JP Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire Créé le
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J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire Accueil --------- Introduction --------- Index alphabétique des taxons --------- Index alphabétique des noms de maladies Nouveaux fichiers ---------- Dernières mises à jour Etymologie ------- La nomenclature bactérienne ------- Glossaire ------- Le latin dans la nomenclature bactérienne Autres fichiers : voir Accueil Autre site Web : List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature Créé le 05 juin 2002 Dernière mise à jour le 04 juin 2003 AEROMONAS HYDROPHILA Autres dénominations : "Bacillus hydrophilus fuscus", "Bacillus hydrophilus ", "Proteus hydrophilus", "Bacterium hydrophilum", "Pseudomonas hydrophila". Introduction L'auteur du "Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire" ne souhaitait pas aborder l'étude des Aeromonas car la systématique du genre Aeromonas suscite encore de nombreuses questions (voir, par exemple, le fichier Aeromonas in List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature ou l'article de Figueras et al. 2000 ou l'article de Yáñez et al. 2003). Toutefois, en mai 2002, Huys et al. proposent une nouvelle sous-espèce de Aeromonas hydrophila ce qui conduit ces auteurs à modifier la description de cette espèce et, en mai 2003, Huys et al. valident la nomenclature de Aeromonas hydrophila subsp. ranae pour des souches pathogènes pour la grenouille. Une des priorités de ce dictionnaire étant l'étude des taxons nouvellement décrits (voir le fichier Introduction), quelques indications concernant Aeromonas hydrophila sont données ci-dessous. Ultérieurement, ces données devraient être incluses dans un fichier consacré aux espèces mésophiles du genre Aeromonas. Systématique Dans la huitième édition du Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, Schubert subdivise Aeromonas hydrophila (espèce type du genre Aeromonas) en trois sous espèces : Aeromonas hydrophila subsp. anaerogenes, Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila et Aeromonas hydrophila subsp. proteolytica. En 1980, ces trois sousespèces furent incluses dans les Approved Lists of Bacterial Names. En 1980, Baumann et al. excluent Aeromonas hydrophila subsp. proteolytica du genre Aeromonas pour la reclasser dans le genre Vibrio avec l'appellation de Vibrio proteolyticus, nomenclature qui sera validement publiée en 1982 par inscription sur la liste de validation n° 8. En 1981, les résultats d'hybridations ADN-ADN conduisent Popoff et al. à reclasser les souches 239 et 545 (= ATCC 15468) de Aeromonas hydrophila subsp. anaerogenes dans l'espèce Aeromonas caviae* dont la nomenclature sera validement publiée en 1984 (liste de validation n° 15). Dans la première édition du Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Popoff entérine ces résultats et abolit la subdivision de l'espèce Aeromonas hydrophila. Il convient cependant de noter que la souche type de la sous-espèce Aeromonas hydrophila subsp. anaerogenes, la souche ATCC 15467 (= CIP 76.15 = DSM 30188 = IFO 13282 = JCM 1043 = LMG 3755), n'a pas été incluse dans l'étude de Popoff et al. et que les sous-espèces Aeromonas hydrophila subsp. anaerogenes et Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila ont toujours un statut dans la nomenclature même si ces terminologies ne sont plus utilisées depuis 1984. Lors d'une étude initiée par le centre International de Recherches sur les Maladies Diarrhéiques de Dhaka (Bangladesh), Kühn et al. isolent 25 souches bactériennes appartenant au même groupe d'hybridation que la souche type de Aeromonas hydrophila (groupe d'hybridation 1 ou HG 1). Ces souches sont identifiables par leurs caractères phénotypiques (utilisation de kits "PhP-48 plates", BioSys Inova, Stockholm, Suède) et elles ont été placées dans un groupe dénommé BD-2. Dix des souches du groupe BD-2 (neuf souches isolées d'enfants atteints de diarrhée et une souche isolée d'un enfant sain) ont fait l'objet d'études complémentaires : FAFLP, ERIC-PCR, hybridations ADN-ADN et étude de 152 caractères phénotypiques. Les résultats des hybridations ADN-ADN montrent que les dix souches forment un taxon homogène (77 à 94 p. cent d'homologie) et que ce taxon présente 78 à 92 p. cent d'homologie avec la souche type de Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila. Les souches du groupe BD-2 se distinguent de Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila par huit caractères phénotypiques ce qui conduit Huys et al. à valider la nomenclature de Aeromonas hydrophila subsp. dhakensis pour les souches du groupe BD-2 et à modifier la description de Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila. En 1994, Pearson et al. isolent des souches de Aeromonas sp. de la peau et des organes internes de grenouilles (Rana rugulosa également dénommée Hoplobatrachus rugulosus ou Rana tigrina rugulosa) élevées en Thaïlande. Parmi elles, des souches isolées exclusivement du foie et des reins d'animaux atteints de septicémie, possèdent des caractères phénotypiques particuliers. Dans un premier temps, ces souches ont été placées dans le groupe Au pour "unspeciated Aeromonas". Sept de ces souches ont été soumises à une analyse taxonomique (FAFLP, ERIC-PCR, hybridations ADN-ADN, séquençage des ARNr 16S et étude de 152 caractères phénotypiques). Les résultats des hybridations ADN-ADN montrent que les souches du groupe Au forment un taxon homogène et que ce taxon présente 80 à 93 p. cent d'homologie avec la souche type de Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila et 75 à 87 p. cent d'homologie avec la souche type de Aeromonas hydrophila subsp. dhakensis. L'étude des séquences des ARNr 16S (effectuée sur une seule souche) révèle un pourcentage d'homologie supérieur ou égal à 99 p. cent avec les souches types de Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila et de Aeromonas hydrophila subsp. dhakensis. Les souches du groupe Au peuvent être identifiées par leurs caractères phénotypiques aussi, en mai 2003, Huys et al. valident pour elles la nomenclature de Aeromonas hydrophila subsp. ranae. Caractères bactériologiques Les souches de Aeromonas hydrophila sont constituées de bacilles droits, à Gram négatif, de 0,3 à 1,0 µm de diamètre sur 1,0 à 3,5 µm de longueur, mobiles grâce à un seul flagelle polaire (une ciliature péritriche est parfois observée dans les jeunes cultures effectuées sur milieux solides), non sporulés, non halophiles, aéro-anaérobies, chimioorganotrophes à métabolisme respiratoire et fermentatif, fermentant le glucose en produisant du gaz, catalase positive, oxydase positive, réduisant les nitrates en nitrites, résistant au O/129 (10 et 150 µg/mL). . Une réponse positive est observée pour les tests LDC, ADH, indole, VP (caractère variable pour Aeromonas hydrophila subsp. ranae), ONPG, hydrolyse de la gélatine, hydrolyse de l'amidon, assimilation de la N-acétyl-glucosamine, de la L-alanine (caractère variable pour Aeromonas hydrophila subsp. ranae), de l'arbutine, de l'arginine, du DL-lactate, du D-mannitol et de la L-sérine, acidification du D-galactose (caractère variable pour Aeromonas hydrophila subsp. ranae), du glucose, du D-maltose et du tréhalose. . Une réponse négative est notée pour les tests ODC, uréase, TDA, production d'hydrogène sulfuré, assimilation du D-cellobiose, du D-mélibiose, du D-sorbitol et du D-xylose, acidification de l'adonitol, du dulcitol, de l'inositol, du D-raffinose, du rhamnose et du D-xylose. . Une réponse variable selon la sous-espèce est obtenue pour les tests hydrolyse de l'esculine, acidification du L-arabinose, du saccharose ou de la salicine, assimilation du cis-aconitate, du L-arabinose, du DL-aspartate, du caprate, du fucose, de la L-glycine, de l'isobutyrate, de l'alpha-méthyl-D-mannoside et de l'acide urocanique. . Les principaux caractères permettant de différencier Aeromonas hydrophila subsp. dhakensis, Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila et Aeromonas hydrophila subsp. ranae des principales espèces mésophiles du genre Aeromonas sont donnés dans le tableau I. Les caractères permettant de différencier Aeromonas hydrophila subsp. dhakensis, Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila et Aeromonas hydrophila subsp. ranae figurent dans le tableau II. . La mobilité, la capacité à croître à 37 °C et l'absence de production d'un pigment brun permettent de différencier facilement Aeromonas hydrophila et Aeromonas salmonicida. La croissance optimale est obtenue en utilisant une gélose trypticase soja enrichie de 5 p. cent de sang de mouton et incubée 24 heures à 28 °C, mais toutes les souches sont capables de cultiver à 42 °C après 24-48 heures d'incubation. Les colonies sont circulaires, à bord régulier, translucides ou blanches, non pigmentées (absence de production d'un pigment brun), d’aspect lisse et elles s'entourent d'une zone d'hémolyse bêta (gélose trypticase soja au sang de mouton). Habitat et pouvoir pathogène Habitat Aeromonas hydrophila a une répartition géographique mondiale et les eaux douces, les eaux de faible salinité, la vase, les sédiments et, d’une manière générale, l’environnement aquatique constituent l’habitat principal de ce germe. Aeromonas hydrophila peut contaminer les eaux de boisson dans lesquelles leur nombre est plus important lors des saisons chaudes. La contamination des eaux potables et des eaux d’abreuvement des animaux pourrait expliquer l'infection de mammifères domestiques non inféodés au milieu aquatique ainsi que le portage intestinal mis en évidence chez l'homme, les bovins, les ovins, les porcs, les chevaux, les chiens et les chats. Les végétaux et divers aliments d’origine animale tels que poissons et produits de la mer, viande de bœufs, de veaux, d’agneaux, de porcs et de volailles peuvent être contaminés. La signification hygiénique de cette pollution reste à évaluer mais les souches isolées sont éventuellement capables de se multiplier à + 5 °C et elles produisent fréquemment des hémolysines et des entérotoxines ce qui suggère un rôle dans la survenue de toxi-infections alimentaires. Aeromonas hydrophila subsp. dhakensis Vingt trois souches de Aeromonas hydrophila subsp. dhakensis ont été isolées d'enfants du Bangladesh atteints de diarrhée, une souche a pour origine les selles d'un enfant sain et une souche provient du milieu extérieur. À l'exception d'une souche isolée d'un cas de diarrhée, toutes les souches produisent une hémolysine et 23 souches produisent une cytotoxine avec un titre égal ou supérieur à 256. Il est toutefois difficile d'attribuer un pouvoir pathogène à cette sous-espèce car la majorité des patients était co-infectée par d'autres bactéries entéropathogènes (Campylobacter jejuni, Salmonella sp., Shigella sp.). Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila provoque des infections chez les ectothermes, les endothermes et l’homme. Les facteurs de pathogénicité ont fait l’objet de nombreux travaux : ces bactéries peuvent produire des hémolysines, des entérotoxines, des cytotoxines, des protéases et elles possèdent des facteurs d’attachement. De plus, certaines souches de Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila produisent une aérolysine qui est une protéine extracellulaire, hydrophile, douée à la fois d’une activité hémolytique et cytolytique. Pouvoir pathogène pour les ectothermes Chez les batraciens et notamment les grenouilles, Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila est responsable de la maladie "des membres rouges" (red-leg disease) qui se traduit par une flaccidité des muscles, des hémorragies, des ulcérations cutanées et parfois par une septicémie foudroyante. Les serpents et les lézards présentent plusieurs formes cliniques : septicémie aiguë accompagnée d’apathie, de convulsions, d’entérites hémorragiques et d’hémorragies pulmonaires ; pneumonies caractérisées par un écoulement nasal et une insuffisance respiratoire entraînant la mort en 5 jours ; stomatite ulcéreuse (pourrissement de la bouche) avec présence d’exsudats fibrineux et de caséum empêchant la nutrition. L’infection des tortues conduit à des stomatites nécrotiques, à des troubles respiratoires et à des hémorragies. Chez de très nombreuses espèces de poissons, Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila est responsable de septicémies hémorragiques (autrefois qualifiée de peste rouge ou de red pest) et d’ulcères pouvant couvrir jusqu’à 75 p. cent du corps. Le taux de mortalité est très élevé et les épizooties les plus sévères s’observent lors d’un réchauffement de l’eau. Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila est une des espèces bactériennes isolées de la maladie noire (black disease) des crevettes et la maladie peut être reproduite en élevant des animaux sains dans une eau contenant 105 bactéries par mL. Pouvoir pathogène pour les endothermes Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila a été isolée de cas de pneumonies, de septicémies, d’avortements et de surinfections des plaies chez les chevaux, les bovins et les porcins ainsi que d'infections des vésicules séminales chez les bovins. Ce germe a été rendu responsable de 9 p. cent des cas de diarrhée observées chez les chevaux et il serait même responsable de 16 p. cent des cas chez les poulains âgés de 1 semaine à 2 mois. Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila est également fréquent chez les oiseaux puisque cette bactérie a été isolée chez plus de 55 espèces différentes et parfois en culture pure. L’infection semble plus fréquente chez les oiseaux aquatiques et il semble que le régime alimentaire joue un rôle car les oiseaux carnivores sont moins infectés que les omnivores eux-mêmes moins infectés que les insectivores ou les piscivores. Chez les perruches et les passereaux, Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila serait responsable d’entérites et de troubles respiratoires. Pouvoir pathogène pour l’homme Longtemps considérée comme une simple bactérie opportuniste pour l'homme, Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila est actuellement reconnue comme une bactérie responsable de pathologies digestives et extra-digestives. La possibilité de toxi-infections alimentaires ou d’intoxinations n’est pas exclue. En effet, des souches de Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila sont présentes dans les aliments d’origine animale et quelques souches sont capables de croître à 4 ou 5 °C et de produire des entérotoxines et des hémolysines aux températures de réfrigération. Il faut cependant noter que les entérotoxines et les bactéries sont rapidement détruites par la chaleur. Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila est considérée comme un agent étiologique de gastro-entérites même si tous les postulats de Koch ne sont pas satisfaits. L’affection est rencontrée dans le monde entier, notamment dans les pays tropicaux, elle sévit toute l’année avec un pic durant les mois chauds et elle touche toutes les classes d'âge avec une prédilection pour les enfants de moins de deux ans. Cliniquement, diverses formes sont observées : diarrhées aiguës très aqueuses, d’une durée de plusieurs jours, accompagnées de fièvre, de vomissements et de douleurs épigastriques ; gastro-entérites chroniques pouvant évoluer sur plusieurs mois ; moins fréquemment diarrhées évoquant le choléra ; "touristas" affectant principalement les voyageurs en zone tropicale. Les infections extra-digestives sont nombreuses et variées : . Infections des plaies liées à des brûlures, des gelures ou à des traumatismes (parfois minime telle qu'une piqûre avec un hameçon) et souillées par le sol et surtout l’eau. L’infection est souvent bénigne mais elle peut conduire à des ulcères voire même à des myonécroses avec ou sans gaz nécessitant une amputation. Lors de complications septicémiques le pronostic vital est en jeu. . Complications des techniques d’hirudination liées à la présence de souches de Aeromonas dans le tube digestif des sangsues et qui semblent pouvoir être évités par une décontamination de ces animaux grâce à une immersion prolongée dans une solution contenant des antibiotiques. . Complications des plaies consécutives à la morsure de poissons chats, de piranhas, de requins, d'alligators , de crocodiles et de serpents. . Septicémies, parfois mortelles, plus fréquentes chez les immunodéprimés mais pouvant aussi se produire chez des individus au système immunitaire normal. . Exceptionnellement, Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila est responsable de pneumonies ou d'infections pulmonaires après noyade. . Affections oculaires cliniquement très variées, allant de la simple conjonctivite à des ulcères de la cornée voire même à des endophtalmies graves nécessitant une énucléation. . Infections diverses : méningites (après chirurgie du crâne), ostéomyélites, péritonites, cholécystites, infections gynécologiques souvent post-abortives et parfois mortelles. Aeromonas hydrophila subsp. ranae Toutes les souches de Aeromonas hydrophila subsp. ranae ont été isolées de grenouilles atteintes de septicémie. L'inoculation expérimentale de grenouilles saines permet de satisfaire aux postulats de Koch (reproduction de la maladie chez des animaux sains suivi de l'isolement de la souche d'épreuve). Aeromonas hydrophila subsp. ranae possède une forte activité hémolytique conférée par le gène ASH1 initialement caractérisé chez Aeromonas salmonicida. Quatre-vingtdix p. cent des souches possèdent également une élastase et la plupart d'entre elles possèdent un pouvoir cytotoxique pour des cellules de truites arc-en-ciel. En revanche, le pouvoir cytotoxique est très faible vis-à-vis de cellules de mammifères. Diagnostic bactériologique Mis à part les prélèvements de selles ou de denrées alimentaires, l’isolement se réalise sans difficulté car Aeromonas hydrophila cultive bien sur les milieux couramment utilisés dans les laboratoires de bactériologie médicale. L’isolement à partir des fèces nécessite des milieux sélectifs et des géloses au sang contenant 10 à 30 µg/mL d'ampicilline sont fréquemment utilisées. D'autres milieux sélectifs comme le milieu BIBG** (Bile salts Irgasan Brillant Green) ou le milieu BIBG modifié** sont également utilisés. En hygiène alimentaire ou pour la recherche de Aeromonas hydrophila dans le milieu extérieur, les géloses à l’amidon enrichies en ampicilline et le milieu BIBG modifié sont d’un usage courant. Les techniques d’enrichissement (ensemencement d’une eau peptonée à pH 8,6), largement utilisées pour la recherche des Aeromonas sp. dans le milieu extérieur ou dans les aliments, sont d’un intérêt limité en clinique car elles permettent l’isolement de germes présents en très petits nombres dans le tube digestif et donc dépourvus de toute signification clinique (germes en transit). L'utilisation d'une gélose "CHROMagarTM Orientation"*** permet d'orienter le diagnostic car les colonies obtenues après 24 heures d'incubation à 37 °C sont d'abord roses puis elles prennent une coloration bleue si les boîtes sont abandonnées 2 à 3 heures à température ambiante. D'une manière générale, le genre Aeromonas se distingue facilement des entérobactéries (genre ¤ Plesiomonas exclu) par son caractère oxydase positive et du genre ¤ Plesiomonas par sa résistance à 150 µg/mL de O/129. De plus, contrairement à ¤ Plesiomonas shigelloides, les Aeromonas sp. (à l'exception de rares souches de Aeromonas allosaccharophila) ne sont jamais LDC +, ODC +, ADH +. En revanche, il est plus difficile de séparer les genre Aeromonas et Vibrio. D'une manière générale, les Vibrio sp. sont sensibles à 150 µg/mL de O/129, ils cultivent bien sur une gélose TCBS**** (croissance faible ou nulle pour les Aeromonas sp.) et la présence de NaCl est requise ou stimule la croissance. L'identification précise de l'espèce est difficile d'autant plus que les kits miniaturisés, généralement bien adaptés à l'identification de genre, peuvent conduire à des erreurs. Plusieurs schémas d'identification ont été proposés et le tableau II présente les onze tests considérés comme les tests clés par Huys et al. Toutefois, comme le soulignent Janda et Abbott, l'identification complète demande du temps, elle est onéreuse et elle n'apparaît pas toujours indispensable pour l'établissement d'un pronostic ou pour l'instauration d'un traitement. Des techniques d'identification basées sur la biologie moléculaire (PCR, analyse des fragments de restriction des gènes codant pour les ARNr 16S, électrophorèse en champs pulsés...) ont été développées mais elles ne sont pas couramment utilisées dans le cadre du diagnostic.. Sensibilité aux antibiotiques Toutes les souches de Aeromonas hydrophila subsp. dhakensis sont résistantes à l'ampicilline mais sensibles à la kanamycine. La sensibilité vis-à-vis de l'acide nalidixique, de la streptomycine et de la tétracycline est variable selon les souches. Aeromonas hydrophila subsp. hydrophila est généralement sensible au chloramphénicol, à l'amikacine, aux fluoroquinolones, aux ureïdopénicillines, aux céphalosporines de troisième génération et à l'aztréonam. La sensibilité vis-à-vis des cyclines, de la gentamicine, de la streptomycine, de la tobramycine et de l'association triméthoprime-sulfaméthoxazole est variable selon les souches. Une résistance est régulièrement observée pour les aminopénicillines, les carboxypénicillines et les céphalosporines de première génération. Les sept souches de Aeromonas hydrophila subsp. ranae testées sont résistantes à l'ampicilline et la pénicilline G mais sensibles à la tétracycline. Six souches sont sensibles à la kanamycine et à la streptomycine. La sensibilité à l'acide nalidixique est variable selon les souches. Orientation bibliographique ALBERT (M.J.), ANSARUZZAMAN (M.), TALUKDER (K.A.), CHOPRA (A.K.), KÜHN (I.), RAHMAN (M.), FARUQUE (A.S.G.), ISLAM (M.S.), SACK (R.B.) et MÖLLBY (R.) : Prevalence of enterotoxin genes in Aeromonas spp. isolated from children with diarrhea, healthy controls, and the environment. J. Clin. Microbiol., 2000, 38, 3785-3790. ALBERT (M.J.), FARUQUE (A.S.G.), FARUQUE (S.M.), SACK (R.B.) et MAHALANABIS (D.) : Case-control study of enteropathogens associated with childhood diarrhea in Dhaka, Bangladesh. J. Clin. Microbiol., 1999, 37, 3458-3464. 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Retour ** : Milieu BIBG (Bile salts Irgasan Brillant Green) et milieu BIBG modifié D'après NEYTS (K.), NOTEBAERT (E.), UYTTENDAELE (M.) et DEBEVERE (J.) : Modification of the bile salts-Irgasan-brilliant green agar for enumeration of Aeromonas species from food. Int. J. Food Microbiol., 2000, 57, 211-218. Milieu BIBG (composition en g/L) Extraits de viande 5,0 Protéose peptone : 5,0 Xylose : 5,0 Sels biliaires n° 3 (Oxoid) : 8,5 Thiosulphate de sodium : 5,44 Irgasan : 0,005 Vert brillant : 0,005 Rouge neutre : 0,025 Agar : 11,5 pH 7,0 ± 0.2 Milieu BIBG modifié (composition en g/L) Extraits de viande 5,0 Protéose peptone : 5,0 Amidon soluble : 10,0 Sels biliaires n° 3 (Oxoid) : 5,8 Thiosulphate de sodium : 5,44 Irgasan : 0,005 Vert brillant : 0,005 Rouge neutre : 0,025 Agar : 11,5 pH 8,7 ± 0.2 Après 24 heures d'incubation à 30 °C, les colonies de Aeromonas hydrophila sont translucides et de couleur légèrement verdâtre (absence d'acidification du xylose). Après 24 heures d'incubation à 30 +Extraits de viande 5,0 Protéose peptone : 5,0 Xylose : 5,0 Sels biliaires n° 3 (Oxoid) : 8,5 Thiosulphate de sodium : 5,44 Irgasan : 0,005 Vert brillant : 0,005 Rouge neutre : 0,025 Agar : 11,5 pH 7,0 ± 0.2 Après 24 heures d'incubation à 30 °C, les colonies de Aeromonas hydrophila sont de couleur pourpre (hydrolyse de l'amidon suivie de la fermentation de la dextrine). Retour *** : Pour des renseignements complémentaires sur le milieu CHROMagarTM Orientation voir le site CHROMagar Microbiology et notamment le fichier CHROMagar Orientation. Retour **** : Gélose TCBS : Thiosulfate Citrate Bile salt Sucrose Extraits de levure : Peptone : 1,0 Thiosulfate de sodium : Citrate de sodium : Bile de bœuf : Saccharose : 2,0 NaCl : 1,0 Citrate de fer : : Bleu de bromothymol : Bleu de thymol : Agar : 1,4 pH : 8,6 0,5 p. 1,0 1,0 0,8 p. p. 0,1 0,004 0,004 p. p. cent cent p. p. p. cent cent cent cent cent p. p. p. cent cent cent cent Porter à ébullition pour dissoudre les ingrédients. Ne pas autoclaver. (poids/volume) (poids/volume) (poids/volume) (poids/volume) (poids/volume) (poids/volume) (poids/volume) (poids/volume) (poids/volume) (poids/volume) (poids/volume)