Myiase à Cochliomyia hominivorax et Myiase à Chrysomya

CHAPITRE 2.1.10.
MYIASE À Cochliomyia hominivorax
ET
MYIASE À Chrysomya bezziana
RÉSUMÉ
La myiase à Cochliomyia hominivorax (Coquerel) ou du Nouveau Monde (CH-NM), et la myiase à
Chrysomya bezziana Villeneuve ou de l’Ancien Monde (CB-AM)1 sont, des maladies dues à
l’infestation de larves de mouches qui, à l'état larvaire, sont des parasites obligés des mammifères.
Ces deux espèces appartiennent à la sous-famille des Chrysomyinae, de la famille des
Calliphoridae, dans l'ordre des Diptera (mouches vraies). Les larves, qui se nourrissent de la peau
et des tissus sous-jacents, sont des agents de plaies et de myiases traumatiques pouvant être
mortelles. L'infestation se réalise généralement au niveau de plaies préexistentes, dues à des
causes banales ou à des pratiques d'élevage, mais elle peut aussi intervenir au niveau des
muqueuses et des orifices naturels du corps.
Les mouches femelles sont attirées par les plaies, sur le bord desquelles chacune pond en
moyenne 175 (CB-AM) ou 340 (CH-NM) œufs. Les larves éclosent après 12 à 24 h d'incubation et
se nourrissent immédiatement, en enfonçant leur tête dans la plaie. Après trois stades larvaires,
elles quittent leur hôte et tombent sur le sol, dans lequel elles s'enfouissent et forment des pupes.
La durée de l'évolution sur le sol dépend de la température ambiante, la chaleur la réduisant, et le
cycle complet dure moins de 3 semaines en milieu tropical.
Le traitement consiste en l'application d'insecticides organophosphorés dans les plaies, pour
détruire les larves et assurer une protection résiduelle contre les ré-infestations. Pour la prévention,
on a recours à des balnéations avec des préparations insecticides ou à des pulvérisations de ces
préparations. Plus récemment, on utilise, chez les animaux exposés au risque, l'avermectine (en
particulier la doramectine), en injection sous-cutanée. Une autre mesure préventive est la
surveillance étroite des déplacements des animaux en dehors des régions infestées.
Identification de l'agent pathogène : il est facile de confondre les larves de CH-NM et de CB-AM
avec celles d'autres agents de myiases. Une diagnose précise exige l'isolement des larves des
parties profondes des plaies. L'examen des larves mûres du troisième âge (L3) fournit les résultats
les plus surs. Les L3 de CH-NM sont reconnaissables à la coloration brune du tronc trachéen
dorsal, qui s'étend, en avant, du douzième jusqu'au dixième voire au neuvième segment ; ce
caractère est propre aux larves de CH-NM. En ce qui concerne les larves de CB-AM, le diagnostic
se base sur les caractères de leur spinulation, le nombre des lobes, ses stigmates antérieurs (de
4 à 6) et la pigmentation du tronc trachéal secondaire.
Sous leur forme adulte, les espèces du genre Cochlyomyia sont distinguées de celles des autres
genres impliqués dans l'étiologie des myiases des plaies : une couleur métallique bleue/verte avec
3 bandes longitudinales brunes sur le thorax. La distinction entre CH-NM et une espèce très
voisine, C. macellaria et l'identification de CB-AM adultes est exposée dans ce chapitre.
Épreuves sérologiques : on ne dispose pas, actuellement, de méthodes sérologiques qui,
d'ailleurs, ne sont pas nécessaires au diagnostic des myiases des plaies. Cependant, la sérologie
pourra dans le futur avoir un rôle pour étudier la prévalence de ces myiases.
1
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Dans ce chapitre, l'expression « Nouveau Monde » se rapporte à l'Amérique et l'expression « Ancien Monde » concerne
l'Europe, l'Afrique et l'Asie.
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Chapitre 2.1.10. — Myiase à Cochliomyia hominivorax et Myiase à Chrysomya bezziana
Spécifications applicables aux vaccins et aux produits biologiques à usage diagnostique :
aucun vaccin ni produits d'origine biologique ne sont actuellement disponibles, excepté pour
l’utilisation de mouches mâles stérilisées dans le cadre de la méthode des insectes stériles (MIS).
Pour cette méthode, un grand nombre de mâles stérilisés en laboratoire sont lâchés dans
l'environnement, où ils s'accouplent avec des femelles sauvages, qui pondront des œufs non
fécondés. Ainsi, la population est progressivement réduite, jusqu'à son éradication.
A. INTRODUCTION
Les agents de la myiase à Cochliomyia hominivorax (Coquerel) ou du Nouveau Monde (CH-NM) et celle à
Chrysomya bezziana Villeneuve ou de l’Ancien Monde (CB-AM), sont des espèces qui appartiennent à deux
genres de la sous-famille des Chrysomyinae, dans la famille des Calliphoridae : « Mouches à viande ». Ces deux
espèces sont parasites obligés des mammifères, les humains compris, et rarement des oiseaux. Bien que situés
dans des genres différents et géographiquement séparés, ces parasites ont eu une évolution remarquablement
parallèle. Leur biologie est presque identique, car ils occupent, dans leur aire de répartition respective, des niches
écologiques identiques. Sauf exception, les considérations suivantes concernent les deux espèces.
Contrairement aux autres espèces de Mouches à Viande, les femelles adultes de CH-NM et CB-AM ne pondent
pas sur des cadavres, mais sur des individus vivants, à la périphérie de plaies ou au pourtour des orifices
naturels. Elles sont théoriquement attirées par toute sorte de plaies, résultant soit de processus naturels
(agressions réciproques, action de prédateurs, blessures par agents traumatisants, maladies, piqûres d'insectes
ou de tiques), soit infligées par l'homme (tonte, marquage, castration, moyens d'immobilisation, perforation des
oreilles pour insertion de boucles d’identification). L'ombilic des animaux nouveau-nés, la vulve et la région
périnéale des femelles sont des points d'élection de la ponte. Si les œufs sont pondus sur des muqueuses, les
larves peuvent pénétrer des corps sains par exemple au niveau des narines et des sinus, de la bouche, des
orbites et des orifices génitaux.
Après une incubation de 12 à 24 h des œufs déposés, les larves éclosent et se nourrissent immédiatement des
sécrétions des plaies et des tissus sous-jacents, se « vissant » dans ces tissus, qu'elles déchirent par leurs
pièces buccales en hameçon, élargissant et creusant ainsi la plaie. Cette plaie dégage une odeur caractéristique,
première indication qu'au moins un animal du troupeau est infesté. Si cette odeur n'est pas toujours perçue par
l'homme, elle l'est par les mouches femelles pleines (19), qu'elle attire et qui vont pondre de nouvelles « portées »
d'œufs aggravant ainsi le processus infestant. Sans traitement, cette infestation peut être mortelle.
Les larves vont passer par 3 stades larvaires séparés par des mues qui leur permettent une croissance rapide et
elles atteignent leur maturité au bout de 5 à 7 jours après l’éclosion. Elles cessent alors de s'alimenter, se
détachent de la plaie et tombent sur le sol, dans lequel elles se terrent et se transforment en pupes, qui ont une
forme de tonnelet brun à enveloppe ferme, résultant du durcissement et de la pigmentation de la cuticule larvaire.
Les insectes adultes émergent de la pupe dans la matinée et, après que leurs ailes se soient étendues et
renforcées, prennent leur vol. Les mâles sont aptes à la reproduction dans les 24 h suivant leur éclosion mais les
ovaires des femelles n'atteignent leur maturité qu’après 6 à 7 jours, et les femelles ne peuvent s'accoupler qu'à
l'âge de 3 jours ; 4 jours après l'accouplement, elles sont aptes à la ponte. Elles recherchent alors un hôte pour
déposer leurs œufs. Ceux-ci sont tous orientés dans le même sens (aspect en tuiles de toit) et solidement fixés
les uns aux autres et sur le substrat. Une ponte comprend un nombre d'œufs variable qui dépend de divers
facteurs (notamment la fatigue du vol avant la découverte d'un hôte et la réaction de l'hôte à l'agression) ; mais il
est de l'ordre de 175 pour CB-AM et de 340 pour CH-NM (43). Les pontes se succèdent à intervalles de 3 à 4
jours (51). La longévité des mouches adultes est de 2 à 3 semaines, pendant lesquelles elles se nourrissent sur
des fleurs, tandis que les femelles absorbent aussi les protéines des sérosités des plaies.
La rapidité de l'évolution larvaire dépend de la température de l'environnement et de celle des plaies, avec
ralentissement aux températures basses, mais sans diapause. Ce sont surtout les pupes qui sont affectées par le
facteur thermique et le stade pupaire peut durer de 1 semaine à 2 mois selon la saison (24). Ainsi, le cycle
évolutif complet de CH-NM s'étend sur 2 à 3 mois par temps frais (36), tandis qu'en milieu tempéré, à la
température moyenne de 22 °C, il s'accomplit en 24 jours (22) et en milieu, tropical, à 29 °C, il se termine en
18 jours (51).
Le degré de tolérance au froid de CH-NM et CB-AM a une grande incidence sur leur répartition, cela est le mieux
documenté pour CH-NM. Historiquement, CH-NM est connu pour s’être étendu depuis le sud des États-Unis
d’Amérique (USA) jusqu'en Uruguay et le nord du Chili et de la République Argentine, en passant par le Mexique,
l'Amérique Centrale et les îles des Caraïbes (22). Sa répartition, réduite en hiver, s’agrandit en été, conférant à
l'infestation un caractère saisonnier à la périphérie de son aire de répartition géographique et annuelle dans son
aire centrale : la région tropicale du Nouveau Monde. L'utilisation de la méthode des insectes stériles (MIS) a
permis l’éradication de la myiase à CH-NM aux USA (6), au Mexique (17), à Curaçao, à Porto Rico, dans les Îles
Vierges, en Amérique Centrale (Guatemala, Belize, Salvador, Honduras, Nicaragua) et, en l'an 2000, au Costa
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Rica (55). En Amérique Centrale, le processus d'éradication se poursuit au Panama, où il a commencé en juillet
1998. L'objectif ultime est l'établissement d'une barrière au Panama, qui sera ainsi la limite Nord de la répartition
de CH-NM dans les Amériques. Un programme d'éradication a été lancé à la Jamaïque en juillet 1998, dans le
cadre de la suppression totale de l'infestation dans les Caraïbes. Ce programme a connu des contretemps dus à
des problèmes de gestion et des difficultés techniques, mais il se poursuit sans que son avenir soit assuré (12,
53). Bien que Cochliomyia hominivorax (Coquerel) soit une espèce du Nouveau Monde, on l'a observé en Libye
et au Maghreb, où, heureusement, elle a été éradiquée, en 1991, grâce à une intense campagne de MIS (14, 26).
Mais la menace d'une extension des myiases à CH-NM et CB-AM par les systèmes de transport rapides est
toujours présente ; elle impose une vigilance constante comme des quarantaines et d’autres mesures de défense
de la santé animale et la présence d'inspecteurs sanitaires dans les pays encore non infestés. Des cas importés
de myiase à CH-NM ont été signalés récemment au Mexique, aux USA et même en Grande-Bretagne (30).
Comme l’indique sa dénomination, la myiase à CB-AM est distribuée dans la plupart des pays africains (depuis
l’Éthiopie et l’Afrique sub-saharienne jusqu’au nord de l’Afrique du Sud), dans les pays du Golfe, le
sous-continent indien, et l’Asie du Sud-est (depuis la partie méridionale de la Chine, jusqu’en Indonésie, aux
Philippines et en Nouvelle Guinée, en passant par la péninsule de Malaisie) (22, 43, 47, 56). La myiase à CB-AM
a aussi été signalée pour la première fois à Hong-Kong en 2000, sur des chiens, et un premier cas humain a été
décrit en 2003 (35). Elle a également été signalée en Algérie chez un berger (1) ; mais en l’absence d’autres
observations, particulièrement chez les animaux, on ne peut pas considérer sa présence comme endémique et le
premier cas pourrait être le résultat d’une fausse identification. En revanche, la situation est différente dans les
pays du Golfe et limitrophes où de récentes observations de cas en Iran (34) et en Irak (2) confirme la présence
de la maladie. Dans ces régions où les éleveurs et les vétérinaires ne sont pas familiarisés avec la myiase à
CB-AM, des épizooties à myiases traumatiques peuvent survenir suite à des introductions (38). Les conditions
climatiques favorables aux deux espèces – CH-NM et CB-AM – sont semblables, de sorte qu’en l’absence de
mesures les limitant, les aires de répartition de ces parasites peuvent se superposer (47).
Les insecticides organophosphorés, dichlofenthion, fenchlorphos, et surtout coumaphos, sont recommandés pour
le traitement des plaies infestées par CH-NM et CB-AM (16, 37, 45). Ils ont pour effet d’expulser les larves,
lesquelles tombées sur le sol ne se développent pas et meurent. Ces larves mortes doivent être ramassées. Afin
d’assurer une protection résiduelle contre toute ré-infestation, il faut traiter tous les 2 à 3 jours, jusqu’à guérison
de la plaie. Des sachets de 5 g de poudre mouillable à 5 % de coumaphos sont répandus sur la plaie ou, mêlés à
33 ml d’huile, appliqués en massage. Les composés organophosphorés peuvent aussi être appliqués sous la
forme d’aérosols, contenant des marqueurs colorés et des produits bactériostatiques ou sous une forme
pulvérulente. Le dichlofenthion est utilisé en Amérique du Sud, en aérosols à 1 % pour traiter la myiase à CH-NM,
mais est aussi efficace contre la myiase à CB-AM (37). Toutes les larves qui meurent doivent être enlevées pour
éviter les infections. Il faut toujours veiller à bien se conformer aux prescriptions des fabricants.
La prophylaxie des infestations est possible par pulvérisation ou balnéation, utilisant une suspension aqueuse à
0,25 % de coumaphos, préparée à partir d’une poudre mouillable à 50 % ou de tout autre insecticide
organophosphoré, à la concentration maximale préconisée pour le traitement des ectoparasitoses. Ces
interventions ont un double effet : premièrement le traitement tue directement les larves et procure une protection
résiduelle ; et deuxièmement il tue les tiques et autres parasites externes qui pourraient être générateurs de
plaies, sites de ponte des «mouches». Les pyréthroïdes de synthèse sont potentiellement actifs, mais peu
d’essais de traitement ont été effectués (cf. perméthrine sur CH-NM : réf. 39). Des pulvérisations ou des bains
doivent être imposés à tous les troupeaux parasités ou vivant en régions contaminées ou appelés à traverser ces
régions, ainsi qu’aux animaux ayant subi des interventions, telle la tonte.
Une injection sous-cutanée unique d’ivermectine (200 μg/kg) était efficace pour la prévention de l’infestation de la
plaie ombilicale de veaux nouveau-nés (37) et des plaies de castration (44) par CB-AM. L’ivermectine prévenait
également l’infestation des plaies chez les sujets adultes. Les bovins recevant des bols à libération prolongée
d’ivermectine étaient protégés contre la myiase à CB-AM pendant des périodes de 14 à 102 jours après le
traitement (54). Mais l’ivermectine est préjudiciable aux espèces de la faune coprophage d’où la recommandation
de n’utiliser les bolus médicamentés que pour la prophylaxie des poussées d’infestation par CB-AM. On a d’abord
cru à l’inefficacité de l’ivermectine contre CH-NM, (Mackley et Brown, réf. 17), mais des observations plus
récentes ont mis en évidence son activité contre les infestations ombilicales et scrotales par ce parasite (7, 28).
La doramectine a une efficacité nettement plus régulière que l’ivermectine (18). Un nombre de plus en plus élevé
de publications font état de 100 % d’efficacité de la doramectine, en injection sous-cutanée (200 μg/kg), pour la
prophylaxie de l’infestation des plaies de castration et des plaies de l’ombilic des veaux et des plaies
consécutives à l’accouchement chez les vaches, pendant des périodes de l’ordre de 12-14 jours après
l’administration (4, 32, 33). Le traitement à la doramectine ne réduit pas la ponte des œufs et est donc efficace
car il ne repousse pas les mouches qui autrement iraient pondre sur des animaux non traités. L’activité de la
doramectine et de l’ivermectine dépend de la race des animaux traités et de l’importance de l’infestation. Un essai
comparatif a montré que les deux produits, administrés à la dose de 200 μg/kg, en injection sous-cutanée,
confèrent une protection de 100 % pour la doramectine et 50 % pour l’ivermectine, contre l’infestation par
CH-NM, commençant 2 h après l’injection (31). La doramectine assure aussi une protection totale pendant 21
jours et une protection de 56 % pendant 28 jours après le traitement (31). Une autre expérimentation, à plus
grande échelle, a mis en évidence une efficacité moyenne de 94,6 % (comprise entre 53,3 et 100 %) de la
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doramectine contre 43,7 %, (comprise entre 0 et 100 %) pour l’ivermectine (10). L’abamectine, en injection souscutanée (200 μg/kg) protège les plaies de castration contre l’infestation par CH-NM, mais n’est pas efficace à
100 % (3). L’épandage dorsal («pour on») de préparations à base de moxidectine, éprinomectine et doramectine,
comparé à l’injection de doramectine n’est que faiblement actif à l’encontre de CB-AM (54). Quelques
observations préliminaires révèlent l’action, favorable du fipronil (un dérivé du phénylpyrazol) pour la prévention
des myiases consécutives à l‘infestation des plaies de castration des bovins. L’application d’une solution à 1 % de
fipronil à la dose de 10 mg/kg de poids vif n’a pas empêché l’oviposition par la CH-NM mais a réduit le
pourcentage de bœufs ayant développé une myiase clinique au cours des 10 jours critiques suivant la période de
castration, alors que la plupart des pontes avaient eu lieu, de 65 % chez les témoins non traités à juste 3 % chez
les animaux traités (25). Pareillement, l’application d’un régulateur de croissance des insectes, le dicyclanil,
prévient la myiase à CH-NM dans plus de 90 % des cas (5). Les régulateurs de croissance, étant très spécifiques
des insectes, ils présentent moins de risques pour l’environnement que les insecticides. Le Spinosad, une
formulation à base de produits dérivés de la fermentation d’une bactérie et ayant une faible toxicité pour les
mammifères et les oiseaux s’est révélé efficace dans le traitement et la prévention de la myiase due à CH-NM ou
à CB-AM quand il est appliqué comme aérosol (41).
La prophylaxie indirecte des myiases dues aux « mouches à viande » comporte l’évitement de la formation de
plaies aux périodes de pullulation de ces insectes, notamment par le retrait de tous objets vulnérants (fils de fer
barbelés, etc.) et la mise en œuvre de mesures, destinées à diminuer le nombre des autres parasites générateurs
de plaies, comme les tiques en effectuant par exemple des balnéations ou en posant des dispositifs auriculaires
imprégnés d’insecticides.
La prévention de la dispersion de ces « Myiases », au-delà des limites précédemment mentionnées, exige la
stricte observation des règles du commerce international établies par l’OIE (Code sanitaire pour les animaux
terrestres).
B. TECHNIQUES DE DIAGNOSTIC
1.
Identification de l’agent pathogène
La diagnose morphologique des œufs et des larves du premier âge des insectes agents des myiases est difficile
car ces formes évolutives ont une durée de vie courte et sont donc rarement isolées des plaies infestées. Nous
n’envisagerons pas cet aspect.
Les larves recueillies aux fins de diagnose doivent être isolées des parties profondes des plaies, afin d’éviter le
prélèvement d’espèces superficielles, n’appartenant pas aux agents des myiases à CH-NM et CB-AM. Il faut
d’abord examiner la pigmentation des troncs trachéens des larves vivantes (fig. 1 et 4), puis fixer ces parasites
par immersion dans de l’alcool éthylique à 80° pour examen consécutif au microscope à dissection à des
grossissements pouvant atteindre × 50 (en ce qui concerne d’autres techniques, cf. réf. 13, 21, 42, 56). Lorsque
les larves sont plongées directement dans la plupart des solutions de conservation, elles se rétractent et
s’assombrissent. La meilleure façon de fixer les larves en position étendue, est de les tuer par immersion dans de
l’eau bouillante (pendant 15 à 30 s), avant de les immerger dans de l’alcool à 80 %. Cette technique n’a aucun
effet néfaste sur les étapes suivantes comme l’extraction de l’ADN mitochondrial et l’amplification en chaîne par
polymérase (PCR) (20), mais elle peut en avoir pour d’autres techniques moléculaires ; ce point doit être gardé
en mémoire.
Larves du deuxième âge : les larves du deuxième âge (L2) ne possèdent que deux fentes stigmatiques sur les
plaques stigmatiques postérieures, par opposition aux 3 fentes des larves du troisième âge (fig. 2 et 3). Les L2 de
CH-NM sont identifiées par la pigmentation brune des troncs trachéens dorsaux sur plus de la moitié de leur
longueur du segment terminal. Cette pigmentation est moins étendue chez les autres espèces, par exemple, ces
troncs ne sont pas pigmentés, chez CB-AM, sur plus de 1/3 de la longueur du douzième segment. Les stigmates
antérieurs des L2 de CH-NM ont de 7 à 9 branches contre 4 pour CB-AM (23). Des critères d’identification plus
précis peuvent être obtenus si on laisse le développement se poursuivre jusqu’au troisième âge (L3). Pour ce
faire, on peut utiliser du milieu à la viande normalisé pour une croissance accélérée de CH-NM, avant que ce
milieu ne soit remplacé par un gel d’alimentation comprenant 1 litre d’eau, 1,3 kg de viande de cheval ou de
bovin, 50 g de sang desséché de bœuf et 1,5 ml de formol commercial (49), mélangé et maintenu à 35 - 38 °C et
70 % d’humidité relative. Si la croissance n’a pour but que l’identification des larves, la nature de la viande et du
sang n’est pas essentielle et du sang frais, lequel est plus facilement disponible, pourra être utilisé au lieu du
sang desséché.
Larves du troisième âge : Les larves du troisième âge (L3) de CH-NM comme celles de CB-AM ont la forme
typique d’asticots, avec un corps cylindrique mesurant de 6 à 17 mm de longueur et 1 à 3,6 mm de diamètre et
une extrémité antérieure effilée (24, 42). À maturité, elles ont une coloration rouge rosée superposée à la
coloration crémeuse des formes plus jeunes. Dans les deux espèces, les L3 portent des rangs d’épines saillantes
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Chapitre 2.1.10. — Myiase à Cochliomyia hominivorax et Myiase à Chrysomya bezziana
disposées en cercles sur les segments larges. Ces épines apparaissent, au microscope, larges et visibles
lorsqu’on les compare à celles de la plupart des autres agents de myiases, les plus longues atteignent 130 μm.
Les épines des L3 de CH-NM ont une pointe simple ou bicuspide, tandis que celles de CB-AM n’ont toujours
qu’une pointe simple (fig. 2). Les stigmates antérieurs de CH-NM possèdent chacun de 6 à 11 branches bien
séparées, mais on en observe le plus généralement de 7 à 9 (fig. 2). Ceux de CB-AM ont chacun de 3 à
7 branches, mais de même on en observe le plus généralement de 4 à 6 (fig. 2). Ce dernier caractère ne doit pas
être utilisé seul pour la diagnose de CB-AM, parce que les L3 d’un autre agent des myiases de l’Ancien Monde,
Wohlfartia magnifica (Diptères, Sarcophagidae), qui est répandu au Moyen-Orient, possède des stigmates
antérieurs ayant la même ramification. C’est pourquoi, lorsqu’on utilise une clé de diagnose comme celle de la
figure 1, il est nécessaire de considérer tous les caractères morphologiques disponibles. Les stigmates
postérieurs, portés par le dernier segment des larves, sont pigmentés de brun et ont des péritrèmes incomplets,
entourant en partie 3 fentes stigmatiques ovalaires, convergeant vers l’ouverture du péritrème ; ces caractères
pour le diagnostic sont illustrés à la figure 3. Un caractère de diagnose très important des L3 de CH-NM est la
pigmentation brune des troncs trachéens dorsaux, étendus depuis les stigmates postérieurs jusqu’au dixième ou
neuvième segment (fig. 1 et cf. réf. 13, 15, 18, 21, 22, 42, 56 pour les clés de diagnose). Ce caractère, bien
visible sur les larves vivantes, ne peut être observé, sur les larves fixées, qu’après ablation des tissus qui
couvrent les troncs. Chez les larves de CB-AM, les troncs trachéens dorsaux ne sont pigmentés que sur le
douzième segment. Cependant, dans cette espèce, les ramifications des troncs dorsaux sont pigmentés depuis le
douzième segment jusqu’au moins le dixième (caractère confirmé sur des exemplaires en provenance de
Malaisie, de Bahreïn et du Zimbabwe : M.J.R. Hall, non publié). Au contraire, chez CH-NM, seules les trachées
dorsales sont pigmentées, tandis que les ramifications secondaires ne le sont pas. Ainsi, la pigmentation
trachéenne des deux espèces est pratiquement inversée (fig. 4).
Retirer la larve de la plaie et
examiner sa surface
Larve chevelue et pourvue de protubérances ostentatoires
Larves glabres et sans protubérances
sauf sur le dernier segment
Chrysomya albiceps, C. rufifacies, C. varipes
Stigmates postérieurs presque cachés dans une profonde
cavité de la face postérieure du dernier segment
Stigmates postérieurs non dans une cavité mais au contraire
très visibles sur la face postérieure du dernier segment
Sarcophagidae
Péritrèmes des stigmates postérieurs fermés
Péritrèmes des stigmates postérieurs ouverts
Espèces Muscidae et Lucilia/Calliphora
Troncs trachéens dorsaux pigmentés de brun dans la partie
e
e
e
postérieure du 12 au 10 voir même jusqu’au 9 segment
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Troncs trachéens dorsaux non pigmentés sauf éventuellement
e
dans la moitié postérieure du 12 segment
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Chapitre 2.1.10. — Myiase à Cochliomyia hominivorax et Myiase à Chrysomya bezziana
Cochliomyia hominivorax
Stigmates antérieurs à 4-6 ou rarement 7 lobes
Stigmates antérieurs à 9 lobes ou davantage
Chrysomya bezziana
Autres espèces de Chrysomya, Cochliomyia, Phormia ou
Protophormia
Fig. 1 Clé d’identification pour la diagnose des larves 3 de Cochliomyia hominivorax et Chrysomya bezziana, à
partir de cas de myiases des plaies. Afin d’éviter des erreurs d’interprétation, il est essentiel que la clé soit utilisée à
partir de la première étape pour chaque échantillon.
as
as
Fig. 2. La tête et les deux premiers segments thoraciques de la larve du troisième âge de Cochliomyia hominivorax
(à gauche, vue au microscope à balayage ; l'encadré renferme le stigmate antérieur de Chrysomya bezziana) et de
Chrysomya bezziana (à droite, vu au microscope optique, noter les épines en forme de crochet ; la préparation a été
éclaircie dans de la potasse à 10 % de façon à rendre visibles les stigmates antérieurs de chaque côté du premier
segment thoracique). as = stigmates antérieurs
Fig. 3. Caractères des larves du troisième âge de Cochliomyia hominivorax : (A) larve entière, vue latérale ; (B) face
postérieure du dernier segment ; (C) plaque stigmatique postérieure ; a = stigmate antérieur ; b = bouton adjacent à
l'ouverture du péritrème ; p = péritrème ; sl = fente stigmatique ; sp= épines. (d'après Laake et al. [24]).
Manuel terrestre de l’OIE 2008
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Chapitre 2.1.10. — Myiase à Cochliomyia hominivorax et Myiase à Chrysomya bezziana
Insectes adultes : les mouches adultes sont capturées dans des pièges tournés vers le vent (8) ou des pièges à
colle (42), appâtés par une odeur de synthèse, swormlure-4 (29). Un autre piège et un nouvel attractif
(« Bezzilure ») sont en cours de mise au point pour la surveillance de la myiase à CH-AM en Australie (Rudolf
Urech, communication personnelle). D’autres systèmes de capture des échantillons sont utilisés dans le cadre de
projet de recherche : par exemple des grilles électriques ou des surfaces adhésives à appâts visuels et
odoriférants (19). L’identification des insectes adultes est rarement nécessaire pour le diagnostic d’une Myiase,
car ce sont les larves que les éleveurs et les vétérinaires ont le plus de chances d’observer. Cependant, nous en
donnons une brève description ci-dessous :
i)
CH-NM : longueur de 8 à 10 mm ; coloration métallique allant du bleu foncé au bleu-vert ; 3 bandes
longitudinales sur la face dorsale du thorax. Cette association de caractères n’est observée chez aucune
autre espèce de myiases des plaies, à l’exception d’un autre agent de myiases du Nouveau Monde,
Cochliomyia macellaria (Fabricius). Ces deux espèces de Cochliomyia peuvent être distinguées par la
présence de petites soies noires sur la plaque fronto-orbitale de CH-NM, par opposition aux poils jaunes
clairs de C. macellaria. Le cinquième (quatrième visible) tergite abdominal de CH-NM n’est couvert que
d’une fine poussière latérale, tandis que chez C. macellaria, il porte une paire de tâches argentées. De plus,
la base de la nervure costale est de couleur brune chez les femelles de CH-NM et jaune chez les femelles
de C. macellaria (fig. 5 et réf. 11, 15, 24, 42).
ii)
CB-AM : longueur de 10 mm ; coloration très voisine de celle de CH-NM, mais absence des bandes
thoraciques longitudinales. La squame inférieure («s» dans la fig. 5) se différencie de celle de CH-NM par la
pilosité dont elle est recouverte (comme toutes les espèces de Chrysomya), alors que chez CH-NM, elle est
glabre, sauf à sa base. Les CB-AM adultes se différencient des autres Chrysomya trouvé lors de myiases
par l’association d’une coloration brune ou orangé foncé des stigmates thoraciques (plutôt que, jaune sale,
blanche ou crème) et d’une couleur blanc-cire de la squame inférieure (plutôt que brune ou gris sale) (42,
56).
CH-NM
CB-AM
DT
ST
Fig. 4. Tronc trachéal dorsal de la larve de 3e âge de Cochliomyia hominivorax (à gauche) et de Chrysomya
bezziana (à droite) disséqué du stigmate postérieur (en haut) au 9e segment abdominal (en bas).
À noter que les pigmentations du tronc dorsal principal (DT) et des troncs secondaires plus petits (ST) sont
pratiquement inversées entre les deux espèces.
296
Manuel terrestre de l’OIE 2008
Chapitre 2.1.10. — Myiase à Cochliomyia hominivorax et Myiase à Chrysomya bezziana
p
Fig. 5. Caractères des formes adultes de Cochliomyia hominivorax ; noter les bandes thoraciques longitudinales ;
b = base de la nervure costale ; p = plaque fronto-orbitale, indiquée ci-dessus sur le schéma à gauche représentant la
mouche Cochliomyia hominivorax et sur le schéma en haut à droite représentant une vue latérale de la tête
d'une espèce typique de Calliphoridé ; s = squame inférieure, glabre, sauf à sa base ; v = nervure principale,
porteuse de poils sur sa surface dorsale postérieure.
Outre les critères morphologiques de base ci-dessus exposés, des méthodes plus récentes d’identification des
agents des myiases traumatiques ou cavitaires et de leur origine géographique existent et incluent l’analyse des
glucides cuticulaires (9), de l’ADN mitochondrial (20, 27, 50), de la séquence complète de 16 022 pb qui est
connue pour CH-NM et l’utilisation de la PCR-RADP (amplification aléatoire de l’ADN polymorphe) (40). Les
difficultés d’identification des larves et des insectes adultes peuvent être soumises au Centre collaborateur de la
2
FAO qui est en charge des insectes myiasigènes et de leur identification .
2.
Examens sérologiques
Aucune méthode sérologique n’est disponible actuellement pour le diagnostic des myiases déterminées par
CH-MN et CB-AM et aucune n’est indiquée pour le diagnostic de ces maladies. Cependant des études
scientifiques ont montré que les examens sérologiques pourraient, dans le futur, avoir une valeur potentielle pour
la mise en évidence des anticorps sont produits après infestation et cela dans le cadre de recherche sur la
prévalence des infestations par CH-NM et CB-AM dans des populations données d’animaux (52).
C. SPÉCIFICATIONS APPLICABLES AUX VACCINS
ET AUX PRODUITS BIOLOGIQUES À USAGE DIAGNOSTIQUE
Nous ne disposons pas, actuellement, de produits biologiques comme les vaccins, mais des recherches sont en
cours en la matière (48). La seule méthode actuelle d’éradication biologique de la myiase à CH-NM est la
méthode des insectes stériles (MIS) (17, 26), qui a aussi été appliquée expérimentalement à la myiase à CB-AM
(46). Pour cette méthode, les insectes mâles sont stérilisés, à la dernière phase de la vie pupaire, par irradiation
gamma ou rayons X et lâchés en grand nombre dans la nature. Les femelles sauvages accouplées avec ces
mâles ne pondent que des œufs stériles, ce qui conduit progressivement à une réduction de la population, voire
éventuellement à son éradication. La MIS est complétée sur le terrain par le traitement des plaies avec des
insecticides, par un contrôle strict des mouvements des troupeaux, par la mise en quarantaine des animaux
infestés et par une campagne active de sensibilisation auprès du public concerné. Cependant, la MIS, du fait des
coûts de production de base et de la dispersion des mouches stériles, est très coûteuse. Historiquement, elle n’a
été considérée comme financièrement valable, que lorsqu’elle fut utilisée en vue d’un plan d’éradication dans les
situations où les conditions géographiques étaient favorables (14, 26). Pendant des années, il n’existait qu’une
usine de production de mâles stériles de CH-NM, basée dans le sud de Mexico à Tuxtia Gutierrez. Fin 2006, une
2
Département d’Entomologie, The Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, Royaume-Uni.
Fax : +44 207 942 5229. E-mail: [email protected]
Manuel terrestre de l’OIE 2008
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Chapitre 2.1.10. — Myiase à Cochliomyia hominivorax et Myiase à Chrysomya bezziana
seconde unité de production a ouvert au Panama3. En Malaisie, une unité expérimentale pour produire des mâles
4
stériles de CH-NM a été ouverte en 1998 .
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3
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Pour plus d’informations contacter : USDA/APHIS, 4700 River Road, Riverdale, Maryland 20737, USA.
Pour plus d’informations contacter : Institut Haiwan, Box 520, 86009 Kluang, Johor, Malaysia.
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*
* *
N.B. : Il existe un Laboratoire de référence de l’OIE pour la myiase à Cochliomyia hominivorax (voir le Tableau
dans la Partie 3 de ce Manuel terrestre ou consulter le site web de l’OIE pour une liste actualisée : www.oie.int).
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