L`anthracnose des baies Une menace potentielle pour la

Résumé
L’anthracnose des baies du caféier Arabica due
à Colletotrichum kahawae provoque une chute
des fruits qui atteint 20 à 50 % de la production.
Cette maladie est limitée au continent africain.
Elle représente une menace grave pour les grandes
zones de culture de l’Arabica, tout particulièrement
pour l’Amérique latine où le matériel végétal
relativement uniforme, de type nain, est favorable
à l’expression de la maladie. La création de variétés
résistantes est devenue une priorité pour tous les pays
concernés par cette maladie et l’adoption
de techniques culturales adaptées est un des axes
majeurs de lutte.
L’anthracnose des baies
Une menace potentielle
pour la culture
mondiale de l’Arabica
Bieysse D.1, Bella Manga2, Mouen Bedimo2,
Ndeumeni J.P. 2, Roussel V.1, Fabre J.V.3, Berry D.3
Abstract
Coffee berry disease (CBD) on Arabica, caused
by Colletotrichum kahawae, can result in fruit fall
rates of between 20 and 50% of the total crop.
The disease is currently restricted to Africa,
but is a major threat to the main Arabica coffee
growing zones worldwide, particularly Latin
America, where the relatively uniform dwarf type
planting material used is propitious to expression
of the disease. Creating resistant varieties is now
a priority in all the countries concerned
by the disease, while the adoption of appropriate
crop techniques is one of the main steps taken
to control the disease.
1
Cirad-amis, TA 40 / 02, 34398 Montpellier Cedex 5, France
2
3
Irad, BP 2067, Yaoundé, Cameroun
Cirad-cp, TA 80 / PS3, 34398 Montpellier Cedex 5, France
Resumen
La antracnosis de los frutos del cafeto Arábica
causada por Colletotrichum kahawae provoca
una caída de los frutos que alcanza entre 20 y 50%
de la producción. Esta enfermedad se localiza
en el continente africano. Representa una amenaza
grave para las zonas importantes del cultivo
del Arábica, especialmente para Latinoamérica
en donde el material vegetal, relativamente uniforme,
de tipo enano, es propicio para la manifestación
de la enfermedad. La creación de variedades
resistentes se ha vuelto una prioridad para todos
los países afectados por esta enfermedad
y la adopción de técnicas culturales adaptadas
es uno de los ejes más importantes del combate.
L
’anthracnose des baies du caféier
Arabica due à Colletotrichum kahawae est une des contraintes majeures
de la culture de cette espèce en Afrique.
Les statistiques nationales des pays producteurs font apparaître des pertes comprises
entre 20 et 50 % de la production. Cette
maladie est, à ce jour, limitée au continent
africain, mais elle représente une menace
grave pour les grandes zones de culture,
tout particulièrement pour l’Amérique
latine et l’Amérique centrale où le matériel
végétal est relativement uniforme, de type
nain, favorable à l’expression de la maladie.
Pour lutter contre ce champignon, l’utilisation de variétés tolérantes et de techniques
culturales adaptées est préconisée.
Toutefois, depuis de nombreuses années,
les pays atteints ont développé des programmes de lutte orientés principalement
vers l’emploi de produits fongicides. Cette
lutte chimique nécessite de nombreux traitements, elle est souvent difficile à mettre
en œuvre et peu soucieuse de la préserva-
tion de l’environnement. Par ailleurs, la
sensibilisation grandissante du public à la
consommation de produits détenteurs d’un
label biologique amène un nombre croissant de producteurs à limiter les traitements phytosanitaires afin de se positionner sur ce marché en expansion. La
création de variétés résistantes est donc
devenue une priorité pour l’ensemble des
pays producteurs concernés.
Distribution
géographique et origine
de la maladie
La maladie est apparue pour la première
fois en 1922 au Kenya, à l’Ouest de la Rift
Valley (Mac Donald, 1926). Elle franchit la
Rift Valley en 1939 et est observée dans le
district de Kiambu en 1951 (Rayner, 1952).
Toutes les zones de production du Kenya
sont ensuite très rapidement atteintes. Elle
est signalée au Rwanda en 1957 (Foucart et
LUTTE
Le pathogène
En 1897, Delacroix décrit Gloeosporium
coffeanum comme champignon responsable
de l’anthracnose observée, à partir d’échantillons collectés sur des feuilles de caféiers.
En 1901, à partir d’un échantillon de
feuilles en provenance du Brésil, Noack
décrit pour la première fois Colletotrichum
coffeanum. En 1926, Mac Donald isole un
Colletotrichum sp. sur fruit, qu’il différencie du Colletotrichum provenant de feuilles
ou de rameaux. Cette distinction sera
confirmée par Rayner (1952) qui désigne
cette souche pathogène sur baies sous le
terme de Colletotrichum coffeanum Noack
var. virulans. En 1957, Von Arx regroupe
ces deux genres et conserve l’appellation
Colletotrichum coffeanum Noack. En 1969,
Gibbs différencie quatre morphotypes de
Colletotrichum sp. présents sur baies sur
des critères morphoculturaux. En 1970,
Hindorf reprend cette description et détermine l’appartenance de ces quatre morphotypes aux différentes espèces de la classification de Von Arx (1957) : un morphotype
appartient à l’espèce C. acutatum
Simmonds, deux morphotypes appartiennent à l’espèce C. gloeosporioides Penz.
Enfin, il caractérise le quatrième morphotype comme étant la forme pathogène responsable des symptômes sur baies, ayant
une stricte spécificité d’hôte, une absence
de forme parfaite, une colonie mycélienne
de couleur gris verdâtre, à croissance
faible, et une absence de production d’acervules sur milieu de culture artificiel. Cette
souche a été désignée comme étant
Colletotrichum coffeanum Noack sensu
Hindorf, responsable de l’anthracnose des
baies.
La souche de Colletotrichum coffeanum,
décrite en 1901, a été isolée à partir d’un
échantillon de feuille provenant du Brésil,
où la maladie est absente sur baies. En
conséquence, Waller et al. (1993) considèrent que la nomenclature du champignon
responsable de l’anthracnose sur fruits en
Afrique doit être revue. A partir de travaux
antérieurs et de leur propre recherche,
Waller et al. (1993) proposent l’introduction dans la nomenclature d’une nouvelle
espèce, Colletotrichum kahawae, distinguant clairement l’agent causal spécifique
de l’anthracnose sur baies. Cette nouvelle
nomenclature repose sur la quasi-totalité
des critères décrits par Hindorf et des
caractères distinctifs de la nutrition carbonée. Bella (1994) remarque l’inhibition de
la croissance mycélienne de C. kahawae
en culture à 30°C, et considère ce caractère comme discriminant des autres
Colletotrichum sp. présents sur les baies
à l’état de saprophytes, dont la croissance
n’est pas inhibée à 30°C.
Symptômes
L’anthracnose des baies du caféier Arabica
est présente sur les fruits (photo 1) pratiquement à tous les stades de leur développement. Toutefois seuls les symptômes
observés sur jeunes baies vertes permettent
un diagnostic sûr.
Les symptômes caractéristiques peuvent
se présenter sous deux formes : les lésions
« actives » et les lésions de forme « scab ».
Les lésions dites « actives » apparaissent
sous forme de petites taches brunes en
légère dépression, qui deviennent coalescentes et forment une pourriture molle de
la pulpe et de la graine. Dans des conditions favorables d’hygrométrie, des acervules de couleur rosée apparaissent en
cercles concentriques à la surface des
taches et libèrent des conidies, organes de
dissémination de la maladie. Un dessèche-
ment suivi d’un noircissement de la baie
sont observés, lui donnant un aspect caractéristique de sac vide. C’est le phénomène
de momification, stade ultime de la maladie. Le fruit momifié chute sous l’action
mécanique du vent ou de la pluie. Le délai
de chute est variable mais il peut être très
bref, de l’ordre de 7 à 8 jours. La dispersion
de la maladie est effectuée, via les eaux de
ruissellement, de baies à baies dans un glomérule, ensuite sur les rameaux et d’arbre à
arbre par les zones de contact des
feuillages des arbres mitoyens. L’homme
peut être un vecteur passif de contamination dans la plantation.
Les lésions de forme « scab » apparaissent en général durant la phase de prématuration ou en conditions non favorables au
développement de la maladie. Ces lésions,
au contour irrégulier et d’évolution lente,
ont un aspect légèrement liégeux et sont de
couleur beige clair. Leur développement est
généralement limité en surface, les tissus
de l’intérieur du grain sont rarement affectés. Elles n’ont pas d’incidence significative
sur la production. Ce type de lésions est
étroitement associé à l’anthracnose des
baies mais l’agent causal n’est pas très clairement identifié.
Epidémiologie
Les spores du pathogène nécessitent de
l’eau libre pour germer. L’épidémie est
donc très fortement dépendante des conditions climatiques, mais l’évolution des
stades physiologiques du développement du
fruit en conditionne les phases.
Le cycle de maturation des baies est de
32 à 36 semaines. La floraison est déclenchée une dizaine de jours après un épisode
pluvieux, à la fin de la saison sèche. Le
D.Bieysse
Brion, 1963) puis, en 1959, en Ouganda
(Butt et Butters, 1966). En 1964, elle apparaît en Tanzanie pour s‘étendre à la quasitotalité des zones de production de ce pays.
En Ethiopie, centre d’origine du caféier
Arabica, elle est signalée seulement en
1971 (Mulinge, 1973). Plus récemment, au
milieu des années 80, elle atteint le Malawi,
le Zimbabwe, la Zambie (Masaba et Waller,
1992). Curieusement, elle est apparue dès
1930 en Angola (Mendes da Ponte, 1966),
1937 au Zaïre (Hendrickx, 1939), et 1955 au
Cameroun (Muller, 1964), zones de culture
distantes de plusieurs milliers de kilomètres du foyer d’origine.
INTÉGRÉE
Photo 1. Symptômes
d’anthracnose des
baies du caféier
Arabica.
CBD symptoms on
Arabica.
Mai 2002
Plantations, recherche, développement
145
146
LUTTE
INTÉGRÉE
Soleil 1 700m Santa
Sunlight 1 700m Santa
100
Soleil 1 400m Babadjou
Sunlight 1 400m Babadjou
% de baies / % of berries
100
45%
80
60
52%
80
60
40
50%
20
40
24%
20
5%
0
4
6
8 10 12 14 16 18 20 22
Semaines après la floraison / Weeks after flowering
4
6
8 10 12 14 16 18 20 22
Semaines après la floraison / Weeks after flowering
Ombre 1 400m Babadjou
Shade 1 400m Babadjou
% de baies / % of berries
100
37%
80
24%
0
Ombre 1 700m Santa
Shade 1 700m Santa
100
% de baies / % of berries
60
% de baies / % of berries
80
50%
60
47%
40
20
40
20
16%
0
4
6
8 10 12 14 16 18 20 22
Semaines après la floraison / Weeks after flowering
Chutes physiologiques
Berry fall : physiological
18%
32%
0
4
6
8 10 12 14 16 18 20 22
Semaines après la floraison / Weeks after flowering
Chutes : anthracnose
Berry fall : CBD
Baies saines
Healthy berries
Figure 1. Evolution du potentiel de production en fonction des conditions agroécologiques.
Changes in production potential in line with agro-ecological conditions.
déroulement de la maladie comporte trois
phases correspondant aux stades de grossissement des baies. Durant les 4 à 5 premières semaines la taille des baies est
constante et correspond au stade « tête
d’épingle », aucun symptôme n’est visible.
La phase d’expansion de la baie et de formation de l’endosperme, de la 5e à la 24e
semaine, correspond aux stades les plus
sensibles, avec un pic de sensibilité de la
13e à la 18e semaine. Après cette période,
durant la phase d’endurcissement de l’albumen, la sensibilité des baies se stabilise.
A compter de la 30e semaine, pendant la
phase de prématuration et de maturation,
une période de reprise de l’infection semble
apparaître mais sans conséquence notable
sur la production. A ce stade, la majorité
des lésions sont de type « scab » (Muller,
1980 ; Mulinge, 1970).
La gravité de la maladie est due à la coïncidence des périodes pluvieuses et fraîches
favorables au développement du pathogène
et des stades de forte sensibilité des fruits.
Dans les zones équatoriales, caractérisées par deux saisons des pluies (Kenya), le
cycle de la plante comporte deux floraisons
et, par conséquent, deux productions. Le
recouvrement des stades de développement
des baies, sensibles à la maladie, favorise la
présence d’inoculum primaire et prolonge
Recherche et caféiculture
la période active de la maladie. Cette situation rend la stratégie de lutte complexe et
nécessite de nombreux traitements fongicides annuels. Les baies malades de la première floraison servent de relais de transmission de la maladie aux baies de la
deuxième floraison.
En revanche, en zones caractérisées par
une seule saison des pluies avec une seule
floraison comme au Cameroun, au Malawi
et au Zimbabwe, la période de présence de
la maladie est limitée à quelques mois. Le
mode de conservation et de transmission de
la maladie entre deux campagnes est hypothétique. Des isolements de l’agent pathogène réalisés en surface des baies momifiées présentes en intercampagne ou des
rameaux semi-aoûtés, tendraient à indiquer
que ces organes végétaux constituent la
source d’inoculum primaire.
En zone de haute altitude, où les conditions de température sont plus fraîches
mais aussi où la pluviométrie est plus élevée, l’incidence de la maladie est plus
importante. Au Cameroun, à 1 800 m d’altitude, les pertes de récolte atteignent couramment 50 à 60 %, alors que la maladie est
exceptionnellement présente dans des
zones de basse altitude, à environ 1 000 m.
Des observations similaires sont réalisées
dans les pays producteurs où les zones de
culture de l’Arabica sont étagées à différentes altitudes (Kenya, Tanzanie).
Les situations agroécologiques des
caféières influencent de façon significative le
déroulement des épidémies (figure 1). Le
cycle de base de l’épidémie est connu au
niveau de macrozones écologiques. Toutefois,
les microvariations environnementales dans
la plantation ont une incidence forte sur
l’importance de la maladie mais sont peu
connues. Ainsi le rôle défavorable de
l’ombrage sur le développement de la
maladie a pu être montré au Cameroun
(Bieysse et al., 1999). Ces études ont aussi
permis de mettre en évidence la part
importante de « chutes de baies physiologiques » en relation avec les conditions de
culture. Une connaissance précise des
conditions favorables au développement de
la maladie et du cycle phénologique des
caféiers doit permettre de dégager des itinéraires techniques et des recommandations adaptées aux types d’exploitations,
afin de mettre en place des stratégies de
gestion des plantations et de limiter les
traitements phytosanitaires.
Lutte intégrée
Depuis plusieurs années, l’étude de la
microflore de surface présente sur les baies
et de son rôle éventuel comme antagoniste
au développement du Colletotrichum kahawae est une voie de recherche privilégiée
au Kenya (Masaba, 1991). Les premières
observations indiquent dans certaines
situations, dans des plantations régulièrement traitées, une recrudescence de l’épidémie au cours de la période infectieuse.
Les fongicides sont suspectés de détruire la
flore antagoniste et de créer ainsi des
conditions favorables au développement de
l’épidémie. Les premières recherches ont
conduit à l’isolement et à la production de
microorganismes antagonistes et les premiers essais au champ sont en cours.
A terme, l’utilisation d’une lutte raisonnée dans les stratégies de lutte est envisagée.
Etude de la diversité
du pathogène
L’analyse de la diversité et de la structure
de la population d’un pathogène est un élément important dans la compréhension et
dans l’exploitation des mécanismes de
résistance en vue de la mise en place de
programmes de sélection. Plusieurs études
ont été conduites faisant appel à différents
marqueurs comme des marqueurs neutres,
LUTTE
tels que les marqueurs Gcv (groupe de compatibilité végétative) et Rapd (Random
Amplified Polymorphic DNA), et des marqueurs du pouvoir pathogène.
Les groupes de compatibilité
végétative
Utilisée avec des champignons à multiplication végétative (Fusarium, Pythium), cette
technique a permis de différencier des
souches pathogènes de souches non pathogènes, d’identifier des races, de différencier
des isolats selon leur origine géographique.
Elle repose sur la création de mutants déficients pour une source d’azote (nitrate,
nitrite ou ammonium) formant un mycélium ras sur un milieu de culture sélectif.
Les mutants ainsi créés sont combinés
entre eux. Lorsque deux mutants sont complémentaires, leurs noyaux forment une
hétérocaryose et la fonction déficiente est
restaurée, visible par la production d’un
mycélium aérien. Les deux mutants sont
complémentaires et compatibles. Ils sont
jugés génétiquement proches et appartiennent au même groupe de compatibilité.
Ainsi, les isolats peuvent être classés
dans des groupes de compatibilité
indiquant une certaine proximité génétique.
Bella et al. (1998) ont analysé 39 isolats
provenant de huit pays. Les isolats provenant d’Afrique de l’Est présentent des réactions de compatibilité et constituent une
population géographique relativement
homogène. Par ailleurs, les isolats du
Cameroun constituent aussi un groupe
homogène. Toutefois, quelques isolats
d’Afrique de l’Est réalisent des hétérocaryoses partielles et d’apparition tardive
avec les isolats du Cameroun. Chaque population ne peut donc pas être considérée
indépendante et ces observations laissent
supposer l’existence de deux sous-populations présentant une certaine proximité
génétique, dont la nature et l’origine restent à préciser. Dans cette étude, un isolat
provenant d’Angola ne formant aucune
hétérocaryose avec les autres isolats constitue à lui seul un groupe.
Au Centro de Investigação das Ferrugens
do Cafeeiro (Cifc, Portugal), sur une population d’isolats similaires, Beynon et al.
(1995) ont conclu à l’existence de plusieurs groupes, mais une étude plus étendue les a amenés à reconsidérer cette
situation et ils estiment actuellement qu’il
existe un seul groupe pour l’Afrique, constitué de sous-populations (Varzea, comm.
pers.).
Les marqueurs moléculaires
Les techniques Rflp (Restricted Fragment
Length Polymorphism), l’analyse de
l’ADN mitochondrial et ribosomal, l’analyse des marqueurs Rapd et le séquençage
des ITS1 ont été utilisées pour caractériser la structure génétique des isolats de
Colletotrichum kahawae.
Sreenivasaprasad et al. (1993) ont analysé des isolats provenant essentiellement
des régions d’Afrique de l’Est et un isolat du
Cameroun. Les isolats de Colletotrichum
kahawae constituent une population génétiquement homogène, avec une origine
commune et une diffusion vers plusieurs
pays africains. Sreenivasaprasad suppose
qu’il a eu une multiplication clonale de
cette espèce.
Une analyse à l’aide de la technique Rapd
portant sur une collection d’isolats provenant de l’ensemble des régions de production, dont de nombreux isolats du
Cameroun, a été menée pour poursuivre ces
travaux. Bella et al. (1998) ont décrit un
grand nombre de marqueurs polymorphes
entre les populations d’Afrique de l’Est et
du Cameroun, ce qui traduit une forte
diversité globale et une différenciation des
deux populations. En revanche, les indices
de diversité allélique de Nei observés dans
les populations d’Afrique de l’Est et du
Cameroun sont proches de zéro et traduisent une très faible diversité génétique
intrapopulation. La multiplication essentiellement clonale du Colletotrichum kahawae est confirmée.
Cette analyse des marqueurs Rapd a
mis en évidence la différenciation génétique entre les deux populations géographiques et indiqué l’existence de deux
« pools génétiques » au sein de l’espèce
Colletotrichum kahawae. Cela doit être
pris en considération dans les stratégies
de sélection.
INTÉGRÉE
Caractérisation du pouvoir
pathogène
La sélection de caféiers résistants et la
caractérisation de la résistance a été faite
dans un premier temps par observation des
pertes de baies en conditions naturelles, le
pourcentage de baies infectées étant un
indicateur de la résistance au champ.
Toutefois, ce type d’observation trouve ses
limites car il ne prend pas en compte les
microvariations climatiques au niveau de la
canopée, le cycle phénologique et la production des arbres.
Afin de caractériser la résistance individuelle, des méthodes d’évaluation quantitative de la résistance sont nécessaires pour
évaluer la résistance des plants, indépendamment des conditions agroécologiques et
pour réaliser une présélection.
Bock (1956) a mis au point un test d’inoculations artificielles sur baies détachées et
sur baies au champ. Ce test a été utilisé en
routine par Nutman et Roberts (1960) au
Kenya. Il a permis à Van der Graaf (1978 et
1981) de confirmer la résistance observée
au champ. Cependant, son intérêt est
réduit car l’expression des symptômes est
très liée aux stades de développement des
baies et aux conditions climatiques. Son
utilisation est en partie abandonnée au profit du test sur hypocotyles de jeunes semenceaux.
Le test par pulvérisation d’une suspension de conidies calibrées sur hypocotyles
de jeunes semenceaux de caféiers a été mis
au point par Cook (1973) pour répondre aux
besoins des sélectionneurs et réaliser une
présélection. Une échelle de lecture à
12 niveaux d’intensité de symptômes a été
créée pour évaluer l’intensité et quantifier
la maladie. Ce test a été adopté par les
sélectionneurs du Kenya (Van der Vossen et
al., 1976 et 1980), d’Ouganda et d’Ethiopie
(Van der Graaf, 1978). Toutefois, les corrélations avec la résistance au champ restent à établir avec plus de précisions.
Différentes interprétations des résultats
ont fait l’objet de controverses (Van der
Graaf, 1982 ; Dancer,1986), mais ce test
demeure le plus utilisé et a été confirmé
comme étant à ce jour le plus performant
(Anon., 2000).
D’autres types de tests portant sur différents organes (feuilles, extrémités de
rameaux) ont été développés par Cook
(1973) mais n’ont jamais été utilisés à
grande échelle.
Les premiers résultats sur la caractérisation du pouvoir pathogène ont été rapportés
par Van der Vossen et Walyaro (1980) sur
un échantillonnage de 200 isolats en provenance de différentes régions du Kenya et
ont révélé une variabilité dans l’agressivité.
Cette étude, ainsi que des essais préliminaires au Cameroun (Gambin, 1994), ont
été réalisés avec uniquement des isolats
représentatifs du Cameroun. Les premières
observations, faites à une échelle prenant
en compte la diversité du pathogène de différentes zones de production, ont pu être
conduites en dehors d’une zone de production, au Cifc, au Portugal. Rodrigues et al.
(1991), sur une série de caféiers hybrides
Catimor, avec des isolats provenant du
Kenya, du Malawi et d’Angola, rapportent
l’existence de réactions différentielles et
suggèrent l’existence de races physiolo-
Mai 2002
Plantations, recherche, développement
147
LUTTE
INTÉGRÉE
giques chez Colletotrichum kahawae
(Rodrigues et al., 1992). Toutefois, ces
résultats n’ont pas été confirmés.
Au Cameroun, les inoculations artificielles de jeunes semenceaux (photo 2) ont
été réalisées par trempage dans une solution calibrée de conidies d’une dizaine
d’isolats représentatifs de la gamme
d’agressivité et de la diversité génétique
des populations locales du pathogène. Ces
inoculations, sur un spectre d’hôtes constitué de caféiers sauvages originaires
d’Ethiopie, ont montré une variabilité de la
sensibilité des variétés et une variabilité de
l’agressivité des isolats, mais aucune réaction spécifique (Bella et al., 1998).
Au Cirad, à Montpellier, l’analyse a porté
sur une collection d’isolats provenant des
principaux bassins de production d’Afrique
de l’Est et du Cameroun inoculés à une
gamme de génotypes représentative de la
diversité du caféier Arabica (Charrier et
Eskes, 1997) et à des hybrides Catimor.
Certains de ces génotypes sont originaires
du centre d’origine de l’hôte, situé en
Ethiopie, les autres sont des variétés cultivées de type Typica ou Bourbon.
Les analyses ont mis en évidence, quel
que soit le type de tests et la gamme d’hôtes
utilisés, un effet « isolat » et un effet «
génotype ». Ces deux effets indiquent qu’il
existe des différences dans l’expression du
pouvoir pathogène des isolats et des différences de niveaux de résistance chez les
génotypes utilisés. Des interactions « isolat
x génotype » sont observées, toutefois elles
expliquent moins de 10 % de la variation
totale ou de la variation des facteurs principaux (isolats et génotypes). Elles peuvent
donc être jugées faibles par rapport aux
effets isolat et génotype. L’origine de
l’interaction est due en grande partie aux
isolats très pathogènes et aux isolats peu
pathogènes qui ne permettent pas de diffé-
rencier les génotypes. Ce type d’isolats
induisant des réactions classées aux
extrêmes de l’échelle de sensibilité est à
l’origine des interactions observées. Aucune
réaction de type spécifique n’a été décelée,
mais plutôt une variation de l’agressivité
des isolats (figure 2).
Ainsi la nature de l’interaction entre
C. kahawae et C. arabica est soumise à de
multiples controverses et interprétations
révélatrices de la nature complexe des phénomènes mis en jeu et des difficultés de
leur analyse. La base génétique étroite de
l’espèce C. arabica pourrait être un frein à
l’analyse des relations entre C. arabica et
C. kahawae, notamment dans l’hypothèse
où les génotypes testeurs retenus présenteraient une trop grande homogénéité. Mais
l’analyse du pouvoir pathogène des isolats a
été réalisée sur une gamme d’hôtes intégrant cette diversité génétique ainsi que
celle présente dans les hybrides Catimor.
Dans l’état actuel des connaissances, avec
la gamme d’hôtes utilisée et la série d’isolats testée, aucun hôte différentiel vis-à-vis
de C. kahawae sur lequel une réaction spécifique puisse être reproduite n’a été identifié.
Sur une série d’inoculations artificielles
avec des isolats provenant des diverses
zones de production du Kenya vis-à-vis
d’une gamme de génotypes, Omondi et al.
(2000) ont noté l’absence de races physiologiques et seulement une variation de
l’agressivité.
En conclusion, les résultats de l’évaluation du pouvoir pathogène n’ont pas mis en
évidence de réactions différentielles mais
montrent une variabilité dans l’agressivité
du pathogène et différents niveaux de résistance chez l’hôte. Ceci contribue à suggérer
que l’expression de la résistance du caféier
Arabica est non spécifique et quantitative
vis-à-vis de C. kahawae. Cette résistance est
D.Bieysse
148
Recherche et caféiculture
Photo 2.
Echelle de sensibilité
à l’anthracnose de
jeunes semenceaux
de caféier Arabica.
Scale of susceptibility
to CBD for young
Arabica coffee
seedlings.
peut-être gouvernée par un nombre réduit
de gènes, comme proposé par Van der
Vossen et Walyaro (1980). Cette variabilité
dans l’agressivité laisse aussi penser qu’une
certaine pression de sélection s’exercerait
sur cette caractéristique, et conduit à souligner l’importance du choix des isolats dans
les tests d’évaluation précoce de la résistance : ils doivent être aussi représentatifs
que possible de la population pathogène.
Les facteurs de résistance observés dans
l’hybride de Timor, et qui paraissent provenir du parent canephora, doivent être étudiés plus précisément car l’espèce canephora pourrait se révéler une source de
facteurs de résistance à exploiter.
Dans le contexte actuel, l’absence de spécificité permet d’envisager le développement d’une résistance générale et durable
sous certaines conditions. La présélection
de matériel végétal à l’aide d’inoculations
artificielles nécessite un choix rigoureux
des isolats testeurs. En effet, ces isolats doivent représenter la gamme d’agressivité
rencontrée localement. L’analyse de la
structure des populations ayant révélé
l’existence de différences entre les populations éloignées, si l’on se place effectivement dans un schéma de sélection pour une
résistance durable et stable, il est impératif
d’évaluer le matériel végétal avec des isolats représentatifs de la majorité des populations.
Les évaluations de la résistance avec les
tests de présélection devront être confirmées avec des évaluations du matériel végétal au champ dans différentes zones de
forte pression parasitaire représentant les
« pools génétiques » de la population pathogène.
Les sources de résistance
Au Kenya, dès 1932, Mac Donald a noté que
les variétés « Blue Mountain » et « Geisha »
présentaient un niveau de tolérance plus
élevé que le cultivar « French Mission »
majoritairement présent dans les plantations. Au Zaïre, la résistance est parfois
associée à la couleur bronze des jeunes
feuilles, ce qui a conduit à la sélection de
caféiers dénommés Local Bronze. En 1963,
Foucart et Brion ont confirmé la tolérance
des « Blue Mountain », Jamaïque et
Kenya, ainsi que de certaines lignées de
Local Bronze et de Mibirizi, ces variétés
s’apparentant plus à des variétés populations qu’à des lignées le matériel végétal
n’étant pas fixé. L’hybride Jackson,
double croisement (arabica x liberica) x
(arabica), initialement créé pour intro-
LUTTE
100
Indice de sévérité / Disease severity
CM732
80
TZ005
ZW001
KN010
60
CM854
INTÉGRÉE
Figure 2.
Caractérisation
de la résistance d’une
série de génotypes
vis-à-vis d’une
gamme d’isolats
de Colletotrichum
kahawae.
Characterization of
the resistance of a
series of genotypes in
relation to a set of
Colletotrichum
kahawae isolates.
KN009
40
20
Les mécanismes de résistance
Après une première période de sélection
utilisant essentiellement les observations
au champ, les premiers programmes de
sélection visant à évaluer le matériel végétal et à caractériser les mécanismes de
résistance ont réellement débuté, au début
des années 70, au Kenya, sous l’impulsion
de Van der Vossen (1976), puis en Ethiopie
(Van der Graaf, 1981) et au Cameroun
(Bouharmont, 1992 et 1995). En Tanzanie,
un programme de création variétale faisant
appel à une large base génétique a abouti à
la création de nombreux hybrides dont la
résistance est encore peu évaluée.
Au Kenya, l’analyse de la résistance de
descendances en ségrégation à l’aide d’inoculations artificielles sur jeunes semen-
4a
1S
1
9a
Génotypes
Genotypes
ET
1F
4a
KF
4a
6
5
ET
ET
va
2
2a
ET
Ja
a3
4a
ET
2
21
3a
ET
66
duire de la résistance à la rouille orangée,
s’est révélé tolérant à l’anthracnose. En
1964, Firman a identifié le haut niveau de
tolérance des Rume Sudan, population sauvage collectée sur le plateau de Boma, à
l’est du Soudan. Fernie et Vermeulen
(1966) ont également observé un haut
niveau de tolérance chez l’Hybride de
Timor. La variété K7 présente un bon
niveau de tolérance au champ, elle est largement diffusée dans les zones de moyenne
et basse altitude au Kenya. En Ethiopie,
immédiatement après l’arrivée de la maladie, en 1971, des différences de sévérité
d’attaque ont été notées dans les populations de caféiers sauvages ou en plantations
villageoises (Robinson, 1974).
ET
92
a1
T1
21
ET
1
K7
3a
IL
a4
t
21
Ca
ET
SL
28
0
ceaux, conduit Van der Vossen (1980) à
émettre l’hypothèse de l’existence de gènes
de résistance spécifiques : le gène récessif
k présent à la fois dans la variété K7 et chez
des individus de la population de caféiers
sauvages Rume Sudan, le gène T dans les
caféiers de type « Typica » et l’hybride de
Timor, et enfin le gène R dans les origines
Rume Sudan. Le système décrit amène à
émettre l’hypothèse d’une résistance gouvernée par seulement quelques gènes. Ces
travaux ont conduit à la création de
l’hybride Ruiru 11, de type Catimor, combinant la résistance à la rouille et celle à
l’anthracnose. Toutefois, la distribution de
cette variété en milieu paysan se heurte
aux difficultés de production de semences
obtenues par fécondations artificielles. De
plus, cette variété introgressée de caféier
Robusta présente une qualité à la tasse inférieure à celle des variétés traditionnelles et
subit une décote préjudiciable à sa diffusion
En Ethiopie, centre de diversification
de l’espèce C. arabica, Robinson (1974)
puis Van der Graaf (1981) ont relevé dans
les populations de caféiers sauvages et les
variétés locales, par le biais d’inoculations artificielles sur baies détachées et
au champ, tous les degrés de sensibilité.
Ils ont considéré que la nature de la résistance est quantitative et répond plutôt
aux caractéristiques d’une résistance de
type polygénique et non spécifique. Ils ont
sélectionnés des individus présentant les
plus hauts niveaux de résistance et les ont
introduits comme tête de lignée.
Au Cameroun, Bouharmont (1992) a
observé que la variété Java présente un
assez bon comportement au champ vis-à-vis
de la rouille orangée et de l’anthracnose
des baies. Toutefois cette variété, issue de
sélection massale bien que diffusée à partir
de champs semenciers, n’est pas fixée et
présente un taux d’hétérosis relativement
élevé. Cela pourrait être une des explications des variations de sensibilité au
champ. Une nouvelle sélection de ce cultivar pourrait être entreprise (Cilas et al.,
1998).
Ces travaux ont été réalisés dans différentes zones géographiques avec des variétés et des populations locales du pathogène, en l’absence de connaissances
précises sur la diversité génétique du
Colletotrichum kahawae. Cela a conduit à
émettre différentes hypothèses sur la
nature de la résistance. Les travaux actuels,
conduits en partenariat entre le Crf, l’Irad,
le Cifc et le Cirad, en dehors d’une zone de
production pour ces deux derniers partenaires, doivent permettre une nouvelle
approche et une analyse plus globale, prenant en compte les spécificités géographiques.
Actuellement la valorisation des « gènes »
de résistance présents dans les Hybrides de
Timor, les caféiers de la population Rume
Sudan et les K7 pourrait être optimisée par
l’utilisation des marqueurs moléculaires.
Agwanda et al. (1997) ont identifié des
marqueurs Rapd associés à la résistance à
l’anthracnose, notamment au gène T.
Mai 2002
Plantations, recherche, développement
149
150
LUTTE
INTÉGRÉE
Ce type d’approche peut faciliter l’accumulation de gènes d’intérêt dans un croisement
et rendre leur repérage dans les descendances en ségrégation plus aisé et plus
rapide, ce qui raccourcirait significativement
les cycles de sélection qui constituent
un goulot d’étranglement à la création variétale non négligeable, pouvant atteindre
15 ans.
Conclusion
L’anthracnose des baies du caféier
Arabica est une maladie redoutable en
raison des pertes de récolte qu’elle occasionne et des baisses de revenus qui en
découlent. Cette maladie est la première
contrainte au développement de la culture de l’Arabica. Elle est pour l’instant
limitée au continent africain. Elle représente toutefois une menace grave pour la
culture mondiale, tout particulièrement
pour les zones centroaméricaine et sudaméricaine où les variétés diffusées, sen-
Recherche et caféiculture
sibles et de port nain, sont plantées à
haute densité, donc potentiellement favorables au développement de la maladie
dans l’arbre, mais aussi dans la plantation.
Les moyens de lutte utilisés font largement appel à l’emploi des traitements
phytosanitaires et vont ainsi à l’encontre
des tendances fortes des marchés et des
consommateurs, qui recherchent de plus
en plus des produits de qualité, sans résidus de pesticides. De plus, cette pratique
se révèle onéreuse pour les petits planteurs et peu soucieuse de l’environnement.
Pour faire face à cette maladie, des
stratégies de lutte faisant appel à
une résistance durable et à une optimisation de la gestion de l’agrosystème de
Coffea arabica sont activement recherchées.
L’exploitation de la résistance, notamment grâce à une meilleure connaissance
de la diversité du pathogène et à l’identifi-
cation d’individus de C. arabica sauvages
présentant un bon niveau de tolérance,
issus du centre de diversification en
Ethiopie, semble une voie prometteuse.
Un programme de recherche, soutenu par
des financements européens, a été mené
en partenariat par des institutions africaines et des pays situés en dehors des
zones de production. Cette collaboration
a conduit à une évaluation précoce de la
résistance d’individus sauvages vis-à-vis
d’une gamme d’isolats représentatifs
de la diversité connue du pathogène
et à la création d’hybrides arabica x
arabica.
Une autre voie d’étude visant à réduire
l’impact de la maladie conduit à proposer
des recommandations et des itinéraires
techniques adaptés aux différents types
d’exploitation (niveaux d’intensification,
itinéraires techniques, conditions climatiques, architecture des plantes….) en
vue de réduire les pertes, mais aussi de
limiter les traitements phytosanitaires.
LUTTE
INTÉGRÉE
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INTEGRATED
CONTROL
Coffee berry disease
A potential threat to Arabica coffee growing worldwide
Bieysse D.1, Bella Manga2, Mouen Bedimo2, Ndeumeni J.P. 2, Roussel V.1, Fabre J.V.3, Berry D.3
1
CIRAD-AMIS, TA 40 / 02, 34398 Montpellier Cedex 5, France
2
IRAD, BP 2067, Yaoundé, Cameroon
3
CIRAD-CP, TA 80 / PS3, 34398 Montpellier Cedex 5, France
C
Ponte, 1966), 1937 in Zaire (Hendrickx, 1939),
and 1955 in Cameroon (Muller, 1964), which
are several thousand kilometres from the original focus.
Geographical distribution
and origin of the disease
The disease first appeared in 1922 in Kenya,
west of the Rift Valley (MacDonald, 1926). It
crossed the Rift Valley in 1939 and was seen in
Kiambu district in 1951 (Rayner, 1952). It then
spread rapidly to all the production zones in
Kenya. It was seen in Rwanda in 1957 (Foucart
and Brion, 1963) and in Uganda in 1959 (Butt
and Butters, 1966). By 1964, it had reached
Tanzania, where it subsequently spread
throughout the country. It was not seen in
Ethiopia, whence Arabica originated, until
1971 (Mulinge, 1973). More recently, in the
1980s, it reached Malawi, Zimbabwe and
Zambia (Masaba and Waller, 1992). Curiously,
it was seen in 1930 in Angola (Mendes da
The pathogen
In 1897, Delacroix described Gloeosporium
coffeanum as the fungus responsible for the
disease observed, based on samples collected
from coffee tree leaves. In 1901, Noack studied
a leaf sample from Brazil, and described
Colletotrichum coffeanum for the first time. In
1926, MacDonald isolated a Colletotrichum sp.
on a berry, which he differentiated from the
Colletotrichum found on leaves or branches.
This distinction was confirmed by Rayner
(1952), who named the pathogenic strain
found on berries Colletotrichum coffeanum
Noack var. virulans. In 1957, Von Arx combined the two types, but kept the name
Colletotrichum coffeanum Noack. In 1969,
Gibbs differentiated between four morphotypes
of Colletotrichum sp. found on berries, based
on morphocultural criteria. In 1970, Hindorf
adopted this description and determined that
these four morphotypes belonged to the different species in Von Arx’s classification (1957):
one morphotype to the species C. acutatum
Simmonds and two to the species C. gloeosporioides Penz. Lastly, he identified the fourth
morphotype as the pathogen responsible for
the symptoms seen on berries, confirming that
it was strictly host-specific, that there was no
perfect form, that it formed a greenish-grey,
slow-growing mycelial colony, and that no
acervuli were produced on an artificial
culture medium. The strain was named as
Colletotrichum coffeanum Noack sensu
Hindorf, the strain responsible for CBD.
The Colletotrichum coffeanum strain
described in 1901 was isolated from a leaf sample from Brazil, where the disease is not found.
As a result, Waller et al. (1993) considered
that the name of the fungus that causes CBD in
offee berry disease (CBD) on Arabica,
caused by Colletotrichum kahawae, is
one of the main constraints on cultivation of the species in Africa. National statistics
from producing countries reveal losses of
between 20 and 50% of the crop due to the disease. It has so far been restricted to Africa, but
is a serious threat to all the main growing
zones, particularly Latin and Central America,
where the relatively uniform dwarf planting
material used is propitious to expression of the
disease. Tolerant varieties and appropriate
crop practices are recommended to control the
disease.
However, for some time now, the affected
countries have based their control programmes
primarily on using fungicides. Chemical control
calls for repeated treatments, is often difficult to
implement and pays little heed to environmental
concerns. However, increasing public demand
for organic products is now leading a growing
number of producers to cut the number of phytosanitary treatments so as to gain a foothold on
this rapidly expanding market. Creating resistant varieties is therefore now a priority for all
the producing countries concerned.
Mai 2002
Africa needed to be revised. Based on previous
work and their own research, Waller et al.
(1993) proposed including a new species,
Colletotrichum kahawae, in the nomenclature,
clearly distinguishing the specific agent
responsible for CBD. This new nomenclature
was based on almost all the criteria described
by Hindorf, plus distinctive carbon nutrition
characteristics. Bella (1994) noted that
mycelial growth of C. kahawae was inhibited
when cultured at 30°C, and considered that
this distinguished it from the other
Colletotrichum sp. found on berries in the form
of saprophytes, whose growth was not inhibited
at 30°C.
Symptoms
CBD is seen on Arabica coffee berries at almost
every stage of their development (photo 1).
However, only the symptoms seen on young
green berries enable an unequivocal diagnosis.
There are two types of characteristic
symptoms: “active” lesions and “scab” type
lesions.
So-called “active” lesions take the form of
small, slightly sunken brown patches, which
coalesce, leading to soft rot of the pulp and
seed. Under certain conditions of relative
humidity, pinkish acervuli appear in concentric rings on the surface of the patches and
release conidia, which spread the disease. The
berry subsequently dries out and turns black,
which makes it look like an empty bag. This is
characteristic and is a result of mummification, the final stage of the disease. In the event
of wind or rain, the mummified fruit falls off
the tree. The time taken for the fruit to fall
varies, but can be very short: seven to eight
days. The disease spreads via runoff water,
from berry to berry within a glomerule, then to
the branches and from tree to tree if the leaves
of neighbouring trees touch. People can also
inadvertently spread the disease in plantations.
Plantations, recherche, développement
153
154
INTEGRATED
CONTROL
“Scab” type lesions generally appear at the
pre-ripening stage or if the conditions do not
favour disease development. These lesions,
which are irregular in shape and develop
slowly, look slightly corky and are light beige in
colour. They are generally restricted to the surface of the fruits, and the internal tissues of
the berry are rarely affected. They do not have
any significant impact on production. This type of
lesion is closely linked to CBD, but the causal
agent has not yet been clearly identified.
Epidemiology
The spores of the pathogen require running
water in order to germinate. Epidemics are
therefore largely governed by climatic conditions, but it is the different physiological
stages of fruit development that determine the
phases of the epidemic.
Berries take 32 to 36 weeks to ripen.
Flowering is triggered around ten days after
the first rainy period following the dry season.
The disease develops in three stages, corresponding to the different stages of berry
swelling. For the first 4 to 5 weeks, the berries
remain the same size. This corresponds to the
“pinhead” stage, and there are no visible symptoms. Berry growth and the formation of the
endosperm, from weeks 5 to 24, correspond to
the most susceptible period, with peak susceptibility from weeks 13 to 18. Following this, as
the endosperm hardens, the susceptibility of
the berries stabilizes. From week 30 on, during
pre-ripening and ripening, the disease seems
to resume, but with no notable effect on production. At this stage, most of the lesions are
scabs (Muller, 1980; Mulinge,1970).
The seriousness of the disease is due to the
fact that the cool, rainy periods that favour
pathogen development coincide with the time
when the fruits are most susceptible.
In equatorial areas, characterized by two
rainy seasons (Kenya), the plant cycle includes
two flowering periods, and consequently two
crops. The fact that the stages when the
berries are susceptible to the disease overlap
increases the likelihood of there being a primary inoculum and thus extends the period
over which the disease is active. This makes
establishing control strategies a complex business, and calls for numerous fungicide treatments each year. Diseased berries from the
first flowering period serve to pass on the disease to those from the second period.
However, in zones with just one rainy season
and one flowering period such as Cameroon,
Malawi and Zimbabwe, the disease is only present
for a few months. We can only guess how the disease is maintained and transmitted from one season to the next. Work to isolate the pathogen on
the surface of mummified berries between two
Research and coffee growing
seasons or on semi-woody branches seems to suggest that these organs are the source of primary
inoculum.
In highland areas with lower temperatures
and higher rainfall, the disease has a greater
impact. In Cameroon, at 1 800 m above sea
level, crop losses are frequently between
50 and 60%, while the disease is only exceptionally seen in lowland areas, around 1 000 m
above sea level. Similar observations have been
made in other producing countries where
Arabica is grown at different altitudes (Kenya,
Tanzania).
The agro-ecological situations of coffee plantations have a significant influence on how epidemics develop (figure 1). The basic cycle of
an epidemic has been identified on an ecological macrozone level. However, environmental
microvariations within a plantation have a considerable impact on the extent of disease
development, although little is yet known
about this. For instance, the negative impact of
shading on disease development has been
demonstrated in Cameroon (Bieysse et al.,
1999). These studies also revealed the extent
of “physiological berry fall” in relation to growing conditions. Precise knowledge of the conditions favouring disease development and of the
phenological cycle of coffee trees should make
it possible to identify crop management
sequences and make recommendations tailored to different types of farms, with a view to
implementing plantation management strategies and minimizing phytosanitary treatments.
Integrated control
For several years now, research in Kenya has
concentrated on studying the microflora found
on the surface of berries and its possible role
in inhibiting Colletotrichum kahawae development (Masaba, 1991). The initial observations
suggest that in certain situations, in regularly
treated plantations, the epidemic flares up
again during the infectious period. Fungicides
are suspected of destroying the antagonistic
flora and thus creating conditions favouring
epidemic development. This work has led to
the isolation and production of antagonistic
microorganisms, and the first field trials are
now under way.
The long–term aim is to integrate the
concept of rational control into control strategies.
Study of pathogen diversity
Analysing the diversity and structure of a
pathogen population is an important factor in
understanding and exploiting resistance mechanisms with a view to implementing breeding
programmes. Several studies have been
conducted using various markers as neutral
markers, such as VCG (vegetative compatibility group) and RAPD (random amplified polymorphic DNA) and pathogenicity markers.
Vegetative compatibility groups
This technique, using fungi that multiply vegetatively (Fusarium, Pythium), helps to differentiate between pathogenic and non-pathogenic strains, identify races and differentiate
between isolates according to their geographical origin. It is based on the creation of
mutants that are deficient with respect to a
source of nitrogen (nitrate, nitrite or ammonium) that form a flat mycelium on selective
culture media. The mutants created are then
combined with one another. If two mutants are
complementary, their nuclei form a heterocaryon and the deficient function is restored,
which is reflected in the formation of an aerial
mycelium. The two mutants are thus complementary and compatible. They are judged to be
genetically similar and belong to the same
compatibility group.
Isolates can thus be classed in compatibility
groups, indicating a degree of genetic similarity.
Bella et al. (1998) analysed 39 isolates from
8 countries. The isolates from East Africa
proved to be compatible and made up a relatively homogeneous geographical population.
The isolates from Cameroon also formed a
homogeneous group. However, a few isolates
from East Africa resulted in partial and late
heterocaryosis with the isolates from
Cameroon. The different populations therefore
cannot be seen as independent, and these
observations suggest the existence of two relatively genetically similar sub-populations
whose nature and origin have yet to be determined. In this study, an isolate from Angola
that did not result in heterocaryosis with the
other isolates was considered to form a group
on its own.
At the Centro de Investigação das Ferrugens
do Cafeeiro (CIFC, Portugal), with a similar
group of isolates, Beynon et al. (1995)
concluded that there were several groups, but
an extended study led them to reconsider this
view, and they now consider that there is just
one group for Africa, comprising different subpopulations (Varzea, pers. comm.).
Molecular markers
RFLP (restricted fragment length polymorphism) techniques, analyses of mitochondrial
and ribosomal DNA and ITS1 sequencing
have been used to characterize the genetic
structure of Colletotrichum kahawae isolates.
Sreenivasaprasad et al. (1993) analysed
isolates primarily from East Africa, plus one
from Cameroon. The Colletotrichum kahawae
INTEGRATED
isolates proved to be a genetically homogeneous population, with the same origin, having
then spread to several African countries.
Sreenivasaprasad assumed that there had been
clonal multiplication of the species.
Analyses using RAPD of a collection of isolates from the whole range of producing countries, including numerous isolates from
Cameroon, were conducted to complete this
work. Bella et al. (1998) described a large
number of polymorphic markers between the
populations from East Africa and Cameroon,
reflecting high overall diversity and a distinction between the two populations. However,
the Nei allelic diversity values observed in the
East African and Cameroonian populations
were almost nil, reflecting very low withinpopulation diversity. This confirmed the primarily clonal multiplication of Colletotrichum
kahawae.
This analysis of RAPD markers demonstrated the genetic differentiation between the
two geographical populations and indicated
the existence of two “gene pools” within the
species Colletotrichum kahawae. This needs to
be taken into account in breeding strategies.
Pathogenicity characterization
Work on breeding resistant coffee trees and
characterizing resistance was initially done by
observing berry losses under natural conditions, since the percentage of infected berries
is an indicator of field resistance. However,
this type of observation has its limitations,
since it does not take account of climatic
microvariations within the canopy, the phenological cycle or production.
With a view to characterizing individual
resistance, methods of evaluating resistance in
quantitative terms are required to determine
plant resistance independently of agro-ecological conditions and to pre-select certain trees.
Bock (1956) developed an artificial inoculation test on detached berries and berries in the
field. It was routinely used by Nutman and
Roberts (1960) in Kenya. It enabled Van der
Graaf (1978 and 1981) to confirm the resistance observed in the field in Ethiopia.
However, it is not of much use, since the
expression of symptoms is closely linked to the
stage of berry development and climatic conditions. It has now been partly abandoned in
favour of a test on the hypocotyls of young
seedlings.
A test involving spraying the hypocotyls of
young coffee seedlings with a calibrated conidium suspension was developed by Cook (1973)
in response to breeders’ requirements, with a
view to pre-selection. A scale of 12 levels of
symptom intensity was determined with a view
to evaluating intensity and quantifying the dis-
CONTROL
ease. The test was adopted by breeders in
Kenya (Van der Vossen et al., 1976 et 1980),
Uganda and Ethiopia (Van der Graaf, 1978).
However, the correlations with field resistance
have yet to be determined precisely. There
have been various controversial interpretations
of the results (Van der Graaf, 1982; Dancer,
1986), but this test is still the most widely used
and has proved to be the most effective to date
(Anon., 2000).
Other types of tests involving different
organs (leaves, branch tips) were developed
by Cook (1973) but have never been widely
used.
The first results of work to characterize
pathogenicity were reported by Van der Vossen
and Walyaro (1980) for a sample of 200 isolates from different regions of Kenya, and
revealed that aggressiveness varied.
This study, and preliminary trials in
Cameroon (Gambin, 1994), were conducted
using only isolates representative of Cameroon.
The first observations made on a scale taking
account of pathogen diversity in different production zones were conducted outside the production zones, at CIFC in Portugal. Rodrigues
et al. (1991), working on a series of Catimor
hybrid coffee trees with isolates from Kenya,
Malawi and Angola, reported the existence of
differing reactions and suggested that there
may be physiological races of Colletotrichum
kahawae (Rodrigues et al., 1992). However,
these results have yet to be confirmed.
In Cameroon, artificial inoculations of young
seedlings (photo 2) were carried out by soaking the seedlings in a calibrated suspension of
conidia of around ten isolates representing the
range of aggressiveness and genetic diversity of
local pathogen populations. These inoculations
on a range of hosts comprising wild coffee
trees originating from Ethiopia demonstrated
that the susceptibility of the varieties and the
aggressiveness of the isolates varied, but failed
to demonstrate any specific reactions (Bella et
al., 1998).
At CIRAD in Montpellier, the analyses concerned a collection of isolates from the main
production basins of East Africa and
Cameroon, which were inoculated into a range
of genotypes representative of the diversity of
Arabica coffee (Charrier and Eskes, 1997) and
into Catimor hybrids. Some genotypes originated from the centre of origin of the host, in
Ethiopia, while others were Typica or Bourbon
type cultivated varieties.
Irrespective of the type of test and the range
of hosts used, the analyses demonstrated an
“isolate” effect and a “genotype” effect. These
two effects proved that there were differences
in expression of the pathogenicity of the isolates and in the level of resistance of the geno-
types used. “Isolate x genotype” interactions
were observed, although they accounted for
just 10% of the total variation or of the variation in the main factors (isolates and genotypes). They can therefore be considered weak
in relation to the isolate and genotype effects.
The origin of the interaction lay primarily in
the highly pathogenic isolates and only slightly
pathogenic isolates, which prevented any differentiation of genotypes. These isolates
caused extreme reactions at each end of the
scale of susceptibility, hence the interactions
observed. No specific reactions were identified,
but rather a variation in the aggressiveness of
the isolates (figure 2).
The nature of the interaction between
C. kahawae and C. arabica is therefore the
subject of much controversy and many different interpretations, reflecting the complex
phenomena at play and the difficulty of
analysing them. The narrow genetic base of the
species C. arabica could have hindered the
analysis of the relations between C. arabica
and C. kahawae, particularly if the tester genotypes chosen had proved to be too homogeneous. However, the analysis of the pathogenicity of the isolates was conducted on a
range of hosts covering this genetic diversity
and also that found among Catimor hybrids. As
far as we know at present, with the host range
used and the set of isolates tested, there is no
differential host with respect to C. kahawae
on which a specific reaction can be reproduced.
Through a series of artificial inoculations
with isolates from the different production
zones of Kenya on a range of genotypes,
Omondi et al. (2000) noted that there were no
physiological races, and observed only a variation in aggressiveness.
To conclude, the results of the evaluation of
pathogenicity failed to reveal any differential
reactions, but did demonstrate the variable
aggressiveness of the pathogen and different
levels of resistance in the host. This points to
the view that the expression of resistance in
Arabica coffee is non-specific and quantitative
with respect to C. kahawae. This resistance
may be governed by a limited number of genes,
as suggested by Van der Vossen and Walyaro
(1980). This variable aggressiveness also suggests that there may be a degree of selection
pressure based on this criterion, and prompts
us to stress the importance of the choice of isolates in early tests to evaluate resistance: they
have to be as representative of the pathogen
population as possible.
The resistance factors observed in the Timor
hybrid, which seem to come from the
canephora parent, need to be studied in more
detail, since C. canephora could be used as a
source of resistance factors.
Mai 2002
Plantations, recherche, développement
155
156
INTEGRATED
CONTROL
In the current context, the absence of specificity makes it possible to envisage the development of general, sustainable resistance under
certain conditions. Pre-selecting planting material
using artificial inoculation means choosing the
tester isolates very carefully, since they have to
represent the range of aggressiveness in the local
area. As the analysis of population structure
revealed differences between distant populations,
if the aim is indeed to breed for sustainable, stable
resistance, it is crucial to evaluate the planting
material with isolates representing the majority of
populations.
The evaluations of resistance using preselection tests need to be confirmed by field
evaluations of planting material performance
in different zones suffering from high parasite
pressure representing the “gene pools” of the
pathogen population.
Sources of resistance
As early as 1932 in Kenya, MacDonald noted that
the “Blue Mountain” and “Geisha” varieties had a
higher level of tolerance than the “French Mission”
cultivar used in most plantations. In Zaire, resistance was sometimes seen to be associated with
bronze coloured young leaves, which led to the
selection of trees called Local Bronze. In 1963,
Foucart and Brion confirmed the tolerance of
“Blue Mountain”, Jamaican and Kenyan varieties
and certain Local Bronze and Mbirizi lines (these
varieties were more like populations than lines,
since the planting material was not fixed). The
Jackson hybrid, an (arabica x liberica) x
(arabica) double cross initially created to introduce leaf rust resistance, proved to be tolerant
of CBD. In 1964, Firman identified the high level of
tolerance of Rume Sudan, a wild population
collected on the Boma plateau in eastern Sudan.
Fernie and Vermeulen (1966) also observed a high
level of tolerance in the Timor hybrid. The K7 variety proved to have good field tolerance, and is
widely used in the medium- and low-altitude areas
of Kenya. In Ethiopia, immediately after the arrival
of the disease in 1971, differences in the severity of
disease attacks were seen among wild coffee populations and on smallholdings (Robinson, 1974).
Resistance mechanisms
After initial selection work primarily based on field
observations, the first selection programmes aimed
at evaluating planting material and characterizing
resistance mechanisms really began in the early
1970s in Kenya, encouraged by Van der Vossen
(1976), and in Ethiopia (Van der Graaf, 1981) and
Cameroon (Bouharmont, 1992 and 1995). In
Research and coffee growing
Tanzania, a varietal creation programme using a
broad genetic base led to the creation of numerous
hybrids whose resistance has yet to be evaluated in
detail.
In Kenya, an analysis conducted by Van der
Vossen (1980) of resistance on segregated progenies using artificial inoculations of young seedlings
suggested that there may be specific resistance
genes: the recessive gene k found in both variety
K7 and in individuals of the Rume Sudan wild coffee population, the T gene in “Typica” type coffee
trees and the Timor hybrid, and the R gene in
Rume Sudan origins. The system described
prompted the hypothesis that resistance was governed by just a few genes. This work led to the
creation of the Catimor type hybrid Ruiru 11,
which combines resistance to leaf rust and to CBD.
However, distributing the variety to smallholders
ran up against seed production difficulties, since
artificial pollination is required. Moreover, the cup
quality of this introgressed Robusta variety is
poorer than that of traditional varieties, and it
thus fetches lower prices, which has hindered its
dissemination.
In Ethiopia, the focus from which the species
C. arabica spread, Robinson (1974) and Van der
Graaf (1981) observed every possible degree of
susceptibility in wild coffee populations and local
varieties, using artificial inoculations on detached
berries and in the field. They considered that the
resistance was quantitative, polygenic and not
specific. They selected the individuals with the
highest level of resistance for use as heads of lines.
In Cameroon, Bouharmont (1992) observed
that the Java variety performed quite well in the
field with respect to leaf rust and CBD. However,
the variety, which was produced by mass selection
although it is disseminated from seed gardens, is
not fixed and has a high degree of heterosis. This
may be one explanation for the variations in susceptibility seen in the field. Further selection of
this cultivar could be undertaken (Cilas et al.,
1998).
This work was conducted in different geographical zones with local varieties and pathogen populations, but without any precise knowledge of the
genetic diversity of Colletotrichum kahawae. It
prompted several hypotheses about the type of
resistance. The work now being done by CRF,
IRAD, CIFC and CIRAD, outside the production
zone in the case of the first two partners, should
enable a new approach and a more global analysis,
taking account of geographical specificities.
Exploitation of the resistance “genes” found in
Timor hybrids, trees from the Rume Sudan population and K7 could be optimized by using
molecular markers. Agwanda et al. (1997) identified RAPD markers associated with CBD resistance, particularly with the T gene. This type
of approach can facilitate the accumulation of
worthwhile genes in a cross and make it easier to
identify them more rapidly in segregated progenies, hence significantly shortening selection
cycles, which are a considerable bottleneck in
varietal creation that can last up to 15 years.
Conclusion
CBD on Arabica is a major disease due to the
crop losses it causes and the resulting fall in
income for growers. It is the main constraint on
the development of Arabica growing. For the
moment, it is restricted to Africa, but is a serious
threat to coffee growing worldwide, particularly
in Central and South America, where the dwarf
varieties used are susceptible and are planted at
high densities, hence could favour the development of the disease both in individual trees and
in whole plantations.
The control methods adopted make extensive
use of phytosanitary treatments and thus run
counter to the current trends among both
markets and consumers, who are increasingly
looking for quality products with no pesticide
residues. Moreover, the practice is extremely
costly for smallholders and environmentally
harmful.
Active research is under way to find control
strategies based on sources of sustainable resistance and on optimum management of the
Coffea arabica agrosystem, in the aim of controlling the disease.
The exploitation of resistance, particularly
through increased knowledge of pathogen diversity and the identification of wild C. arabica
individuals with a good level of tolerance from
the area from which the species spread, in
Ethiopia, looks promising. A research programme with European funding has been implemented jointly by African organizations and
countries outside the production zones. It led to
an early evaluation of the resistance of wild individuals to a range of isolates representative of
the known diversity of the pathogen, and to the
creation of arabica x arabica hybrids.
Another current study aimed at reducing the
impact of the disease has resulted in recommendations and crop management sequences
tailored to the different types of farms (degree of
intensification, crop management sequences, climatic conditions, plant architecture, etc), with a
view to cutting losses and also to reducing phytosanitary treatments.
LUTTE
Mai 2002
INTÉGRÉE
Plantations, recherche, développement
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