ecosystems. Journal of Ecology 94, 537-547.
Borcard D., Legendre P., Avois-Jacquet C. et Tuomisto H. (2004) Dissecting the spatial structure of ecological
data at multiple scales. Ecology 85, 1826–1832
Brix A., Senoussi R., Couteron P. et Chadœuf J. (2001) Assessing goodness of fit of spatially inhomogeneous
Poisson processes. Biometrika 88, 487-497
Brown J.H. (1995) Macroecology. The University of Chicago Press, Chicago.
Burke I.C. et Lauenroth W. K.. (2002) Ecosystem ecology at regional scales. Ecology 83, 305-306.
Burrus, C.S., Gopinath, R.A., Guo Haitao (1998) Introduction to wavelets and wavelet transforms. A primer.
Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ.
Clausi, D.A. et Huang Deng (2003) Design-based texture feature fusion using Gabor filters and co-occurrence
probabilities. IEEE transactions on image processing 14, 925-936.
Chave J. (2004) Neutral theory and community ecology. Ecology Letters 7, 241-253.
Chave J. et Leigh E.G. Jr. (2002) A spatially explicit neutral model of beta-diversity in tropical forests.
Theoretical Population Biology 62, 153-168.
Chessel D. (1978) Description non paramétrique de la dispersion spatiale des individus d'une espèce. In:
Biométrie et écologie (eds Legay J.M. et Tomassone R.), pp. 45-136. Société Française de Biométrie.
Chessel D. (1992) Echanges interdisciplinaires en analyse des données écologiques. Mémoire d'habilitation à
diriger des recherches, Université C.B. Lyon 1.
Clements F.E. (1936) Nature and structure of the climax. Journal of Ecology 24, 252-284
Couteron P. et Kokou K. (1997) Woody vegetation spatial patterns in a semi-arid savanna of Burkina Faso, West
Africa. Plant Ecology 132, 211-227
Couteron P. (1997) Les secteurs intermédiaires entre domaines soudanien et sahélien en Afrique Occidentale.
Simples transitions ou réalités à part entière? In: Phytogéographie tropicale, réalités et perspectives (eds
Guillaumet J.L., Belin M. et Puig H.), pp. 39-50. ORSTOM, Paris.
Couteron P. (1998) Relations spatiales entre individus et structure d'ensemble dans des peuplements ligneux
soudano-sahéliens au nord-ouest du Burkina Faso. Thèse de doctorat de Université Paul Sabatier; Toulouse III,
223 p.
Couteron P., Mahamane A., Ouedraogo P. et Seghieri J. (2000) Differences between banded thickets (tiger bush)
at two sites in West Africa. Journal of Vegetation Science 11, 321-328
57
Couteron P. (2001) Using spectral analysis to confront distributions of individual species with an overall
periodic pattern in semi-arid vegetation. Plant Ecology 156, 229-243
Couteron P. et Lejeune O. (2001) Periodic spotted patterns in semiarid vegetation explained by a propagationinhibition model. Journal of Ecology 89, 616-628
Couteron P. (2002) Quantifying change in patterned semi-arid vegetation by Fourier analysis of digitised aerial
photographs. International Journal of Remote Sensing 23, 3407-3425
Couteron P., Seghieri J. et Chadœuf J. (2003) A test for spatial relationships between neighbouring plants in
plots of heterogeneous vegetation. Journal of Vegetation Science 14, 163-172
Couteron P., Pélissier R., Mapaga D., Molino J.-F. et Teillier L. (2003) Drawing ecological insights from a
management-oriented forest inventory in French Guiana. Forest Ecology and Management 172, 89-108
Couteron P. et Pélissier R. (2004) Additive apportioning of species diversity: towards more sophisticated models
and analyses. Oikos 107, 215-221
Couteron P. et Ollier S. (2005) A generalized, variogram-based framework for multiscale ordination. Ecology
86, 828-834
Couteron P., Barbier N. et Gautier D. (2005) Textural ordination based on Fourier spectral decomposition: a
method to analyze and compare landscape patterns. Landscape Ecology sous presse,
Couteron P., Pélissier R., Nicolini E.-A. et Paget D. (2005) Predicting tropical forest stand structure parameters
from Fourier transform of very high resolution canopy images. Journal of Applied Ecology, 42, 1121-1128.
Crawley M.J. et May R.M. (1987) Population dynamics and plant community structure: competition between
annuals and perennials. Journal of theoretical biology, 125, 475-489.
Dale M.R.T. (2000) Spatial pattern analysis in plant ecology. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Daugman J.G. (1988) Complete discrete 2-D Gabor transforms by neural networks for image analysis and
compression. IEEE Transactions on acoustics, speech and signal processing 16, 1169-1179
Davies T.J., Barraclough T.G., Chase M.W., Soltis P.S., Soltis D.E. et Savolainen V. (2004) Darwin’s
abominable mystery: insight from a supertree of the angiosperms. Proceedings of the National Academy of
Sciences USA 10, 1904–1909.
De Wasseige, C. et Defourny, P. (2002) Retrieval of tropical forest structure characteristics from bi-directional
reflectance of SPOT images. Remote Sensing of Environment, 83, 362–375.
Diggle P.J. (1983) Statistical analysis of spatial point patterns. Academic Press, London.
Diggle P.J. (2000) Time series. A biostatistical introduction, 4th edn. Oxford University Press, Oxford, U.K.
Dunkerley D.L. (1997) Banded vegetation: development under uniform rainfall from a simple cellular automaton
model. Plant Ecology 129, 103-111
Esteve J. (1978) Les méthodes d'ordination : éléments pour une discussion. In:
Biométrie et Ecologie. (eds Legay J.-M. et Tomassone R.), pp. 223-250. Société Française de Biométrie, Paris.
Forman R.T.T. et Godron M. (1986) Landscape ecology. John Wiley, New-York.
Forman R.T.T. (1995) Land mosaics : The ecology of landscape and regions. Cambridge University Press, NewYork.
58
Gimaret-Carpentier C., Chessel D. et Pascal J.P. (1998) Non-symmetric correspondence analysis: an alternative
for species occurences data. Plant Ecology 138, 97-112
Gell-Mann M. (1994) The quark and the jaguar. Adventures in the simple and the complex. Abacus, London,
U.K.
Godron M., Daget Ph., Emberger L., Le Floc'h E., Long G., Poissonet J., Sauvage Ch. et Wacquant J.-P. (1968)
Code pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu. CNRS, Paris.
Greig-Smith P. (1983) Quantitative plant ecology. 3rd edition. Blackwell Science Publishing, Oxford, UK.
Guisan A., Thomas C.E. Jr. et Hastie T. (2002) Generalized linear and generalized additive models in studies of
species distributions: setting the scene. Ecological modeling 157, 89-100.
Hanski I. (1994) Spatial scale, patchiness and population dynamics on land. Philosophical Transactions of the
Royal Society of London, Series B 343, 19-25
Haralick R.M. (1979) Statistical and structural approaches to texture. Proceedings of the IEEE 67, 786-804
Harms K.E., Condit R., Hubbel S.P. et Foster R.B. (2001) Habitat associations of trees and shrubs in a 50-ha
neotropical forest plot. Journal of Ecology 89, 947-959
He F. (2005) Hubbell's fundamental biodiversity parameter and the Simpson diversity index. Ecology letters 8,
386-390
Hill M.O. (1973) The intensity of spatial pattern in plant communities. Journal of Ecology 61, 225-235
Hubbel S. (2001) The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press,
Princeton.
Jongman R.H.G., Ter Braak C.J.F. et Van Tongeren O.F.R. (1995) Data analysis in community and landscape
ecology. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Kareiva P.M. (1994) Space: the final frontier for ecological theory. Ecology 75, 1
Keitt T.H. (2000) Spectral representation of neutral landscapes. Landscape Ecology 15, 479-493
Keitt T.H., Bjørnstad O.N., Dixon P.M. et Citron-Pousty S. (2002) Accounting for spatial pattern when modeling
organism-environment interactions. Ecography 25, 616-625.
Keitt T.H. et Urban D.L. (2005) Scale-specific inference using wavelets. Ecology 86, 2497-2504
Kumaresan R. (1993) Spectral analysis. In: Handbook for digital signal processing (eds Mitra S.K. et Kaiser
J.F.), pp. 1143-1169. John Wiley et Sons, New-York.
Lande R. (1996) Statistics and partitioning of species diversity, and similarity among multiple communities.
Oikos 76, 5-13
Lavit Ch., Escoufier Y., Sabatier R. et Traissac P. (1994) The ACT (Statis method). Computational Statistics and
Data Analysis 18, 97-119.
Lebart L., Morineau A. et Piron M. (1995) Statistique exploratoire multidimensionnelle. Dunod, Paris.
Lefever R. et Lejeune O. (1997) On the origin of tiger bush. Bulletin of Mathematical Biology 59, 263-294
Legendre P. (1993) Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm? Ecology 74, 1659-1673
Legendre P. et Legendre L. (1998) Numerical Ecology. Elsevier, Amsterdam.
59
Lejeune O., Couteron P. et Lefever R. (1999) Short range co-operativity competing with long range inhibition
explains vegetation patterns. Acta Œcologica 20, 171-183
Lejeune O., Tlidi M. et Couteron P. (2002) Localized vegetation patches: a self-organized response to resource
scarcity. Physical Review E 66, 010901-1-010901-4
Levin S.A. (1992) The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73, 1943-1967
Lincy J. (2003) Méthodes en analyse multivariée : voisinage et diversité. DEA de Biostatistiques (option : outils
et méthodes du biostatisticien), DEA Université de Montpellier II, 43 p.
Magurran A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Croom Helm, London, UK.
McGlone M.S. (1996) When history matters: scale, time, climate and tree diversity. Global Ecology and
Biodiversity Letters 5, 309-314.
Méot A., Chessel D. et Sabatier R. (1993) Opérateurs de voisinage et analyse de données spatio-temporelles. In:
Biométrie et Environnement (eds Lebreton J.D. et Asselain B.), pp. 45-72.
Misiti M., Misiti Y., Oppenheim G. et Poggi J.-M. (1996)
MathWorks Inc., Natick, MA.
Wavelet toolbox, for use with Matlab. The
Monestiez P. (1978) Méthodes de classification automatique sous contraintes spatiales. In: Biométrie et écologie
(eds Legay J.M. et Tomassone R.), pp. 367-379. Société Française de Biométrie.
Mugglestone M.A. et Renshaw E. (1998) Detection of geological lineations on aerial photographs using twodimensional spectral analysis. Computers et Geosciences 24, 771-784
Murray J.D. (1993) Mathematical biology, 2ème edn. Springer, Berlin.
Myers N. (1990) The biodiversity challenge: expanded hot-spots analysis. The environmentalist 4, 243-256
Noy-Meir I. et Anderson D. (1971) Multiple pattern analysis or multiscale ordination: towards a vegetation
hologram. In: Statistical ecology: populations, ecosystems, and systems analysis (eds Patil G. P., Pielou E.C. et
Water E.W.), pp. 207–232. Pennsylvania State University Press, University Park, Pennsylvania, USA.
Odum H.T. (1983) Systems ecology: an introduction. Wiley, New-York.
Oldeman R.A.A. (1990) Forests: elements of sylvology. Springer-verlag, Berlin.
Ollier S., Chessel D., Couteron P., Pélissier R. et Thioulouse J. (2003) Comparing and classifying onedimensional spatial patterns: an application to laser altimeter profiles. Remote Sensing of Environment 85, 453462
Ollier S. (2004) Des outils pour l'intégration des contraintes spatiales, temporelles et évolutives en analyse des
données écologiques. Thèse de doctorat de l'Université Claude Bernard Lyon 1, 200 p.
Ollier S., Couteron P. et Chessel D. (2005) Orthonormal transform to decompose the variance of a life-history
trait across a phylogenetic tree. Biometrics, sous presse
Pascal, J.P. 1988. Wet evergreen forests of the Western Ghats of India. Trav. Sec. Sci. Tech., Tome 20bis,
Institut Français de Pondichéry, Inde. 345 pp.
Pavoine S., Dufour A-B. et Chessel D. 2004. From dissimilarities among species to dissimilarities among
communities: A Double Principal Coordinate Analysis. Journal of Theoretical Biology 228, 523-537.
60
Pélissier R., Couteron P., Dray S. et Sabatier D. (2003) Consistency between ordination techniques and diversity
measurements: two strategies for species occurrence data. Ecology 84, 242-251
Polidori L, Couteron P., Gond V., Proisy C. et Trichon V. (2003) Télédétection et caractérisation des paysages
amazoniens. Revue Forestière Française n°spécial "connaissance et gestion de la forêt guyanaise", 101-117
Ramesh B.R. et Pascal J.P. (Geomatics by Nouguier C.) (1997) Atlas of Endemics of the Western Ghats (India).
Distribution of tree species in the evergreen and semievergreen forests. Publications du departement d’écologie
n°38. Institut Francais de Pondicherry, Pondicherry, India.
Rao C.R. (1982) Diversity and dissimilarity coefficients: a unified approach. Theorical Population Biology 21,
24-43
Rodrigues M.A. (2000) Invariants for pattern recognition and classification. World Scientific, Singapore.
Ripley B.D. (1977) Modelling spatial patterns. Journal of the Royal Statistical Society Series B 39, 172-212
Ripley B.D. (1981) Spatial statistics. John Wiley et Sons, New-york.
Sabatier R., Méot A., Chessel D. et Thioulouse J. (1993) Analyse des données spatio-temporelles et opérateurs
de voisinage. In : Biométrie et Environnement (eds Lebreton J et Asselain B.), Masson, Paris.
Sabatier R., Lebreton J.D. et Chessel D. (1989) Principal component analysis with instrumental variables as a
tool for modelling composition data. In: Multiway data analysis (eds Coppi R. et Bolasco S.), pp. 341-352.
Elsevier Science Publishers, Amsterdam, The Netherlands.
Scheffer M. et Carpenter S.R. (2003) Catastrophic regime shifts in ecosystems: linking theory to observation.
Trends in Evolution and Ecology 18, 648-656.
Servant M., Maley J., Turcq B., Absy M.L., Brenac P., Fournier M. et Ledru M.P. (1993) Tropical forest
changes during the late quaternary in African and South-American lowlands. Global Planetary Change 7, 25Sprugel D.G. (1991) Disturbance, equilibrium and environmental variability: what is 'natural' vegetation in a
changing environment. Biological Conservation 58, 1-18
Stoyan D. et Stoyan H. (1995) Fractals, random shapes and point fields. Methods of geometrical statistics. J.
Wiley et Sons, New-York.
Tang X. et Stewart W.K. (2000) Optical and sonar image classification: Wavelet packet transform vs Fourier
transform. Computer vision and image understanding 79, 25-46.
Thiéry J.M., d'Herbès J.M. et Valentin C. (1995) A model simulating the genesis of banded vegetation patterns
in Niger. Journal of Ecology 83, 497-507
Thompson S.K. (2002) Sampling. John Wiley et Sons, New-York
Tilman D. et Kareiva P.M. (1997) Spatial ecology: the role of space in population dynamics and interspecific
interactions. Princeton University Press, Princeton, New-Jersey.
Tongway D.J., Valentin C. et Seghieri J. (2001) Banded vegetation patterning in arid and semiarid
environments. Ecological processes and consequences for management. Springer, New-York.
Turner M.G. (1989) Landscape ecology: the effect of pattern on process. Annual Review of Ecology and
Systematics 20, 171-197
61
Turner M.G., Gardner R.H. and O’Neill R.V. 2001. Landscape ecology in theory and practice. Pattern and
process. Springer-Verlag, New York.
Van der Maarel E. (1996) Pattern and process in the plant community: fifty years after A.S. Watt. Journal of
Vegetation Science 7, 19-28
Ver Hoef J.M. et Glenn-Levin D.C. (1989) Multiscale ordination: a method for detecting pattern at several
scales. Vegetatio 82, 59-67
Vetaas O.R. (1992) Micro-site effects of trees and shrubs in dry savannas. Journal of Vegetation Science 3, 337344
Wackernagel H. (1998) Multivariate geostatistics. 2nd completely revised edition. Springer-Verlag, New-York.
Webb C.O., Ackerly D.D., McPeek M.A. et Donoghue M.J. (2002) Phylogenies and community ecology. Annual
Review of Ecology and Systematics 33, 475-505.
Wilson J.B. et Agnew A.D. (1992) Positive-feedback switches in plant communities. Advances in ecological
research 23, 263-323
Wilson W.G. et Nisbet R.M. (1997) Cooperation and competition along smooth environmental gradients.
Ecology 78, 2004-2017
Zonnenveld I.S. (1979) Land evaluation and land(scape) science. International Training Center (ITC), Enschede,
The Netherlands.
62
V Capacité d'encadrement de jeunes chercheurs
1. Activités d'enseignement
1.1. Responsabilités de direction ou de coordination d'enseignements
•
2002-2004 Direction d'un département de formation au Centre de Montpellier de
l’ENGREF :
Direction d’une équipe de quatre permanents et d’une formation en "Foresterie
Rurale et Tropicale" (FRT), suivie par 25 étudiants par an, comme spécialisation
de dernière année de la Formation des Ingénieurs Forestiers (6 mois
d'enseignements) ou comme option d'un Mastère Spécialisé en Sciences
Forestières (8 mois d'enseignements).
•
2003-2004 Contribution au montage d'un Diplôme National de Master en
Agronomie (AgroM, CNEARC, ENGREF), intégrant la formation FRT comme
spécialisation
•
1989-2004 Membre du conseil d'orientation de la Formation des Ingénieurs
Forestiers (ENGREF)
•
1999-2001 Membre du conseil du DEA "Ecosystèmes Continentaux" de l'UPS
(Toulouse III)
1.2. Enseignement
•
1988-2004 : formation FRT service de 120h equivalent-cours par an :
-
•
cours en écologie tropicale, inventaire forestier, analyse des données ;
encadrement de stages de terrain collectifs en écologie appliquée et
foresterie (3 à 4 semaines de terrain chaque année) en Afrique tropicale,
donnant lieu à rédaction de rapports collectifs, comme contribution à des
études traitant de la cartographie de la végétation, de la conservation, ou de
la gestion des ressources forestières (cf. Partie II 2.6., liste des rapports
d'étude) ;
suivi de mémoires de fin d'étude (6-7 par an) et participation aux jurys (1215 par an) ;
organisation de modules (définition et planification des enseignements
délégués à des vacataires)
1999-2004 : DEA "Ecologie des Systèmes Continentaux", Univ. Paul Sabatier
Toulouse III : "Interactions dynamiques entre plantes herbacées et ligneuses dans
les savanes tropicales" (6h de cours par an) ;
63
•
depuis 2005 : DEA et Maîtrise de Biologie, Univ. Libre de Bruxelles : "Méthodes
pour l'analyse des structures spatiales de la végétation (12h de cours ; 3h TD).
2. Encadrement doctoral
2.1. Direction, co-direction de thèses de doctorat
2.1.1. Co-directeur de la thèse de doctorat de Nicolas Barbier (2003 – 2005),
Réalisée à l'Université Libre de Bruxelles
« Interactions spatiales et auto-organisation des végétations semi-arides », 125 p.
Directeur de thèse J. Lejoly
Participation au jury de thèse, le 5 mars 2006 à Bruxelles.
N. Barbier a eu l'opportunité d'entreprendre une thèse dans le cadre de la participation
du laboratoire de "Botanique tropicale et de phytosociologie" de l'U.L.B. au projet
ECOPAS (Union Européenne) d'appui à la gestion du Parc inter-états ("régional") du
"W" (Bénin, Burkina Faso, Niger). Ce projet lui a apporté un soutien logistique
appréciable pour les travaux de terrain, mais ne pouvait guère lui fournir d'orientations
scientifiques. Avec la grande autonomie qui le caractérise, Nicolas a choisi de se
focaliser sur les modalités d'émergence et de fonctionnement des "brousses tachetées",
à savoir des végétations semi-arides régulièrement ponctuées de taches de sol nu (la
partie nigérienne du parc est particulièrement favorable à l'étude de cette thématique).
Ce faisant, son projet de doctorat devenait un prolongement et un approfondissement
de ma propre thèse, et c'est assez naturellement, qu'avec l'accord du Pr. J. Lejoly,
Nicolas m'a demandé d'être co-directeur ("co-promoteur") de sa thèse. Malgré mes
changements d’orientations de recherche, le projet était intellectuellement trop tentant
pour que je puisse refuser …
Ce travail de doctorat, qui est maintenant en passe de s'achever est basé sur : (i) une
analyse diachronique (période 1956-1996) des modalités d'apparition des structures
périodiques tachetées sous l'influence des sécheresses survenues dans les années 70 et
80 (application systématique de l'analyse texturale par transformée de Fourier à
plusieurs jeux de photos aériennes numérisées couvrant une superficie de 3000 km² ;
Barbier et al. 2006) ; (ii) une description de systèmes racinaires excavés et un suivi
spatio-temporel de la réserve en eau du sol dans deux sites de végétation tachetée, avec
l'objectif d'en déduire une mise en évidence de la conjonction d'effets compétitifs à
longue portée (prélèvements hydriques) et d'effets coopératifs à courte portée
(ombrage), nécessaire à la mise en place d'une structure périodique stable ; (iii) une
utilisation de ces résultats pour valider/faire évoluer le modèle d’Oliver Lejeune et de
René Lefever.
64
Couteron P., Barbier N. et Gautier D. (2006) Textural ordination based on Fourier spectral
decomposition. An application to a semiarid landscape in northern Cameroon. Landscape
Ecology, 21, 555-567.
Barbier N., Couteron P., Deblauwe V., Lejoly J., Lejeune O. (2006) Self-organized vegetation
patterning as a fingerprint of climate and human impact on semiarid ecosystems. Journal of
Ecology 94, 537-547.
Lefever R., Barbier N., Couteron P., Deblauwe V., et O. Lejeune (2004) Les paysages tigrés et
tachetés. Pour La Science, Dossier hors série "Les formes de la vie", Juillet-Sept 2004, 67-71.
N. Barbier s’apprête à déposer un dossier de post-doctorat auprès de l’Université
d’Oxford (Royaume-Uni)
2.1.2. Co-directeur de la thèse de doctorat de Sébastien Ollier (2001 – 2004)
Réalisée à l'Université Claude Bernard – Lyon 1 :
"Des outils pour l'intégration des contraintes spatiales, temporelles et évolutives en
analyse des données écologiques", 200 p. plus annexes.
Directeur de thèse : J. Thioulouse.
Participation au jury de thèse le 20 décembre 2004 à Lyon.
Cette thèse peut être vue comme très centrale par rapport aux thèmes de recherche
mentionnés aux § 2.3.3. de la partie IV. Sébastien entreprend d’abord un DEA sur les
possibilités de traitement des 100.000 km de transects laser réalisés en Guyane par le
BRGM, ce qui l’amène à formaliser la question de comparaison des structures
spatiales et de "normalisation des métriques" (Ollier et al. 2003 ; Chapitre 2 de la
thèse). Les analogies entre étude des structures spatiales et structures phylogénétique
(sans oublier la créativité de D. Chessel) l’amènent ensuite à consacrer un important
chapitre de cette thèse à ces derniers (Ollier et al., 2005), et finalement, l’article sur le
variogramme multivarié (Couteron et Ollier 2005) ne fait qu’effleurer les questions
posées par le "cube de données" (Figure 9 de la partie IV), thème sur lequel beaucoup
reste à faire.
Ollier S., Couteron P. et Chessel D. (2005) Orthonormal transform to decompose the variance of a
life-history trait across a phylogenetic tree. Biometrics, sous presse.
Couteron P. et Ollier S. (2005) A generalized, variogram-based framework for multiscale
ordination. Ecology, 86, 828-834.
Ollier S., Chessel D., Couteron P., Pélissier R. et Thioulouse J. (2003) Comparing and classifying
one-dimensional spatial patterns: an application to laser altimeter profiles. Remote Sensing of the
Environment, 85, 453-462.
S. Ollier est actuellement enseignant-vacataire auprès de l’Université de Lyon
65
2.1.3. Co-directeur de la thèse de doctorat de Kouami Kokou (1995 – 1998)
Réalisée à l'Université Montpellier II. Les mosaïques forestières au sud du Togo :
biodiversité, dynamique et activités humaines. 140 p.
Directeur G. Caballé
Participation au jury de thèse en avril 1998 à Montpellier
La collaboration amicale avec K. Kokou est une longue histoire, dont cette thèse n'a
été qu'un chapitre. Pendant plus d'une décennie nous avons sillonné les savanes
d’Afrique (cf. liste des rapports d’étude, II § 2.6) et avons, en quelque sorte, "grandi
ensemble". Kouami est un botaniste exceptionnel qui a ressenti le besoin et s'est donné
les moyens d'inscrire son travail d’étude de la végétation dans un cadre quantitatif. Je
ne suis peut-être pas étranger à cette évolution. Cette première co-direction, entreprise
avec l’amical accord de G. Caballé, m’a permis, au travers de l’impressionnant travail
de terrain de Kouami, d’avoir une première expérience de la problématique des
relations entre diversité végétale et fragmentation forestière, et par bien des aspects,
cette thèse préfigurait des thèmes que j'aborde actuellement en Inde.
Les résultats de cette thèse furent loin d’être triviaux avec, entre autres, la mise en
évidence d’un parallélisme frappant entre les gradients floristiques obtenus,
séparément, pour les arbres et les lianes. Ceci aurait justifié une plus ample
valorisation de ce travail. Il est vrai que j'avais moi-même une thèse à valoriser, qu'un
certain nombre d'éléments méthodologiques n'étaient pas encore en place, et que nous
avions, l’un comme l’autre, des fonctions d’enseignant à assurer. Comme souvent, ce
ne sont ni les idées, ni l'envie qui manque. Les données sont toujours là : peut-être
qu'un jour …
Kokou K., Couteron P., Martin A. et Caballé G. (2002) Diversity and distribution of lianas and
vines in forest fragments of southern Togo. Revue d'Ecologie (Terre et Vie), 57, 3-18.
Couteron P. et Kokou K. (1997) Woody vegetation patterns in a semi-arid savanna of Burkina
Faso (West Africa). Plant Ecology, 132, 211-227.
K. Kokou est maintenant Maître de Conférences à l’Université de Lomé (Togo)
2.2. Participation à l'encadrement de thèses de doctorat
2.2.1. Contribution au doctorat d'Olivier Lejeune (1999)
Une théorie champ moyen de l'organisation spatio-temporelle des écosystèmes
végétaux. Thèse de Docteur en Sciences, Université Libre de Bruxelles, 127 p.
Directeur R. Lefever
66
Membre du jury en novembre 1999 à Bruxelles.
Les publications suivantes concrétisent ou sont en relation avec les travaux menés
autour de ce doctorat :
Couteron P. et Lejeune O. (2001) Periodic spotted patterns in semiarid vegetation explained
by a propagation-inhibition model. Journal of Ecology, 89, 616-628.
Lejeune O., Couteron P. et Lefever R. (1999) Short range cooperativity competing with long
range inhibition explains vegetation patterns. Acta Œcologica, 20, 171-183.
Je ne mentionne pas les publications ultérieures, car elles ne concernent plus la phase
de doctorant d'Olivier. O. Lejeune est actuellement chercheur dans un laboratoire
associé à l’Université d’Edinburgh (Royaume Uni).
2.2.2. Contribution au doctorat de Paul Ouedraogo (1997)
Rôle des termites dans la structure et la dynamique d'une brousse tigrée soudanosahélienne. Thèse de doctorat de l'Université Pierre et Marie Curie – Paris VI, 282 p.
Directeur : M. Lepage
Membre du jury en mars 1997 à Paris
Les publications suivantes sont en relation avec des travaux de terrain menés autour de
ce doctorat :
Couteron P., Mahamane A., Ouedraogo P. et Seghieri, J. (2000) Differences between thickets
of banded vegetation in two sites in West Africa. Journal of Vegetation Science, 11, 321-328.
Couteron P., Mahamane A. et Ouedraogo P. (1996) Analyse de la structure de peuplements
ligneux dans un "fourré tigré" au nord Yatenga (Burkina Faso). Etat actuel et conséquences
évolutives. Annales des Sciences Forestières, 53, 867-884.
P. Ouedraogo est actuellement expert international auprès de l’Union Internationale
pour la Conservation de la Nature (UICN).
2.3. Participation à des jurys de thèse
En plus des jurys mentionnés ci-dessus
•
Zuheir S. (2001) Diversité végétale et sylviculture : effet de la plantation et de la
gestion d'espèces forestières introduites sur la diversité végétale. Etude du cas
d'anciennes châtaigneraies des Cévennes, Midi de la France. Thèse de Doctorat de
l'Université d'Aix-Marseille III, 138 p.
•
Zobi C.I. (2002) Contribution à la gestion sylvicole des forêts humides ivoiriennes à
travers l'analyse des dispositifs permanents de Mopri et Irobo. Thèse de doctorat de
l'Université C. Bernard – Lyon 1. 158 p.
67
3. Direction, co-direction ou contribution à l'encadrement de
Diplômes d'Etudes Approfondies (DEA)
•
Barbier N. (2003) Vegetation patterns in semi-arid areas: linking remote sensing to
field work. DEA "Sciences de la vie", Université Libre de Bruxelles.
N. Barbier a ensuite continué en thèse (cf. direction et co-direction de doctorats).
•
Lincy J. (2003) Méthodes en analyse multivariée : voisinage et diversité. DEA de
Biostatistiques (option : outils et méthodes du biostatisticien), DEA Université de
Montpellier II, 43 p.
•
Ollier S. (2001) Etude de la faisabilité d'une typologie des couverts forestiers
guyanais à partir d'un signal laser aéroporté : réflexion méthodologique et estimation
de la qualité des données. DEA "Analyse et modélisation des systèmes biologiques",
Université C. Bernard de Lyon 1, 30 p.
Les travaux de ce DEA ont débouché sur la publication suivante :
Ollier S., Chessel D., Couteron P., Pélissier R. et Thioulouse J. (2003) Comparing and
classifying one-dimensional spatial patterns: an application to laser altimeter profiles. Remote
Sensing of the Environment, 85, 453-462.
S. Ollier a ensuite continué en thèse (cf. direction et co-direction de doctorats).
•
Mapaga D. (2000) Valorisations phyto-écologiques des résultats d'un inventaire
forestier en forêt tropicale humide (forêt de Counami, Guyane Française). DEA
"Analyse et modélisation des systèmes biologiques", Université C. Bernard de Lyon 1,
30 p.
Les analyses effectuées durant ce DEA ont ensuite été reprises et complétées pour
déboucher sur la publication suivante :
Couteron P., Pélissier R., Mapaga D., Molino J.-F. et Teillier L. (2003) Drawing ecological
insights from a management-oriented forest inventory in French Guiana. Forest Ecology and
Management, 172, 89-108.
•
Zobi C. I. (1998) Aspect de la dynamique de peuplements ligneux dans une savane
semi-aride : analyse de données de terrain et première réflexion sur l'adaptation d'un
modèle théorique général. DEA "Analyse et modélisation des systèmes biologiques",
Université C. Bernard de Lyon 1, 30 p.
C.I. Zobi a ensuite continué en thèse (cf. participation à des jurys de doctorat).
•
Roches C. (1994) Estimation du couvert forestier par décomposition spectrale du
pixel. Application en zone sahélienne (Burkina-Faso). Mémoire de DEA "OcéanAtmosphère-Biosphère", Université Paul Sabatier de Toulouse-Ecole Nationale de la
Météo.
68
Quelques temps après ( …) les pistes ouvertes durant ce DEA ont pu être explorées
plus avant et déboucher sur la publication suivante :
Couteron P., Deshayes M. et Roches C. (2001) A flexible approach for woody cover
assessment from SPOT HRV XS data in semi-arid West Africa. Application in northern
Burkina Faso. International Journal of Remote Sensing, 22, 1029-1051.
•
Diallo O. I. (1994) Essai de méthodes de gestion et de régénération des espèces
ligneuses de savane par voie végétative : cas de la forêt de Farako (Sikasso) au Mali.
DEA "Ecosystèmes continentaux arides, méditerranéens et montagnards", Universités
de Montpellier III et Aix-Marseille I – III, 33 p.
4. Direction de mémoires d'Ingénieurs ou de Diplômes Etudes
Supérieures Spécialisées (DESS)
4.1. Diplômes d'Ingénieurs ou de Mastères (conférence des grandes écoles)
Dans le cadre de mes fonctions d'enseignant-chercheur à l'ENGREF (1988-2004),
encadrement de nombreux mémoires visant à l'obtention des diplômes suivantes :
•
Ingénieur Forestier de l'ENGREF
•
Ingénieur du Génie Rural,des Eaux et des Forêts (ENGREF)
•
Ingénieur en Agronomie Tropicale (ESAT)
•
Mastère spécialisé en sciences forestières (ENGREF)
4.2 Mémoires de DESS
•
Prat S. (2002) Caractérisation de végétations régulières par télédétection à très haute
résolution spatiale : application à l'analyse texturale de parcelles viticoles. DESS
"Statistiques et traitement du signal", Université B. Pascal de Clermont-Ferrand, 45 p.
•
Bouygues F. (1997) Caractérisation d'un couvert végétal contrasté par analyses
multivariées d'un jeu de données issu de photographies aériennes. DESS "Méthodes
statistiques des industries agronomiques, agroalimentaires et pharmaceutiques",
Université de Montpellier II, 44 p.
•
Viarouge N. (1996) Contribution à la connaissance de quelques peuplements ligneux
dans une petite région agro-pastorale sahélienne : la Province du Soum au nord du
Burkina Faso. DESS "Gestion des systèmes agro-sylvo-pastoraux en zones tropicales",
Université Paris XII - Val de Marne, 57 p.
69
VI Présentation des publications significatives
1. Couteron P. et Lejeune O. (2001) Periodic spotted patterns in semiarid
vegetation explained by a propagation-inhibition model. Journal of
Ecology, 89, 616-628.
2. Couteron P. (2002) Quantifying change in patterned semi-arid vegetation
by Fourier analysis of digitised air photographs. International Journal of
Remote Sensing, 23, 3407-3425.
3. Couteron P., Seghieri J. et Chadœuf J. (2003) A test for spatial
relationships between neighbouring plants in plots of heterogeneous plant
density . Journal of Vegetation Science, 14, 163-172.
4. Couteron P. et Pélissier R. (2004) Additive apportioning of species
diversity: towards more sophisticated models and analyses. Oikos, 107,
215-221.
5. Couteron P. et Ollier S. (2005) A generalized, variogram-based
framework for multiscale ordination. Ecology, 86, 828-834.
6. Couteron P., Pélissier R., Nicolini E. et Paget D. (2005) Predicting
tropical forest stand structure parameters from Fourier transform of very
high resolution canopy images. Journal of Applied Ecology, 42, 11211128.
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Journal of
Ecology 2001
89, 616 – 628
Periodic spotted patterns in semi-arid vegetation explained
by a propagation-inhibition model
Blackwell Science, Ltd
P. COUTERON and O. LEJEUNE*
Ecole Nationale du Génie Rural des Eaux et des Forêts/CNRS-FRE 2366, 648 rue J.F. Breton, 34033 Montpellier
cédex 1, France; and *Collaborateur Scientifique FNRS, Faculté des Sciences, CP 231, Université Libre de Bruxelles,
B-1050 Bruxelles, Belgium
Summary
1 Vegetation cover regularly punctuated by spots of bare soil is a frequent feature of
certain semi-arid African landscapes, which are also characterized by banded vegetation
patterns (i.e. tiger bush).
2 The propagation-inhibition (PI) model suggests that a periodic pattern characterized
by a dominant wavelength can theoretically establish itself through a Turing-like spatial
instability depending only on a trade-off between facilitative and competitive interactions among plants. Under strictly isotropic conditions, spotted and banded patterns
are distinct outcomes of a unique process, whereas anisotropy leads to a banded structure. The model predicts that spotted patterns will have a lower dominant wavelength
than bands.
3 We test some outcomes of the PI model against vegetation patterns observable in
aerial photographs from West Africa. Two sites with rainfall of c. 500–600 mm year–1
were studied: a 525-ha plain in north-west Burkina Faso and a 300-ha plateau in southern
Niger. Digitized photographs were subjected to spectral analysis by Fourier transform in
order to quantify vegetation patterns in terms of dominant wavelengths and orientations.
4 Spotted vegetation proved highly periodic. The characteristic range of dominant
wavelengths (30–50 m) was similar at two sites more than 500 km apart. The PI model
suggests that spots may occur as a hexagonal lattice but there is little evidence of such
patterning in the field. A dominant wavelength was far quicker to establish in simulations (c. 102–103 years for annual grasses) than a hexagonal symmetry (c. 105 years), and
observed patterns are therefore likely to be far from the asymptotic structure.
5 Elongated and smudged spots that locally became flexuous bands have been observed
in southern Niger. This pattern that had a dominant wavelength of 50 m but lacked any
dominant orientation can be interpreted as a transition from spots to bands under fairly
isotropic conditions.
6 The PI model provides a framework for further investigation of patterns in semi-arid
vegetation and may be of a broader ecological application.
Key-words: facilitation/competition, Fourier analysis, tiger bush, Turing instability,
West Africa
Journal of Ecology (2001) 89, 616–628
Introduction
Striking geometric patterns were revealed in the vegetation of extensive areas of arid or semi-arid Africa when
aerial photographs became available in the early 1940s
(Macfadyen 1950; Clos-Arceduc 1956). The most amaz-
© 2001 British
Ecological Society
Correspondence: Pierre Couteron, ENGREF, 648 rue J.F.
Breton, 34033 Montpellier cédex 1, France (tel. 33 4 67 04 71
26; fax 33 4 67 04 71 01; e-mail [email protected]).
ing, made up of stripes or arcs of vegetation alternating
with bare ground, were given the name of brousse tigrée
(tiger bush) by Clos-Arceduc (1956). Similar vegetation patterns have since been reported in several semiarid regions of the African, American and Australian
continents (White 1971; Cornet et al. 1988; Ludwig &
Tongway 1995). Most suggested explanations for the
origin of banded systems (White 1971; Greig-Smith
1979; Wilson & Agnew 1992) invoke water re-allocation
from bare areas to vegetated bands through run-off, and
616
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617
Periodic spotted
vegetation
© 2001 British
Ecological Society,
Journal of Ecology,
89, 616 – 628
hence postulate that environmental anisotropy (usually
a gentle slope) is necessary for establishment. As a
consequence, models simulating the emergence of a
periodic vegetation cover apply only to conditions marked
by a slope-induced anisotropy (Mauchamp et al. 1994;
Thiéry et al. 1995; Dunkerley 1997; Klausmeier 1999).
The propagation-inhibition (PI) model provides an
alternative quantitative explanation of how stable periodic patterns may arise, based solely on the intrinsic
dynamics of the vegetation (Lefever & Lejeune 1997).
Periodicity results from an interplay between shortrange facilitative interactions and long-range inhibitory interactions between plants (Lejeune et al. 1999).
The PI model, like others, predicts that anisotropy will
lead to development of a banded system (tiger bush)
and will determine its orientation. However, it differs
by predicting that a range of periodic patterns, such as
spots of bare soil arranged on a hexagonal lattice or
flexuous stripes of vegetation alternating with bare
soil, with well-defined spatial wavelength, can emerge
in the absence of any environmental anisotropy.
The concept of spatial phase transition, on which
patterning in the PI model is based, has been recognized
as crucial in determining large-scale emergent properties
from numerous local interactions. It has found several
applications in biological sciences ( Hopfield 1982; Milne
et al. 1996), as in generation of a sharp boundary from
a smooth environmental gradient due to intra- and
interspecific interactions (Yamamura 1976; Wilson &
Nisbet 1997; Holt & Keit 2000). The PI model presents
a pattern-generating instability (sensu Turing 1952;
Glansdorff & Prigogine 1971) which is specific to vegetation dynamics, whereby minor variations of the vegetation cover are amplified and strongly contrasting regions
of high and low phytomass develop even in strictly
homogeneous and isotropic environments.
As far as we know, periodic patterns have never been
explicitly reported for vegetation of arid or semi-arid
environments devoid of a consistent source of anisotropy.
However, vegetation punctuated by bare spots, referred
to as ‘termitaria-peppering’ in Somalia (Macfadyen
1950) and as brousse tachetée (spotted bush) in West
Africa (Clos-Arceduc 1956; Boudet 1972; Ambouta 1997),
has been reported in some regions with tiger bush.
Spotted vegetation sometimes occurs in the immediate
vicinity of banded structures (e.g. plate 10 in Macfadyen
1950) but has received far less attention. Furthermore,
several authors who have presented data on tiger bush
did not report their observations about spotted vegetation (e.g. in Mexico, A. Cornet, personal communication). Spotted patterns may therefore be much more
widely distributed than it would appear from the existing literature, and, as tiger bush, may have a world-wide
distribution.
According to the PI model, banded and spotted
patterns are distinct outcomes of a unique dynamic
process, and its predictions can be tested against field
observations of vegetation patterns. We present such a
quantitative analysis of air photographs from semi-arid
West Africa, with a main study site in north-west Burkina
Faso and additional data from southern Niger. Although
these landscapes include gentle slopes covered by tiger
bush (Ambouta 1997; Couteron et al. 2000), we focus
on areas devoid of a consistent slope. Such areas are
characterized by savanna vegetation punctuated by
spots of bare soil, a common physiognomy in the
Gondo plain on the Burkina Faso-Mali border at
13°30′–14°30′ N (Boudet 1972; Couteron & Kokou
1997). Spotted savanna is also a dominant feature under
the similar climatic conditions (L’Hôte & Mahé 1996)
of the plateaux in Niger below 13° N (Clos-Arceduc
1956; Ambouta 1997).
We aim to quantify the spotted pattern in terms of
dominant wavelength and orientation, and to document
its relationship with tiger bush. Our main purpose has
been to provide objective descriptions that can be
tested against the outcomes of the PI model. Digitized
air photographs provided an interesting trade-off
between spatial extent of the study area and resolution of the data. Numerous methods are available for
quantitative image analysis (Haralick 1979), and
spectral analysis by Fourier transform (Niblack
1986; Mugglestone & Renshaw 1998) was selected as
periodicity was apparent from both preliminary visual
appraisal and modelling outcomes.
Materials and methods
     
As the PI model has been extensively analysed (Lefever
& Lejeune 1997; Lejeune & Tlidi 1999; Lejeune et al.
1999; Lefever et al. 2000), only broad outlines are provided here. Vegetation dynamics are described in terms
of a single state variable ρ(s, t) defined as the total phytomass density at time t of all plant species present at
point s ≡(x, y). Local changes in the density are modelled
through a generalized logistic equation expressing a
growth–death balance (see Harper 1977 for the use of
the logistic equation in vegetation science). The influences exerted by neighbouring vegetation on the local
dynamics at s are averaged by means of spatial weighting
functions (referred to in physics as a mean-field treatment). The formation of periodic vegetation patterns is
interpreted as being the outcome of a symmetry-breaking
instability analogous to the one initially described by
Turing (1952) for chemical systems (Castets et al. 1990;
Ouyang & Swinney 1991). Turing-like spatial instability
is a central concept to explain morphogenesis in biological systems (Meinhardt 1982; Murray 1993). In the
context of plant ecology, the PI model sustains the idea
that periodic vegetation patterns result from an interplay between two main processes, namely propagation
by reproduction and inhibition through competition.
Two conditions are required for spatial instability
to occur: (i) vegetation must exert a positive (facilitative) influence on the process of reproduction; and
(ii) competitive interactions must occur over a larger
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618
P. Couteron
& O. Lejeune
range than facilitative ones. Periodic patterns thus
result from a trade-off between facilitation and competition. The resulting wavelength is much larger than
the range of either facilitative or competitive interactions between individual plants, because the spatial
instability amplifies local individually based processes
and leads to the emergence of a community-level pattern.
As a consequence, the spectral analysis of digitized images,
although useful to quantify vegetation patterns, cannot
yield any direct information on the ranges of plant
interactions. Indirect information may, nevertheless, be
obtained through the PI model (see Lejeune et al. 1999
for a first attempt).
Competitive and facilitative influences co-occur in
many plant communities (Callaway & Walker 1997). In
arid and semi-arid environments, competition is generally
exerted via the root-system, while the above-ground
plant parts tend to have facilitative effects (Stuart-Hill
& Tainton 1989; Vetaas 1992; Belsky 1994). For perennial
grasses, bare areas between tussocks are often maintained by root competition (Aguilera & Lauenroth 1993),
while for trees and shrubs, lateral roots extend beyond
the limit of the crown (Belsky 1994; Breman & Kessler
1995; Martens et al. 1997) and extract water in intercanopy areas (Breshears et al. 1997). Hence, having a
larger range for below-ground competition than for
above-ground facilitation is at least plausible in semiarid plant communities and, as far as we know, the PI
model is the first theoretical attempt at exploring the
consequences of such a discrepancy.
The PI model, for both analytical investigation and
numerical integration, considers a situation with low
density and shallow density gradient. Arid regions,
characterized by a low average phytomass and by
vegetation patterns with a large wavelength in comparison with the size of individual plants, fulfil these
assumptions. For the idealized situation of a strictly
isotropic and homogeneous environment, the resulting
equation is (Lejeune & Tlidi 1999; Lejeune et al. 1999;
Lefever et al. 2000):
∂
2
----- ρ(s,t) = ρ(s,t) [1 – µ + (Λ – 1)ρ(s,t) – ρ (s,t) ] +
∂t
1 2
1
2
--- (L – ρ(s,t)) ∆ρ(s,t) – --- ρ(s,t)∆ ρ(s,t)
8
2
eqn 1
2
2
∂
∂
where ∆ = -------- + -------- is the two-dimensional laplacian
2
2
∂x
∂y
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Journal of Ecology,
89, 616 – 628
operator. The dynamics are characterized by three dimensionless parameters: µ, the decay-to-reproduction
ratio; Λ, the intensity of the facilitation on reproduction; and L, the facilitation to inhibition range ratio.
Note that, as a basic premise, the parameter µ can be
interpreted as an indirect measure of aridity. Indeed, all
things being equal, a lower rate of phytomass reproduction, possibly with a higher rate of phytomass
decay, may be expected when the environment becomes
drier (Walter 1971; Fowler 1986; Kadmon 1995).
An increase in µ leads to a lower average density
(< ρ >) of the vegetation and to a larger wavelength of
the pattern, with evenly distributed vegetation being
replaced, as its value rises, by spots of bare soil perforating the vegetation cover according to a hexagonal
lattice, and then by vegetation stripes with no preferential
orientation. It should be noted that the patterning
mechanism is intrinsically dynamic in nature and that
periodic structure is solely determined by parameter
values and not by initial or boundary conditions.
A generalized version of the PI model shows that pattern formation is modified in anisotropic environments.
In particular, when anisotropy influences inhibitory
interactions, vegetation bands develop perpendicular
to the direction of anisotropy (Lefever & Lejeune 1997;
Lejeune et al. 1999; Lefever et al. 2000). However, dynamics
under spatial constraints, such as on sloping ground,
are beyond the scope of the present paper and the
generalized version of the PI model will not be discussed
further.
For simulations, equation 1 was numerically integrated
using the finite difference method that considers a
discrete approximation of space based on pixels whose
size is determined by computational considerations (see
Manneville 1990 for details). The integration domain
was a square-shaped area with periodic boundary conditions (as if the area were mapped on a torus). The initial condition of every simulation was a uniform value
of ρ (homogeneous cover) disturbed by a random white
noise of small amplitude that expresses the inherent
variability of vegetation cover. A given model simulation
was conceptually related to a given life-form by setting
each iteration to the average time needed by an individual plant to reach maturity (generation time), namely
one rainy season for an annual grass and 30–40 years for
a small tree such as Pterocarpus lucens (Couteron 1998).
The observed patterns were chiefly made of a continuous
cover of annual grasses punctuated by bare spots and
disappeared from digital images after application of a
threshold that captured only woody cover (Couteron
1998). All simulations were therefore run to model annuals.
  
The main study area was located in the northern part of
the Yatenga Province (Burkina Faso), between 13°45′
and 14°15′ N, and 2°20′ and 2°40′ W. The climate is semiarid tropical with mean annual temperatures between
29 °C and 30 °C and a potential evapotranspiration
(Penman) slightly under 2.000 mm year–1. There is a long
dry season from October to May, with a short wet season
from June to September (heaviest rainfall in August).
Average annual rainfall for 1951–89 was between
500 mm and 600 mm (L’Hôte & Mahé 1996).
The plain on which the study was situated had no
consistent overall slope. Soil depth was 0–80 cm over
ironstone and sandstone debris that has been locally reconsolidated into a discontinuous petroferric cuirass
(Couteron & Kokou 1997). The texture of this topsoil
JEC588.fm Page 619 Saturday, July 14, 2001 1:38 PM
619
Periodic spotted
vegetation
was sandy-clay to clay-silt with locally abundant ironstone gravels denoting the proximity of the underlying
cuirass, and thus adverse edaphic conditions.
Vegetation belonged to the ‘Sahel regional transition
zone’, with most woody species related to the ‘Sudanian
regional centre of endemism’ (White 1983). According
to a detailed field description (Couteron & Kokou 1997),
the most abundant woody species was Combretum
micranthum G. Don (mean adult height 2.8 m), although
Pterocarpus lucens Lepr (5.3 m) and Anogeissus leiocarpus ( D.C.) G. et Perr. (7.5 m) accounted for more of
the woody phytomass. The overall density of woody
individuals (with a height above 1.5 m) was 300 ha–1. The
herbaceous strata consisted of annual grasses and forbs.
During the dry season, herders use fire to promote regrowth of perennial grasses but as such species were
absent, fire was very unlikely and the woody vegetation
was indeed dominated by fire-sensitive species. The
area had a rather low human population (less than 10
inhabitants km–2); none of the vegetation types under
study had been cleared for crops and pastoral utilization was moderate (Couteron & Kokou 1997).
  
Additional data (aerial photographs from the 1950s)
were obtained from southern Niger (approximately
13°06′ N, 2°07′ E) to describe some periodic patterns
that were not observable in north-west Burkina Faso.
Although only limited field data were available from a
cursory inspection carried out in 1992 (Couteron &
Kokou, unpublished report for UNESCO), a great deal
of information was provided by intensive field studies
conducted in neighbouring locations (White 1970;
Seghieri et al. 1997; Couteron et al. 2000). Climatic conditions were similar to those of the Burkina site and the
average annual rainfall for 1951– 89 was also in the range
500 – 600 mm (L’Hôte & Mahé 1996).
In southern Niger, patterned vegetation (either spots
or bands) was observable on laterite-capped plateaux
with very gentle slopes ranging from zero to less than 1%.
The soils were thin (usually less than 40–50 cm) over a
cemented iron-pan that limited root penetration.
Texture was sandy-clay with petroferric gravels (White
1970; Thiéry et al. 1995; Seghieri et al. 1997). The vegetation, as observed in the 1980s and 1990s, fitted very well
with the overall description provided for the main site
in Burkina Faso, except that Combretum micranthum
showed a more pronounced dominance in southern
Niger and the woody vegetation was thus denser and of
lower stature (Couteron et al. 2000). No human settlement was observable within the area covered by aerial
photographs.
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Journal of Ecology,
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     

The main site (Burkina Faso) was photographed on 10
October 1994 around 10.30 (universal time), i.e. with a
zenith solar angle of about 29°. Pictures were taken
from an elevation of 750 m using a Pentax ILX camera
(50 mm focal length and 35 mm lens) in a door-mounted
arrangement for unmodified aircraft. The film (Kodak
Gold 100 ASA) was machine-processed into coloured
prints at approximately 1 : 10.000 scale. The 15 photographs used, corresponded with a sampled area of about
525 ha. Prints were digitized into grey levels of reflectance (range 0–255) at a resolution of 300 dots per inch
(DPI) through an AGFA® Studiostar scanner (each
pixel side corresponded to a distance of 0.8 m in the
field). Note that there is no relation between the size of
pixels in simulated patterns (as in Figs 2 and 3), resulting
from computational considerations, and the size of
pixels in photographs that was chosen to allow enough
details in displayed figures (e.g. in Figs 5, 6 and 7).
A limited set of panchromatic aerial photographs
from southern Niger was acquired from IGN-France.
These were taken during a high altitude flight (6300 m
above ground level) on 14 November 1955, with a camera
with a focal length of 125 mm. Contacts prints were at
a scale of 1 : 50 000 and digitizing at a resolution of
1500 DPI gave pixels corresponding to the same field
measurement (0.8 m side) as at the main site.
On all digitized images, bright pixels corresponded
with bare soil, dark ones with areas dominated by woody
vegetation, and intermediate grey-scale values corresponded with continuous grass cover. The above-ground
phytomass of continuous grass and woody vegetation
averages 1500 kg ha–1 and 20 000 kg ha–1, respectively
(Le Houerou 1989; Couteron, unpublished data), and
grey-scale values can therefore be seen as a monotonic
non-decreasing function of the phytomass.
   
  
Two-dimensional spectral analysis aims to model a digital
image in terms of cosine and sine functions. Detailed
information on the method has been provided by
Ripley (1981) and Renshaw & Ford (1984), whilst
Mugglestone & Renshaw (1998) presented an application on digitized aerial photographs. The main tool is
the periodogram, which is a set of values, Ipq in Cartesian co-ordinates, or, as here, Grθ in polar co-ordinates,
each representing the portion of image variance σ2 that
can be accounted for by a simple cosine wave repeating
itself r times (wavenumber) along a travel direction of
θ. For the present paper we chose to display the periodogram as a square grey-tone image (with re-scaling
in the range 0–255), for which the centre corresponds
to r = 0. For the simple periodic pattern in Fig. 1(a)
(straight bands), the resulting periodogram image
(Fig. 1b) featured only two symmetric spikes at the
points (r, θ) = (5, ± 90°).
For a more complex image, it is convenient to carry
out a separate investigation for periodicity and orientation by computing polar spectra (Renshaw & Ford
1984), i.e. (i) a ‘radial spectrum’ I(r) (as in Fig. 1c) that
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620
P. Couteron
& O. Lejeune
(a)
(b)
p
5
θ
r
*
0
-5
-5
(c)
25
I(θ) (angular spectrum)
I(r) (radial spectrum)
q
(d)
10000
8000
6000
4000
2000
0
5
0
0
5
10
r (wavenumber)
20
15
10
5
0
0
50
100
150
θ (angle in d°)
Fig. 1 Main tools of two-dimensional spectral analysis as illustrated through a pure cosine wave (i.e. straight bands). (a) Pattern
under analysis. (b) Central part of the two-dimensional periodogram with its centre denoted by a star. The Cartesian co-ordinates
p and q are spatial frequencies from which wavenumbers, r = p2 + q2 , and orientations, θ = tan–1[p/q], are deduced. (c) Radial
spectrum. (d) Angular spectrum. Spectra are composed of dimensionless values, namely portions of the image variance.
is obtained by binning Grθ values for each successive
wavenumber and (ii) an ‘angular spectrum’ I(θ) (as in
Fig. 1d) that is computed by binning periodogram
values into angular segments, such as − 5° < θ ≤ 5, ... ,
165 θ ≤ 175°. The radial and angular spectra are rescaled by dividing by σ2 and kσ2 respectively, where k
is the number of periodogram values corresponding to
a particular bin θ. In the absence of spatial structure, values of the re-scaled angular spectrum are
2
distributed as χ2k
with expected value one (Renshaw
& Ford 1984). Hence, results significantly above one
indicate dominant directions in the image. Dominant
wavenumbers can be determined by visual inspection
of the radial spectrum. The wavelength is computed as
the image size divided by the wavenumber, and its
assessment is fairly consistent for any size of image
that is at least 3–5 times as large as the pattern under
investigation.
   

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Journal of Ecology,
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Periodicity analysis was based on the computation of
the radial spectrum for square non-overlapping windows,
which were systematically sampled from digitized
photographs. Several window sizes, ranging from 140 m
to 250 m in the field, were used to ensure that the results
were independent of window size.
Strong directional effects, that may correspond to the
main asymptotic outcomes of the PI model, i.e. banded
or hexagonal patterns, were systematically detected
using a specific adaptation of a generic approach called
‘template matching in Fourier space’ (Niblack 1986;
Anonymous 1997). The basic idea is to compare the
angular spectrum observed for successive positions of
a sliding window with the angular spectrum of any
target pattern (i.e. a ‘template’). Positions with spectra
that best match the target spectrum are retained for
further examination based on the whole periodogram.
Two theoretical ‘target spectra’ were defined, with one
spike (as in Fig. 1d, representing a banded pattern) or
three identical spikes shifted from each other by 60°
(Fig. 2a, representing a spotted vegetation). An ‘optimal
correlation’ (denoted by Cop) was computed between
the angular spectrum Ι (θ) obtained from each particular position of the sliding window and a given target
spectrum IT (θ). Cop was the highest value of Pearson’s
coefficient of correlation that was found after having
shifted one of the two spectra over the whole set of
angular bins.
Pattern detection was carried out by computing the
optimal correlation with each target spectrum for a
sliding window of 140 m by 140 m, i.e. three times the
dominant wavelength of the pattern under study (see
below). The digitized image was screened in both
Cartesian directions by centring the window on
successive nodes of a square grid (25 m by 25 m). Optimal
correlation was recorded on every node, yielding a
two-dimensional array of Cop values for each target
pattern.
JEC588.fm Page 621 Saturday, July 14, 2001 1:38 PM
(a)
(b)
(c)
100 by 100 pixels
200 by 200 pixels
200 by 200 pixels
Periodogram
Simulation
621
Periodic spotted
vegetation
0
0
*
0
-10
10
0
-10
2
1.5
1.5
1.5
1
1
1
0.5
0.5
0.5
10
20
0
0
Wavenumber
10
20
0
6
4
4
4
2
2
2
50
100
150
Angle (d°)
0
0
50
100
150
Angle (d°)
10
20
Wavenumber
6
0
0
Wavenumber
6
0
10
4
x 10
2
0
0
-10
4
x 10
2
0
*
-10
10
4
Angular spectrum
0
*
-10
-10
x 10
Radial spectrum
10
10
10
0
0
50
100
150
Angle (d°)
Fig. 2 Spectral attributes for some patterns obtained with the isotropic version of the PI model for parameters Λ = 1.2 and
L = 0.2 (µ = 0.98 for spots and 1.0 for bands). (a) Spotted pattern as perceived through a small window selected for its clear
hexagonal symmetry. (b) The same pattern as perceived through a larger window. (c) Banded pattern from a large window. For
angular spectra, the dotted lines indicate the 5% bilateral confidence interval computed from the χ2 distribution.
Results
  
 
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The first test pattern was generated using the isotropic
version of the PI model for a set of parameters (µ =
0.98, Λ = 1.2, L = 0.2) that lead to a pattern of denuded
spots within a continuous vegetation cover. The area
used for simulation was sufficient for spots to occur at
least 25 times along each side (i.e. r > 25). The windows
shown in Fig. 2(a,b) have sides of 20% and 40% of the
simulated area, respectively, and represent portions of
the pattern obtained after 300 000 iterations (considered
‘asymptotic’ since further changes in the average phytomass density were negligible).
Systematic screening of the whole pattern identified
the window in Fig. 2(a) as providing the highest optimal
correlation (Cop = 0.98) with the angular spectrum of a
typical hexagonal symmetry. Its periodogram had six
dominant entries (dark dots) constituting the vertices
of a hexagonal frame, and the hexagonal pattern is
completely characterized by its wavelength and by
three dominant orientations shifted from each other by
60°. The radial spectrum displayed a spike (r = 5–6),
while the angular spectrum had three significant peaks
for the dominant directions, i.e. θ = 30°, 90°, 150° (Fig. 2a).
Angular spectra are plotted only for angles between 0°
and 180° as results between 180° and 360° are redundant.
However, the whole square periodogram is displayed
since the pattern of main entries may be highly suggestive
of an underlying hexagonal symmetry.
When considered through a larger window (Fig. 2b),
the spot distribution was, however, less regular. For
instance, the main directions were not consistent throughout the pattern, some spots had five or seven (rather
than six) nearest neighbours, and neighbouring spots
sometimes coalesced. Such defects, although less
JEC588.fm Page 622 Saturday, July 14, 2001 1:38 PM
(a)
(b)
(c)
200 by 200 pixels
200 by 200 pixels
200 by 200 pixels
Simulation
Radial spectrum
622
P. Couteron
& O. Lejeune
6000
6000
6000
4000
4000
4000
2000
2000
2000
0
0
10
20
0
0
Angular spectrum
Wavenumber
10
20
0
2
2
1.5
1.5
1.5
1
1
1
0
50
100
Angle (d°)
150
0.5
0
50
100
Angle (d°)
150
10
20
Wavenumber
2
0.5
0
Wavenumber
0.5
0
50
100
150
Angle (d°)
Fig. 3 Spectral attributes for successive transient patterns from the specific simulation leading to Fig. 2(b). (a) Initial condition.
(b) Pattern after 70 iterations. (c) Pattern after 1000 iterations. For angular spectra, the dotted lines indicate the 5% bilateral
confidence interval computed from the χ2distribution.
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perceptible from a smaller window, are classic features
of periodic patterns in spatially extended systems
(Ciliberto et al. 1990). The periodogram had numerous dominant entries forming an annulus. A dominant
wavenumber, r = 14, was therefore still obvious from
the radial spectrum, but three main directions were no
longer perceptible on the angular spectrum.
The PI model was also run for a set of parameters
whose asymptotic result was a banded structure (µ = 1,
Λ = 1.2, L = 0.2). Because isotropic conditions were
imposed, the bands were flexuous and their orientation
changed within the area used for simulation. Even for the
subsample in Fig. 2(c), there were two main orientations
that were reflected by two peaks in the angular spectrum
instead of a single one (cf. Figure 1a,d). Furthermore,
the bands broke down to give spots. The whole pattern
corresponded, nevertheless, to a precise wavelength,
with a radial spectrum pointing towards r = 11–12.
Additional, transient, patterns were seen as the initially aperiodic structure developed into an asymptotic
pattern. A dominant periodicity emerged progressively
from the virtually flat radial spectrum (Fig. 3a). It
should be noted that for the specific simulation that led
to Fig. 2(b), a slight dominance of wavenumbers in the
range 12 – 20 could be seen after only 70 iterations
(Fig. 3b) and that the dominance of r = 14 (asymptotic
value) was clearly established by 1000 iterations (Fig. 3c).
The hexagonal symmetry that could be identified in the
asymptotic pattern (at least from small windows, Fig. 2a)
took much longer to develop than the asymptotic wavelength. Indeed, only 10% of the positions of the sliding
window after 100 000 iterations yielded a high optimal
correlation (> 0.7) with the three-spiked angular spectrum, instead of 30% for the asymptotic pattern.
 
The 15 aerial photographs from Burkina Faso were
systematically sampled through non-overlapping
windows of 250 m by 250 m, and radial spectra were
computed. The average radial spectrum (Fig. 4a) suggested dominant wavenumbers in the range r = 5–8,
and thus wavelengths of 31–50 m. The analysis was
repeated with a 140-m by 140-m window (Fig. 4b),
giving r = 2–5 (wavelengths between 28 m and 70 m).
Results from the two window sizes proved consistent,
although using a smaller window automatically implies
a lower spectral precision (Kumaresan 1993) and less
reliability.
Inspection of individual windows nevertheless allowed
us to distinguish a fine-grained pattern (Fig. 5a), with a
spread of wavenumbers in the range r = 5–13 and a
modest spike for r = 8 (31 m), from a coarse-grained
pattern (Fig. 5b) with several strongly dominant wavenumbers in the range r = 5–10 (25–50 m). In both cases,
the structure leading to the dominant periodicity was
JEC588.fm Page 623 Saturday, July 14, 2001 1:38 PM
623
Periodic spotted
vegetation
(a)
Radial spectrum
9000
8000
8000
7000
7000
6000
6000
5000
5000
4000
4000
3000
3000
2000
2000
1000
1000
0
0
5
10
(b)
9000
15
20
0
25
0
5
Wavenumber
10
15
20
25
Wavenumber
Fig. 4 Average radial spectrum for two sizes of sampling windows in Burkina Faso. (a) Spectrum for n = 30 windows of 250 m
by 250 m. (b) Spectrum for n = 88 windows of 140 m by 140 m. Error-bars indicate the standard error around the mean spectrum.
(a)
(b)
Photograph
N
Radial spectrum
250 m by 250 m
250 m by 250 m
10000
10000
8000
8000
6000
6000
4000
4000
2000
2000
0
0
5
10
15
20
25
Wavenumber
0
0
5
10
15
20
25
Wavenumber
Fig. 5 Two scales of pattern seen in individual 250 m by 250 m windows in Burkina Faso. (a) Fine-grained pattern. (b) Coarsegrained pattern.
apparent to the human eye, namely, the regular punctuation of continuous vegetation by spots of bare ground.
    

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Aerial photographs from the Gondo plain, Burkina Faso,
were systematically screened for a hexagonal symmetry
(as in Fig. 2a) using the three-spiked angular spectrum
as target. Large values (Cop > 0.7) were detected for
only 3% of the positions on which the sliding window
was centred (along the 25 m × 25 m grid) and not all of
these yielded a convincing periodogram. Although typical hexagonal patterns proved rare, examples of both
fine- and coarse-grained patterns were found (Fig. 6a, b).
The selected examples were more than 12 km apart
and were separated by at least one stretch of seasonally
flooded woodland. They should thus be considered as
independent realizations of the hexagonal pattern.
About 5–10% of the positions taken by the sliding
window yielded a very high optimal correlation (Cop >
0.8) with the ‘single-spike’ spectrum, suggesting the
dominance of a unique orientation. Such a dominance
was frequently occasioned by an alignment of spots,
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(a)
Photograph
624
P. Couteron
& O. Lejeune
Periodogram
140 m by 140 m
140 m by 140 m
10
10
0
10
0
*
*
0
-10
-10
-10
Radial spectrum
(c)
N
140 m by 140 m
-10
10
0
10
0
-10
6000
6000
4000
4000
4000
2000
2000
2000
0
5
10
15
0
0
Wavenumber
5
10
15
0
2
1.5
1.5
1.5
1
1
1
0.5
0.5
0.5
50
100
150
0
0
Angle (d°)
50
100
Angle (d°)
150
0
5
10
10
15
Wavenumber
2
0
0
Wavenumber
2
0
*
-10
6000
0
Angular spectrum
(b)
0
0
50
100
150
Angle (d°)
Fig. 6 Spectral attributes for specific 140 m by 140 m windows from Burkina Faso that displayed strong directional effects. All
windows are orientated to the North. (a) and (b) Hexagonal symmetry. (c) Unique privileged direction. The dotted lines
associated with the angular spectrum indicate the 5% bilateral confidence interval computed from the χ 2 distribution.
which might be interpreted as a trend towards bands
(Fig. 6c). However, the direction of the alignment was
not consistent across the Gondo plain, or even within a
given aerial photograph, spots rarely coalesced and
true denuded bands were never encountered. Bands
were observed on nearby slopes (i.e. under anisotropic
conditions) but on the Gondo plain the environment
determined a spotted pattern.
    
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Periodicity analysis was carried out for the southern
Niger site using non-overlapping windows with the
same size as in Burkina Faso, i.e. 250 m by 250 m in the
field. The spotted pattern (Fig. 7a) yielded dominant
wavenumbers that were strikingly consistent with the
results from Burkina Faso (i.e. wavelengths ranging
between 30 m and 50 m). Coarse-grained and finegrained patterns tended to coexist within the studied
area of 800 m by 800 m. Angular spectra were computed
from sliding windows of 140 m by 140 m and screened
for dominant directions, but no consistent preferential
direction was found. Some positions (4–5%) yielded an
optimal correlation with the three-spiked angular
spectrum above 0.7, but few of them provided convincing examples of hexagonal symmetry.
The Niger data provided an opportunity to study the
transition from spots to bands, a feature that was not
observable in north-west Burkina Faso. Patterns (as in
Fig. 7b) of elongated patches of bare ground, sometimes
coalescing to form flexuous and ramified bands, had
some similarity with the simulated pattern in Fig. 2(c).
No consistent preferential direction was encountered,
but a strongly dominant wavenumber was found (r = 5,
i.e. a wavelength of 50 m). Typical banded structures
(as in the upper-right part of Fig. 7c) were observed at
the fringes of the plateau under study, i.e. at less than
5 km from the two other patterns. Some sharp transitions
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625
Periodic spotted
vegetation
(b)
(c)
Photograph
(a)
800 m by 800 m
800 m by 800 m
Average radial spectrum
2.5
800 m by 800 m
4
4
x 10
2.5
4
x 10
2.5
2
2
2
1.5
1.5
1.5
1
1
1
0.5
0.5
0.5
0
0
5
10
Wavenumber
15
0
0
5
10
Wavenumber
15
0
x 10
0
5
10
15
Wavenumber
Fig. 7 Three types of pattern observed on the same plateau in southern Niger with their respective radial spectrum (computed
from 250 m by 250 m windows). Error-bars indicate the standard error on the mean spectrum. (a) Spots. (b) Elongated spots with
no dominant orientation. (c) Banded system organized in relation to a local declivity near the edge of the plateau (note the sharp
transition with the spotted pattern).
from spots to bands were observed (Fig. 7c), suggesting
that environmental conditions change markedly towards
the edge of the plateau. Banded patterns were characterized by a dominant wavelength (62.5 m, r = 4) that
was larger than the neighbouring spotted or intermediate patterns and similar to values (50–75 m) reported
for tiger bush in southern Niger (White 1970; Wu et al.
2000) and in Burkina Faso (Couteron et al. 2000). The
increase in wavelength from 30 to 50 m in a spotted
pattern to c. 50 m for an intermediate structure and
50 – 75 m in bands is consistent with a fundamental
prediction of the PI model.
Discussion
© 2001 British
Ecological Society,
Journal of Ecology,
89, 616 – 628
In north-west Burkina Faso, the vegetation of the Gondo
plain can be described as a savanna, i.e. trees coexisting
with grass (Belsky 1994), regularly punctuated by spots
of bare soil. Most lateritic-capped plateaux in southern
Niger displayed a very similar physiognomy and a strong
floristic affinity. In both locations, the use of spectral
analysis demonstrated that the spotted pattern was not
random, but corresponded to a characteristic range of
wavelengths (i.e. 30–50 m) that proved strikingly consistent between two sites more than 500 km apart. This
corroborated the visual impression that spots had a
specific size and were regularly distributed throughout
the continuous vegetation cover. Although coalescing
spots were not frequent, patterns with elongated spots,
that locally became flexuous bands, were observed in
southern Niger (but not in north-west Burkina Faso).
Such patterns also proved highly periodic with a dominant wavelength (50 m) situated at the upper bound of
the range obtained for typical spotted patterns.
Predictions of the isotropic version of the PI model
were supported, such as: (i) spotted and banded patterns
may be two distinct outcomes of a unique dynamic process;
(ii) if so, they should be characterized by specific dominant wavelengths; and (iii) the shift from spots to bands
should be accompanied by an increase in wavelength.
Dominant wavelengths in the range 50–75 m for highly
organized banded systems on gentle slopes in both
north-western Burkina Faso and southern Niger ( White
1970; Leprun 1999; Couteron et al. 2000) are also consistent. It should be noted that the introduction of a
slight anisotropy in the PI model does not significantly
modify the resulting wavelength as long as the three
fundamental parameters (µ, Λ, L) are held constant
(Lejeune 1999).
On the sub-horizontal plateaux of southern Niger,
the existence of clearly orientated systems of bands (as
on Fig. 7c) is likely to result from a locally very gentle
yet consistent slope (White 1970; Seghieri et al. 1997).
Hence the observation of periodic structures devoid of
dominant orientations (as in Fig. 7a,b) pointed towards
the absence of any significant slope-induced anisotropy,
and corroborated the fundamental prediction of the PI
model that periodic patterns may emerge even in a truly
isotropic environment.
In spite of defects, a hexagonal symmetry is easily
detectable in simulated patterns through systematic
screening using a sliding window that is reasonably
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P. Couteron
& O. Lejeune
© 2001 British
Ecological Society,
Journal of Ecology,
89, 616 – 628
small with respect to the pattern (i.e. r < 6–7). In this
case, about 30% of window positions yielded an optimal
correlation above 0.7. The figures were far lower for the
real-world periodic patterns that were analysed for the
present study, i.e. less than 3% in Burkina Faso and 5%
in Niger for, respectively, 525 ha and 300 ha sampled.
Furthermore, not all windows with a high optimal
correlation corresponded to convincing hexagonal
patterns (but see Fig. 6).
There are at least two reasons that may explain why
hexagonal symmetry may not be detectable over wide
areas: (i) a high level of noise may result from edaphic
heterogeneity, vegetation complexity (trees vs. grass) or
climatic fluctuations; and (ii) there may not have been
sufficient time to allow the emergence of a clear symmetry. For pattern formation models, the time-scale on
which the wavelength appears is expected to be smaller
than for symmetry (Manneville 1990) and in our simulations, it took about 300 times as many iterations to
obtain a convincing hexagonal symmetry than to get a
dominant wavelength (Fig. 3). In semi-arid ecosystems,
periodic patterns probably have had a limited time to
evolve and settle between two drastic changes of climate.
Ecologists are becoming aware that most ecosystems
may be far from any equilibrium or asymptotic state
(Sprugel 1991). Since an iteration (i.e. a generation time)
represents at least 1 year (for annual grasses), it might
be more relevant to compare observed patterns with
the transient outcomes of the PI model rather than
with asymptotic ones. Furthermore, real-world photographs ought to be smoothed through a relevant filter
(Niblack 1986) before comparison, because all results
of the PI model are smooth structures (due to the meanfield approach). Indeed, the model is designed to render
an overall pattern (periodicity, orientation) and not
local details.
The limited literature on this subject has interpreted
bare spots as results of recurrent disturbances such
as building of large termite mounds (i.e. termitaria;
Macfadyen 1950), increasing aridity, or both (ClosArceduc 1956; Boudet 1972), which affect vegetation
cover. Although relating bare spots, as perceived from
air photos, to giant termitaria is tempting to anybody
who has ever observed both, the bare spots are substantially larger than the denuded areas around termitaria.
Hence, in Burkina Faso, the average diameter of bare
spots was 13 m and 28 m for the fine-grained and coarsegrained patterns, respectively (Fig. 5), compared with
mean and extreme values of 4.5 m and 10 m around
mounds (Ouedraogo 1997). Furthermore, not all bare
spots were circularly shaped (Fig. 5b, 7b). Macfadyen
(1950) observed in Somalia circular and ‘smudged’
spots having respective greatest dimensions of 20 m
and 40 m, and acknowledged that much smaller values
were found for bare areas around mounds. Although
bare spots cannot directly correspond to termitaria,
such structures may play a role in the emergence of the
spotted pattern via their interaction with vegetation.
However, the PI model provided a theoretical demon-
stration that a periodic spotted pattern may be the
strict outcome of local interactions between plants.
Boudet (1972) hypothesized that spotted vegetation
may be an intermediate state in a regressive series
driven by overgrazing and/or aridity and leading from
savannas with a complete vegetation cover to tiger bush.
Clos-Arceduc (1956) and Greig-Smith (1979) suggested
that spots may be a first step on the way towards bands.
From a geographical standpoint, savanna, spotted bush
and tiger bush successively prevail along the rainfall
gradient stretching from values above 800 mm year−1
to values less than 400 mm year−1 (Clos-Arceduc 1956;
White 1970; Ambouta 1997; Leprun 1999). Consequently,
an analogy between the geographical zonation and a
temporal succession may be appealing. Such an analogy
is not contradicted by the isotropic version of the PI
model according to which homogeneous vegetation,
bare spots and bands appear successively with increasing values of a modelling parameter (µ) that quantifies
aridity. However, although spotted vegetation appears
for intermediate values of µ, it is not automatically a
transient state between a homogeneous cover and a
banded pattern. It may also be a stable pattern that can
be characterized, at least theoretically, by a hexagonal
symmetry, and above all by a dominant wavelength.
The existence of a dominant wavelength in spotted
vegetation, as evidenced for the first time by the present
study, demonstrated that a slope-induced anisotropy is
not a necessary condition for the emergence of a periodic
pattern. As a consequence, there is a lack of generality
in most existing models dealing with periodic semi-arid
vegetation (Mauchamp et al. 1994; Thiéry et al. 1995;
Dunkerley 1997; Klausmeier 1999). Indeed, the latter
author had to invoke local topographic irregularities to
explain the existence of a heterogeneous vegetation cover
on a strictly flat terrain. The strength of the PI model is
its ability to account for several kinds of periodic patterns
that are observable in both isotropic and anisotropic
environments.
From a more general standpoint, the PI model contributes to the growing awareness that vegetation dynamics
are greatly influenced by the interplay between facilitative and competitive processes (Holmgren et al. 1997;
Martens et al. 1997). More precisely, the model demonstrates that a discrepancy in the respective ranges of
facilitative and competitive interactions is a necessary
condition to have a large-scale periodic pattern emerging from local interactions between a great number of
individual plants. Seeing spatial instability as a potential consequence of the dualism between facilitation
and competition bears an ecological meaning that may
extend beyond semi-arid vegetation.
Acknowledgements
We are very grateful to Professor René Lefever (Université
Libre de Bruxelles) for his fundamental contribution to
the PI model, the development of which was supported
by the Instituts Internationaux de Physique et de Chimie
JEC588.fm Page 627 Saturday, July 14, 2001 1:38 PM
627
Periodic spotted
vegetation
Solvay and by the Centre for Nonlinear Phenomena and
Complex Systems (ULB). The financial support of Fonds
National de la Recherche Scientifique and of Fonds
Emile Defay is also acknowledged. Dr Joël Chadoeuf
(INRA Avignon, France) provided important suggestions on pattern detection, while Dr Moira Mugglestone
(University of Leicester, UK) gave important information on two-dimensional spectral analysis. We are
indebted to Dr John Ludwig (CSIRO, Australia) and
Dr Bruce T. Milne (University of New Mexico, USA)
who, as reviewers, provided valuable suggestions and
comments, and to Dr L. Haddon for a substantial
improvement of the final version.
References
© 2001 British
Ecological Society,
Journal of Ecology,
89, 616 – 628
Aguilera, M.O. & Lauenroth, W.K. (1993) Seedling establishment in adult neighbourhoods – intraspecific constraints
in the regeneration of the bunchgrass Bouteloua gracilis.
Journal of Ecology, 81, 253 – 261.
Ambouta, J.M.K. (1997) Définition et caractérisation des
structures de végétation contractée au Sahel: cas de la brousse
tigrée de l’ouest nigérien. Fonctionnement et Gestion Des Écosystèmes Forestiers Contractés Sahéliens (eds J.M. d’Herbès,
J.M.K. Ambouta & R. Peltier), pp. 41–57. John Libbey
Eurotext, Paris.
Anonymous (1997) Matlab. Image Processing Toolbox, 2nd edn.
The Mathworks Inc. Natick, Massassuchets.
Belsky, A.J. (1994) Influences of trees on savanna productivity:
tests of shade, nutrients, and tree-grass competition. Ecology,
75, 922–932.
Boudet, G. (1972) Désertification de l’Afrique tropicale sèche.
Adansonia, Série, 2 (12), 505 – 524.
Breman, H. & Kessler, J.-J. (1995) Woody Plants in AgroEcosystems of Semi-Arid Regions. Springer-Verlag, Berlin.
Breshears, D.D., Myers, O.B., Johnson, S.R., Meyer, C.W. &
Martens, S.N. (1997) Differential use of shallow inter-canopy
water by two semiarid woodland tree species: Pinus edulis
and Juniperus monosperma. Journal of Ecology, 85, 289 –299.
Callaway, R.M. & Walker, L.R. (1997) Competition and
facilitation: a synthetic approach to interactions in plant
communities. Ecology, 78, 1958–1965.
Castets, V., Dulos, E., Boissonade, J. & De Kepper, P. (1990)
Experimental evidence of a sustained standing Turing-type
nonequilibrium chemical pattern. Physical Review Letters,
64, 2953–2956.
Ciliberto, S., Coullet, P., Lega, J., Pampaloni, E. & PerezGarcia, C. (1990) Defects in roll-hexagon competition.
Physical Review Letters, 65, 2370–2373.
Clos-Arceduc, M. (1956) Etude sur photographies aériennes
d’une formation végétale sahélienne: la brousse tigrée.
Bulletin de L’IFAN Série A, 18, 678 – 684.
Cornet, A.F., Delhoume, J.P. & Montana, C. (1988) Dynamics
of striped vegetation pattern and water balance in the
Chihuahuan desert. Diversity and Pattern in Plant Communities (eds H.J. During, M.J.A. Werger & J.H. Willems),
pp. 221–231. SPB Academic, The Hague, The Netherlands.
Couteron, P. (1998) Relations spatiales entre individus et structure d’ensemble dans des peuplements ligneux soudano-sahéliens
au nord-ouest du Burkina Faso. Doctoral thesis, Université
de Toulouse, Toulouse, France.
Couteron, P. & Kokou, K. (1997) Woody vegetation spatial
patterns in a semi-arid savanna of Burkina Faso, West Africa.
Plant Ecology, 132, 211– 227.
Couteron, P., Mahamane, A., Ouedraogo, P. & Seghieri, J.
(2000) Differences between banded thickets (tiger bush) at
two sites in West Africa. Journal of Vegetation Science, 11,
321– 328.
Dunkerley, D.L. (1997) Banded vegetation: development
under uniform rainfall from a simple cellular automaton
model. Plant Ecology, 129, 103–111.
Fowler, N. (1986) The role of competition in plant communities
in arid and semiarid regions. Annual Review of Ecology and
Systematics, 17, 89 –110.
Glansdorff, P. & Prigogine, I. (1971) Thermodynamic Theory
of Structure, Stability and Fluctuations. Wiley – Interscience,
New York.
Greig-Smith, P. (1979) Pattern in vegetation. Journal of Ecology,
67, 755 –779.
Haralick, R.M. (1979) Statistical and structural approaches
to texture. Proceedings of the IEEE, 67, 786–804.
Harper, J.L. (1977) Population Biology of Plants. Academic
Press, New York.
Holmgren, M., Scheffer, M.S. & Huston, M.A. (1997) The
interplay of facilitation and competition in plant communities.
Ecology, 78, 1966 –1975.
Holt, R.D. & Keitt, T.H. (2000) Alternative causes for range
limits: a metapopulation perspective. Ecology Letters, 3,
41– 47.
Hopfield, J.J. (1982) Neural networks and physical systems
with emergent collective computational abilities. Proceedings
of the National Academy of Sciences (US), 79, 2554–2558.
Kadmon, R. (1995) Plant competition along soil moisture
gradients: a field experiment with the desert annual Stipa
capensis. Journal of Ecology, 83, 253–262.
Klausmeier, C.A. (1999) Regular and irregular patterns in
semiarid vegetation. Science, 284, 1826–1828.
Kumaresan, R. (1993) Spectral analysis. Handbook for Digital
Signal Processing (eds S.K. Mitra & J.F. Kaiser), pp. 1143–
1169. John Wiley & Sons, New York.
L’Hôte, Y. & Mahé, G. (1996) Afrique de l’Ouest et Centrale.
Précipitations Moyennes Annuelles (Période 1951–89).
ORSTOM, Paris.
Le Houerou, H.N. (1989) The Grazing Land Ecosystems of the
African Sahel. Springer-Verlag, Berlin.
Lefever, R. & Lejeune, O. (1997) On the origin of tiger bush.
Bulletin of Mathematical Biology, 59, 263–294.
Lefever R., Lejeune O. & Couteron P. (2000) Generic modelling of vegetation patterns. A case study of Tiger Bush in
sub-Saharan Sahel. Mathematical Models for Biological
Pattern Formation (eds P.K. Maini & H.G. Othmer), pp. 83–
112. Springer-Verlag, New York.
Lejeune, O. (1999) Une théorie champ moyen de l’organisation
spatio-temporelle des écosystèmes végétaux. Doctoral thesis,
Université Libre de Bruxelles, Bruxelles, Belgium.
Lejeune, O., Couteron, P. & Lefever, R. (1999) Short range cooperativity competing with long range inhibition explains
vegetation patterns. Acta Oecologica, 20, 171–183.
Lejeune, O. & Tlidi, M. (1999) A model for the explanation of
vegetation stripes (tiger bush). Journal of Vegetation Science,
10, 201–208.
Leprun, J.C. (1999) The influence of ecological factors on
tiger bush and dotted bush patterns along a gradient from
Mali to northern Burkina Faso. Catena, 37, 25–44.
Ludwig, J.A. & Tongway, D.J. (1995) Spatial organisation
of landscapes and its function in semi-arid woodlands,
Australia. Landscape Ecology, 10, 51–63.
Macfadyen, W.A. (1950) Vegetation patterns in the semi-desert
plains of British Somaliland. Geographical Journal, 116,
199 – 210.
Manneville, P. (1990) Dissipative Structures and Weak
Turbulence. Academic Press, New York.
Martens, S.N., Breshears, D.D., Meyer, C.W. & Barnes, F.J.
(1997) Scales of above-ground and below-ground competition in a semi-arid woodland detected from spatial patterns.
Journal of Vegetation Science, 8, 655–664.
Mauchamp, A., Rambal, S. & Lepart, J. (1994) Simulating the
dynamics of a vegetation mosaic: a functional spatialized
model. Ecological Modelling, 71, 107–130.
JEC588.fm Page 628 Saturday, July 14, 2001 1:38 PM
628
P. Couteron
& O. Lejeune
© 2001 British
Ecological Society,
Journal of Ecology,
89, 616 – 628
Meinhardt, H. (1982) Models of Biological Pattern Formation.
Academic Press, New York.
Milne, B.T., Johnson, A.R., Keitt, T.H., Hatfield, C.A.,
David, J. & Hraber, P. (1996) Detection of critical densities
associated with piñon-juniper woodland ecotones. Ecology,
77, 805 – 821.
Mugglestone, M.A. & Renshaw, E. (1998) Detection of
geological lineations on aerial photographs using twodimensional spectral analysis. Computers & Geosciences,
24, 771–784.
Murray, J.D. (1993) Mathematical Biology, 2nd edn. Springer,
Berlin.
Niblack, W. (1986) An Introduction to Digital Image Processing.
Prentice Hall, Englewood Cliffs, New Jersey.
Ouedraogo, P. (1997) Rôle des termites dans la structure et la
dynamique d’une brousse tigrée soudano-sahélienne. Doctoral
thesis, Université de Paris VI, Paris.
Ouyang, Q. & Swinney, H.L. (1991) Transition from a uniform
state to hexagonal and striped Turing patterns. Nature, 352,
610 – 611.
Renshaw, E. & Ford, E.D. (1984) The description of spatial
pattern using two-dimensional spectral analysis. Vegetatio,
56, 75 – 85.
Ripley, B.D. (1981) Spatial Statistics. John Wiley & Sons,
New York.
Seghieri, J., Galle, S., Rajot, J.L. & Ehrmann, M. (1997) Relationships between soil moisture and growth of herbaceous
plants in a natural vegetation mosaic in Niger. Journal of
Arid Environments, 36, 87 –102.
Sprugel, D.G. (1991) Disturbance, equilibrium and environmental variability: what is natural vegetation in a changing
environment? Biological Conservation, 58, 1–18.
Stuart-Hill, B.C. & Tainton, N.M. (1989) The competitive
interactions between Acacia karoo and herbaceous layer
and how this is influenced by defoliation. Journal of Applied
Ecology, 26, 285 – 298.
Thiéry, J.M., d’Herbès, J.M. & Valentin, C. (1995) A model
simulating the genesis of banded vegetation patterns in
Niger. Journal of Ecology, 83, 497–507.
Turing, A.M. (1952) The chemical basis of morphogenesis.
Philosophical Transactions of the Royal Society of London,
Series B, 237, 37 –72.
Vetaas, O.R. (1992) Micro-site effects of trees and shrubs in
dry savannas. Journal of Vegetation Science, 3, 337–344.
Walter, H. (1971) Ecology of Tropical and Subtropical Vegetation. Oliver & Boyd, Edinburgh.
White, L.P. (1970) Brousse tigrée patterns in southern Niger.
Journal of Ecology, 58, 549 –553.
White, L.P. (1971) Vegetation stripes on sheet wash surfaces.
Journal of Ecology, 59, 615 –622.
White, F. (1983) The Vegetation of Africa. A Descriptive Memoir
to Accompany the UNESCO/AEFTAT/UNSO Vegetation
Map. UNESCO/AETFAT/UNSO, Paris.
Wilson, J.B. & Agnew, A.D. (1992) Positive-feedback switches
in plant communities. Advances in Ecological Research, 23,
263– 323.
Wilson, W.G. & Nisbet, R.M. (1997) Cooperation and competition along smooth environmental gradients. Ecology,
78, 2004 – 2017.
Wu, X.B., Thurow, T.L. & Whisenant, S.G. (2000) Fragmentation and changes in hydrologic function of tiger bush landscapes, south-west Niger. Journal of Ecology, 88, 490–500.
Yamamura, N. (1976) A mathematical approach to spatial
distribution and temporal succession in plant communities.
Bulletin of Mathematical Biology, 38, 517–526.
Received 4 July 2000
Revision accepted 30 January 2001
int. j. remote sensing, 2002, vol. 23, no. 17, 3407–3425
Quantifying change in patterned semi-arid vegetation by Fourier
analysis of digitized aerial photographs
PIERRE COUTERON*
Ecole Nationale du Génie Rural des Eaux et des Forêts/UMR-CNRS 5120
Botanique et Bioinformatique de l’Architecture des Plantes
(Received 13 April 2000; in Ž nal form 24 April 2001)
Abstract. Panchromatic aerial photographs from 1955 and 1985 (scale: 1:50 000)
were used to quantify changes in semi-arid patterned vegetation caused by a
succession of dry years in the early 1980s. The study site is located in the northwest part of Burkina Faso (West Africa), and features a plain with a savanna
physiognomy and gentle slopes covered by tiger bush. Digitized data (pixel size
of 3.15 m) covered a belt transect of 9 km by 1.5 km that has been divided into
315 m2 square quadrats. Four reference quadrats were digitized with a pixel of
0.83 m, for comparison with high-resolution outlooks from 1994. Pattern quantiŽ cation relied on spectral analysis by Fourier transform, that yielded dominant
wavelengths (radial spectrum) and main orientations (angular spectrum). The
vegetation in the plain displayed important changes that were related to the
collapse of the herbaceous cover (and associated scattered trees), and its partial
post-drought recovery. Such changes were quantiŽ ed as a relative decline of small
spatial wavelengths (<40 m), followed by a bounce-back of wavelengths in the
range 25–50 m. An underlying pattern of fragmented bands of woodland was also
revealed with a dominant orientation and a characteristic wavelength ranging
from 80 m up to more than 105 m. On the gentle slopes, dense wooded bands that
constituted tiger bush (with a wavelength in the range 60–80 m) displayed only
minor changes through time. Spectral analysis by Fourier transform proved to be
a suitable way to monitoring patterned semi-arid vegetation for which periodicity
and orientation are important characteristics. Consistent diachronic comparisons
are possible even with historical photographs of varying scale and quality.
1.
Introduction
Vegetation patterns with spatial periodicity have been reported for extensive
areas experiencing arid or semi-arid climates, in Africa, Australia and America (White
1971). An example of this is the ‘brousse tigrée’, or tiger bush (a phrase coined by
Clos-Arceduc 1956), which comprises vegetation strips alternating with bare ground
suggesting the black markings of a tiger skin.
However, spotted patterns, though less frequently reported, are also encountered,
sometimes near banded systems (MacFadyen 1950, Clos-Arceduc 1956, Boudet 1972).
The emergence of a stable periodic structure from a homogeneous vegetation raises
*Corresponding address: ENGREF, 648 rue J.F. Breton, 34093 Montpellier cédex 5,
France; e-mail: [email protected]
Internationa l Journal of Remote Sensing
ISSN 0143-116 1 print/ISSN 1366-590 1 online © 2002 Taylor & Francis Ltd
http://www.tandf.co.uk/journals
DOI: 10.1080/01431160110107699
3408
P. Couteron
challenging theoretical questions, which have been tackled recently by mathematical
models of vegetation dynamics (Dunkerley 1997, Lefever and Lejeune 1997, Lejeune
et al. 1999, Couteron and Lejeune 2001). However, besides theoretical considerations,
quantiŽ ed and objective descriptions of periodic semi-arid patterns are needed for
both investigation and monitoring purposes. Until now, most available information has been based either on ground studies of small spatial extent or on visual
interpretation of aerial photographs .
Visual analyses of aerial photograph s have generally been restricted to an overall
appraisal of a given patterned vegetation, with occasional manual measurement, i.e.
along transects located on some photographs (MacFadyen 1950, Clos-Arceduc 1956,
Hiernaux and Gérard 1999). Though vegetation patches often have sharp boundaries,
their manual delineation is prohibitive for large areas, and as far as we know, has
never been carried out. From this viewpoint, patterned vegetation of semi-arid tropics
raises similar problems to those already underlined for Mediterranean shrublands
by Kadmon and Harari-Kremer (1999). A more general conclusion is that visual
interpretation has little relevance for highly fragmented vegetation covers, and digital
image processing techniques are required, if the aim is to map and monitor extensive
arid or semi-arid areas. However, as already pointed out by Kadmon and HarariKremer (1999), reference studies dealing with digitized air photographs have been
scarce, in spite of some convincing results (Warren and Dunford 1986, Mast et al.
1997). The rare use of digitized photographs stems from technical diYculties, raised
by geometrical deformation and re ectance levels distortion (Avery and Berlin 1992,
Dymond 1992), that are not always easy to overcome. Nevertheless, for extensive
areas of semi-arid Africa, aerial photograph s are the only data source that oVers
simultaneously a metre-scale spatial resolution, a kilometre-scale extension and
historical insights going back to the 1950s. Indeed, at that time, the discovery of
periodic vegetation patterns was a direct outcome of the Ž rst systematic acquisition
of aerial photograph s (MacFadyen 1950, Clos-Arceduc 1956). Although the Ž rst
author recommended a quantitative analysis of air photographs to investigate
periodic vegetation, virtually nothing has been attempted since.
The aim of the present paper is to propose a speciŽ c approach that relies on
historical aerial photographs to characterize and monitor semi-arid vegetation patterns with strong periodic features. This approach was designed with a special
reference to the Sudano-Sahelia n climatic belt in West Africa, within which patterned
vegetation types are frequently encountered (Hiernaux and Gérard 1999). More
precisely, the focus is on the north-west part of Burkina Faso, a region where
diversiŽ ed, i.e. spotted and banded, patterns are encountered (Couteron et al. 2001 ).
The question of change quantiŽ cation was addressed in relation to a major drought
that occurred in the early 1980s (Morel 1992) with an impact on woody vegetation
that was described by Couteron and Kokou (1997). Among the numerous methods
for quantitative image analysis (Haralick 1979), we chose to use two-dimensional
spectral analysis by Fourier transform (Niblack 1986, Mugglestone and Renshaw
1998) due to the strong presumption of periodicity that resulted from preliminary
inspections of photographs . Furthermore, that the dominant wavelength of the
vegetation pattern could be inversely correlated to rainfall has been suggested both
by theoretical modelling (Lejeune et al. 1999) and Ž eld results (Hiernaux and Gérard
1999). Hence, emphasis was placed on characterizing the vegetation pattern through
a spectrum of spatial wavelengths.
Change in semi-arid vegetation from aerial photograph s
3409
2. Material and methods
2.1. Study area
The study area is located in the northern part of the Yatenga Province (Burkina
Faso), between 14°00ê and 14°15ê North latitude and 2°20ê and 2°30ê West longitude.
Climate is semi-arid tropical with hot temperatures (mean annual values are 29–30°C)
and a potential evapotranspiratio n (Penman) slightly under 2000 mm yearÕ 1. There
is a long dry season from October to May, with a short wet season from June to
September. The highest monthly rainfall is usually observed in August. Average
annual rainfall was 486 mm (SD=92 mm) between 1986 and 1994 at Banh (14°05ê N,
2°27ê W). A broader perspective on rainfall variability can be obtained from
Ouahigouya (50 km south; 13°35ê N, 2°20ê W) which has a continuous record from
1922. The average annual rainfall was 745 mm between 1950 and 1967, compared to
only 550 mm between 1968 and 1985 (Ž gure 1 ). The drought experienced during this
second period was probably the worst that has occurred during this century for
West Tropical Africa as a whole (Morel 1992). The early 1980s were particularly
dry ( less than 200 mm at Banh in 1984). A clear improvement has taken place since
1991 (Ž gure 1).
Two main topographica l conditions were encountered: (i) gentle slopes (0.5–
0.8%) on old Palaeozoic sandstones (‘Grès de Firgoun’); (ii)  at terrain made of
Tertiary and Quaternary continental deposits (‘Gondo plain’). On Firgoun sandstones, soils were very shallow (10–40 cm), overlying the hard bedrock. On the
plain, soils were deeper (30–80 cm), yet poorly developed, overlying a more or less
continuous petroferric contact, consisting of ironstone gravels and stones.
Vegetation belongs to the ‘Sahel regional transition zone’, with most woody
species related to the ‘Sudanian regional centre of endemism’ (White 1983). Woody
vegetation is dominated by shrubs and small trees which are often multistemmed.
In the early 1990s, the Gondo plain displayed a savanna vegetation (grass and trees),
punctuated by spots of bare soils, a physiognomy which was referred to as brousse
tachetée (spotted bush) by Boudet (1972). The gentle slopes on Firgoun sandstones
Figure 1.
Rainfall series for Ouahigouya (13°35ê N, 2°20ê W ) from 1922 to 1995 (three years
moving average).
3410
P. Couteron
displayed dense bands of woody vegetation, roughly organized along the contour,
and usually referred to as tiger bush (White 1970, Couteron et al. 1996, 2000).
Detailed Ž eld description have been provided by Couteron and Kokou (1997) for
the spotted savanna, and by Couteron (2001) for the tiger bush. In both situations,
the woody stands had a basal area (BA) of 6.5 m2 haÕ 1, and were dominated by
Combretum micranthum G. Don (30–50% of BA) and by Pterocarpus lucens Lepr.
(30% of BA). The Ž rst species had mature individuals with average height and
canopy radius of 2.8 m and 1.3 m, respectively, while the corresponding values were
5.3 m and 5.4 m for P. lucens (Couteron et al. 2000). Most woody species were without
leaves from January to June. The herbaceous strata comprised annual grasses and
forbs, the composition and development of which were highly dependent on rainfall
abundance and distribution (Grouzis 1992, Seghieri et al. 1994). Standing crop
phytomass ranged from 500 kg haÕ 1 to 2500 kg haÕ 1 (unpublished data), in relation
to rainfall and local conditions. The herbaceous vegetation developed in July and
senescence began in mid-September. The dead phytomass decreased progressively
during the dry season. The study area had a rather low human population ( less than
10 inhabitants kmÕ 2), with no clearing for crops and no signiŽ cant wood-cutting
in the vegetation types under study. Pastoral utilization was moderate, with no use
of Ž re. Woody vegetation was dominated by Ž re-sensitive species (Couteron and
Kokou 1997).
2.2. Aerial photograph s and digitized images
A Ž rst set of panchromati c aerial photographs at 1:50 000 scale was obtained
from the Institut Géographique National (IGN, France). They were acquired on
11/12/1955 between 8h30 and 15h (U.T.) as part of an overall coverage referred to
as AOF 1955/56-ND-30-XVI. The  ight altitude was about 6500 m above ground
level (a.g.l.) and the camera (referenced as A19) had a focal length of 125 mm and a
Ž lm size of 190 mm. Contacts used for this paper were numbered 397, 398, 523 and
524. A second set of panchromatic printed outlooks with the same scale of 1:50 000
was acquired from the Institut Géographique du Burkina (IGB, Burkina Faso). The
corresponding mission (84066-B ) was conducted at the same period of the year
(01/09/1985) between 11h and 12h (U.T.). The  ight altitude was about 4500 m a.g.l.
and the camera (SAG II 2110) had a focal length of 88 mm and a Ž lm size of 240 mm.
Contacts 6687, 6689, 6703, 6704 were used. The Ž rst set of photograph s depicted a
vegetation that had experienced several years of favourable rainfall (pre-drought
conditions; Ž gure 1), whereas the second coverage, which was obtained after the
driest rainy season on record (i.e. 1984), described a highly stressed vegetation. A
Ž nal set of photograph s was acquired on 10/08/94 through a low altitude  ight
(700–800m a.g.l.), using a PENTAX ILX camera (50 mm focus and 35 mm lens)
placed in a door-mounted arrangement for unmodiŽ ed tourism aircraft. The natural
colour Ž lm (Kodak Gold, ASA 100) was machine processed toward printed outlooks
at a scale of ca. 1:10 000. This coverage was carried out along a transect intersecting
the study area in order to obtain high-resolution data depicting the post-drough t
vegetation.
Printed 1:50 000 photographs were digitized (grey-scale values in the range 0–255)
at a resolution of 400 dots per inch (DPI) through an AGFA Studiostar scanner
(pixel side of 3.15 m in the Ž eld). The 1:10 000 colour outlooks were digitized into
grey levels of re ectance, at a spatial resolution of 300 DPI (0.83 m in the Ž eld).
Sampled areas corresponding to the low-altitude  ight were digitized from the
Change in semi-arid vegetation from aerial photograph s
3411
1:50 000 photograph s at a resolution of 1500 DPI ensuring the same pixel size.
Although the main analyses were based on the low-resolution data from 1955 and
1985, useful additional interpretations came from the high-resolution images from
the three dates. The scanner mechanism was checked for potential artefacts, as
encountered by Mugglestone and Renshaw (1998): a plain sheet of white photographic paper was digitized, and the resulting grey-level image was submitted to
spectral analysis (see below). The analysis detected neither preferential orientation
nor systematic striation. Digitized data were directly submitted to quantiŽ ed analyses
without any prior correction of the grey-level values. Image enhancement (as
histogram equalization or brightness adjustment; Niblack 1986), was used only for
displaying purposes (as on Ž gure 2 and Ž gure 7). Re ectance corrections within and
between photographs (Hall et al. 1991, Dymond 1992, Kadmon and Harari-Kremer
1999) were not attempted, since they do not constitute a prerequisite of the approach
proposed here.
On digitized images (e.g. Ž gure 2 and Ž gure 7), bright pixels corresponded to
bare soil, whereas dark ones contained woody vegetation, and intermediate greyscale pixels contained continuous grass cover. Since continuous grass and woody
vegetation have respective epigeneous phytomass averaging 1500 kg haÕ 1 and
20 000 kg haÕ 1 (Le Houerou 1989, Couteron unpublished data), grey-scale values
appeared as a monotonic increasing function of phytomass.
2.3. W indows extraction
Six square ‘windows’, with a side of 400 pixels (1.26 km in the Ž eld), were
extracted from each temporal version of the 1:50 000 coverage. They constituted a
continuous belt transect 1.26 km wide and 7.56 km long, that encompassed the
geological divide between the Gondo plain and the sloping area on Firgoun sandstones. (Windows w4 and w5, which were located around the divide, have their two
temporal versions displayed on Ž gure 2.) As much as possible, windows have been
delineated in the central part of the photographs , by avoiding the fringes where the
grey-level scale is usually distorted and where geometrical deformations may occur
(Avery and Berlin 1992, Bolstad 1992). The 1985 version of the belt transect was
geometrically rectiŽ ed (using a second-order polynomial transformation ) to match
the 1955 version. Each window of the belt transect was then subdivided into 16
square ‘quadrats’ with a side of 100 pixels, i.e. 315 m in the Ž eld (Ž gure 2). Quadrats
were the basic items used for spectral analysis by Fourier transform (see below).
Every quadrat had two temporal versions, corresponding respectively to the 1955
and 1985 aerial coverage.
2.4. Spectral analysis
Two-dimensional spectral analysis by Fourier transform is described in detail by
Renshaw and Ford (1984), whilst Mugglestone and Renshaw (1998) presented an
application on digitized aerial photographs . Given a square digital image consisting
of an n by n array of pixels, let Y ( j=1, ..., n; k=1, ..., n) be the pixel grey-scale values
jk
in the range 0–255. Spectral analysis is based on the Fourier coeYcients, computed
from mean-corrected observations (X =Y ­ Y).
jk
jk
n n
a =nÕ 2 æ
æ X cos{2p( pj/n+qk/n)}
pq
jk
j= 1 k= 1
(1)
3412
(a)
P. Couteron
(b)
Figure 2. Intermediate stretch of the belt transect (2.52 km by 1.26 km; i.e. 800 by 400 pixels)
constituted by windows w4 and w5. The grey-level scale expresses the transition from
bare soil (light grey) to dense woody cover (dark grey), with intermediate levels for
herbaceous vegetation. The Ž gure is oriented to the north. (a) 1955 version (b) 1985
version.
and
n n
b =nÕ 2 æ
(2)
æ X sin{2p( pj/n+qk/n)}
pq
jk
j= 1 k= 1
Then the periodogram (sample spectrum) is given by I =n2(a2 +b2 ). The value
pq
pq
pq
I /n2 represents the portion of the image variance accounted for by a cosine wave
pq
with frequency ( p, q) along the two Cartesian directions. Conversely, an image
corresponding strictly to a simple cosine wave of the form X =cos{2p( pê j/n+
jk
qê k/n)} would give rise to a periodogram with I =0 for all frequencies other than
pq
( p=pê , q=qê ). In that case, the travel direction of the wave, h, and the associated
wavenumber, r, would be:
h=tanÕ 1{ pê /qê } and r=ã
p¾ 2+q¾ 2
(3)
The wavenumber r expresses the number of times the pattern reproduces itself within
the image. Periodogram values can be also expressed in polar coordinates as Grh,
where r and h are deduced from (3). Furthermore, the periodicity of a given pattern
(quantiŽ ed by r) and its main orientation (denoted by h) can be investigated separately, by binning Grh values into polar segments, as ­ 5°<hå 5°, ..., 165°<hå 175°
Change in semi-arid vegetation from aerial photograph s
3413
and 0<rå 1, 1<rå 2, ... which have been deemed appropriate by Mugglestone and
Renshaw (1998). This approach yields a ‘radial spectrum’ expressing the proportion
of the image variance explained by successive wavenumbers, and an ‘angular spectrum’ measuring data variability with respect to the main directions of the geographical space (see Ž gure 3 for an illustration through two computer-generate d images).
Not only do polar spectra provide a convenient summary of the two-dimensional
periodogram, but they are also suitable for statistical tests (Mugglestone and
Renshaw 1998): in the absence of spatial structure (Ž gure 3(a)), each 2Grh/s2 value
is distributed as x2 (s2 being the variance of the image). Thus a bin containing m
2
such values has its sum distributed as x2 (with an expected value of 2m). Thus, if
2m
bin h contains m=n values, the angular spectrum
h
I(h)=(ms2)Õ 1 æ Grh~(2m)Õ 1x2
(4)
2m
bin(h)
has expected value one in the absence of spatial structure. Hence, results signiŽ cantly
above one for speciŽ c h values indicate directional eVects at these angles (Ž gure 3(b)).
Similarly, the radial spectrum
I (r)=(ms2)Õ 1 æ Grh~(2m)Õ 1x2
(5)
2m
bin(r)
where m=n is the number of values in bin r, provides information on periodicity
r
of the pattern.
A complex structure superimposing a periodic pattern ( bands) and a vertical
trend is displayed on Ž gure 3(b). To the human eye, the periodic pattern is far more
impressive than the trend, although both have the same amplitude. The trend is
denoted by a high value attached to the Ž rst wavenumber on the radial spectrum,
and by a spike corresponding to a direction of 90° on the angular spectrum. The
periodic pattern determines a spike for r=5 on the radial spectrum, and for h=0°
on the angular spectrum. A trend is a very common feature for digitized images
extracted from real-world aerial photographs , and the smallest wavenumbers (r=
1–2) display, usually, high spectral values (Mugglestone and Renshaw 1998). The
trend often results from non-stationar y grey-levels, a usual feature of air photograph s
(Avery and Berlin 1992), or from a macro-heterogeneit y at the scale of the extracted
image. Since the two causes cannot be discriminated by spectral analysis, it was
deemed preferable to ignore the Ž rst two wavenumbers in all quantiŽ ed analyses,
and to retain a reference quadrat size at least three times larger than the biggest
wavelength deemed of interest, therefore quadrats of 315 m. The largest wavelength
taken into account was hence 105 m. Polar spectra were thus re-scaled with reference
to the variance accounted for by a limited range of wavenumbers (say, s¾ 2 for r ­ r ),
0 1
instead of the total variance s2(s¾ 2=S
Grh). Hence, for m being the number of
r0Õ r1
periodogram values in the respective bins:
I (r/r ­
0
r )=(ms¾ 2)Õ 1
1
Grh~(2m)Õ 1x2
æ
2m
bin(r (r0Õ r1))
(6)
I (h/r ­
0
r )=(ms¾ 2)Õ 1
1
Grh~(2m)Õ 1x2 .
æ
2m
bin(h (r0Õ r1))
(7)
and
P. Couteron
3414
(a)
(b)
Figure 3. Examples of polar spectra from two computer-generated images (100 by 100 pixels).
The solid lines denote the spectra whereas the dotted lines stand for the 5% bilateral
interval around 1 (expected value in the absence of spatial structure). (a) No spatial
structure: each pixel value was generated according to a Gaussian white noise (WN),
with m=10s. (b) Superimposition of a cosine wave ( bands) of amplitude b, a WN with
s=0.1b, and a linear trend of amplitude b.
Change in semi-arid vegetation from aerial photograph s
3415
2.5. Systematic comparison of radial spectra
A systematic periodicity analysis was envisaged by comparing all the radial
spectra obtained for the whole set of quadrats from the low-resolution images. A
general data table was built, for which each row was the radial spectrum of a given
quadrat, while each column contained the spectral values related to a given wavenumber. Quadrats are statistical observations that are characterized by their spectral
proŽ le, namely, the portion of their variance explained by successive wavenumbers.
Conversely, wavenumbers can be seen as quantitative variables characterizing the
quadrats. One way to achieve a systematic comparison of quadrats is to submit the
quadrats by wavenumbers table to a Principal Components Analysis (PCA; Manly
1994) that looks for a limited number of synthetic new variables accounting for a
large share of the variability between spectral proŽ les of quadrats. New variables
are linear combinations of initial variables, i.e. wavenumbers, and are called principal
components or ‘axes’. They are computed from the matrix of correlations between
the variables of the table (see Manly 1994 for details). Plotting quadrats against their
values for principal axes (‘PCA scores’) enables an overall comparison between
spectral proŽ les, since quadrats having similar proŽ les are characterized by similar
PCA scores and vice versa for contrasted proŽ les.
The quadrats by wavenumbers table had two temporal versions (1955 and 1985)
which could have been submitted separately to PCA. Another possibility, deemed
preferable, was to concatenate the two versions columnwise prior to analysis. The
resulting diachronic table contained the two temporal versions of the spectral proŽ le
of each quadrat. This table had twice as many rows (quadrats) as each separate
temporal table, although based on the same columns, i.e. wavenumbers. PCA scores
of the rows of the diachronic table can be used to compare either quadrats at a
given date or temporal versions of a given quadrat. Windows were considered via
the PCA scores of their constituting quadrats. At a given date, diVerences between
distinct windows were addressed using the Wilcoxon’s test with correction for multiple comparisons (Sokal and Rohlf 1995), while changes between temporal versions
of a given window were tested using the sign-rank test for paired data (Sokal and
Rohlf 1995).
2.6. Search for dominant orientations
A systematic search of potential directional eVects was also carried out: for a
given window, individual periodograms obtained from each quadrat were averaged.
The angular spectrum of the window was then computed from the average periodogram, since a direct average of angular spectra would be meaningless. Such an
approach can detect dominant orientations that are consistent throughout a window,
but would be irrelevant in the case of inconsistent, though locally signiŽ cant,
orientations.
All computations involved in the preparation of this paper were carried out using
the Matlab software (Anon. 1997), with both pre-programmed and personal
routines.
3. Results
3.1. Systematic periodicity analysis at low resolution
The Ž rst factorial plane of the PCA accounted for 76.8% of the variability of the
overall table (58.5% and 18.3% for the Ž rst two axes, respectively). Subsequent axes
proved of low interest since none of them yielded more than 5% of total variability.
3416
P. Couteron
The Ž rst axis displayed a high negative correlation with large wavenumbers (r>=
11; Ž gure 4(a)), and a high positive correlation with small wavenumbers (r=3–5).
The second axis correlated strongly with intermediate wavenumbers (r=7–8). Hence,
in terms of quadrat scores (Ž gures 4(c) to 4(h)), the Ž rst factorial plane expressed a
progressive transition from quadrats dominated by large wavenumbers (on the left
side), to quadrats dominated by small wavenumbers (on the right side). Quadrats
characterized by intermediate wavenumbers had high positive scores on the second
axis (on the upper side of the plane). In the factorial plane (Ž gure 4(b)), windows
from the Gondo plain (w1 to w3) were located on the left side, denoting a Ž negrained structure, whereas windows from the sloping area (w5 and w6) were closer
to the right side, due to a coarser pattern. One of them (w6) had nevertheless its
1955 version positioned on the upper side of the plot. The window w4 (displayed in
the upper half of Ž gure 2), since heterogeneous, occupied an intermediate position
along the Ž rst axis (Ž gure 4(b)).
At each date, window positions were compared on a pairwise basis by submitting
the PCA scores of their quadrats to Wilcoxon’s test. For the 1955 versions, no
signiŽ cant diVerence appeared along the second axis, with the exception of widow
w6, which had higher PCA scores than windows w1 to w4 ( p<0.0001) and also
than window w5 ( p<0.01). Along the Ž rst axis, signiŽ cant diVerences were observed
between windows from the Gondo plain and windows from the sloping area
( p<0.0001). Among the latter, one window (w1) proved diVerent from the two others
( p<0.05). The composite window (w4) displayed less diVerence with the windows
from the plain ( p>0.05 with w2 and w3; p<0.01 with w1) than with the two
windows from the slope ( p<0.01). This result was consistent with the visual impression drawn from Ž gure 2(a) (upper half ) of a greater extension of spotted Ž ne-grained
vegetation. The Wilcoxon’s test, when applied to the scores of the 1985 quadrats,
yielded similar results. There were two notable exceptions: (i) window w6 no longer
appears as an outlier along the second axis; (ii) window w4 signiŽ cantly departed
from the windows from the plain ( p<0.001), and no longer diVered from windows
from the slope ( p>0.05). This last result was, once again, in agreement with the
visual impression suggested by Ž gure 2(b), since the whole window appeared, at that
date, dominated by two distinct banded patterns. However, the change was revealed
by an analysis solely based on periodicity, whereas the human eye is also impressed
by dominant orientations.
Between 1955 and 1985, all windows experienced a signiŽ cant shift toward the
right side of the Ž rst axis (sign-rank test for paired data), indicating an increase in
the image variability accounted for by the smallest wavenumbers. However, the
change was more dramatic for windows from the plain than for windows from the
slope ( p<0.0001 against p<0.01). In the plain, all windows moved clearly rightward,
the two temporal versions corresponding to distinct groups of points that did not
overlap (Ž gures 4(c) to 4(e)). Windows from the slope were obviously more heterogeneous in 1955, since the corresponding quadrats were more scattered in the factorial
plane (Ž gures 4(g) and 4(h)). Indeed, at that date, most quadrats bear a banded
pattern, while some others were covered by a Ž ne-grained and spotted vegetation
(Ž gure 2(a)). The latter quadrats displayed the largest shifts in factorial plane between
1955 and 1985. As a consequence, the two versions of a given window corresponded
to overlapping groups of points in spite of a signiŽ cant shift along both axes
( p<0.01). Furthermore, windows from the slope exhibited also a shift along the
second axis, which was particularly signiŽ cant for w6 (Ž gure 4(h); p<0.0001 ); no
comparable shift was found for windows from the plain.
Change in semi-arid vegetation from aerial photograph s
(a)
3417
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
(g)
(h)
Figure 4. First factorial plane of the PCA applied to the overall table of radial spectra. (a)
Correlation circle for wavenumbers r=3±18. (b) Average position of the windows. (c),
(d), (e), ( f ), (g), (h) Positions of quadrats from windows w1, w2, w3, w4, w5, w6,
respectively. +: 1955 version; : 1985 version.
P. Couteron
3418
3.2. Systematic orientation analysis
As expected, a dominant orientation appeared clearly for the window corresponding to the tiger bush (w5) on Firgoun sandstones (Ž gure 5(a)), with a spike between
150° and 170°. Most bands were, hence, perpendicular to that range of direction,
corresponding roughly to the main orientation of the slope (Ž eld assessment).
Furthermore, the two temporal versions of the spectrum were similar. Less expected
was the existence of a consistent dominant orientation for the spotted vegetation in
the Gondo plain (Ž gure 5(b)). Directions in the range 60–90° proved, nevertheless,
consistently signiŽ cant whatever the window. This main orientation appeared on the
upper-left part of Ž gure 2(b) (1985 version of w4), as fragmented bands of woody
vegetation (dark grey), with a lower intensity than the ones observed on Firgoun
sandstones ( lower half of Ž gure 2(b)). The former banded system was not clearly
apparent to the eye on the 1955 version of the w4 window. However, the two versions
of the angular spectrum displayed only minor diVerences, indicating that the dominant orientation was already present in the 1955 photographs , though masked by a
more impressive pattern made of bare spots.
3.3. Mapping patterns and change
For the whole belt transect, several maps expressing the pattern periodicity, the
intensity of change, and the main orientations have been deduced from the previous
results. An excerpt, homologous to Ž gure 2 (w4 and w5), is presented in Ž gure 6. In
1955, PCA scores underlined the main divide between the Ž ne-grained spotted
vegetation, that dominate in the northern part of the picture, and the coarser banded
cover that was located down south (Ž gure 2(a)). The map of principal orientations
(not presented ) was, moreover, fairly redundant. However, intermediate values were
found on the right side on the map (Ž gure 6(a)), which was perceived as dominated
by an intermediate structure (Ž gure 2(a)). The map of change (Ž gure 6(b)) was based
on the shift along the Ž rst PCA axis. It discriminated mostly the same areas, and
emphasized the greater intensity of change for the spotted vegetation.
(a)
(b)
Figure 5. Angular spectra from averaged periodogram for two particular windows. (a)
Window w5 on Firgoun sandstones. (b) Window w1 from the Gondo plain. The
symbol ‘ ’ refers to the 1955 version, whilst the plain line refers to the 1985 version.
The dotted lines denote the 5% bilateral interval around 1 (expected value in the
absence of a dominant orientation).
Change in semi-arid vegetation from aerial photograph s
(a)
3419
(b)
Figure 6. Maps of PCA scores along the Ž rst factorial axis for the part of the belt transect
displayed on Ž gure 2. (a) Scores in 1955. (b) Amplitude of the shift between 1955 and 1985.
3.4. High-resolution analysis for particular quadrats
Four particular 315 m by 315 m quadrats were considered for detailed analysis
and interpretation based on high resolution digitized images (0.83 m in the Ž eld, i.e.
1500 DPI for the 1955 and 1985 photographs , and 300 DPI for the 1994 coverage) .
The selected quadrats corresponded to Ž eld plots of equivalent size, with a detailed
mapping of woody individuals carried out in 1993–1995 (Couteron and Kokou 1997,
Couteron 2001). In spite of a consistent pixel size, the actual resolution was diVerent
at the three dates, since the scanning resolution substantially exceeded the Ž lm
resolution of 1955 and to a lesser extent the resolution of 1985. However, a major
incidence on the following analyses was unlikely, since only wavenumbers r<19 (i.e.
a wavelength above 17 pixels) were taken into account.
A Ž rst quadrat was extracted from the w1 window, hence from a vegetation
which had the Ž ner grain in 1955 (Ž gure 4(b)). At that date, the herbaceous cover
was widespread, the punctuation of bare soil being of limited extension and density,
with no obvious periodicity (Ž gure 7 (a)). Woody vegetation was mainly composed
of small clumps of trees, with few extended thickets or groves. Hence the Ž ne-grained
texture detected on Ž gure 4, with a rather  at radial spectrum. Just before 1985, the
herbaceous cover collapsed, resulting in a more contrasted vegetation cover, with a
radial spectrum expressing the overall pattern of woody vegetation, and thus clearly
dominated by wavenumbers ranging from 4 to 7 (i.e. wavelengths of 45–80 m). The
1994 spectrum displayed intermediate characteristics (Ž gure 8(a)), in relation to a
partial recovery of the herbaceous vegetation (Ž gure 7(a)). However, this conclusion
P. Couteron
3420
(a)
(b)
Figure 7. Three temporal versions of two speciŽ c quadrats (315 m by 315 m) digitized at high
resolution. (a) Quadrat from the plain (oriented to the north). (b) Quadrat from the
sloping area (oriented according to the slope).
Change in semi-arid vegetation from aerial photograph s
(a)
(b)
(c)
(d)
3421
Figure 8. Diachronic radial spectra (1955, 1985 and 1994 ) of four quadrats analysed at high
resolution. The 1955 and 1994 versions are denoted by ‘ ’ and ‘+’, respectively while
the plain line stands for 1985.
was only valid for wavenumbers r<8, since for r=8–12 (i.e. wavelengths of 25–40 m),
the radial spectrum had larger values in 1994 than in 1955. This range of values
characterized the pattern of large bare spots that has established in the post-drough t
decade. A similar pattern of diachronic change (Ž gure 8(c)) was also identiŽ ed
through the radial spectra of a second quadrat (not presented on Ž gure 7 ), extracted
3422
P. Couteron
from w2; the only diVerence being that the woody vegetation had a larger wavelength
of at least 105 m. The radial spectrum had also higher values in 1994 than in 1955
for r=6–10 (i.e. a wavelength of 30–50 m).
A third quadrat was extracted from w5, the structure of which appeared in 1955
as mostly banded yet locally spotted (Ž gure 7(b)). At that date, the banded structure
was mostly dominated by woody vegetation, with a herbaceous cover extending
around the bands (on both sides) or in some inter-bands. In the latter situations, the
grassy cover, when present, was regularly punctuated by spots of bare soils (e.g. on
the left side of the picture). The whole pattern was dominated by wavenumbers in
the range 3–7 (i.e. wavelengths of 45–105 m with a peak for 75 m; Ž gure 8(b)). In
1985, wavenumbers around r=4 were far more dominant, expressing a main woody
structure with a wavelength around 75 m. The recovery of the herbaceous vegetation
was less dramatic than in the Gondo plain, and in 1994, grass cover was mostly
restricted to the upslope fringe of the wooded bands. As a consequence, no pattern
of bare spots was apparent in 1994, and the related radial spectrum had lower values
than its 1955 homologue (for r>5). A fourth quadrat (not presented on Ž gure 7),
also extracted from w5, corresponded in 1955 to a more precise banded pattern,
with a limited herbaceous cover. This quadrat experienced only minor droughtrelated changes, and the radial spectrum, expressing the dominance of wavelengths
in the range 60–80 m, remained virtually unchanged (Ž gure 8(d)).
4.
Discussion
In 1955, the vegetation of the Gondo plain featured an extended herbaceous
cover, that was punctuated by spots of bare soil of varying density (Ž gures 2(a) and
7).Woody vegetation was not absent, but its overall structure was not easily perceived
by the human eye. However, spectral analysis indicated a dominant orientation,
corresponding to a pattern of fragmented bands that became more apparent on the
1985 photographs . At that date, the herbaceous cover had been drastically reduced
by the very dry years observed in the early 1980s (Ž gures 2(b) and 7; see also
Serpantié et al. (1992) for a Ž eld account). The main woody pattern pre-existed the
drought (Ž gure 5), and was revealed by the double collapse of the herbaceous cover
and its associated population of scattered trees and shrubs. In the Ž eld, a much
higher mortality rate was observed for isolated woody individuals than for trees
growing in dense stands (Couteron and Kokou 1997). During the 1955–1985 interval,
the vegetation shifted from a superimposition of several patterns with distinct wavelengths, to a simpliŽ ed physiognomy dominated by the fragmented bands of woody
vegetation. Correlatively, the radial spectrum became more concentrated around the
corresponding range of wavelengths (80–105 m; Ž gure 8(a)), with a systematic shift
in the reduced spectral space obtained from PCA (Ž gure 4). During the post-drough t
decade, increasing rainfall enabled the herbaceous vegetation to bounce back,
although its cover remained less extended than in 1955. Spots of bare soil were larger
and more numerous than forty years before (Ž gure 7 (a)). They constituted a distinct
periodic pattern, with a wavelength ranging from 25 to 50 m, that has been extensively
considered by Couteron and Lejeune (2001) in relation to a propagation-inhibitio n
model that can account for its emergence.
Tiger bush on Firgoun sandstones displayed less dramatic changes. This was
particularly true for banded systems that already appeared as highly contrasted
(dense woody cover versus bare soil) in 1955. In that case, the radial spectrum
remained virtually the same through time (Ž gure 8(d)). However, the tiger bush
Change in semi-arid vegetation from aerial photograph s
3423
domain on gentle slopes featured also areas the vegetation of which displayed more
complex patterns in 1955, i.e. intermingled bands without a dominant orientation
(as on the right side of Ž gure 7(b)), and/or inter-bands that were occupied by a
spotted herbaceous cover. In the Ž eld, it was established from soil pits that the
occurrence of such patterns was related to more favourable substratum conditions,
with a more weathered bedrock (Couteron 2001 ). Such situations were indicated by
intermediate scores in the reduced spectral space obtained through PCA (Ž gure 4(d)),
and also by a notable shift between 1955 and 1985 (Ž gures 4(b) and 6(b)). This shift
was mostly determined by the collapse of the vegetation that grew in the inter-bands.
Contrary to what was observed in the Gondo plain, the herbaceous vegetation did
not substantially bounce back in the inter-bands during the more favourable postdrought decade.
The present study corroborates the conclusion drawn by Mugglestone and
Renshaw (1998) about the relevance of two-dimensional spectral analysis for studying
periodicity and orientation in digitized air photographs . Furthermore, the present
paper addressed the problem of change quantiŽ cation, a question that is of the
utmost interest when dealing with natural vegetation. To do so, we relied mainly on
a systematic comparison of radial spectra in a reduced spectral space obtained
through Principal Component Analysis. Change quantiŽ cation was based on factorial
coordinates, and was tested through the usual non-parametric tests. Orientation
analysis based on angular spectra also proved useful by revealing underlying features
that were not obvious to the human eye (as for the 1955 coverage of the Gondo
plain), and by demonstrating the great stability of dominant orientations.
One great advantag e of the approach is its practicability without complex corrections, that are unavoidable when the analysis relies on a direct comparison of greylevels (Dymond 1992, Hall et al. 1991, Kadmon and Harari-Kermer 1999). This is
due to the fact that spectral analysis does not directly compare grey levels, which are
inconsistent throughout an aerial coverage, but model their spatial variability in
terms of sine and cosine functions. Consequently, trends and non-stationar y components, whatever their origin, are mostly expressed by the smallest wavenumbers (r=
1–2; Ž gure 3(b)), which can be easily ignored in subsequent analyses (as was done for
the PCA and for the computation of polar spectra). Indeed, image reconstruction by
Inverse Fourier Transform (IFT; Niblack 1986), after suppression of the smallest
wavenumbers from the two-dimensional periodogram, is a convenient way of removing an overall trend and of rendering the grey scale more consistent within a digitized
image. Nevertheless, image reconstruction through IFT was not necessary for the
present paper. Furthermore, both synchronic and diachronic comparisons rely on the
inner periodic structure of the quadrats, without assuming any consistency of the
grey scale between them, and between photographs . Lastly, a highly accurate spatial
matching between two temporal versions of the same window is far less critical than
for a pixelwise comparison. Correlatively, geometrical distortions generally attached
to air photograph s should have only minor consequences on the results, especially
when dealing with the gentle landscapes within which periodic vegetation is encountered (White 1971). A suitable quadrat size is nevertheless required for systematic
analysis, since quadrats should be large enough to have the main pattern reproducing
itself at least three or four times (smaller wavenumbers are to be discarded), yet as
small as possible to increase the resolution of subsequent mapping (Ž gure 6). It is
also thinkable to base maps on moving quadrats after having computed PCA axes
from non-overlapping quadrats of the same size. Thus, PCA axes would be obtained
3424
P. Couteron
from a limited number of statistical units (non-overlappin g quadrats) , and then used
to compute PCA scores for a large number of non-independen t moving quadrats.
Thereby, spatial resolution of the maps could be enhanced.
The present approach, based upon Fourier transforms, has been designed for
landscapes in which the existence of a periodic structure is likely, and its usefulness
for a vegetation cover devoid of obvious periodicity is still to be established. However,
patterned arid and semi-arid vegetation types dominate extensive areas on three
continents, and are found in the transition zone between deserts and tropical savannas
(White 1971). As a consequence, they can be thought of as particularly exposed to
global change and worth monitoring on a systematic basis. Both theoretical results
(Lejeune et al. 1999) and Ž eld evidence (White 1971, Hiernaux and Gérard 1999)
suggest that the dominant wavelengths of the pattern should be greater in more arid
conditions, a conclusion that is also supported by the present study. Consequently,
periodicity of vegetation can be seen as a key indicator of climatic conditions
experienced by extensive areas for which meteorological records are limited, if not
fully absent. From this standpoint, the comprehensive air coverage that has been
achieved in the 1940s and the 1950s for extensive areas of arid and semi-arid Africa
represents an invaluable source of historical information. The present approach
proved able to extract consistent quantiŽ ed parameters from printed documents of
various origin, scale and Ž lm quality. Though high-resolution data were useful for
enhanced interpretations, the main results were drawn from digitized images with a
spatial resolution of about 3 m. Such a modest value was purposely retained to
match the pixel size that could be expected in the near future using panchromatic
satellite imagery (e.g. 2.5 m with SPOT5 P). Hence, satellite data are likely to become
the natural prolongation of the historical series formed of air photographs .
Acknowledgments
The author is particularly indebted to Bruno Henquin who greatly helped with
the acquisition of the 1994 aerial photographs . Moira Mugglestone (University of
Leicester, UK) provided important information on two-dimensional spectral analysis
and John Dymond (Landcare Research, NZ) made valuable comments on an earlier
draft of this paper.
References
Anonymous, 1997, Matlab. Image Processing T oolbox (Natick, MA: The Mathworks Inc.).
Avery, T. E., and Berlin, G. L., 1992, Fundamentals of Remote Sensing and Airphoto Interpretation
(New York: Macmillan).
Bolstad, P. V., 1992, Geometric errors in natural resource GIS data: tilt and terrain eVects in
aerial photographs. Forest Science, 38, 367–380.
Boudet, G., 1972, DésertiŽ cation de l’Afrique tropicale sèche. Adansonia, ser.2, 12, 505–524.
Clos-Arceduc, M., 1956, Etude sur photographies aériennes d’une formation végétale sahélienne:
la brousse tigrée. Bulletin de l’Institut Français d’Afrique Noire, T.XVIII, ser.A, 7, 678–684.
Couteron, P., and Kokou, K., 1997, Woody vegetation spatial patterns in a semi-arid savanna
of Burkina Faso, West Africa. Plant Ecology, 132, 211–227.
Couteron, P., Mahamane, A., and Ouedraogo, P., 1996, Analyse de la structure de peuplements
ligneux dans un fourré tigré au Nord-Yatenga (Burkina Faso) : état actuel et conséquences
évolutives. Annales des Sciences Forestières, 53, 867–884.
Couteron, P., Seghieri, J., Mahamane, A., and Ouedraogo, P., 2000, DiVerences between
thickets of banded vegetation in two sites in West Africa. Journal of Vegetation Science,
11, 321–328.
Couteron, P., 2001, Using spectral analysis to confront distributions of individual species with
an overall periodic pattern in semi-arid vegetation. Plant Ecology, 156, 229–243.
Change in semi-arid vegetation from aerial photograph s
3425
Couteron, P., and Lejeune, O., 2001, Spotted patterns in semiarid vegetation explained by a
propagation-inhibition model. Journal of Ecology, 89, 616–628.
Couteron, P., Deshayes, M., and Roches, C., 2001, A  exible approach for woody cover
assessment in semi-arid West Africa. Application in northern Burkina Faso. International
Journal of Remote Sensing, 22, 1029–1051.
Dunkerley, D. L., 1997, Banded vegetation: development under uniform rainfall from a simple
cellular automaton model. Plant Ecology, 129, 103–111.
Dymond, J. R., 1992, Nonparametric modeling of radiance in hill country for digital classiŽ cation
of aerial photographs. Remote Sensing of Environment, 39, 95–102.
Grouzis, M., 1992, Germination des plantes annuelles sahéliennes. In L ’aridité, une contrainte au
développement, edited by E. Le Floc’h, M. Grouzis, A. Cornet and J. C. Bille (Paris:
ORSTOM, Coll. Didactiques), pp. 221–224.
Hall, F. G., Botkin, D. B., Strebel, D. E., Woods, K. D., and Goetz, S. J., 1991, Large-scale
patterns of forest succession as determined by remote sensing. Ecology, 72, 628–640.
Haralick, R. M., 1979, Statistical and structural approaches to texture. Proceedings of the IEEE,
67, 786–804.
Hiernaux, P., and Ge’rard, B., 1999, The in uence of vegetation pattern on the productivity,
diversity and stability of vegetation: The case of ’brousse tigrée’ in the Sahel. Acta
Oecologica, 20, 147–158.
Kadmon, R., and Harari-Kremer, R., 1999, Studying long-term vegetation dynamics using
digital processing of historical aerial photographs. Remote Sensing of Environment, 68,
164–176.
Le Houerou, H. N., 1989, T he Grazing L and Ecosystems of the African Sahel (Berlin: SpringerVerlag).
Lefever, R., and Lejeune, O., 1997, On the origin of tiger bush. Bulletin of Mathematical Biology,
59, 263–294.
Lejeune, O., Couteron, P., and Lefever, R., 1999, Short range co-operativity competing with
long range inhibition explains vegetation patterns. Acta Oecologica, 20, 171–183.
MacFadyen, W. A., 1950, Vegetation patterns in the semi-desert plains of British Somaliland.
Geographica l Journal, 116, 199–210.
Manly, B. F. J., 1994, Multivariate Statistical Methods. A Primer (London: Chapman & Hall).
Mast, N. J., Staenz, K., and Itten, K. I., 1997, Tree invasion within a pine/grassland ecotone:
an approach with historic aerial photography and GIS modeling. Forest Ecology and
Management, 93, 181–194.
Morel, R., 1992, Atlas agro-climatiqu e des pays de la zone du CIL SS. Notice et commentaire
(Niamey, Niger: AGRHYMET).
Mugglestone, M. A., and Renshaw, E., 1998, Detection of geological lineations on aerial
photographs using two-dimensional spectral analysis. Computers & Geosciences, 24,
771–784.
Niblack, W., 1986, An Introduction to Digital Image Processing (Englewood CliVs, NJ:
Prentice-Hall).
Renshaw, E., and Ford, E. D., 1984, The description of spatial pattern using two-dimensional
spectral analysis. Vegetatio, 56, 75–85.
Seghieri, J., Floret, C., and Pontanier, R., 1994, Development of an herbaceous cover in a
Sudano-Sahelian savanna in North Cameroon in relation to available soil water. Vegetatio,
114, 175–184.
Serpantie’, G., Tezenas du Montcel, L., and Valentin, C., 1992, La dynamique des états de
surface d’un territoire agropastoral soudano-sahélien. Conséquences et propositions. In
L ’aridité, une contrainte au développement, edited by E. Le Floc’h, M. Grouzis, A. Cornet
and J. C. Bille (Paris: ORSTOM), pp. 420–447.
Sokal, R. R., and Rohlf, F. J., 1995, Biometry : the Principles and Practice of Statistics in
Biological Research (San Francisco: Freeman).
Warren, P. L., and Dunford, C., 1986, Sampling semiarid vegetation with large-scale aerial
photography. IT C Journal, 4, 273–279.
White, F., 1983, T he Vegetation of Africa. A Descriptive Memoir to Accompany the Unesco/
AEFTAT /UNSO Vegetation Map (Paris: UNESCO/AETFAT/UNSO).
White, L. P., 1970, Brousse tigrée patterns in southern Niger. Journal of Ecology, 58, 549–553.
White, L. P., 1971, Vegetation stripes on sheet wash surfaces. Journal of Ecology, 59, 615–622.
Journal of Vegetation Science 14: 163-172, 2003
© IAVS; Opulus Press Uppsala.
- A test for spatial relationships between neighbouring plants at various densities -
163
A test for spatial relationships between neighbouring plants in plots
of heterogeneous plant density
Couteron, Pierre1*; Seghieri, Josiane2 & Chadœuf, Joël3
1Ecole
Nationale du Génie Rural des Eaux et des Forêts / UMR-CNRS 5120 (AMAP), 648 rue J.-F. Breton, B.P. 44494,
F-34093 Montpellier Cédex 5, France; 2Institut de Recherche pour le Développement / CESBIO (Centre d’Etudes Spatiales
de la BIOsphère), 18 av. Edouard Belin bpi 2801, F-31401 Toulouse Cédex, France; 3Institut National de la Recherche
Agronomique, Unité de Biométrie, Domaine Saint-Paul, Site Agroparc, 84914 Avignon Cédex 9, France;
*Corresponding author; Fax +33467047101; E-mail [email protected]
Abstract. Maps of plant individuals in (x, y) coordinates (i.e.
point patterns) are currently analysed through statistical methods assuming a homogeneous distribution of points, and thus
a constant density within the study area. Such an assumption is
seldom met at the scale of a field plot whilst delineating less
heterogeneous subplots is not always easy or pertinent. In this
paper we advocate local tests carried out in quadrats partitioning the plot and having a size objectively determined via a
trade-off between squared bias and variance. In each quadrat,
the observed pattern of points is tested against complete spatial randomness (CSR) through a classical Monte-Carlo approach and one of the usual statistics. Local tests yield maps of
p-values that are amenable to diversified subsequent analyses,
such as computation of a variogram or comparison with covariates. Another possibility uses the frequency distribution of
p-values to test the whole point pattern against the null hypothesis of an inhomogeneous Poisson process. The method was
demonstrated by considering computer-generated inhomogeneous point patterns as well as maps of woody individuals in
banded vegetation (tiger bush) in semi-arid West Africa. Local tests proved able to properly depict spatial relationships
between neighbours in spite of heterogeneity/clustering at
larger scales. The method is also relevant to investigate interaction between density and spatial pattern in the presence of
resource gradients.
Keywords: Heterogeneity; Inhomogeneous Poisson process;
Point process; Semi-arid vegetation; Spatial pattern; Spatial
statistics; Tiger bush; West Africa.
Abbreviations: CSR = complete spatial randomness; IPP =
inhomogeneous Poisson process.
Nomenclature: Hutchinson & Dalziel (1954-1972).
Introduction
Vegetation generally displays spatial patterns, namely
non-random and uneven distributions of its main characteristics, among which are densities of the constituent
species (Greig-Smith 1979; Dale 1999). The patterns
may either emerge from numerous, local-scale, plantto-plant interactions (Levin 1992; Lejeune et al. 1999;
Couteron & Lejeune 2001) or be imposed by larger
scale environmental constraints, such as edaphic conditions. This distinction is obviously not clear-cut, because vegetation can exert a strong feedback on its
environment, sometimes sharpening environmental
discrepancies (Wilson & Agnew 1992; Wilson & Nisbet
1997). Whatever their nature, ecological mechanisms
underlying spatial patterns generally operate at several
scales and complex nested patterns are common (Lepš
1990; Levin 1992). If important insights on mechanisms
were to be drawn from observed patterns, a belief that is
widespread among vegetation scientists (e.g. Barot et al.
1999), then pattern analysis should be able to properly
depict spatial relationships (e.g. clustering vs regularity)
between neighbouring plants in spite of heterogeneity at
larger scales. Such a condition, though reasonable, is not
yet guaranteed by quantitative methods that aim at analysing vegetation data of the highest spatial resolution,
namely maps representing plants as points.
Maps of points may be relevant for the study of
spatial distributions, not only for strictly individual plants
(e.g. trees), but also for clonal shoots, propagules, grass
tufts etc. as long as it is meaningful to reduce the objects
of study to geometrical points, and possible to map them
in (x, y) coordinates. In the field of vegetation science,
there have been numerous studies analysing maps of
points (e.g. Duncan 1991; Skarpe 1991; Couteron &
Kokou 1997). Point process theory provides a framework of analysis, via summary functions that lend themselves to statistical tests (Ripley 1977; Diggle 1983;
Cressie 1993; van Lieshout & Baddeley 1997, 1999).
164
Couteron, P. et al.
Such tests compare the observed pattern to those of a
null hypothesis of complete spatial randomness (CSR),
according to which points are independent and their
distribution is ruled by a uniform density of probability
(Diggle 1983: 50). For Monte-Carlo testing, CSR is simulated through a homogeneous Poisson process, which is
conditional to the number of points observed in the study
plot. This means that the intensity of the process, i.e. the
mean number of points per unit area, is assumed to be
constant throughout the study plot. The test compares the
observed pattern against simulations via summary functions that are usually based on second-order characteristics (e.g. inter-point distances or number of neighbours),
depicting spatial dependence between points in different regions of the plane. As these functions are generally
estimated for the whole study plot, homogeneity in
second order characteristics is also assumed.
Since vegetation is generally heterogeneous or
patchy, the assumption of homogeneity is seldom met
by field data. The consequences may be serious and
second-order analyses, for instance through the classical K- and L-functions (Ripley 1977), may describe a
large scale inhomogeneous distribution of points, rather
than spatial relationships between neighbouring points.
At worst, inhibition between neighbours may be masked
by large scale heterogeneity (Lepš 1990). Such problems have been recognized by Pélissier & Goreaud
(2001), who proposed to delineate regions of interest, or
subplots, that would be homogeneous in terms of point
density and of second order characteristics. Their approach has proved efficient in dealing with ‘simple
cases of heterogeneous vegetation’, that lend themselves to an objective delineation of homogeneous subplots. But its applicability may be questioned with respect to less amenable situations, for instance in the
presence of a smooth intensity gradient.
An approach of broader applicability has recently
been proposed by Brix et al. (2001) for the analysis of
inhomogeneous point patterns. The study area is split
into quadrats at the scale of which the point intensity can
be considered as constant. Then a local test, based on the
CSR null hypothesis, is carried out for each quadrat. The
final step uses the results obtained for all testable quadrats
to perform a global test whose null hypothesis corresponds to an inhomogeneous Poisson process (IPP). We
consider that such an approach broadens ecological insights that can be drawn from labour intensive mappings
of plant individuals (or clonal shoots) and the aim of the
present paper is to demonstrate its usefulness. Since
methodological details as well as mathematical developments have already been provided by Brix et al. (2001),
we shall restrict ourselves to a brief presentation of the
method, while emphasising on illustration through both
computer generated and field examples.
Method
Three distinct steps are considered: (1) looking for
an ’optimal’ partition of the study area into quadrats of
an adequate size; (2) computing the p-value of the CSR
null hypothesis, for each quadrat, via a local MonteCarlo test; (3) grouping the local p-values to test their
frequency distribution against the uniform distribution
that would be encountered if the whole pattern of points
was derived from an IPP (global test).
Theoretical background
The optimal partition is defined from a quadrat size
that minimizes the total mean squared error (i.e. squared
bias plus variance) attached to the statistic used for the
global test. To carry out a test conditional to the local
density, we have to assume that density is not too
inhomogeneous within quadrats. Squared bias, which
measures the departure from this assumption, is likely to
increase in relation to quadrat size. On the other hand,
variance is bound to be high when quadrat size is too
small, since many quadrats may contain less than two
points and be non testable against CSR. Hence the tradeoff between squared bias and variance that can indicate
an adequate quadrat size. Explicit estimations of squared
bias and variance are made possible by assuming that
the point pattern under study derives from an underlying
‘Cox process’, namely a point process for which the
intensity function may not only vary in space, as for an
IPP, but is also considered as a particular realization of
a non-negative valued stochastic process, called an ’intensity process’ (Diggle 1983: 58; Table 1).
From the sole statistical analysis of a point pattern,
no difference between clustering and heterogeneity can
be sustained, and a great deal of point processes marked
by aggregation are to be considered as particular versions of a Cox process (Diggle 1983). For instance, a
pattern made of clumps of young plants randomly distributed within a certain distance around parents can be
modelled as a Neyman-Scott process (Diggle 1983)
and, therefore, as a particular version of a Cox process.
Conditional to a particular distribution of the parents,
this is also an IPP. In general, plant patterns stemming
from dispersion of propagules are likely to have an
inhomogeneous density, whatever the nature of local
plant-plant relationships. To study the latter, the IPP is a
more realistic and less restrictive null model than the
homogeneous Poisson process.
- A test for spatial relationships between neighbouring plants at various densities -
165
Table 1. Main characteristics of the theoretical point processes used as reference.
Homogeneous Poisson process
Inhomogeneous Poisson process
Cox process
Nature of the intensity function
Stationarity of the intensity function
Stationarity of the point process
l(x) = l for any location x
l(x) is varying with respect to x
l(x) is a realisation of a stochastic
process L(x)
l is constant (thus stationary)
l(x) is stationary
Each l(x) is stationary
if L(x) is
Stationary
Non-stationary
Non-stationary if
relative to a particular realisation l(x)
Estimation of bias and variance and selection of
quadrat size
For a particular quadrat size, the intensity function is
estimated as the ratio of the number of points in each
quadrat divided by its area. Let d(ij) be this estimate for
a particular quadrat (i,j) of the plot partition (i refers to
rows and j to columns). We refer to a Cox process
having a stationary intensity process, L(x), while assuming that variations in space of the intensity function,
l(x), are not ‘too abrupt’, so as to allow the estimation of
its derivatives by finite differences. First-order derivatives, hd1 and vd1, are estimated according to the horizontal and vertical directions, respectively, that is:
hd1(i,j)=(d(i,j+1) – d(i,j – 1))/(2d(i,j));
vd1(i,j)=(d(i+1,j)-d(i – 1,j))/(2d(i,j))
(1a)
(1b)
Note that this estimation is normalized by the intensity
through a division by d(i,j), since the test in each quadrat
will be conditional to the number of points. Then second-order derivatives, hd2 and vd2, are computed as:
hd2(i,j)=(hd1(i,j+1) – hd1(i,j – 1)) / 2;
vd2(i,j)=(vd1(i+1,j) – vd1(i – 1,j)) / 2
(2a)
(2b)
A second-order derivative, vhd2, is also computed in the
‘diagonal’ direction as:
vhd2(i,j)=(vd1(i,j+1)-vhd1(i,j-1))/2 or
vhd2(i,j)=(hd1(i+1,j)-hd1(i-1,j))/2
(3a)
(3b)
We have introduced a more concise notation by defining
the vector of first-order derivatives as the transpose
AijTr of Aij = [hd1(i,j),vd1(i,j)] and the matrix of secondorder derivatives as:
(4a)
(4b)
Bij = [hd2(i,j) , hvd2(i,j)]
[hvd2(i,j), vd2(i,j) ]
Bias on the result of any local test stems from the fact
that the intensity function is not strictly homogeneous in
the quadrats. The less homogeneity, the greater the bias.
The contribution, bs(i,j), of a particular quadrat to the
overall bias can be estimated using the equation provided by Brix et al. (2001: 492), which is expressed here
in a more practical form as:
(5)
bs(i, j ) =
nij
24
(
)
Ê
ˆ
nij nij ± 1 Tr
trace Bij ± Á Â nij u Tr Biju +
N sim
u A ijA Tr
ij w˜
ÁN
˜
2
Ë
¯
( )
(
)
Here Nsim is the total number of Monte-Carlo simulations
of CSR (conditional to the number nij of points in the
quadrat) that are used to estimate bs(i,j). The summation
only concerns those N simulations that yield a value of
the local test statistic (see below) exceeding the value
observed in the quadrat under consideration. In each of
these simulations of nij points, two points u and w are
randomly chosen for estimating bs(i,j).
For a given quadrat size, the overall bias, bs, is then
estimated as the mean of all bs(i,j) values found for the
Nq quadrats with nij > 1. On the other hand, the variance
of the global test (see below) is estimated as:
s2 =
1
12 Nq
(6)
(Brix et al. 2001: 492)
Then, the mean squared error term, Er = bs2 + s2, is
plotted against quadrat size or, equivalently, against the
number of quadrats in the plot partition. The adequate
quadrat size is the one yielding the lowest value for Er.
Performing a local test for a selected quadrat size
Once the quadrat size has been identified, spatial
distribution of points within each quadrat can be tested
against CSR through any one of the statistics that have
been designed to investigate spatial patterns of points
(Cressie 1993: 603). Three point process statistics have
been considered alternatively by Brix et al. (2001),
namely the mean distance to nearest neighbours, the
mean distance from point to point and the mean distance
from random additional points to the points of the pattern under study (referred to as G , H and F , respectively, in analogy with Diggle 1983). It is to be noted
that the choice of a particular statistic has generally little
influence on the determination of the quadrat size, although distinct statistics may not be equally powerful in
detecting a particular type of departure from CSR (see
below). Specifically, the F statistic proved to be of
poor sensitivity for a wide set of simulated processes
(Brix et al. 2001 and unpubl.). Consequently, only G
and H statistics have been retained for comparison in
the present paper. The local test could also have used
any other point process function and, in particular, an
analogue of Ripley’s K-function, namely the edge-corrected mean distance from point to point.
166
Couteron, P. et al.
The test in each quadrat is carried out via the usual
Monte-Carlo approach by generating m realizations of
point patterns under the CSR null hypothesis. The test
statistic (either the mean nearest neighbour distance, G ,
or the mean inter-point distance, H ) is computed for
each realization and compared to the observed value. In
the presence of clustered points, both G and H observed values are below their expectations under CSR
since shorter distances between points are generally
encountered. Conversely, inhibition between points leads
to high values of both G and H . The p-value attached to
a given statistic is estimated from the relative frequency
of CSR realizations exceeding the observed value. It is
expected to be low in so far as inhibition is concerned
and high in the presence of clustering.
Global test
A global test can be carried out for the whole set of
quadrats partitioning a given study plot. The whole
point pattern in the plot is supposed to derive from an
IPP (null hypothesis) and, consequently, quadrats are
expected to yield a set of p-values uniformly distributed
on [0,1]. The goodness of fit of the observed p-values
with the uniform distribution is tested via the usual
Kolmogorov-Smirnov test (Sokal & Rohlf 1995). A
departure from the null hypothesis toward local clustering (at the quadrat scale) should lead to p-values more
abundant above 0.5 than below and vice versa in the
case of local inhibition.
Illustration from computer simulated patterns
The approach of the local test and its usefulness are
illustrated through simulations of inhomogeneous point
processes featuring either clustering, inhibition or independence at a local scale. To make the results more
comparable we decided to consider a family of point
processes that was based on the same macrostructure,
namely a single cluster of points centred in the middle of
the unit square. The density of points within the cluster
was chosen to decrease steadily as a Gaussian function
(with a standard deviation of R = 0.25) of the distance
from the centre (see Fig. 1a and Fig. 2a for realizations
with 200 points). With such a point process, there is
neither clustering nor inhibition between neighbouring
points once the local density is taken into account.
Nevertheless, there is a strong rejection of CSR on the
basis of the L-function for all 100 realizations of the
process. The L-function (Besag 1977 in Ripley 1977),
which has been extensively used by vegetation scientists (e.g. Duncan 1991; Skarpe 1991; Couteron & Kokou
1997), is derived from the K-function (Ripley 1977)
and, as such, is based on the expected number of points
within successive distances, r, from an arbitrary point of
the pattern. Under CSR, L(r) can be equated to r, and it
is convenient to plot L(r)-r against r. Thus, values of
L(r) that lay significantly above zero indicate aggregation and vice versa for values below zero. For the 100
realizations of the point process specifically considered,
all the points of the L-curves were above the confidence
envelopes (Fig. 2b), a result that was due to the inhomogeneous distribution of the points within the plot. Hence
Fig. 1. Successive steps of the local test as
illustrated from a particular realization (a) of
an inhomogeneous Poisson process consisting of a unique central cluster of points. (b)
Squared bias and variance as a function of the
number, n, of divisions of the plot edge (n ¥ n
quadrats). c. Squared bias plus variance in
relation to n. d and e. Maps of p-values for the
nearest neighbour ( G ) and the inter-point
( H ) distance statistics, respectively (partition
into 7 ¥ 7 quadrats). The circle radius is proportional to the magnitude of departure from CSR
(i.e. p > 0.5), black circles indicate local
clustering (i.e. p > 0.5) and grey circles denote
local inhibition (i.e. |p – 0.5|). Non-testable quadrats with less than two points are
blank. f. Results of the global test based on the
cumulative frequency distribution of quadrats
p-values for the G and H statistics (solid and
interrupted lines, respectively), with the 5%
two-sided envelopes from the KolmogorovSmirnov distribution (dotted lines).
- A test for spatial relationships between neighbouring plants at various densities the L-function pointed towards the overall pattern but
told nothing about the spatial relationship between neighbouring points within the cluster.
For the particular point pattern displayed in Fig. 1a,
the squared bias dropped rapidly as a function of the
number of quadrats while the variance increased steadily (Fig. 1b). Consequently, the mean squared error (i.e.
squared bias + variance) was least for 6-7 divisions (3649 quadrats) and the largest value was retained for
partitioning the plot. The spatial distribution of points in
each quadrat containing at least two points was then
tested against CSR (conditional on local density) via the
statistic (mean distance to the nearest neighbours; Fig.
1d) and the statistic (mean distance between all points;
Fig. 1e). In both cases, the results were diversified with
point distribution being strongly clustered in some
quadrats (denoted by large black circles) while being
marked by inhibition in others (large grey circles); in the
remaining quadrats (small circles), departures from CSR
were weak. Large departures from CSR appeared only
randomly for some quadrats, and the frequency distribution of the p-values obtained for all testable quadrats
remained within the confidence envelopes of the
Kolmogorov-Smirnov distribution (global test; Fig. 1f).
This was to be expected since the underlying point
process implies no departure from CSR at a local scale.
Furthermore, using all testable quadrats of the 100 realizations of the process, we computed the frequency distribution of p-values with respect to a regular partition
of [0,1] into 20 classes. The frequency proved more or
less the same for all classes (Fig. 2c), indicating that, at
quadrat scale, all spatial configurations of points occurred a similar number of times. In fact, out of 100
realizations, the null hypothesis of local independence
was rejected only once (P<0.05) using G and four times
using H (Table 2).
We also considered IPPs that locally depart from
CSR whilst still being based on a unique cluster of
points (see Fig. 2d, g, j for particular realizations). Local
clustering (Fig. 2d) was achieved by using the 70 points
167
of the initial cluster as ’parent’ points of a NeymanScott process (Diggle 1983), with a mean of three new
points per parent and a Gaussian distribution of standard
deviation r1=0.08 around each parent. A first type of
local inhibition (Fig. 2g) was simulated according to the
’hard-core’ principle (Matérn 1986; Diggle 1983). All
points of the initial cluster that have a ‘stronger’ neighbour at a distance less than a given value, e.g. r, are
deleted (the ‘strength’ of a point being defined by a
random value drawn from the uniform distribution). We
considered, nevertheless, a non-stationary type of hardcore by allowing the radius r to increase proportionally
to the distance from the centre of the plot (from 0 to
1 2 ), so as to mimic a one-sided competition for soil
resource having a range that would increase in relation
to the distance from the centre of a fertile patch. We
also investigated another type of local thinning (Fig.
2j) for which the risk of a point being deleted is
proportional to both the distance to and the ’strength’
difference with its neighbours. Such a process, that
belongs to the broad class of ’soft-core’ processes (or
‘Matérn-Stoyan models’; Stoyan 1988; Cressie 1993:
671), can be seen as a hard-core with a randomly
varying radius r. It is fully defined by r , the expected
value of r (here we took r = 0.01).
Introducing a local clustering of points did not substantially change the values taken by the L-function,
though its variability increased (compare Fig. 2b to Fig.
2e). There was no substantial change in the L-function
when local inhibition was considered via the non-stationary hard-core (Fig. 2h). This means that point patterns as different as in Fig. 2a, d, g cannot be properly
differentiated on the sole basis of the L-function, which
mostly reflects the macrostructure of the initial cluster
of points. In particular, the first value of the L-function,
that should depict the spatial relationships between neighbouring points separated by a distance of < 0.005, was
always located above the upper confidence envelope,
thereby pointing towards clustering. This was due to the
fact that the points around the centre of the plot could be
Table 2. Results from 100 random simulations of four-point processes having distinct local patterns yet stemming from the same
macro-structure (a unique cluster of points). Npsim = Mean number of points per simulation; Nrq = Retained number of quadrats;
Nqsim = Mean number of testable quadrats per simulation; DK-S = Mean maximal departure for Kolmogorov-Smirnov (K.-S.) test
(positive sign: departure toward inhibition; negative sign: departure toward clustering); %sim percentage of simulations with
rejection of local independence (P < 0.05; K.-S. test). G and H refer to the mean distance to nearest neighbours and to the mean interpoint distance, respectively.
Processes
Ninit
Npsim
Nrq
Nqsim
DK-S G
DK-S H
Local independence
Local clustering
Local inhibition
Local inhibition(soft-core)
200
70
300
300
200
208
191
205
7¥7
5¥5
10 ¥ 10
20 ¥ 20
39.2
17.6
28.6
47.9
– 0.1248
– 0.502
0.379
0.257
– 0.1604
– 0.472
0.244
0.230
%sim G
1%
97 %
97 %
90 %
%sim H
4%
92 %
41 %
75 %
168
Couteron, P. et al.
a
d
b
c
e
f
g
h
j
k
extremely close relative to the overall density which is
the reference for the computation of K- and L-functions.
Only when local inhibition corresponded to the softcore were the first values of the L-curve located below
the upper envelope (Fig. 2k), and sometimes even under
the lower envelope. However, only 50% of the realizations yielded an L-curve featuring at least one point
under the lowest envelope and the presence of local
inhibition could easily have been missed from a particular realization.
Results provided by quadrat-based local tests proved
informative for all the considered kinds of point processes (Table 2). When using G , the null hypothesis of
an inhomogeneous Poisson process (local independence) was rejected for most simulations involving either
local clustering or inhibition. The H statistic did not
perform so well and encountered some problems with
the non-stationary hard-core. The efficiency of the local
test is due to the fact that the frequency distribution of
the p-values yielded by all testable quadrats for 100
realizations clearly differentiate the distinct processes.
Hence, in the presence of local clustering, most quadrats
provided a p-value > 0.9, since 90% of Monte-Carlo
i
l
Fig. 2. Results for simulated patterns derived
from the same macro-structure, i.e. a unique
central cluster of points, as on (a). I. No local
structure; II. Local clustering; III. Local inhibition (hard-core with a radius increasing in
relation to the distance to the centre); IV.
Local inhibition (soft-core with an expected
radius of r=0.01). (a), (d),( g),(j) Examples
from particular realisations. (b), (e), (h), (k)
Minimum, median and maximum values (solid lines) taken by the L-function for 100
realizations of the point process (L(r)-r is
plotted against the distance, r); dotted lines
indicate the 5% two-sided confidence interval
computed from 400 Monte-Carlo simulations
under CSR. (c), (f), (i), (l) Frequency distribution of p-values obtained for all testable
quadrats and for 100 realizations, for the G
(mean distance to the nearest neighbour; solid
line) and H (mean inter-point distance;
interrupted line) statistics.
simulations of CSR had a mean distance to the nearest
neighbours (or a mean inter-point distance) above the
observed values. Conversely, when we introduced local
inhibition into the process, p-values > 0.5 were scarce,
indicating that most simulations of CSR provided values of the test statistic (either G or H ) that were lower
than the observed value.
Application to semi-arid patterned vegetation
The first application deals with the spatial distribution of a particular species, Pterocarpus lucens, in a
banded vegetation (tiger bush) observed in northern
Burkina Faso (West Africa). The study plot of 10.24 ha
(320m ¥ 320m) was located on hard Palaeozoic sandstones with mean annual rainfall of 486 mm (1986-1994
figures; see Couteron 2001 for more details). P. lucens
is a small tree, which had a mean height of ca. 4.3 m.
Bands of dense vegetation were more or less perpendicular to the overall slope (0.8%) and were dominated
by Combretum micranthum, a shrub with a mean height
of ca. 2.9m (not mapped but counted into 10m ¥ 10m
- A test for spatial relationships between neighbouring plants at various densities quadrats). This species accounted for more than 50% of
the basal area of the vegetation in the plot, compared to
32% for P. lucens. Although ca. 53% of the 660 P.
lucens mapped in the plot were located outside bands
(defined by a density of C. micranthum above 500.ha–1),
the spatial distribution of P. lucens was not homogeneous, due to the existence of elongated areas devoid of
trees (Fig. 3a). The complementary pattern of fuzzy bands
and clumps determined an L-curve that increased steadily
to a distance of ca. 25 m before declining (Fig. 3c). A
peak in the L-curve is often considered as corresponding
to the mean size of clumps (Dale 1999: 217), but such an
interpretation would be questionable for the present
pattern, which displayed a marked anisotropy (see
Couteron 2001 for a detailed characterization). In any
case, the initial part of the curve, up to 6-7 m, lay within
the confidence envelopes suggesting that neighbouring
P. lucens may be independently distributed. However,
in the presence of a strong macrostructure, we know that
no result at the local scale can be firmly established
through the L-function, since the basic assumption of a
homogeneous density of points is obviously violated.
Computation of squared bias and variance in relation to the number of plot divisions indicated an appropriate quadrat size of around 32 m (not presented). The
local test based on such quadrats yielded p-values that
were uniformly distributed on [0,1] for both G and H
statistics (Fig. 3d), and local independence between
neighbouring points was thus confirmed. A visual inspection of the map of the G -based p-values (Fig. 3b)
revealed no obvious overall spatial pattern. Indeed, cor-
Fig. 3. Analysis of the spatial distribution of
660 Pterocarpus lucens with a height > 1.5 m
in a 10.84 ha plot in NW Burkina Faso. a. Map
of individuals (denoted by a point). b. Map of
p-values ( G statistic) obtained for 32m ¥ 32m
quadrats. The circle radius is proportional to
the magnitude of the departure from CSR (i.e.
p > 0.5), black circles indicate local clustering
(i.e. p > 0.5) and grey circles denote local
inhibition (i.e. |p – 0.5|). c. L-function (L(r)r is plotted against the distance, r ) of the
pattern (solid line) with the 5% two-sided
confidence interval yielded by 400 MonteCarlo simulations of CSR (dotted line). d.
Frequency distribution of p-values obtained
for all testable quadrats for the statistics G
(mean distance to the nearest neighbour; solid
line) and H (mean inter-point distance; dashed line); dotted lines denote the 5% two-sided
confidence interval (Kolmogorov-Smirnov
distribution). e. Variogram of the G -based pvalues with the Monte-Carlo 5% two-sided
envelopes (dotted lines).
169
relation between p-values from adjacent quadrats proved
weak since, in Fig. 3e, the variogram (Cressie 1993: 69)
wavered between confidence envelopes obtained by
randomly permuting values in quadrats (Cressie 1993:
597). Computation of the variogram illustrates, nevertheless, the fact that p-values at the quadrat scale convey
information enabling diversified statistical treatments
in addition to the global test.
A second example comes from tiger bush in Niger
and is characterized by comparable climatic and edaphic
conditions (see Couteron et al. 2000 for details on the
‘Banizoumbou’ site), though having a higher basal area
(7.9m2.ha–1 against 6.6m2.ha–1 for the site in Burkina
Faso). We considered a single thicket within a field plot
of 0.5 ha (100m ¥ 50m; Fig. 4a), in which all woody
plants with a height >0.5m have been mapped in (x, y)
coordinates (78% of these 903 individuals were C.
micranthum). A substantial part of the plot was virtually
devoid of woody individuals and, as suggested by
Pélissier & Goreaud (2001), it appeared sensible to
compute the L-function for the area that can be delineated as thicket (using the edge-correction proposed by
Goreaud & Pélissier 1999). However, even within the
thicket, the spatial distribution of woody individuals
was not homogeneous (Fig. 4a) and an objective delineation proved not to be as easy as expected. In fact, the Lfunction remained marked by the inhomogeneous distribution of points with no clear decrease of the function
for distances < 20m (Fig. 4d). Inhibition was, nevertheless, apparent for distances <1m, thanks to the prior
delineation of the thicket, without which the first point
170
Couteron, P. et al.
Fig. 4. Analysis of the spatial distribution of
903 woody individuals with a height > 0.5 m
in a 0.5 ha plot in West Niger. a. Maps of
individuals (denoted by a point) with a manual
delineation of the thicket (solid line). b. and c.
Maps of p-values obtained for 5m ¥ 5m
quadrats via the G and H statistics,
respectively. The circle radius is proportional
to the magnitude of the departure from CSR
(i.e. |p – 0.5|), black circles indicate local
clustering (i.e. p > 0.5) and grey circles denote
local inhibition (i.e. p<0.5). d. L-function for
all the points within the area delineated as
thicket (L(r)-r is plotted against the distance r)
of the pattern (solid line) with the 5% onesided confidence interval yielded by 100
Monte-Carlo simulations of CSR (dotted line).
e. Frequency distribution of p-values obtained
for all testable quadrats for the G (mean
distance to the nearest neighbour; solid line)
and H (mean inter-point distance; dashed
line) statistics; dotted lines denote the 5% onesided confidence interval (KolmogorovSmirnov distribution). f. Scatterplot of H - vs
G based p-values. g. Comparison of G -based
p-values with the density of shrubs in the
quadrats. h. As f. with H -based p-values.
of the L-curve would have remained within the confidence envelopes (result not presented).
Computation of squared bias and variance (not presented) pointed toward a quadrat size ca. 5m for the
nearest neighbour statistic ( G ) and in the range 5-10m
for the inter-point statistic ( H ). To allow a consistent
comparison we considered a single quadrat size of 5m
for both statistics. The global test gave contrasting results, since local inhibition was found using G whereas
H suggested local aggregation (Fig. 4e). p-values provided by each statistic were, nevertheless, not independent at the quadrat scale (Fig. 4f) but H gave variable
results when facing local inhibition (i.e. when low pvalues were found via G ) while the converse was
observed in the presence of local aggregation (i.e. when
H yielded high p-values). The relative power of each
statistic thus appeared different for the two alternatives
to CSR. A statistic based on distances to nearest neigh-
bours is very efficient at detecting inhibition, while
being of limited sensitivity in the presence of weak
aggregation. This was made explicit by a particular
feature of the pattern under study, namely the fact that
the distribution of woody plants tended to be clumped in
some quadrats (mostly located in the upper half of the
thicket), while being marked by inhibition in others
(Fig. 4b, c). The two statistics gave dual evidence of
such a shift from clumping to regularity that was consistent with the existence of a lower soil water resource
in the downslope half of the thicket. In fact, the amount
of available water, which peaked in the middle of the
thicket, decreased slowly in the direction of the upslope
edge and decreased sharply in the downslope direction
(Galle et al. 1999; Seghieri & Galle 1999). Another
interesting result, pinpointing the potential link between
resource limitation and spatial pattern, was that only
regular distributions (i.e. low p-values) were obtained
- A test for spatial relationships between neighbouring plants at various densities via the G statistic for a local density above 12-15
woody individuals per quadrat (i.e. 5000-6000.ha–1).
There seems to be a threshold of density above which
the stand tends towards a regular pattern. It is also
noteworthy that the most clumped distributions, revealed by H , corresponding to high p-values did not
occur independently of local density, since being observed in quadrats having an intermediate density (5-10
individuals, i.e. 2000-5000.ha–1). All these results, obtained at a local scale, suggested the existence of complex relationships between spatial pattern, density and
water resource limitation. Hence additional field work
is necessary, notably to compare soil water balance and
spatial distribution of shrubs in 5m ¥ 5m quadrats.
Discussion
Spatial distributions of plants are shaped by both
local scale plant to plant interactions and larger scale
environmental constraints. Quantitative descriptions
have, therefore, to cope with nested scales of heterogeneity, while the range of scales addressable from a
particular field investigation is limited by both the spatial resolution of data (‘grain’) and the spatial extent of
the observation window (Turner & Gardner 1991). Mapping individuals in a plot provides a very precise grain
but for such an effort to be worthwhile demands that
ensuing quantitative analyses allow a reliable characterization of spatial relationships between neighbours.
Obviously, this is not possible when the analysis is
carried out at the level of a large plot.
In some cases large and fairly homogeneous subplots can be delineated, thereby enabling simple and
powerful analyses (Pélissier & Goreaud 2001). However, in many cases such as the pattern in Fig. 3, delineating homogeneous subplots would not be an easy task.
Nevertheless, this approach can be seen as somewhat
complementary to our method, since rapid changes of
the intensity function within the plot may ease subplot
delineation, while rendering questionable the way we
estimated the intensity function through finite differences. Another limitation of the method is that it is
unlikely to obtain useful results with a low number of
points, e.g. < 40-50, within a plot.
Most methods used in the field of vegetation science for point pattern analysis rely on tests relative to a
constant density of points in the plot. Getis & Franklin
(1987) have proposed computing some values of the Lfunction around each point of the pattern, and to create
contour maps from the results. The computation is also
relative to the overall density. In the absence of a test,
results may be misleading since contrasted contour maps
have been obtained even for realizations of a homogene-
171
ous Poisson process (J. Chadœuf unpubl.). The ‘circumcircle’ method (Dale & Powell 2001) also yields local
results, with a formal test, relative to the overall density.
Whatever the method, testing with respect to a local
density raises the difficult question of how large the area
used for density estimation should be. For instance, if
local density is to be estimated in circles around individual points, so as to complement the approach of Getis
& Franklin (1987), how large should their radii be?
There is no easy answer to this question. Furthermore, it
would be difficult to go from local results to a global
test, since results obtained from intersecting circles would
obviously not be independent.
A regular partition of space into quadrats is a relevant basis for studying an inhomogeneous point pattern, seeing that an adequate quadrat size can be determined. Characterizing the departure from CSR via a pvalue extends to maps of points what is referred to with
digital images as a ‘textural transform’ (Haralick 1979),
namely the production of a new image containing information on patterns within its resolution cells (quadrats).
Maps of p-values are amenable to subsequent analyses,
investigating the spatial distribution of p-values (e.g.
computation of the variogram) or comparing such a distribution with spatialized covariates, that may relate to
either environmental conditions (e.g. soil characteristics)
or to vegetation (e.g. local density). Frequency distribution of p-values can be used, not only to test the null
hypothesis of an IPP, but also to compare two maps of
points (e.g. two species, or a species in two distinct plots)
for which the same quadrat size is deemed acceptable.
A final element is that the approach via a local test
can be based on several spatial statistics and several
maps of p-values can be obtained from the same map of
points. Since distinct statistics do not look exactly at the
same aspect of a given pattern, the results may be often
complementary yet sometimes redundant (see our field
examples). From a broader perspective, it can be said
that, due to the complexity of plant spatial distributions,
a single approach cannot detect all relevant features
present in a large set of field data (as underlined by
Diggle 1983). There are several methods that are very
efficient at characterizing large structures present in a
point pattern, such as clumps or gaps (Couteron 2001;
Dale & Powell 2001), but that tells us little about the
relationship between neighbouring points. Ripley’s Kor L-functions are often informative regarding both
aspects and, in spite of some limitations (Dale 1999:
216), deserve their widespread use. However, it should
be kept in mind that results obtained for small reference
distances may be biased due to structures present at
larger scales. Only a local approach can ensure that
spatial relationships between neighbouring plants are
thoroughly described, quantified and characterized.
172
Couteron, P. et al.
References
Barot, S., Gignoux, J. & Menaut, J.-C. 1999. Demography of
a savanna palm tree: predictions from comprehensive
spatial pattern analysis. Ecology 80: 1987-2005.
Brix, A., Senoussi, R., Couteron, P. & Chadœuf, J. 2001.
Assessing goodness of fit of spatially inhomogeneous
Poisson processes. Biometrika 88: 487-497.
Couteron, P. 2001. Using spectral analysis to confront distributions of individual species with an overall periodic
pattern in semi-arid vegetation. Plant Ecol. 156: 229-243.
Couteron, P. & Kokou, K. 1997. Woody vegetation spatial
patterns in a semi-arid savanna of Burkina Faso, West
Africa. Plant Ecol. 132: 211-227.
Couteron, P. & Lejeune, O. 2001. Periodic spotted patterns in
semiarid vegetation explained by a propagation-inhibition
model. J. Ecol. 89: 616-628.
Couteron, P., Mahamane, A., Ouedraogo, P. & Seghieri, J.
2000. Differences between banded thickets (tiger bush) at
two sites in West Africa. J. Veg. Sci. 11: 321-328.
Cressie, N.A.C. 1993. Statistics for spatial data. Wiley, New
York, NY.
Dale, M.R.T. 1999. Spatial pattern analysis in plant ecology.
Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Dale, M.R.T. & Powell, R.D. 2001. A new method for characterizing point patterns in plant ecology. J. Veg. Sci. 12:
597-608.
Diggle, P.J. 1983. Statistical analysis of spatial point patterns.
Academic Press, London, UK.
Duncan, R. 1991. Competition and the coexistence of species
in a mixed podocarp stand. J. Ecol. 79: 1073-1084.
Galle, S., Ehrmann, M. & Peugeot, C. 1999. Water balance in
a banded vegetation pattern. A case study of tiger bush in
western Niger. Catena 37: 197-216.
Getis, A. & Franklin, J. 1987. Second-order neighborhood
analysis of mapped point patterns. Ecology 68: 473-477.
Goreaud, F. & Pélissier, R. 1999. On explicit formulas of edge
effects correction for Ripley’s K-function. J. Veg. Sci. 10:
433-438.
Greig-Smith, P. 1979. Pattern in vegetation. J. Ecol. 67: 755779.
Haralick, R.M. 1979. Statistical and structural approaches to
texture. Proc. IEEE 67: 786-804.
Hutchinson, J. & Dalziel, J.M. 1954-1972. Flora of West
Tropical Africa. Crown, London, UK.
Lejeune, O., Couteron, P. & Lefever, R. 1999. Short range cooperativity competing with long range inhibition explains
vegetation patterns. Acta Oecol. 20: 171-183.
Lepš, J. 1990. Can underlying mechanisms be deduced from
observed patterns? In: Krahulec, F., Agnew, A.D.Q.,
Agnew, S. & Willems, J.H. (eds.) Spatial processes in
plant communities. pp. 1-11. SPB Academic Publishing,
The Hague, NL.
Levin, S.A. 1992. The problem of pattern and scale in ecology.
Ecology 73: 1943-1967.
Matérn, B. 1986. Spatial variation. Springer-Verlag, New
York, NY.
Pélissier, R. & Goreaud, F. 2001. A practical approach to the
study of spatial structure in simple cases of heterogeneous
vegetation. J. Veg. Sci. 12: 99-108.
Ripley, B.D. 1977. Modelling spatial patterns. J. R. Stat. Soc.
Ser. B 39: 172-212.
Seghieri, J. & Galle, S. 1999. Run-on contribution to a Sahelian
two-phases mosaic system: Soil water regime and vegetation life cycles. Acta Oecol. 20: 209-217.
Skarpe, C. 1991. Spatial patterns and dynamics of woody
vegetation in an arid savanna. J. Veg. Sci. 2: 565-572.
Sokal, R.R. & Rohlf, F.J. 1995. Biometry: the principles and
practice of statistics in biological research. Freeman, San
Francisco, CA.
Stoyan, D. 1988. Thinnings of point processes and their use in
the statistical analysis of a settlement pattern with deserted
villages. Statistics 19: 45-56.
Turner, M.G. & Gardner, R.H. 1991. Quantitative methods in
landscape ecology: an introduction. In: Turner, M.G. &
Gardner, R.H. (eds.) Quantitative methods in landscape
ecology. pp. 3-14. Springer Verlag, New York, NY.
van Lieshout, N.N.M. & Baddeley, A.J. 1997. A nonparametric
measure of spatial interaction in point patterns. Stat. Neerl.
50: 344-361.
van Lieshout, N.N.M. & Baddeley, A.J. 1999. Indices of
dependence between types in multivariate point patterns.
Scand. J. Stat. 26: 511-532.
Wilson, J.B. & Agnew, A.D. 1992. Positive-feedback switches
in plant communities. Adv. Ecol. Res. 23: 263-323.
Wilson, W.G. & Nisbet, R.M. 1997. Cooperation and competition along smooth environmental gradients. Ecology 78:
2004-2017.
Received 19 December 2001;
Revision received 29 May 2002;
Final version received 19 October 2002;
Accepted 19 October 2002.
Coordinating Editor: E. van der Maarel.
FORUM
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FORUM is intended for new ideas or new ways of interpreting existing information. It
provides a chance for suggesting hypotheses and for challenging current thinking on
ecological issues. A lighter prose, designed to attract readers, will be permitted. Formal
research reports, albeit short, will not be accepted, and all contributions should be concise
with a relatively short list of references. A summary is not required.
Additive apportioning of species diversity: towards more sophisticated
models and analyses
Pierre Couteron, ENGREF, UMR AMAP, Boulevard de la Lironde, TA40-PS2, FR-34398 Montpellier Cedex 05,
France ([email protected]). / Raphae¨l Pe´lissier, IRD, UMR AMAP, Boulevard de la Lironde, TA40-PS2, FR-34398
Montpellier Cedex 05, France.
As a follow-up to the recent interest in simple additive models for
diversity partitioning, we have used the analogy with ANOVA
models to propose a consistent framework that allows both
(i) apportioning the amount of regional diversity into
environmentally and/or geographically-related components
(ii) detecting individual species’ habitat preferences using
permutation tests. We addressed geographical aspects by
relating diversity partition to dissimilarity measurements. An
illustration based on an inventory of trees in a tropical rain forest
of French Guiana is provided.
In their recent review, Veech et al. (2002) listed some
papers that explicitly referred to Allan’s (1975) and
Lande’s (1996) additive models that apportion species
diversity, assessed from a pooled set of samples, into
within and among samples components (i.e. alpha
vs beta diversity). The topic may be, however, of great
concern for a wider community of ecologists who express
a common interest in either: (i) quantifying the amount
of regional diversity that may be accounted for
via environmentally and/or spatially related components
(Condit et al. 2002, Duivenvoorden et al. 2002);
(ii) detecting distributions of individual species that
are biased in favour of particular habitats or geographical areas (Clark et al. 1999, Harms et al. 2001). Although
these two aspects have been mostly treated through
distinct quantitative approaches, they are, nevertheless,
strongly connected, and we shall aim in the
sequel to demonstrate how more complete models of
diversity partitioning may help to address both topics
within a consistent framework. As diversity indices
are nothing but particular expressions of the overall
concept of variance, it is clear that the objective
of diversity apportionment could greatly benefit from
the considerable attention that historically has been paid
to analyses of variance. Our aim here is thus
to present a nested scheme of diversity partitioning,
that generalises the simple additive framework proposed
by Lande (1996) and Veech et al. (2002), while also
OIKOS 107:1 (2004)
allowing investigations into species/environment relationships.
Total diversity as a function of species’ variances
Let us suppose that a given region has been sampled
via many sampling units (e.g. plots or traps) within
which N individual organisms (e.g. trees) have been
enumerated and identified with respect to a consistent
level of taxonomic resolution (usually species). Let
Xi(k) be a binary random variable indicating whether
an arbitrary individual k belongs to the particular
species i. Provided that the total number of individuals
in the region is sufficiently large with respect to
the number of sampled individuals, Xi has an expectation of pi and a variance of SV(i) /pi (1 /pi ),
where pi denotes the relative frequency (i.e. ni /N) of
species, i.
Total diversity of the region can be expressed in a
very general way as a function of the species’ variances,
SV(i):
X
TD
wi [pi (1pi )]
(1)
i
where wi is a weighting function, that expresses
the weight we want to give to species i in the overall
quantification of regional diversity. Taking wi as
constant and equal to one, whatever the species,
obviously means that diversity is quantified via the
Simpson /Gini index, while taking wi 1=pi or wi log(1=pi )=(1pi ) means equating TD with species
richness (minus one) or with the Shannon index,
respectively (Pélissier et al. 2003). As noted by Patil
and Taillie (1982), it is clear that the sensibility to
rare species of the diversity assessment is maximal when
using the richness and minimal with the Simpson /Gini
index. Furthermore, as long as diversity quantification
relies on those three very popular indices, any partition
215
of species variance, SV(i), can be easily translated into a
partition of total diversity via an appropriate choice of
wi.
consequence, an adequate test for SVac(i) (or for any
related index) demands an explicit consideration of the
underlying sampling design.
Partitioning species’ variance
Taking the sampling design into account
We shall now further suppose that the whole set of plots
can be unequivocally partitioned with respect to a
categorical variable, J, of which classes are denoted by
the subscript j relating, for instance, to ecological factors
(e.g. soil types) or to distinct ecological communities.
Using a standard result (Saporta 1990 p. 68), we can
express the marginal variance SV(i) as the sum of the
expected value of the conditional variance and of the
variance of the conditional means, namely:
Ecological classes, indexed by j, being defined as
mutually exclusive sets of plots, we shall consider a
further partition of the within classes variance, SVwc(i),
into among plots and within plots portions (denoted P(i)
and R(i), respectively). This is done by applying, once
again, the formula for variance decomposition with
respect to the categorical variable, Q, that indicates the
plot. Namely:
SV(i)Vark (Xi)Ej (Vark (XijJj))
Varj (Ek (XijJj))
(2)
Subscripts denote on which hierarchical level expectations and variances are computed (k /individual,
j /ecological class). Eq. 2 can be further specified as
(proof in Appendix):
SVac(i)Varj (Ek (XijJj))
X
pj (pij =pj pi )2
(2a)
j
and
X
SVwc(i)Ej (Vark (XijJj)) pij (1pij =pj )
(2b)
j
Here pij denotes the relative frequency (nij/N) of
individuals that are both belonging to species i and
sampled in the ecological class j, while p j stands for the
relative frequency of individuals sampled in class j. We
provide here a justification of the results given by Lande
(1996) for diversity partitioning into within- and amongclasses portions, Dwc and Dac (i.e. alpha vs beta
diversity), which can be directly computed from SVwc(i)
and SVac(i), respectively.
Testing the value reached by SVac(i) against values
found under a null hypothesis of a random distribution
of species across ecological classes, would obviously be
relevant to assess whether the distribution of species i is
biased with respect to ecological classes. From this
standpoint, SVac(i) is not unrelated to the ‘‘weighted
preference index (WPI)’’ introduced by Clark et al.
(1999), though the WPI cannot be integrated in a
consistent partition of diversity. To SVac(i) values, a
Monte-Carlo approach with a complete randomization
of individuals (trees) across ecological classes may be
thought of. But, as soon as individuals are sampled via
field plots (or traps), and this is likely to be so in most
studies aimed at assessing diversity, total randomization
is to be questioned since individuals found in a given plot
are not statistically independent from each other. As a
216
Vark j (XijJj)Eq j (Vark q ((XijJj)jQq))
Varq j (Ek q ((XijJj)jQq))
(3)
Subsequent manipulations lead (Appendix) to an explicit
expression for P(i), i.e. the portion of species variance
attributable to plots, once ecological classes have been
taken into account:
P(i)Ej (Varq j (Ek q ((XijJj)jQq)))
X pq
X
(piq =pq pij =pj )2
pj
j
q j pj
(3a)
Here piq is the relative frequency (niq/N) of individuals
belonging to species i and sampled in plot q, and p q is
the relative frequency (n q/N) of individuals in plot q.
The residual portion, R(i), which is the within plots
variance is defined as (Appendix):
R(i)Ej (Eq j (Vark q ((XijJj)jQq)))
XX
piq (1piq =pq )
j
(3b)
qj
And the complete decomposition of both species
variance and total diversity can be written as:
SV(i)SVac(i)P(i)R(i)
TDDac PR
As for a two-level nested ANOVA (Sokal and Rohlf
1995), tests based on SVac(i) and P(i) are informative on
potential biases in species distributions with respect to
ecological classes and to plots within ecological classes,
respectively. In analogy with nested ANOVA (Sokal and
Rohlf 1995 p. 272), these values should be transformed
into pseudo-F ratios taking into account the appropriate
degrees of freedom (Table 1). Monte-Carlo testing of
SVac(i) is to be carried out via a randomization of plots
across ecological classes, while for P(i), the randomization of individuals across plots is to be carried out in
each ecological class (Anderson and Ter Braak 2003).
Such tests may also concern the break-down of total
diversity (Eq. 1), once the choice of a weighting function
(wi) and, thus, of a diversity index, has been made.
OIKOS 107:1 (2004)
Nevertheless, we are fully aware that randomization of
plots across ecological classes is not a fully satisfactory
null model, due to potential biases induced by spatial
autocorrelation in species’ abundance. Alternative null
models (Roxburgh and Matsuki 1999) are available and
may be useful. In this paper, we shall, however, introduce
another aspect which is the direct study of spatial
patterns of diversity.
Dissimilarity between plots: investigating spatial
patterns of diversity
Dissimilarity/similarity coefficients, especially Jaccard’s
or Sorensen’s, have been widely used to quantify beta
diversity (Condit et al. 2002, Ruokolainen et al. 2002),
but as most other popular coefficients, they cannot be
integrated within the framework of an additive partitioning of total diversity. On the other hand, considering the
quantity
Dqq? (i)(piq =pq piq? =pq? )2
(4)
which measures the contrast between plots q and q?
relative to species i, opens up the way to various
consistent apportionments of both dissimilarity and
beta diversity.
First, we can note that, when considering all species,
the quantity
X
Dqq? wi Dqq? (i)
(5)
j
2002 from the variability of Steinhaus’ similarity
coefficient).
For instance, defining a set of mutually exclusive
distance classes, Hh, allows us to rewrite P(i) as:
P(i)
X
j
1 X
2pj h
X
pq pq? Dqq? (i)
(8)
d(q;q?) h
q;q? j
P(i) is fundamentally an interaction term between
ecological and distance classes, which may be considered
in several ways. One possibility is to apportion P(i) with
respect to different spatial ranges, and to test whether a
particular class of distance accounts for a share of
species variance higher or lower than expected. The null
hypothesis is generated by randomly re-allocating the
floristic composition to the geographical locations of the
plots (Cressie 1993 p. 597), while preserving the relationship between plots and ecological classes as to remain
consistent with a hierarchical model of diversity decomposition.
In Eq. 8, contributions from successive distance
classes are obviously additive though they cannot be
directly compared, since the distance classes do not
systematically relate to a constant number of couples of
plots and of individuals. A standardisation may nevertheless be obtained by computing an average dissimilarity for each distance class, namely:
X
pq pq? Dqq?
d(q;q?) Hh
X
D(h)
2
d(q;q?) Hh pq pq? ;
can be a dissimilarity coefficient in the sense of Rao’s
(1982) very comprehensive theory about diversity/dissimilarity. We may compute Dqq? for any couple of plots,
q and q?, or for couples of plots belonging to a given
ecological class.
Second, given now that any variance (i.e. a weighted
sum of departures around the mean) can be expressed as
a weighted sum of differences between pairs of observations (Appendix), it is possible to rewrite P(i) (defined by
Eq. 3a), as:
P(i)
X
j
1 XX
pq pq? Dqq? (i)
2pj q j q? j
(6)
or for all species
P
X
1
XX
j
2pj
q j q? j
pq pq? Dqq?
(7)
These formulations of P(i) and P (Eq. 6, 7) can be used
to further partition the diversity within ecological classes
with respect to distances between plots, thereby providing a consistent apportionment of regional diversity
into spatial (or geographical) versus environmental
components (as attempted by Duivenvoorden et al.
OIKOS 107:1 (2004)
with Hh being a distance class centred around h
(9)
D(h) is homologous to the variogram, which is a basic
tool to investigate into spatial patterns displayed by
quantitative variables (Cressie 1993 p. 69). Equation 9
can thus be useful to quantify the changes in species
composition with distance, either within ecological
classes, landscape units or over a biogeographic region.
Illustration from tropical rain forest data
The above principles have been applied to a data-set
originating from a forest inventory covering ca 10 000 ha
of tropical rain forest in French Guiana. Partitioning
floristic diversity of rain forests is particularly challenging at a mesoscale of, say, 1 /103 km2, for which results
are badly missing. The inventory was based on 411
rectangular plots of 0.3 ha each, located at the nodes of a
systematic sampling grid of 400 /500 m. Fiftynine
botanical species were recognised as being reliably
identified by field tree spotters. Ecological classes were
defined on the basis of a synthetic variable (12 categories) expressing both the topographical situation and
217
Table 1. Diversity partitioning for the 59 species observed in 411 plots in Counami Forest.
Diversity index
Richness-1
Shannon
Simpson-Gini
Total diversity
(TD)
58
3.1058
0.8897
Beta diversity
Alpha diversity
(within plots) (R)
Among ecological
classes (Dac)
Among plots
within classes (P)
0.3632
0.0354
0.0129
5.2059
0.3264
0.1037
52.4309
2.744
0.7731
Pseudo-F ratio*
Dac =(nJ 1)
P=(nQ nJ)
2.53
3.93
4.51
P=(nQ nJ)
R=(N nQ)
1.68
2.02
2.27
* nJ, nQ and N are the number of ecological classes (12), the number of plots (411) and the total number of individuals (7189),
respectively.
the water regime (e.g. flooding, seasonal soil saturation)
of the plots (Couteron et al. 2003 for more details
regarding the inventory and the data-set). Several R
routines (R Development Core Team 2004) allowing to
carry out all the computations used in this paper are
freely available from the authors (http://pelissier.free.fr/
Diversity.html).
Diversity partitioning for the three well-known
indices is presented in Table 1. Both pseudo-F ratios
tended to be higher when using Simpson /Gini than
when using the richness, whilst the Shannon’s index
yielded intermediate values. Whatever the index,
observed values of Dac and P appeared highly significant
in the light of the Monte-Carlo tests, since neither of
them was exceeded by any results of 10 000 randomizations (P B/1.10 4).
Fig. 1. Results of Monte-Carlo tests for the 59 species observed
in 411 plots laid out in Counami forest (French Guiana). Each
species (closed circle) is plotted with respect to the numbers N1
and N2 (logarithmic scale) of randomizations (among 10 000)
yielding results exceeding the observed values for SVac(i)
(significance of variance among ecological classes) and P(i)
(significance of variance among plots within ecological classes),
respectively. Note that six species are grouped together at the
origin of the plot since yielding observed values of both SVac(i)
and P(i) that were never exceeded by any result of the
randomizations.
218
More analytically, we also considered results of the
Monte-Carlo tests for each species (Fig. 1). By a
common standard (P B/0.01), 23 species had a significant
share of their variance attributable to topography
(significant value of SVac(i)), while 28 species displayed
a significant inter-plot variance within ecological classes
(significant value of P(i)). Thirteen species yielded
significant results for both SVac(i) and P(i). For 21
species, values provided by 10 000 randomizations never
exceeded the observed value of P(i) (P B/1.10 4), among
which only six yielded a never-exceeded value for
SVac(i). Distributions of some individual species displayed clearer biases with respect to space (inter-plot
variation) than to ecological classes. But pseudo-F
ratios, which integrate the whole set of species, pointed
towards a substantial influence of ecological classes
(Table 1). Hence, both standpoints appear complementary.
To investigate spatial organisation, we considered
two additional variance components: the ‘‘local’’ variance between ‘‘neighbouring’’ plots and the ‘‘longrange’’ variance between ‘‘very distant plots’’. Here, we
defined the local variance from distance classes less
than 1 km and the long-range variance from distance
classes more than 5 km. We assessed the level of
statistical significance of both range-related effects by
counting the number of randomization results falling
above or below the observed values. At short range, we
expect a similarity between two randomly chosen
neighbouring plots greater than for two arbitrary plots
(positive spatial dependence) and, thus, an observed
variance smaller than under the null hypothesis. This
should determine a very large number of randomization
results exceeding the observed values. Indeed, we found
eight species displaying a positive spatial dependence at a
local-scale, since their observed local variances were
exceeded more than 9900 times (among 10 000) by
randomization results (P B/0.01). Conversely, we found
only one species displaying a negative spatial dependence, with an observed variance being exceeded no
more than 100 times. On a large scale, there were only
four species having observed variances between
very distant plots significantly higher than expected
(macro-heterogeneity in spatial distribution), and one
OIKOS 107:1 (2004)
cantly lower than expected for hB/4 km and significantly
higher for distances above 7 km (confidence envelopes
were constructed via 300 randomizations of the
plots’ floristic composition throughout geographic locations). In the Counami forest, there is a strong floristic
macro-structure that has been explicitly mapped
from ordination results (Couteron et al. 2003). Interestingly, such a structure was strongly attenuated for plots
from bottom-lands, a situation in which floristic
dissimilarity did not substantially depart from
expectation but for very short distances (hB/500 m;
Fig. 2b).
Conclusion
Fig. 2. Floristic average dissimilarity (based on species richness
computed from a pool of 59 species), D(h), as a function of the
distance between plots, h (bold line). The interrupted line
expresses the mean dissimilarity for all pairs of plots, irrespective of distance, while the thin solid lines mark the envelopes of
the 10% bilateral confidence interval obtained from 300 random
re-allocations of floristic composition to geographical locations
of plots. a) plots from uplands. b) plots from bottom-lands.
species for which the converse was observed (P B/0.01 for
both results).
We then considered the evolution of the average
plot dissimilarity, D(h), for distances ranging from 400
m to more than 12 km. We made two distinct analyses
by separating plots relating to bottom-lands, namely
talwegs and foot-slopes (6 ecological classes, 201 plots)
from plots corresponding to uplands, i.e. slopes,
plateaux and hilltops (6 ecological classes, 210 plots).
On Fig. 2, we only displayed the average dissimilarity
based on species richness, although versions relying
on Shannon’s or Simpson /Gini’s indices were considered as well. Using richness, the average floristic dissimilarity has a very simple meaning, namely the average
number of species not shared by two arbitrary plots, and
D(h) expresses how this number varies with increasing
distance, h. For upland plots (Fig. 2a), D(h) is signifiOIKOS 107:1 (2004)
Ecological studies searching for determinants of
species diversity should benefit from analytical methods
based on variance decomposition, which is a wellestablished statistical standard. Seeing species richness,
Shannon and Simpson /Gini indexes as functions
of species’ variances / Eq. 1 / is relevant, not only
to bridge the gap between diversity assessment and
ordination methods (Pélissier et al. 2003), but also to
apportion diversity using the rich and flexible framework
of ANOVA, and also ANCOVA, models (Sokal and
Rohlf 1995) for which permutation-based tests of
statistical significance are available (Anderson and Ter
Braak 2003). The link with usual methods for studying
spatial variation (e.g. the variogram), is also worth
noting. Such methods and models are indeed appropriate candidates to explicitly consider the particular
features of different sampling designs, either simple or
nested, with varying numbers of classification levels,
factors and covariables,
Acknowledgements / We are indebted to D. Chessel (University
of Lyon-1) for important insights relating to diversity
quantification and also to F. Houllier (INRA) for valuable
comments on a first draft of this paper.
References
Allan, J. D. 1975. Components of diversity. / Oecologia 18:
359 /367.
Anderson, M. J. and Ter Braak, C. J. F. 2003. Permutation tests
for multi-factorial analysis of variance. / J. Statist. Comput.
Simul. 73: 85 /113.
Clark, D. B., Palmer, M. W. and Clark, D. A. 1999. Edaphic
factors and the landscape-scale distributions of tropical rain
forest trees. / Ecology 80: 2662 /2675.
Condit, R., Pitman, N. C. A., Leigh, E. G. J. et al. 2002.
Beta-diversity in tropical forest trees. / Science 295: 666 /
669.
Couteron, P., Pélissier, R., Mapaga, D. et al. 2003. Drawing
ecological insights from a management-oriented forest
inventory in French Guiana. / For. Ecol. Manage. 172:
89 /108.
Cressie, N. A. C. 1993. Spatial statistics. / John Wiley & Sons
Inc.
219
Duivenvoorden, J. F., Svenning, J.-C. and Wright, S. J. 2002.
Beta diversity in tropical forests. / Science 295: 636 /637.
Harms, K. E., Condit, R., Hubbell, S. P. et al. 2001. Habitat
associations of trees and shrubs in a 50-ha neotropical forest
plot. / J. Ecol. 89: 947 /959.
Lande, R. 1996. Statistics and partitioning of species diversity,
and similarity among multiple communities. / Oikos 76: 5 /
13.
Patil, G. P. and Taillie, C. 1982. Diversity as a concept and its
measurement. / J. Am. Stat. Assoc. 77: 548 /567.
Pélissier, R., Couteron, P., Dray, S. et al. 2003. Consistency
between ordination techniques and diversity measurements:
two strategies for species occurrence data. / Ecology 84:
242 /251.
Rao, C. R. 1982. Diversity and dissimilarity coefficients: a
unified approach. / Theor. Popul. Biol. 21: 24 /43.
R Development Core Team 2004. R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical
Computing (http://www.R-project.org/).
Roxburgh, S. H. and Matsuki, M. 1999. The statistical
validation of null models used in spatial association
analysis. / Oikos 85: 68 /78.
Ruokolainen, K., H., Tuomisto, H., Chave, J. et al. 2002. Betadiversity in tropical forests. / Science 297: 1439a.
Saporta, G. 1990. Probabilités, analyse des données et statistique. / Technip.
Sokal, R. R. and Rohlf, F. J. 1995. Biometry: the principles
and practice of statistics in biological research, 3rd edn.
/ Freeman.
Veech, J. A., Summerville, K. S., Crist, T. O. et al. 2002. The
additive partitioning of species diversity: recent revival of an
old idea. / Oikos 99: 3 /9.
Appendix
1) Proof for Eq. 2a and 2b: decomposition of species
variance with respect to environmental classes
We start from the formula for marginal variance
decomposition (Eq. 2) with addition of subscripts
mentioning at which level of the hierarchy expectation
or variance are computed (k/individuals, j/environmental classes). For instance, Ej (:::) denotes an expectation computed over all environmental classes, while
Vark j (:::) stands for variance computation over all
individuals within an environmental class.
SV(i)Vark (Xi)Ej (Vark j (XijJ))Varj (Ek j (XijJ))
Note that J /j is omitted for simplicity.
“ Variance of expectations:
Noting that:
SVac(i)Varj (Ek j (XijJ))
X
pj (pij =pj pi )2 i:e:
Expectation of variances:
p
p
Vark j (XijJ) ij 1 ij and thus:
pj
pj
“
SVwc(i)Ej (Vark j (XijJ))
Ej (Ek j (XijJ))Ek (Xi)pi
and
Ek j (XijJ))pij =pj
leads to
220
X
pj
j
X
j
p
pij 1 ij i:e:
pj
pij
p
1 ij
pj
pj
Eq: 2b
2) Proof for Eq. 3a and 3b: decomposition with respect to
plots after the partialling out of environmental classes
We now consider the partitioning introduced in Eq. 3,
namely:
Vark j (XijJ)Eq j (Vark q ((XijJ)jQ))
Varq j (Ek q ((XijJ)jQ))
(dropping J /j and Q/q for the sake of simplicity;
subscript q means taking expectation or variance over
the plots).
Environmental classes are defined as mutually exclusive sets of plots, which means (Qq)ƒ(Jj) whatever
the plot q considered in an arbitrary class j.
Ek q ((XijJ)jQ)Prob((XiS J)S Q)=Prob(Q)
Prob(XiS Q)=Prob(Q)Ek q (XijQ)piq =pq
and in a similar way: Vark q ((XijJ)jQ)Vark q (XijQ)
Variance of expectations:
“
Varq j (Ek q (XijQ))
Eq j [[Ek q (XijQ)Eq j (Ek q (XijQ))]2 ]
Eq j [[Ek q (XijQ)Ek j (XijJ)]2 ]
X pq
[pij =pq pij =pj ]2
p
j
qj
Consequently:
P(i)Ej (Varq j (Ek q (XijQ)))
Varj (Ek j (XijJ))Ej [[Ek j (XijJ)Ej (Ek j (XijJ))]2 ]
while
Eq: 2a
j
X
j
pj
X pq
[piq =pq pij =pj ]2 i:e:
p
j
qj
Eq: 3a
Expectation of variances:
p
p
Vark q (XijQ) iq 1 iq
pq
pq
“
Eq j (Vark q (XijQ))
X pq piq p
1 iq
pq
q j pj pq
OIKOS 107:1 (2004)
R(i)Ej (Eq j (Vark q (XijQ)))
X piq X
p
1 iq i:e:
pj
pq
j
q j pj
and that:
Eq: 3b
E
qj
(Ek q (XijQ)Ek q? (XijQ?))
q? j
with SVwc(i) /P(i)/R(i)
Eq j (Ek q (XijQ)Eq? j (Ek q? (XijQ?)))
3) Proof for Eq. 6: expressing the ‘‘among-plots withinclasses’’ variance on the basis of the expectation of the
squared inter-plot difference
Eq j (Ek q (XijQ)Ek j (XijJ))Ek j (XijJ)2
Thus:
Let us consider the quantity:
1
A E ([Ek q (XijQ)Ek q? (XijQ?)]2 )
2 qj
q? j
1 X X pq pq?
(piq =pq piq? =pq? )2
2 q j q? j pj pj
1
A E [(Ek q (XijQ))2 Ek q? (XijQ?)2
2 qj
1
A [2Eq j (Ek q (XijQ)2 )2Ek j (XijJ)2 ]
2
Varq j (Ek q (XijQ))
As a consequence:
P(i)Ej (Varq j (Ek q (XijQ)))Ej (A)
q? j
2Ek q (XijQ)Ek q? (XijQ?)]
X
j
We can first note that:
E
qj
(Ek q (XijQ)2 )E
q? j
qj
(Ek q? (XijQ?)2 )
pj
1 X X pq pq0
2 q j q? j pj pj
(piq =pq piq? =pq? )2 i:e:
Eq: 6
q? j
Eq j (Ek q (XijQ)2 )
OIKOS 107:1 (2004)
221
Ecology, 86(4), 2005, pp. 828–834
q 2005 by the Ecological Society of America
A GENERALIZED, VARIOGRAM-BASED FRAMEWORK
FOR MULTI-SCALE ORDINATION
PIERRE COUTERON1,3
AND
SÉBASTIEN OLLIER2
1
Statistical Reports
École Nationale du Génie Rural des Eaux et des Forêts/UMR botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes
(AMAP), Boulevard de la Lironde, TA40/PS2, 34398 Montpellier Cedex 05, France, and
French Institute of Pondicherry, 11 Saint Louis Street, Pondicherry 605001, India
2UMR CNRS 5558, Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive, Université Claude Bernard Lyon 1, 69 622
Villeurbanne Cedex, France
Abstract. Multi-scale ordination (MSO) deals with potential scale dependence in species assemblages by studying how results from multivariate ordination may be different at
different spatial scales. MSO methods were initially based on two-term local covariances
between species and, therefore, required sampling designs composed of adjacent quadrats.
A variogram-based MSO, recently introduced by H. H. Wagner, is applicable to very diverse
sampling designs and for use with principal-components analysis, correspondence analysis,
and derived ‘‘two-table’’ (also called ‘‘direct’’) ordination methods, i.e., redundancy analysis and canonical correspondence analysis.
In this paper we put forward an enlarged framework for variogram-based MSO that
relies on a generalized definition of inter-species covariance and on matrix expression of
spatial contiguity between sampling units. This enables us to provide distance-explicit
decompositions of variances and covariances (in their generalized meaning) that are consistent with many ordination methods in both their single- and two-table versions. A spatially
explicit apportioning of diversity indices is proposed for some particular definitions of
variance. Referring to two-table ordination methods allowed the multi-scale study of residual spatial patterns after factoring out available environmental variables. Some aspects
of the approach are briefly illustrated with vegetation data from a Neotropical rain forest
in French Guiana.
Key words: canonical correspondence analysis; diversity apportioning; multi-scale ordination;
multivariate geostatistics; spatial contiguity; species assemblages; tropical rainforest; variogram.
INTRODUCTION
Determining to what extent multi-species patterns of
association may be different on different spatial scales
is obviously a central issue in ecology (Levin 1992).
The concern to integrate space in numerical studies of
inter-species association has led to the development of
a method of multi-scale ordination (MSO; Ver Hoef
and Glenn-Lewin 1989). This requires data from continuous sampling designs (e.g., belt transects) since it
is based on the computation of two-term local covariances between species (Greig-Smith 1983). In two recent papers, Wagner (2003, 2004) proposed a new
method for MSO based on the variogram (Wackernagel
1998), thereby allowing the use of data collected by
means of very diverse sampling designs. This insightful
approach was proposed for two usual ordination methods, i.e., principal-components analysis (PCA) and correspondence analysis (CA). Extension to ‘‘direct’’ ordination methods (Legendre and Legendre 1998), using
Manuscript received 17 December 2003; revised 23 July 2004;
accepted 6 September 2004; final version received 22 October
2004. Corresponding Editor: G. M. Henebry.
3 Present address: French Institute of Pondicherry, 11 Saint
Louis Street, Pondicherry 605001, India.
E-mail: [email protected]
two data tables, such as redundancy analysis (RDA,
relating to PCA) and canonical correspondence analysis (CCA, relating to CA) was also proposed by Wagner (2004).
This most recent contribution is a considerable step
forward since CA is generally preferred to PCA for the
study of inter-species associations. CA is a very popular and powerful method that positions species and
sites along common ordination axes, by applying the
same centering and weighting options to rows and columns of the site by species table. However, in spite of
several attractive properties, there is no reason to consider CA as being automatically the most appropriate
ordination method whatever the characteristics of the
data and the aim of the study (Gimaret-Carpentier et
al. 1998). Several alternatives to CA, with distinct
properties, can be defined by changing weighting options for either sites or species. For instance, Pélissier
et al. (2003) demonstrated that changing species
weighting, i.e., placing varying degrees of emphasis
on scarce species, could be used to define three ordination methods (including CA) and that each was consistent with one classical diversity index (richness,
Shannon’s, Simpson’s). On the other hand, Dolédec et
al. (2000) used a uniform weighting of sites to derive
828
April 2005
VARIOGRAM-BASED MULTI-SCALE ORDINATION
A GENERALIZED DEFINITION
OF
COVARIANCE
Data tables containing counts of individual organisms by sampling sites (say ‘‘quadrats’’) and taxa (usually species) are both a central and general feature of
ecological studies. Let us consider such a table, based
on N sampled individuals, for which fai is the total
number of individuals belonging to species i (1 , i ,
S) that were counted in quadrat a (1 , a , Q). Let pai
be the corresponding relative frequency (pai 5 fai /N)
while pa1 and p1i are the relative frequencies for quadrat
a and species i, respectively. We have introduced our
topic with explicit reference to counted individuals,
though the above parameters remain meaningful as
long as fai is a nonnegative value (biomass measurements, semi-quantitative indices of abundance, presence/absence, . . . ) expressing the abundance of species i in quadrat a.
Ordination methods such as correspondence analysis
(CA) and various versions of Principal-components
analysis (PCA; ter Braak 1983) are the usual tools employed to analyze quadrats by species tables. Central
to all these methods is the application of singular values
4
^http://pbil.univ-lyon1.fr/CRAN/&
decomposition (SVD), also called ‘‘eigenanalysis,’’ to
a square S-by-S matrix, which is the usual variance–
covariance matrix, C, for the species-centered (nonstandardized) PCA and which is another matrix Q2 in
the case of CA (see Legendre and Legendre [1998:453]
and Wagner [2004] for details). In Q2, terms on the
diagonal are homologous to variances and are proportional to the portions of the total chi square of the data
table (Legendre and Legendre 1998:452) that are attached to each of the S species. Off-diagonal terms are
homologous to the usual pairwise covariances and measure to what extent two arbitrary species may conjointly depart from expected abundance values.
We can see matrices C and Q2 as nothing more than
special cases of a square matrix GT 5 [gij]1#i#S,1#j#S
based on an appropriate generalization of the notions
of species variance (diagonal values) and covariance
(off-diagonal values). This generalized measure of covariance is, for two arbitrary species i and j,
gij 5
1
2
O O (x
Q
Q
a51 b51
ai
2 xbi )Ïwi w j (xaj 2 xbj )d a d b
(1)
with variance being a special case where i 5 j.
Here, wi weights the influence of species i, while da
and db are the weights given to quadrats a and b, respectively; xai denotes any measure of abundance of
species i in quadrat a that can be derived from the initial
value fai via re-scaling options (Table 1).
The choice of weighting options is a central yet often-overlooked question when using multivariate techniques, since weighting along with re-scaling and centering defines the nature of the distance between quadrats and, for some methods, also between species.
Moreover, the choice of weighting options relates to
very practical questions concerning, for instance, the
influence that it seems meaningful to confer to a particular species in the definition of a multi-specific assemblage, or to a given quadrat in the investigation of
an ecological gradient. Addressing such questions
means that the biogeographic context must be taken
into account (e.g., Are there many scarce species? How
abundant are the most frequent species?) along with
the sampling design (Does it give a fair estimate of
species abundance in a region?) and, for two-table
methods, the nature of the ecological gradients under
study (Are there strong limiting factors or threshold
effects?). More detailed discussions on the consequences of weighting can be found in Dolédec et al. (2000;
regarding quadrats in direct gradient analysis) and in
Pélissier et al. (2003; regarding species).
Combining re-scaling and weighting options opens
up a wide selection of ordination methods and associated properties. Some examples, based on published
methods, are presented in Table 1, but other possibilities are obviously imaginable. The presentation of
classical ordination methods in terms of weighting of
rows and columns was introduced by Escoufier (1987)
Statistical Reports
an alternative to CCA with interesting properties for
the separation of species niches. Hence, it would be
preferable for ecologists to become aware of the potential adaptability of both single- and two-table methods of ordination to their specific aims and to the characteristics of their data. Such adaptability should also
encompass the emerging field of spatially explicit ordinations.
Our work here was triggered by the pioneering work
conducted by Wagner (2003, 2004) but aims to define
a broader framework for variogram-based multi-scale
ordinations. We demonstrate that it is possible to partition by distance the results of very diverse ordination
methods, as defined by re-scaling and weighting options for the rows and columns of the data tables. To
do so, we introduce a generalized definition of covariance between species that encompasses several ordination methods while being amenable to scale-explicit decompositions. We also highlight the link with
the additive decomposition of common diversity indices (Pélissier et al. 2003, Couteron and Pélissier
2004) and refer to methods of two-table ‘‘direct’’ ordination to carry out the explicit analysis of residual
spatial patterns after factoring out some environmental
variables. This aspect is then emphasized in a brief
illustration based on vegetation data from a neotropical
rainforest. In this report, we have chosen to keep mathematical developments to a minimum while providing
a complete treatment in matrix form in an appendix.
To accomplish the multi-scale ordinations, computer
programs have been developed for Matlab or R (Ihaka
and Gentleman 1996) (ade4 package, available online).4
829
PIERRE COUTERON AND SÉBASTIEN OLLIER
830
TABLE 1.
Definition of some ordination methods from re-scaling and weighting options.
Re-scaling
options
(I)
Weighting
options for Weighting options
quadrats, d a
for species, w i
xai 5 pai
pai
Link with
diversity indices
1
Q
wi 5 1
species-centered principal-components, analysis, PCA†
da 5
1
Q
wi 5 1
PCA on the species correlation
matrix†
IN 5 S (richness)
1
Q
wi 5 1
species-centered PCA on proportions (ter Braak 1983)
IN 5 Simpson–Gini
correspondence analysis, CA†
D 5 S 2 1 (richness 2 1)
Pélissier et al. (2003)
D 5 Shannon
(II)
xai 5
(III)
xai 5
pai
p a1
da 5
(IV)
xai 5
pai
p a1
d a 5 p a1
ÏVi
Corresponding ordination
method
da 5
wi 5
1
p1i
wi 5 log
wi 5 1
Statistical Reports
Ecology, Vol. 86, No. 4
11 2 p 2
1/p1i
1i
nonsymmetric correspondence anal- D 5 Simpson–Gini
ysis, NSCA (Gimaret-Carpentier
et al. 1998)
Notes: The definition relates to a Q quadrats 3 S species table for which p ai notes the relative frequency of individuals
sampled in quadrat a and belonging to species i, while p a1 and p 1i are the relative frequencies of quadrats and species,
respectively. Vi is the variance of species i, i.e., V i 5 (1/Q)S a ( p ai 2 p1i )2, and x ai is the value of the re-scaled table for
computation of the generalized covariance (see Eq. 1 in the main text). D is the total diversity (D 5 S i w i [ p1i (1 2 p1i )])
while I N is the total ‘‘inertia’’ of the ordination method defined by x ai , d a , and w i (trace of the generalized variance–covariance
matrix, G T ).
† Legendre and Legendre (1998).
and was used by Sabatier et al. (1989) and Dolédec et
al. (2000) for several single- and two-table methods
(including CA, CCA [canonical correspondence analysis] and classical versions of PCA and RDA [redundancy analysis]). Pélissier et al. (2003) used this presentation to compare the properties of the three methods corresponding to option IV in Table 1, and to investigate their relationship with diversity measures. All
these authors based their presentation of the methods
on a species-centered version of the data table containing differences between individual observations,
xai, and the da-weighted mean value, x̄i, found for each
species. Alternatively, in Eq. 1, we use all pairwise
differences between observations to compute variance
and covariance. The equivalence of the two approaches
is explained in the Appendix (see Eq. A.5 to Eq. A.10).
GENERALIZED SPATIAL COVARIANCE
From Eq. 1, the contribution made by a given pair
(a,b) of quadrats to the covariance between two species
can be expressed as
1
gij (a, b) 5 (xai 2 xbi )Ïwi w j (xaj 2 xbj )d a d b .
2
(2)
This translates easily into a generalized version of
cross-variograms (i ± j) and variograms (i 5 j), namely,
g Gij (h) 5
1
K (h)
O
a,b z h abøh
gij (a, b)
(3)
where h is the central value of a given distance class,
and where K(h) is a scaling coefficient, such as the
following:
K (h) 5
O
a,b z h abøh
da db .
(4)
Considering all species together leads to a generalized variogram of species composition (‘‘generalized’’
since potentially relating to several ordination methods
and distance metrics):
g G (h) 5
Og
i
G ii
(h).
(5)
Eq. 4 is a crucial point since K(h) standardizes gG(h)
in such a manner as to equate its expected value (sill)
with the total variance of the ordination method defined
by weighting options. This is completely different from
computing the usual experimental variogram from ordination scores, except for the special case of uniform
quadrat weights (as in Wagner [2003]) where K(h) is
proportional to the number, nh, of pairs of quadrats
relating to distance class h. Conversely, if quadrat
weights are not uniform, scaling by K(h) is the only
manner to ensure that, whatever the distance class, the
expected value of gG(h) is the total variance (‘‘inertia’’)
attached to matrix GT and computed from the sum of
its diagonal elements. Note that such a property is not
guaranteed by the manner in which Wagner (2004) defined her version (denoted as gQ(h) of the CA-related
variogram since the corresponding scaling remains proportional to nh despite the fact that quadrat weights are
not uniform. The scaling by K(h) is of particular interest if weightings of both species and quadrats are
VARIOGRAM-BASED MULTI-SCALE ORDINATION
April 2005
chosen so as to relate to a diversity measurement (option IV in Table 1). In this case, the trace of GT is the
diversity among quadrats (Couteron and Pélissier
2004), which means that gG(h) measures the average
beta diversity between pairs of quadrats corresponding
to distance class h. Equivalently,
VAR(a, b) 5
O g (a, b)
ii
(6)
i
quantifies the contribution made by a given couple ( a,b)
of quadrats to beta diversity. Some classical dissimilarity indices, such as Jaccard’s or Sorensen’s (Legendre and Legendre 1998:256) are often used to quantify
beta diversity, though these have no direct connection
with either geostatiscal tools or ordination methods.
Conversely, Eqs. 2 and 6 provide a family of dissimilarity indices some of which relate directly to both.
VARIOGRAMS AND CROSS-VARIOGRAMS
OF ORDINATION AXES
to carry out an ordination for each of the Gh matrices
and compare the results, but this is likely to be cumbersome while objective criteria for the comparison are
not straightforward to define. We propose a more efficient approach by constructing cross-variograms of
eigenvectors from the off-diagonal values of Fh matrices after appropriate scaling by K(h). All these crossvariograms have an expectation of zero, since the eigenvectors of GT are globally uncorrelated, but some
may have significant departures from this expectation
on particular scales. (Of course, only the cross-variograms for the most prominent eigenvectors are to be
analyzed.) If this is the case, it is possible to know at
which scales it may be worthwhile carrying out specific
ordination analyses via the SVD of the corresponding
Gh matrices.
TAKING ENVIRONMENTAL HETEROGENEITY
INTO A CCOUNT
If the species-by-quadrats table is accompanied by
environmental variables assessed at the quadrat scale,
it is advantageous to factor out the influence of such
variables prior to analyzing the residual spatial patterns
of species composition. Technically, this verifies
whether some basic assumptions, such as ‘‘intrinsic’’
stationarity (used to interpret the empirical variogram),
or independence of residuals (assumed to fit a linear
model of species–environment relationship), are met
by the data (see Wagner [2004] for an extensive discussion). In terms of ecological interpretation, it is judicious to see residual spatial patterns of community
composition as predominantly shaped by biotic processes, such as species dissemination or species interactions (Wagner 2004) and as potentially informative
on the scale at which such processes may operate.
Any two-table ‘‘direct’’ ordination starts from the
decomposition of the quadrats-by-species table, X, into
an approximated table A, modeled from environmental
variables by a weighted linear regression and a residual
table R. Such a decomposition may be carried out in
a manner consistent with a two-table version of any of
the ordination methods mentioned in Table 1 (Sabatier
et al. 1989, Pélissier et al. 2003) when the linear regression uses the quadrat weights defining the ordination. (For instance, defining table X along with species and quadrat weights so as to make them consistent
with CA means that an ordination on A would be a
CCA.) To study residual spatial patterns, it is possible
to break down GR, i.e., the variance–covariance matrix
computed from R, into additive variance–covariance
matrices, GRh, each corresponding to a certain distance
class, and on which a variogram-based multi-scale
analysis can be based (see Appendix).
BRIEF ILLUSTRATION BASED ON TROPICAL
RAIN FOREST DATA
We considered 7189 trees (diameter at breast height
above 10 cm) belonging to 59 species sampled in a
Statistical Reports
Regardless of the reference ordination method chosen, a generalized variance–covariance matrix, Gh, is
computed for each distance class h. To ensure efficient
computations by any matrix-oriented programming
language, as we did with Matlab and R (Ihaka and
Gentleman 1996), we introduced a matrix formulation
of the method. It is based on a contiguity relationship
(Thioulouse et al. 1995) consistent with the variogram,
which considers two quadrats as ‘‘neighbors at scale
h’’ if the distance between them is within the bounds
of the class centered around h (see Appendix). Assuming that distance classes include all pairs of quadrats
while being mutually exclusive, we demonstrated (see
Appendix, Eq. A.13) that the matrices Gh sum to GT,
whatever the initial choice of the reference ordination
method by weighting options.
The eigenvectors and eigenvalues originating from
the singular values decomposition (SVD) of GT can be
partitioned with respect to distance classes (Appendix),
as a generalization of the fundamental principle introduced by Ver Hoef and Glenn-Lewin (1989). But the
complete variance–covariance matrix, Fh, between eigenvectors can also be obtained (Appendix, Eq. A.17).
Considering off-diagonal elements of Fh, namely covariances at scale h between eigenvectors, is a new
perspective in multi-scale ordination (MSO) that can
be used to investigate the potential existence of a scaledependent covariance between distinct ordination axes.
This question, though ignored by most papers devoted
to MSO, is closely related to the initial concern of NoyMeir and Anderson (1971), namely, that ordination results may substantially vary with spatial scales. This
would mean, for example, that species displaying the
most prominent variations of abundance may not be
the same depending on the average distance between
the quadrats, or that distinct species assemblages may
be found for different distance classes. How can we
test whether this is the case or not? One way would be
831
Statistical Reports
832
PIERRE COUTERON AND SÉBASTIEN OLLIER
lowland tropical rain forest of ;10 000 ha in French
Guiana. The sampling design was based on 411 rectangular quadrats of 0.3 ha each, located at the nodes
of a 400 3 500 m grid. Environmental information at
the quadrat scale was expressed by a synthetic nominal
variable (12 categories) primarily based on topography
and soil water regime (see Couteron et al. [2003] for
details). Performing correspondence analysis (CA) on
the quadrats-by-species table showed two main floristic
gradients corresponding to the second and third axes
(CA2 and CA3). The first axis (CA1) resulted from the
spurious occurrence of a scarce species (17 trees) in a
particular quadrat, and this illustrates a well-known
drawback of CA. Results of the nonsymmetric correspondence analysis (NSCA) were free from this problem, while the two main axes, NSCA1 and NSCA2,
correlated strongly with CA3 and CA2 (r 5 0.76 and
r 5 0.84, respectively) despite being defined from distinct species. For this data set, shifting emphasis from
scarce to abundant species changed the hierarchy between the ordination axes, but the detection of two main
floristic gradients proved robust with respect to species
weighting. To go beyond these results established by
a previous study (Couteron et al. 2003) we explicitly
considered inter-quadrat distances by applying the generalized variogram-based multi-scale ordination
(MSO) with CA and NSCA as reference ordination
methods. First, we partitioned the total variance attached to each ordination axis (eigenvalue) among distance classes. Since diversity-related ordinations were
used (Pélissier et al. 2003), it was the total amongquadrats diversity (sensu the species richness for CA
or the Simpson-Gini index for NSCA) that was successively broken down with respect to main floristic
gradients (eigenvalues) and distance classes.
The floristic gradient defined by CA2 and NSCA2
failed to show any obvious spatial pattern since variograms were found to waver between confidence envelopes, and this regardless of the reference ordination
(Fig. 1a and b). The study of residual patterns, after
factoring out the 12 environmental categories (unconstrained ordinations on the residual variance–covariance matrix, R) showed significant departures of the
CA-based variogram for distances under 2 km. Such a
change in the variogram stemming from the partialling
out of the environmental variable typifies the complex
interaction that can be expected between the environmental heterogeneity and spatial patterns of species
assemblages. It also illustrates the advantage of studying such an interaction within a unified theoretical
framework of MSO since it enabled us to express in
the same unit all kinds of results derived from a particular ordination method. This renders variograms of
both initial and residual patterns directly comparable—
a desirable property that could not have been achieved
by the computation of classical variograms from ordination scores. The other floristic gradient (defined by
CA3 and NSCA1) showed a strong spatial pattern that
Ecology, Vol. 86, No. 4
pointed toward non-stationarity (see Wagner [2004] for
a detailed definition) since both initial variograms (Fig.
1c and d) continued to rise up to 8 km without reaching
a sill. The variograms of the homologous axes provided
by CA and NSCA after factoring out the qualitative
environmental categories appeared to be very similar.
This indicated that the observed spatial patterns relating to this floristic gradient were not determined by the
spatial distribution of the environmental categories.
By separately analyzing spatial patterns of distinct
ordination axes we have implicitly hypothesized the
absence of any scale-dependent relationship between
the ordination axes or, equivalently, the stability across
scales of inter-species covariances (‘‘intrinsic’’ covariances sensu Wackernagel [1998]). Such a hypothesis can be easily addressed by computing the crossvariograms between the ordination axes (from off-diagonal elements of matrices Fh, Eq. A.18 in the Appendix). Only cross-variograms computed from the
residual variance–covariance matrix (R) are shown
(Fig. 1e and f) since homologous cross-variograms
from the initial data table were very similar. No scale
dependence was observed between the two ordination
axes given by NSCA (Fig. 1f) and covariances between
abundant species thus appeared to be stable across
scales. This was not the case when the emphasis was
placed on scarcer species by the use of CA since most
values of the corresponding cross-variogram were outside the confidence envelopes (Fig. 1e). Indeed, by diagonalizing the pooled variance–covariance matrices
for distances under 4 km vs. distances above 4 km we
obtained two clearly distinct sets of species with high
loadings on the ordination axes (results not shown).
This result exemplified how scale dependence may be
detected by analyzing cross-variograms between ordination axes, while also illustrating the influence that
species weighting may have: CA results proved scale
dependent though NSCA results did not.
CONCLUDING REMARKS
In the above illustration we deliberately restricted
ourselves to some particular analyses that can be obtained from the generalized variogram-based multiscale ordination (MSO), but other kinds of analyses are
clearly possible. For instance, it may be of interest to
compare the spatial patterns of all individual species
and identify scales at which some patterns may differ
from others. This can be done by analyzing, for instance by PCA, the table containing the generalized
variograms of all species (prior standardization by variances of individual species so as to have all sills equal
to 1 is likely to be preferable [a ‘‘sill’’ is the expected
variance, i.e., the value at which a variogram is expected to level off]). It may also be of interest to study
the manner in which the distribution of the eigenvalues
changes with scale, by analyzing the table containing
the generalized variogram of the eigenvalues. Any type
of MSO can address these questions, but our unifying
April 2005
VARIOGRAM-BASED MULTI-SCALE ORDINATION
833
Statistical Reports
FIG. 1. Spatial patterns shown by the main ordination axes provided by the application of correspondence analysis (CA)
and nonsymmetric correspondence analysis (NSCA) to vegetation data from the Counami Forest Reserve in French Guiana
(7189 trees of 59 species sampled in 411 quadrats of 0.3 ha each). (a) Generalized variogram gGii (h), for axis CA2 of the
initial table (solid circles) and for the homologous axis from the residual table, after factoring out of 12 environmental
categories (open circles). Dashed lines denote the 95% bilateral envelopes computed from 300 reallocations of the specific
composition to geographical locations (complete randomization for variograms from the initial data table and randomization
within environmental categories for variograms from the residual table). Each dotted line denotes the mean values for
randomizations. (b) Same as panel (a), but for axis NSCA2. (c) Same as panel (a), but for CA3 (confidence envelopes are
omitted for legibility, values within envelopes are marked by a square). (d) Same as panel (a), but for NSCA1. (e) Generalized
cross-variograms, gGii, between the two main CA axes of the residual table. (f) Same as panel (e), but for NSCA.
approach also provides a choice between ordination
methods while offering links with diversity measurement and apportioning. As a consequence, future users
may be able to select the particular ordination method
(either direct or indirect) that best suits their data and
aims.
Furthermore, the presentation of the method in matrix form, with the use of contiguity matrices (Appendix), not only allows for efficient programming, but
also opens up interesting methodological perspectives.
Indeed, two-term local variances and covariances
(TTLV/TTLC) on which the ‘‘classical’’ MSO relies
(Ver Hoef and Glenn-Lewin 1989) have been also formulated using contiguity matrices (Di Bella and JonaLasinio 1996, Ollier et al. 2003). Such a formulation
is obviously a sound basis, not only for a further generalization of the TTLV/TTLC-based MSO, as performed by us with the variogram-based MSO, but also
for a thorough investigation of the respective properties
of the two approaches.
834
PIERRE COUTERON AND SÉBASTIEN OLLIER
Statistical Reports
ACKNOWLEDGMENTS
We are indebted to D. Chessel (University of Lyon-1) for
important insights into several topics mentioned in this paper,
to R. Pélissier (IRD/UMR AMAP) for his valuable comments
on preliminary drafts, and to H. H. Wagner for pertinent comments on the initial version.
LITERATURE CITED
Couteron, P., and R. Pélissier. 2004. Additive apportioning
of species diversity: towards more sophisticated models and
analyses. Oikos 107:215–221.
Couteron, P., R. Pélissier, D. Mapaga, J.-F. Molino, and L.
Teillier. 2003. Drawing ecological insights from a management-oriented forest inventory in French Guiana. Forest
Ecology and Management 172:89–108.
Di Bella, G., and G. Jona-Lasinio. 1996. Including spatial
contiguity information in the analysis of multispecific patterns. Environmental and Ecological Statistics 3:269–280.
Dolédec, S., D. Chessel, and C. Gimaret-Carpentier. 2000.
Niche separation in community analysis: a new method.
Ecology 81:2914–2927.
Escoufier, Y. 1987. The duality diagram: a means of better
practical applications. Pages 139–156 in P. Legendre and
L. Legendre, editors. Development in numerical ecology.
Springer-Verlag, Berlin, Germany.
Gimaret-Carpentier, C., D. Chessel, and J.-P. Pascal. 1998.
Non-symmetric correspondence analysis: an alternative for
species occurrences data. Plant Ecology 138:97–112.
Greig-Smith, P. 1983. Quantitative plant ecology. Third edition. Blackwell Science Publishing, Oxford, UK.
Ihaka, R., and R. Gentleman. 1996. R: a language for data
analysis and graphics. Journal of Computational and
Graphical Statistics 5:299–314.
Legendre, P., and L. Legendre. 1998. Numerical ecology.
Elsevier, Amsterdam, The Netherlands.
Levin, S. 1992. The problem of pattern and scale in ecology.
Ecology 73:1943–1967.
Ecology, Vol. 86, No. 4
Noy-Meir, I., and D. Anderson. 1971. Multiple pattern analysis or multiscale ordination: towards a vegetation hologram. Pages 207–232 in G. P. Patil, E.C. Pielou, and E.W.
Water, editors. Statistical ecology: populations, ecosystems, and systems analysis. Pennsylvania State University
Press, University Park, Pennsylvania, USA.
Ollier, S., D. Chessel, P. Couteron, R. Pélissier, and J. Thioulouse. 2003. Comparing and classifying one-dimensional
spatial patterns: an application to laser altimeter profiles.
Remote Sensing of Environment 85:453–462.
Pélissier, R., P. Couteron, S. Dray, and D. Sabatier. 2003.
Consistency between ordination techniques and diversity
measurements: two strategies for species occurrence data.
Ecology 84:242–251.
Sabatier, R., J.-D. Lebreton, and D. Chessel. 1989. Principal
component analysis with instrumental variables as a tool
for modelling composition data. Pages 341–352 in R. Coppi
and S. Bolasco, editors. Multiway data analysis. Elsevier
Science Publishers, Amsterdam, The Netherlands.
ter Braak, C. J. F. 1983. Principal components biplots and
alpha and beta diversity. Ecology 64:454–462.
Thioulouse, J., D. Chessel, and S. Champély. 1995. Multivariate analysis of spatial patterns: a unified approach to
local and global structures. Environmental and Ecological
Statistics 2:1–14.
Ver Hoef, J. M., and D. C. Glenn-Lewin. 1989. Multiscale
ordination: a method for detecting pattern at several scales.
Vegetatio 82:59–67.
Wackernagel, H. 1998. Multivariate geostatistics. Second
completely revised edition. Springer-Verlag, Berlin, Germany.
Wagner, H. H. 2003. Spatial covariance in plant communities:
integrating ordination, geostatistics, and variance testing.
Ecology 84:1045–1057.
Wagner, H. H. 2004. Direct multi-scale ordination with canonical correspondence analysis. Ecology 85:342–351.
APPENDIX
A matrix-algebraic presentation of the concepts and computations is available in ESA’s Electronic Data Archive: Ecological
Archives E086-042-A1.
Ecological Archives E086-042-A1
http://www.esapubs.org/archive/ecol/E086/042/default.htm
Pierre Couteron, and Sébastien Ollier. 2005. A generalized, variogram-based
framework for multi-scale ordination. Ecology 86:828-834.
Appendix A. Matrix-algebraic presentation of the concepts and computations..
General denotation
Let X be a table expressing a measure of the abundance xai of S species (columns) within Q
quadrats (rows). xi and xj are two columns of table X, relating to species i and j, respectively.
Let D be a matrix containing quadrat weights (δa ,
∑δ
a
= 1 ) on its main diagonal and zeros
a
for all off-diagonal values, and let W be a S by S matrix containing the square root of species
weights ( wi ) on its main diagonal and zeros outside. (In the main paper, Table 1 gives
some options for abundance re-scaling and for quadrat and species weighting.)
Contiguity relationships
Let Lh be a Q by Q matrix expressing a contiguity relationship (sensu Lebart 1969) between
the quadrats. For our variogram-based approach, we consider quadrats a and b as neighbors if
the distance between the two is within the bounds of the distance class centered around h:
Lh(a,b)=1 if ha,b≈h and Lh(a,b)=0 otherwise.
(A.1)
To introduce quadrat weights into the analysis, we define the matrix Mh and the vector Eh
such that:
Mh = DLhD and Eh = Mh1Q
(A.2)
where 1Q is the vector containing Q values equal to 1.
Mh contains, for each pair (a,b) of neighboring quadrats at "scale" h, the product δa δb of their
weights. Eh features, for each quadrat a, the sum of the weights of its neighbors multiplied by
δa. Let Nh be the Q by Q matrix with Eh on its main diagonal and zeros elsewhere.
We shall assume that distance classes include all pairs of quadrats while being mutually
exclusive. In such a case, the two following matrices:
MT = ∑ Mh and NT = ∑ Nh
h
(A.2b)
h
are such that MT is a Q by Q matrix that containing zeros on the diagonal while all values off
the diagonal are equal to δa δb; NT is a Q by Q matrix that containing (1-δa)δa values on the
diagonal and zeros elsewhere. With MT and NT it is as if each quadrat has all other quadrats as
neighbors. Denoting IQ the Q by Q diagonal identity matrix, we can also write:
NT = D(IQ − D) and MT = D(1Q1Q t − IQ )D
(A.3)
(where the exponent ' t ' is the matrix transpose). Thus:
NT − MT = D − D1Q1Q t D
(A.4)
Equivalent expressions of the generalized variance-covariance matrix
Let GT be the generalized variance-covariance matrix, irrespective of distance classes, that
can be directly computed from table X using weighting options for rows and columns defined
by matrices D and W, respectively. GT contains, for each species couple (i,j), the generalized
covariances, gij as defined by Eq. 1 and Eq. 2 in the main paper:
gij = ∑ gij (a, b)
a ,b
Usual algebraic manipulations allow us to re-write Eq. 1 and Eq. A.5 as:
(A.5)
⎛ Q
⎞
gij = wiwj ⎜⎜ ∑ δaxaixaj − x ix j ⎟⎟
⎝ a
⎠
(A.6)
where x i and x j are the D-weighted means of xi and xj, respectively.
Q
( x i = ∑ δaxia or, equivalently, x i = Xi t D1Q )
a
The matrix expression of gij is thus:
gij = W(xi t Dxj − xi t D1Qxj t D1Q ) W
(A.7)
which generalizes into:
GT = W(X t DX − X t DX) W
(A.8)
where X = 1Q1Q t DX and where X t DX = [x ix j ]
(A.9)
Note that we may also write:
GT = W ( X − X) t D( X − X) W
(A.10)
On the other hand, it is important to note that GT can be directly computed as:
GT = WX t (NT − MT)XW
(A.11)
Proof of Eq. A.11:
X t (NT − MT)X = X t (D − D1Q1Q t D)X
(using Eq. A.4)
X t (D − D1Q1Q t D)X = X t DX − X t DX
(using Eq. A.9)
Noting that X t DX = X t DX , allows us to write:
X t (NT − MT)X = X t DX − X t DX
(A12)
Partition of the generalized variance-covariance matrix among distance classes
The very definition of matrices NT and MT (Eq. A.2b), along with Eq. A.11, enables partition
of GT into strictly additive components, Gh, that relate each to a distance class:
GT = ∑ Gh = ∑ WX t (Nh − Mh) XW
h
(A.13)
h
Gh is the generalized variance-covariance matrix defined for the distance class h by the
neighboring relationship expressed by the matrices Nh and Mh . Gh translates easily into
generalization of Wagner's variogram matrix (2003) by a division of all its values by
K ( h) =
∑δ δ
a b
or K (h) = 1Q t Mh1Q
(A.14)
a , b hab ≈ h
Equations A.2, A.13 and A.14 are used for easy programming of the method as well as
efficient computations via any matrix-oriented programming environment, as we did with
Matlab® and R (Ihaka and Gentleman 1996): see the freely available library "msov" on
http://pbil.univ-lyon1.fr/CRAN/.)
For a particular species couple i and j we obtain:
gij (h) = Wxi t (Nh − Mh)xjW
(A.15)
Dividing by the scaling factor K(h) gives the value at "scale" h of the generalized version of
either cross-variogram (i≠j) or variogram (i=j) :
γ
Gij
( h) =
1
gij (h)
K ( h)
(A.16)
Multi-scale ordination
All the ordination methods mentioned in Table 1 of the main paper are based on the singular
values decomposition (svd) of the appropriate version of GT to compute eigenvectors, uf, and
associated eigenvalues, λf. Let Uf be the matrix having all the eigenvectors uf as columns and
let Λ be the diagonal matrix having the eigenvalues λf on its diagonal. Both eigenvectors and
eigenvalues of GT can be partitioned by distance classes:
Fh = Uf t GhUf and λf (h) = uf t Ghuf
(A.17)
Fh is the variance-covariance matrix of the eigenvectors at scale h. Scale-dependent
variogram/cross-variogram matrices of the eigenvectors are deduced by the appropriate
scaling (Eq. A.16). Note also that:
∑F
h
h
⎛
⎞
= Uf t ⎜ ∑ Gh ⎟Uf = Uf t GTUf = Λ
⎝ h
⎠
(A.18)
Taking environmental heterogeneity into account
Let us now suppose that a table, Z, containing assessments of P environmental variables for
the Q quadrats, is available in addition to table of species composition. It is well established
that the centered by columns table, XC , may be partitioned into an approximated table,
AC = Z(Z t DZ) −1 Z t DXC
(A.19)
and a residual table, RC = XC − Ac (Sabatier et al. 1989).
In the same manner, it may also have a direct decomposition of the initial table X:
A = Z(Z t (NT − MT)Z) −1 Z t (NT − MT)X and R = X − A
(A.20)
After factoring out the environmental variables, residual spatial patterns may be studied by
the multi-scale analysis of spatial covariances derived from table R or RC . The total residual
variance-covariance matrix, GRT, is computed as:
GRT = WR t (NT − MT)RW = WRC t (NT − MT)RCW
(A.21)
and is broken down with respect to distance classes:
GRh = WR t (Nh − Mh )RW = WRC t (Nh − Mh )RCW
(A.22)
The additive partitioning of GRT with respect to distance classes thus enables an investigation
of the residual spatial patterns by a multi-scale ordination scheme analogous to that defined
by Eq. A.17 and Eq. A.18.
Literature cited in this appendix
Ihaka, R., and R. Gentleman. 1996. R: a language for data analysis and graphics. Journal of
Computational and Graphical Statistics 5:299-314.
Lebart, L. 1969. Analyse statistique de la contiguïté. Publications de l'Institut de Statistiques
de l'Université de Paris 28: 81-112.
Sabatier, R., J.-D. Lebreton, and D. Chessel. 1989. Principal component analysis with
instrumental variables as a tool for modelling composition data. Pages 341–352 in R.
Coppi and S. Bolasco, Editors. Multiway data analysis, Elsevier Science Publishers,
Amsterdam, The Netherlands.
Wagner, H.H. 2003. Spatial covariance in plant communities: integrating ordination,
geostatistics, and variance testing. Ecology 84: 1045-1057.
Journal of Applied
Ecology 2005
METHODOLOGICAL INSIGHTS
P.
O
Predicting
riginal
Couteron
Article
tropical
et al. Society,
forest
stand
Blackwell
Oxford,
Journal
JPE
British
0021-8901
612
42
2005Ecological
of
UK
Publishing,
Applied
Ecology
Ltd.
2005structure
Predicting tropical forest stand structure parameters from
Fourier transform of very high-resolution remotely sensed
canopy images
PIERRE COUTERON,*† RAPHAEL PELISSIER,* ERIC A. NICOLINI* and
DOMINIQUE PAGET‡
*UMR botAnique et bioinformAtique de l’Architecture des Plantes (AMAP), TA40/PS2, 34398 Montpellier Cedex
05, France; †Département d’Ecologie, Institut Français de Pondichéry, 11 St Louis Street, 605001 Pondicherry, India;
and ‡151, allée des Narcisses, 74120 Megève, France
Summary
1. Predicting stand structure parameters for tropical forests from remotely sensed data
has numerous important applications, such as estimating above-ground biomass and
carbon stocks and providing spatial information for forest mapping and management
planning, as well as detecting potential ecological determinants of plant species distributions. As an alternative to direct measurement of physical attributes of the vegetation
and individual tree crown delineation, we present a powerful holistic approach using an
index of canopy texture that can be extracted from either digitized air photographs or
satellite images by means of two-dimensional spectral analysis by Fourier transform.
2. We defined an index of canopy texture from the ordination of the Fourier spectra
computed for 3545 1-ha square images of an undisturbed tropical rain forest in French
Guiana. This index expressed a gradient of coarseness vs. fineness resulting from the
relative importance of small, medium and large spatial frequencies in the Fourier spectra.
3. Based on 12 1-ha control plots, the canopy texture index showed highly significant
correlations with tree density (R2 = 0·80), diameter of the tree of mean basal area
(R2 = 0·71), distribution of trees into d.b.h. classes (R2 = 0·64) and mean canopy height
(R2 = 0·57), which allowed us to produce reasonable predictive maps of stand structure
parameters from digital aerial photographs.
4. Synthesis and applications. Two-dimensional Fourier analysis is a powerful method
for obtaining quantitative characterization of canopy texture, with good predictive
ability on stand structure parameters. Forest departments should use routine forest
inventory operations to set up and feed regional databases, featuring both tree diameter
figures and digital canopy images, with the ultimate aims of calibrating robust regression relationships and deriving predictive maps of stand structure parameters over large
areas of tropical forests. Such maps would be particularly useful for forest classification
and to guide field assessment of tropical forest resources and biodiversity.
Key-words: canopy texture, French Guiana, submetric images, two-dimensional spectral
analysis
Journal of Applied Ecology (2005)
doi: 10.1111/j.1365-2664.2005.01097.x
Introduction
© 2005 British
Ecological Society
Correspondence: Pierre Couteron, Département d’Ecologie,
Institut Français de Pondichéry, 11 St Louis Street, 605001
Pondicherry, India (e-mail [email protected]).
Retrieving tropical forest stand structure parameters
from remotely sensed data is of primary importance for
estimating global carbon stocks in above-ground biomass
(Houghton et al. 2001; Grace 2004) as well as for obtaining
large-scale information required by regional biodiversity
2
P. Couteron et al.
© 2005 British
Ecological Society,
Journal of Applied
Ecology
studies and forest type classification and mapping
(Tuomisto et al. 1995). Indeed, stand structure parameters
such as tree density, basal area and canopy height not only
allow predictions of forest biomass (Chave et al. 2003)
but may also provide spatial information on potential
determinants of plant species’ distributions (Couteron
et al. 2003), such as the gap-phase regeneration stages
(Riéra, Pélissier & Houllier 1998) and the variations in
substratum conditions and soil fertility (Ashton & Hall
1992; Paget 1999).
Thanks to the various kinds of satellite and airborne
remotely sensed data that are available, for example
Landsat™ (Lu et al. 2004), SPOT (De Wasseige &
Defourny 2002), Laser Vegetation Imaging Sensor (Drake
et al. 2002) and Synthetic Aperture Radar JERS-1 (Santos
et al. 2002), predicting stand structure parameters over
large areas with a spatial resolution of a dozen to several
dozen metres may be achievable. It is, however, surprising
that fine spatial resolution techniques capable of detecting
small-scale variation in physical signals have only been
of limited applicability for the study of tropical forest
structure, and therefore of limited use for both ecological
research and operational management /conservation
(Read 2003). In fact, small-footprint laser altimeters have
proven to be of limited efficiency in dense tropical forests
because of inconsistent ground returns (Nelson, Oderwald
& Gregoire 1997; Dubayah & Drake 2000; Drake et al.
2003; but see Clark, Clark & Roberts 2004). Recent
metric and submetric resolution optical data, such as
IKONOS and QuickBird panchromatic images, have
mostly been used in tropical forests for visual tree crown
delineation (Asner et al. 2002; Read et al. 2003; Clark
et al. 2004a, 2004b), although Asner & Warner (2003)
used an automatic quantification of shadowing while
Hurtt et al. (2003) reported preliminary investigations on
automatic crown delineation. However, tropical foresters
have more than half a century of tradition of delineating
and mapping forest types by visual interpretation of
aerial photographs (see Table 1 in Polidori et al. 2004),
a practice that could easily be extended to modern veryhigh resolution (VHR) satellite imagery. Furthermore,
aerial photographs, when digitized at metric spatial resolution, have enabled numerical extraction of textural
information in temperate forest (Sommerfeld, Lundquist
& Smith 2000) and semi-arid vegetation (Couteron &
Lejeune 2001; Couteron 2002). Such techniques could
thus also be applied to satellite images. The present study
aimed to demonstrate that texture analysis of digitized
aerial photographs by two-dimensional Fourier transform
(Mugglestone & Renshaw 1998), as adapted by Couteron
(2002), is a valuable approach to characterizing tropical
rain forest canopies and obtaining reasonable predictions of tropical forests stand structure parameters.
Materials and methods
 
The study was conducted as part of the DIME ‘Diversité
Multi-échelles (multiscale diversity)’ project, within an
area of 65 km2 of undisturbed lowland evergreen rain
forest, located at about 10 km east of the Petit-Saut
reservoir dam in French Guiana (5°00′N, 52°55′W). A
small river (Crique Plomb) running along a geological
boundary divides the area into a hilly landscape (hilltops from 80 to 210 m a.s.l.) lying on sedimentary rocks
(pelite) to the north, and the Montagne Plomb volcanosedimentary massif that reaches its highest point at 332
m a.s.l. to the south (Delor et al. 2003). The varied geomorphology of the site results in contrasted textural
aspects of the forest canopy, which are apparent on aerial
photographs.
    
A set of black and white aerial photographs at 1 : 25000
scale (numbers 379–383, 397–401 and 456–460 of coverage 1992-GUF-91/250) were obtained from the Institut
Géographique National (IGN, Saint-Mandé, France).
Each image was digitized into 256 grey levels with a
Nikon® Scantouch 210 flatbed scanner (Nikon Corp.,
Tokyo, Japan) using a resolution of 600 dots per inch
(d.p.i.), corresponding to a pixel size of 1 m in the field.
On images, the fully sunlit crowns of canopy trees
appeared in white or light grey, while shadowed intercrown gaps were dark-grey or black. A monotonic relationship between grey-level scale and canopy height
can thus be assumed as long as there is no substantial
relief-induced shadowing. Contact numbers 399 and 401
were separately submitted for spectral analysis (see below)
without any prior correction. In each photograph we
only analysed the central part, i.e. a 4·8 × 4-km block
(1920 ha) in which convex deformation as a result of
the camera lens is of minor importance (Avery & Berlin
1992). For field navigation, a copy of the digitized
images was assembled, georeferenced and superimposed
on a digitized 1 : 50 000 topographical map (sheets
Kourou S-O NB-22-VIII-1a and Haut Kourou NO
NB-22-II-3c; IGN) using ArcGIS (ArcGIS™ Version
8.3; ESRI Inc., Redlands, CA).
    
Only broad outlines of two-dimensional spectral analysis
by Fourier transform are provided here, as detailed presentations (Ripley 1981) as well as applications to digital
images (Mugglestone & Renshaw 1998; Couteron 2002)
are already available. For simplicity, only square images
were considered although the method also applies to
rectangular images. A digital image is defined here as
an n by n array of grey-scale values in the range 0–255
expressing the panchromatic radiance of each pixel.
Spectral analysis aims at modelling such data as a
weighted sum of cosine and sine waveforms of varying
travelling direction and spatial frequency. For a particular
geographical direction, the wavenumber, p, quantifies
spatial frequency and corresponds to the number of
times a waveform repeats itself within the image. The
3
Predicting tropical
forest stand
structure
two-dimensional Fourier periodogram features the
decomposition of the total image variance according to
all possible integer pairs ( p, q), of wavenumbers along
the two Cartesian geographical directions (with 1 ≤ p
≤ n/2 and 1 ≤ q ≤ n/2). When expressed in polar form
(Mugglestone & Renshaw 1998), periodogram values,
Irθ, are portions of image variance accounted for by
a waveform having spatial frequency r and travelling
direction θ, with r = p 2 + q 2 and θ = tan−1( p/q).
For each spatial frequency, summing values on all
possible travelling directions yields an azimuthally cumulated ‘radial’ spectrum, I(r), that provides a convenient
way to quantify coarseness-related textural properties by
studying the decomposition of variance among spatial
frequencies. Images with a coarse texture will yield
a radial spectrum that is skewed towards small wavenumbers, whilst fine-textured images are expected to
produce more balanced spectra (for a schematic illustration see fig. 3 in Couteron 2002). An image in which
each pixel takes a random value independent of the
value taken by any other pixel will have the finest
possible texture and a virtually flat spectrum.
   
We carried out a systematic textural analysis that started
by partitioning the canopy photographs into square
windows of 1 ha, at which scale radial spectra were
computed. A general table was built in which each row
was the radial spectrum of a given window, while each
column contained I(r) values, i.e. the portions of the
grey-level variance explained by a given spatial frequency
or wavenumber, r. This table of spectra was submitted
to a principal component analysis (PCA; Manly 1994),
which means that windows were considered as statistical
observations characterized by their spectral profiles,
i.e. the way in which the grey-level variance was broken
down in relation to spatial frequencies. Conversely,
spatial frequencies were seen as quantitative variables
that were to be linearly combined to yield principal
components. We used standardized PCA, so that prin-
cipal components were defined from the eigenvector
analysis of the correlation matrix between spatial frequencies. Note that our method of textural analysis,
which fully relies on Fourier spectra, is totally distinct
from the approach of Sommerfeld, Lundquist & Smith
(2000), who only use the Fourier transform to filter an
image before identifying trees by applying a binary
threshold.
  
Twelve 1-ha control plots were laid out to serve as groundtruth for the textural analysis. We used a Magellan
SporTrak Color hand-held GPS unit (Magellan Systems
Corp., San Dimas, CA) to locate the plots in the field,
link them to the aerial photographs, and extract the
corresponding digital images using GIS. Each plot was
a 100 × 100-m square in which we measured diameter
at breast height (d.b.h.), or above the buttresses if present,
of all the trees greater than 10 cm d.b.h. We also sampled
49 canopy trees (i.e. trees with estimated Dawkin’s
(1958) crown index of 4 or 5) for total height measurement using a calibrated optical telemeter (Birnbaum
2001). These canopy trees were selected systematically
and regardless of their size as the closest to the nodes of
a 15 × 15-m grid covering the entire plot. We computed
from these data five simple structural characteristics of
the forest stands (Table 1): density (D), basal area (G),
diameter of the tree of mean basal area (Dg), mean
canopy height (Hm) and the standard deviation of
mean canopy height as an index of canopy roughness
(R). All measured trees were also classified into
eight d.b.h. classes of 10 cm width, plus an additional
class in which all the trees ≥ 90 cm d.b.h. were pooled.
The table crossing plots with d.b.h. classes was submitted to correspondence analysis (CA; Manly 1994)
to summarize diameter distributions. The first CA
axis that was prominent (73% of the variance of the
table) ranked d.b.h. classes in their natural order and
expressed a gradient from the smallest class (10–20 cm)
to the largest (≥ 50 cm). Plot scores on this axis were
Table 1. Stand structure parameters measured for 12 1-ha ground-truth plots in the study area of the DIME project near the
Petit-Saut reservoir dam, French Guiana. Dg, the diameter of the tree of mean basal area; R, standard deviation of Hm; CA1, plot
scores along axis 1 of the correspondence analysis carried out on diameter distributions (see text)
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Journal of Applied
Ecology
Plots
Density
D (trees ha−1)
Basal area
G (m2 ha−1)
Mean tree
Dg diameter (cm)
Mean canopy
Hm tree height (m)
Canopy
R roughness
Diametric
CA1 structure
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
455
458
481
746
802
548
989
461
461
547
476
861
37·45
28·41
38·57
37·08
39·44
39·26
32·96
42·38
36·55
37·16
35·14
33·03
32·3
28·1
31·9
25·2
25·0
30·2
20·6
34·2
31·8
33·2
30·6
22·1
30·4
27·5
26·0
26·8
26·3
28·1
21·1
29·9
27·5
29·0
29·5
24·4
8·28
7·45
7·37
6·36
5·02
6·48
5·28
8·44
9·25
5·57
6·66
4·56
0·236
0·020
0·134
− 0·098
− 0·107
0·156
− 0·284
0·337
0·184
0·058
0·168
− 0·208
4
P. Couteron et al.
then used as a latent variable summarizing the diameter distributions (CA1 in Table 1). Subsequent CA axes
proved difficult to interpret and were not considered
further.
Results
 
A preliminary PCA analysis dealing with all the 3840
windows of 1 ha highlighted that a limited number of
windows (about 7·5% of the total) was strongly differentiated from the remainder. These windows, which
displayed large features (at the scale of 1 ha) such as
forest roads or stream valleys and so could not be adequately assessed for forest canopy, were excluded from
subsequent analyses. A second PCA was run on the 3545
remaining windows, yielding a first factorial plane (Fig. 1,
top) that reflected a progressive transition from spectra
dominated by the first wavenumber (r = 1, positive
part of PCA axis 2) to spectra characterized by the
relative importance of small (r = 2–3, negative part of
axis 1), intermediate (r = 4 – 8, negative part of axis 2)
and large wavenumbers (r > 8, positive part of axis 1).
Accordingly, we found windows displaying coarsegrained canopy aspects (Fig. 1b) on the negative extremity
of axis 1, while fine-grained canopy textures were found
on the positive extremity (Fig. 1f ). Windows of intermediate texture were located all around the axes origin,
although the best illustrations of these textural types
(Fig. 1c,d) were found around the negative extremity of
axis 2. The textural properties of the canopy frequently
resulted from size and spatial distributions of gaps and
aggregates of crowns rather than from size distribution
of individual crowns. This was particularly the case for
the coarser textural types (Fig. 1b).
All windows having high positive scores along axis
2 displayed heterogeneity mostly as a result of the
influence of relief on sun illumination; for example, on
Fig. 1a–g about one half of the window appeared sunlit
and the other half in shadow. Most of those windows
encompassed a prominent relief feature such as a ridge
or a pronounced valley. Some of those windows displayed either a coarse-grained or a complex canopy
texture (e.g. Fig. 1a) while others had a fine-grained
canopy (Fig. 1g). In this latter case, the spectrum was
characterized by the simultaneous dominance of first
and large wavenumbers.
    
  
We used coordinates of the plots on the textural ordination axis 1 as an index of canopy texture (PCA1), while
explanatory power regarding stand structure parameters
of Table 1 was tested using ordinary linear regressions
(Fig. 2). It is noteworthy that while PCA1 was a good
predictor of the mean stem density (R2 = 0·80, P <
0·0001), the regression against mean basal area displayed
almost no slope. This was because of the limited variability of basal area across the reference plots. Good
predictions were also obtained for stand structure
parameters such as the diameter of the tree of mean basal
area (R2 = 0·71, P < 0·001) and plot coordinates along
axis 1 of the correspondence analysis summarizing the
size (d.b.h.) distribution of trees (R2 = 0·64, P < 0·01).
The relationship with mean canopy height was weaker
but statistically significant (R2 = 0·57, P < 0·01), as with
standard deviation of canopy heights (R2 = 0·55, P < 0·01),
a proxy for stand canopy roughness.
    

To complement the textural analysis, we submitted the
table of the radial spectra to k-means clustering (Manly
1994) using the Euclidean distance after prior standardization by column standard deviations in order to
remain consistent with results of standardized PCA. In
this example, clustering using five classes yielded the most
meaningful results. Textural classes T2 (coarse-grained
canopy) to T5 (fine-grained) were ordinated along PCA
axis 1 of the textural analysis (Fig. 1). Class T1 differentiated from other coarse-grained classes along PCA
axis 2, on the basis of image macro-heterogeneity as a
result of relief-induced illumination discrepancy. Class
T5 encompassed all fine-grained canopy windows whatever the level of illumination heterogeneity.
Although allocating canopy windows to an arbitrary
number of classes provides less objective information
than ordination scores, it is very convenient for mapping.
For instance, Fig. 3 presents a map of the canopy texture based on the five classes for contact number 399
while Table 2 shows predictions of the most significant
mean stand structure parameters of these classes, as
inferred from the above regressions (Sokal & Rohlf
1995). Figure 3 reveals a clear spatial partition between:
Table 2. Predictions of mean stand structure parameters (with standard error) for the five classes of canopy texture (see Fig. 2 and
text). Study site of the DIME project, near the Petit-Saut reservoir dam, French Guiana
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Ecological Society,
Journal of Applied
Ecology
Textural classes
Predicted density
D (trees ha−1)
Predicted mean tree
diameter Dg (cm)
Predicted mean canopy
tree height, Hm (m)
T1
T2
T3
T4
T5
453·2 (35·2)
382·0 (43·7)
482·2 (32·3)
583·2 (25·9)
738·2 (32·9)
32·2 (1·0)
33·8 (1·3)
31·6 (0·9)
29·3 (0·7)
25·8 (0·9)
29·0 (0·7)
29·8 (0·9)
28·7 (0·7)
27·5 (0·5)
25·7 (0·7)
5
Predicting tropical
forest stand
structure
Fig. 1. Results of the multidimensional comparison of spectral profiles for 3545 forest canopy windows of 1 ha in the study area
of the DIME project near the Petit-Saut reservoir dam, French Guiana. The five textural classes (T1–T5) identified by k-means
clustering (see text) are plotted against the two main axes yielded by the PCA of the spectra table. The envelopes of classes
delineate twice the standard deviation of PCA scores of the constituting windows. Windows (a) to (g) have been automatically
selected as the most illustrative (largest distance from axes origin) with regards to successive angular directions in the PCA plane
and, thus, to the relative importance of the corresponding ranges of wavenumbers. Top-left inset, distribution of relative
eigenvalues. Top-right inset, correlations of wavenumbers (some of the wavenumbers above 10 are omitted for legibility) with PCA
axes 1 and 2; each radial direction in the PCA plane corresponds to the relative importance in the spectrum of particular ranges
of wavenumbers.
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Ecological Society,
Journal of Applied
Ecology
(i) coarse- to intermediate-grained canopies (T2–3; red
and green squares), which were observed on volcano
sedimentary materials on the slopes of Montagne Plomb
in the southern part of the study site, corresponding to tall
stands (Hm c. 29 –30 m) with a low density (D c. 400–500
trees ha−1) of large trees (Dg c. 32–34 cm d.b.h.); and (ii)
intermediate- to fine-grained canopies (T4–5; yellow
and light-blue squares) on pelitic formations in the
northern hilly part of the site, corresponding to low
stands (Hm c. 26–28 m) with a high density (D c. 600–700
6
P. Couteron et al.
Fig. 2. Stand structure parameters (see Table 1) as a function of scores of the ground-truth plots along PCA axis 1 used as an
index of canopy texture (see Fig. 1). Study site of the DIME project near the Petit-Saut reservoir dam, French Guiana.
trees ha−1) of small trees (Dg c. 26 –29 cm d.b.h.). In this
northern part, fine-grained windows were intermixed
with coarse-grained windows (T1; dark-blue squares)
containing sharp relief features such as ridges and
deep valleys (Fig. 1a–g). These features, while fairly well
detected by the textural analysis (Fig. 3), were infrequent
on the smooth slopes of Montagne Plomb but frequent
in the hilly northern part. Furthermore, it was on steep
slopes in this northern part, where unfavourable substratum conditions (virtually no soil on the alterite) determine
dense stands of small trees, that frequent occurrence
of the finest-grained windows (Fig. 1g) was observed.
Discussion
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Journal of Applied
Ecology
Two-dimensional Fourier analysis is a powerful method
for obtaining both quantitative characterization of canopy
texture and reasonable estimations of stand structure
parameters from VHR optical images. This conclusion,
drawn from the use of digitized aerial photographs,
is likely to hold regarding submetric pixel satellite
images, which are easier to use with respect to georeferencing and assembling into large maps. But the availability of such images at affordable cost is still
problematic if the aim is to document large areas of
tropical rain forest. In addition, frequent cloud coverage limits the acquisition of satellite scenes of good
quality. Visual interpretation is not only time consuming but also of limited spatiotemporal consistency, and
this is probably why it has not been widely applied in
the tropics even though extensive air coverage has been
available for as long as in the temperate zone. Indeed,
only an automatic or a semi-automatic approach can
deal with the subtle and spatially intricate variations
that characterize tropical evergreen forest stands. Most
examples of visual interpretation quoted by Polidori
et al. (2004) dealt with contrasted and spatially segregated forest types, for example deciduous vs. evergreen.
Automatic recognition and delineation of individual
tree crowns has been attempted in homogeneous, evenaged tree stands from VHR optical data at the price of
complex algorithms and heavy computation (Gougeon
1995; Pouliot et al. 2002). Automatic delineation is also
under investigation for heterogeneous natural stands
(Hurtt et al. 2003). There are, however, good reasons
why automatic delineation of individual crowns should
be perceived as a difficult task in tropical stands, because
of the frequent crown merging between adjacent trees.
Asner et al. (2002), who performed a thorough manual
delineation of tree crowns, acknowledged situations for
which deciding between single crowns vs. merged crowns
is virtually impossible and reported a serious positive
bias on crown size estimation from VHR satellite imagery.
Hence, broad-scale applicability of individual tree
7
Predicting tropical
forest stand
structure
Fig. 3. (a) Central part of contact image number 399 (coverage 1992-GUF-91/250; IGN, France) in the study area of the DIME project, near the Petit-Saut
reservoir dam, French Guiana. (b) The same area with coloured squares corresponding to 1-ha forest canopy windows coded in five classes of canopy
texture (see Fig. 1, Table 2 and text): dark-blue, T1 (coarse-grained texture for windows marked by relief-induced illumination discrepancy); red, T2
(coarse-grained canopy texture); green, T3 (coarse- to intermediate-grained canopy texture); yellow, T4 (intermediate- to fine-grained canopy texture);
light-blue, T5 (fine-grained canopy texture).
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Ecological Society,
Journal of Applied
Ecology
approaches to tropical stand characterization cannot
be considered in the near future. On the other hand, our
more holistic approach, which considers canopy texture
as a whole, presents good prospects of immediate largescale applicability. From this point of view, it represents
a promising alternative to direct measurement of physical
attributes of the vegetation, such as canopy tree height
estimates from LIDAR (light detection and ranging),
which require complex algorithms to separate ground
returns from overlying vegetation returns, a process
remaining subject to increased random errors in dense,
multilayered evergreen forests (Clark, Clark & Roberts
2004).
However, as for every regression-based parameter
retrieval technique, there is a need for both calibration
and validation, because values of the canopy texture
index are relative to a particular set of images and also
because the ecological relationship between canopy
texture and stand parameters has remained up to now
poorly investigated. The need to measure additional
field plots to recalibrate regression coefficients, for each
new study area and each new set of images, may, at first
sight, appear a serious hindrance to a wide-scale implementation of the method. However, it is not unrealistic
to think that large data sets featuring both tree diameter
data and digitized canopy images for many 1-ha plots
could be efficiently set up by forest departments as part
of their routine field operations of forest monitoring
and inventory. From such databases, textural indices
and regression coefficients with broad regional validity
could be easily derived to yield automatic estimates
of forest stand structure parameters over vast areas of
tropical forests. This would be particularly useful to guide
preparation of field prospects for consistent resource
inventory, forest classification and management planning.
Acknowledgements
This research has been carried out in the framework of
the DIME project supported by the French Ministère
de l’écologie et du développement durable (MEDD)
through grant CV02000074. We thank C. François, J.F. Molino, M.-F. Prévost, D. Sabatier and J.-L. Smock
along with the students of the ENGREF ‘FTH-2002’
training stay for their contribution to the collection of
field data, and F. Lokonadinpoullé for assistance with
GIS. We also thank Ch. Proisy, D. Lo Seen, D.B. Clark
and one anonymous referee for comments on an earlier
draft of the paper.
References
Ashton, P.S. & Hall, P. (1992) Comparisons of structure
among mixed dipterocarp forests of north-western Borneo.
Journal of Ecology, 80, 459 – 481.
8
P. Couteron et al.
© 2005 British
Ecological Society,
Journal of Applied
Ecology
Asner, G.P. & Warner, A.S. (2003) Canopy shadow in IKONOS
satellite observations of tropical forests and savannas.
Remote Sensing of Environment, 87, 521–533.
Asner, G.P., Palace, M., Keller, M., Pereira, R. Jr, Silva, J.N.M.
& Zweede, J.C. (2002) Estimating canopy structure in an
Amazon forest from laser range finder and IKONOS satellite
observations. Biotropica, 34, 483 – 492.
Avery, T.E. & Berlin, G.L. (1992) Fundamentals of Remote
Sensing and Airphoto Interpretation. Macmillan, New York, NY.
Birnbaum, P. (2001) Canopy surface topography in a French
Guiana forest and the folded forest theory. Plant Ecology,
153, 293 –300.
Chave, J., Condit, R., Lao, S., Caspersen, J.P., Foster, R.B. &
Hubbell, S.P. (2003) Spatial and temporal variation of
biomass in a tropical forest: results from a large census plot
in Panama. Journal of Ecology, 91, 240 –252.
Clark, D.B., Castro, C.S., Alvarado, A.L.D. & Read, J.M. (2004a)
Quantifying mortality of tropical rain forest trees using highspatial-resolution satellite data. Ecology Letters, 7, 52–59.
Clark, D.B., Read, J.M., Clark, M.L., Cruz, A.M., Dotti,
M.F. & Clark, D.A. (2004b) Application of 1-m and 4-m
resolution satellite data to ecological studies of tropical rain
forests. Ecological Applications, 14, 61–74.
Clark, M.L., Clark, D.B. & Roberts, D.A. (2004) Small-footprint
lidar estimation of sub-canopy elevation and tree height in
a tropical rain forest landscape. Remote Sensing of Environment, 91, 68–89.
Couteron, P. (2002) Quantifying change in patterned semi-arid
vegetation by Fourier analysis of digitized aerial photographs.
International Journal of Remote Sensing, 23, 3407–3425.
Couteron, P. & Lejeune, O. (2001) Periodic spotted patterns in
semiarid vegetation explained by a propagation-inhibition
model. Journal of Ecology, 89, 616 – 628.
Couteron, P., Pélissier, R., Mapaga, D., Molino, J.-F. &
Teillier, L. (2003) Drawing ecological insights from a
management-oriented forest inventory in French Guiana.
Forest Ecology and Management, 172, 89 –108.
Dawkins, H.C. (1958) The management of natural tropical
high-forests with special reference to Uganda. Imperial
Forestry Institute Paper, 34, 1–155.
Delor, C., Lahondère, D., Egal, E., Lafon, J.-M., Cocherie, A.,
Guerrot, C., Rossi, P., Truffert, C., Théveniaut, H., Phillips, D.
& de Avelar, V.G. (2003) Transamazonian Crustal Growth
and Reworking as Revealed by the 1: 500 000-Scale Geological Map of French Guiana, 2nd edn. Géologie de la
France, 2-3-4, 5 –57.
De Wasseige, C. & Defourny, P. (2002) Retrieval of tropical forest
structure characteristics from bi-directional reflectance of
SPOT images. Remote Sensing of Environment, 83, 362–375.
Drake, J.B., Dubayah, R.O., Clark, D.B., Knox, R.G., Blair,
J.B., Hofton, M.A., Chazdon, R.L., Weishampel, J.F. &
Prince, S. (2002) Estimation of tropical forest structural
characteristics using large-footprint lidar. Remote Sensing
of Environment, 79, 305 –319.
Drake, J.B., Knox, R.G., Dubayah, R.O., Clark, D.B., Condit, R.,
Blair, B. & Hofton, M. (2003) Above-ground biomass estimation in closed canopy neotropical forests using lidar remote
sensing: factors affecting the generality of relationships.
Global Ecology and Biogeography, 12, 147–159.
Dubayah, R.O. & Drake, J.B. (2000) Lidar remote sensing for
forestry. Journal of Forestry, 98, 44 – 46.
Gougeon, F.A. (1995) A crown-following approach to the
automatic delineation of individual tree crowns in high
spatial resolution aerial images. Canadian Journal of Remote
Sensing, 21, 274 –284.
Grace, J. (2004) Understanding and managing the global
carbon cycle. Journal of Ecology, 92, 189 –202.
Houghton, R.A., Lawrence, K.T., Hackler, J.L. & Brown, S.
(2001) The spatial distribution of forest biomass in the Brazilian Amazon: a comparison of estimates. Global Change
Biology, 7, 731–746.
Hurtt, G., Xiao, X., Keller, M., Palace, M., Asner, G.P.,
Braswell, R., Brondizio, E.S., Cardoso, M., Carvalho, C.
Jr, Fearon, M.G., Guild, L., Hagen, S., Hetrick, S., Moore,
B.I.I.I., Nobre, C., Read, J.M.ST., Schloss, A., Vourlitis, G.
& Wickel, A.J. (2003) IKONOS imagery for the large scale
biosphere–atmosphere experiment in Amazonia (LBA).
Remote Sensing of Environment, 88, 111–127.
Lu, D., Mausel, P., Brondizio, E. & Moran, E. (2004) Relationships between forest stand parameters and Landsat
TM spectral responses in the Brazilian Amazon Basin.
Forest Ecology and Management, 198, 149 –167.
Manly, B.F.J. (1994) Multivariate Statistical Methods: A
Primer. Chapman & Hall, London, UK.
Mugglestone, M.A. & Renshaw, E. (1998) Detection of geological
lineations on aerial photographs using two-dimensional
spectral analysis. Computers and Geosciences, 24, 771–
784.
Nelson, R., Oderwald, R. & Gregoire, T.G. (1997) Separating
ground and airborne laser sampling phases to estimate
tropical forest basal area, volume and biomass. Remote
Sensing of Environment, 60, 311–326.
Paget, D. (1999) Etude de la diversité spatiale des écosystèmes
forestiers guyanais: réflexion méthodologique et application.
Thèse de Doctorat. ENGREF, Nancy.
Polidori, L., Couteron, P., Gond, V., Proisy, C. & Trichon, V.
(2004) Télédétection et caractérisation des paysages
amazoniens. Revue Forestière Française, LV, 101–117.
Pouliot, D.A., King, D.J., Bell, F.W. & Pitt, D.G. (2002)
Automated tree crown detection and delineation in high
resolution digital camera imagery of coniferous forest
regeneration. Remote Sensing of Environment, 82, 322–334.
Read, J.M. (2003) Spatial analyses of logging impacts in
Amazonia using remotely sensed data. Photogrammetric
Engineering and Remote Sensing, 69, 275 –282.
Read, J.M., Clark, D.B., Venticinque, E.M. & Moreiras, M.P.
(2003) Application of merged 1-m and 4-m resolution satellite
data to research and management in tropical forests. Journal
of Applied Ecology, 40, 592–600.
Riéra, B., Pélissier, R. & Houllier, F. (1998) Caractérisation
d’une mosaïque forestière et de sa dynamique en forêt
tropicale humide sempervirente. Biotropica, 30, 251–260.
Ripley, B.D. (1981) Spatial Statistics. Wiley, New York, NY.
Santos, J.R., Pardi Lacruz, M.S., Aroujo, L.S. & Keil, M.
(2002) Savanna and tropical rainforest biomass estimation
and spatialisation using JERS-1 data. International Journal
of Remote Sensing, 23, 1217–1229.
Sokal, R.R. & Rohlf, F.J. (1995) Biometry: The Principles and
Practice of Statistics in Biological Research. Freeman, San
Francisco, CA.
Sommerfeld, R.A., Lundquist, J.E. & Smith, J. (2000)
Characterizing the canopy gap structure of a disturbed
forest using the Fourier transform. Forest Ecology and
Management, 128, 101–108.
Tuomisto, H., Ruokolainen, K., Kalliola, R., Linna, A.,
Danjoy, W. & Rodriguez, Z. (1995) Dissecting Amazonian
biodiversity. Science, 269, 63 – 66.
Received 14 February 2005; final copy received 23 July 2005
Editor: Phil Hulme