Facteurs responsables du succès de l`approvisionnement en

Transcription

RAPPORT DE
RECHERCHE-DÉVELOPPEMENT
NO14-13
Facteurs responsables du succès
de l’approvisionnement en naissain
de moules de qualité dans le bassin
du Havre Aubert aux Îles-de-la-Madeleine
François Bourque • Bruno Myrand
Nicolas Toupoint • Réjean Tremblay
Rédaction
François Bourque* et Bruno Myrand, chargés de projet
Merinov
Centre des Îles-de-la-Madeleine
Tél. : 418 986-4795
*Nouvelle coordonnées
Ministère de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation
Direction régionale des Îles-de-la-Madeleine
Tél. : 418 986-2098, poste 2807
[email protected]
Nicolas Toupoint et Réjean Tremblay
Institut des sciences de la mer
Université du Québec à Rimouski
Tél. 418 723-1986, poste 1705
Révision scientifique
Madeleine Nadeau, chargée de projet
Merinov
Tél. : 418 986-4795 poste 3229
[email protected]
Révision linguistique
Rita Jomphe
Merinov
Tél. : 418 986-4795, poste 3221
[email protected]
Mise en page
Julie Rousseau
Merinov
Siège social
Tél. : 418 368-6371, poste 1673
[email protected]
Décembre 2014
Les publications
Facteurs responsables du succès
de l’approvisionnement en naissain
de moules de qualité dans le bassin du
Havre Aubert aux Îles-de-la-Madeleine
Rapport de recherchedéveloppement no 14-13
François Bourque
Bruno Myrand
Nicolas Toupoint
Réjean Tremblay
Décembre 2014
Table des matières
1. Introduction .......................................................................................................................................................................... 1
2. Matériel et méthodes............................................................................................................................................................ 2
2.1 Inventaires des gisements........................................................................................................................................... 2
2.2 Ponte........................................................................................................................................................................... 4
2.3 Larves.......................................................................................................................................................................... 4
2.3.1 Apparition des larves........................................................................................................................................... 4
2.3.2 Qualité des larves pédivéligères et des post-larves............................................................................................ 5
2.4 Captage....................................................................................................................................................................... 5
2.4.1 Pic de captage..................................................................................................................................................... 5
2.4.2 Captage cumulé.................................................................................................................................................. 5
2.5 Conditions environnementales.................................................................................................................................... 5
2.5.1 Hydrographie....................................................................................................................................................... 5
2.5.2 Température de l’eau........................................................................................................................................... 6
2.5.3 Nourriture............................................................................................................................................................. 6
2.5.4 Nutriments........................................................................................................................................................... 6
2.6 Algues filamenteuses................................................................................................................................................... 6
3. Résultats.............................................................................................................................................................................. 6
3.1 Inventaires des gisements........................................................................................................................................... 6
3.2 Ponte........................................................................................................................................................................... 9
3.3 Larves.......................................................................................................................................................................... 9
3.3.1 Apparition des larves........................................................................................................................................... 8
3.3.2 Qualité des larves.............................................................................................................................................. 12
3.4 Captage..................................................................................................................................................................... 13
3.5 Conditions environnementales.................................................................................................................................. 13
3.5.1 Hydrographie..................................................................................................................................................... 13
3.5.2 Température....................................................................................................................................................... 15
3.5.3 Nourriture........................................................................................................................................................... 15
3.5.4 Nutriments......................................................................................................................................................... 16
3.6 Algues filamenteuses................................................................................................................................................. 16
4. Discussion.......................................................................................................................................................................... 18
4.1 Inventaire des gisements........................................................................................................................................... 18
4.2 Ponte......................................................................................................................................................................... 19
4.3 Larves........................................................................................................................................................................ 20
4.3.1 Apparition et provenance des larves................................................................................................................. 20
4.3.2 Qualité des larves.............................................................................................................................................. 21
4.4 Captage..................................................................................................................................................................... 21
4.5 Données environnementales..................................................................................................................................... 21
4.5.1 Hydrographie..................................................................................................................................................... 21
4.5.2 Température....................................................................................................................................................... 22
4.5.3 Nourriture........................................................................................................................................................... 22
4.5.4 Nutriments......................................................................................................................................................... 23
4.6 Algues filamenteuses................................................................................................................................................. 24
5. Conclusion générale.......................................................................................................................................................... 25
6. Recommandations............................................................................................................................................................. 27
iv
7. Remerciements.................................................................................................................................................................. 27
8. Références......................................................................................................................................................................... 27
Annexe 1................................................................................................................................................................................ 30
Annexe 2................................................................................................................................................................................ 33
Liste des tableaux
Tableau 1. Paramètres d’échantillonnage pour l’évaluation de la ponte en 2007, 2008 et 2009............................................. 4
Tableau 2. Résultats des inventaires réalisés sur les trois gisements de moules du bassin du Havre Aubert en 2001,
2007 et 2009........................................................................................................................................................... 7
Tableau 3. Concentrations moyennes et maximales en nutriments dans la lagune du Havre aux Maisons, entre la mi-mai
et la mi-octobre, de 2000 à 2007.......................................................................................................................... 23
Liste des figures
Figure 1. Le bassin du Havre Aubert présentant la zone de captage commercial et les gisements de moules...................... 3
Figure 2. Localisation du chenal, de la Rivière et du goulet de la Rivière au bassin du Havre Aubert.
Photo aérienne de 2010, source : Municipalité des Îles-de-la-Madeleine................................................................. 3
Figure 3. Distribution et densités des moules sur les gisements lors de l’inventaire de 2009. Le gisement de la Rivière
est le plus à l’ouest tandis que ceux du Goulet et du Gabillon sont respectivement à l’ouest et à l’est du chenal...7
Figure 4. Structure de tailles des moules sur les trois différents gisements du bassin lors des inventaires de 2001, 2007 et
2009. Les données sont distribuées en classes de taille de 5 mm (0-4,9 ; 5,0-9,9 ; 10-14,9 ….) qui sont
identifiées par la valeur moyenne de chaque classe................................................................................................ 8
Figure 5. Relation taille-âge des moules des trois gisements lors de l’inventaire de 2007. Chaque courbe de tendance
(exponentielle) explique entre 87-92 % de la variation observée des données (R2).............................................. 10
Figure 6. Évolution de l’indice gonadosomatique (IGS; moyenne ± s.e.) des moules des trois gisements du bassin du
Havre Aubert en 2007, 2008 et 2009...................................................................................................................... 10
Figure 7. Évolution de la proportion de gamètes matures dans le manteau (moyenne ± s.e.) des femelles issues des trois
gisements en 2007.................................................................................................................................................. 11
Figure 8. Évolution temporelle de l’abondance larvaire (moyenne ± s.e.) au site de captage commercial du bassin de
2007 à 2009............................................................................................................................................................ 11
Figure 9. Relation entre l’évolution de l’indice gonadosomatique (IGS) des moules des trois gisements et l’évolution
temporelle des larves au site de captage commercial du bassin de 2007 à 2009.................................................. 11
Figure 10. Proportion de larves pédivéligères (compétentes à la métamorphose) et post-larves (seulement en 2008
et 2009) échantillonnées parmi les larves au site de captage commercial en 2007, 2008 et 2009........................ 12
Figure 11. Évolution hebdomadaire de la proportion relative des acides gras polyinsaturés (PUFA), mono-insaturés
(MUFA) et saturés (SFA) chez les larves pédivéligères et les post-larves en 2007............................................... 12
(MUFA) et saturés (SFA) dans les post-larves en 2008.......................................................................................... 13
Figure 13. Évolution temporelle (moyenne ± s.e.) du ratio acides gras neutres : acides gras polaires chez les larves
pédivéligères et les post-larves au bassin en 2007 et seulement chez les post-larves en 2008............................ 13
Figure 14. Évolution temporelle du pic de captage (a) et du captage cumulé de naissain (b) (moyenne ± s.e.) au
cours des saisons 2007, 2008 et 2009................................................................................................................... 14
Figure 15. Évolution temporelle du niveau d’eau enregistré au bassin (A) et sa composante due à la marée (B) en 2007..14
Figure 16. Évolution temporelle du niveau d’eau enregistré au bassin (A) et sa composante due à la marée (B) en 2008...14
Figure 17. Évolution temporelle de la hauteur significative de la houle (moyenne des valeurs appartenant au tiers
supérieur des données enregistrées) en 2007........................................................................................................ 15
Figure 18. Évolution temporelle de la hauteur significative de la houle (moyenne des valeurs appartenant au tiers
supérieur des données enregistrées) en 2008. L’appareil a cessé ses enregistrements le 6 juillet 2008.............. 15
Figure 19. Estimation du débit d’eau qui passe par le goulet reliant le bassin à la mer en 2008. Débit positif = entrant ;
débit négatif = sortant.............................................................................................................................................. 15
v
Figure 20. Évolution journalière de la température moyenne de l’eau au site de captage commercial du bassin en
2007, 2008 et 2009................................................................................................................................................. 15
Figure 21. Évolution temporelle de la concentration (moyenne ± s.e.) en seston total (TPM) et organique (POM) au
bassin du Havre-Aubert en 2007, 2008 et 2009..................................................................................................... 16
Figure 22. Évolution temporelle de la qualité du seston en 2007, 2008 et 2009 indiquée par la proportion du contenu
organique du seston total (ratio POM : TPM).......................................................................................................... 16
(MUFA) et saturés (SFA) dans le seston en 2007, 2008 et 2009............................................................................ 17
Figure 24. Évolution temporelle de la concentration en nutriments (moyenne ± s.e.) au bassin du Havre Aubert en
2007 et 2008........................................................................................................................................................... 17
Figure 25. Évolution parallèle du captage cumulatif de moules sur les collecteurs et du recouvrement (moyenne ± s.e.)
des collecteurs par les algues filamenteuses au site de captage commercial en 2008 et 2009............................. 18
Figure 26. Température journalière moyenne enregistrée pendant la période de la présente étude (2007- 2009) en
comparaison avec la période 1991-1996 sauf 1992 (données non publiées)......................................................... 22
Figure 27. Pluie cumulée pendant l’été (mai-août) entre 2000 et 2012. En rouge, les années où le recrutement de
jeunes moules fut déficient. Données tirées d’Environnement Canada.................................................................. 23
Figure 28. Relation entre la quantité de pluie cumulée tombée entre mai et août aux Îles-de-la-Madeleine et la
concentration moyenne en nitrites/nitrates dans la lagune du Havre aux Maisons entre 2000 et 2007. Les
données de pluviosité proviennent d’Environnement Canada et celle des nutriments de l’Observatoire global
du Saint-Laurent...................................................................................................................................................... 24
Figure 29. Évolution parallèle du captage cumulatif de moules sur les collecteurs et du recouvrement des collecteurs
par les algues filamenteuses au site de captage commercial du bassin du Havre Aubert en 2005,
2006 et 2010........................................................................................................................................................... 25
Liste des photos
Photo 1. Gros plan d’un collecteur de moules récupéré le 8 juillet 2008............................................................................... 18
Photo 2. Gros plan d’un collecteur de moules récupéré le 22 juillet 2008. On peut apercevoir les jeunes moules
attachées sur les filaments d’algues....................................................................................................................... 18
vi
On doit citer ce document comme suit : BOURQUE, F. , B. Myrand, N. Toupoint et R. Trembaly. 2014. Facteurs responsables du succès de l’approvisionnement en naissain de moules de qualité dans le bassin du Havre Aubert aux Îles-de-laMadeleine. Merinov, Rapport de R-D no 14-13. 33 p.
Résumé
Bien que l’approvisionnement en naissain de moules soit
généralement fiable depuis le début des années 1990 au
bassin du Havre Aubert (Îles-de-la-Madeleine, Québec), de
très mauvais taux de captage furent enregistrés au cours des
saisons 2004 et 2006. Six hypothèses ont été soulevées pour
expliquer les raisons de ces insuccès : le déclin de la population des géniteurs, l’échec de la reproduction, l’exportation
des larves hors du site de captage, la mauvaise qualité lipidique des larves, les conditions environnementales contraignantes et la prolifération d’algues filamenteuses. C’est afin
d’infirmer ou de confirmer ces hypothèses que, de 2007 à
2009 inclusivement, ce projet a été réalisé. Les deux facteurs
qui semblent influencer le plus le succès de captage au bassin
sont (1) la capacité de production de larves, en lien direct
avec l’état de la population de géniteurs et (2) la prolifération occasionnelle d’algues filamenteuses sur les collecteurs.
Les autres facteurs ne sont pas rejetés pour autant, mais les
données recueillies ne permettent pas de les accuser avec
certitude. Des recommandations sont proposées à l’industrie
pour diminuer les risques d’un approvisionnement insuffisant.
Abstract
Although mussel spat supply has generally been reliable
since the early 1990s in the Havre Aubert lagoon (Magdalen
Islands, Québec), very poor settlement rates were recorded
there in the 2004 and 2006 seasons. Six hypotheses have
been put forward to explain this lack of success: a decline
in broodstock population; reproduction failure; the export of
larvae from the collection site; poor lipid quality in the larvae;
difficult environmental conditions; and the proliferation of
filamentous algae. This study was conducted from 2007 to
2009 to confirm or rule out each of these hypotheses. The
two factors that appear to have the most influence on settlement success in the lagoon are (1) larval production capacity
directly connected to the condition of broodstock and (2) the
occasional proliferation of filamentous algae on the collectors. The other factors have not been eliminated, but based
on the data gathered they cannot considered causes with any
certainty. Recommendations have been made to the industry
to reduce the risks associated with insufficient spat supply.
Merinov, Rapport de R-D no 14-13
vii
1. Introduction
Hypothèse # 3 : Exportation des larves hors du site de captage
Le bassin du Havre Aubert (BHA) est le principal site de
captage pour les mytiliculteurs des Iles-de-la-Madeleine
depuis le début des années ‘90. Le naissain de moules
(Mytilus edulis L. 1758) qui y est récupéré est considéré de
qualité supérieure que celui capté dans les autres lagunes
côtières des Îles. D’une part, ses caractéristiques génétiques
particulières, soit une hétérozygotie élevée (Tremblay et al.
1998a; b), le rendent plus résistant aux divers stress environnementaux (Myrand et al. 2002) et aux mortalités massives
qui peuvent s’ensuivre (Myrand et al. 2000). D’autre part, un
réchauffement hâtif et plus important de ce petit plan d’eau
(surf. = 3 km², prof. = 4 m ; Bourque et al. 2004; Toupoint et
al. 2012) induit une ponte plus hâtive des géniteurs que les
jeunes moules croissent plus vite que dans les autres plans
d’eau (Roussy et Myrand 1998; Moisan et al. 2012; 2013).
Finalement, la ressource trophique (plancton) y est disponible
en concentration supérieure aux autres lagunes (données
non publiées), ce qui contribue aussi à l’accélération de la
croissance larvaire et post-larvaire.
Les larves de moules demeurent 3-4 semaines dans la
colonne d’eau où elles poursuivent leur développement avant
de se fixer sur un substrat et de se métamorphoser en postlarves. Disposant d’une capacité limitée à se déplacer dans
la colonne d’eau, les larves pourraient, au gré des courants,
être exportées hors de la zone commerciale de captage, voire
hors de la lagune. Un modèle de circulation (excluant l’effet
du vent) réalisé par Koutitonsky et Booth (1996) à partir de
mesures faites à l’automne (17 octobre-23 novembre 1995)
indique que les courants peuvent atteindre 5-10 cm/s à proximité du site commercial de captage lors des grandes marées.
Comme la bordure du site de captage commercial est située à
environ 100 m du goulet qui relie le BHA à la mer, un courant
de cette vélocité orienté vers le goulet pourrait théoriquement
y entraîner les larves en 15-30 minutes à peine.
Bien que l’approvisionnement en naissain soit généralement
fiable au BHA, de très mauvais taux de captage furent enregistrés au cours des saisons 2004 et 2006. Non sans raison,
les mytiliculteurs s’inquiétaient quant à la récurrence de tels
évènements, car sans approvisionnement abondant et fiable
en jeunes moules, leur production était hypothéquée. Dès
lors, la sécurisation de l’approvisionnement a été identifiée
par les mytiliculteurs madelinots comme leur principale priorité, justifiant ainsi la mise en place du présent projet dès le
printemps 2007.
Face à un manque de connaissances de base sur les
facteurs influençant le succès de captage au BHA, il était
difficile de déterminer si l’on pouvait agir et, si oui, comment ?
Six grandes hypothèses ont été avancées pour expliquer les
échecs du captage de naissain au bassin; hypothèses qu’il
fallait examiner en parallèle afin de les discriminer les unes
des autres.
Hypothèse # 1 : Déclin de la population de géniteurs
Des inventaires réalisés en 1997, 1999 et 2001 (Bourque et
al. 2004) ont montré que les populations présentes étaient
abondantes et ne suscitaient pas d’inquiétude, mais aucun
inventaire n’avait été réalisé depuis ce temps. Peut-être les
populations avaient-elles décliné depuis ?
Hypothèse # 2 : Échec de la reproduction
Peu importe l’abondance des géniteurs, les conditions prévalant au BHA peuvent influencer le succès de la reproduction. Comparativement à une ponte massive et soudaine,
une série de pontes partielles (dribbled spawning) induirait
une désynchronisation de l’émission des gamètes mâles et
femelles, hypothéquant ainsi le succès de fertilisation des
œufs. Un mauvais captage peut donc coïncider avec une
année caractérisée par des pontes partielles, à l’instar du
pétoncle géant (Placopecten magellanicus G. 1791) dont le
succès de captage annuel est intimement relié à la nature du
patron temporel de la ponte (Cyr 2012).
Hypothèse # 4 : Mauvaise qualité lipidique des larves
Les processus importants du développement dont la fixation-métamorphose des larves compétentes en post-larves
sont dépendants du contenu lipidique des larves (Harii et al.
2007). En effet, la métamorphose est très consommatrice en
énergie et requiert l’accumulation de réserves énergétiques
endogènes suffisantes pour la réaliser (Pernet et al. 2003b).
Les lipides neutres, et particulièrement les triacylglycérols
(TAG), constituent les réserves énergétiques primaires chez
les jeunes bivalves ; ils s’accumulent dans les tissus lorsque
la ressource trophique est abondante et sont utilisés lors d’un
stress trophique ou d’une étape critique du développement,
comme la métamorphose (Holland 1978). Les lipides sont
majoritairement composés d’acides gras, dont la composition
influe sur la performance des organismes. En particulier, les
acides gras polyinsaturés (PUFA), et notamment les acides
gras essentiels (EFA), sont nécessaires pour la survie et la
croissance (Delaunay 1993 ; Sargent et al. 1995 ; Parrish
2009).
Chez les invertébrés marins, la composition en acides gras
repose majoritairement sur une incorporation sélective à
partir de la ressource trophique (Marty et al. 1992). Ainsi, les
conditions nutritionnelles auxquelles sont soumises les larves
durant leur développement influencent directement leur
condition physiologique. Les larves doivent donc compter sur
une diète à forte valeur énergétique afin d’atteindre le stade
de compétence (pédivéligère), de se fixer sur le substrat, et
d’assurer la phase très énergivore qu’est la métamorphose
(Pernet et al. 2004; 2005).
Trottet et al. (2007) ont démontré que la nourriture des moules
dans les grandes lagunes des Îles-de-la-Madeleine était très
variable durant l’été et qu’elle était principalement constituée
de microzooplancton (petits organismes de type cilié de moins
de 20 µm). En fait, les microalgues ne deviennent dominantes
qu’à quelques reprises pendant l’été, i.e. lors des blooms
de diatomées. Or, ces diatomées sont essentielles pour le
développement des larves car, contrairement au microzooplancton, elles sont riches PUFA et EFA (Pernet et al. 2003a).
Dans l’hypothèse que le patron de production planctonique
puisse être similaire au BHA, un déphasage (mismatch) entre
le cycle de production de la nourriture (quantité et/ou qualité)
et le cycle de production larvaire pourrait donc expliquer un
faible succès de recrutement. La dominance de microzooplancton pourrait occasionner un retard de développement
1
larvaire et, par conséquent, un faible succès de métamorphose en juvéniles en raison d’une carence alimentaire en
éléments essentiels. De surcroît, une plus longue période de
vie larvaire planctonique entraînerait une augmentation de la
mortalité due à la prédation et à la dispersion et, de fait, une
diminution du succès de recrutement sur les collecteurs.
neige. Toutefois, la partie principale du bassin est peu affectée par ces apports puisqu’à quelques mètres du goulet de la
Rivière, la salinité est comparable à l’ensemble du plan d’eau
principal soit autour de 29-30 ppm. Ces mesures sont similaires à celles mesurées dans les autres lagunes (données
non publiées).
Hypothèse # 5 : Conditions environnementales contraignantes
Le bassin est relié à la mer par une seule ouverture, soit un
chenal étroit localisé dans sa partie méridionale (Figure 2).
Selon Koutitonsky et Booth (1996), la largeur maximale du
chenal est de 50 m et sa profondeur varie entre 1,5 et 3 m.
La localisation de ce dernier varie quelque peu dans le temps
(Koutitonsky et Booth 1996). Le chenal se divise en deux
à trois bras à l’entrée du bassin et on y retrouve quelques
hauts-fonds. En 2010, le bras occidental était le plus important (Figure 2).
La température de l’eau au BHA dépasse maintenant les
20 °C pendant des périodes de plus en plus longues. Ces
températures stressantes pour les larves (Lutz et Kennish
1992) influencent peut-être le succès de fixation, particulièrement au moment de la métamorphose qui constitue déjà une
phase très stressante pour la larve. En effet, cette dernière
subit d’importants changements morphologiques tout en
étant incapable de s’alimenter (Bayne 1976).
Hypothèse # 6 : Prolifération d’algues filamenteuses
Les deux années de mauvais captage au BHA en 2004 et
2006 ont coïncidé avec une colonisation accrue d’algues
vertes filamenteuses du genre Enteromorpha sur les collecteurs au cours de l’été (François Bourque ; obs. pers.). Ces
algues pourraient donc empêcher une fixation et/ou une
rétention adéquate des jeunes moules. Des observations
préalables ont montré que le naissain fixé sur les collecteurs
avant la colonisation algale serait susceptible de migrer sur
la fronde des algues une fois celles-ci installées. De plus, le
naissain se fixant après la colonisation algale s’attacherait
directement sur les frondes déjà présentes en abondance
sur les collecteurs. Plus tard, les algues se détacheraient des
collecteurs sous le poids des jeunes moules qui ont poursuivi
leur croissance, et tomberaient vers le fond en entraînant
les moules avec elles. Les mytiliculteurs de l’Île-du-PrinceÉdouard ont aussi fait face à des problèmes croissants de
captage en raison de la prolifération de ces algues vertes sur
les collecteurs dans les mêmes années (Johnston 2004).
Les objectifs de ce projet étaient donc (1) d’examiner en parallèle plusieurs hypothèses pouvant expliquer les insuccès de
plus en plus fréquents du captage au bassin du Havre Aubert,
(2) de faire le point sur la ou les causes les plus probables de
ces insuccès, et (3) de proposer, si possible, des stratégies
pour assurer le meilleur succès de captage possible. L’étude
fut menée sur une période de trois ans afin d’intégrer la variabilité interannuelle inévitable en milieu naturel.
2. Matériel et méthodes
L’étude s’est déroulée au bassin du Havre Aubert (BHA,
Figure 1), un plan d’eau peu profond (profondeur maximale
de 3,5-4,0 m) et de dimensions réduites, soit environ 3 km2
(Bourque et al. 2004). Ce plan d’eau est soumis à un régime
microtidal puisque l’amplitude moyenne de la marée n’est
que d’environ 0,3 m (Toupoint et al. 2012). Compte tenu de la
faible importance des marées, le vent a un impact majeur sur
la circulation de l’eau (Koutitonsky et Booth 1996). Globalement, les vents dominants soufflent du sud-ouest en période
estivale (Paré 1976).
Les apports totaux d’eau douce au bassin n’ont jamais
été quantifiés mais semblent relativement limités. Le principal émissaire est situé dans la partie ouest du bassin. À
cet endroit, quelques cours d’eau se jettent dans le bras
du bassin dénommé la Rivière (Figure 2). L’eau y devient
saumâtre principalement au printemps lors de la fonte de la
Le substrat du bassin est constitué de sédiments fins dans
les zones plus profondes tandis qu’à faible profondeur, il est
majoritairement formé de sable recouvert d’herbiers à zostère
(Zostera marina) par endroits. La population naturelle de
moules est retrouvée à faible profondeur, essentiellement à
moins de 1 m, et elle est concentrée dans trois zones, toutes
localisées du côté sud du bassin : soit d’ouest en est, les
gisements de la Rivière, du Goulet et du Gabillon (Figure 1),
dont la localisation est assez stable dans le temps (Bourque
et al. 2004). Il n’y a pas de moulière en tant que telle (banc de
moules sur substrat meuble), les moules se retrouvent plutôt
seules ou en petits groupes, généralement attachées aux
tiges de zostère. Une situation similaire a été décrite dans la
Mer Baltique (Reusch et al. 1994). Cependant, les moules du
gisement de la Rivière font exception puisqu’elles sont plutôt
enfouies dans une épaisse couche de vase anoxique. À notre
connaissance, aucune population naturelle n’est établie en
mer dans le secteur adjacent au bassin, et les échanges
avec l’extérieur sont considérés comme limités. Il est ainsi
présumé que ce sont les moules présentes à l’intérieur du
bassin qui soutiennent la production larvaire locale, et donc
le captage commercial de naissain.
La partie la plus profonde du bassin, localisée à l’est, est
réservée pour le captage commercial de jeunes moules.
Cette zone mytilicole couvre une superficie d’environ 33 ha.
Les collecteurs de moules (cordes de polypropylène) y
sont installés en début d’été, vers la mi-juin, et récupérés
à l’automne. Les millions de jeunes moules fixées sur les
collecteurs sont ensuite boudinées puis transférées vers les
grandes lagunes pour la suite du cycle de production (grossissement). Elles sont donc exportées hors du bassin avant
d’avoir pu se reproduire et ainsi contribuer au maintien de la
population locale.
2.1 Inventaires des gisements
Des inventaires des gisements de moules du bassin ont été
réalisés en 1997, 1999 et 2001 (Bourque et al. 2004). L’inventaire de 2001 servira de point de comparaison avec ceux
réalisés en 2007 et 2009, dans le cadre de la présente étude.
La procédure d’inventaire et de traitement des données a été
décrite par Bourque et al. (2004) et Bénard-Déraspe (2012).
En voici les grandes lignes.
Les inventaires ont eu lieu à l’automne (septembre-octobre)
afin de pouvoir estimer le succès de recrutement de l’année
en cours. Un échantillonnage systématique fut effectué sur
Facteurs responsables du succès de l’approvisionnement en naissain de moules de qualité dans le bassin du
2
Figure 1. Le bassin du Havre Aubert présentant la zone de captage commercial et les gisements
de moules.
Figure 2. Localisation du chenal, de la Rivière et du goulet de la Rivière au bassin du Havre
Aubert. Photo aérienne de 2010, source : Municipalité des Îles-de-la-Madeleine.
3
une grille orthogonale géoréférencée d’une maille de 20 m,
couvrant la totalité des gisements. L’échantillonnage fut
conduit à chaque intersection de la grille, en prélevant à
chaque point les moules présentes dans un rondrat (cercle
métallique) de 0,25 m2. Les limites d’un gisement ont été définies lorsqu’aucune moule n’était trouvée dans trois échantillons successifs le long d’un transect. Des prospections ont
été menées hors des gisements afin d’identifier la présence
possible d’autres regroupements de moules, mais sans
succès.
L’évaluation de la superficie de chaque gisement fut déterminée pour chaque année d’inventaire. Tous les points échantillonnés ont été projetés sous la forme d’un graphique de
nuage de points à l’aide du logiciel Excel. Par la suite, les
points périphériques ont été reliés entre eux afin de créer un
polygone n’ayant aucun côté concave, déterminant les limites
du gisement. Chaque point échantillonné fut associé à une
superficie de 400 m2 (maille de 20 m), et il fut déterminé que
les zones adjacentes aux limites du gisement avaient une
superficie de 200 m2. C’est donc en additionnant le nombre
de zones de 400 m2 à celles de 200 m2 que la superficie de
chaque gisement a pu être évaluée.
Chaque année, le suivi de la ponte a commencé à la mi-mai
(Tableau 1) pour se poursuivre jusqu’en juillet (10-30 juillet
selon les années). Les trois gisements (Goulet, Gabillon et
Rivière) ont été examinés en 2007 et 2008 tandis que seuls
les deux premiers ont été échantillonnés en 2009 (Tableau 1).
Le suivi du gisement de la Rivière a été abandonné en raison
de sa faible contribution à la production de larves, une décision basée sur la faible abondance des gamètes dans les
gonades mesurée en 2007 (voir section des résultats).
À chaque échantillonnage, vingt moules > 50 mm étaient
prélevées aléatoirement sur chacun des gisements à l’aide
d’un râteau en vue de la détermination de l’IGS. La taille
moyenne des moules a donc varié d’année en année et d’un
gisement à l’autre (Tableau 1). Habituellement, les moules du
Goulet étaient plus petites que les autres.
Tableau 1. Paramètres d’échantillonnage pour l’évaluation
de la ponte en 2007, 2008 et 2009.
Années
Périodes
d’échantillonnage
Gisements échantillonnés
(limite des tailles moyennes)
Goulet (53-57 mm)
Au laboratoire, tous les individus ont d’abord été dénombrés et mesurés (± 0,01mm), puis stockés au congélateur.
La masse sèche des tissus (biomasse) fut évaluée sur 30
individus représentatifs des gammes de taille observées dans
chacun des gisements après un passage de 72 h dans une
étuve à 65 °C. Les valeurs ont permis d’établir une équation logarithmique taille-masse sèche, à partir de laquelle fut
évaluée la biomasse de chaque moule échantillonnée.
2007
14 mai-30 juillet
Gabillon (64-67 mm)
Rivière (73-77 mm)
Goulet (59-67 mm)
2008
15 mai-10 juillet
Gabillon (69-77 mm)
Rivière (59-78 mm)
Goulet (54-68 mm)
L’abondance ou la biomasse totale d’un gisement (Y) a pu
être évaluée à l’aide de la formule de Cochran (1977) :
Y = Ny
N : nombre d’échantillons possibles sur tout le gisement.
(N= aire du gisement/surface d’un échantillon)
y : abondance ou biomasse moyenne par échantillon
calculée en considérant tous les échantillons (intégrant
les 0)
Une attention particulière a été apportée aux moules < 15 mm
qui représentent en grande majorité les individus provenant
du recrutement de l’année (Bourque et al. 2004).
En 2007, 27-50 moules de chaque gisement, couvrant l’ensemble du spectre des tailles présentes, ont été utilisées pour
déterminer la relation taille-âge à partir de l’examen des stries
internes (Bourque et al. 2004). Trois lectures indépendantes
ont été faites par trois personnes différentes, et la moyenne
des trois lectures a été retenue.
Les résultats d’inventaire présentés ici sont essentiellement
tirés du rapport de Bénard-Déraspe (2012).
2009
15 mai-23 juillet
Gabillon (67-71 mm)
En 2007, l’état des gamètes a été quantifié de façon plus
spécifique. À chaque échantillonnage, l’un des deux lobes du
manteau de dix femelles par gisement a été disséqué puis
placé dans du fixatif de Davidson en attendant la poursuite
des procédures histologiques décrites succinctement dans
Belvin et al. (2008). Trois sections de 5 µm d’épaisseur ont
été prélevées dans chaque lobe du manteau à l’aide d’un
microtome et fixées sur une lame d’histologie. Dix champs ont
ensuite été examinés au microscope (grossissement jusqu’à
1 000 X) sur chacune des trois sections pour un total de 60
champs par moule. L’aire totale des tissus ainsi que l’aire
occupée par les gamètes matures et les gamètes atrésiques
(en dégénération) ont été mesurées à l’aide d’un système de
traitement d’images Leica®. Pour chaque femelle, il était alors
possible de quantifier l’aire du manteau occupé par chaque
type de gamètes.
2.3 Larves
2.3.1 Apparition des larves
2.2 Ponte
La ponte a été suivie pendant les trois années de l’étude en
examinant, chez les géniteurs, l’évolution hebdomadaire de
l’indice gonadosomatique (IGS) défini comme le ratio masse
sèche du manteau (= gonade)/masse sèche des autres
tissus. La masse sèche était obtenue après un passage de
72 h dans une étuve à 65 °C.
Un suivi de l’abondance des larves a été réalisé chaque
année à trois stations au site de captage du bassin. Deux
fois par semaine (tous les 3-4 jours), environ 1 000 L d’eau
étaient pompés à chaque station et la présence larvaire quantifiée selon la procédure décrite dans Aucoin et al. (2004) et
Moisan et al. (2013). Chaque année, le suivi larvaire a été
réalisé de la mi-mai (15-19 mai) à la mi-août (8-13 août).
4
Le stade de développement larvaire a aussi été examiné au
microscope et classé en trois catégories selon l’évolution
morphologique :
1.
larves véligères ;
2.
larves pédivéligères, compétentes pour la fixation ;
3.
post-larves,
remises
en
suspension
après
la
fixation/métamorphose
(dérive bysso-pélagique ; voir revue dans Toupoint
2012).
La distinction entre larves véligères et pédivéligères a été
faite pendant les trois années de l’étude tandis que l’évaluation de la présence des post-larves dans les échantillons n’a
été réalisée qu’en 2008 et 2009.
2.3.2 Qualité des larves pédivéligères et des
post-larves
La qualité des larves pédivéligères et des post-larves a été
évaluée sur une base hebdomadaire en 2007, entre le 25 juin
et le 6 août, à partir du moment de l’apparition des larves
compétentes (pédivéligères) dans la colonne d’eau. En 2008,
seule la qualité des post-larves a été documentée, mais sur
une base plus serrée, i.e. tous les 3-4 jours entre le 30 juin
et le 3 août. Pour ce faire, des lots de 60 à 400 larves pédivéligères et post-larves provenant de la colonne d’eau et de
collecteurs expérimentaux, respectivement, ont été triées et
isolées manuellement avant d’être fixées pour une évaluation
ultérieure de leur qualité via l’analyse de leur contenu lipidique (acides gras). Les détails des protocoles et analyses,
ainsi que l’ensemble des résultats sont fournis dans la thèse
de doctorat de Toupoint (2012).
Seuls les résultats les plus éclairants dans le contexte de
cette étude seront présentés ici. L’état des réserves énergétiques des larves et post-larves de moule est évalué
et présenté sous la forme du ratio acides gras de la fraction neutre : acides gras de la fraction polaire (AGN : AGP)
puisque les lipides neutres, et particulièrement les triacylglycérols, constituent les réserves énergétiques primaires tandis
que les lipides polaires sont, quant à eux, impliqués au niveau
structural et métabolique. La qualité globale est exprimée par
la composition relative en acides gras polyinsaturés (PUFA),
mono-insaturés (MFA) et saturés (SFA).
2.4 Captage
Le succès de captage fut caractérisé au cours des trois années
de l’étude en menant des échantillonnages sur des collecteurs de polypropylène (longueur = 1,35 m). Des collecteurs
ont été immergés sur de courtes périodes (3 jours – 2 sem.)
afin d’étudier au cours de la saison les variations temporelles
de l’intensité de la fixation (pic de captage). D’autres ont été
laissés plus longtemps afin de dresser un état des lieux du
recrutement à plusieurs temps t de la saison, et donc de
statuer sur l’efficacité du captage (captage cumulé).
2.4.1 Pic de captage
En 2007, cinq collecteurs ont été immergés chaque semaine
à deux endroits au site de captage commercial (n = 10) pour
une période de deux semaines entre le 29 mai et 7 août.
Après leur récupération, deux échantillons d’environ 15 cm
de longueur étaient prélevés sur chaque collecteur, soit un
dans la partie supérieure et l’autre dans la partie inférieure.
Toutes les moules étaient récupérées et dénombrées.
La stratégie pour identifier le pic de captage a changé en
2008. Trois collecteurs étaient immergés pour de courtes
périodes (3-5 jours) à trois sites différents au site de captage
commercial. Dès leur retrait, ils étaient remplacés par d’autres
collecteurs pour une durée similaire. Contrairement à 2007, il
n’y a pas eu de superposition entre deux périodes d’immersion successives, et toutes les moules fixées sur les collecteurs ont été prélevées et dénombrées. La période couverte
fut du 5 juin au 18 août.
En 2009, la procédure a été sensiblement la même qu’en
2008 si ce n’est que les collecteurs étaient immergés pendant
une période d’une semaine, et que l’intensité du captage fut,
tel qu’en 2007, évaluée à partir de deux échantillons de 15 cm
par collecteur. La période couverte fut du 8 juin au 24 août.
Les résultats sont présentés en termes de nombre de
moules fixées par mètre de collecteur et par jour d’immersion (ind./m/j), permettant ainsi de pondérer les résultats en
fonction de la taille des échantillons, mais aussi de la durée
d’immersion des collecteurs.
2.4.2 Captage cumulé
En 2007, 65 collecteurs ont été immergés à la fin mai à deux
différents sites dans la zone de captage commercial pour un
total de 130 collecteurs. Cinq collecteurs étaient récupérés à
chaque site et remplacés par de nouveaux à une fréquence
hebdomadaire (n = 10), et ce pendant treize semaines consécutives, soit entre le 5 juin et le 28 août. Après leur récupération, deux échantillons d’environ 15 cm de longueur étaient
prélevés sur chaque collecteur, soit un dans la partie supérieure et l’autre dans la partie inférieure. Toutes les moules
étaient récupérées et dénombrées.
En 2008 et 2009, 45 collecteurs ont été immergés au début
juin à trois différents sites de la zone de captage commercial pour un total de 135 collecteurs. Chaque semaine, 3
collecteurs ont été récupérés sur chaque site (n = 9), et ce du
10 juin au 30 septembre 2008 et du 15 juin au 21 septembre
2009. Après leur récupération, les collecteurs étaient traités
comme en 2007.
2.5 Conditions environnementales
2.5.1 Hydrographie
Différents appareils océanographiques ont été installés au
bassin en 2007 et 2008 : vélocimètres ADV Nortek®, marégraphes Coastal Leasing® et Anderaa®, profileurs ADCP
Aquadrop® et Argonaut-XR Sontek Nortek®, et CTD Seabird®.
Ces appareils ont permis de déterminer les caractéristiques hydrographiques prévalant au bassin. Cependant, les
données obtenues n’ont pas pu être interprétées aussi finement qu’espéré en raison de l’absence d’un océanographe
physicien disponible. Ce seront surtout les données enregistrées au site commercial de captage qui seront examinées, et
ce de manière très générale. Des données enregistrées en
2008 dans le bras occidental du goulet (le plus important) qui
relie le bassin à la mer seront aussi présentées. Les figures
présentées ont été récupérées d’un rapport préliminaire
5
contenant les données fournies par les différents appareils,
ce qui explique l’hétérogénéité de certaines figures.
2.5.2 Température de l’eau
En 2007 et 2008, un vélocimètre ADV Nortek® muni d’une
sonde de température à enregistrement continu (1 mesure/
heure) a été mouillé au site de captage commercial. En 2009,
un thermographe à enregistrement continu (1 lecture/ heure)
a été suspendu à une ligne de captage au site commercial.
L’appareil était localisé à environ 2 m de la surface. La durée
d’immersion des appareils a varié d’une année à l’autre.
Le nombre de degrés-jours > 20 °C, c’est-à-dire la somme
cumulée des °C au-delà de 20 °C, a été calculé pour chaque
année afin de caractériser l’intensité du stress thermique subi
par les larves de moules à partir de cette température (Lutz
et Kennish 1992).
2.5.3 Nourriture
La quantité de nourriture disponible a été évaluée au site de
captage commercial à partir de la concentration en seston
total (TPM) et organique (POM) selon la procédure décrite
par Aminot et Chaussepied (1983). En 2007, des échantillons
d’eau ont été prélevés sur une base hebdomadaire, entre le
10 mai et le 6 août, à deux endroits au site de captage. En
2008 et 2009, les échantillons ont été prélevés à trois sites et
à une fréquence bihebdomadaire. En 2008, l’échantillonnage
s’est déroulé entre le 15 mai et le 18 août tandis qu’en 2009,
ce fut entre le 25 mai et le 13 août.
En 2007, le seston a été évalué à partir du matériel préfiltré
permettant d’éliminer toutes les particules retenues sur un
tamis de 80 µm. Un ajustement a été effectué à partir de 2008
lorsque les mailles du tamis ont été réduites à 20 µm afin de
mieux tenir compte de la taille limitée (< 25 µm) des particules
ingérées par les larves de moules (Raby et al. 1997). Donc,
dans l’hypothèse d’une production équivalente au cours des
trois années, la quantité de seston mesurée devrait être plus
importante en 2007 qu’en 2008 et 2009.
La qualité du seston a aussi été évaluée sur la base de sa
composition relative en acides gras polyinsaturés (PUFA),
mono-insaturés (MFA) et saturés (SFA). En 2007, des
dosages hebdomadaires ont eu lieu entre le 25 juin et le
6 août. En 2008, les dosages ont eu lieu entre le 30 juin et le
3 août tandis qu’en 2009, ce fut entre le 29 juin et le 10 août.
Les détails du protocole et des analyses sont fournis dans
Toupoint (2012).
2.5.4 Nutriments
En 2007, des échantillons d’eau ont été prélevés sur une
base hebdomadaire à deux endroits au site commercial de
captage pour caractériser la présence des nutriments nécessaires à la croissance des algues: nitrites/nitrates, phosphates et silicates. Les détails de la procédure d’échantillonnage et d’analyse sont décrits dans Tita et Bourque (2007).
En 2008, l’échantillonnage a été réalisé à une intensité plus
importante que l’année précédente : trois stations du site de
captage commercial tous les 3-4 jours. Aucune mesure de
nutriment n’a été réalisée en 2009.
2.6 Algues filamenteuses
En 2007, les collecteurs utilisés pour quantifier le captage
cumulatif de jeunes moules (voir section 2.4.2) ont été examinés pour quantifier le pourcentage de recouvrement par les
algues filamenteuses : Cladophora sp et Enteromorpha sp.
(Sharp et al. 2006). Dès leur récupération, les collecteurs
étaient placés individuellement dans un bassin rempli d’eau
salée et deux sections de 15 cm étaient examinées attentivement sur place, l’une dans la portion supérieure du collecteur,
l’autre dans sa portion inférieure. Le taux de recouvrement
par les algues était estimé globalement pour chaque portion.
Cette façon de faire a montré des limitations importantes car
il était difficile, sur le terrain, de bien distinguer les algues filamenteuses des autres épibiontes comme les hydrozoaires.
Ces résultats ne seront pas présentés ici en raison de leur
validité douteuse. La procédure a donc été modifiée pour les
années subséquentes.
En 2008 et 2009, les collecteurs récupérés pour suivre
l’évolution cumulative du captage de moules (3 sites x 3
collecteurs par site par semaine ; voir section 2.4.2) étaient
déposés délicatement dans des sacs de plastique individuels
et transportés avec précaution. Dès leur arrivée au laboratoire, chaque collecteur était placé dans un bassin rempli
d’eau salée. Dix échantillons de 2 cm de longueur étaient
délimités et répartis de façon systématique et équidistante
sur toute la longueur de chaque collecteur (Bourque et
Myrand 2007). Un examen attentif était effectué pour chaque
échantillon avec l’aide d’une loupe, au besoin. Ceci a permis
d’évaluer le pourcentage de recouvrement par les algues, et
aussi par les hydrozoaires. Ces évaluations qualitatives ont
toujours été faites par les mêmes personnes.
3. Résultats
3.1 Inventaires des gisements
La superficie de l’ensemble des trois gisements a diminué de
façon substantielle avec le temps, passant d’environ 25,93 ha
en 2001 à 17,90 ha en 2009 (Tableau 2), pour une diminution
de l’ordre de 31 %. Le gisement le plus vaste est celui du
Gabillon tandis que le plus petit est celui de la Rivière. La
figure 3 permet d’avoir un aperçu général de la distribution
des moules ainsi que des densités relatives sur les gisements
lors du dernier inventaire en 2009.
De 2001 à 2009, l’abondance totale a fluctué de façon
importante sur l’ensemble des gisements, avec une hausse
majeure du nombre de moules en 2007 suivie d’une diminution drastique en 2009 (Tableau 2). La population totale en
2009 ne représentait qu’une faible fraction (12 %) de celle
inventoriée en 2001. L’augmentation de population en 2007
a été essentiellement due à un recrutement majeur (moules
< 15 mm) sur le gisement du Goulet (Tableau 2). Cette annéelà, la population du Goulet représentait à elle seule 91 % de
la population totale de moules au bassin (27,4 /30,1 millions),
et 91 % des individus de ce gisement mesuraient < 15 mm
(Tableau 2; Figure 4). Toutefois, cette population a chuté
de 99,6 % en l’espace de deux ans pour atteindre à peine
100 000 individus en 2009, avec très peu de jeunes moules
< 15 mm (Tableau 2 ; Figure 4).
6
Tableau 2. Résultats des inventaires réalisés sur les trois gisements de moules du bassin du Havre Aubert en 2001,
2007 et 2009.
Année
Gisement
2001
2007
2009
Gabillon
Goulet
Rivière
Total
Gabillon
Goulet
Rivière
Total
Gabillon
Goulet
Rivière
Total
Surface (hectares)
15,19
8,28
2,46
25,93
10,52
8,22
1,36
20,10
9,84
6,62
1,44
17,90
Abondance totale
(millions ± I.C.
95%)
8,76
± 1,92
5,38
±1,27
1,89
±1,91
16,03
0,42
± 0,01
27,39
±14,79
2,25
±2,84
30,06
0,19
±0,05
0,10
±0,04
1,62
±2,14
1,91
Biomasse totale
(tonnes ± I.C.
95%)
5,66
± 6,36
3,23
± 0,87
0,82
± 0,72
9,71
0,28
± 0,08
0,23
± 0,07
0,47
± 0,49
0,98
0,14
± 0,05
0,05
± 0,03
0,48
± 0,54
0,67
Taille ind. moy.
(mm ± s.e.)
32,8
± 1,4
44,3
± 1,7
61,4
± 3,2
63,2
± 1,4
33
± 2,4
59,3
± 5,6
64,8
± 1,1
48,8
± 3,3
70,8
± 5,7
55
32
17
2
91
21
10
6
0
Recrutement
annuel
(% ind. < 15 mm)
43
82
1
Figure 3. Distribution et densités des moules sur les gisements lors de l’inventaire de 2009. Le
gisement de la Rivière est le plus à l’ouest tandis que ceux du Goulet et du Gabillon
sont respectivement à l’ouest et à l’est du chenal.
7
Gabillon 2001
40
20
10
0
30
20
10
0
Classes de taille (mm)
Rivière 2001
Fréquence (%)
30
30
20
10
0
20
10
0
30
25
20
15
10
5
0
25
Fréquence (%)
15
10
5
20
15
10
5
0
2,5
7,5
12,5
17,5
22,5
27,5
32,5
37,5
42,5
47,5
52,5
57,5
62,5
67,5
72,5
77,5
82,5
87,5
92,5
0
Goulet 2009
Rivière 2009
20
15
10
5
0
2,5
7,5
12,5
17,5
22,5
27,5
32,5
37,5
42,5
47,5
52,5
57,5
62,5
67,5
72,5
77,5
82,5
87,5
92,5
Fréquence (%)
Gabillon 2009
20
25
2,5
7,5
12,5
17,5
22,5
27,5
32,5
37,5
42,5
47,5
52,5
57,5
62,5
67,5
72,5
77,5
82,5
87,5
92,5
Fréquence (%)
25
Rivière 2007
2,5
7,5
12,5
17,5
22,5
27,5
32,5
37,5
42,5
47,5
52,5
57,5
62,5
67,5
72,5
77,5
82,5
87,5
92,5
Fréquence (%)
Goulet 2007
2,5
7,5
12,5
17,5
22,5
27,5
32,5
37,5
42,5
47,5
52,5
57,5
62,5
67,5
72,5
77,5
82,5
87,5
92,5
Fréquence (%)
60
50
40
30
20
10
0
Gabillon 2007
2,5
7,5
12,5
17,5
22,5
27,5
32,5
37,5
42,5
47,5
52,5
57,5
62,5
67,5
72,5
77,5
82,5
87,5
92,5
2,5
7,5
12,5
17,5
22,5
27,5
32,5
37,5
42,5
47,5
52,5
57,5
62,5
67,5
72,5
77,5
82,5
87,5
92,5
Fréquence (%)
40
Goulet 2001
2,5
7,5
12,5
17,5
22,5
27,5
32,5
37,5
42,5
47,5
52,5
57,5
62,5
67,5
72,5
77,5
82,5
87,5
92,5
Fréquence (%)
30
2,5
7,5
12,5
17,5
22,5
27,5
32,5
37,5
42,5
47,5
52,5
57,5
62,5
67,5
72,5
77,5
82,5
87,5
92,5
Fréquence (%)
40
Figure 4. Structure de tailles des moules sur les trois différents gisements du bassin lors des inventaires de 2001, 2007 et 2009.
Les données sont distribuées en classes de taille de 5 mm (0-4,9 ; 5,0-9,9 ; 10-14,9 ….) qui sont identifiées par la valeur
moyenne de chaque classe.
8
La population du Gabillon a subi une chute drastique de
98 % entre 2001 et 2009, passant de 5,38 millions à seulement 190 000 moules. L’importance relative des jeunes
moules issues du recrutement de l’année (< 15 mm) a aussi
diminué avec le temps sur ce gisement (Tableau 2 ; Figure 4).
C’est le gisement de la Rivière qui est demeuré le plus stable
au fil du temps avec une population oscillant entre 1,62 et
2,25 millions d’individus (Tableau 2). Les moules de la Rivière
sont surtout de grands individus puisque leur taille moyenne a
oscillé entre 59 et 71 mm de 2001 à 2009 et qu’on n’y trouve
pas de moules < 15 mm en 2009 (Tableau 2; Figure 4).
La biomasse totale (masse sèche des tissus) sur l’ensemble
des gisements a, elle aussi, subi une chute drastique au fil
des ans, passant de 9,71 à 0,67 t de 2001 à 2009 (Tableau
2), pour une chute de 93 %. Les populations du Gabillon et du
Goulet ont toutes les deux subi une diminution continue entre
2001 et 2009 qui fut de l’ordre de 98 % dans les deux cas (de
5,66 à 0,14 t pour les moules du Gabillon et de 3,23 à 0,05 t
pour les moules du Goulet). La biomasse des moules de la
Rivière est restée stable en 2007 et 2009, mais en baisse de
42 % comparativement à 2001 (Tableau 2).
Le recrutement de l’année (moules < 15 mm) a été très
variable d’un gisement à l’autre et d’une année à l’autre. En
fait, ces jeunes moules ont représenté entre 0 et 91 % des
individus (Tableau 2). C’est sur le gisement du Gabillon que
les petites moules ont été proportionnellement les plus abondantes en 2001 et 2009, et sur le gisement du Goulet en 2007
(Figure 4). Le recrutement sur le gisement de la Rivière n’a
jamais été le plus important en termes de proportion de la
population présente. Le recrutement en 2009 fut désastreux
à l’échelle du bassin puisque les moules < 15 mm ne représentaient que 1 % de la population totale qui était elle-même
à son plus bas niveau.
En 2001, les gisements abritaient une proportion non négligeable de jeunes individus < 15 mm, surtout au Gabillon
(Figure 4). Cependant, les moules retrouvées sur ce même
gisement en 2007 (Figure 4) étaient principalement des individus > 50 mm qui seraient âgés de trois ans et plus (Figure
5). Les moules du Goulet en 2007 n’appartenaient qu’à une
seule classe de taille, soit celles issues du recrutement de
l’année, tandis que les moules de la Rivière étaient réparties
en deux grandes cohortes, soit un groupe de jeunes individus
< 25 mm et un autre d’individus de plus de deux ans, soit
> 40 mm. En 2009, les jeunes individus ne représentaient
plus qu’une faible proportion de la population des trois gisements (Figure 4). La population du Gabillon était dominée par
de vieux individus de 60-80 mm dont le mode se situait dans
la classe de 70-74,9 mm et qui étaient âgés d’environ neuf
ans (Figure 5). La population de la Rivière, la plus abondante
en 2009, ne comprenait que des individus > 25 mm, dont le
mode se situait à 50-54,9 mm (Figure 4). La population du
Goulet, très décimée, était composée d’individus de toutes
les tailles, répartis de façon assez homogène.
3.2 Ponte
L’intensité et l’évolution du cycle reproducteur ont été très
variables d’un gisement à l’autre et d’une année à l’autre
(Figure 6). L’IGS (ratio masse sèche du manteau : masse
sèche des autres tissus) maximal enregistré au cours des
trois saisons fut de 0,77 avant la ponte tandis que l’IGS
minimal fut de 0,13 après la ponte. En fait, l’IGS atteint de
façon régulière une valeur minimale d’environ 0,15 au terme
de la période de ponte (Figure 6).
En 2007 et 2008, les gonades (= manteau) des moules du
Goulet ont été proportionnellement plus développées que
celles des moules du Gabillon et de la Rivière, dont les patrons
temporels du cycle reproducteur ont été assez similaires. En
2009, l’IGS des moules du Gabillon fut plus élevé que celui
des moules du Goulet avant la ponte (Figure 6). On constate
que la ponte suit sensiblement le même patron général tous
les ans. Ainsi, elle a lieu sensiblement au même moment au
Gabillon et à la Rivière, soit vers la fin mai, tandis qu’elle était
plus tardive au Goulet, soit vers la mi-juin (Figure 6).
En 2007, les femelles du gisement de la Rivière ont produit
très peu d’œufs matures, occupant seulement 3,8 % de l’aire
du manteau (gonade) tout au long de la saison (Figure 7).
En comparaison, les œufs matures représentaient jusqu’à
24,3 % et 19,2 % de l’aire de la gonade en début de saison
chez les femelles du Gabillon et du Goulet, respectivement
(Figure 7), soit 5 à 6 fois plus que les moules de la Rivière.
Cette faible proportion de gamètes matures dans la gonade
des femelles de la Rivière couplée à un développement limité
des gonades (IGS maximal de 0,32 en début de saison 2007;
Figure 6) indique une production de gamètes très réduite
pour ces moules. Les gamètes atrésiques ont été très peu
abondants dans les gonades des femelles des trois gisements avec des valeurs représentant habituellement < 0,5 %
de l’aire totale du manteau.
3.3 Larves
3.3.1 Apparition des larves
Au cours des trois années de l’étude, les premières larves
ont été observées sensiblement à la même période, soit à la
fin mai-début juin (22 mai-2 juin) (Figure 8). Le premier pic
larvaire est aussi apparu sensiblement au même moment lors
de ces trois années soit à la mi-juin (11-14 juin). Cependant
l’abondance larvaire a beaucoup varié d’une année à l’autre
avec des valeurs maximales de 20, 39 et 16 larves/L en 2007,
2008 et 2009, respectivement (Figure 8).
En 2007, le premier pic larvaire est apparu le 14 juin (Figure 8),
ce qui correspond vraisemblablement à la ponte des moules
du Goulet qui s’est déroulée entre le 4 et le 11 juin (Figure 9).
Les moules de la Rivière n’ont probablement pas contribué
beaucoup à la production larvaire compte tenu de leur faible
contenu en gamètes matures (voir section 3.2). Il en est de
même pour les moules du Gabillon puisque leur ponte a eu
lien entre le 23 et le 28 mai.
En 2008, le premier pic larvaire est apparu le 12 juin (Figure 8)
et ces larves provenaient surtout de la ponte des moules
du Goulet qui s’est déroulée sur une période étendue, soit
du 26 mai au 16 juin. L’apparition du pic de larves coïncide
avec le début de la chute de l’IGS des moules de ce gisement (Figure 9). L’essentiel de la ponte des moules des deux
autres gisements s’est déroulé à la fin mai.
En 2009, le premier pic larvaire est apparu le 11 juin. Les
larves ont pu être produites par les moules du Gabillon
dont la ponte s’est déroulée entre le 28 mai et le 11 juin
(Figures 8 et 9). Un second pic, un peu plus important que le
9
Figure 5. Relation taille-âge des moules des trois gisements lors
de l’inventaire de 2007. Chaque courbe de tendance
(exponentielle) explique entre 87-92 % de la variation
observée des données (R2).
premier, est apparu le 29 juin. Il résulte probablement de la
ponte des moules des gisements du Goulet (11-25 juin) et du
Gabillon (18-25 juin). On ne peut statuer sur la contribution
des moules de la Rivière faute d’informations sur le moment
de leur ponte.
Il semble donc que les moules du Goulet soient habituellement responsables de la production des pics de larves
observés.
Au cours des trois années, les larves pédivéligères, compétentes à la métamorphose, sont apparues à la même période,
soit autour du 18-22 juin (Figure 10). En 2007 et 2008, les
larves compétentes ont formé la majorité des larves observées (> 50 %) lors de plusieurs échantillonnages tandis qu’en
2009, elles ont à peine atteint 50 % et ce, en une seule occasion. Les premières post-larves, en dérive bysso-pélagique,
ont été observées au même moment (8-9 juillet) en 2008 et
2009 (Figure 10). Elles n’ont formé qu’une petite proportion
des larves observées en 2008 (≤ 12 %). Leur abondance relative a été plus importante en 2009, allant même jusqu’à représenter 71 % des larves observées le 6 août 2009.
Figure 6. Évolution de l’indice gonadosomatique (IGS; moyenne
± s.e.) des moules des trois gisements du bassin du
Havre Aubert en 2007, 2008 et 2009.
10
Figure 7. Évolution de la proportion de gamètes matures dans
le manteau (moyenne ± s.e.) des femelles issues des
trois gisements en 2007.
Figure 9. Relation entre l’évolution de l’indice gonadosomatique
(IGS) des moules des trois gisements et l’évolution
temporelle des larves au site de captage commercial du
bassin de 2007 à 2009.
Figure 8. Évolution temporelle de l’abondance larvaire (moyenne
± s.e.) au site de captage commercial du bassin de
2007 à 2009.
11
3.3.2 Qualité des larves
En 2007, les larves pédivéligères et les post-larves ont
présenté des profils en acides gras similaires avec une faible
teneur en acides gras polyinsaturés (PUFA ; moyenne de
25 % dans les deux cas), et très peu de variation saisonnière (Figure 11). Une légère différence est observée entre
les deux stades de développement avec une concentration
moyenne en acides gras mono-insaturés (MUFA) plus importante chez les larves que chez les post-larves (19 vs 10 %)
qui, par conséquent, contenaient en moyenne plus d’acides
gras saturés (SFA ) : 56 vs 63 %.
Figure 11. Évolution hebdomadaire de la proportion relative des
acides gras polyinsaturés (PUFA), mono-insaturés
(MUFA) et saturés (SFA) chez les larves pédivéligères
et les post-larves en 2007.
Figure 10. Proportion de larves pédivéligères (compétentes à la
métamorphose) et post-larves (seulement en 2008
et 2009) échantillonnées parmi les larves au site de
captage commercial en 2007, 2008 et 2009.
Bien que la variation temporelle semble plus importante en
2008, les profils en acides gras des post-larves restèrent similaires au cours de la saison, en se distinguant radicalement
de ceux de 2007 par des teneurs moyennes doublées en
PUFA et MUFA (47 et 22 %), et une concentration moyenne
en SFA réduite de moitié avec 32 % (Figure 12).
En 2007, le ratio acides gras de la fraction neutre : acides
gras de la fraction polaire (AGN : AGP) était supérieur pour
les larves pédivéligères comparées aux post-larves, avec
des valeurs moyennes de 1,0 et 0,8, respectivement. Le ratio
était habituellement ≥ 1 pour les larves pédivéligères (1,0-1,3)
et ≤ 1 pour les post-larves (0,8-1,0 ; Figure 13). Le ratio n’a
été mesuré que sur les post-larves en 2008 et les variations
saisonnières ont été bien plus importantes qu’en 2007. Le
ratio a alors oscillé entre 0,5 et 2,0 et une moyenne saisonnière de 1,0 (Figure 13).
12
3.4 Captage
En 2007, le pic de captage a eu lieu pendant la semaine du
24 au 31 juillet puisque le captage le plus abondant a été
obtenu sur les collecteurs immergés du 24 juillet au 7 août et
que le captage fut faible sur ceux immergés du 31 juillet au
14 août (Figure 14). L’examen de l’évolution du captage cumulatif sur les collecteurs confirme que le pic de captage s’est
produit autour du 31 juillet puisque le taux d’accroissement du
captage a été le plus important entre le 24 juillet et le 7 août.
En 2007, on a obtenu un maximum de 14 940 moules/m sur
les collecteurs récoltés le 7 août avant qu’il n’y ait une diminution normale par la suite due à l’autoréduction.
Figure 12. Évolution hebdomadaire de la proportion relative
des acides gras polyinsaturés (PUFA), mono-insaturés (MUFA) et saturés (SFA) dans les post-larves
en 2008.
En 2008, le pic de captage est apparu sur les collecteurs
immergés du 10 au 14 juillet avec 193 moules/m/jour d’immersion (Figure 14). C’est environ deux semaines plus tôt
qu’en 2007. La quantité maximale de naissain a été atteinte
sur les collecteurs récoltés le 31 juillet avec en moyenne
26 330 moules/m de collecteur. L’abondance a diminué par
la suite.
En 2009, le pic de captage a été observé sur les collecteurs immergés pendant la semaine du 6 au 13 juillet avec
une valeur moyenne de 85 moules/m/jour d’immersion
(Figure 14). Ce pic est apparu au même moment qu’en
2008. On note cependant une très faible intensité de captage
comparativement aux deux années antérieures. Cette faible
abondance du naissain sur les collecteurs est confirmée par
le suivi cumulatif du captage avec une valeur maximale de
7 400 moules/m obtenue sur les collecteurs récupérés le
24 août.
3.5 Conditions environnementales
3.5.1 Hydrographie
La circulation d’eau dans le bassin est plutôt limitée sauf en
surface. La vitesse des courants mesurée en 2007 et 2008
au centre du site commercial de captage est peu importante
dans la portion inférieure de la colonne d’eau (0,5-3,0 m du
fond) avec des valeurs habituellement < 5 cm/s (Annexe 1).
Toutefois, les courants augmentent quand on s’approche de la
surface (≥ 3,0 m du fond) avec des valeurs pouvant atteindre
près de 50 cm/s dans la portion de la colonne d’eau située à
3,5-4,0 m du fond (Annexe 1). La composante majeure des
courants près de la surface est liée davantage aux phénomènes météorologiques (basses fréquences) qu’aux marées
(hautes fréquences).
Figure 13. Évolution temporelle (moyenne ± s.e.) du ratio acides
gras neutres : acides gras polaires chez les larves
pédivéligères et les post-larves au bassin en 2007 et
seulement chez les post-larves en 2008.
D’ailleurs, l’amplitude de variation du niveau d’eau est de
l’ordre de 35-40 cm avec une composante due à la marée de
l’ordre de 35 cm (Figures 15 et 16).
La hauteur significative de la houle qui représente la moyenne
des vagues appartenant au tiers supérieur des valeurs enregistrées est elle aussi limitée avec des valeurs de 20 à 40 cm
(Figures 17 et 18) lors des tempêtes.
Les courants peuvent être importants dans le chenal, unique
lien entre le bassin et la mer, avec des valeurs de l’ordre de
50 cm/s (Annexe 2). Sans surprise, ils suivent l’orientation
du bras occidental du goulet, i.e. nord-ouest et sud-est. La
composante majeure de ces courants est liée à la marée
(hautes fréquences).
13
Figure 14. Évolution temporelle du pic de captage (a) et du captage cumulé de naissain (b) (moyenne ± s.e.) au cours des saisons
2007, 2008 et 2009.
A
0,5
Amplitude (mètre)
Amplitude (mètre)
A
1
0,75
0,5
0,25
0
-0,25
-0,5
-0,75
-1
17-mai
06-juin
26-juin
16-juil.
Date
05-août
0,25
0
-0,25
-0,5
21-mai
25-août
10-juin
30-juin
B
0,5
09-août
29-août
20-juil.
09-août
29-août
B
0,5
Amplitude (mètre)
Amplitude (mètre)
20-juil.
Date
0,25
0
0,25
0
-0,25
-0,25
-0,5
17-mai
06-juin
26-juin
16-juil.
Date
05-août
-0,5
21-mai
10-juin
30-juin
Date
25-août
Figure 15. Évolution temporelle du niveau d’eau enregistré au
bassin (A) et sa composante due à la marée (B) en
2007.
Figure 16. Évolution temporelle du niveau d’eau enregistré au
bassin (A) et sa composante due à la marée (B) en
2008.
14
Hauteur (mètre)
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
17-mai
06-juin
26-juin
16-juil.
Date
05-août
25-août
Figure 17. Évolution temporelle de la hauteur significative de
la houle (moyenne des valeurs appartenant au tiers
supérieur des données enregistrées) en 2007.
Hauteur (mètre)
0,4
Figure 20. Évolution journalière de la température moyenne de
l’eau au site de captage commercial du bassin en
2007, 2008 et 2009.
0,3
0,2
0,1
0
21-mai
3.5.3 Nourriture
10-juin
30-juin
20-juil.
09-août
29-août
Date
Figure 18. Évolution temporelle de la hauteur significative de
la houle (moyenne des valeurs appartenant au tiers
supérieur des données enregistrées) en 2008. L’appareil a cessé ses enregistrements le 6 juillet 2008.
En intégrant la vitesse des courants aux dimensions du
goulet, on peut estimer l’évolution temporelle du débit d’eau
qui transite par ce chenal. En 2008, le débit maximum fut de
l’ordre de 46 m3/s (Figure 19).
30
Débit (m3/s)
La différence se situait surtout au niveau du seston total
(matière particulaire totale, TPM) avec des valeurs moyennes
globales de 2,9, 3,8 et 4,0 mg/L en 2007, 2008 et 2009,
respectivement. Pourtant, les échantillons d’eau ont été préfiltrés sur un tamis de 20 µm en 2008 et 2009 comparativement
à un tamis de 80 µm en 2007.
En 2007, la concentration maximale en TPM (6,2 mg/L) a
été observée tôt en saison le 22 mai, alors qu’en 2008, cette
variable est demeurée relativement basse en début de saison
pour atteindre sa valeur maximale (8,0 mg/L) le 18 août. En
2009, la concentration en TPM est restée relativement stable
tout au long de la saison, atteignant sa concentration maximale (5,4 mg/L) le 10 août (Figure 21).
50
10
-10
-30
-50
21-mai
La concentration en seston a évolué de façon différente au
cours des trois années (Figure 21). Globalement, la quantité de matière organique particulaire (POM) fut semblable
et relativement stable au cours des trois années avec des
valeurs moyennes comprises entre 0,9 et 1,0 mg/L et une
gamme annuelle de valeurs allant de 0,5 à 1,7 mg/L.
10-juin
30-juin
20-juil.
09-août
29-août
Figure 19. Estimation du débit d’eau qui passe par le goulet
reliant le bassin à la mer en 2008. Débit positif =
entrant ; débit négatif = sortant.
3.5.2 Température
Le profil de température des trois années suivies fut relativement semblable pendant la période larvaire (Figure 20). Ainsi,
le nombre total de degrés-jours accumulés entre le 2 juin et
le 28 août fut très similaire au cours des trois années avec
des valeurs de 1579-1591 degrés-jours. De plus, le seuil des
20 °C a été atteint sensiblement au même moment, soit entre
le 11 et le 16 juillet. La température maximale fut sensiblement la même mais fut atteinte plus tard en 2007 (23,2 °C le
16 août) qu’en 2008 (23,9 °C le 28 juillet), et 2009 (22,6 °C le
28 juillet). Le nombre de degrés-jours > 20 °C a été de 50,8
en 2007, 33,6 en 2008 et 30,8 en 2009.
Le patron de variation temporelle de la qualité du seston (ratio
POM : TPM) fut très différent en 2007 comparativement à
2008 et 2009 (Figure 22). Globalement, la moyenne saisonnière fut plus élevée en 2007 (0,35) qu’en 2008 (0,28) et 2009
(0,25). Avec une gamme de valeurs plus large, la qualité fut
aussi plus variable en 2007 (0,10-0,59) qu’en 2008 (0,150,46) et 2009 (0,14-0,34). À partir du début juin, la qualité
fut nettement meilleure en 2007 avec un ratio > 0.34 pour le
reste de la saison. Une telle valeur ne fut dépassée qu’à deux
reprises en 2008 (fin mai et fin juillet), et jamais atteinte en
2009 (Figure 22). Il faut cependant garder en mémoire que
la maille du tamis utilisé en 2008 et 2009 pour la préfiltration
était plus petite qu’en 2007 (20 vs 80 µm), ce qui peut avoir eu
un effet sur la proportion relative des composantes du seston.
La qualité de la nourriture disponible fut aussi évaluée en
fonction de son contenu en acides gras. Les profils ont été
radicalement différents en 2007 comparativement à 2008 et
2009 (Figure 23). En 2007, la ressource trophique était caractérisée par de très faibles niveaux en acides gras polyinsaturés (PUFA) et mono-insaturés (MUFA), avec des valeurs
15
12
8
0,6
TPM
Ratio POM:TPM
Concentration (mg/L)
10
0,7
2007
POM
6
4
2
0
2 mai
22 mai
11 juin
12
1 juil.
21 juil.
10 août
POM
4
2
22 mai
11 juin
1 juil.
21 juil.
10 août
Date
12
8
2009
0,3
0,2
0,0
02-mai
22-mai
11-juin
01-juil.
21-juil.
10-août
Les silicates sont les nutriments en plus grande abondance
avec des concentrations maximales mesurées de 3,8 µmol/L
le 16 juillet 2007 et de 2,9 µmol/L le 5 août 2008 (Figure 24).
TPM
POM
4
2
22 mai
moyennes saisonnières de 19 et 10 %, respectivement. Tout
au long de la période d’échantillonnage, les valeurs relatives
de PUFA et MUFA ont été < 17 % et 10 %, à l’exception du
23 juillet, quand les proportions moyennes atteignirent 38 et
21 %, respectivement (Figure 23). Les années suivantes, les
profils étaient stables au cours de la saison et les teneurs en
PUFA et MUFA étaient bien plus importantes qu’en 2007 avec
des valeurs moyennes respectives de 39 et 21 % en 2008 et
de 37 et 22 % en 2009.
3.5.4 Nutriments
6
0
2 mai
0,4
TPM
6
10
2009
0,5
Figure 22. Évolution temporelle de la qualité du seston en 2007,
2008 et 2009 indiquée par la proportion du contenu
organique du seston total (ratio POM : TPM).
2008
10
0
2 mai
2008
0,1
Date
8
2007
11 juin
1 juil.
21 juil.
10 août
Date
Figure 21. Évolution temporelle de la concentration (moyenne
± s.e.) en seston total (TPM) et organique (POM) au
bassin du Havre-Aubert en 2007, 2008 et 2009.
Les nitrites/nitrates qui sont habituellement les nutriments
limitants ont atteint une concentration maximale de 1 µmol/L
au cours des deux années (Figure 24), et ce pour une très
brève période à chaque occasion (18 juin 2007 et 3 juillet
2008). Les phosphates ont été retrouvés en concentrations
équivalentes aux nitrites/nitrates.
Les patrons de colonisation des algues filamenteuses sur les
collecteurs ont été assez similaires en 2008 et 2009, exception faite du niveau maximal de recouvrement : 31 % en 2008
et 92 % en 2009 (Figure 25). Lors de ces deux années, les
algues ont commencé à se développer à la mi-juillet (8 juillet
2008 et 13 juillet 2009 ; Photo 1) pour ensuite proliférer rapidement et atteindre un recouvrement maximum vers la fin
juillet (22 juillet en 2008 et 20 juillet en 2009 ; Photo 2). Il
y a eu un détachement important par la suite menant à la
disparition quasi complète des algues filamenteuses sur les
collecteurs.
16
2007
Concentratiopn (µmol/ L)
4,0
3,5
3,0
phosphates
nitrites/nitrates
silicates
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
12-mai
01-juin
21-juin
11-juil.
31-juil.
20-août
11-juil.
31-juil.
20-août
Date
Concentration (µmol/L)
4,0
3,5
3,0
2008
Phosphates
Nitrites-Nitrates
Silicates
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
12-mai
01-juin
21-juin
Date
Figure 24. Évolution temporelle de la concentration en nutriments (moyenne ± s.e.) au bassin du Havre Aubert
en 2007 et 2008.
Figure 23. Évolution hebdomadaire de la proportion relative des
acides gras polyinsaturés (PUFA), mono-insaturés
(MUFA) et saturés (SFA) dans le seston en 2007, 2008
et 2009.
Les interactions entre les algues filamenteuses et les moules
sur les collecteurs ont été très différentes en 2008 et 2009.
En 2008, les moules ont commencé à se fixer deux semaines
avant l’apparition des algues, et se sont installées en abondance sur les collecteurs, ce qui semble avoir limité la prolifération des algues. Par contre, la chute des algues a entraîné
dans son sillage la disparition d’une certaine quantité de
jeunes moules (Figure 25) qui s’étaient fixées sur les algues
filamenteuses (Photo 2).
En 2009, la fixation des moules et le développement des
algues se sont déroulés en parallèle, ce qui a vraisemblablement donné l’opportunité aux algues de proliférer aux dépens
des jeunes moules : le captage cumulatif fut stable lors du pic
de recouvrement algal (Figure 25). Toutefois, contrairement
à 2008, la quantité totale de moules a continué d’augmenter
malgré la chute importante des algues à la fin juillet.
17
25000
100
90
Moules
Algues
80
70
20000
60
15000
50
40
10000
30
20
5000
0
01-juin
10
Recouvrement des algues (%)
Captage cumulatif (moules/m)
2008
30000
0
21-juin
11-juil.
31-juil.
20-août
2009
8000
7000
Moules
6000
Algues
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
5000
4000
3000
2000
1000
0
01-juin
21-juin
11-juil.
Date
31-juil.
Recouvrement des algues (%)
Photo 1. Gros plan d’un collecteur de moules récupéré le
8 juillet 2008.
Captage cumulatif (moules/m)
Date
20-août
Figure 25. Évolution parallèle du captage cumulatif de moules
sur les collecteurs et du recouvrement (moyenne ±
s.e.) des collecteurs par les algues filamenteuses au
site de captage commercial en 2008 et 2009.
Photo 2. Gros plan d’un collecteur de moules récupéré le 22
juillet 2008. On peut apercevoir les jeunes moules
attachées sur les filaments d’algues.
4. Discussion
4.1 Inventaire des gisements
La population de moules répartie sur les trois gisements a
connu un déclin important entre 2001 et 2009 avec une diminution de 88 % du nombre d’individus et de 93 % de la biomasse
totale (masse sèche des tissus). En 2009, la population totale
de moules ne s’élevait qu’à 1,91 million d’individus dont à
peine 1 % provenait du recrutement de l’année (< 15 mm).
De récents travaux ont montré que la population a continué
de s’affaiblir jusqu’en 2011, lorsque ses effectifs totaux ont
été évalués à seulement 850 000 individus dont 30 % étaient
issus du recrutement de l’année et observés uniquement à la
Rivière (Bénard-Déraspe 2012). Cette baisse drastique des
effectifs contraste nettement avec la relative stabilité de la
population totale de moules entre 1997 et 2001, dont l’abondance oscillait entre 11 et 16 millions d’individus (Bourque et
al. 2004).
En 2009, le gisement le plus important était celui de la Rivière
avec 1,62 million d’individus (85 % de la population) dont la
taille moyenne était assez élevée, soit 70,8 mm. Les moules
de ce gisement auraient entre 2 et 15 ans selon la relation
taille-âge établie en 2007. Les deux autres gisements ne
comprenaient ensemble que 290 000 moules, elles aussi
d’une taille moyenne assez importante (Gabillon = 64,8 mm
et Goulet = 48,8 mm). La distribution des fréquences de taille
montrait un léger recrutement en 2009 mais une bonne partie
de la population de ces gisements était estimée être âgée de
8 ans et plus. Ces moules de grande taille investissent, en
principe, la majeure partie de leur énergie pour leur reproduction (Thompson 1984). Lors de l’inventaire ultérieur réalisé
en 2011, le gisement le plus important était encore celui de la
Rivière avec 490 000 individus (58 % de la population), dont
48 % étaient associés au recrutement de l’année (BénardDéraspe 2012). Ce gisement était alors confiné à une étroite
bande localisée à l’embouchure de la Rivière, mesurant à
peine 800 m2 comparativement à 23 600 m² en 2001, mais
les densités observées étaient très élevées. En 2011, le gisement du Goulet avait presque disparu, ne regroupant seulement que 56 000 moules contre 5,38 millions en 2001. Le
gisement du Gabillon, quant à lui, se maintenait en 2011 à un
niveau faible, mais relativement stable avec approximativement de 340 000 individus (Bénard-Déraspe 2012).
18
De toute évidence, il n’y a pas eu un recrutement permettant d’assurer la pérennité des gisements depuis plusieurs
années, de sorte que la population vieillit et diminue avec
le temps sous l’effet de la mortalité naturelle et d’un faible
renouvellement. Il y a bien eu un bon recrutement annuel sur
des gisements certaines années (par ex. Gabillon en 2001 et
Goulet en 2007), mais les effets furent de courte durée car les
populations se sont effondrées peu de temps après.
Quelques causes possibles peuvent être invoquées pour
expliquer ce déclin majeur de la population. D’une part, les
gisements sont situés à une faible profondeur tel que rapporté
lors des inventaires 1997-2001. La très grande majorité des
moules sont retrouvées à une profondeur < 60 cm (Bourque
et al. 2004). Ceci rend les populations de moules plus vulnérables aux mouvements des glaces qui peuvent racler les
fonds et arracher sur leur passage la couche superficielle du
substrat avec tout ce qui s’y trouve : zostère, moules, etc. À
cet égard, le gisement du Goulet qui est localisé à proximité
du chenal reliant le bassin à la mer est probablement très
vulnérable au mouvement des glaces causé par la circulation
d’eau (marée,…). Les deux autres gisements peuvent aussi
être touchés par ce phénomène, mais avec une ampleur
probablement moindre.
D’autre part, une cueillette artisanale de moules sauvages,
non quantifiée mais présumée non négligeable, a aussi lieu
au bassin. Elle se concentre sur les gisements du Gabillon
et du Goulet qui sont les plus accessibles aux cueilleurs
(Bourque et al. 2004). Les conditions rencontrées à la Rivière
(épaisse vase anoxique) rendent la récolte plus difficile et la
qualité gustative des moules suspecte. Les moules sont récoltées avec un râteau dont l’action peut certainement entraîner
l’arrachement de zostères aux tiges desquelles sont souvent
attachées les moules. Les moules ainsi détachées peuvent
être ensuite entraînées par les courants (Reusch et Chapman
1995) vers des endroits moins propices à leur survie.
Enfin, les principaux prédateurs potentiels des moules
présents au bassin sont les étoiles de mer et les crabes.
Les étoiles de mer sont concentrées dans la partie profonde
du bassin (F. Bourque ; obs. pers.) et très peu ont été vues
sur les gisements si ce n’est quelques Asterias vulgaris
< 30 mm (Bourque et al. 2004 ; F. Bourque, données 2007
et 2009 non publiées). Aucun crabe vert (Carcinus maenas)
et très peu de crabes communs (Cancer irroratus) ont aussi
été observés sur les gisements lors des inventaires 19972001, et ces derniers étaient de petite taille, soit 15-20 mm
(largeur du céphalothorax ; Bourque et al. 2004). La rareté
des crabes observés sur les gisements n’est pas surprenante
compte tenu de leur mobilité accrue qui leur permet de fuir à
l’approche des échantillonneurs.
Cependant, les crabes sont assez abondants au bassin si
on se fie aux résultats obtenus récemment, lors d’activité de
pêche au casier (Simard et al. 2013). De même, un inventaire
des populations de crabes sur les gisements a été réalisé le
long de transects en plongée sous-marine en 2011, et on y a
dénombré 432 crabes communs (taille moyenne = 43,8 mm;
étendue 11,8-95,8 mm) et 100 crabes verts (taille moyenne
= 59,2 mm; étendue 47,3-75,1 mm) (Nathalie Simard, MPO;
comm. pers.). La population de crabe vert était répartie relativement uniformément sur les trois gisements avec des
densités de l’ordre de 0,05-0,06 individus/m2. La population
de crabe commun était plutôt concentrée sur le gisement du
Gabillon (0,36 ind/m2) et, dans une moindre mesure, sur les
deux autres gisements (0,14-0,16 ind/m2) (Nathalie Simard,
MPO ; comm. pers.).
Bien que le crabe vert soit un redoutable prédateur de la
moule bleue (Miron et al. 2005 ; Klassen et Locke 2007), il
ne peut être tenu responsable de la diminution de la population qui a été observée lors des inventaires de 2007 et 2009.
Les premiers crabes verts, très peu nombreux (n = 5) n’ont
été pêchés qu’en 2006 dans le bassin et leur abondance
est restée faible jusqu’en 2009, inclusivement (Simard et al.
2013). La population de crabe vert se serait considérablement
renforcée dès 2010 aux Îles, et particulièrement au bassin
avec des captures de 7 854 individus cette année-là (Simard
et al. 2013). D’ailleurs, la proportion des crabes communs
dans les captures journalières a eu tendance à diminuer entre
2010 (16-74 %) et 2011 (20-39 %) (Simard et al. 2013), ce
qui suggère une implantation du crabe vert au détriment du
crabe commun au bassin. La taille moyenne des crabes verts
capturés au bassin a augmenté graduellement avec le temps,
passant de 44,3 mm en 2009 à 62,0 mm en 2011(Simard et
al. 2013). Le crabe vert est probablement devenu, au cours
des dernières années, une nouvelle menace pour la population de moules, particulièrement pour les moules issues du
recrutement de l’année. En effet, Miron et al. (2005) estiment
que les moules > 25 mm ont atteint une taille refuge contre la
prédation par les crabes communs et les crabes verts adultes
(64 mm pour C. maenas et 87 mm pour C. irroratus; G. Miron ;
comm. pers. à B. Myrand). Ce sera un élément à surveiller de
plus près au cours des prochaines années.
Le maintien et, surtout, l’accroissement de l’importance des
gisements du bassin nécessiteront éventuellement des interventions humaines ciblées faute de quoi, l’avenir de la population de moules sera probablement en péril.
4.2 Ponte
L’effort reproducteur a été habituellement plus important chez
les moules du Goulet que celles du Gabillon ou de la Rivière.
La même observation a été faite lors de suivis réalisés au
milieu des années ’90 (données non publiées). Les pics
larvaires observés pendant la période 2007-2009 ont d’ailleurs été surtout associés à la ponte des moules du Goulet.
Les pics observés au milieu des années 1990 correspondaient aussi habituellement avec la ponte des moules du
Goulet (données non publiées). Ce sont donc ces moules
qui semblent les principales responsables de la production
de larves au bassin. Compte tenu de la faible importance de
cette population en 2009 (49 000 individus > 50 mm contre
1,4 million en 2007), il n’est donc peut-être pas surprenant de
constater que la production larvaire ait été particulièrement
faible cette année-là.
La ponte des moules du Goulet a été massive pendant les trois
années de l’étude comme l’indiquent les chutes brusques et
rapides de leur indice gonado-somatique. Les pontes n’étaient
pas partielles, ce qui a dû favoriser la fécondation des œufs.
La reproduction de la moule bleue est externe, les gamètes
mâles et femelles sont expulsées dans l’eau environnante où
se déroule la fécondation. Les moules tentent de synchroniser
l’expulsion des produits sexuels pour améliorer les chances
de fécondation (Seed et Suchanek 1992). Habituellement,
les mâles réagissent plus rapidement que les femelles aux
signaux environnementaux stimulant l’expulsion du sperme,
19
qui une fois émis incitent les femelles à pondre à leur tour
(Thompson et al. 1996). Des attractants chimiques libérés par
les œufs aident aussi les spermatozoïdes à s’orienter vers les
œufs chez de nombreux invertébrés (Evans et al. 2012). Les
gamètes se détériorent quelques heures après leur émission
dans l’eau ce qui souligne l’importance de la synchronisation entre les deux sexes pour maximiser les probabilités de
fécondation des œufs (Thompson et al. 1996).
La diminution drastique des populations de moules au bassin
entrave probablement la fécondation des œufs, et donc la
production de larves. La dilution du sperme par les courants
ou la distance séparant le mâle de la femelle réduit considérablement le succès de fertilisation (Pennington 1985). Une
population décimée et dispersée aura donc de la difficulté à
synchroniser sa reproduction et assurer la fécondation des
œufs à cause de la distance entre les individus (Stewart et al.
2012). En 2009, la densité globale des moules était très faible
pour le gisement du Goulet, avec 1,5 moule/m2 contre 112,5
moules/m2 pour celui de la Rivière, qui serait quant à lui peu
impliqué dans la production larvaire. À titre de comparaison,
la densité moyenne des moules sur l’ensemble des trois gisements du bassin était de l’ordre de 61,9-109,5 individus/m2
lors des inventaires 1997-2001 (Bourque et al. 2004).
4.3 Larves
4.3.1 Apparition et provenance des larves
La phase larvaire fut assez semblable d’une année à l’autre.
Les premières larves véligères ont été observées sensiblement à la même période, soit à la fin mai-début juin
(22 mai-2 juin) tout comme le premier pic larvaire (11-14 juin)
ainsi que l’apparition des premières larves pédivéligères
(18-22 juin) et des premières post-larves en dérive byssopélagique (8-9 juillet). Le captage sur les collecteurs expérimentaux a débuté en parallèle avec l’apparition des larves
pédivéligères compétentes, puisque les premières moules
fixées ont été observées sur les collecteurs immergés
pendant les périodes du 16-19 juin 2008 et 8-15 juin 2009.
Une chronologie semblable a été observée lors d’activités de
monitoring réalisées depuis 2010 à partir d’échantillonnages
hebdomadaires, à une échelle temporelle moins serrée que
dans la présente étude. Lors de ces monitorings, les premières
larves véligères ont été observées durant la dernière quinzaine de mai (17-28 mai) tandis que le premier pic larvaire
est apparu vers la mi-juin (7-18 juin) et les premières fixations sur les collecteurs immergés pendant les périodes du
10-21 juin 2010, 13-20 juin 2011 et 11-26 juin 2012 (Bourque
et al. 2012 ; Moisan et al. 2002 ; Pedneault et al. 2013). On
peut donc schématiser le cycle larvaire de la façon suivante :
les premières larves apparaissent au bassin habituellement
pendant la dernière quinzaine de mai tandis que le premier
pic larvaire est observé vers la mi-juin et les premières fixations sur les collecteurs quelques jours plus tard.
L’abondance larvaire et la proportion de larves compétentes à
réaliser la fixation/métamorphose (pédivéligères) furent nettement inférieures en 2009 comparativement aux deux précédentes années. L’abondance relative des pédivéligères n’a
atteint les 50 % qu’à une seule occasion, expliquant probablement, au moins en partie, le faible succès de captage en
2009.
Les larves observées au site de captage du bassin semblent
avoir été surtout produites par les moules du Goulet. La
ponte des moules des deux autres gisements était habituellement en décalage avec l’apparition des larves, intervenant
plusieurs semaines avant l’apparition du pic larvaire. De toute
façon, la contribution des moules de la Rivière à la production larvaire semble assez limitée. D’une part, le développement des gonades paraît plutôt limité (faible IGS), d’autre
part, ces moules produisent beaucoup moins d’œufs matures
que celles des autres gisements. De plus, leur habitat (vase
anoxique) n’est probablement pas propice au succès de la
reproduction.
La présence de larves pédivéligères dans l’eau n’est cependant pas garante d’un succès local au niveau du recrutement.
Tout facteur qui réduit le taux de croissance et de développement des larves augmente la durée de la phase larvaire
pélagique et donc réduit le nombre de survivants (Widdows
1991). De plus, les larves compétentes ont la capacité de
retarder leur métamorphose, et donc de demeurer plus
longtemps en phase larvaire si elles ne rencontrent pas de
substrat satisfaisant (Bayne 1965). Toupoint et al. (2012) ont
observé des évidences de retard de la métamorphose s’étirant sur plusieurs jours au bassin. Ils en ont conclu que les
larves attendaient vraisemblablement de percevoir un signal
déclencheur de la fixation/métamorphose puisque les substrats adéquats (collecteurs) étaient disponibles. Ce signal
déclencheur semblait être en lien avec l’apparition d’un
bloom phytoplanctonique riche en acides gras polyinsaturés
(PUFA), ce qui a incité Toupoint et al. (2012) à l’identifier sous
le terme de « déclencheur trophique de la fixation » (Trophic
settlement trigger ou TST).
Enfin, des quantités non négligeables de post-larves ont été
observées dans les échantillons prélevés dans la colonne
d’eau. Ces post-larves se sont remises en suspension grâce
à la sécrétion d’un long filament de byssus spécialement
adapté (Lane et al. 1985). Selon Caceres-Martinez et al.
(1994), cette dérive bysso-pélagique pourrait résulter, entre
autres choses, du détachement des post-larves du substrat
sur lequel elles étaient attachées en raison de conditions
turbulentes (tempêtes,…). Une autre théorie propose un
changement de l’affinité au substrat au cours de l’ontogénie en induisant la notion de fixation primaire et secondaire :
dans un premier temps, les jeunes moules se fixeraient préférentiellement sur un substrat filamenteux (par exemple des
algues) pour ensuite se remettre en suspension et se fixer
sur des substrats plus propices à la vie adulte (Bayne 1964).
Une fois emportées à nouveau par les courants, les postlarves vont se rattacher sur un substrat rencontré au hasard,
auquel se collera le filament de byssus dont l’adhérence est
augmentée par la couche de mucus qui le recouvre (CaceresMartinez et al. 1995). Les jeunes moules auraient la capacité de se remettre en dérive bysso-pélagique jusqu’à une
taille de 2 mm (Toupoint et al. 2012). Ce processus de dérive
bysso-pélagique contribue à complexifier la dynamique du
recrutement sur les collecteurs et les gisements naturels.
C’est probablement ce que nous avons observé en 2009 et
qui explique le maintien du nombre de moules sur les collecteurs malgré la perte (non quantifiée) associée au détachement des algues. La proportion importante de 71 % de postlarves sur la quantité totale de larves observée le 6 août 2009
pourrait être associée à la chute des algues qui a eu lieu à la
même période entraînant avec elle de jeunes moules. Ayant
20
toujours la capacité de se maintenir dans la colonne d’eau,
certaines de ces moules ont pu se rattacher à nouveau sur
les collecteurs.
4.3.2 Qualité des larves
En 2007, les larves et post-larves fixées avaient des profils
en acides gras similaires, caractérisés par de faibles taux
en acides gras polyinsaturés (PUFA). En 2008, la qualité
lipidique était meilleure, puisque les post-larves contenaient
une plus grande abondance relative en PUFA (47 vs 25 % en
2007). L’importance des PUFA, et particulièrement des acides
gras essentiels, a été démontrée à de multiples reprises pour
assurer la croissance larvaire, la fixation et le développement post-larvaire des bivalves (Langdon et Waldock 1981 ;
Delaunay et al. 1993; Soudant et al. 1998; Labarta et al.
1999; Pernet et Tremblay 2004 ; Pernet et al. 2005 ; Gagné et
al. 2010). Ainsi, le déficit en PUFA chez les jeunes moules en
2007 pourrait expliquer que, malgré un stock de larves disponibles et un taux de fixation/métamorphose équivalents, le
succès de captage fut moindre comparé à celui de 2008. Les
PUFA sont considérés comme essentiels car ils proviennent
surtout de l’alimentation (voir revue dans Toupoint 2012).
Principalement synthétisés par les végétaux (phytoplancton),
les PUFA s’accumulent considérablement dans les moules
lorsque le phytoplancton domine la ressource trophique
(Freites et al. 2002). Ainsi, les différents profils en acides gras
obtenus chez les moules reflètent les conditions trophiques
au bassin, tel que le confirme l’adéquation avec les profils
observés pour le seston en 2007 et 2008 (voir section 4.5.3).
Les phases de fixation/métamorphose et de développement
post-larvaire peuvent être compromises si les larves compétentes n’ont pas accumulé suffisamment d’énergie ou d’acides
gras essentiels au cours de leur développement (Pernet
2003a). Comparées aux larves pédivéligères, les post-larves
contenaient une proportion moindre d’acides gras mono-insaturés ou MUFA (10 vs 19 %) et un plus faible ratio AGN :
AGP (≤ 1,0 vs ≥ 1,0), ce qui pourrait suggérer une certaine
utilisation des réserves énergétiques constituées préférentiellement de MUFA lors de la phase de fixation/métamorphose.
Les post-larves de 2008 semblent avoir accumulé plus de
réserves énergétiques que celles de 2007 puisque leur ratio
AGN : AGP était plus élevé (0,5-2,0 vs 0,6-1,0). Globalement,
ces résultats suggèrent qu’une année de mauvais captage
coïncide avec une moindre qualité lipidique des post-larves, et
donc de la ressource trophique (voir section 4.5.3). Bien que
le lien de cause à effet semble soutenu par de nombreuses
recherches menées en laboratoire (telles que celles mentionnées ci-avant), il conviendrait d’approfondir cet aspect en
milieu naturel afin de statuer quant à l’influence de la qualité
lipidique des jeunes moules sur le succès de captage.
4.4 Captage
Le captage a débuté au cours de la première quinzaine de
juin pour les trois années expérimentales 2007-2009, mais la
dynamique a été différente par la suite. La fixation maximale
sur les collecteurs diffère considérablement d’une année
à l’autre, avec des densités variant entre 7 400 moules/m
en 2009 et 26 330 moules/m en 2008. Entre 2000 et 2006
inclusivement, les pics annuels ont varié entre 28 908
et 65 566 moules/m de collecteur sauf au cours des deux
années de mauvais captage en 2004 et 2006, avec des
valeurs respectives de 16 653 et 1 831 moules/m (données
non publiées).
Après l’atteinte du pic annuel de captage, la densité de naissain diminue à mesure que la taille (et donc le volume) des individus augmente, ce qui diminue l’espace disponible pour leur
attachement. Il s’agit d’un processus normal d’autoréduction
(Fréchette et al. 1987). À l’automne, chaque collecteur fournit
habituellement quelques milliers d’individus qui ont atteint
une taille intéressante pour le boudinage. Cette taille varie
selon les mytiliculteurs, mais grosso modo, il s’agit d’individus
≥ 6 mm (Pedneault et al. 2013). On considère habituellement
qu’une bonne année de captage au bassin procure la possibilité de fabriquer 2,5 à 3 m de boudin (autour de 800 moules/m)
par mètre de collecteur. Même si l’année 2009 s’est avérée
la moins bonne des trois années de captage sur la base du
pic observé (7 400 moules/m), les collecteurs ont néanmoins
procuré en moyenne 5 811 moules/m le 21 septembre dont
46 % des individus mesuraient ≥ 6 mm et 29,3 % mesuraient
≥ 10 mm (Moisan et al. 2012). Ainsi, chaque collecteur aurait
pu fournir en moyenne 2 673 moules ≥ 6 mm/m, ce qui aurait
alors permis la fabrication de 3,3 m de boudin par mètre de
collecteur. Un mytiliculteur désirant boudiner des moules plus
grandes aurait obtenu 1 703 moules ≥ 10 mm, ce qui aurait
permis de fabriquer 2,1 m de boudin par mètre de collecteur.
Il faut toutefois mentionner que ce ne sont que des valeurs
théoriques car, en pratique, le tri du naissain selon sa taille
en prévision du boudinage n’est pas parfait et que le contrôle
de la densité de boudinage est loin d’être précis. Plus les
moules sont petites, plus l’ajustement de la densité devient
difficile car il est basé sur le diamètre du boudin à remplir.
Une petite variation dans le diamètre du boudin se traduit
alors par un changement important au niveau de la quantité
de petites moules et il n’est pas rare d’observer des boudins
de petit naissain avec des densités > 1 500 moules/m ce qui
diminue considérablement le ratio mètres de boudin/mètres
de collecteur. Le très petit naissain observé à la fin septembre
2009 (54 % de la cohorte < 6 mm) est le résultat d’un captage
tardif en août et septembre ce qui est assez atypique au
bassin du Havre Aubert, mais en adéquation avec les suivis
larvaires de la même année. L’année 2008, caractérisée
par le pic de captage le plus élevé des trois années expérimentales, aurait procuré des collecteurs avec une densité
moyenne de 10 189 moules/m de collecteur le 30 septembre
dont 42 % des individus mesuraient ≥ 6 mm et 37,7 % mesuraient ≥ 10 mm (données non publiées). Ceci aurait fourni
4 279 moules ≥ 6 mm/m de collecteur ou 3 841 moules ≥
10 mm/m de collecteur. Il aurait été possible (en théorie) de
fabriquer 5,3 m de boudin par mètre de collecteur dans le
premier cas et 4,8 m de boudin par mètre de collecteur dans
le second.
4.5 Données environnementales
4.5.1 Hydrographie
Le bassin est un petit plan d’eau dont la circulation est plutôt
limitée près du fond (< 3,0 m à partir du fond) avec des courants
habituellement < 5 cm/s. Toutefois, la circulation devient plus
importante près de la surface (3,0-4,0 m du fond) avec des
vélocités qui atteignent régulièrement 50 cm/s. Les larves
peuvent donc être emportées par ces courants puisqu’on
les retrouve en plus grande abondance près de la surface et
21
qu’elles sont plutôt passives dans la colonne d’eau (Dobretsov et Miron 2001). Il suffit que les courants près de la surface
soient orientés vers le goulet pour entraîner de nombreuses
larves hors du bassin. Par exemple, un courant de 50 cm/s
pourrait théoriquement entraîner les larves présentes au
milieu du site de captage commercial vers le bras occidental
(le plus important) du goulet localisé environ 700 m plus loin
en moins de 25 minutes. L’endroit du bassin le plus éloigné
du goulet en est distant d’environ 1 200 m. Les larves qui
s’y trouveraient pourraient être entraînées vers le chenal en
40 minutes. Une fois dans le chenal où le courant peut aussi
atteindre les 50 cm/s, les larves seraient exportées en mer
assez rapidement.
4.5.2 Température
Globalement, on constate que la température de l’eau s’est
réchauffée au cours des dernières années. La température journalière maximale moyenne enregistrée pendant la
période d’étude a été de 22,4 °C comparativement à 20,7 °C
pendant la période 1991-1996 (Figure 26).
25
Température (°C)
20
29-60 % de ces journées avaient une température moyenne
< 21 °C. Pendant la période 1991-1996, la température a
dépassé les 20 °C pendant 6-23 jours (données non publiées).
En fait, le nombre de degrés-jours > 20°C a oscillé entre 30,8
et 50,8 en 2007-2009 comparativement à des valeurs entre
1,8 et 36,6 en 1991-1996.
Le seuil stressant a été atteint sensiblement au même
moment au cours des trois années, soit vers la mi-juillet. C’est
environ un mois après l’apparition des larves compétentes
prêtes à se fixer (18-22 juin). Pendant la période 1991-1996,
le seuil stressant était atteint plus tard, soit entre le 19 juillet
et le 7 août selon les années.
Le réchauffement global observé ces dernières années pourrait-il avoir eu une influence négative sur le captage ? Bien que
le lien direct de cause à effet n’apparaisse pas toujours évident
et que plusieurs facteurs puissent intervenir en parallèle,
certaines données comparatives suggèrent un effet de la
température sur le succès de captage. Ainsi, en 2005, année
de très bon captage (cumul maximal = 47 036 moules/m), la
température journalière maximale fut de 22,0 °C avec 27,7
degrés-jours > 20°C (données non publiées). En 2010, année
de captage déficient (cumul maximal = 3 468 moules/m), la
température journalière maximale fut de 22,9 °C avec 67,0
degrés-jours > 20°C, soit plus du double qu’en 2005 (Moisan
et al. 2013).
15
4.5.3 Nourriture
10
2007-2009
5
0
26-mai
Les résultats suggèrent une plus grande abondance de
seston en 2008 et 2009 puisque, contrairement à 2007, les
particules de 20-80 µm étaient retenues sur le tamis et donc
exclues des dosages.
1991-1996
15-juin
05-juil.
25-juil.
14-août
03-sept.
Date
Figure 26. Température journalière moyenne enregistrée
pendant la période de la présente étude (2007-
En moyenne, la température maximale a été atteinte environ
deux semaines plus tôt pendant la période 2007-2009
(29 juillet) que pendant la période 1991-1996 (12 août).
À la fin juillet (14-27 juillet), la température moyenne a été
2,0-2,5 °C plus chaude en 2007-2009 qu’en 1991-1996.
Cette période de réchauffement maximal se produit donc
maintenant pendant la période de fixation du naissain sur les
collecteurs.
La fourchette des températures maximales annuelles enregistrées a toutefois été sensiblement la même en 2007-2009
avec 22,6-23,9 °C qu’en 1991-1996 avec 20,7-23,2 °C en
1991-1996. De plus, les températures maximales enregistrées au bassin sont comparables à celles mesurées aux
sites mytilicoles de l’Île-du-Prince-Édouard dans le cadre
d’un programme de monitoring (http://www.gov.pe.ca/fard/
fisheries/index.php3).
La température de l’eau au bassin a dépassé le seuil des
20 °C, considéré comme stressant pour les larves (Lutz et
Kennish 1992), pendant plusieurs jours chaque année (24-31
jours) au cours de la présente étude. Cependant, la plupart
du temps, la température dépassait à peine ce seuil puisque
La quantité de matière organique (POM) est demeurée relativement stable d’une année à l’autre avec des valeurs entre
0,5 et 1,7 mg/L pendant chacune des trois années de suivi
(2007, 2008 et 2009). Le fait que la quantité de seston organique ait été similaire pendant les trois années, malgré une
préfiltration sur tamis avec des mailles très différentes (80 µm
en 2007 vs 20 µm en 2008 et 2009), suggère que la matière
organique retrouvée en suspension dans la colonne d’eau au
bassin est probablement constituée de particules de petite
taille, < 20 µm.
Malgré le niveau relativement stable du contenu du seston
en matière organique (POM), sa qualité en termes de lipides
a grandement varié d’une année à l’autre. Les années 2008
et 2009 ont été caractérisées par une nourriture de meilleure qualité qu’en 2007 en termes d’acides gras polyinsaturés (PUFA). Les profils hebdomadaires obtenus pendant la
période larvaire de 2007 suggèrent que la nourriture disponible était surtout de nature hétérotrophique en raison de la
faible abondance relative des PUFA (< 20 % ; Toupoint et
al. 2012). Le pic de PUFA (38 %) observé le 23 juillet 2007
indique l’apparition d’un court bloom phytoplanctonique au
bassin cette année-là (Toupoint et al. 2012). En 2008 et 2009,
la nourriture était vraisemblablement surtout d’origine autotrophique (phytoplancton) en raison du niveau relativement
élevé de PUFA tout au long de la saison (> 40 % ; Toupoint
et al. 2012).
Il est difficile de faire un lien direct entre la qualité de la
nourriture et le succès du captage qui dépend de l’interaction d’une foule de facteurs (quantité initiale de larves
22
La qualité de la nourriture pourrait aussi avoir un rôle déterminant sur le succès de captage en permettant de synchroniser et donc de favoriser la fixation/métamorphose des larves.
Tel que mentionné précédemment, Toupoint et al. (2012) ont
suggéré une nouveauté en écologie larvaire: un pic soudain
de phytoplancton riche en PUFA aurait servi comme mécanisme déclencheur de la fixation en 2007 et 2008. Ils ont
nommé ce phénomène : trophic settlement trigger ou TST.
4.5.4 Nutriments
Les lagunes des Îles-de-la-Madeleine, incluant le bassin, ne
sont généralement pas propices à la prolifération des algues
car elles présentent des caractéristiques de type oligotrophe,
c’est-à-dire pauvres en éléments nutritifs (Souchu et al. 1991;
Trottet et al. 2007). Les plans d’eau salée en milieu tempéré
sont considérés comme limités en azote inorganique quand
leur concentration est < 7,2 µmol/L ou 100 µg/L (CCME 2007).
Or, la concentration moyenne au bassin a été très similaire
en 2007 et 2008 avec 0,35 µmol/L et 0,37 µmol/L, respectivement. Au cours des deux années, la concentration maximale a été de l’ordre de 1 µmol/L, et ce pour de très brèves
périodes. Tita et Bourque (2007) ont mesuré des concentrations moyennes de 0,09 µmol/L (1,2 µg/L) et un pic à 0,21
µmol/L (3 µg/L) en 2005. Tous ces résultats vont dans le même
sens que les données déjà rapportées dans la littérature. À
la fin des années ’80, l’azote inorganique dissous était quasi
absent dans la lagune de la Grande Entrée avec des concentrations < 0,10 µmol/L (Souchu et al. 1991). De leur côté,
Trottet et al. (2007) ont mesuré une concentration moyenne
en azote inorganique de 0,30 µmol NO3-/L dans la lagune du
Havre aux Maisons en 2004. Les données obtenues lors de
campagnes d’échantillonnage de phytoplancton toxique dans
la lagune du Havre aux Maisons entre 2000 et 2007 sont similaires avec des concentrations moyennes annuelles en azote
inorganique oscillant entre 0,19 et 1,0 µmol/L (Tableau 3). En
comparaison, les concentrations moyennes en azote inorganique mesurées dans 21 estuaires de l’Île-du-Prince-Édouard
pendant la saison estivale ont varié entre 7 et 50 µmol/L (ou
100-700 µg/L) en 2000-2001 (Raymond et al. 2002).
Tableau 3. Concentrations moyennes et maximales en nutriments dans la lagune du Havre aux Maisons, entre la mi-mai
et la mi-octobre, de 2000 à 2007.
Année
Nitrites/nitrates
(µmol/L)
Phosphates
(µmol/L)
Silicates
(µmol/L)
moyenne
max
moyenne
max
moyenne
max
2000
0,66
2,62
0,50
1,66
2,10
5,82
2001
0,25
1,01
0,43
0,60
1,67
5,38
2002
0,23
0,70
0,48
0,72
1,31
6,55
2003
0,35
0,84
0,36
0,88
1,84
5,71
2004
0,34
1,63
0,44
1,21
1,33
2,86
2005
0,19
0,40
0,41
0,76
1,13
2,84
2006
1,00
5,55
0,60
1,62
0,88
2,45
2007
0,22
0,24
0,38
0,87
1,69
4,98
Données provenant d’échantillonnages hebdomadaires et disponibles à L’Observatoire global du Saint-Laurent (http://ogsl.ca/fr/
phytoplancton.html).
En raison de l’absence de rivières importantes, l’apport en
eau douce dans les lagunes des Îles provient principalement
de la pluie et ce sont ces précipitations qui sont responsables
des principaux apports en nutriments (Souchu et Mayzaud
1991). Ces apports peuvent être directs via le contenu en
nutriments dans la pluie (Souchu et Mayzaud 1991) ou indirects via le lessivage des terres avoisinantes drainées par
les cours d’eau qui se déversent dans le bassin. Par conséquent, la concentration en nutriments devrait augmenter lors
des saisons plus pluvieuses. On constate que la pluviosité
estivale (mai-août) mesurée aux Îles-de-la-Madeleine entre
2000 et 2012 a varié entre 207 et 393 mm (Figure 27), avec
une moyenne annuelle de 312 mm.
400
350
Pluie cumulée (mm)
compétentes, prédation, courants, conditions environnementales, conditions rencontrées sur les collecteurs,…). Ainsi,
les trois années ont été similaires en termes de quantité de
matière organique (POM) malgré le succès de captage différent. De plus, la nourriture a été de qualité supérieure, soit
d’origine autotrophe riche en PUFA en 2008 (bon captage
= 26 300 moules/m), mais aussi en 2009 (faible captage =
7 400 moules/m). La nourriture a été de moins bonne qualité
en 2007 (prédominance hétérotrophe et pauvre en PUFA)
alors que le succès de captage a été intermédiaire (14 940
moules/m) par rapport à 2008 et 2009. Toutefois, il faut garder
en tête qu’il y avait très peu de larves dans le système en
2009, ce qui a probablement beaucoup influencé le succès de
captage. Ainsi, il semble y avoir eu une certaine influence de
la qualité de la nourriture sur le recrutement si on concentre
l’attention sur les deux années les plus semblables en termes
de larves disponibles, soit 2007 et 2008. La moindre qualité
de la nourriture en 2007, avec sa composition typique d’hétérotrophes, a coïncidé avec un captage moins abondant qu’en
2008 quand la qualité de nourriture était nettement meilleure,
avec sa composition typiquement autotrophe riche en PUFA
(Toupoint et al. 2012). De la même manière que pour les
larves et post-larves, il s’agit d’un aspect qu’il faudrait pouvoir
documenter davantage en milieu naturel.
300
250
200
150
100
50
0
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
Figure 27. Pluie cumulée pendant l’été (mai-août) entre 2000
et 2012. En rouge, les années où le recrutement de
jeunes moules fut déficient. Données tirées d’Environnement Canada. (http://www.climat.meteo.gc.ca/
climateData/dailydata_f.html?StationID=10763&Month=
9&Day=13&Year=2012&timeframe=2).
23
Cette variation de pluviosité n’est pas suffisante pour influencer la teneur en nutriments dans les lagunes des Îles. Ainsi,
aucune relation évidente ne fut observée entre la quantité
de pluie tombée en mai-août et la quantité d’azote dissous
mesurée dans la lagune du Havre aux Maisons entre 2000
et 2007 (années avec des données disponibles pour les
deux facteurs) (Figure 28). En fait, les concentrations en
azote dissous dans la lagune du Havre aux Maisons ont été
habituellement assez stables (0,19-0,35 µmol/L) malgré une
pluviosité estivale variable (238-365 mm). La concentration
moyenne la plus élevée en azote dissous (1,0 µmol/L) a été
observée en 2006 quand il est tombé 306 mm de pluie, une
valeur proche de la pluviosité moyenne annuelle.
Figure 28. Relation entre la quantité de pluie cumulée tombée
entre mai et août aux Îles-de-la-Madeleine et la
concentration moyenne en nitrites/nitrates dans la
lagune du Havre aux Maisons entre 2000 et 2007. Les
données de pluviosité proviennent d’Environnement
Canada
(http://www.climat.meteo.gc.ca/climateData/
dailydata_f.html?StationID=10763&Month=9&Day=13&
Year=2012&timeframe=2) et celle des nutriments de
l’Observatoire global du Saint-Laurent (http://ogsl.ca/
fr/phytoplancton.html).
Les lagunes des Îles-de-la-Madeleine ne fournissent pas les
conditions propices à une prolifération importante des algues
filamenteuses car elles sont oligotrophes (voir section 4.5). Or,
la prolifération des algues filamenteuses, Cladophora sp. et
Enteromorpha sp., est considérée comme une conséquence
de l’augmentation de l’eutrophisation des plans d’eau, soit un
accroissement important de la concentration des nutriments
(Sharp et al. 2006). En effet, la croissance des algues filamenteuses est accélérée par (1) des apports importants de
nutriments provenant du lessivage des terres environnantes
et des eaux usées, (2) des pluies qui entraînent ces nutriments dans le système, (3) une température de l’eau élevée
et (4) une luminosité importante, soit de nombreuses heures
d’ensoleillement et une faible turbidité de l’eau (Semple
2004).
La prolifération des algues sur les collecteurs et les filières
au bassin pourrait être de nature circonstancielle. Même si
certaines années, on retrouve des algues filamenteuses en
abondance sur les structures de captage, elles ne prolifèrent
pas ailleurs dans ce plan d’eau. Cette observation suggère
que la prolifération occasionnelle des algues pourrait résulter d’une opportunité causée par une faible abondance de
moules sur les collecteurs; une situation qui leur fournirait de
l’espace pour s’établir et se développer. Les résultats obtenus
en 2008 et 2009 appuient cette hypothèse. Les jeunes moules
ont commencé à se fixer sur les collecteurs avant l’apparition
des algues en 2008. Elles s’y sont fixées en abondance tandis
qu’en parallèle, le recouvrement des algues n’a atteint qu’un
maximum de 31 %. La situation fut différente en 2009. La
fixation des moules et le développement des algues se sont
plutôt déroulés en parallèle. La rapidité de développement
des algues (Sharp et al. 2006) leur aurait permis de prendre
avantage de l’espace disponible. Résultat : les algues ont
recouvert presque complètement les collecteurs tandis que le
captage de moules fut limité.
Une situation semblable à celle de 2009 avait été observée
en 2006 quand le captage avait été particulièrement déficient,
ce qui a mené à la présente étude. Cette année-là, la prolifération des algues et la fixation des moules furent synchrones,
impliquant une colonisation importante des algues sur les
collecteurs (max = 62 %) et une faible densité de captage
des moules (Figure 29; Bourque et Myrand 2007). À la différence de 2009, le développement des algues avait commencé plus tôt : mi-juin en 2006 et mi-juillet en 2009. À noter
que la prolifération d’algues filamenteuses observée en 2006
correspond à une année où la concentration en azote inorganique était à son maximum, du moins dans la lagune du
Havre aux Maisons. Il semble donc qu’en 2006, la concentration anormalement élevée en nutriments ait favorisé une
prolifération des algues filamenteuses sur les collecteurs,
et ce à un moment où ils étaient encore peu colonisés par
les moules. Le mauvais captage observé en 2004 aurait
aussi probablement été causé par une faible présence des
jeunes moules sur les collecteurs au moment du développement des algues filamenteuses (Bourque et Myrand 2007).
L’examen de la dynamique du développement des algues
en parallèle avec l’évolution du captage pour deux années
très contrastées en termes de succès de captage (2005 vs
2010) va dans le même sens. Le captage fut excellent en
2005 avec un maximum cumulé de 21 600 moules/m le 8
août (Figure 29). Ce fut une année où le développement des
algues fut pratiquement nul (maximum = 11%). L’année 2010
fut caractérisée par un captage anémique avec un maximum
cumulé de seulement 3 450 moules/m le 28 août (Figure 29;
données extraites de Moisan et al. 2013). Ce fut aussi une
année où les algues filamenteuses ont commencé à se développer avant l’arrivée des moules pour couvrir jusqu’à 65 %
des collecteurs.
L’examen des collecteurs a permis de constater que plusieurs
moules s’attachent sur les filaments algaux plutôt que sur
le collecteur lui-même, ce qui peut entraîner des pertes de
moules en cas de détachement des algues dû à leur poids
devenu trop important. Sharp et al. (2006) expliquent que les
moules qui se fixent sur des collecteurs déjà colonisés par des
algues vont s’attacher directement au substrat de captage ou
encore sur les filaments des algues. Ces auteurs expliquent
aussi que les moules déjà fixées sur les collecteurs peuvent
aussi migrer sur les filaments algaux. En accord avec la
théorie de fixation primaire et secondaire (Bayne 1964), il fut
démontré que les jeunes moules se fixent préférentiellement
sur les algues filamenteuses de type Cladophora (Dobretsov
24
et Wahl 2001; Yang et al. 2007). En se développant, l’amas
d’algues peut devenir trop dense et trop lourd, ce qui peut
entraîner des pertes en conditions de brassage causé par le
vent ou les vagues ou encore lors de manutention des collecteurs et des filières par les mytiliculteurs (Sharp et al. 2006;
MacNair 2009). Les jeunes moules attachées aux algues filamenteuses sont alors entraînées sur le fond en même temps
que les amas d’algues détachés des collecteurs. Ceci peut
résulter en pertes de naissain importantes pour les mytiliculteurs (Sharp et al. 2006).
Il est possible de limiter la prolifération des algues filamenteuses sur les collecteurs en procédant à une opération de
saumurage. Un saumurage unique, réalisé tôt en saison au
bassin en 2006, n’avait toutefois apporté aucun bénéfice par
rapport aux collecteurs témoins (Bourque et Myrand 2007).
Il est recommandé de procéder à des traitements répétés
pendant la saison de captage (jusqu’à trois fois) afin d’obtenir de bons résultats (Sharp et al. 2006 ; MacNair 2009).
Des traitements répétés n’ont toutefois jamais été testés au
bassin du Havre Aubert.
5. Conclusion générale
Plusieurs hypothèses ont été examinées pour expliquer ce
qui influence le succès de captage au bassin du Havre Aubert.
Hypothèse # 1 : Déclin de la population de géniteurs
Cette hypothèse a été confirmée. La population de moules
au bassin a diminué de façon drastique et semble avoir de
la difficulté à se maintenir compte tenu d’un faible recrutement. Même les années où le recrutement fut intéressant (par
ex. au Goulet en 2007), les jeunes moules ont disparu rapidement par la suite. Ceci ne peut que nuire à la production
larvaire. Même s’il n’y a pas nécessairement de lien direct
entre le nombre de larves produites et le recrutement en
raison d’une foule de facteurs qui peuvent intervenir pendant
la période larvaire et même après la fixation (Toupoint 2012),
il n’en demeure pas moins qu’une plus grande abondance de
larves dans le milieu devrait contribuer à améliorer le succès
de captage.
Figure 29. Évolution parallèle du captage cumulatif de moules
sur les collecteurs et du recouvrement des collecteurs par les algues filamenteuses au site de captage
commercial du bassin du Havre Aubert en 2005, 2006
et 2010.
Il est possible d’agir sur cette problématique en ensemençant tôt au printemps de grandes quantités de géniteurs au
bassin avant leur reproduction. Myrand et Bourque (2005) ont
démontré que les crabes communs s’attaquent très peu aux
moules > 50 mm. En fait, elles sont relativement protégées
quand elles atteignent les 40 mm (Miron et al. 2005). Des
boudins de moules ≥ 2 ans provenant des grandes lagunes
pourraient fournir ces moules de grande taille (≥ 60 mm)
dont l’investissement dans la reproduction serait très élevé
(Thompson 1984). Il faudrait s’assurer que ces moules ont
préalablement été captées au bassin pour éviter tout changement à la composition génétique bénéfique des moules de
ce plan d’eau (Myrand et al. 2002). Des ensemencements à
densité relativement élevée favoriseraient (1) la synchronisation de la ponte (Thompson et al. 1996) pour une meilleure
production de larves et (2) une meilleure protection contre les
prédateurs (Reimer et Tedengren 1997, Dolmer 1998, Burch
et Seed 2000).
25
Une option complémentaire ou alternative serait de permettre
à des moules de plus petite taille de se reproduire sur place
en les gardant en élevage en suspension, à l’abri des principaux prédateurs benthiques. Ces géniteurs produiraient des
larves en abondance qui aideraient à améliorer le captage
sur les collecteurs et aussi à accroître le recrutement sur les
gisements afin de repeupler les populations sauvages. La
préparation à l’automne et le maintien au bassin d’au moins
500 boudins de 1 m de longueur (compte tenu de la faible
profondeur du bassin) et à une densité finale de 500 jeunes
moules/m permettrait à 250 000 moules d’environ 40-45 mm
de se reproduire dès l’été suivant. Cette proximité physique
des moules dans les boudins aiderait à la synchronisation
de leur ponte. Plus tard à l’automne, la plupart de ces moules
auront atteint une taille ≥ 50 mm et, moins susceptibles à la
prédation, pourraient être ensemencées directement sur les
gisements pour aider à leur consolidation. Ceci libérerait de
l’espace sur les lignes flottantes pour un nouveau cycle avec
des boudins de l’année.
Ce sont les moules du Goulet qui contribuent davantage à la
production de larves de sorte qu’il faudrait chercher à régénérer ce gisement en priorité. A contrario, les moules de la
Rivière contribuent peu et les conditions qui y prévalent ne
semblent pas favorables à leur reproduction. Sans oublier
que c’est l’endroit où les crabes verts sont les plus abondants. Il n’y a donc pas d’intérêt à intervenir pour consolider
ce gisement. Le gisement du Gabillon serait aussi un endroit
intéressant pour des ensemencements. Finalement, il serait
pertinent d’ensemencer des moules à d’autres endroits que
sur les gisements actuels afin d’éviter les pertes dues aux
récoltes artisanales et/ou les effets décapants de la glace.
Avec le temps, la population de moules du bassin pourrait
reprendre de la vigueur grâce à cet apport régulier de moules
provenant d’ensemencements directs ou du recrutement de
jeunes moules produites par la reproduction des individus en
boudins.
Hypothèse # 2 : Échec de la reproduction
Il semble que ce soit surtout les moules du Goulet qui
produisent les larves observées au site commercial de
captage. Au cours des trois années de l’étude, leur ponte
a été importante et synchrone. Il ne semble pas y avoir eu
de ponte partielle (dribbled spawnings). D’ailleurs, les pics
larvaires étaient habituellement concentrés sur une assez
brève période de temps, soit lors de la dernière quinzaine
de juin (voir 2007 et 2008). L’année 2009 fut un cas différent, avec des pics s’étalant sur environ un mois, mais la
production de larves fut anémique. Ce n’est pas surprenant
compte tenu que la population totale du bassin a été estimée
cette année-là à un peu moins de 2 millions d’individus, dont
seulement 100 000 au Goulet. Cette reproduction limitée était
probablement davantage due à la population famélique de
géniteurs qu’à une ponte asynchrone.
Hypothèse # 3 : Exportation des larves hors du site de captage
Compte tenu du niveau limité d’interprétation des données
disponibles, il est difficile d’approfondir le rôle de la circulation de la masse d’eau sur l’approvisionnement larvaire au
bassin. Nous n’avons pas d’évidence directe d’une exportation des larves par les courants. Cependant, il est clair que
les larves qui passent quelques semaines en flottaison relativement passive dans la colonne d’eau (Toupoint et al. 2012)
peuvent être entraînées hors du site commercial de captage.
Les courants de surface qui approchent régulièrement les
50 cm/s peuvent théoriquement les entraîner du milieu du site
de captage vers le chenal conduisant à la mer en moins de
30 minutes. Le recrutement important de jeunes moules qui
a été observé en 2007 au gisement du Goulet, à proximité du
chenal, est possiblement la résultante de l’influence de ces
courants.
Le contraire peut aussi être vrai. Des larves produites par les
géniteurs du Goulet, ou même du Gabillon, peuvent facilement et rapidement être entraînées vers le site de captage
commercial où des milliers de collecteurs sont concentrés.
Il suffit alors que des larves compétentes ou des post-larves
entrent en contact avec ces substrats attrayants pour qu’elles
s’y fixent.
Hypothèse # 4 : Mauvaise qualité lipidique des larves
Les données obtenues pendant cette étude ne sont pas suffisantes pour valider cette hypothèse. Le succès de captage
fut moins important en 2007 qu’en 2008 tandis que les postlarves de 2007 étaient de moindre qualité que celles de 2008
sur la base de leur contenu en PUFA. Cette observation qui
semble appuyer l’hypothèse # 4 est, pour l’instant, encore
anecdotique. Il faudrait accumuler des données sur une
période de quelques années avant de pouvoir établir un lien
direct entre ces deux éléments.
Hypothèse # 5 : Conditions environnementales contraignantes
Les eaux du bassin se sont réchauffées quelque peu comparativement au début des années ’90, mais on observe encore,
de nos jours, des années de bon captage (2005 et 2008). On
retrouve des températures du même ordre dans les estuaires
de l’Île-du-Prince-Édouard où la mytiliculture est une activité
importante. Ça ne semble donc pas être le facteur déterminant pour le succès du captage.
La qualité de la nourriture ne semble pas, non plus, jouer un
rôle majeur. En effet, il y a eu une variation importante dans le
succès de captage au cours de l’étude (2008 vs 2009) malgré
une disponibilité comparable en matière organique (POM) et
une prédominance de nourriture de nature autotrophe (phytoplancton) riche en PUFA pendant ces deux années. Toutefois, la faible quantité de larves observée en 2009 peut agir
comme facteur confondant, primant sur l’influence que peut
avoir la qualité de la ressource trophique. À l’instar des résultats obtenus chez les post-larves, les années 2007 et 2008 se
distinguent tant par le succès de captage que par la qualité
de la ressource trophique. Il s’agirait toutefois de poursuivre
ce type d’analyse en milieu naturel afin de pouvoir statuer
sur l’influence de la qualité de la ressource trophique sur le
succès de captage.
Hypothèse # 6 : Prolifération d’algues filamenteuses
Les lagunes des Îles, incluant le bassin, sont oligotrophes
(Trottet et al. 2007) et ne sont donc pas propices à la prolifération des algues filamenteuses. Ces algues semblent se
développer en abondance sur les collecteurs les années où
les moules ne se sont pas établies en quantité suffisante au
préalable. Leur vitesse de développement leur permet alors
de prendre le pas sur les moules. Les jeunes moules qui
arrivent par la suite se fixent directement sur les filaments,
ce qui risque d’entraîner des pertes lors du dégrappage des
algues.
26
Il est possible d’agir lorsque les algues filamenteuses
risquent de causer problème. Le saumurage des collecteurs
à plusieurs reprises au cours de la saison serait susceptible
de limiter le développement algal (Bourque et Myrand 2007 ;
Sharp et al. 2006 ; MacNair 2009), mais les gains potentiels
(coût/bénéfice) sont difficilement prévisibles.
6. Recommandations Les deux facteurs qui semblent influencer le plus le succès de
captage au bassin sont (1) la capacité de production de larves,
en lien direct avec l’état de la population de géniteurs et (2)
la prolifération occasionnelle d’algues filamenteuses sur les
collecteurs. Par chance, ce sont deux éléments sur lesquels
il est possible d’agir. Les autres facteurs peuvent aussi avoir
une certaine influence, mais il est impossible d’intervenir pour
en atténuer les effets. Dans le premier cas, on peut agir par
l’ensemencement massif de géniteurs > 50 mm sur les gisements, en évitant d’ensemencer au gisement de la Rivière
dont les conditions ambiantes ne semblent pas très favorables. Ces moules devraient avoir été préalablement captées
au bassin afin de préserver les caractéristiques génétiques
de la population locale. On peut aussi accroître la production
de larves par le maintien en suspension de géniteurs de plus
petite taille (< 50 mm) pour les protéger de leurs prédateurs.
Dans le second cas, il s’agirait d’appliquer des traitements de
saumurage aux moments appropriés pour éliminer les algues
trop abondantes. Il serait toutefois opportun d’évaluer le coût/
bénéfice de l’opération.
7. Remerciements
Les auteurs tiennent à remercier toute l’équipe technique
du centre maricole des Îles-de-la-Madeleine (maintenant
Merinov – centre des Îles) qui a participé activement au projet
soit : Jules Arseneau, Yvon Chevarie, Carole Cyr, Francine
Aucoin, François Gallien, Jean-Guy Turbide et Michèle Langford. Nous tenons également à souligner l’apport important du personnel de l’ISMER (UQAR), notamment Sylvain
Leblanc, Gilles Desmeules, Iften Redjah, Claude Belzile, et
Pascal Rioux, ainsi que Claude Pelletier et Isabelle Tremblay
de l’Institut de Recherche en Zones Côtières (IRZC, Shippagan, NB).
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29
Annexe 1
Évolution temporelle de la vitesse et de la direction des courants enregistrées à différentes strates de profondeur (de 0,5 m) à
partir du fond au site de captage commercial entre le 23 juin et le 23 août 2008. Vitesse lissée : vitesse des courants ; Basse
fréquence : composante du courant total due aux phénomènes météorologiques ; Haute fréquence : composante du courant
total due aux marées.
30
Vitesse lissée, 3,0 à 3,5 m
31
32
Annexe 2
Vitesse intégrée des courants enregistrés entre 0,8 m du fond et la surface dans le goulet reliant le bassin à la mer entre le
23 juin et le 23 août 2008.
33
Partenaires financiers de Merinov
34

Facteurs responsables du succès de l`approvisionnement en

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