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Etat de l’Environnement wallon
Etudes - Expertises
La biodiversité
dans les sols en Région wallonne
Dossier scientifique réalisé dans le cadre de l’élaboration du
Rapport analytique 2006-2007 sur l’état de l’environnement wallon
Ce Rapport est réalisé sous la responsabilité exclusive de son auteur et n'engage pas la Région wallonne
Dr Henri M. ANDRÉ
Unité de la faune du sol
Section des Invertébrés non-insectes
Département de Zoologie
Musée royal de l’Afrique centrale
Juin 2006
Le docteur Henri M. ANDRÉ a été initié à l’écologie par le Professeur Ph. Lebrun (UCL). Il s’est
spécialisé dans les acariens sous la houlette des Professeurs Y. Coineau (Muséum d’Histoire naturelle de
Paris) et G. W. Krantz (Oregon State University, USA).
Depuis 1984, il travaille au Musée royal de l’Afrique centrale où il est actuellement responsable des
collections d’acariens. Il est également attaché à l’unité d’écologie et de biogéographie de l’UCL, plus
particulièrement à l’équipe traitant de la biodiversité à l'échelle locale et régionale .
Les Rapports sur “l’état de l’environnement wallon” sont établis par la Direction générale des Ressources
naturelles et de l’Environnement (DGRNE) du Ministère de la Région wallonne, en étroite collaboration avec
les universités et les centres de recherche francophones de Wallonie et de Bruxelles (Art. 5 du Décret du 21
avril 1994 relatif à la planification en matière d’environnement dans le cadre du développement durable).
Le 31 mai 2002, le Gouvernement wallon a adopté une convention -cadre pour financer la mise en place
d’une coordination inter-universitaire, fondée sur une équipe scientifique permanente et sur un réseau
d’expertise. Cette convention-cadre a été passée avec le Centre d’Etude du Développement Durable (CEDD)
de l’Institut de Gestion de l’Environnement et d’Aménagement du Territoire (IGEAT) de l’Université Libre
de Bruxelles (ULB). L’équipe scientifique est pluridisciplinaire et travaille avec la DGRNE qui assure la
coordination générale. Les chercheurs comme les experts scientifiques sont issus de différentes universités.
http://environnement.wallonie.be/eew
2
«… cette classe d'écrivains paresseux et
superbes qui, dans l'ombre de leur cabinet,
philosophent à perte de vue sur le monde et ses
habitants, et soumettent impérieusement la
nature à leurs imaginations ».
Bougainville, Louis-Antoine de, 1771. Voyage autour du
monde, par la frégate du Roi La Boudeuse et la flûte
L'Étoile ; en 1766, 1767, 1768 & 1769. Paris : Chez
Saillant & Nyon.
1. INTRODUCTION
Grouillante, telle est la vie dans nos sols. Non seulement, des myriades
d’individus s’y côtoient, mais un nombre considérable d’espèces y coexistent et
tissent entre elles un réseau de relations complexes. Le sol peut donc se qualifier
de vivant (Coleman & Crossle 1995 : xii ; Gobat et al. 1998, Moldenke et al. 2000,
Doran et Zeiss 2000, Doelman et Eijsackers 2004). Sous nos climats, il constitue
un — sinon le — réservoir de biodiversité et ce n'est pas un hasard si un des plus
anciens ouvrages sur la faune du sol s'intitule, bien avant que le mot de
biodiversité ne soit à la mode, « The distribution and diversity of soil fauna »
(Wallwork 1978). C'est en effet dès les années septante qu'Anderson (1975) et
Ghilarov (1977), tous deux confrontés à la multitude des acariens du sol, se
demandent comment de si nombreuses espèces peuvent y coexister.
Pour de multiples raisons, le sol — et en particulier sa biodiversité —
demeure néanmoins méconnu. L’une des plus évidentes est la nature même du
sol dont l’étude rencontre de nombreux obstacles tant taxonomiques que
méthodologiques (André et al. 2002). La complexité physique rend le sol difficile à
étudier, complexité d’autant plus grande qu’elle peut s’appréhender à différentes
échelles. Ces différences d’échelle s’étalent sur plusieurs ordres de grandeur, un
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champ est mesuré en mètres, un profil s’estime en centimètres, le système
racinaire est évalué au millimètre tandis que les pores et les espaces interstitiels
peuvent être affaire de micromètres. La biodiversité du sol peut donc se qualifier
de « cryptique » (Savolainen et al. 2005).
Par ailleurs, force est de constater que les écologues au sens large sont
davantage orientés vers les mécanismes mis en place au-dessus du sol et
méconnaissent les travaux déjà réalisés par ceux qui œuvrent à ce qui se passe
dans le sol. En témoigne la réponse récente de huit d'entre eux (André et al. 2001)
à un commentaire paru dans la revue Nature (Copley 2000) et donnant
l'impression incorrecte que les biologistes du sol en sont à leurs premiers
balbutiements (Wardle 2002). Cette diversité en elle-même — et la spécialisation
qui en résulte — rend hasardeuse une approche globale : un bactériologiste
méconnaît les acariens tout comme un acarologue ignore beaucoup des bactéries.
Enfin, reconnaissons avec Bardgett (2005) que les organismes du sol n’ont pas ce
« sentimental appeal » qu’ont certains de leurs congénères qui nous sont plus
proches.
Ce n’est donc que tardivement, à l’aube du XXIe siècle, que les biologistes
du sol commencent à être entendus, en particulier du monde politique. La récente
réunion de l’OCDE (Francaviglia 2004) et celles publiées par la Commission
européenne (Van-Camp et al. 2004, Cenci et Sena 2006) en fournissent de
premiers témoignages.
2. BIODIVERSITE
Avant que d’aborder la biodiversité de nos sols, brossons à larges traits les
différents acteurs de cette diversité et plantons le décor. Dans les pages qui
suivent, le milieu de référence sera le climax le plus répandu en Région wallonne,
c’est-à-dire la forêt tempérée décidue (arbres à feuilles caduques) à prédominance
de hêtres et de chênes.
De la taille
Il est d’usage de diviser les organismes du sol – l’édaphon — en trois
catégories basées sur des différences de taille, la macrofaune, la mésofaune et les
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micro-organismes (Figure 1). La macrofaune regroupe les « grands » animaux,
ceux qui dépassent le centimètre de long. S’y retrouvent les carabes qui trottent à
la surface ainsi que les lombrics qui s’enfoncent jusqu'à un mètre de profondeur
selon les qualités des couches meubles et la saison.
La mésofaune comprend l’ensemble des microarthropodes, en particulier
les acariens et les collemboles. Elle comprend aussi des vers, les enchytrées,
petits oligochètes parfois appelés vers de compost ou de fumier, et les nématodes.
Cette mésofaune constitue l'une des composantes de la biodiversité du sol (André
et al. 1994).
Figure 1. Les organismes du sol classés selon leur longueur, depuis les plus petits
comprenant les procaryotes (bactéries et archées) mesurés en micromètres jusqu’aux
plus grands mesurés en centimètres (adapté et simplifié de Wallwork 1970). Les
champignons, bien que rangés dans les micro-organismes et étudiés au microscope,
possèdent des hyphes qui s’étendent sur plusieurs mètres, si ce n’est sur plusieurs
hectares.
Les micro-organismes, parfois rassemblés sous les termes de microflore ou
de microfaune et dont la taille est inférieure à 200 µm, forment des peuplements
dont les densités sont sidérantes. Les procaryotes, c’est-à-dire l’ensemble des
bactéries et les archées, sont une autre composante de la biodiversité du sol
(Crawford et al. 2005).
Parmi les eucaryotes, mentionnons d’abord les champignons. Deux tiers
des plantes forment des mycorhizes arbusculaires — à ne pas confondre avec les
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ectomycorhizes qui sont une association de champignons classiques comme les
cèpes et les truffes — qui, techniques moléculaires à l’appui, semblent être autant
d’espèces fongiques (Fitter 2005). Hawksworth (2001) lequel, dix ans plus tôt,
avait estimé à quelque un million et demi le nombre d’espèces de champignons,
revoit son estimation à la hausse et considère qu’il pourrait y en avoir cinq fois
plus. À ces champignons sensu lato, il convient d’ajouter d’autres eucaryotes de
petite taille, des algues et ceux que l’on appelait autrefois les protozoaires (amibes,
ciliés…).
Stratification et distribution verticale
Une autre manière de classer les organismes habitant le sol consiste à
prendre en compte la profondeur à laquelle ils vivent et la stratification de leur
environnement. Certains ne se rencontrent qu’en surface, ce sont les épigés. Ce
sont de « grandes » espèces comme les lycoses, ou araignées-loups, ou des
carabes qui ne peuvent s’enfoncer dans les petits pores du sol. En revanche, les
espèces endogées colonisent préférentiellement les horizons organo-minéraux,
voire minéraux. La même classification se retrouve chez Bachelier (1971) qui
distingue les espèces épiédaphiques qui vivent à la surface, les hémiédaphiques
qui demeurent dans la litière et l’horizon humifère et les euédaphiques qui se
localisent plus en profondeur dans la partie minérale.
Plus récemment, André et al. (2002) ont introduit la notion de PS50, c’est-àdire la profondeur de sol au-dessus de laquelle vivent 50 % des individus. Sous
nos climats, elle peut varier selon les taxons observés de quelques centimètres à
plus de 40 cm de profondeur.
Cette distribution verticale n’est pas sans annoncer un regroupement
fonctionnel. Depuis Bouché (1971), les vers de terre sont divisés en trois
catégories : les épigés vivant dans les matières organiques, les endogés creusant
des galeries sub-horizontales creusées dans les couches minérales des sols et les
anéciques, lombriciens de grande taille, à activité très importante, vivant en
galeries sub-verticales et jouant un rôle majeur de brassage organo-minéral,
d’aération, de drainage.
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Signalons enfin que les procaryotes peuplant les sédiments dits de
subsurface, c’est-à-dire vivant en zone continentale à plus de 8 m de profondeur,
sont encore plus abondants qu’en surface (Whitman et al. 1998) ; ils ne sont pas
pris en compte ici.
Des compartiments privilégiés
Le sol est un milieu hautement hétérogène dont certaines zones ou
compartiments retiennent l’attention des biologistes. C’est le cas de cette partie du
sol influencée par la présence de racines – la rhizosphère – ou par le creusement
des vers de terre – la drilosphère. Les racines sont le siège d’une activité
métabolique particulière et s’associent à des champignons — des endo- et des
ectomycorrhizes — et des bactéries. La densité des acariens, des collemboles et
des nématodes peut être doublée au voisinage de la rhizosphère (Cromack et al.
1988).
C’est Bouché qui a proposé le terme de « drilosphère » pour désigner le
volume des parois des galeries creusées par les vers de terre. Lavelle (1987) en a
étendu l’usage afin d’y inclure tout le sol influencé par les activités des vers, par
exemple leurs turricules (déjections en forme de petite tour). C’est ainsi que Tiunov
et al. (1997) ont observé que la drilosphère abritait des communautés bactériennes
plus riches et jusqu’à dix fois plus abondantes que le sol la jouxtant. La richesse et
la vitesse de colonisation de la communauté fongique sont également améliorées
suite à l’activité des vers de terre (Tiunov et Scheu 2000) tout comme l’abondance
des protistes (Tiunov et al. 2001) et la densité et la richesse des microarthropodes
(McLean & Parkinson 1998). Comparée avec le sol attenant, la densité des
nématodes parasites des racines diminue dans la rhizosphère (Tiunov et al. 2001).
Le parallèle entre rhizosphère, zone de rejet par les racines d’exsudats
riches en acides organiques et protéines et donc propice à la biodiversité, et
drilosphère où le mucus intestinal des vers joue un rôle équivalent est souligné par
Lavelle et al. (1995).
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Des niveaux trophiques
Le sol est fondamentalement une « boîte noire » où la lumière solaire ne
pénètre pas. Mis à part quelques organismes vivant en surface (algues ou
mousses), il ne s’y trouve donc pas de producteurs chlorophylliens, c’est-à-dire
d’organismes autotrophes pratiquant la photosynthèse.
Ceux qui sont les producteurs – les plantes, des mousses, des algues –
sont remplacés dans le sol par les décomposeurs dont une vaste majorité y habite.
Ces décomposeurs – des bactéries, des champignons – transforment la matière
organique morte et la recyclent, la minéralisent.
En revanche, on y trouve tous les autres niveaux trophiques, depuis les
phytophages jusqu’aux super-prédateurs. Il est traditionnel de s’y référer pour
distinguer les nématodes. D’après la forme des pièces buccales, on reconnaît
facilement
des
fongivores,
des
bactérivores,
des
herbivores
et
des
omnivores/prédateurs. Selon Parmelee et al. (1995), cette distinction en groupes
trophiques serait suffisante dans les agro-écosystèmes dont les réseaux
trophiques sont simples comparés à ceux des sols de forêt (Figure 2). Cela
permet, d’après ces auteurs, d’augmenter le nombre de relevés tout en évitant des
connaissances taxonomiques réservées aux spécialistes.
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Figure 2. Un réseau alimentaire simple en sol arable dans une ferme néerlandaise (adapté
de Ruiter et al. 1998). Mêmes couleurs qu’à la figure 1.
La surface du sol peut donc être perçue comme un miroir. Par-dessus, les
chaînes alimentaires, c’est-à-dire les consommateurs, partent des producteurs,
par-dessous elles se construisent essentiellement autour des décomposeurs
(Figure 3).
Densité
Selon les auteurs et les taxons, la densité s’exprime en nombre d’individus
par unité de surface, par m2 par exemple, en nombre d’individus par unité de
volume, par cm3, ou en nombre d’individus par unité de poids, par g de sol. Le
bactériologiste ne partage pas les mêmes soucis que l’acarologue, les échelles
peuvent également différer entre un écologiste et un agronome.
Les plus petits sont évidemment les plus abondants. Un kg de sol
contiendrait, selon Curtis et Sloan (2005), plus de procaryotes (bactéries et
archées confondues) que notre galaxie ne compte d’étoiles, 1012 procaryotes
comparés à 1011 étoiles.
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Figure 3. Complémentarité des producteurs et des décomposeurs dans le cycle des
matières organique et minérale et bases tous deux des chaînes alimentaires.
Les protozoaires sont également très nombreux, entre 100.106 et 500.106
individus/m2 (Bachelier 1978). Quant aux microarthropodes, ils atteignent, en
forêts de Région wallonne, des densités de l’ordre de 2,7.106 à 8,9.106
individus/m2 sur une profondeur d’un mètre (André et al. 2002). Des valeurs
comparables, plusieurs millions d’individus au mètre carré, s’appliquent aux
nématodes (Bongers et Bongers 1998).
Par contraste, les enchytrées ne représentent que trois à 132 milliers
d’individus/m2 (Kapusta et al. 2003).
Richesse spécifique
Historiquement, la diversité des procaryotes a été grandement sous-estimée
suite aux difficultés de leur mise en culture et à la pauvreté des caractères
permettant de les identifier. Le développement de nouvelles techniques
moléculaires et le recours à la signature génomique ont complètement
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révolutionné notre façon de concevoir le monde vivant (Coleman et Whitman
2005). Actuellement, on distingue 53 phylums chez les bactéries dont seulement
27 ont été mis en culture et dont cinq représentent, à eux seuls, 95 % des espèces
décrites et mises en culture (Keller et Zengler 2004). Dès 1990, Torsvik et al.
avancent une richesse de quelque 4 000 génomes différents de bactéries extraites
d’un gramme de sol de forêt décidue. Curtis et al. (2002), au terme d’une étude
théorique, font état de 6 400 à 38 000 taxons/g de sol. Rainey et al. (2005),
s’appuyant sur des études précédentes, font état de 7 000 taxons/cm3 de sol
tandis que Gans et al. (2005) évaluent à 830 000 le nombre d’espèces de
bactéries par gramme de sol. En tout état de cause, c’est donc en milliers
d’espèces par gramme que se chiffre la biodiversité du sol. La majorité de ces
taxons appartiennent aux procaryotes, c’est-à-dire aux bactéries et aux archées
(Figure 4). Des recherches récentes laissent croire que ces dernières, d’abord
isolées de milieux extrêmes, pourraient être plus abondantes dans les sols
ordinaires qu’initialement prévu (Bintrim et al. 1997, Dawson et al. 2000).
Parmi les microarthropodes, les collemboles peuvent compter cinquante à
soixante espèces coexistant dans les horizons superficiels, la litière et l’horizon
humifère (Wolters 1998, Irmler 2006).
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Figure 4. Les trois domaines du monde vivant, les bactéries, les archées et les eucaryotes
(d’après Barns et al. 1996). C’est dans les deux premiers que la diversité du sol s’exprime
au plus. À cette échelle, les hommes (Homo sur le graphique) semblent proches des
insectes (Coprinus).
En Grande-Bretagne, pays de longue tradition acarologique depuis les
fameux travaux de Michael aux XIXe et XXe siècles, le nombre d’espèces
d’acariens prostigmates décrits du sol a été multiplié par un facteur de trois à cinq
à l’occasion de révisions récentes (Haliday et al. 1997). Mondialement, les
12
Acariens représenteraient de 500 000 à un million d’espèces ; 5 à 10 % en
seraient décrits. La faune acarologique reste donc méconnue, même en Belgique
où seuls les acariens oribates ont été étudiés sérieusement (284 espèces sont
citées par Lebrun et al. 1989). En forêt de Meerdael à Hamme-Mille, le nombre
d’acariens oribates des horizons organique et hémi-organique approche les 90
espèces pour l’ensemble du la forêt (Lebrun 1971). Au bois de Lauzelle à
Ottignies-Louvain-la-Neuve, Ducarme et al. (2004b) signalent 64 espèces
d’acariens observés jusqu’à une profondeur d’un mètre ; il est notable que les
acariens non oribates repris dans cette étude n’ont pu recevoir d’appellation
spécifique faute d’avoir été décrits auparavant. Dans la région de Rochefort, la
richesse en acariens s’estime à plus de nonante espèces vivant dans des sols peu
profonds, de 15 à 20 cm (Ducarme et al. 2004a).
Par comparaison, les enchytrées ne représentent que des ensembles de 7 à
29 espèces (Kapusta et al. 2003).
Des espèces privilégiées
La richesse spécifique n’est pas tout. Certaines espèces sont plus
importantes que d’autres d’un point de vue fonctionnel car leur absence de
l’écosystème aurait un effet important sur les populations d’autres espèces ou des
processus de l’écosystème, ce sont les espèces « clé de voûte ». Comme le
souligne Bengtsson (1998), une espèce de ver de terre ne peut se comparer à une
espèce d’acarien ou de champignon ; en vaut-elle une demi, une, dix ou cent
espèces ?
D’autres organismes sont remarquables par leur capacité à modifier leur
environnement. C’est à nouveau le cas des vers de terre dont on connaît quelque
350 espèces en Europe. Sous nos climats, on rencontre rarement des
communautés de plus de 8 à 10 espèces (Lavelle et Spain 2001) mais leur densité
atteint les 250 000 à 5 millions d'individus par hectare ! Leur rôle a été brièvement
évoqué lorsque la drilosphère a été décrite. On les surnomme des ingénieurs du
sol au sens de Jones et al. (1994), c’est-à-dire des organismes capables de
contrôler, directement ou indirectement, la disponibilité en ressources pour
d’autres organismes en modifiant l’état physique de matériaux biotiques ou
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abiotiques (cf. Jégou et al. 2001). Ce qui ne signifie pas qu’ils aient le monopole de
l’agrégation du sol ; d’autres organismes, comme les mycorhizes, interviennent
dans ce processus (Piotrowski et al. 2004).
Une richesse en espèces médiocre ne signifie donc pas qu’un taxon soit
pour autant négligé ou rejeté.
Des interactions dans le sol
Les organismes du sol dénombrés en terme de richesse spécifique
interagissent entre eux. Des phénomènes co-évolutifs se mettent en place entre
bactéries et plantes (Nehl et al. 1996) et déterminent certaines propriétés du sol,
comme sa structure (Piotrowski et al. 2004). La dispersion ou la recolonisation des
champignons, y compris les mycorhizes arbusculaires, est favorisée par les vers
de terre et les collemboles (Gormsen et al. 2004) ainsi que par les acariens
oribates (Maraun et al. 1998). La croissance d’un champignon peut dépendre, non
seulement de l’intensité du broutage auquel il est soumis, mais de l’espèce de
collembole qui l’a brouté (Kampichler et al. 2004).
Il est même question de symbiose entre vers de terre et microflore du sol
(Lavelle et al. 1995, Trigo et al. 1999). Les bactéries, capables de digérer une
bonne partie de l'ensemble des éléments organiques naturels, sont dans
l'incapacité de se déplacer et en deviennent inactives ; les lombrics, quant à eux,
sont capables de se déplacer mais ne peuvent digérer les débris dont ils se
nourrissent. C’est le paradoxe de la Belle au bois dormant, résolu par les vers qui
ingèrent du sol contenant des bactéries en dormance et excrètent des bactéries
actives après passage dans leur tube digestif antérieur où elles sont « réveillées »
par le mucus.
Le sol comme sous-système
Comme le souligne Wardle (2002), le sol n'est qu'un sous-système qui
relève d’un système plus complexe, par exemple une forêt décidue. La biodiversité
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du domaine chthonien1 n’est donc pas indépendante de celle qui prévaut audessus du sol.
C’est ainsi que la présence de vers de terre et de protozoaires augmente la
biomasse de l’orge et que la présence des protozoaires augmente la densité des
pucerons qui vivent sur la céréale (Bonkowski et al. 2001). Des résultats similaires
sur l’interaction entre le sous-système du sol et la diversité des plantes et de la
faune qu’elles abritent sont présentés par Wardle et al. (2004). La succession et la
diversité des plantes, en particulier leur équitabilité (c'est-à-dire la distribution des
individus au sein des espèces), sont aussi affectées par la faune du sol, acariens,
collemboles et nématodes (De Deyn et al. 2003). En retour, l’identité et la richesse
des plantes cultivées affectent la diversité des nématodes chthoniens (Wardle et
al. 2003, De Deyn et al. 2004).
La co-dépendance entre décomposeurs — que l’on peut assimiler à des
organismes du sol — et producteurs — organismes évoluant au-dessus du sol —
obéit sans doute à des mécanismes complexes ainsi que l’illustrent les
microcosmes de Naeem et al. (2000). La production de biomasse dans les
microcosmes qu’ils observent dépend à la fois de la diversité des producteurs et
des décomposeurs.
3. FACTEURS EXPLICATIFS
De nombreux facteurs interagissent et participent au maintien d’une haute
diversité biologique. On peut distinguer des facteurs primaires, c’est-à-dire
indépendants des activités de l’homme, et des facteurs anthropiques.
Facteurs primaires
Les facteurs primaires qui expliquent la biodiversité élevée de certains sols
varient selon les taxons étudiés et selon l’échelle de référence. Fierer et Jackson
1
« chthonien » (d'où dérivent les familles des Chthoniidae et des Brachychthoniidae bien connues
des arachnologues et des acarologues) traduit le « belowground » des auteurs anglo-saxons. Ce
terme est préféré à « souterrain » et à « tellurique » (Dommergues 1968) dont les acceptions sont
différentes.
15
(2006) observent que, quelle que soit la latitude, c’est le pH2 qui explique au mieux
la richesse et la diversité des bactéries (Figure 5). Le pH détermine aussi la
richesse des communautés de nématodes ou d’enchytrées, moyennant la prise en
compte de la compétition avec les lombrics (Räty et Huhta 2003).
Figure 5. Richesse des communautés de bactéries en fonction du pH dans 98 sols répartis
à diverses latitudes (repris de Fierer et Jackson 2006).
Les facteurs qui gouvernent la diversité du sol dans le Namib, l’un des
déserts les plus secs, ne sont évidemment pas les mêmes que ceux d’une forêt
ardennaise. Prenons le cas des microarthropodes, plus exactement des acariens
oribates bien étudiés chez nous depuis les travaux de Lebrun (1965, 1971) sur la
faune des horizons organique et hémiorganique. C’est le type de sol, le type
d’humus qui apparaît l’un des facteurs clés pour en comprendre la diversité
2
Le pH est lui-même un indicateur d’autres paramètres du sol comme la teneur en matières
organiques, les caractéristiques minéralogiques ou la richesse spécifique en éléments sur le
complexe d’échange.
16
(Wauthy et Lebrun 1980, Wauthy 1981). Ducarme et al. (2004b) précisent que ce
sont la porosité3 et le pH qui déterminent la densité aussi bien que la richesse des
acariens endogés pris dans leur ensemble (Figure 6). En retour, il est important de
se rendre compte que la porosité est affectée par d’autres organismes du sol, en
particulier les vers anéciques (Görres et al. 2001).
Figure 6 : Richesse (nombre d’espèces, s) des acariens du sol du Bois de Lauzelle en
fonction de la porosité et du pH (Ducarme et al. 2004).
Facteurs anthropiques
Les facteurs anthropiques peuvent s’appréhender à plusieurs niveaux.
Globalement, quel est l’impact de l’homme et de ses activités sur la biodiversité du
sol ? Quels sont les effets des activités industrielles et domestiques et de polluants
dispersés dans le sol, même s’ils ont été émis dans l’air ou dans l’eau ? Les
facteurs anthropiques comprennent aussi l’occupation des sols. À un niveau plus
subtil, ils comprennent les activités humaines à caractère technique, à savoir la
gestion forestière et les pratiques agricoles.
Biodiversité du sol et polluants
D’une façon générale, la biodiversité de l’édaphon est affectée par les
polluants anthropiques au même titre que la biodiversité observée au-dessus du
3
Ducarme et al. (2004b) distinguent plusieurs classes dérivées du spectre de porosité : A
(diamètre >200 µm); B (200–100 µm); C (100–50 µm); D (50–20 µm); E (<20 µm).
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sol : les deux sont liées, même si on n’en comprend pas tous les mécanismes.
Quelques exemples illustreront cette perte en biodiversité.
Des sites miniers allemands révèlent encore bien des perturbations de la
faune du sol 46 ans après leur reboisement (Dunger et al. 2001). Il en est de
même après l’abandon d’une raffinerie de pétrole en Alsace en 1964. La perte en
richesse des collemboles, de 27 à 9 espèces, est davantage liée à des
modifications des caractéristiques de l’habitat et des ressources alimentaires plutôt
qu’à la toxicité des hydrocarbures restants (Gillet et Ponge 2005).
Les métaux lourds sont toxiques pour les bactéries, la réduction de leur
diversité étant estimée à 99,9 % lors de fortes pollutions (Gans et al. 2005). En cas
de pollution, ils sont toxiques aussi pour les vers de terre (Abdul Rida & Bouché
1995, Scott-Fordsmand et al. 2000), les nématodes (Nagy et al. 2004), les
collemboles (Fountain et Hopkin 2004, Nursita et al. 2005) et certains acariens
oribates (Zaitsev et van Straalen 2001). Cette sensibilité des éléments de
l’édaphon a des répercussions en termes de richesse spécifique ou générique
(pour les nématodes, voir Bakonyi et al. 2003). Cela n’est toutefois pas démontré
dans le cas des acariens oribates des environs de Kosogorsky en Russie (Zaitsev
et van Straalen 2001).
Les polluants radioactifs sont également toxiques pour la faune du sol
(Krivolutsky 1987, Krivolutsky et al. 1992). Dans le cas de la catastrophe de
Tchernobyl, il y a une diminution drastique de la densité et de la richesse des
microarthropodes à proximité de la centrale nucléaire (Anonyme 2005). Il est
néanmoins surprenant que dans un article de synthèse récent consacré à cette
catastrophe (Møller et Mousseau 2006), une seule référence porte sur la faune du
sol. Il est tout aussi surprenant qu’aucune étude d’ensemble n’ait été ou ne soit
planifiée dans les pays voisins de Tchernobyl.
L’édaphon est à ce point sensible à des polluants émis par des activités
humaines que certains taxons sont proposés comme bioindicateurs, aussi bien
chez les micro-organismes (Tarco et al. 1994) qu’au sein de la faune (Koelher
1996, Lebrun & van Straalen 1996, van Straalen 1998). Rappelons à cet égard la
cartographie de la pollution atmosphérique dans la région de Bruxelles grâce à une
18
espèce d’acarien oribate en provenance de l’écorce de pommiers dans un verger4
(André et al. 1982, André et Lebrun 1984).
Cette sensibilité de l’édaphon n’empêche pas que certains microorganismes soient utilisés comme agent de dépollution, ce sont principalement des
bactéries qui servent à l’insémination des sols ou à leur assainissement.
Biodiversité du sol et pratiques forestières
Les sols de forêts peuvent être affectés par les éléments primaires déjà
cités (porosité, pH..) mais aussi les pratiques forestières qui les modifient (coupes
à blanc, charroi…). La situation est rendue encore plus complexe par les multiples
usages de la forêt, par exemple le tourisme. Rappelons que le simple piétinement
sur les sentiers modifie la porosité du sol et l’édaphon sous-jacent. Dans les
peuplements feuillus, la biomasse microbienne et la biomasse de racines fines ne
diffèrent pas significativement entre la coupe partielle et la coupe à blanc mais sont
significativement plus faibles que dans les sites témoins non coupés. En revanche,
l’abondance des acariens et de la mésofaune est réduite dans les coupes
partielles des peuplements décidus et dans les coupes à blanc des résineux (Lindo
et Visser 2003). Et de conclure que les baisses d’abondance et les changements
dans la composition des communautés de la faune du sol résultent probablement
de la compaction lors des coupes (Lindo et Visser 2004). Les pratiques forestières
ont aussi un impact sur les micro-organismes puisque Lapointe et al. (2005)
observent un taux relatif de nitrification moindre dans les coupes partielles que
dans les coupes à blanc.
Rappelons aussi que le remplacement de peuplements décidus (hêtres) par
des résineux (plus de la moitié des forêts en Région wallonne) altère fortement les
chaînes alimentaires du sol suite au déclin marqué de presque tous les groupes
trophiques, depuis les microbi-detritivores jusqu’aux prédateurs (Scheu et al.
2003). Cette étude montre aussi que si la quantité de matière organique augmente
sous les épicéas, elle ne se traduit pas en augmentation de la biomasse
microbienne.
4
L’écorce des arbres et les rochers sont considérés comme des annexes du sol.
19
Biodiversité du sol et agriculture
La mise en culture d’un sol entraîne une perte de la richesse spécifique
énorme, tant chez les procaryotes qu’au sein de la mésofaune (Tableau 1).
Taxon
Procaryotes
Unités
Densité/cm3
Procaryotes
Richesse/cm3
Nématodes
2
Densité/m
Forêts
4.8 x 109
Prairies/Paturages
1.8 x 107
Cultures
2.1 x 1010
Source
(1)
6000
3500-8800
140-350
(1)
12 millions
2-20 millions
1 million
(2)
Tableau 1. Influence de la mise en culture sur la densité (nombre d’individus) et la
richesse (nombre d’espèces) de l’édaphon. (1) Torsvik et al. 2002/Bardgett 2005, (2)
Gobat et al. 1998.
En effet, elle entraîne une véritable désorganisation de l’environnement qui
se traduit, entre autres, par une perte ou une réduction sévère des horizons du sol,
leur homogénéisation, une altération des microhabitats, et une dilution de la
matière organique (Figure 7). C’est ainsi que les espèces litiéricoles ne retrouvent
pas leur habitat de prédilection en sol cultivé et que, de façon générale, on observe
une diminution de la biodiversité du sol lors de la mise en culture (Figure 8).
20
Figure 7 : Profil supérieur de sol brun lessivé en forêt (à gauche) et influence de la mise en
culture (à droite de la flèche). Ol : litière de feuilles ; Of : horizon organique formé de
résidus végétaux plus ou moins fragmentés ; Ah : horizon humifère ; E : horizon éluvial,
appauvri par lessivage ; Ap : horizon de labour (repris et simplifié de Hanotiaux 1985).
Néanmoins, les pratiques agricoles ont fait l’objet de publications dès les
premières rencontres entre zoologistes du sol (Kevan 1955). Dès cette époque, le
problème posé par l’emploi de pesticides est reconnu (Sheals 1955) et les
pratiques encouragées par la culture biologique, notamment l’épandage de
fertilisants organiques, sont jugées plus favorables à la faune épigée (Tischler
1955).
Wallwork (1978) n’est pas en reste. Parmi les pratiques à effet négatif, il
range le labour, les rotations, l’application de pesticides et le rejet d’eaux usées ou
d’effluents similaires. En revanche, il regroupe parmi les pratiques positives,
l’épandage de fertilisants, le drainage, l’irrigation et le maintien des haies.
Les fertilisants, plus particulièrement la forme et la dose, ont évidemment un
effet sur la biodiversité. À la station de Rothamsted en Grande-Bretagne, des
essais en cours depuis 1856 montrent l’importance des intrants, la diversité des
21
plantes varie de 3 à 44 par plot de 220 m2 (Crawley et al. 2005) chiffres des
intrants.
22
Figure 8 : Des microarthropodes observés au bois de Lauzelles (au-dessus) et dans un
champ de culture intensive attenant (en dessous). Flèche blanche : acarien oribate ; flèche
rouge : acarien gamaside ; flèche verte : acarien prostigmate ; flèche bleu clair :
collembole entomobryomorphe ; flèche bleu foncé : collembole poduromorphe, flèche
noire : larve d’insectes. Le trait entre les deux photographies représente un centimètre.
En ce qui concerne l’édaphon, Bohlen et Edwards (1994) observent, tant en
microcosme qu’en champ, que la densité totale des nématodes augmente alors
que celle des nématodes parasites diminue lorsque les fertilisants sont de nature
organique. La densité — et probablement la diversité — des microarthropodes est
plus élevée en vergers « biologiques » qu’en conventionnels notent Doles et al.
(2001) qui observent aussi une densité significativement supérieure des acariens
prédateurs. À cet égard, l’incorporation de compost où se retrouve une diversité
étonnamment proche de celle du sol est une pratique recommandée par le « U. S.
Department of Agriculture » (USDA 1998). Les divers peuplements et successions
de collemboles du compost, y compris des espèces euédaphiques, sont décrits par
Bockemühl (1991).
Le labour réduit ou minimisé est suggéré (Bernard et al. 1996, Meyer et al.
1996, Beare et al. 1997) et sauvegarde les populations de microarthropodes, tant
de collemboles (Larsen et al. 2004) que d’acariens (Hülsmann & Wolters 1998).
Dans ce dernier cas, les auteurs observent une réduction significative de 50 % de
la densité des acariens après labour.
La rotation est aussi une pratique peu recommandée. Par exemple,
Chandler et al. (1997) montrent qu’un contrôle biologique naturel des « nuisibles »
du sol par des champignons et des nématodes entomopathogènes a davantage de
chances d’être effectif en culture pérenne, par exemple en prairie permanente, en
verger ou en forêt, qu’en culture annuelle.
La relation entre pratiques agricoles et biodiversité du sol reste néanmoins
sujette à caution et certaines publications apportent un éclairage divergent. D’un
côté, Fitter (2005) souligne notre ignorance de l’édaphon à vouloir mettre en
relation biodiversité et processus écologiques du sol. Dans le même temps,
Kennedy et al. (2004, p. 297) affirment que la présence d’une communauté
microbienne du sol abondante et diversifiée est cruciale pour la productivité d’un
agro-écosystème quel qu’il soit. D’un autre coté, Buyer et Kaufman (1996) ne
23
mettent pas en évidence d’influence des pratiques agricoles sur la diversité
microbienne alors que Mäder et al. (2002) mettent en avant la culture biologique —
et même bio-dynamique — arguant qu’elle permet une meilleure fertilité des sols
et une biodiversité plus élevée, un point de vue vivement contesté par Trewavas
(2004). Une des conclusions de Hole et al. (2005), basées sur 76 études récentes
et en partie sur l’édaphon, reste sans doute indiscutable : il n’est clair de savoir si
une approche holistique de la ferme dans son ensemble (c’est-à-dire l’agriculture
biologique) fournit de plus grands avantages en termes de biodiversité que des
prescriptions soigneusement adaptées à des domaines relativement petits, cultivés
ou non, relevant de l’agriculture conventionnelle. Comparons-nous des choses
comparables ?
Plante génétiquement modifiées et agriculture
En principe et par comparaison avec des pesticides chimiques, les plantes
génétiquement modifiées (GM) pourraient contribuer à la biodiversité (Pimentel et
Raven 2000, Garcia et Altieri 2005, Amman sous presse). En pratique, c’est
l’inverse qui se produit. Alors que plus de 70% des plantes GM sont modifiées
dans le but de résister aux herbicides (source: ISAAA 2006), la quantité
d’herbicides appliqués sur les plantes GM n’a fait qu’augmenter aux Etats-Unis. De
1996 à 2004, la quantité de pesticides utilisés sur plantes GM (maïs, coton, soja) a
été plus importante (4,1 %) que sur les autres variétés, ce qui représente 55 656
tonnes (Benbrook 2004). Ces pesticides ont évidemment un impact sur la
biodiversité des sols.
En novembre 2005, des scientifiques suisses — et non des moindres
puisqu’on retrouve parmi les signataires des directeurs de laboratoire des écoles
polytechniques — en appelaient à un moratoire sur les plantes génétiquement
modifiées (GM). Ils rappelaient à ce propos notre manque de connaissance. À cet
égard, il est criant que la biodiversité du sol ne soit pas prise en compte. Sur les
20 derniers articles publiés par la revue Environmental Entomology et regroupés
sous l'en-tête « Transgenic plants and insects », un seul porte sur la faune
endogée. Seules quelques espèces épigées, donc vivant en surface de sol, ont fait
24
l’objet d’un suivi (par exemple Brooks et al. 2003, Haughton et al. 2003, Candolfi et
al. 2004, Řezáč et al. 2006).
Les espèces du sol sont rarement étudiées (Heckmann et al. 2006). Les
quelques exceptions sont deux espèces de vers (Goy et al. 1995, Verseci et al.
2006), un collembole et un acarien oribate (Yu et al. 1997) et un autre collembole
(Heckmann et al. 2006); aucun effet toxique des plantes OG n’a été révélé par ces
auteurs. Zwahlen et al. (2003) ont peut-être reconnu un problème de croissance
chez le vers de terre commun mis en présence de maïs-Bt. Le maïs-Bt n'a pas
d’effets sur la diversité des Collemboles epi- et euédaphiques (Bitzer et al. 2005).
Fang et al. (2005) concluent que la diversité bactérienne de la rhizosphère est
davantage influencée par la texture du sol que par la présence de maïs GM.
Cowgill et al. (2002) ne mettent en évidence aucune différence d’activité
microbienne, ni aucune différence de densité des microarthropodes selon que les
variétés de pommes de terre sont génétiquement modifiées ou non. Enfin, selon
l’Institut pour la protection des plantes bavarois (2005), les paramètres microbiens
du sol (biomasse, activité enzymatique) ne sont pas modifiés lorsque du maïs-Bt
est comparé à du maïs conventionnel et aucune influence du maïs-Bt n’a pu être
mise en évidence sur les bioindicateurs utilisés (vers de terre, collemboles,
nématodes), ce qui confirme les travaux de Saxena et Stotsky (2001), Manachini
et Lozzia (2002), Griffiths et al. (2005, 2006). Ce qui n’empêche pas leurs
collègues autrichiens, Dolezel et al. (2005), de conclure que l’évaluation des
plantes GM, le comportement des toxines dans le sol et leurs effets sur les
arthropodes non-cibles et sur l’édaphon restent méconnus. À cet égard, la
rémanence des produits transgéniques dans le sol est pour le moins préoccupante
et pourrait en altérer la biodiversité (Garcia et Altieri 2005). Les études restent
ponctuelles et leur durée est souvent limitée, jusqu’à trois ans dans le cas du
« Farm-Scale Evaluation » britannique.
4. IMPACTS
La faune et les micro-organismes du sol restent largement méconnus alors
que le sol, du moins dans les écosystèmes terrestres, est le support de la vie.
C’est également le support de notre production alimentaire. Les nombreuses
25
fonctions demandées au sol dans ce contexte (minéralisation, bioturbation,
décompaction, aération, drainage…) ne peuvent se comprendre que par la
biodiversité sidérante qui y règne et les interrelations innombrables qui s’y tissent.
5. REPONSES
La Convention sur la diversité biologique (CBD 1993) a été ratifiée par la
Communauté européenne le 21 décembre 1993. La biodiversité des sols n’est
néanmoins pas reprise comme telle dans la récente communication de la
Commission des Communautés européenne consacrée à la biodiversité (CCE
2006) ; tout au plus y trouve-t-on des allusions à la fertilité des sols et à la
planification de leur occupation.
Bien que la biodiversité soit au centre de la Convention sur la diversité
biologique, celle du sol ressort particulièrement du domaine de la l’Organisation
des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO) en accord avec son
mandat et la décision V/4 de la Conférence des Parties en qui concerne la
diversité biologique forestières (COP 2000) et la décision V/5 de la Conférences
des Parties (COP 2000) en ce qui concerne la diversité biologique agricole.
La biodiversité du sol ne semble pas prioritaire au niveau du projet BEAR
soutenu par la Communauté européenne et qui vise à développer un système
d’indicateurs de la diversité des forêts. Elle n’est guère d’actualité en ce qui
concerne la Région wallonne, en particulier la circulaire n° 2619 du 22 septembre
1997 et ses compléments visant à favoriser la biodiversité dans les bois soumis au
régime forestier. Pourtant, la présence d’arbres ne garantit pas le maintien de la
biodiversité du sol (Franc et Laroussinie 2001).
Dans le domaine de l’agriculture, le « Programme fédéral de réduction des
pesticides à usage agricole et des biocides en Belgique » vise à mettre en oeuvre
la décision du Parlement européen et du Conseil du 22 juillet 2002 (Décision
1600/2002/EC, JOL 242/1 du 10/09/2002, p. 10) qui impose de « réduire les
incidences des pesticides sur la santé humaine et l’environnement et, d’une
manière plus générale, parvenir à une utilisation plus durable de ces substances
ainsi qu’à une réduction globale, sensible des risques et de l’utilisation des
pesticides dans une mesure qui permette la protection nécessaire des cultures ».
26
Les organismes du sol ne sont cités qu’une fois dans ce programme qui ne vise
pas à maintenir la biodiversité, ni en général, ni dans les sols.
Par ailleurs, la Commission des Communautés européennes (CCE 2001)
propose une stratégie globale comprenant « les constituants du milieu vital (y
compris les micro-organismes du sol, les pollinisateurs, les prédateurs, autant
d'organismes nécessaires à la fertilité et à la productivité des écosystèmes
agricoles) ». Dans le même document, la Commission reconnaît que l'utilisation
durable de la diversité biologique en agriculture contribue à modifier certaines
pratiques et permet de réduire l’utilisation des insecticides en faisant appel aux
insectes utiles, de diminuer les labours en accordant une plus large place à
l’activité biologique des sols et de maintenir les rendements en s’appuyant
davantage sur la pollinisation. Elle admet aussi que certaines pratiques agricoles
« peuvent aboutir à la détérioration de l'état des sites, se manifestant en particulier
par la dégradation et l'érosion des sols (qui affectent la faune édaphique) ». La
Commission (CCE 2006) confirme son souci de préserver et rétablir la biodiversité
notamment « en réduisant la pression exercée par les polluants diffus (tels que les
agents acidifiants et eutrophisants aériens, les nitrates d'origine agricole et les
pesticides) ».
Dans ce contexte, le constat de Kleijn et Sutherland (2003), fustigeant le
manque d’efficacité à maintenir et à promouvoir la biodiversité des mesures agroenvironnementales décidées par l’Union européenne, est alarmant. Ils se réfèrent
à 62 études se rapportant à la biodiversité et provenant de cinq pays. Aucune des
études signalées ne concerne la Région wallonne et aucune ne porte sur la faune
et les micro-organismes du sol (mis à part quelques travaux sur la faune épigée,
c’est-à-dire les carabes). Aux Pays-Bas, qui contribuent au quart de ces études,
les mesures agro-environnementales ne contribuent malheureusement pas au
maintien de la biodiversité (Kleijn et al. 2001).
L’importance du sol, « une ressource essentielle, en grande partie non
renouvelable, qui est soumise à des pressions croissantes », et la réduction de sa
biodiversité sont reconnues par la Commission (CCE 2002), soutenue par le
Conseil de l’Europe (CE 2002), le Comité économique et social (CES 2002) et le
Comité des Régions (CDR 2003). La proposition de directive du Parlement
27
européen et du Conseil définissant un cadre pour la protection des sols et
modifiant la directive 2004/35/CE reconnaît que le sol est un « vivier » de la
biodiversité (article 1 de la proposition). La biodiversité, en soi, est néanmoins
exclue de la stratégie européenne car le savoir scientifique est jugé « insuffisant »
(Proposition de communication de la Commission au Conseil, au Parlement
européen, au Comité économique et social européen et au Comité des Régions
intitulée « Stratégie thématique en faveur de la protection des sols »). Si le projet
de directive ne couvre pas directement la diversité biologique des sols, elle espère
être « globalement bénéfique pour la biodiversité grâce aux mesures proposées
contre les autres menaces ».
Le paradoxe soulevé par Callataÿ (2006) entre spécialisation au sein du
monde scientifique — le « tribalisme » de Reisse (2006) — et l’interdisciplinarité
voulue par le monde politique se traduit donc, dans le domaine de la biodiversité
du sol vue par le politique, par une sorte de dénégation.
En guise de conclusion, nous voudrions simplement rappeler cette phrase
placée en exergue par Binkley (2006) :
« De nombreux écologistes désignent le sol comme étant l’environnement
abiotique des plantes, cela me donne la chair de poule ».
La citation est de Hans Jenny et extraite d’un article intitulé « My friend, the
soil ».
28
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Manière de référencer les dossiers scientifiques
En se basant sur le Guide de présentation des références et des citations bibliographiques de
l’école polytechnique de Montréal que l’on a choisi comme référentiel, les rapports sur
l’EEW 2006 peuvent être considérées comme des rapports techniques (point 3.2.6, page 7)
Si on applique cette manière de référencer le document aux dossiers scientifiques de l’EEW
2006 (et qu’on l’adapte un peu), voici la manière dont on pourrait référencer ce dossier :
ANDRE, H. M. 2006. La biodiversité dans les sols en Région Wallonne : Dossier scientifique réalisé
dans le cadre de l’élaboration du Rapport analytique 2006 sur l’Etat de l’Environnement wallon.
Musée royal de l’Afrique centrale, Tervuren. 44p.
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