Génotypes de couleur du pelage dans la race d`Hérens: nouveaux

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Fédération d’élevage
de la race d’Hérens
Directeur: Elie Fellay
www.racedherens.ch
Génotypes de couleur du pelage dans la race
d’Hérens: nouveaux résultats
J. J. LAUVERGNE, Institut national de la recherche agronomique, COGOVICA/COGNOSAG bât. 211 CRJ/INRA,
F-78352 Jouy-en-Josas
E. FELLAY, Fédération d’élevage de la race d’Hérens, Service cantonal de l’agriculture, CH-1950 Sion
Michèle TIXIER-BOICHARD, Unité mixte de recherche INRA/INA P-G Génétique et diversité animales bât. 211 CRJ/INRA,
F-78352 Jouy-en-Josas
H. JÖRG et S. RIEDER, Ecole polytechnique fédérale de Zurich, Institut des sciences animales, CH-8092 Zurich
C. GAILLARD, Université de Berne, Faculté vétérinaire, Institut de génétique, nutrition et garde des animaux domestiques,
CH-3000 Berne
@
E-mail: [email protected]
Summary
Genotypes of coat colour (livery) of the Herens breed: new results
An evaluation of Mendelian segregation data showed both the dominant and
epistatic behaviour of an allele inducing a black livery colour in the Herens
bovine breed: ED (dominant black). The presence of such an allele has previously been established by molecular typing of the MC1R gene identified as
corresponding to E (Extension) locus. The dominant black (ED) allele has already been identified in other bovine breeds such as the Holstein breed. The
phenotypes of the other pigmentary patterns of the sample examined [inverted mule stripe (RDMI), badger and fawn (with black extremities)] carry different E genotypes that cannot explain genetically the coat colour variations.
Mutations of other loci, in particular of the Agouti locus (A), must be sollicited.
Key words: cattle, coat colour, genotype, locus E.
Introduction
La couleur de la robe (livrée) des mammifères est très variable au sein des populations issues de la domestication.
C’est un des premiers caractères que
les éleveurs ont fixés pour créer les
races dites standardisées ou fixées.
Dès le début du XXe siècle, les chercheurs se sont intéressés au déterminisme génétique de la livrée des mammifères. Ils ont procédé tout d’abord à
des approches de génétique mendélienne. Ces approches se sont ensuite enrichies d’une réflexion d’homologie entre
espèces. La réflexion remonte à WRIGHT
(1917a), qui postulait que les mêmes
gènes de coloration existaient dans différentes espèces de mammifères domestiques, dont les bovins (WRIGHT,
1917b). Par la suite, une telle conception a été étendue à d’autres espèces,
Revue suisse Agric. 36 (1): I-IV, 2004
en particulier des rongeurs et des carnivores chez lesquels le coût de l’expérimentation et la brièveté des intervalles
de génération permettaient une identification plus rapide des séries alléliques,
HALDANE (1927).
Ce principe d’homologie interspécifique entre séries alléliques a été plus
difficile à appliquer à l’espèce bovine.
Les mutations de la livrée y sont nombreuses – comme l’atteste la variabilité
colorée observée parmi les nombreuses
races standardisées existant en Europe
occidentale – mais les tests d’allélisme
sont difficiles à mettre en place.
Toutefois, après IBSEN (1933), qui ne tenait aucun compte de cette homologie,
les conceptions ont évolué avec les travaux de BERGE (1961), RENDEL (1957),
LAUVERGNE (1966), SEARLE (1968: 182187) et ADALSTEINSSON (1974), comme
l’ont résumé LAUVERGNE et al. (2000).
En fait, même si l’existence de séries
alléliques pour les gènes A (Agouti), B
(Brun), C (Albinisme), D (Dilution) et
E (Extension) était bien perçue, cela ne
permettait pas encore d’expliquer toute
la variabilité phénotypique observée.
De plus, l’attribution de telle ou telle
variation à tel ou tel allèle de tel ou tel
locus n’était pas toujours résolue, en
particulier pour les gènes responsables
de l’alternance des pigments phæomélaniques (rouges) et eumélaniques (noirs).
Certains gènes en A et en E se révèlent
en effet susceptibles d’induire indépendamment les mêmes phénotypes colorés, par exemple le noir ou le fauve.
De nouvelles perspectives d’homologie
sont apparues dans les années 90 avec
les premiers résultats de génétique moléculaire. Ainsi, selon ROBBINS et al.
(1993), chez la souris, la base moléculaire du locus E s’est avérée être le
gène MC1R codant pour le récepteur
de
l’hormone
mélano-stimulante
(MSH), celle du locus C étant le gène
TYR codant pour l’enzyme tyrosinase,
nécessaire à la synthèse des mélanines.
De même, TRP1 (pour Tyrosinase-Related Protein 1) correspond au locus
Brown de la souris (KOBAYASHI et al.,
1994) et TRP2 (pour Tyrosinase-Related Protein 2) correspond au locus Slaty
de la souris (JACKSON et al., 1992).
En ce qui concerne le gène MC1R des
bovins, KLUNGLAND et al. (1995) et
JÖRG et al. (1996) ont mis en évidence
des associations entre les couleurs de la
robe et différentes mutations détectées
au niveau moléculaire. Le gène a enI
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suite été exploré par ROUZAUD et al.
(2000) dans des races françaises de divers patrons pigmentaires. Il a ainsi été
établi qu’une mutation ponctuelle du
gène MC1R était responsable du «noir
dominant» en race Holstein, qu’une
délétion de ce gène se retrouvait chez
plusieurs races rouges, comme la Limousine ou la Salers, tandis que les
races Normande (bringée) et Aubrac
(fauve à extrémités noires) portaient
l’allèle sauvage.
Le présent article est consacré à la race
d’Hérens qui, bien que rangée parmi les
races dites standardisées ou fixées, a
néanmoins conservé une certaine variabilité dans son standard coloré. La race
est originaire du Valais (FELLAY, 1998)
et une première étude de génétique moléculaire pour le locus MC1R lui a déjà
été consacrée (JÖRG et al., 2002).
Le présent article reprend les résultats
de cette étude moléculaire et les combine avec des résultats non encore publiés de croisements, observés à la
ferme dans le Valais en 1982-1983. Il
s’agit de réexaminer le génotype des
différents patrons pigmentaires au
locus E (MC1R), de vérifier s’il y a
correspondance avec le comportement
de dominance observé dans les ségrégations mendéliennes et de rechercher
d’éventuelles explications complémentaires au cas où les variations alléliques
en E (MC1R) ne rendraient pas compte
de la variation phénotypique observée.
ou rouges)], la race d’Hérens présente
quatre phénotypes: noir, raie de mulet
inversée (RDMI), blaireau et fauve à
extrémités noires (tabl. 1 et fig. 1).
Matériel et méthodes
Formule pour le gène
MC1R
Phénotypes colorés
dans la race d’Hérens
Dans son patron pigmentaire [répartition
dans la livrée des zones phénotypiquement eumélaniques (noires) et phénotypiquement phæomélaniques (fauves
L’analyse de JÖRG et al. (2002) portait
sur des prélèvements sanguins effectués en mai 2001 sur onze femelles
adultes, appartenant à la Communauté
d’élevage La Pastorale, Médières, val
de Bagnes (VS, Suisse), dont les divers
Tableau 1. Patrons pigmentaires dans la race d’Hérens.
Dénomination
Description
Noir
L’animal naît noir et reste noir toute sa vie
Raie de mulet
inversée (RDMI)
L’animal naît fauve avec une raie noire sur le dos; à la
première mue, le corps se colore en noir et la raie dorsale
devient fauve
Blaireau
A la naissance, l’animal est fauve avec une extension plus
ou moins importante des plages noires, ce qui le rend
parfois difficile à distinguer du RDMI; avec l’âge, les plages
noires se développeront sur le corps d’autant plus
intensément que l’on va vers le ventre.
Fauve à extrémités
noires
L’animal naît fauve et reste fauve avec quelques marques
noires
a
b
c
d
Fig. 1. Patrons pigmentaires de la race d’Hérens (chez l’adulte): a: noir; b: raie de mulet inversée (RDMI); c: blaireau; d: fauve à extrémités
noires.
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phénotypes colorés avaient été identifiés au cours d’une mission de terrain.
Les typages effectués au laboratoire de
l’Institut des sciences animales de l’EPF
de Zurich ont permis de séquencer la
région codante du gène MC1R et
d’identifier les différents allèles présents
pour le gène chez ces onze animaux.
MC1R, dont l’effet phénotypique n’est
pas déterminé. Cet allèle pourrait être
identique à l’allèle EI décrit au niveau
moléculaire dans les races Aubrac et
Gasconne par ROUZAUD et al. (2000).
Ségrégations
Les ségrégations observées dans les années 1982 et 1983 sont données dans le
tableau 3.
Ségrégations observées
à la ferme
Les ségrégations provenaient des croisements entre animaux des différents
patrons pigmentaires suivants:
1) noir × noir: 5 descendants;
2) noir × RDMI: 26 descendants;
3) noir × blaireau: 10 descendants;
4) RDMI × RDMI: 41 descendants.
Les ségrégations ont été analysées en
fonction de différentes hypothèses de
génétique mendélienne: déterminisme
monogénique ou non et recherche de
dominance et/ou d’épistasie.
Résultats
Typages
Les résultats obtenus par JÖRG et al.
(2002) sont présentés dans le tableau 2,
en adoptant la terminologie de ROUZAUD et al. (2000) pour identifier les allèles au locus Extension (MC1R) dans
huit races bovines françaises (Aubrac,
Blonde d’Aquitaine, Charolaise, Gasconne, Holstein, Limousine, Normande
et Salers).
Selon cette nomenclature, l’allèle sauvage est noté E, l’allèle noir dominant
ED et l’allèle rouge récessif, e. Ces trois
allèles ont été retrouvés chez les vaches
étudiées avec, en plus, la présence d’un
nouvel allèle E12, caractérisé par une
duplication de 12 bases dans le gène
Discussion
La formule pour le noir
On observe tout d’abord (tabl. 3) que
les accouplements entre animaux non
noirs (RDMI ou blaireau) ne donnent
que des animaux non noirs, alors que
les accouplements entre animaux noirs
peuvent donner des animaux non noirs.
De plus, l’accouplement entre un animal noir et un animal non noir (blaireau ou RDMI) donne environ 50% de
noirs et 50% de non noirs. Ces ségrégations sont compatibles avec un déterminisme à la fois dominant et épistatique du phénotype noir par rapport
aux autres patrons colorés.
Tableau 3. Ségrégations observées dans
la race d’Hérens (campagne 1982-1983).
Descendants
Type de croisement
Noir × noir
RDMI
ou blaireau1
Noir
2
3
14
12
Noir × blaireau
6
4
RDMI × RDMI
41
0
Noir × RDMI
1Les produits ayant été observés peu après la naissance, les futurs RDMI n’ont pas toujours pu être distingués des futurs blaireau.
Tableau 2. Typages moléculaires des échantillons prélevés sur des femelles de
différents phénotypes colorés de la race d’Hérens.
Nom
Les résultats moléculaires du tableau 2
montrent quant à eux que tous les animaux de phénotype noir portent l’allèle
ED identifié en MC1R par ROUZAUD
et al. (2000), que ce soit à l’état hétérozygote (Idéale, Marquise et Tulipe) ou
homozygote (Dallas et Justine). De
plus, l’allèle ED n’a pas été retrouvé
chez les animaux fauves et RDMI, qui
présentent plusieurs autres génotypes
possibles en E.
Ainsi, chez les animaux de phénotype
noir de la race d’Hérens, les résultats
des ségrégations mendéliennes sont en
accord avec l’identification moléculaire
d’un noir dominant et épistatique: le
classique dominant black au locus Extension (LAUVERGNE et al., 2000), moléculairement identifié depuis avec MC1R
dans diverses races bovines, la race
Holstein entre autres, par KLUNGLAND
et al. (1995), JÖRG et al. (1996) et ROUZAUD et al. (2000).
Ajoutons que, depuis les travaux de
GRAPHODATSKAYA et al. (2002) utilisant
des techniques de culture cellulaire, on
connaît les conséquences de certaines
mutations en MC1R sur le fonctionnement du récepteur à l’hormone MSH:
l’allèle noir dominant correspond à un
récepteur activé en permanence, sans
intervention de l’hormone, alors que
l’allèle rouge récessif correspond à un
récepteur non fonctionnel et que l’allèle
de type sauvage correspond à un récepteur activé en présence de l’hormone
MSH.
Il faut noter également que l’extension
de l’étude sur le gène MC1R à plusieurs espèces d’Artiodactyles a permis
à KLUNGLAND et al. (1999) de proposer
un arbre phylogénétique pour l’évolution du gène et de la protéine MC1R
chez les Bovidae et les Cervidae.
Age
Phénotype
Génotype en MC1R
Pablo
3 ans
Fauve
E/E
Surprise
5 ans
Fauve
E/e
Dali
4 ans
Blaireau
E/E12
Dalida
4 ans
Blaireau
E/E
Fidji
4 ans
RDMI
E/E12
Mandarine
4 ans
RDMI
E/E
Dallas
5 ans
Noir
ED/ED
Idéale
3 ans
Noir
ED/E
Justine
8 ans
Noir
ED/ED
Marquise
6 ans
Noir
ED/E
Tulipe
6 ans
Noir
ED/e
La formule
des autres livrées
Contrairement à ce qui a été observé
dans d’autres races françaises à robe
fauve ou rouge (Limousine, Blonde
d’Aquitaine et Salers), étudiées par
ROUZAUD et al. (2000), et scandinaves
(Red Danish, Telemark, Swedish Red
Polled), étudiées par KLUNGLAND et al.
(1995), le fauve de l’Hérens n’est pas
induit (au moins chez les animaux
fauves de notre échantillon) par l’allèle
récessif e au locus MC1R. On retrouve,
pour ces animaux fauves, une situation
proche de celle décrite dans les races
Aubrac et Gasconne (ROUZAUD et al.,
2000). Le nouvel allèle décrit, E12, ne
semble pas quant à lui spécifique d’un
phénotype.
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On observe pourtant l’allèle récessif e à
l’état hétérozygote chez deux individus,
l’un fauve, l’autre noir, ce qui suggère
la possibilité de l’existence dans la race
d’individus homozygotes ee. Les animaux fauves pourraient donc présenter
deux types de génotypes au locus E:
a) un génotype homozygote ee, e pouvant être épistatique pour le fauve
sur d’autres loci contrôlant le patron
pigmentaire;
b) un génotype homozygote ExEy (Ex
et Ey désignant un quelconque allèle
en E, hormis Ed) susceptible d’interagir avec d’autres loci non encore
identifiés.
Pour les livrées blaireau et raie de
mulet inversée (RDMI), à l’instar de la
livrée fauve (quand elle n’est pas commandée par ee), le tableau 2 nous montre que leur formule en E comporte
deux allèles sauvages ou un allèle sauvage et e. C’est-à-dire que, comme pour
le fauve, il faut chercher ailleurs qu’en
MC1R des facteurs qui induisent ces
patrons pigmentaires si particuliers.
En raisonnant alors par homologie, on
pense que le locus Agouti pourrait être
le premier locus candidat (SEARLE,
1968: 68-70; LAUVERGNE, 1983). Même
si les recherches menées à Zurich n’ont
pas révélé de variations de la protéine
Agouti, il se trouve que le locus Agouti
est très complexe et n’a pas livré tous
ses secrets.
On peut aussi penser à explorer des
gènes codant pour des enzymes intervenant dans la synthèse des pigments, eumélaniques (noirs) ou phæomélaniques
(rouges), comme les loci Brown/TRP1
et Slaty/TRP2 évoqués précédemment
(KOBAYASHI et al., 1994; JACKSON et al.,
1992). La liste n’est pas close.
Perspectives pratiques
Etant donné que le standard de la race
d’Hérens n’est pas univoque, les éleveurs qui souhaitent obtenir des animaux d’une livrée particulière doivent
d’ores et déjà tenir compte:
a) du déterminisme dominant et épistatique non lié au sexe de l’allèle
responsable de la livrée noire ED: si
l’on veut des noirs et uniquement
des noirs, il suffit d’utiliser un taureau noir dont on aura au préalable
testé l’homozygotie pour ED;
b) d’un déterminisme non entièrement
élucidé pour les autres livrées: pour
produire des livrées fauve, blaireau
ou RDMI, il faudra utiliser des reproducteurs présentant ces phénotypes, mais sans être sûr du résultat.
IV
Conclusions
❏ Le domaine de recherche sur la
génétique de la livrée des mammifères est actuellement en plein développement grâce à l’utilisation
d’outils moléculaires et aux comparaisons possibles avec la souris
et d’autres mammifères d’élevage
et de laboratoire. Il est satisfaisant
de constater que, ces dernières années, de tels efforts ont été étendus à l’espèce bovine. Le présent
travail illustre en outre les possibilités à propos de cette espèce de
coupler études mendéliennes et
études moléculaires.
❏ Pour la race d’Hérens, de tels travaux ont d’ores et déjà des retombées théoriques (dans le domaine
de la connaissance du contrôle génétique de la pigmentation exercé
par E/MC1R) et pratiques (pour
l’obtention de certaines livrées).
Toutefois, pour expliquer génétiquement certains patrons pigmentaires (le fauve, le blaireau et le
RDMI), on reste dans l’attente
d’explorations moléculaires à d’autres loci.
Remerciements
Une telle étude n’aurait pas été possible sans la coopération des éleveurs
de la Fédération des Syndicats de la
race d’Hérens dont deux des auteurs
(Elie Fellay et J. J. Lauvergne) ont examiné les produits en 1982 et 1983.
Pour les études moléculaires commencées en 2001, l’assistance technique de
la Fondation Michellod présidée par
Mme Lucette Michellod a été déterminante, sans compter l’aide des autres
propriétaires d’animaux de l’étable de
la Communauté d’élevage La Pastorale,
à Médières, dans le val de Bagnes.
Il faut également mentionner que le
Dr J. P. Bessard, vétérinaire à Vollèges,
s’est chargé de la prise et de l’expédition des échantillons sanguins.
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