Etude systématique et géographyque sur les espèces espagnoles

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Etude systématique et géographyque sur les espèces espagnoles
Notes fauniques de Gembloux, n° 50 (2003) : 99-112
Etude systématique et géographique sur les
espèces espagnoles de Machimus Loew, 1849
(Diptera : Asilidae)
par Guy TOMASOVIC*
Résumé
Dans ce travail sur les Machimus recensés en Espagne, nous trouvons : 1 espèce
nouvelle, Machimus martini ; 2 espèces sont synonymisées : M. barcelonicus
Bequaert, 1964 = E. kiesenwetteri Loew, 1854 et M. subdolus Loew, 1871 =
M. chrysitis (Meigen, 1820) ; 1 espèce change de genre M. globifer (Strobl, 1906) =
Erax globifer et M. fimbriatus (Meigen, 1804) est signalée pour la première fois
d’Espagne. Y figurent également une brève analyse de la répartition des Machimus
et une comparaison succincte entre la faune des Machimus français et espagnols.
Introduction
Les Asilidae ont colonisé près de l’entièreté du globe mises à part les régions
polaires. Liés préférentiellement aux endroits chauds et secs, ils sont nettement plus
nombreux sous les tropiques. Le genre Machimus Loew, 1849 est exclusivement
holartique et on peut le rencontrer aussi bien dans le maquis du Sud que dans les
steppes du Nord. Une équipe d’entomologistes russes a constaté que pendant
l’hiver 1971-72 dans la province de Rostov (Ukraine), la zone du sous-sol, habitée
par les larves de M. annulipes (Brullé, 1832), connaissait des températures de -5,5°
à 20 cm, et de - 2,5° à 40 cm. Au printemps suivant, la plupart des larves ont donné
des adultes (Kurkina, 1979). A ce jour, le genre Machimus renferme 179 espèces
dont 81 sont paléarctiques et 18 espèces, avant ce travail, étaient citées d’Espagne.
Méthode
Cette étude fut motivée à la suite de travaux portant sur deux familles
d’Hyménoptères Apoidea, insectes butineurs et comme les Asilidae liés aux milieux
ouverts (Michez, 2001 ; Patiny, 2001). Le genre Machimus est toujours difficile à
séparer des genres voisins et Theodor (1980) note : “for the Machimus Loew based
the genus mainly on the posteriorly produced sternite 8 of the male and the form of
the cerci of the female. Examination of the genitalia has shown that these characters
and others used later for the diagnosis of the genus, e.g. the extent of the
*
Collaborateur à l’Unité de Zoologie générale et appliquée de la Faculté
universitaire des Sciences agronomiques (Prof. E. Haubruge), B-5030 Gembloux
(Belgique)
e-mail : [email protected]
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G. Tomasovic
dorsocentral setae, are not generic characters and the structure of the genitalia may
make a revision of the genus possible. Examination of the genitalia showed that
some species placed in the genus belong to other genera”.
Déjà, Hobby (1936) avait suggéré de se servir de la forme de l’édéage pour la
systématique des Asilidae mais il a fallu attendre Karl (1959) et Theodor (1976) pour
vraiment en souligner toute la pertinence. Ces caractères sont à présent devenus
indispensables dans l’étude de la Famille.
Pour le présent travail, nous nous sommes référés à la liste des espèces de
Machimus de Geller-Grimm (2001). Actuellement, le seul ouvrage permettant la
détermination des Machimus espagnols est celui de Engel (1930). Mais ce dernier
travail basé uniquement sur des critères de morphologie externe peut présenter des
problèmes quant à la résolution systématique des espèces. Aussi, l’examen du
complexe phallique des types de Machimus mâles endémiques d’Espagne a été
effectué dans le souci d’en valider leur appartenance.
Ces types proviennent respectivement des collections des Musées : d’Admont
(Autriche, Dr. J. Götze), de Berlin (Allemagne, Dr. W. Mey), de Bruxelles (Belgique,
Dr. P. Grootaert) et de Madrid (Espagne, Dr. C. Martin).
Tableau 1 : Espèces de Machimus endémiques d’Espagne
Avant 2002
Après 2002
M. aberrans
= Eutalmus kiesenwetteri
M. barcelonicus
M. chrysitis nigrofemoratus
M. concinnus
= Erax globifer
M. globifer
M. ibizensis
M. linearis
M. margaretae
M. martini n.sp
M. nevadensis
= M. chrysitis
M. subdolus
Total 10 espèces
Reste 8 espèces
Présentation des espèces endémiques d’Espagne
Machimus aberrans (Schiner, 1868)
Machimus oophorus Loew, 1871
Les deux espèces sont décrites sur base de 2 femelles, l’une M. aberrans
collectée à Gibraltar, et l’autre M. oophorus à Malaga (Andalousie). Frey (1958),
signale assez étonnamment la présence de M. aberrans sur l’île de Fuerteventura
(Canaries). Weinberg & Baez (1992), dans leurs études sur les Asilidae des îles
Canaries, reprennent sans plus la citation de Frey (1958).
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Machimus (Allomachimus) barcelonicus Bequaert, 1964 = Eutolmus kiesenwetteri
Loew, 1854 syn. n.
Bequaert (1964) crée le sous-genre Allomachimus avec deux espèces
barcelonicus et mauritanicus, cette dernière provenant du Maroc. Pour barcelonicus,
il se réfère à un mâle collecté à San Lorenc del Munt, La Barata (Barcelona) le 13
mai 1960. Après l’étude des genitalia de ce mâle conservé à l’IRSNB, il s’avère
qu’ils sont identiques à ceux de E. kiesenwetteri (Tomasovic, 2001) dont la localité
type est « Montserrat, Espagne ». L’espèce est citée également de France, Grèce et
Italie.
Machimus chrysitis nigrofemoratus, (Strobl in Czerny & Strobl, 1909)
L’espèce est décrite sur base d’un mâle provenant d’Alicante et est signalée par
l’auteur comme variété d’Asilus chrysitis. Engel (1930) ne reprend pas l’espèce.
Dans l’attente d’une étude plus approfondie du mâle type d’Alicante, nous garderons
le rang subspécifique de l’espèce donné par Lehr (1988), ceci en nous référant au
code international de nomenclature zoologique, article 45g.
Machimus concinnus Loew, 1870
Machimus dactyliferus Strobl, 1906
Les localités types de ces deux espèces sont notées comme suit : pour
M. concinnus, Loew indique « 1 mâle Spanien » ; et pour M. dactyliferus, Strobl
renseigne 1 mâle type, Espagne, Almeria, Cartellas (leg. Varela). Les structures
internes des genitalia des types conservés pour
M. concinnus à Berlin et
M. dactyliferus à Admont ont pu être étudiées et ont ainsi confirmé la synonymie.
Machimus globifer (Strobl, 1906) = Erax globifer (Strobl, 1906) comb. n
Espèce décrite par Strobl d’un mâle provenant d’Escorial (nord-ouest de Madrid)
comme appartenant au genre Neoitamus Osten-Sacken, 1878. Après étude des
composants des genitalia du type conservé à Admont, il s’est avéré que, par l’habitus
et la forme de l’édéage, l’espèce globifer s’apparente au genre Erax Scopoli, 1763
(Tomasovic, 2002).
Machimus ibizensis Gil Collado, 1932
Espèce décrite par Gil Collado d’un mâle et d’une femelle capturés aux îles
Baléares à San Agustin, Ibiza. Grâce à l’amabilité du Dr C. Martin du Museo
national de Ciencias Naturales de Madrid, nous avons pu étudier le complexe
phallique de l’Holotype de cette espèce.
Machimus linearis Becker, 1923
L’espèce est décrite sur base d’une seule femelle dont Becker (1923) cite
«1 Exemplar aus Spanien, Nr. 43698 in meiner Sammlung ».
Engel (1930)
mentionne l’espèce mais ne l’introduit pas dans sa clef. Bequaert (1963) note la
capture à Saler, Valencia, mai 1960, d’une femelle de Machimus et bien qu’elle
diffère par quelques particularités de celle de Becker, il la détermine comme
M. linearis. Il capture à la même date et au même endroit un mâle qu’il donne
comme conspécifique de M. linearis et le dépose à l’IRSNBelgique. Après étude des
genitalia de cet individu, il s’est avéré qu’ils étaient conformes à ceux de Machimus
chrysitis (Meigen, 1820). Aussi, le mâle de l’espèce - si elle est valide, bien entendu
- est toujours inconnu.
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Machimus margaretae Weinberg & Tsacas, 1975
M. margaretae est connue par un holotype mâle et un allotype provenant de La
Mora entre Granada et Cadix, Espagne méridionale, conservés au Staatliches
Museum für Naturkunde in Stuttgart. Les dessins des genitalia du mâle et de la
femelle sont fournis par les auteurs.
Machimus martini n. sp.
Holotype : mâle, Espagne, prov. Avila, san Pedro, v.1279?, leg. A. Schmidt.
Museo nacional de Ciencias Naturales (Madrid). L’espèce est très proche des
espèces M. caliginosus (Meigen, 1820), M. fimbriatus (Meigen, 1804) et M. annulipes
(Brullé, 1832) mais elle s’en différencie distinctement par les genitalia.
Description :
Longueur : 18 mm. Coloration grise à marques noires
Tête : face à tomentum blanchâtre, grisâtre sur la gibbosité. Moustache à soies
blanches bordée sur le dessus de soies noires. Front et calus ocellaire noirs à poils
noirs. Premier article antennaire plus long que le deuxième, le troisième article aussi
long que le premier et le deuxième réunis, arista aussi longue que le troisième
article, l’article 1 à soies blanches et noires, le 2 à soies noires. Palpes, à longues
soies noires mêlées de quelques soies plus courtes et jaunâtres, sur la base,
quelques longs poils fins et blancs.
Thorax : mesonotum à tomentum grisâtre avec une large bande noire et des taches
latérales. Des poils noirs, courts sur les 2/3 antérieurs, longs et fins sur le 1/3
postérieur. Toutes les soies noires, 2 notopleurales, 2 supra-alaires, 2 post-alaires,
les dorso-centrales s’arrêtent à la suture transverse. Scutellum avec 9 soies apicales
noires, les deux centrales sont nettement plus fines, sur le disque de longs et fins
poils noirs et blancs.
Pattes noires à tibias médians et postérieurs rougeâtres. Toutes les soies noires.
Les hanches et les pattes couvertes de poils blancs, ceux-ci sont plus longs sur la
face ventrale des fémurs antérieurs. Hanches postérieures avec une forte soie
blanche.
Abdomen grisâtre à reflets noirs, tergites et sternites à poils blancs. Des soies
blanches sur l’extrémité distale des tergites 1, 2 et 3. Dernier tergite à extrémité
ovalaire avec des poils noirs et jaunes.
Genitalia du mâle : (fig. 2), epandrium à poils longs et noirs, certains très épais, sur
la partie supérieure, noirs et jaunes sur le centre et jaunes à la base. Gonopodes à
longs poils jaunes.
Machimus nevadensis (Strobl in Czerny & Strobl, 1909)
Strobl (1909) ne signale pas la localité type. Lehr (1988) indique Type-locality
« Obere Genital ». Ceci est évidemment une erreur de traduction. J’ai vu des
spécimens provenant d’Almeria, Uleila et de Valla de Nuar (Espagne) leg. J. Dills,
coll. Van de Weyer (Reet, Belgique). L’étude des structures internes des genitalia du
type mâle de M. nevadensis conservé à Admont a confirmé la validité de l’espèce.
Le caractère qui le sépare de M. concinnus, espèce très proche, est l’empodium non
découpé.
Machimus subdolus Loew, 1871 = Machimus chrysitis (Meigen, 1820) n. syn.
Loew a décrit l’espèce d’un mâle provenant de « Spanien (Apetz). Coll. Loew. ».
Engel (1930) signale cette espèce comme variété de M. chrysitis. Après l’étude des
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genitalia du type mâle conservé à Berlin, il s’est avéré qu’ils étaient identiques à ceux
de M. chrysitis.
Autres Machimus d’Espagne
Machimus arthriticus (Zeller, 1840)
L’espèce type a été décrite hors de 5 syntypes, 1mâle et 4 femelles, provenant de
Silésie (Europe centrale) et conservés au Muséum de Berlin Shumann (1973).
L’espèce est renseignée par Seguy (1927) et Engel (1930) d’Europe centrale et
septentrionale. Elle est citée d’Espagne et d’Italie par Lehr (1988).
Machimus chrysitis (Meigen, 1820)
Asilus femoralis zeller, 1840
Weinberg et Tsacas (1976) notent : l’espèce-type du genre est désignée par
Coquillett, 1915 et ils ajoutent que lors de la description originale, Meigen a dû avoir
sous les yeux plusieurs exemplaires mâles et femelles. Sur deux spécimens
conservés au Muséum de Paris, il désigne un lectoholotype pour le mâle et un
lectoallotype pour la femelle et après dissection des genitalia mâles, il les illustre. Il
ne donne aucune indication sur la localité de ces deux individus. Lehr (1988)
renseigne « Type-localities ; Südliches, Frankreich, Portugal ». L’espèce est connue
d’Europe centrale et méridionale.
Machimus elegans Loew, 1849
Engel (1930) cite l’espèce d’Asie mineure mais il note également « une femelle
provenant d’Aragonien, Noguera bei Albarracin 19.vii.24 (Dr. Zerny) ». La citation
est reprise par les auteurs postérieurs. Les 6 syntypes, 3 mâles et 3 femelles de
Loew, se trouvent au Muséum de Berlin et proviennent de Turquie d’Asie, Makri
(actuellement Fethiye). Sa présence en Espagne nous semble plus que douteuse et
Lehr (1988) met également un point d’interrogation pour l’Espagne.
Machimus fimbriatus (Meigen, 1804),
Asilus colubrinus Wiedemann, 1820,
Asilus cappucinus Costa, 1854
Cette espèce n’avait pas encore été citée d’Espagne. Meigen l’a décrite d’une
femelle, provenant de Nîmes (France), conservée au Muséum de Paris. Elle a été
étudiée par Weinberg et Tsacas (1976) et ces derniers signalent la présence d’un
mâle dans la collection de Winthem à Vienne, une prochaine étude du genitalia de ce
spécimen est programmée dans un futur assez proche.
Nous notons que les composants des genitalia des espèces M. fimbriatus provenant
de France et d’Espagne que nous avons pu examiner sont très proches de ceux de
M. annulipes (Brullé, 1832), illustrés par Ionescu et Weinberg (1971) et Theodor
(1980). M. fimbriatus est connu du Centre et Sud de l’Europe. Nos exemplaires sont
disposés au Conservatoire gembloutois.
Machimus fortis (Loew, 1849)
Asilus flavopilosus Macquart, 1849
Asilus hirtipes Macquart, 1849
Type, localité « Syrakus, Italie ». L’espèce a été décrite d’une série de 10
syntypes, 4 mâles et 6 femelles, conservés au Muséum Humbolt de Berlin. Engel
(1930) note que l’espèce est difficilement séparable de M. subdolus et de
M. chrysitis. Nous avons vu ce qu’il en était pour M. subdolus, aussi l’étude du
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G. Tomasovic
complexe phallique d’un de ces mâles serait des plus intéressantes. L’espèce est
connue du Sud Europe et Maghreb.
Machimus lucentinus (Strobl in Czerny & Strobl, 1909)
L’espèce est connue d’Espagne et d’Italie, elle a été décrite d’après des mâles et
des femelles capturés sur un coteau aride et moissonné, près d’Alicante où ils se
trouvaient en grand nombre (Strobl, 1909). Nous avons pu examiner les genitalia
d’un de ces mâles conservé à Admont (Autriche) et disséqué par Ernst Hüttinger en
1988.
Machimus pilipes (Meigen, 1820)
Asilus fuscocinereus Macquart, 1838
Asilus armatus Jaennicke, 1867
Eutolmus hispanus Loew, 1871
Europe méridionale, Afrique du Nord. L’espèce a été décrite d’Andalousie d’après
2 mâles qui se trouvaient au Muséum de Paris. Les composants des genitalia d’un
des mâles ont été illustrés par Weinberg et Tsacas (1976).
Machimus rusticus (Meigen, 1820)
Asilus genualis Zeller, 1840
Asilus obscurus Meigen, 1820
L’espèce couvre presque toute l’Europe et est également citée du Maghreb et de
Turquie d’Asie. Ionescu et Weinberg (1961) en ont figuré pour la première fois les
genitalia mâles après dissection.
Machimus setibarbus (Loew, 1849)
Asilus intermedius Holmgren in Zetterstedt, 1852
Type-localité « Rhodus » Grèce, l’espèce est connue du Centre et Sud Européen,
de Tunisie, d’Israël et de Turquie d’Asie. Theodor (1980) présente le dessin des
pièces du complexe phallique mâle.
Distribution
Le graphique 1 reprend par région, le nombre des espèces de Machimus, le taux
d’endémisme ainsi que le nombre des espèces espagnols présentes dans la région.
1) nombre d’espèces : nous distinguons que le Maghreb (19 espèces) et
l’Espagne (17 espèces) se détachent nettement des autres pays qui sont
respectivement : la France, la Grèce, l’Italie, la Turquie (12 espèces), l’exYougoslavie (10 espèces), la Roumanie (9 espèces), la Palestine (8 espèces)
la Suisse (6 espèces) et les pays du Centre-Ouest Européen, Allemagne,
Belgique, Pays-Bas (avec 5 espèces).
2) taux d’endémisme : nous avons par contre 4 pays bien séparés des autres : la
Palestine (75%), le Maghreb (58%), la Turquie (50%) et l’Espagne (47%) puis
viennent bien après, la Grèce (16,5%), l’ex-Yougoslavie (10%) et l’Italie (8%).
3) espèces espagnoles : les pays ayant le plus grand nombre d’espèces en
commun avec l’Espagne sont d’abord la France (7), la Roumanie (6) puis le
Maghreb et la Suisse (4) suivis par l’ex-Yougoslavie, la Grèce, la Turquie et
les pays du C-O européen (3), la Palestine et Italie (2).
Notes fauniques de Gembloux, n° 50 (2003)
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Pour les Machimus d’Egypte, Efflatoun (1934) cite deux espèces mais seule
l’espèce M. meridionalis Efflatoun, 1934 est validée. M. aegyptiacus Engel, 1933
étant un Promachus, la pauvreté du genre Machimus dans ce pays est
vraisemblablement le fait qu’il n’a pas pu, pour des raisons encore inconnues,
s’installer sur ce territoire.
Comparaison des faunes de Machimus français et espagnols.
Les Pyrénées sont une chaîne de montagnes moins élevées que les Alpes qui
s’étend sur environ 450 km de long et sépare la France de l’Espagne. On peut la
diviser en trois régions : à l’est, les Pyrénées Orientales qui s’étendent de la
Méditerranée jusqu’aux sources de l’Ariège. Les sommets sont en dessous des
3000 m et la région est sous l’influence du climat méditerranéen ; au centre, les
Pyrénées Centrales entre Andorre et le Pic du Midi d’Ossau, c’est la région des pics
élevés (plus de 3000 m) avec des neiges éternelles et des glaciers ; à l’ouest, les
Pyrénées Occidentales s’abaissent rapidement jusqu’à 900 m, elles sont sous
l’influence du climat atlantique humide. Dans son ensemble, la chaîne forme donc
une haute barrière dont les cols élevés maintiennent une séparation de la faune des
deux versants alors qu’aux deux extrémités, des échanges de faune ont pu se faire
plus librement.
Tableau 2 : Comparaison des faunes de Machimus français et espagnols
Espèces
M. arthriticus
M. caliginosus (Meigen, 1820)
M. chrysitis
M. cyanopus (Loew, 1849)
M. debilis (Becker, 1923)
M. fimbriatus
M. fortis
M. lacinulatus (Loew, 1854)
M. pilipes
M. pyrenaicus (Becker, 1923)
M. rusticus
M. setibarbus
total : 12
France
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
12
Langued.
Rouss.
x
x
x
x
x
5
Espagne
x
x
x
x
x
x
x
7
Sur les 12 espèces de Machimus français (tableau 2), 2 espèces ne sont connues
que de 2 spécimens capturés à Cauterets (65, Hautes-Pyrénées) : une femelle
M. debilis et un mâle M. pyrenaicus, (Becker, 1923); 5 espèces sont présentes au
Languedoc-Roussillon et en Espagne : M. chrysitis, M. fimbriatus, M. pilipes,
M. rusticus et M. setibarbus ; outre M. debilis et M. pyrenaicus, 3 espèces :
M. caliginosus (Meigen, 1820), M. cyanopus (Loew, 1849) et M. lacinulatus (Loew,
1854), n’ont été signalées ni au Languedoc-Roussillon ni en Espagne (Tomasovic &
Maldés, 1997) ; 2 espèces n’ont pas été collectées au Languedoc-Roussillon :
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M. arthriticus, espèce connue du centre Europe et M. fortis, espèce citée d’Albanie,
d’Italie et des 3 pays du Maghreb.
Afin de visualiser en partie les couloirs de passages des Machimus entre les 2
pays, nous avons choisi 2 espèces à distribution bien différenciée : la première,
M. pilipes (carte 1), espèce à distribution hispano-maghrébine dont le couloir
d’échange se fait uniquement sur les Pyrénées Orientales alors que pour la
deuxième espèce, M. rusticus (carte 2) avec une distribution au sud et centre
Europe, le champ de passage est nettement plus élargi vers l’ouest.
Conclusion
Cette étude démontre, comme pour nombre d'autres insectes, que l’Espagne
constitue le refuge le plus diversifié pour les Machimus européens. Le nombre
d’espèces ainsi que le taux d’endémisme élevé sont le fait que l’Espagne fut un
refuge pour celles-ci pendant les périodes glaciaires du Quaternaire et qu’il en a
résulté un isolement plus important, favorisant ainsi les phénomènes de spéciation
dus à une faible adaptation des Machimus aux climats méditerranéens. Ce dernier
phénomène pouvant s’appliquer à d’autres pays méditerranéens comme la Turquie,
l’Israël et le Maghreb.
Remerciements
Nous remercions vivement les conservateurs des diverses institutions citées dans
ce travail. Nos remerciements vont également à M. Hubert Bruge (Bruxelles,
Staphylinides) pour sa gentillesse et sa compétence dans la traduction de la langue
de Goethe et à tous les membres de l’Unité de Zoologie de Gembloux tant pour leur
accueil que pour leur aide.
Note du rédacteur en chef
Ce travail date de 2001 et a été présenté oralement lors de la 8ème journée
entomologique de Gembloux. Depuis lors, deux nouvelles espèces endémiques
d’Espagne, Machimus blascoi et M. javieri, ont été décrites dans : WEINBERG, M. &
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108
Figure 1 : Erax globifer (Strobl, 1906)
Légende : a = edeage ; b = empodium ; c = dististylus
a
b
c
0,2 mm
Notes fauniques de Gembloux, n° 50 (2003)
109
Figure 2 : Machimus martini n.sp
Légende : a = edeage ; b = empodium ; c = dististylus
a
c
b
0,2 mm
110
G. Tomasovic
Figure 3 : Machimus nevadensis (Strobl, 1906)
Légende : a = edeage
a
Figure 4 : Machimus lucentinus (Strobl, 1909)
a
0,2 mm
ex-Youg.
Maghreb
Nombres d’espèces espagnoles
Nombre d’espèces endémiques
Nombre d’espèces de Machimus
Importance des espèces de Machimus dans différentes régions
Notes fauniques de Gembloux, n° 50 (2003)
111
112
G. Tomasovic
Carte 1 : Distribution européenne de Machimus pilipes (Meigen, 1820)
Carte 2 : Distribution européenne de Machimus rusticus (Meigen, 1820)