Etude systématique et géographyque sur les espèces espagnoles
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Etude systématique et géographyque sur les espèces espagnoles
Notes fauniques de Gembloux, n° 50 (2003) : 99-112 Etude systématique et géographique sur les espèces espagnoles de Machimus Loew, 1849 (Diptera : Asilidae) par Guy TOMASOVIC* Résumé Dans ce travail sur les Machimus recensés en Espagne, nous trouvons : 1 espèce nouvelle, Machimus martini ; 2 espèces sont synonymisées : M. barcelonicus Bequaert, 1964 = E. kiesenwetteri Loew, 1854 et M. subdolus Loew, 1871 = M. chrysitis (Meigen, 1820) ; 1 espèce change de genre M. globifer (Strobl, 1906) = Erax globifer et M. fimbriatus (Meigen, 1804) est signalée pour la première fois d’Espagne. Y figurent également une brève analyse de la répartition des Machimus et une comparaison succincte entre la faune des Machimus français et espagnols. Introduction Les Asilidae ont colonisé près de l’entièreté du globe mises à part les régions polaires. Liés préférentiellement aux endroits chauds et secs, ils sont nettement plus nombreux sous les tropiques. Le genre Machimus Loew, 1849 est exclusivement holartique et on peut le rencontrer aussi bien dans le maquis du Sud que dans les steppes du Nord. Une équipe d’entomologistes russes a constaté que pendant l’hiver 1971-72 dans la province de Rostov (Ukraine), la zone du sous-sol, habitée par les larves de M. annulipes (Brullé, 1832), connaissait des températures de -5,5° à 20 cm, et de - 2,5° à 40 cm. Au printemps suivant, la plupart des larves ont donné des adultes (Kurkina, 1979). A ce jour, le genre Machimus renferme 179 espèces dont 81 sont paléarctiques et 18 espèces, avant ce travail, étaient citées d’Espagne. Méthode Cette étude fut motivée à la suite de travaux portant sur deux familles d’Hyménoptères Apoidea, insectes butineurs et comme les Asilidae liés aux milieux ouverts (Michez, 2001 ; Patiny, 2001). Le genre Machimus est toujours difficile à séparer des genres voisins et Theodor (1980) note : “for the Machimus Loew based the genus mainly on the posteriorly produced sternite 8 of the male and the form of the cerci of the female. Examination of the genitalia has shown that these characters and others used later for the diagnosis of the genus, e.g. the extent of the * Collaborateur à l’Unité de Zoologie générale et appliquée de la Faculté universitaire des Sciences agronomiques (Prof. E. Haubruge), B-5030 Gembloux (Belgique) e-mail : [email protected] 100 G. Tomasovic dorsocentral setae, are not generic characters and the structure of the genitalia may make a revision of the genus possible. Examination of the genitalia showed that some species placed in the genus belong to other genera”. Déjà, Hobby (1936) avait suggéré de se servir de la forme de l’édéage pour la systématique des Asilidae mais il a fallu attendre Karl (1959) et Theodor (1976) pour vraiment en souligner toute la pertinence. Ces caractères sont à présent devenus indispensables dans l’étude de la Famille. Pour le présent travail, nous nous sommes référés à la liste des espèces de Machimus de Geller-Grimm (2001). Actuellement, le seul ouvrage permettant la détermination des Machimus espagnols est celui de Engel (1930). Mais ce dernier travail basé uniquement sur des critères de morphologie externe peut présenter des problèmes quant à la résolution systématique des espèces. Aussi, l’examen du complexe phallique des types de Machimus mâles endémiques d’Espagne a été effectué dans le souci d’en valider leur appartenance. Ces types proviennent respectivement des collections des Musées : d’Admont (Autriche, Dr. J. Götze), de Berlin (Allemagne, Dr. W. Mey), de Bruxelles (Belgique, Dr. P. Grootaert) et de Madrid (Espagne, Dr. C. Martin). Tableau 1 : Espèces de Machimus endémiques d’Espagne Avant 2002 Après 2002 M. aberrans = Eutalmus kiesenwetteri M. barcelonicus M. chrysitis nigrofemoratus M. concinnus = Erax globifer M. globifer M. ibizensis M. linearis M. margaretae M. martini n.sp M. nevadensis = M. chrysitis M. subdolus Total 10 espèces Reste 8 espèces Présentation des espèces endémiques d’Espagne Machimus aberrans (Schiner, 1868) Machimus oophorus Loew, 1871 Les deux espèces sont décrites sur base de 2 femelles, l’une M. aberrans collectée à Gibraltar, et l’autre M. oophorus à Malaga (Andalousie). Frey (1958), signale assez étonnamment la présence de M. aberrans sur l’île de Fuerteventura (Canaries). Weinberg & Baez (1992), dans leurs études sur les Asilidae des îles Canaries, reprennent sans plus la citation de Frey (1958). Notes fauniques de Gembloux, n° 50 (2003) 101 Machimus (Allomachimus) barcelonicus Bequaert, 1964 = Eutolmus kiesenwetteri Loew, 1854 syn. n. Bequaert (1964) crée le sous-genre Allomachimus avec deux espèces barcelonicus et mauritanicus, cette dernière provenant du Maroc. Pour barcelonicus, il se réfère à un mâle collecté à San Lorenc del Munt, La Barata (Barcelona) le 13 mai 1960. Après l’étude des genitalia de ce mâle conservé à l’IRSNB, il s’avère qu’ils sont identiques à ceux de E. kiesenwetteri (Tomasovic, 2001) dont la localité type est « Montserrat, Espagne ». L’espèce est citée également de France, Grèce et Italie. Machimus chrysitis nigrofemoratus, (Strobl in Czerny & Strobl, 1909) L’espèce est décrite sur base d’un mâle provenant d’Alicante et est signalée par l’auteur comme variété d’Asilus chrysitis. Engel (1930) ne reprend pas l’espèce. Dans l’attente d’une étude plus approfondie du mâle type d’Alicante, nous garderons le rang subspécifique de l’espèce donné par Lehr (1988), ceci en nous référant au code international de nomenclature zoologique, article 45g. Machimus concinnus Loew, 1870 Machimus dactyliferus Strobl, 1906 Les localités types de ces deux espèces sont notées comme suit : pour M. concinnus, Loew indique « 1 mâle Spanien » ; et pour M. dactyliferus, Strobl renseigne 1 mâle type, Espagne, Almeria, Cartellas (leg. Varela). Les structures internes des genitalia des types conservés pour M. concinnus à Berlin et M. dactyliferus à Admont ont pu être étudiées et ont ainsi confirmé la synonymie. Machimus globifer (Strobl, 1906) = Erax globifer (Strobl, 1906) comb. n Espèce décrite par Strobl d’un mâle provenant d’Escorial (nord-ouest de Madrid) comme appartenant au genre Neoitamus Osten-Sacken, 1878. Après étude des composants des genitalia du type conservé à Admont, il s’est avéré que, par l’habitus et la forme de l’édéage, l’espèce globifer s’apparente au genre Erax Scopoli, 1763 (Tomasovic, 2002). Machimus ibizensis Gil Collado, 1932 Espèce décrite par Gil Collado d’un mâle et d’une femelle capturés aux îles Baléares à San Agustin, Ibiza. Grâce à l’amabilité du Dr C. Martin du Museo national de Ciencias Naturales de Madrid, nous avons pu étudier le complexe phallique de l’Holotype de cette espèce. Machimus linearis Becker, 1923 L’espèce est décrite sur base d’une seule femelle dont Becker (1923) cite «1 Exemplar aus Spanien, Nr. 43698 in meiner Sammlung ». Engel (1930) mentionne l’espèce mais ne l’introduit pas dans sa clef. Bequaert (1963) note la capture à Saler, Valencia, mai 1960, d’une femelle de Machimus et bien qu’elle diffère par quelques particularités de celle de Becker, il la détermine comme M. linearis. Il capture à la même date et au même endroit un mâle qu’il donne comme conspécifique de M. linearis et le dépose à l’IRSNBelgique. Après étude des genitalia de cet individu, il s’est avéré qu’ils étaient conformes à ceux de Machimus chrysitis (Meigen, 1820). Aussi, le mâle de l’espèce - si elle est valide, bien entendu - est toujours inconnu. 102 G. Tomasovic Machimus margaretae Weinberg & Tsacas, 1975 M. margaretae est connue par un holotype mâle et un allotype provenant de La Mora entre Granada et Cadix, Espagne méridionale, conservés au Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. Les dessins des genitalia du mâle et de la femelle sont fournis par les auteurs. Machimus martini n. sp. Holotype : mâle, Espagne, prov. Avila, san Pedro, v.1279?, leg. A. Schmidt. Museo nacional de Ciencias Naturales (Madrid). L’espèce est très proche des espèces M. caliginosus (Meigen, 1820), M. fimbriatus (Meigen, 1804) et M. annulipes (Brullé, 1832) mais elle s’en différencie distinctement par les genitalia. Description : Longueur : 18 mm. Coloration grise à marques noires Tête : face à tomentum blanchâtre, grisâtre sur la gibbosité. Moustache à soies blanches bordée sur le dessus de soies noires. Front et calus ocellaire noirs à poils noirs. Premier article antennaire plus long que le deuxième, le troisième article aussi long que le premier et le deuxième réunis, arista aussi longue que le troisième article, l’article 1 à soies blanches et noires, le 2 à soies noires. Palpes, à longues soies noires mêlées de quelques soies plus courtes et jaunâtres, sur la base, quelques longs poils fins et blancs. Thorax : mesonotum à tomentum grisâtre avec une large bande noire et des taches latérales. Des poils noirs, courts sur les 2/3 antérieurs, longs et fins sur le 1/3 postérieur. Toutes les soies noires, 2 notopleurales, 2 supra-alaires, 2 post-alaires, les dorso-centrales s’arrêtent à la suture transverse. Scutellum avec 9 soies apicales noires, les deux centrales sont nettement plus fines, sur le disque de longs et fins poils noirs et blancs. Pattes noires à tibias médians et postérieurs rougeâtres. Toutes les soies noires. Les hanches et les pattes couvertes de poils blancs, ceux-ci sont plus longs sur la face ventrale des fémurs antérieurs. Hanches postérieures avec une forte soie blanche. Abdomen grisâtre à reflets noirs, tergites et sternites à poils blancs. Des soies blanches sur l’extrémité distale des tergites 1, 2 et 3. Dernier tergite à extrémité ovalaire avec des poils noirs et jaunes. Genitalia du mâle : (fig. 2), epandrium à poils longs et noirs, certains très épais, sur la partie supérieure, noirs et jaunes sur le centre et jaunes à la base. Gonopodes à longs poils jaunes. Machimus nevadensis (Strobl in Czerny & Strobl, 1909) Strobl (1909) ne signale pas la localité type. Lehr (1988) indique Type-locality « Obere Genital ». Ceci est évidemment une erreur de traduction. J’ai vu des spécimens provenant d’Almeria, Uleila et de Valla de Nuar (Espagne) leg. J. Dills, coll. Van de Weyer (Reet, Belgique). L’étude des structures internes des genitalia du type mâle de M. nevadensis conservé à Admont a confirmé la validité de l’espèce. Le caractère qui le sépare de M. concinnus, espèce très proche, est l’empodium non découpé. Machimus subdolus Loew, 1871 = Machimus chrysitis (Meigen, 1820) n. syn. Loew a décrit l’espèce d’un mâle provenant de « Spanien (Apetz). Coll. Loew. ». Engel (1930) signale cette espèce comme variété de M. chrysitis. Après l’étude des Notes fauniques de Gembloux, n° 50 (2003) 103 genitalia du type mâle conservé à Berlin, il s’est avéré qu’ils étaient identiques à ceux de M. chrysitis. Autres Machimus d’Espagne Machimus arthriticus (Zeller, 1840) L’espèce type a été décrite hors de 5 syntypes, 1mâle et 4 femelles, provenant de Silésie (Europe centrale) et conservés au Muséum de Berlin Shumann (1973). L’espèce est renseignée par Seguy (1927) et Engel (1930) d’Europe centrale et septentrionale. Elle est citée d’Espagne et d’Italie par Lehr (1988). Machimus chrysitis (Meigen, 1820) Asilus femoralis zeller, 1840 Weinberg et Tsacas (1976) notent : l’espèce-type du genre est désignée par Coquillett, 1915 et ils ajoutent que lors de la description originale, Meigen a dû avoir sous les yeux plusieurs exemplaires mâles et femelles. Sur deux spécimens conservés au Muséum de Paris, il désigne un lectoholotype pour le mâle et un lectoallotype pour la femelle et après dissection des genitalia mâles, il les illustre. Il ne donne aucune indication sur la localité de ces deux individus. Lehr (1988) renseigne « Type-localities ; Südliches, Frankreich, Portugal ». L’espèce est connue d’Europe centrale et méridionale. Machimus elegans Loew, 1849 Engel (1930) cite l’espèce d’Asie mineure mais il note également « une femelle provenant d’Aragonien, Noguera bei Albarracin 19.vii.24 (Dr. Zerny) ». La citation est reprise par les auteurs postérieurs. Les 6 syntypes, 3 mâles et 3 femelles de Loew, se trouvent au Muséum de Berlin et proviennent de Turquie d’Asie, Makri (actuellement Fethiye). Sa présence en Espagne nous semble plus que douteuse et Lehr (1988) met également un point d’interrogation pour l’Espagne. Machimus fimbriatus (Meigen, 1804), Asilus colubrinus Wiedemann, 1820, Asilus cappucinus Costa, 1854 Cette espèce n’avait pas encore été citée d’Espagne. Meigen l’a décrite d’une femelle, provenant de Nîmes (France), conservée au Muséum de Paris. Elle a été étudiée par Weinberg et Tsacas (1976) et ces derniers signalent la présence d’un mâle dans la collection de Winthem à Vienne, une prochaine étude du genitalia de ce spécimen est programmée dans un futur assez proche. Nous notons que les composants des genitalia des espèces M. fimbriatus provenant de France et d’Espagne que nous avons pu examiner sont très proches de ceux de M. annulipes (Brullé, 1832), illustrés par Ionescu et Weinberg (1971) et Theodor (1980). M. fimbriatus est connu du Centre et Sud de l’Europe. Nos exemplaires sont disposés au Conservatoire gembloutois. Machimus fortis (Loew, 1849) Asilus flavopilosus Macquart, 1849 Asilus hirtipes Macquart, 1849 Type, localité « Syrakus, Italie ». L’espèce a été décrite d’une série de 10 syntypes, 4 mâles et 6 femelles, conservés au Muséum Humbolt de Berlin. Engel (1930) note que l’espèce est difficilement séparable de M. subdolus et de M. chrysitis. Nous avons vu ce qu’il en était pour M. subdolus, aussi l’étude du 104 G. Tomasovic complexe phallique d’un de ces mâles serait des plus intéressantes. L’espèce est connue du Sud Europe et Maghreb. Machimus lucentinus (Strobl in Czerny & Strobl, 1909) L’espèce est connue d’Espagne et d’Italie, elle a été décrite d’après des mâles et des femelles capturés sur un coteau aride et moissonné, près d’Alicante où ils se trouvaient en grand nombre (Strobl, 1909). Nous avons pu examiner les genitalia d’un de ces mâles conservé à Admont (Autriche) et disséqué par Ernst Hüttinger en 1988. Machimus pilipes (Meigen, 1820) Asilus fuscocinereus Macquart, 1838 Asilus armatus Jaennicke, 1867 Eutolmus hispanus Loew, 1871 Europe méridionale, Afrique du Nord. L’espèce a été décrite d’Andalousie d’après 2 mâles qui se trouvaient au Muséum de Paris. Les composants des genitalia d’un des mâles ont été illustrés par Weinberg et Tsacas (1976). Machimus rusticus (Meigen, 1820) Asilus genualis Zeller, 1840 Asilus obscurus Meigen, 1820 L’espèce couvre presque toute l’Europe et est également citée du Maghreb et de Turquie d’Asie. Ionescu et Weinberg (1961) en ont figuré pour la première fois les genitalia mâles après dissection. Machimus setibarbus (Loew, 1849) Asilus intermedius Holmgren in Zetterstedt, 1852 Type-localité « Rhodus » Grèce, l’espèce est connue du Centre et Sud Européen, de Tunisie, d’Israël et de Turquie d’Asie. Theodor (1980) présente le dessin des pièces du complexe phallique mâle. Distribution Le graphique 1 reprend par région, le nombre des espèces de Machimus, le taux d’endémisme ainsi que le nombre des espèces espagnols présentes dans la région. 1) nombre d’espèces : nous distinguons que le Maghreb (19 espèces) et l’Espagne (17 espèces) se détachent nettement des autres pays qui sont respectivement : la France, la Grèce, l’Italie, la Turquie (12 espèces), l’exYougoslavie (10 espèces), la Roumanie (9 espèces), la Palestine (8 espèces) la Suisse (6 espèces) et les pays du Centre-Ouest Européen, Allemagne, Belgique, Pays-Bas (avec 5 espèces). 2) taux d’endémisme : nous avons par contre 4 pays bien séparés des autres : la Palestine (75%), le Maghreb (58%), la Turquie (50%) et l’Espagne (47%) puis viennent bien après, la Grèce (16,5%), l’ex-Yougoslavie (10%) et l’Italie (8%). 3) espèces espagnoles : les pays ayant le plus grand nombre d’espèces en commun avec l’Espagne sont d’abord la France (7), la Roumanie (6) puis le Maghreb et la Suisse (4) suivis par l’ex-Yougoslavie, la Grèce, la Turquie et les pays du C-O européen (3), la Palestine et Italie (2). Notes fauniques de Gembloux, n° 50 (2003) 105 Pour les Machimus d’Egypte, Efflatoun (1934) cite deux espèces mais seule l’espèce M. meridionalis Efflatoun, 1934 est validée. M. aegyptiacus Engel, 1933 étant un Promachus, la pauvreté du genre Machimus dans ce pays est vraisemblablement le fait qu’il n’a pas pu, pour des raisons encore inconnues, s’installer sur ce territoire. Comparaison des faunes de Machimus français et espagnols. Les Pyrénées sont une chaîne de montagnes moins élevées que les Alpes qui s’étend sur environ 450 km de long et sépare la France de l’Espagne. On peut la diviser en trois régions : à l’est, les Pyrénées Orientales qui s’étendent de la Méditerranée jusqu’aux sources de l’Ariège. Les sommets sont en dessous des 3000 m et la région est sous l’influence du climat méditerranéen ; au centre, les Pyrénées Centrales entre Andorre et le Pic du Midi d’Ossau, c’est la région des pics élevés (plus de 3000 m) avec des neiges éternelles et des glaciers ; à l’ouest, les Pyrénées Occidentales s’abaissent rapidement jusqu’à 900 m, elles sont sous l’influence du climat atlantique humide. Dans son ensemble, la chaîne forme donc une haute barrière dont les cols élevés maintiennent une séparation de la faune des deux versants alors qu’aux deux extrémités, des échanges de faune ont pu se faire plus librement. Tableau 2 : Comparaison des faunes de Machimus français et espagnols Espèces M. arthriticus M. caliginosus (Meigen, 1820) M. chrysitis M. cyanopus (Loew, 1849) M. debilis (Becker, 1923) M. fimbriatus M. fortis M. lacinulatus (Loew, 1854) M. pilipes M. pyrenaicus (Becker, 1923) M. rusticus M. setibarbus total : 12 France x x x x x x x x x x x x 12 Langued. Rouss. x x x x x 5 Espagne x x x x x x x 7 Sur les 12 espèces de Machimus français (tableau 2), 2 espèces ne sont connues que de 2 spécimens capturés à Cauterets (65, Hautes-Pyrénées) : une femelle M. debilis et un mâle M. pyrenaicus, (Becker, 1923); 5 espèces sont présentes au Languedoc-Roussillon et en Espagne : M. chrysitis, M. fimbriatus, M. pilipes, M. rusticus et M. setibarbus ; outre M. debilis et M. pyrenaicus, 3 espèces : M. caliginosus (Meigen, 1820), M. cyanopus (Loew, 1849) et M. lacinulatus (Loew, 1854), n’ont été signalées ni au Languedoc-Roussillon ni en Espagne (Tomasovic & Maldés, 1997) ; 2 espèces n’ont pas été collectées au Languedoc-Roussillon : 106 G. Tomasovic M. arthriticus, espèce connue du centre Europe et M. fortis, espèce citée d’Albanie, d’Italie et des 3 pays du Maghreb. Afin de visualiser en partie les couloirs de passages des Machimus entre les 2 pays, nous avons choisi 2 espèces à distribution bien différenciée : la première, M. pilipes (carte 1), espèce à distribution hispano-maghrébine dont le couloir d’échange se fait uniquement sur les Pyrénées Orientales alors que pour la deuxième espèce, M. rusticus (carte 2) avec une distribution au sud et centre Europe, le champ de passage est nettement plus élargi vers l’ouest. Conclusion Cette étude démontre, comme pour nombre d'autres insectes, que l’Espagne constitue le refuge le plus diversifié pour les Machimus européens. Le nombre d’espèces ainsi que le taux d’endémisme élevé sont le fait que l’Espagne fut un refuge pour celles-ci pendant les périodes glaciaires du Quaternaire et qu’il en a résulté un isolement plus important, favorisant ainsi les phénomènes de spéciation dus à une faible adaptation des Machimus aux climats méditerranéens. Ce dernier phénomène pouvant s’appliquer à d’autres pays méditerranéens comme la Turquie, l’Israël et le Maghreb. Remerciements Nous remercions vivement les conservateurs des diverses institutions citées dans ce travail. Nos remerciements vont également à M. Hubert Bruge (Bruxelles, Staphylinides) pour sa gentillesse et sa compétence dans la traduction de la langue de Goethe et à tous les membres de l’Unité de Zoologie de Gembloux tant pour leur accueil que pour leur aide. Note du rédacteur en chef Ce travail date de 2001 et a été présenté oralement lors de la 8ème journée entomologique de Gembloux. Depuis lors, deux nouvelles espèces endémiques d’Espagne, Machimus blascoi et M. javieri, ont été décrites dans : WEINBERG, M. & BÄCHLI, G., 2001.- Four new species of Asilidae (Diptera) from Spain. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 74 (1-2): 151-163. 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Tomasovic 108 Figure 1 : Erax globifer (Strobl, 1906) Légende : a = edeage ; b = empodium ; c = dististylus a b c 0,2 mm Notes fauniques de Gembloux, n° 50 (2003) 109 Figure 2 : Machimus martini n.sp Légende : a = edeage ; b = empodium ; c = dististylus a c b 0,2 mm 110 G. Tomasovic Figure 3 : Machimus nevadensis (Strobl, 1906) Légende : a = edeage a Figure 4 : Machimus lucentinus (Strobl, 1909) a 0,2 mm ex-Youg. Maghreb Nombres d’espèces espagnoles Nombre d’espèces endémiques Nombre d’espèces de Machimus Importance des espèces de Machimus dans différentes régions Notes fauniques de Gembloux, n° 50 (2003) 111 112 G. Tomasovic Carte 1 : Distribution européenne de Machimus pilipes (Meigen, 1820) Carte 2 : Distribution européenne de Machimus rusticus (Meigen, 1820)