UNE VERTÈBRE DORSALE DE DINOSAURE THÉROPODE DANS

UNE VERTÈBRE DORSALE DE DINOSAURE THÉROPODE
DANS LE JURASSIQUE SUPÉRIEUR DES VACHES NOIRES
(Calvados, Normandie, France) ET LE PROBLÈME DES RESTES
DE DINOSAURES EN MILIEU MARIN
par Martial PLASSE (1) et Eric BUFFETAUT (2)
RÉSUMÉ
Une vertèbre de dinosaure théropode, provenant des couches de l’Oxfordien inférieur des
falaises des Vaches Noires (Calvados, Normandie) est identifiée comme étant la dernière
vertèbre de la série dorsale. Elle est attribuée à un Allosauroidea proche du théropode
Allosaurus fragilis. Cette vertèbre proviendrait d’un cadavre, ayant flotté depuis les terres
émergées du Massif Armoricain. Sur le site des Vaches Noires, la grande majorité des restes
de dinosaures appartiennent à des théropodes. Quelques causes biologiques ou
comportementales ont déjà été avancées pour expliquer cette surreprésentation.
ABSTRACT
A dorsal vertebra of theropod dinosaur from the Late Jurassic of the Vaches Noires
(Calvados, Normandy, France) and the dinosaur remains problem in the marine
environment.
A dinosaur vertebra, from the lower Oxfordian beds of the Vaches Noires cliffs (Calvados,
Normandy) has been identified as the last vertebra of the dorsal series of a theropod. It is
referred to an Allosauroidea close to Allosaurus fragilis. This vertebra was dropped by a
carcass, which drifted from a land area corresponding to the Armorican Massif. On the site of
the Vaches Noires, the great majority of the dinosaur remains belongs to theropods. Some
biological or behavioral causes have been proposed to explain this over-representation.
Références bibliographiques de cet article :
PLASSE M. et BUFFETAUT E. (2016) – Une vertèbre dorsale de dinosaure théropode dans
le Jurassique supérieur des Vaches Noires (Calvados, Normandie, France) et le problème des
restes de dinosaures en milieu marin. Bulletin Sciences et Géologie Normandes, tome 8, 2015
(2016), p. 5-13.
1 – INTRODUCTION
Les couches jurassiques des falaises des Vaches Noires, entre Villers-sur-Mer et Houlgate
(Calvados), ont livré un grand nombre de fossiles de mollusques, ainsi que des vertébrés
marins (Rioult, 1978). Occasionnellement, il est possible d’y retrouver des restes isolés de
dinosaures théropodes (Rioult, 1978 ; Buffetaut et al., 1991 ; Buffetaut & Enos, 1992 ;
Buffetaut, 1994a ; Knoll et al., 1999 ; Allain, 2001 ; Buffetaut et al., 2010 ; Buffetaut, 2013).
Ces restes d’animaux terrestres sont assez rares dans les sédiments marins pour être signalés.
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(1) 9, chemin de la Paix 69240 THIZY-LES-BOURGS, France
Courriel : [email protected]
(2) CNRS (UMR 8538), Laboratoire de Géologie de l’École Normale Supérieure
24, rue Lhomond 75231 PARIS CEDEX 05, France
Courriel : [email protected]
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Martial PLASSE et Eric BUFFETAUT
La vertèbre décrite dans cet article (Fig. 1) porte le numéro d’inventaire V869 et provient de
la falaise des Vaches Noires. Elle est conservée au Musée Paléospace l’Odyssée, dans la
commune de Villers-sur-Mer (Calvados). Elle a été identifiée par Gilles Cuny en 1996,
comme appartenant à un dinosaure théropode et provenant des couches callovo-oxfordiennes
(Jurassique).
Bigot (1938) mentionne un « centrum, un peu déformé, d’une grosse vertèbre dorsale de
Dinosaurien, longue de 12 cm, rappelant celle de Streptospondylus » Meyer, 1832. La
longueur de ce centrum est identique à celle de notre sujet d’étude et celui-ci provient
également des collections de Villers-sur-Mer. Ainsi, il est fort probable que la vertèbre V869
soit celle évoquée par Bigot (Buffetaut, 2013).
Des tubes de serpules sont visibles sur la face craniale du centrum, ainsi qu’un Ostreidae,
Actinostreon gregareum Sowerby, 1816, indiquant que cette vertèbre proviendrait du sommet
de l’Oxfordien inférieur (Fischer, 2000). Ces traces d’animaux sessiles prouvent que le reste
osseux a séjourné un certain temps au fond de l’océan pour permettre la fixation et le
développement de ces organismes, avant son enfouissement par les sédiments (Buffetaut et
al., 1991 ; Buffetaut, 1994a).
2 – DESCRIPTION ET COMPARAISON
Dimensions :
Hauteur totale : 225 mm
Longueur totale : 150 mm
Largeur totale, au niveau des processus transverses : 137 mm
Cette vertèbre est presque complète, bien que l’épine neurale, ainsi que les processus
transverses soient cassés à leur base.
Sur sa face craniale, le centrum est presque plat, très faiblement concave, avec un contour
subcirculaire, bien que son côté gauche soit cassé. La longueur du centrum est de 120 mm,
avec une marge ventrale plus large (110 mm) que sa marge dorsale (90 mm). La hauteur entre
la base ventrale des prézygapophyses et le centrum est de 32 mm. Les prézygapophyses sont
triangulaires, avec les bords externes qui se prolongent dorsolatéralement. La prézygapophyse
droite (32 mm de largeur, 34 mm de hauteur) a des dimensions légèrement plus grandes que
la gauche (30 mm de largeur, 30 mm de hauteur).
Sur sa face caudale, le centrum est légèrement plus concave que sur sa face craniale, son
contour est presque carré avec les bords arrondis, mais cette forme est probablement due à la
déformation. Il est également plus large ventralement (115 mm) que dorsalement (95 mm). La
postzygapophyse droite et la partie dorsale de la gauche sont absentes. La hauteur entre la
base ventrale de la postzygapophyse gauche et le centrum est de 53 mm.
En vue ventrale, le centrum porte une constriction en son milieu, lui conférant ainsi une forme
de « sablier ».
Sur les faces latérales du centrum, deux pleurocœles sont présents. Il s’agit ici de fosses
pneumatiques allongées, contrairement à d’autres types de pleurocœles qui s’apparentent
plutôt à des foramens pneumatiques plus profonds. Ces deux fosses pneumatiques sont ovales
et possèdent les mêmes dimensions : 80 mm de longueur pour 55 mm de hauteur.
L’épine neurale est conservée sur une hauteur de 35 mm ; la longueur à sa base est de 85 mm
et sa section transversale est rectangulaire. Le processus transverse droit (45 mm de long) a
été mieux conservé que le gauche (20 mm de long).
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UNE VERTÈBRE DORSALE DE DINOSAURE THÉROPODE
Sur la face latérale, deux lamines osseuses relient le centrum aux processus transverses (ou
diapophyses) ; antérieurement, la lamine centro-diapophyséale antérieure et postérieurement,
la lamine centro-diapophyséale postérieure. La lamine antérieure est beaucoup plus fine (4 mm)
que la postérieure (10 mm).
Fig. 1 : Vertèbre V869 (D13), Allosauroidea indet. ; falaises des Vaches-Noires, Oxfordien inférieur.
A, vue craniale ; B, vue latérale gauche ; C, vue latérale droite ; D, vue caudale.
Abréviations : acdl – lamine centro-diapophyséale antérieure, dp – diapophyse, hy –
hyposphène, nc – canal neural, ns – épine neurale, pcdl – lamine centro-diapophyséale
postérieure, pl – pleurocœle, po – postzygapophyse, pr – prézygapophyse.
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Martial PLASSE et Eric BUFFETAUT
Il s’agit d’une vertèbre dorsale, comme l’indique sa forme et la présence d’un hyposphène sur
sa face caudale. Selon l’ostéologie révisée d’Allosaurus fragilis Marsh, 1877 (Madsen, 1976,
Fig. 2), les parapophyses se situent au niveau du centrum sur les 12 premières vertèbres
dorsales, sauf sur la dernière vertèbre dorsale (la treizième), où les parapophyses migrent au
niveau des processus transverses. Sur la vertèbre décrite ici, les processus transverses sont
presque horizontaux et les parapophyses sont absentes du centrum : il s’agit donc de la
dernière vertèbre dorsale (la D13) d’un dinosaure théropode.
La présence d’un hyposphène sur sa face caudale indique que cette vertèbre appartient à un
saurischien (Langer, 2007). L’absence de lamines osseuses caractéristiques des
sauropodomorphes assigne cette vertèbre à un dinosaure théropode. Bien que les processus
transverses et que l’épine neurale ne soient pas complets, il est néanmoins possible de
comparer cette vertèbre avec d’autres vertèbres dorsales de dinosaures théropodes.
Les restes du Spinosauroidea Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1832 (Allain, 2001)
proviennent également des couches callovo-oxfordiennes de Villers-sur-Mer. Sur sa dernière
vertèbre dorsale, la partie postéro-dorsale s’étend vers l’arrière pour recouvrir le centrum de la
première vertèbre sacrée : la partie postéro-dorsale de notre vertèbre est trop courte. Les
zygapophyses sont à la même hauteur et forment avec les lamines prézygadiapophysiale et
postzygadiapophysiale, un plateau horizontal légèrement concave en son centre en vue
latérale : ce plateau horizontal est convexe sur la vertèbre V869. La lamine centrodiapophysiale antérieure est beaucoup plus épaisse que la postérieure : c’est l’inverse sur la
vertèbre V869. Cette vertèbre est donc très différente de celle de Streptospondylus
altdorfensis ; de ce point de vue, on a donc au moins deux formes de vertèbres discernables
appartenant à des dinosaures théropodes aux Vaches Noires.
Fig. 2 : Treizième vertèbre dorsale d’Allosaurus fragilis (d’après Madsen 1976) en vue craniale (A),
latérale (B) et caudale (C).
Abréviations : dp – diapophyse, hy – hyposphène, li – cicatrice du ligament interspinal, nc –
canal neural, ns – épine neurale, po – postzygapophyse, pp – parapophyse, pr –
prézygapophyse.
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UNE VERTÈBRE DORSALE DE DINOSAURE THÉROPODE
Les ressemblances morphologiques sont bien plus évidentes avec la treizième vertèbre dorsale
d’Allosaurus fragilis du Jurassique supérieur des États-Unis (Madsen, 1976, Fig. 2). Les
prézygapophyses de la vertèbre étudiée sont triangulaires en vue craniale, celles de la
treizième dorsale d’Allosaurus sont rectangulaires et aplaties dorso-ventralement.
Les ressemblances sont également fortes avec la treizième vertèbre dorsale (D13) de
Sinraptor dongi Currie & Zhao, 1993. Néanmoins, la lamine postérieure qui relie le centrum à
la diapophyse est fine chez Sinraptor dongi, alors qu’elle est plus épaisse sur la D13
d’Allosaurus fragilis (Fig. 2) et sur la vertèbre V869.
Chez l’Allosauroidea Acrocanthosaurus atokensis Stovall & Langston, 1950 du Crétacé
inférieur des États-Unis, la supposée dernière vertèbre dorsale a une configuration amphicœle
prononcée. Ses larges fosses pneumatiques contiennent un foramen ovale longitudinalement,
qui est divisé par une fine lamine verticale en deux moitiés sub-égales. La vertèbre étudiée ici
n’est que très légèrement amphicœle et ne possède pas ce foramen.
Le centrum de la dernière vertèbre dorsale de l’Allosauroidea Lourinhanosaurus antunesi
Mateus, 1998 du Jurassique supérieur du Portugal ne possède pas de pleurocœles, il est juste
rétréci ventralement au canal neural ; alors que des fosses pneumatiques sont présentes et
assez profondes sur la vertèbre V869. De plus, les dimensions de la vertèbre de L. antunesi
sont bien plus faibles : par exemple, la longueur de son centrum est de 76 mm, alors que celle
de la vertèbre décrite ici est de 120 mm.
Les pleurocœles sont également absents sur la D13 de Cryolophosaurus ellioti Hammer &
Hickerson, 1994 du Jurassique inférieur d’Antarctique (Smith et al., 2007) et sur la D13 de
Monolophosaurus jiangi Zhao & Currie, 1993 du Jurassique moyen de Chine (Zhao et al.,
2010). De plus, la vertèbre de Cryolophosaurus ellioti possède une légère carène ventrale, qui
n’est pas retrouvée sur la vertèbre décrite ici. La longueur du centrum de la D13 de
Monolophosaurus jiangi est bien plus faible (79,8 mm) que celle de la vertèbre V869.
Chez le Megalosauridae Bonaparte, 1850 Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979 du
Jurassique supérieur des États-Unis, il est supposé que les parapophyses de la dernière
vertèbre dorsale émergent en dessous des processus transverses, bien que leur zone
d’insertion soit manquante (Britt, 1991). Sur la vertèbre étudiée ici, les parapophyses ne sont
pas visibles en dessous des processus transverses : il est donc fort probable qu’elles se
trouvent sur les processus transverses, comme chez Allosaurus fragilis. De plus, il n’y a pas
de trace de la lamine centrodiapophysiale antérieure chez Torvosaurus tanneri, alors qu’elle
est présente ici.
Chez le Spinosauridae Stromer, 1915 Ichthyovenator laosensis Allain et al., 2012 du Crétacé
inférieur du Laos, la D13 est très proche morphologiquement de la D12 (R. Allain, comm.
pers.). Sur cette D12, les parapophyses sont localisées sur le coin antéro-ventral de l’arc
neural. Sur la vertèbre V869, les parapophyses seraient situées plus dorsalement, sur les
processus transverses.
Cette vertèbre ne montre pas de pneumaticité aussi avancée que chez Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905, qui arbore de grands pneumatopores sur les centra de ses vertèbres dorsales
(Brochu, 2003).
Cette vertèbre appartient vraisemblablement à un Allosauroidea. De toutes les comparaisons
effectuées ci-dessus, la vertèbre la plus proche morphologiquement est celle d’Allosaurus
fragilis, la différence principale résidant dans la forme de ses prézygapophyses. D’autres
restes d’Allosauroidea ont déjà été retrouvés en Normandie, mais dans le Callovien
supérieur : l’arrière-crâne de Piveteausaurus Taquet & Welles, 1977 (Piveteau, 1923 ; Allain
& Pereda-Suberbiola, 2003), une boite crânienne (Knoll et al., 1999) et un métatarsien
(Buffetaut et al., 2010).
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Martial PLASSE et Eric BUFFETAUT
3 – LES DINOSAURES PRÉSENTS DANS LES SÉDIMENTS MARINS DU
CALLOVO-OXFORDIEN DE FRANCE
Bien que relativement rares, d’autres restes de dinosaures ont été découverts dans des
sédiments marins du Callovo-Oxfordien de France.
À Villers-sur-Mer, la grande majorité des restes de dinosaures proviennent de théropodes,
mais une vertèbre a pu être attribuée à un sauropode (Bigot, 1895 ; Bigot, 1945). À
Haudainville, dans la Meuse (55), les calcaires marins de l’Oxfordien supérieur ont livré
quelques fragments de dinosaures théropodes (Buffetaut, 1994b). À Puits-de-la-Brême, dans
le Doubs (25), des éléments post-crâniens de théropodes, dont un fragment de sacrum
remarqué par Buckland, mais aussi une vertèbre de sauropode, ont été découverts dans le
Callovien marin (Buffetaut, 1994b ; Buffetaut et al., 1994 ; Buffetaut & Le Loeuff, 2007).
D’autres gisements n’ont à ce jour apporté aucun reste de théropode, mais des ossements
d’autres dinosaures. Un os de sauropode a été extrait des sédiments marins calloviens : il
s’agit du fragment de scapula de la carrière du Fresne d’Argences, dans le Calvados
(Buffetaut, 1995). Cette carrière a également livré l’un des seuls squelettes partiels du
Callovien : celui du stégosauridé Lexovisaurus durobrivensis Hulke, 1887 (Hoffstetter &
Brun, 1956, 1958 ; Galton et al., 1980).
Les restes de dinosaures des sites de Villers-sur-Mer et d’Argences appartiendraient à des
dinosaures qui auraient vécu sur le Massif Armoricain, la terre émergée la plus proche à cette
époque. Les restes de Haudainville pourraient venir du Massif Londres-Brabant et ceux de
Puits-de-la-Brême pourraient provenir des environs de Damparis.
Les assemblages osseux des dinosaures français et anglais sont très différents. Dans la
formation anglaise de l’Oxford-Clay, l’assemblage de dinosaures calloviens est assez divers et
équilibré, tous les grands groupes de dinosaures y sont représentés : sauropodes, stégosaures,
ankylosaures, ornithopodes et théropodes (Naish & Martill, 2007, 2008). En revanche, en
France, les sites décrits plus haut contiennent juste un ou deux grand(s) groupe(s) : il y a une
grande majorité de théropodes et juste une seule vertèbre de sauropode à Villers-sur-Mer,
uniquement un sauropode et un stégosaure à la carrière du Fresne d’Argences. Il semble
improbable qu’un paysage n’ait été dominé que par un groupe de dinosaures. Plusieurs
hypothèses ont été avancées pour expliquer la surreprésentation d’un taxon dans les sédiments
marins, comme par exemple, des dispositions semi-aquatiques ou une préférence pour un
environnement côtier (Horner, 1979).
La présence de ces animaux terrestres dans les sédiments marins implique forcément un
transport : diverses hypothèses ont déjà pu être envisagées par le passé (Buffetaut, 1994b).
Grâce aux nombreuses pistes d’empreintes de dinosaures connues, on sait que les dinosaures
s’aventuraient sur les zones côtières. Certains de leurs restes ont pu arriver en mer, par
l’intermédiaire des fleuves. Certains éléments squelettiques isolés ont pu être largués par des
carcasses flottantes, en état de décomposition (Schäfer, 1962). Des cadavres de mammifères
peuvent dériver pendant plus d’un mois, en abandonnant la majorité de leurs éléments osseux,
avant de couler. Les squelettes peuvent ensuite être éparpillés par des charognards et des
organismes peuvent venir se fixer sur les os.
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UNE VERTÈBRE DORSALE DE DINOSAURE THÉROPODE
REMERCIEMENTS
Les remerciements sont adressés au Laboratoire de Géologie de l’École Normale Supérieure
(UMR 8538) et au musée Paléospace l’Odyssée pour nous avoir permis de récolter ces
informations. Nous remercions également la ville de Villers-sur-Mer pour avoir
généreusement prêté un appartement pour la durée du séjour. Un grand merci également à
Laurent Picot pour l’aide et le temps qu’il nous a consacré, ainsi que pour nous avoir montré
les collections paléontologiques de Villers-sur-Mer. Nous remercions bien évidemment toute
l’équipe du Paléospace pour son accueil chaleureux, ainsi que pour les visites du marais et des
falaises des Vaches Noires. Enfin, un grand merci à Cédric Del Rio, Cindy Lim, Romain
Sabroux, Ronan Allain et Aliénor Duhamel pour la relecture de cet article et les corrections
qu’ils y ont apportées.
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RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ALLAIN R. (2001) – Redescription de Streptospondylus altdorfensis, le dinosaure théropode
de Cuvier, du Jurassique de Normandie. Geodiversitas, Paris, vol. 23, fasc. 3, p. 349-367.
ALLAIN R. & SUBERBIOLA X. P. (2003) – Dinosaurs of France. Comptes Rendus Palevol,
Paris, vol. 2, fasc. 1, p. 27-44.
ALLAIN R., XAISANAVONG T., RICHIR P., & KHENTAVONG B. (2012) – The first
definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos.
Supplementary information. Naturwissenschaften, vol. 99, fasc. 5, p. 369-377.
BIGOT A. (1895) – Vertèbre de Cetiosaurus de l’Oxfordien de Dives. Bulletin de la Société
linnéenne de Normandie, Caen, vol. 4, fasc. 9, xxxiii.
BIGOT A. (1938) – La collection géologique de la ville de Villers-sur-Mer. Bulletin de la
Société linnéenne de Normandie, Caen, vol. 9, fasc. 1, p. 7-10.
BIGOT A. (1945) – La destruction des collections et des bibliothèques scientifiques de Caen.
Bulletin de la Société linnéenne de Normandie, Caen, volume supplémentaire, p. 1-75.
BRITT B. B. (1991) – Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic),
Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri. Brigham Young
University Geology Studies, Provo, vol. 37, p. 1-72.
BROCHU C. A. (2003) – Osteology of Tyrannosaurus rex : insights from a nearly complete
skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull. Journal of
Vertebrate Paleontology, Chicago, vol. 22, p. 1-138.
BUFFETAUT E. (1994a) – Restes de dinosaures du Callovien des Vaches Noires (Calvados)
appartenant à la collection Nicolet (Houlgate). Bulletin d’Information des Géologues du
Bassin de Paris, Paris, vol. 31, fasc. 2, p. 9-12.
BUFFETAUT E. (1994b) – The significance of dinosaur remains in marine sediments: an
investigation based on the French record. Berliner geowissenschaftliche Abhandlungen,
E, Berlin, vol. 13, p. 125-133.
BUFFETAUT E. (1995) – Un dinosaure sauropode dans le Callovien du Calvados
(Normandie, France). Bulletin trimestriel de la Société Géologique de Normandie et des
Amis du Muséum du Havre, Le Havre, vol. 82, fasc. 4, p. 5-11.
BUFFETAUT E. (2013) – Les dinosaures des Vaches-Noires. Fossiles, Saint-Julien-du-Pinet,
hors-série IV, p. 105-110.
BUFFETAUT E., CUNY G. & PHARISAT A. (1994) – William Buckland’s French
Megalosaurus. Terra Nova, Oxford, vol. 6, fasc. 3, p. 323-326.
- 11 -
Martial PLASSE et Eric BUFFETAUT
BUFFETAUT E. & ENOS J. (1992) – Un nouveau fragment crânien de dinosaure théropode
du Jurassique des Vaches Noires (Normandie, France) : remarques sur la diversité des
théropodes jurassiques européens. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences de
Paris, II, Paris, tome 314, p. 217-222.
BUFFETAUT E., HÉBERT F. & REBOURS T. (2010) – Un métatarsien de dinosaure
théropode dans le Jurassique des falaises des Vaches Noires (Calvados, Normandie,
France). Bulletin Sciences et Géologie Normandes, Le Havre, tome 1, p. 49-53.
BUFFETAUT E. & LE LOEUFF J. (2007) – Un dinosaure sauropode dans le Callovien du
Doubs (Est de la France). Journal de l’APF, Villeurbanne, vol. 52, p. 50.
BUFFETAUT E., PENNETIER G. & PENNETIER É. (1991) – Un fragment de mâchoire de
Megalosaurus dans le Callovien supérieur des Vaches Noires (Calvados, France). Revue
de Paléobiologie, Genève, vol. 10, p. 379-387.
CURRIE P. J. & ZHAO X. (1993) – A new carnosaur (Dinosauria, Theropoda) from the
Jurassic of Xinjiang, People’s Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences,
Ottawa, vol. 30, fasc. 10, p. 2037-2081.
FISCHER J. C. (2000) – Guide des fossiles de France et des régions limitrophes. Dunod. 3ème
édition. Paris, 488 p., 216 pl.
GALTON P. M., BRUN R. & RIOULT M. (1980) – Skeleton of the stegosaurian dinosaur
Lexovisaurus from the lower part of the Middle Callovian (Middle Jurassic) of
Argences (Calvados), Normandy. Bulletin trimestriel de la Société Géologique de
Normandie et des Amis du Muséum du Havre, Le Havre, vol. 67, fasc. 4, p. 39-60.
HOFFSTETTER R. & BRUN R. (1956) – Un dinosaurien stégosauriné dans le Callovien du
Calvados. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences de Paris, Paris, tome 243,
p. 1651-1653.
HOFFSTETTER R. & BRUN R. (1958) – Note complémentaire sur la découverte d’un
dinosaurien stégosauriné dans le Callovien d’Argences (Calvados). Revue des Sociétés
Savantes de Haute-Normandie – Sciences, Rouen, n° 9, p 69-78.
HORNER J. R. (1979) – Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (marine) of
south-central Montana with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from
marine sediments in North America. Journal of Paleontology, Boulder, vol. 53, fasc. 3,
p. 566-577.
KNOLL F., BUFFETAUT E. & BÜLOW M. (1999) – A theropod braincase from the Jurassic
of the Vaches Noires cliffs (Normandy, France): osteology and palaeoneurology.
Bulletin de la Société géologique de France, Paris, vol. 170, fasc. 1, p. 103-109.
LANGER M. C. (2007) – Basal Saurischia ; p. 25 in WEISHAMPEL D. B., DODSON P. &
OSMOLKA H. (eds.), The Dinosauria. University of California Press, Berkeley.
MADSEN J. H. (1976) – Allosaurus fragilis: a revised osteology. Utah Geological Survey
Bulletin , Salt Lake City, vol. 109, p. 1-163.
MATEUS O. (1998) – Lourinhanosaurus antunesi, a new upper Jurassic allosauroid
(Dinosauria: Theropoda) from Lourinhã, Portugal. Memórias da Academia de Ciências
de Lisboa, Lisbonne, vol. 37, p. 111-124.
NAISH D. & MARTILL D. M. (2007) – Dinosaurs of Great Britain and the role of the
Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia.
Journal of the Geological Society, London, vol. 164, fasc. 3, p. 493-510.
NAISH D. & MARTILL D. M. (2008) – Dinosaurs of Great Britain and the role of the
Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. Journal of the
Geological Society, London, vol. 165, fasc. 3, p. 613-623.
PIVETEAU J. (1923) – L’arrière-crâne d’un Dinosaurien carnivore de l’Oxfordien de Dives.
Annales de Paléontologie, Amsterdam, vol. 12, p. 1-11, 4 pl.
- 12 -
UNE VERTÈBRE DORSALE DE DINOSAURE THÉROPODE
RIOULT M. (1978) – Villers-sur-Mer. Son site, ses falaises, sa plage, son musée. Syndicat
d’Initiative de Villers-sur-Mer, p. 1-31.
SCHÄFER W. (1962) – Aktuo-Paläontologie nach Studien in der Nordsee. Verlag Waldemar
Kramer, Frankfurt am Main, p. 1-666.
SMITH N. D., MAKOVICKY P. J., HAMMER W. R. & CURRIE P. J. (2007) – Osteology
of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of
Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the
Linnean Society, London, vol. 151, fasc. 2, p. 377-421.
STOVALL J. W. & LANGSTON W. (1950) – Acrocanthosaurus atokensis, a new genus and
species of Lower Cretaceous Theropoda from Oklahoma. American Midland Naturalist,
Notre Dame, p. 696-728.
TAQUET P. & WELLES S. P. (1977) – Redescription du crâne de dinosaure théropode de
Dives (Normandie). Annales de Paléontologie (Vertébrés), Amsterdam, vol. 63, p. 191206.
ZHAO X., BENSON R. B. J., BRUSATTE S. L. & CURRIE P. J. (2010) – The postcranial
skeleton of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic
of Xinjiang, China, and a review of Middle Jurassic Chinese theropods. Geological
Magazine, London, vol. 147, p. 13–27.
ZHAO X. & CURRIE P. J. (1993) – A large crested theropod from the Jurassic of Xinjiang,
People’s Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences, Ottawa, vol. 30, fasc.
10, p. 2027-2036.
____________________
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